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aditividad genética

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mejoramiento genético por seleccion
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Aditividad Genética y su relación con la tolerancia a factores bióticos y abióticos.

E

n los programas de mejoramiento genético mucho se habla de la tolerancia o resistencia de las plantas hacia plagas y enfermedades. Diversos autores señalan la existencia básica de dos tipos de resistencia por parte de la planta hacia los patógenos, una de ellas es la resistencia vertical y la otra la resistencia horizontal. Cada una con cualidades distintas y muy interesantes. Parte de ello es entender como se da la interacción entre el hospedero y el patógeno para tener un campo desde donde arrancar con los trabajos de mejoramiento y encontrar así las opciones viables de resistencia a plagas y enfermedades. Para entender los tipos de resistencia y sus implicaciones en el fitomejoramiento debemos de bosquejar los tipos de acción génica. Ésta es la forma en que un gen o alelo manifiesta su efecto individual o en combinación con otros del mismo locus o de otros loci. De donde la acción génica intralocus incluye las siguientes variaciones de la dominancia: completa, incompleta, intermedia (aditividad), codominancia y sobredominancia; que se definen según las características heredadas y observables del heterocigoto en la F1 respecto a los progenitores homocigotos donde AA es dominante y aa es recesivo. Así la acción génica intralocus sería: • Dominancia completa (AA=Aa) donde el heterocigoto Aa se expresa igual que AA y por lo tanto los valores de expresión fenotípica es igual en el homocigoto y el heterocigoto. • Dominancia parcial (aa<Aa<AA) donde la expresión del heterocigoto Aa es mayor que el homocigoto aa, pero menor al progenitor AA, tomando en cuenta que aa x AA dieron como resultado Aa. • Sobredominancia (AA<Aa) donde la expresión del heterocigoto Aa supera a la del homocigoto AA dominante. • Dominancia intermedia o aditividad, es en la cual la expresión del heterocigoto Aa coincide exactamente con la expresión promedio de ambos progenitores homocigotos. • Codominancia (A><a) es de difícil representación a escala genotípica, pero en este caso los rasgos de ambos progenitores se presentan en la F1.

La epistasis también juega un rol importante dentro de la acción génica alterando las proporciones esperadas ya que actúa de manera intraloci. La más conocida es la que se genera por la interacción de dos loci, la cual altera la segregación clásica mendeliana en la F2. Cualquiera que sea el tipo de acción génica ésta expresa la forma como se hereda el caracter bajo estudio. Se cita el ejemplo de la resistencia vertical donde la resistencia puede estar gobernada por el locus A con dos alelos A y a por lo que el valor genotípico del heterocigoto Aa es el resultante de la suma del efecto de A más el efecto del alelo a más el efecto de la interacción de Axa; es decir la suma de los efectos aditivos de los genes más los de la interacción. Esto indica que caracteres cuantitativos como en la resistencia horizontal puede estar sustentada tanto por el efecto aditivo de los genes como por los efectos de dominancia que dependen de combinaciones específicas de genes y por lo tanto cambiar aleatoriamente a la progenie. Un ejemplo dado en el libro de Romero Rosales explica lo siguiente:

σ2p= σ2g + σ2e + σ2g x e

Donde σ2p depende de la varianza genética (σ2g), de la varianza ambiental (σ2e) y de la interacción genotipo ambiente (σ2g x e). Sin embargo dentro de esto la varianza genética depende a su ves de la aditividad y de la dominancia que se da entre uno o varios genes. De este modo pasamos a lo que es el mejoramiento genético que puede ser por hibridación, selección, síntesis y transformación génica. Dentro de las cuales nos enfocaremos a un caso particular que es la selección, puesto que la hibridación consiste en una cruza de dos lineas puras de las cuales no es posible propagar las características más allá del hibrido de la primera generación ya que la variabilidad no garantiza que se preserven ciertas características y porque también influye demasiado la dominancia que no puede ser preservada por si misma y por lo tanto surgen así las variedades híbridas necesariamente manipuladas por el hombre y comerciales. Sin embargo la selección a diferencia de la hibridación explota una característica que es explotable y es la aditividad genética. Ya que acumula e incrementa la

frecuencia de genes aditivos, en la medida que el mejorador sea capaz de escoger un grupo de individuos o familias de alto valor genotípico aditivo que sirvan como progenitores en cada ciclo de selección para obtener generaciones subsecuentes. Y dado que dichos genes se expresan con un promedio similar a los progenitores es posible ir añadiendo características a cada nueva generación. Así pues la resistencia se encuentra determinada por ciertas características morfologicas o fisiológicas de la planta huésped, obviamente estos se encuentran regulados por genes que pueden ser heredables mediante diferentes métodos. Resulta entonces obvio que cuanto más simple sea la herencia de los caracteres que proporcionan la resistencia más fácil será fijarlos en la nueva variedad que se desea formar. Sin embargo no suele ser tan simple, dado que diversos factores (como los ya mencionados) de la acción génica pueden hacer variaciones en la expresión e un gen de resistencia; además es común encontrarse con variedades en el campo que pueden contener más de un gen de resistencia que puede ser heredado a generaciones siguientes, es donde se debe decidir por selección de descendencia o reproducción de lineas puras para su posterior hibridación. Pasando entonces al tema de la resistencia podemos mencionar que de este punto podemos partir para diferenciar la influencia de la adición genética en la resistencia vertical y la horizontal. Puesto que como se ha mencionado estos dos tipos de resistencia tienen características muy particulares. Por ejemplo la resistencia vertical se caracteriza por ser de rápida obtención y efectiva contra un patógeno específico que se llama biotipo (un individuo de una misma especie, pero con diferente carga genética). Este tipo de resistencia suele ser de muy corta duración, pues una mutación en el patógeno puede romper con la estabilidad de la resistencia (heredada monogénicamente). Por otro lado existe la resistencia horizontal que posee cualidades como ser de larga duración, más confiable puesto que mutaciones en los diferentes patotipos (biotipos) de una especie no pueden romper con los mecanismos de defensa de las plantas debido a que se encuentra sustentada por una amplia cantidad de genes que regulan la expresión de la tolerancia de distintas magnitudes y formas, de modo que esa variabilidad impide que las infecciones se propaguen a lo largo de todo el cultivo. Su fundamento “básico” se podría decir que es la rusticidad con la que se maneja este tipo de resistencia. Sin embargo, dado que está regulada por varios genes que interactúan entre sí la dificultad de su manejo es muy

amplia, inclusive hay quienes afirman que es imposible de conseguir. La aditividad genética tiene que ver en el hecho que muy posiblemente la resistencia a patógenos perdurable y efectiva tiene más relación con la aditividad de genes que la selección de unos cuantos y de su propagación vía vegetativa, sino se hacen selecciones de aquel material que ha incorporado características que no tenía, pero que ha conservado las anteriores. Con esto se garantiza que el organismo tiene tanto protección contra un grupo de patógenos como protección contra el grupo de patógenos a los cuales era tolerante el progenitor que ha añadido una nueva serie de genes al organismo. Quiere decir que cuantos más genes de tolerancia vaya añadiendo un organismo sin perder los que ya había acumulado éste se hace más tolerante a los patógenos. Un punto bien importante que debemos de considerar es que esto es meramente relativo, pues; no es lo mismo tolerancia a enfermedades que tolerancia a plagas, ya que las primeras no hacen distinción, parasitan si encuentran las condiciones adecuadas y es todo. Mientras los insectos tienen la facultad de tener un comportamiento individual, cosa que un hongo o bacteria no hace, y esto favorece que un cambio mínimo en el fenotipo de la planta puede no hacer demasiada diferencia ya que el insecto pronto habrá de habituarse y seguramente seguirá atacando al menos que el cambio en el fenotipo de la planta sea muy sustancial. Esto porque se menciona que la tolerancia a enfermedades pudiera estar controlada por menos genes que la tolerancia a plagas, las cuales tienen la capacidad de “aprender” para adaptarse a un nuevo cultivo introducido.

Bibliografía
• • • José Luis de la Loma. Genética general y aplicada 3a edición. 1975. Ed. Unión Tipográfica Editorial Hispano Americana. México DF. 767 pp. Raoul A. Robinson. Manejo del hospedante en patosistemas agrícolas. 1987. Colegio De Posgraduados. Montecillo, México. 278 pp. Romero Rosales F. y Villanueva Verduzco C. Resistencia vegetal a insectos y ácaros: los conceptos y las bases. 2000. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 318 pp.

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