BÀI ĐIỀU KIỆN

Chuyên đề: GIẢI PHẪU HÌNH THÁI THÍCH NGHI THỰC VẬT

Học viên: Đỗ Thị Hải

K19 – 0388 – Sinh thái học

Đề bài: Ảnh hưởng của ánh sáng tới hình thái, giải phẫu của lá?

Bài làm:

Ánh sáng là nhân tố vô cùng quan trọng với cây xanh, là nguồn năng lượng giúp
cây quang hợp thực hiện đời sống tự dưỡng ở thực vật. Ánh sáng tác động đến thực
vật thay đổi theo vùng không gian, thời gian và địa hình. Do đó trong những điều kiện
khác nhau về ánh sáng thực vật đã hình thành các đặc điểm thích nghi đặc trưng, đặc
biệt quan trọng là các đặc điểm hình thái, giải phẫu của lá – cơ quan quang hợp của
thực vật.

1. Đặc điểm của ánh sáng

Tất cả sinh vật trên Trái đất đều sống nhờ vào năng lượng từ ánh sáng mặt trời.
Thực vật thu nhận ánh sáng một cách trực tiếp, còn động vật phải phụ thuộc vào năng
lượng hóa học được cây xanh tổng hợp.

- Năng lượng mặt trời chiếu xuống đất ở dạng sóng điện từ, có bước sóng từ 5000
đến 290 nm:

+ Sóng nhỏ hơn 290nm bị hấp phụ bởi bầu khí quyển trước khi xuống
mặt đất.

+ Sóng 400 - 750nm quan trọng đối với thực vật trên TĐ gọi là ánh sáng
nhìn thấy.

- Góc chiếu của tia sáng từ mặt trời lên trái đất khác nhau ở các vị trí khác nhau:

+ Quãng đường chiếu dài ngắn khác nhau thể hiện mức độ năng lượng
ánh sáng bị hấp phụ trên đường đi khác nhau.
 + Vùng xích đạo ánh sáng trực xạ nên mạnh nhất, khoảng 70% năng
lượng xuống được mặt đất.

+ Vùng ôn hòa khoảng 50% ánh sáng xuống được bề mặt đất, nhiều ánh
sáng tán xạ hơn vùng xích đạo.

- Sóng nhỏ hơn 390nm được gọi là tia cực tím, ít ảnh hưởng tới thực vật. Trong
tự nhiên các tia này hầu hết bị hấp thụ bởi các phân tử ozon và oxi trong khí quyển.
Một số ít chiếu được xuống trái đất thì được ngăn cản bởi lớp biểu bì, ít ảnh hưởng tới
trao đổi chất.

- Sóng có bước sóng dài hơn 750nm gọi là tia đỏ (750 – 3000nm). Hầu hết các tia
sáng này bị hấp phụ bởi CO2 và hơi nước trong khí quyển. Đây là tia sáng có ảnh
hưởng chủ yếu tới thực vật, nếu chiếu vào nhiều sẽ làm cho cây quá nóng. Tuy nhiên,
biểu bì của lá có khả năng phản chiếu tới 70% tia đỏ.

- Lớp thực vật đóng vai trò quan trọng nhất trong việc điều hòa bầu khí quyển.
Trong đó quan trọng nhất là quá trình chuyển hóa một phần năng lượng từ tia nhìn
thấy được sang năng lượng trong các liên kết hóa học gọi là quá trình quang hợp (tuy
năng lượng dùng trong quang hợp chỉ rất nhỏ 1%).

- Phần lớn năng lượng hấp thụ chuyển thành nhiệt và được sử dụng trong quá
trình thoát hơi nước.

2. Đại cương về hình thái, cấu tạo của lá

a. Hình dạng ngoài của lá

* Các bộ phận của lá

Một lá điển hình của cây hạt kín bao gồm các bộ phận chính là:

- Phiến lá là một bản mỏng, màu lục gồm tế bào thịt lá chứa đầy diệp lục. Trên
phiến lá có các gân nổi lên.

- Cuống lá là phần nối lá vào thân hoặc cành. Ở một số cây không có cuống lá
mà gốc lá đính trực tiếp vào thân.
 - Bẹ lá là phần gốc cuống lá loe rộng ra thành bẹ ôm lấy mấu thân hoặc cành.

Ngoài các thành phần chính trên, lá còn có những phần phụ khác như: Lá kèm,
lưỡi nhỏ (thìa lìa), bẹ chìa.

* Các dạng lá

Tuỳ theo sự phân chia của cuống lá hay không người ta phân biệt hai loại lá
chính là:

- Lá đơn: Cuống lá không phân nhánh chỉ mang một phiến lá mà thôi. Khi lá
rụng thì rụng toàn bộ cả cuống lá và phiến một lúc. Phiến lá có thể nguyên hay bị cắt
nên người ta phân biệt các kiểu lá đơn sau: lá đơn nguyên, lá đơn có thuỳ, lá đơn chia
thuỳ, lá đơn xẻ thuỳ (có thể xẻ 1 hay 2 lần)

- Lá kép: Do cuống lá phân nhánh nên phiến lá cũng chia thành những thuỳ riêng
biệt (lá chét). Tất cả lá chét đều có cuống và đính trên một cuống chung. Tuỳ theo sự
sắp xếp của lá chét mà người ta phân biệt lá kép lông chim và lá kép chân vịt.

* Biến dạng của lá: Để thích nghi với môi trường sống khác nhau lá có thể biên
đổi thành các bộ phân sau: vảy (phi lao), gai (xương rồng), tua cuốn (đậu hà lan), lá
bắt mồi (cây nắp ấm, câu bắt ruồi).

b. Cấu tạo giải phẫu của lá

* Cấu tạo của lá cây hai lá mầm

- Cấu tạo của cuống lá: thường phân biệt mặt trên và mặt dưới rất rõ: mặt trên
phẳng hoặc hơi lõm, mặt dưới lồi. Cắt ngang cuống lá có các thành phần: biểu bì, mô
dày, mô mềm, các bó dẫn.

- Cấu tạo của phiến lá cắt ngang bao gồm:

 Biểu bì: Gồm biểu bì mặt trên và biểu bì mặt dưới, đó là những tế bào thường
không có lục lạp (ở cây rong mái chèo, dương xỉ biểu bì chứa diệp lục) màng ngoài
thường dày và có lớp cuticun đôi khi có sáp hoặc lông nhằm hạn chế sự thoát hơi
nước và bảo vệ lá. Trên biểu bì có các tế bào lỗ khí nằm xen kẽ làm nhiệm vụ thoát
hơi nước và là nơi trao đổi khí giữa lá với môi trường. Biểu bì mặt trên thường có ít lỗ
khí hơn so với biểu bì mặt dưới.

Mô giậu: Nằm sát biểu bì trên, gồm một tới vài lớp tế bào hình chữ nhật vách
mỏng xếp tương đối sít nhau. Trong tế bào mô giậu chứa nhiều diệp lục.

Mô xốp: Nằm phía dưới mô giậu, sát với biểu bì dưới, gồm những tế bào hình
tròn không đều chứa diệp lục, vách mỏng, xếp thưa nhau tạo những khoảng trống
chứa khí.

Các bó dẫn: Nằm trong mô đồng hoá, làm thành hệ gân lá. Trong các bó dẫn
phần gỗ nằm trên, libe nằm dưới. Mạch gỗ là các tế bào chết vách dày, hóa gỗ có chức
năng vận chuyển nước và muối khoáng còn mạch rây là các tế bào sống vách mỏng có
chức năng vận chuyển các sản phẩm đồng hóa của lá.

* Cấu tạo lá cây một lá mầm: Đa số lá cây một lá mầm thường không có cuống,
chỉ gồm bẹ lá và phiến lá. Cấu tạo bẹ lá có những phần tương ứng với thân cây một lá
mầm. Trong trường hợp có cuống lá, cấu tạo cũng tương tự cuống lá cây hai lá mầm.

Cắt ngang lá cây một lá mầm cũng gồm các bộ phận giống hai lá mầm như trên.
Tuy nhiên lá cây một lá mầm thường xếp thẳng đứng, ánh sáng nhận được ở hai mặt
lá tương đối đều nên ít sai khác nhau và có cấu tạo đồng nhất: biểu bì mặt trên và mặt
dưới có số lượng lỗ khí tương tự nhau. Phần thịt lá không phân hóa thành mô giậu và
mô xốp. Các bó dẫn nằm trong mô mềm đồng hóa và có số lượng các bó dẫn nhiều.
 3. Ảnh hưởng của ánh sáng tới hình thái, giải phẫu của lá

Lá cây chịu tác động trực tiếp của ánh sáng vì vậy lá có những đặc điểm thích
nghi khá rõ. Nhu cầu ánh sáng của các loài cây không giống nhau. Liên quan đến
cường độ chiếu sáng thực vật chia thành nhóm cây ưa sáng (Heliophytes) và nhóm cây
ưa bóng (Sciophytes). Mỗi nhóm có các đặc điểm hình thái và giải phẫu thích nghi với
điều kiện chiếu sáng khác nhau.

a. Cây ưa sáng (Heliophytes) sinh trưởng trong điều kiện ánh sáng có cường độ
mạnh, tiếp xúc với ánh sáng trực xạ do vậy lá cây thích nghi theo hướng tránh ánh
sáng và giảm bớt ánh sáng.

* Đặc điểm hình thái:

- Tán lá nhỏ, cành nhiều, lá xếp theo

chiều ánh sáng hướng xiên nghiêng. Ví dụ: ở
cây Bạch đàn là loài cây ưa sáng có tán rất
thưa, các lá trên cây đều được nhận ánh sáng
khá đầy đủ, để giảm bớt tác động của ánh
sáng trực xạ, các lá trên cây thường xếp
nghiêng trên cành; ở lá lúa, lá mía ánh sáng
trượt trên bề mặt lá hạn chế tiếp xúc trực diện
với ánh sáng.
- Một số cây trong họ lúa có thể xoay hướng lá hoặc lá cuộn lại như các cây trong
họ trinh nữ (Mimosaceae), họ vang (Caesalpiniaceae).

- Diện tích lá nhỏ hoặc lá hình kim hạn chế diện tích tiếp xúc với ánh sáng trực
xạ thấy rõ ở các loài cây: thông, tùng la hán, cây họ lúa, tre, trúc đào...

- Lá dày, cứng, màu xám bạc phản chiếu ánh sáng ở bạch đàn, cúc mốc

- Bề mặt lá cây ưa sáng có tầng cutincun dày, chứa đầy lông nên có tác dụng
phản xạ ánh sáng, cách nhiệt. Do chứa lớp cutin dày và số lượng diệp lục ít nên hạn
chế sự hấp thụ nhiệt và ánh sáng
 * Đặc điểm giải phẫu

- Nhìn chung kích thước tế bào nhỏ, thành tế bào dày.

- Tầng cutin dày để bảo vệ lá nơi có quá nhiều ánh sáng. Độ dày lá và tầng cutin
tỉ lệ thuận với cường độ ánh sáng thể hiện trong bảng sau:

Không che Che 25% Che 50% Che 75% Che 100%
Độ dày lá 1,999µm 1,946 1,740 1,550 1,330
Độ dày tầng cutin 0,035 0,034 0,031 0,026 0,028
Bảng: Nghiên cứu ảnh hưởng của cường độ ánh sáng tới độ dày lá và tầng cutin của
Nguyễn Hữu Thước và cộng sự.

- Số lượng lỗ khí trên một đơn vị diện tích của cây ưa sáng nhiều hơn so với lá
trong bóng: Lá cây ngoài sáng có mật độ lỗ khí lớn gấp 3 đến 10 lần so với cây ưa
bóng. Điều này có ý nghĩa vô cùng quan trọng giúp lá cây ngoài sáng thải nhiệt tránh
bị đốt nóng bởi ánh sáng mặt trời và tăng cường lấy nước từ đất. Trên cùng một cây
thì lá cây ngoài sáng cũng có số lượng lỗ khí nhiều hơn lá cây bị che lấp. Ví dụ theo
nghiên cứu của Berque trên cây oliu trong các điều kiện ánh sáng khác nhau thấy số
lượng lỗ khí của lá cây ngoài sáng gấp từ 3 -10 lần số lượng lỗ khí lá cây trong bóng.

Lá cây ngập mặn trên 1mm2 lá có 115 – 205 lỗ khí.

- Vị trí lỗ khí của cây ưa sáng thường phân bố nhiều ở mặt dưới, còn mặt trên
được phủ bởi lớp cutincun dày:
 Mặt trên của lá Mặt dưới của lá với nhiều lỗ khí

Tuy nhiên với một số thực vật thuỷ sinh lỗ khí thường phân bố nhiều ở mặt trên.

- Vị trí lỗ khí so với mặt phẳng biểu bì

của hầu hết các cây ưa sáng đều nằm thấp
hơn. Lỗ khí của các cây ưa sáng chịu hạn còn
nằm sâu trong thịt lá hoặc có lông bảo vệ để
giữ độ ẩm điển hình là cây trúc đào. Có
những trường hợp trên tế bào biểu bì có tế
bào môtơ (tế bào vận động). Những tế bào
vận động hình dẻ quạt, kích thước lớn, chứa
nhiều nước có vai trò làm giảm áp suất thẩm
thấu nhanh, làm lá xoăn mép khi cường độ
ánh sáng mạnh gây khô hạn thường gặp ở các
Phòng ẩn lỗ khí ở lá cây trúc đào
cây họ lúa.
 Tế bào vận động hình dẻ quạt ở lá cây ngô

Lỗ khí cũng có thể nằm cao hơn so với mặt phẳng ngang tế bào biểu bì như cây hoa
hồng ưa sáng ưa ẩm.

- Một số cây vùng đồi có nhiều lông biểu bì màu trắng bạc giúp phản tác dụng
cường độ ánh sáng mạnh đốt nóng cơ thể. Ví dụ cây bạc thau, cây lá nhót.

- Nhiều loài cây chịu hạn ưa sáng, dưới lớp biểu bì là lớp hạ bì đảm nhận chức
năng giữ nước cho cây: phản quang ánh sáng và cung cấp một phần nước cho quá
trình sinh lý của cây. Tuỳ thuộc vào từng loài mà lớp hạ bì có thể có một hoặc nhiều
lớp. Ví dụ: trúc đào lá biểu bì dưới có một lớp hạ bì, biểu bì trên ba lớp hạ bì. Càng
tiếp xúc nhiều ánh sáng lớp hạ bì càng dày: ví dụ ở loài Aegiceras corniculatum lá ở
cành cao có các lớp tế bào hạ bì dày 176,25µm, lá ở cành thấp có các lớp tế bào hạ bì
dày 156,15µm. Tuy nhiên với cây ngập mặn thì tầng hạ bì dưới nhiều hơn tầng trên, lá
tầng dưới bị ngập nước biển do đó có tác dụng hạn chế lượng muối đi sâu vào cơ thể
và trung hòa một phần lượng muối vào cây:

Độ dày tế bào hạ bì (µm)

Lá trên cao (nhiều Lá dưới thấp (già,
ánh sáng) ngập triều. thải muối)
Cây mắm biển 247,5 268,75
Đước vòi 154,0 613,25
Trang 93,5 230,75
 - Khi lá nhận ánh sáng trực diện, trong tế bào lượng tế bào chất ít và được xếp
thành cột để hạn chế sự hấp thụ ánh sáng làm ánh sáng khi xuyên qua bề mặt lá không
bị đốt nóng.

- Trong mô mềm thịt lá của cây ưa sáng mô xốp ít chủ yếu có mô giậu phát triển,
có nhiều lớp gồm những tế bào dài để tăng khả năng hấp thụ ánh sáng trực xạ do vậy
hiệu suất quang hợp sẽ cao hơn. Lá ngoài ánh sáng có tỉ lệ quang hợp gấp hai lần so
với trong bóng tối. Sự gia tăng tỉ lệ mô giậu có liên quan đến khả năng chịu hạn, chịu
nhiệt, gặp cả ở cây một lá mầm và cây hai lá mầm.

Bảng nghiên cứu sau chứng minh cường độ ánh sáng tỉ lệ thuận với độ dày mô
dậu, mô xốp đối với một số loài ưa sáng (Nguyễn Hữu Thước)

Không che sáng Che 25% Che 50% Che 75% Che 100%
Độ dày mô 0,764 0,697 0,626 0,607 0,522
dậu
Độ dày mô 1,017 0,983 0,909 0,740 0,645
khuyết

- Khi lá cây nhận ánh sáng mặt trời trực xạ, các diệp lục trong lá có hướng tập
trung thành cột. Số lượng chất diệp lục trong lá giảm khi sống tại nơi có nhiều ánh
sáng làm giàm khả năng tiếp nhận ánh sáng. Một lượng lớn ánh sáng xuyên qua lá làm
lá không bị đốt nóng. Hiện tượng này chỉ có thể thấy ở các cây có nhiều authcyanin
đỏ, các sắc tố này xếp thành lớp trong tế bào để phản xạ ánh sáng đỏ có bước sóng dài
tạo nhiều nhiệt.

- Diệp lục a trong cây ưa sáng nhiều hơn trong cây ưa bóng nhưng hàm lượng
diệp lục b ít hơn cây ưa bóng.

- Hệ thống mạch lá nhiều và phát triển vì nó quyết định đến khả năng dẫn truyền
dinh dưỡng và đặc biệt là dẫn truyền nước để điều hoà sự thoát hơi nước qua lá.

b. Cây ưa bóng (Sciophytes) sinh trưởng trong điều kiện có ánh sáng yếu như
dưới tán rừng, ánh sáng tán xạ do đó thích nghi theo hướng lấy ánh sáng.

* Đặc điểm hình thái

 - Lá tán rộng, hình tháp. Lá có kích thước lớn, bản rộng, mỏng sắp xếp so le, bản
lá vuông góc với ánh sáng mặt trời. Ví dụ các loại cây trong họ ráy như vạn niên
thanh, họ náng như ngọc trâm, trinh nữ hoàng cung.

- Lá có lớp sáp giúp thải nước trên bề mặt nhanh làm tăng hấp thụ ánh sáng. Một
số cây ở rừng mưa nhiệt đới đầu lá nhỏ giọt để thải bớt lượng mưa tăng khả năng hấp
thụ ánh sáng.

* Đặc điểm giải phẫu

- Kích thước tế bào lớn, lượng tế bào chất nhiều.

- Thành tế bào biểu bì mỏng, trong suốt.

- Số lượng lỗ khí ít chỉ có thể bằng 1/38 lỗ khí của cây ưa sáng do vậy thoát hơi
nước kém.

- Vị trí lỗ khí nằm ngang hoặc có thể hơi lồi lên so với mặt phẳng nằm ngang của
tế bào biểu bì. Lỗ khí luôn ở trạng thái mở, thoát hơi nước kém khác với lỗ khí của
cây ưa sáng luôn mở liên tục nên khả năng thoát hơi nước mạnh.

- Mô giậu kém phát triển chỉ có một lớp gồm những tế bào ngắn, mô khuyết rất
phát triển. Ví dụ ở cây sơn thục, lá chỉ có 1 lớp mô dậu dày bằng 1/5 so với mô
khuyết.

- Tế bào biểu bì trên của lá lớn, thành tế bào ít ngoằn ngoèo, đôi khi có diệp lục
(thực hiện quang hợp) hoặc có thêm lớp hạ bì như ở cây Trầu gừng.

- Hàm lượng diệp lục nhiều hơn cây ưa sáng có thể nhiều gấp hai lần cây ưa sáng.
Đây cũng là đặc điểm thích nghi của cây ưa bóng trong điều kiện ít ánh sáng, diệp lục
nhiều để hấp thụ ánh sáng nhiều hơn. Ví dụ thông (ưa sáng): hàm lượng diệp lục
1,55g/kg lá. Cây đoạn (ưa bóng): 4,4 g/kg lá.

- Do đời sống ở dưới tán rừng, để đạt hiệu quả cao hơn lá cây thường chứa nhiều
chất diệp lục và các sắc tố. Trông đó diệp lục b nhiều hơn cây ưa sáng để có thể hấp
thụ nhiều ánh sáng có bước sóng ngắn dưới tán.
 - Các hạt diệp lục có kích thước lớn và phân bố rải rác trong mô thịt lá.

- Hệ mạch kém phát triển dẫn đến khả năng vận chuyển các chất và thoát hơi
nước cũng hạn chế so với cây ưa bóng.

Sự thích nghi của lá rừng ngập mặn:

Thực vật đặc thù của rừng ngập mặn là những

cây thường xanh trừ các loài thuộc chi bần và loài giá.
Chúng phân bố ở vùng cửa sông ven biển nhiệt đới.
Lá của chúng có nhiều biến đổi để thích nghi với điều
kiện sống nhiều ánh sáng, ngập mặt thể hiện:

- Lá cây dày nhẵn bóng. Trên lá có lớp sáp ở cả hai mặt. Một số loài trong chi
mắm và chi cui có lông ở mặt dưới.

- Tế bào biểu bì trên thường lớn hơn tế bào biểu bì dưới. Lỗ khí chỉ phân bố ở
mặt dưới của lá, trừ một số cây mọng nước và cây một lá mầm. Số lượng lỗ khí trên
một đơn vị diện tích tương đối lớn (115-205 lỗ khí trên/1mm2).

- Lá có tuyến tiết muối ở mặt trên. Tuyến muối nằm sâu trong biểu bì gồm 3-4 tế
bào hình trứng xếp sít nhau tạo thành một u lồi. Mặt ngoài phủ lớp cutin mỏng hơn
lớp cutin trên tế bào biểu bì. Phía dưới tế bào này là một số tế bào xếp chồng lên một
số tế bào gốc lớn (tế bào thu góp muối, dưới nữa là tế bào phụ). Trong cùng là lớp hạ
bì có kích thước lớn hơn nhiều.

- Tuyến muối có cả mặt trên và mặt dưới của lá. Số lượng tuyến muối thay đổi
tuỳ vị trí của phiến lá, theo loài và môi trường.

- Cấu tạo của lá cây ngập mặn có thêm tầng hạ bì (1-7 lớp) để thích nghi với điều
kiện bất lợi của môi trường. Lá càng già tầng hạ bì càng phát triển về kích thước.
 - Sống trong điều kiện nồng độ muối cao, các tế bào mô giậu có xu hướng giảm
kích thước. Thường các tế bào phía ngoài dài hơn các tế bào phía trong.

- Mô xốp gồm các tế bào xếp sít nhau nhưng vẫn tạo ra các khoảng trống chứa
khí. Khoảng trống này khác nhau tuỳ thuộc vào từng loài và mức độ ngập mặn. Cây
càng ngập mặn thì khoảng trống càng phát triển.

- Các loài cây gỗ chịu mặn như bần, cóc giống như các loài thân thảo khác (sam
biển, muối biển) trong cấu trúc lá không có mô xốp chỉ có mô giậu ở mặt trên và mặt
dưới của lá. Thay tầng hạ bì là mô nước phát triển ở phần giữa lá, chiếm 50-60% đọ
dày lá. Mô nước gồm những tế bào đa giác không đều để chừa ra một khoảng trống
chứa khí. Bó mạch ít phân bó trong phần mô nước.

- Tất cả các loài cây ngập mặn đều chứa tuyến tiết chất nhày, tế bào chứa tanin.
Nhiều loài có mô cứng dị hình phát triển nhất là đước. Các tế bào mô cứng tập trung
thành mô bao bọc lấy gân lá. Gân chính thường có mô dày góc ở sát biểu bì do đó mà
cây ngập mặn giòn hơn nhiều so với các cây ở trong nội địa.

- Điều đặc biệt là nhiều loài cây ngập mặn (trừ các loài có tuyến tiết muối) các lá
non tương đối mỏng nhưng lá càng già càng dày lên không phải do sinh ra các tế bào
mới mà do sự tăng kích thước các tế bào trong thịt lá. Đặc điểm này phù hợp với chức
năng tích luỹ muối thừa để thải ra ngoài khi lá rụng.

Tóm lại, ánh sáng là nhân tố vô cùng quan trọng đối với cây xanh, là nguồn năng
lượng giúp cây quang hợp thực hiện đời sống tự dưỡng. Ở các điều kiện sống khác
nhau thì chế độ chiếu sáng khác nhau, do đó qua quá trình thích nghi đã hình thành
các đặc điểm đặc trưng trong hình thái và giải phẫu của lá. Điều này có ý nghĩa quan
trọng làm cơ sở cho các lĩnh vực nghiên cứu và ứng dụng liên quan (nhất là ứng dụng
trong phỏng sinh học - Bionic).