LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION DES VEGETAUX

I. LE CYC~E QIOLOGIQUE D'UN VEGETAL

1. L'exemple du haricot

• Le cycle de developpement du haricot (Phaseolus vulgaris) (figure 2-1) commence avec la formation d'un zygote principal et d'un zygote accessoire suite a la double fecondation du sac embryonnaire. Ce dernier est renferme dans l' ovule, lui-meme protege par le pistil de la fleur. Le zygote accessoire formera un tissu nourricier, l'albumen, tandis que Ie zygote principal est a l'origine d'une nouvelle plante. Le zygote principal subissant de nombreuses mitoses forme un embryon qui, a maturite, comporte deux cotyledons, lobes foliaces gorges de reserves. Lembryon mature est protege dans la graine mure en dormance a l'interieur d'un fruit (gousse). La dormance est une vie ralentie avec de profondes modifications physiologiques, de telle sorte que la graine ne peut germer sans certains signaux de I' environnement. A maturite, le fruit libere les graines qui sont disseminees, Quand les condi-

tions sont favorables et la dormance levee, la graine retourne a la vie active et germe. La radicule perce le tegument et s'enfonce dans la terre. La tigelle grandit vers le ciel, soul evant les cotyledons au-dessus du sol, vers la lumiere. La plantule devient autotrophe et grandit jusqu'a atteindre le stade adulte auquel elle fleurit. La plante adulte presente un appareil vegetatif partage entre un appareil racinaire souterrain et un appareil caulinaire (tige feuillee) developpe en milieu aerien. Elle est constituee d'organes (tige, feuilles, racines). La tige est un axe qui porte lateralement des feuilles s'inserant chacune au niveau d'un nceud. La portion de tige entre deux nceuds successifs est un entre-nceud, La tige est terminee par un bourgeon terminal. Les premieres feuilles sont simples et opposees, les feuilles suivantes sont compo sees de trois foholes et alternes. Cette variation de la morphologie foliaire au cours du developpement est appelee heterophyllie de developpement. A l'aisselle de chaque feuille, un bourgeon axillaire permettra la ramification de la tige. Chez le vegetal adulte, certains bourgeons forment des

LE CYCLE BIOLOGIQUE O'UN VEGETAL

fleurs qui renferment les organes reproducteurs males (etamines) et femelles (pistil). Le pistil renferme des ovules, detenant chacun un sac embryonnaire. La double fecondation par les gametes males apportes par Ie pollen a lieu dans Ie sac embryonnaire, ou se forme de nouveaux zygotes. Apres la reproduction, Ie vegetal entre en senescence et meurt. Le haricot est annuel.

Le developpement (ou ontogenese) correspond d l'ensemble des modifications se produisant dans un organisme de lafecondation jusqu 'd la mort. Ce developpement est associe d la croissance, qui est une augmentation irreversible de la taille. La croissance d'un vegetal est accomplie par division et augmentation des dimensions des cel/ules.

• On distingue deux grandes eta pes dans Ie developpement d'un Spermatophyte:

• La phase embryonnaire, du zygote it la plantule, qui a lieu a l'interieur de l'ovule encore attache a la plante mere. Cette phase est la plus difficile a etudier car I' embryon, tres protege dans les structures florales maternelles, est peu accessible a I'experimentateur. Pendant cette phase, l'axe apico-basal et l'organisation radiale sont mis en place et l'albumen se differencie. Au terme de la formation de I' embryon, I' ovule acheve sa transformation en graine.

• La phase post-embryonnaire qui s'etend de la germination dela graine a la mort de l'individu. Elle comprerid la formation et la croissance des organes vegetatifs et reproducteurs, la fecondation des fleurs et la senescence. Cette phase facile a etudier est evidemment la mieux connue. • Dans un cycle de developpement, la croissance vegetative, du zygote au stade adulte n'implique que des mitoses. Seule la formation des cellules reproductrices au sein de la fleur implique la meiose. Malgre la conservation du patrimoine genetique entre toutes les cellules formees par mitoses, leur devenir (differenciation) varie, a l'origine de differents tissus.

2. Les variations du cycle biologique

2.1 Les modelites des phases embryonnaire et post-embryonnaire varient selon les taxons

Tous les vegetaux ne se developpent pas comme Ie haricot avec une generation morphologique dominante. Selon les groupes, une a trois generations morphologiques se succedent, parfois dans des environnements differents, au cours de la vie du vegetal. II devient alors e6inplexe de determiner un unique stade morphologique pour reconnaitre I'espece. Nous vous invitons a consulter Ie chapitre 5 pour prendre connaissance des cycles de reproduction des principaux groupes de vegetaux et identifier les generations morphologiques.

• Le developpement des Embryophytes comprend deux generations morphologiques dont l'importance varie selon les groupes

Bien que tous les vegetaux se developpent par di-l visions successives a partir d'un zygote au cours I de la phase embryonnaire, le terme d 'embryon est historiquement reserve aux Embryophytes dont les stades precoces du developpement sont enfer- I

l mes dans les tissus maternels et nourris par ces I derniers.

--------------------------------'

• Le developpement des Spermatophytes

- Le developpement n'est generalement pas continu: la graine peut rester longtemps en vie ralentie. Un cycle de vie peut etre boucle en plusieurs annees,

- La phase embryonnaire se deroule au sein de la plante mere. Elle depend done physiquement et trophiquement de la phase post-embryonnaire.

- Le cycle de developpement est domine par la construction d'une seule generation morphologique diploide appelee sporophyte.

• Le developpement des pteridophytes comprend la succession de deux generations morphologiques. La generation sporophytique diploide se developpe par division d'un zygote

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

et la generation garnetophytique haploide, par division d'une spore (une spore est une cellule disseminee). La morphogenese de l'organisme diploide est la plus complexe et forme un vegetal constitue de tige, feuilles et racines, representant c1assique de l'espece. La morphogenese de I'organisme haploide aboutit a une forme plus simple, tres petite, a duree de vie plus courte et rappelant un thalle d'algue. La phase embryonnaire de la forme diploide depend transitoirement de l'organisme haploide.

• Le developpement des bryopbytes presente une generation morphologique gametophytique haploide dominante qui est l'image de l'espece. Elle resulte de la division d'une spore. Les divisions du zygote aboutissent a une nouvelle generation, sporophyte, vivant aux depens du pied feuille femelle haploide,

• Le cycle de developpernent des algues peut presenter une a trois generations morpbologiques identiques ou de formes et de duree de vie tres differentes. Par exemple, l'ulve presente deux generations semblables contrairement a la laminaire.

2.2 La duree de vie d'un vegetal

L'age d'un vegetal est difficile a determiner car l'organisme est compose de cellules d'ages differents et comporte des tissus morts. On distingue:

• Les vegetaUx annuels. Les Angiospermes annuels, encore appeles therophytes, sont des vegetaux herbaces souvent pionniers dans les habitats ouverts (cas d' Arabidopsis thaliana dont le developpement post-embryonnaire dure 6 a 8 semaines). Sous notre latitude, le vegetal adulte ne vit qu'une saison et meurt apres s'etre reproduit par graine (plante monocarpique). Certaines algues, comme l'ulve et l'enteromorphe, sont annuelles.

• Les vegetaux perennes comprennent:

• Les vegetaux bisannuels herbaces, comme la tulipe, dont l'appareil vegetatif persiste deux ans puis meurt apres avoir fructifie, Ils passent la mauvaise saison (hiver dans notre hemisphere)

sous forme de bulbe ou de rhizome enfoui dans la terre.

• Les vegetaux vivaces (ou pluriannuels), herbaces ou ligneux, comme le chene, dont l'appareil vegetatif adulte persiste plusieurs annees et produit regulierement des graines. Les records de longevite sont detenus par des Coniferophytes de l'ouest des Etats-Unis avec les pins a cones epineux (Pinus longavea, Pinacees) ages de plus de 5 000 ans. Certaines algues, comme le Fucus et la laminaire, sont aussi plui(annuelles, mais leur duree de vie exacte est encore mal connue.

II. LE DEVELOPPEMENT

DE L'EMBRYON D'UN ANGIOSPERME DICOTYLEDONE

1. L'embryon se developpe selon une polarite apico-basale

Le developpement embryonnaire est couramment decrit chez deux plantes modeles de la famille des Brassicacees : la capselle (CapseZZa bursa-pastoris) et l'arabette des dames (Arabidopsis thaliana).

• La segmentation du zygote principal (figure 2-2)

Le zygote est une cellule allongee au contenu montrant une polarite apico-basale : une large vacuole occupe le pole basal (vers le micropyle de l'ovule) alors qu'un cytoplasme dense et un noyau sont au pole apical (vers la chalaze). II subit une premiere division transversale tres asymetrique a l'origine d'une petite cellule apicale et d'une grande cellule basale. Le futur embryon issu principalement de la cellule apicale se developpe selon une orientation precise. La cellule basale est a l'origine d'un suspenseur, filament qui ancre l'embryon au micropyle etjoue un role transitoire dans sa nutrition et le controle de son developpement, Chez certaines especes, les plans de divisions de la cellule apicale s' effectuent selon une sequence et une orientation typiques, identiques chez tous les individus: ce sont des divisions stereotypees. Ceci permet de

LE DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

-

E

F

G

-

B

A

c

Figure 2-2: developpernent de I'embryon de la capselle (Capse//a bursa-pastoris)

A. zygote. B. division ineqale du zygote a I'origine d'une petite cellule apicale (orange) et d'une grande cellule basale. C-D: divisions a I'origine d'un suspenseur et d'un embryon indifferencie. E. stade embryon globulaire. F. stade embryon cordiforme. G. stade embryon torpille dans I'ovule. H. embryon mature dans la graine. Echelle: 50 urn. (D'apres Soueqes, 1919).

D

tigelle )~

cotyledons ~ radicule

7"-;>'---- degenerescence du suspenseur

suivre les filiations cellulaires pour une espece donnee et de deceler des territoires presomptifs, c'est-a-dire des zones de cellules indifferenciees dont on peut prevoir le devenir. Chez Arabidopsis thaliana, on distingue precocement trois territoires presomptifs: apical, central et basal, chacun a l'origine d'une partie de l'embryon (figure 2-3). Au stade huit cellules (stade octant), des divisions periclines (figure 2-4) dans les territoires apical et basal forment un premier tissu superficiel, le protoderme, futur epiderme (figure 2-3 C). Les cellules du protoderme subissent des divisions anticlines pendant que les eellules internes se divisent longitudinalement puis transversalement. L' embryon grossit; il est

constitue d'une masse de cellules indifferenciees, totipotentes c 'est-a-dire ayant toutes les potentialites de differenciation du zygote. Le stade embryon globulaire est atteint.

• L'organogenese de I'embryon

Les cotyledons s'initient de chaque cote de l'axe de l'embryon, ce qui confere une symetrie bilaterale a I' embryon devenant cordiforme. II est delimite par un epiderme, Dans la masse de I'embryon, les divisions produisent ensuite un procambium, precurseur des tissus conducteurs de seves, et des meristemes, precurseurs du parenchyme de l'axe de l'embryon. Les cotyledons, l' axe et les zones meristematiques de l' embryon

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

A

B

c

cotyledon

----------0---

"3

u

....... ._

................ ~

...... - ---

procambinm

meristeme racinaire

D

E

Figure 2-3: les territoires presornptifs au (ours de l'ernbryoqenese d'Arabidopsis thaliana

A. Deux cellules, la cellule apicale (orange) et la cellule basale (blanc) derivent d'une premiere division ineqale du zygote. B-<C. La cellule apicale subit deux divisions verticales et une division horizontale a I'origine de deux ranqees de 4 cellules. La cellule basale subit des divisions transversales a I'origine d'un suspenseur, a I'exception de la cellule au contact de I'embryon qui constitue I'hypophyse (violet). Trois territoires presornptifs se dessinent (C): 1) Ie territoire apical (rouge) donnera Ie meristerne caulinaire (rouge fence) et les cotyledons; 2) Ie territoire central (jaune et gris) donnera la tigelle (ou hypocotyle, jaune), la radicule et la partie superieure du meristerne racinaire (gris); 3) Ie territoire basal (hypophyse) donnera Ie centre quiescent du rneristeme racinaire et la coiffe racinaire centrale (violet). Un protoderme se met en place en surface et formera l'epiderrne de I'embryon (blanc). D. Territoires de I'embryon cordiforme. E. Organisation de la plantule en sections longitudinale et transversale (au niveau de la tigelle), d'apres Laux et JOrgen, 1997.

Figure 2-4: divisions anticline et pericline

Dans une division anticline (du grec anti, contre et klint), s'appuyer, pencher), la ligne de separation (en rouge) des deux cellules filles est perpendiculaire a la surface. Dans une division pericline (du grec peri, autour), elle est paraliele a la surface.

s'allongent. L'embryon atteint un stade torpille. Selon les especes, il se courbe (cas du haricot) ou reste droit (cas du lis). Peu a peu, les zones meristematiques deviennent apicales, se cantonnant au bout de la racine et de la tige ernbryonnaires. Au stade torpille, les cellules du suspenseur meurent, cessant d'assurer la connexion entre l'embryon et les tissus maternels.

2. L'embryon mature est protege dans la graine

• Uembryon mature a une forme de papillon, avec un axe portant de part et d'autre deux cotyledons. Du cote micropylaire, l'axe est une radicule terminee par un meristeme racinaire. A l' autre pole, l' axe est une tigelle terminee par une gemmule (ou plumule), bourgeon embryonnaire ou se localise le meristeme caulinaire. La portion de tigelle situee sous l'insertion des cotyledons s'appelle l'hypocotyle (du grec upo, sous). L'em-

LE DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

ROLE DE L'ALBUMEN

Zygote embryon embryon embryon

principal a 4 cellules globulaire cordiforme

Zygow ~ ~~~lti~u~m~en~sy-~n~cllit~ia~l ~~~~~~~~ __ ._

accessoire

Daveloppement de l'albumen chez Arabidopsis thaliana (d'apres Berger, Current opinion in plant Biology 6, 2003, pp.42·50) .

DANS LE DEVELOPPEMENT

II existe differentes rnodalites de developpernent de l'alburnen, Dans de nombreux cas (ble, mars, Arabidopsis tha/iana), Ie zygote accessoire subit des mitoses sans cloisonnement cellulaire. II est a I'origine d'un albumen syncitial aux noyaux disposes en peripherie d'une large vacuole centrale. II se cellula rise ensuite et se differencie selon une polarite antero-posterieure (c'est-a-dire du micropyle vers la chalaze de l'ovule). L'albumen cellulaire est un tissu de reserves sans espace intercellulaire. Ses cellules stockent de I'amidon dans les amyloplastes (ble, mars, riz), des proteines dans des vacuoles deshydratees appelees grains d'aleurone (ricin, ble, mars, riz), des lipides so us forme

vers Ie micropyle

bryon mature est done bipolaire. II est constitue de couches concentriques de tissus primaires, avec de la peripherie vers Ie centre: I' epiderme, un parenchyme et le procambium (figure 2-3 E).

I

Comme chez les animaux a developpement direct,

au terme du developpement embryonnaire, l'embryon mature possede le plan d' organisation (polarite apico-basale et symetrie radiale) de l'adulte. Mais, a la difference de ces animaux, l'embryon vegetal ne presente pas les ebauches de tous les organes de l'adulte. L'organogenese vegetale est post-embryonnaire, permise par les meristemes apicaux.

de gouttelettes en emulsion dans Ie cytoplasme (colza, ricin) ou, plus rarement, de la cellulose (datte). L'albumen des cereales est a la base de notre alimentation (farine) et represents 60 % de I'apport nutritionnel de la population mondiale. Le developpernent de I'albumen commence avant celui de I'embryon. Chez Arabidopsis tha/iana, Ie stade syncitial est atteint avant Ie stade globulaire de I'embryon et Ie stade cellulaire correspond au stade cordiforme de I'embryon. Le developpement de I'albumen est determine, contrairement a celui de I'embryon, et s'acheve apres la rernobilisation des reserves a la germination.

L'albumen a un role d'annexe embryonnaire qui nourrit I'embryon pendant la fin de son developpement et, dans Ie cas des graines alburninees, pendant la germination.

-

• Uembryon accumule parfois les reserves it la place de l'albumen. Pendant la maturation de I' embryon, il existe un flux de nutriments de la plante mere aux tissus de I' ovule assurant I' accumulation de reserves (proteines, lipides et glucides) dans l'albumen. Chez de nombreuses dicotyledones, les reserves de l'albumen sont absorbees par les cotyledons qui deviennent volumineux (cas des graines exalbuminees comme le haricot, cf. feuillet flore).

• Uovule mur, contenant l'embryon et les reserves, se des hydrate, entre en vie ralentie puis en dormance: il devient une graine (figure 2- 5). La forte deshydratation (perte jusqu'a 95 %

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

Entree en vie ralentie et en dormance

Acide abscissique

~ ~

AC.GWllqtation Deshydratation ~

~ I de reserves. .~

Figure 2-5: principales eta pes de formation d'une graine

d'eau) entraine la cessation des activites metaboliques et des echanges. Elle est controlee par I' acide abscissique (cf. tableau 2-1) qui reduit la turgescence cellulaire. La vie ralentie et la dormance protegent la graine pendant son transport et evitent une germination prematuree lors de la mauvaise saison.

3. L'embryogenese s'acheve avec la germination

• Quand les conditions sont favorables et la dormance levee, la graine sort de sa vie ralentie et germe (figure 2-6). Elle s'imbibe d'eau, se gonfle, le tegument se fend et la radicule emerge et s' oriente vers le sol selon un gravitropisme positif. Puis, la tigelle emerge et s'allonge vers le ciel. Les teguments de la graine se dessechent et tombent. Les premieres Mapes de croissance de la plantule heterotrophe consomment les reserves de la-graine. L'eau, le dioxygene, une temperature optimale et accessoirement la lumiere sont necessaires a la germination. Ueau lessive la graine des inhibiteurs de germination. Le dioxygene dissous dans l'eau diffuse alors jusqu'a I'embryon. La respiration reprendra en suite rapidement.

On definit la germination au sens strict comme etant la phase de reactivation du metabolisme apres rehydratation de la graine, sans changement morphologique apparent.

• On distingue deux types de germination au sens large (figure 2-7)

cotyledons

Figure 2-7: germination epigee du haricot (it gauche) et hypoqee du pois (it droite)

Facteurs Facteurs exogenes endogenes

Eau

02 Temperature

Levee de

dormance . ~ Imbibition

Reactivation du

~ m6tabolisme ~

(synthese proteique)

Mobilisation des reserves pour la croissance heterotrophe de la radicule

Figure 2-6: eta pes de la germination d'une graine

Germination sensu stricto

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

• La germination epigee (du grec epi, sur et ge, la terre) au cours de laquelle l' allongement de la tigelle porte les cotyledons au-dessus du niveau du sol (cas du haricot).

• La germination hypogee (du grec, upo, sous et ge, la terre) au cours de laquelle, la tigelle ne s' allonge pas et les cotyledons restent en terre (cas du pois).

III. LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE D'UN ANGIOSPERME DICOTYLEDONE

Apres la germination, la plantule devenue autotrophe grandit. Sa croissance est apicale. Les apex des racines et des tiges presentent les eellules et les tissus les plus jeunes, mis en place par des meristemes apicaux (du grec meri, partie et stemon, trame). Un meristeme est une zone de cellules indifferenciees comprenant des eel-

EMBRYOGENESE ET GERMINATION

DES MONOCOTYLEDONES

l mm -

paroi du caryopse

couche it aleurone

albumen

ernbryon

A. section longitudinale d'un caryopse de ble. Detail de I'embryon.

B. germination hypoqee du ble,

Chez les Monocotyledones, l'ernbryoqenese est comparable a celie des dicotyledones jusqu'au stade globulaire, aussi appele pyriforme. Toutefois, il est difficile de determiner des territoires presornptifs car les cellules ne se divisent pas de maniere stereotypes. Un seul cotyledon, appele scutellum, s'insere sur I'axe de I'embryon, et les apex caulinaires et racinaires sont respectivement proteges par un coleoptile et un coleorhize formant des etuis protecteurs (du grec ko/eon, fourreau).

La germination des Monocotyledones est globalement comparable a celie des dicotyledones, Une des oriqinalites reside dans la formation precoce de racines adventives a partir du collet (base de la tige), alors que Ie developpernent de la radicule est reduit, Ces racines adventives seront a I'origine du systerne racinaire du vegetal adulte.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

lules initiales qui se divisent activement, et les jeunes cellules qui en derivent, Chaque meristeme produit des cellules a l'origine des tissus de l'organisme. Rappelons qu'un tissu est un ensemble de cellules assurant une meme fonction.

VARIATION

DES MODES DE CROISSANCE

• Une croissance par une cellule apicale. La croissance des bryophytes, de la plupart des pteridophytes, et de certaines grandes algues brunes (Fucus) resulte de l'activite mitotique d'une unique cellule apicale tetraedrique a divisions asyrnetriques. II n'y a pas de meristerne apical pluricellulaire .

• Une croissance intercalaire (non apicale) localisee ou diffuse

• Croissance intercalaire localisee. Chez les algues brunes, des especes filamenteuses (Ectocarpus) grandissent grace a des mitoses d'un petit nombre de cellules localisees a un site non apical du filament et des especes de grande taille (Laminaria) presentent un merlsterne intercalaire localise entre Ie stipe et la fronde (d. encadre « Les thalles » du §V). Chez les Spermatophytes, la tige des Monocotyledones et les feuilles de dicotyledones presentent des rneristernes intercalaires localises respectivement a la base des noeuds et entre les nervures du limbe. • Croissanceintercalaire diffuse. Chez certaines grandes algues brunes (Desmarestia) et des algues filamenteuses, comrne Ulothrix (Chlorophycees). les mitoses ont lieu n'importe OU dans Ie thalle.

+

+ A

B

A. croissance intercalaire d'Ectocarpus

B. initiale apicale de Fucus

Les meristemes assurent l'histogenese (du grec istos, tissu et genos, naissance), mais ils ne sont pas tous a l'origine des memes tissus. Le meristeme caulinaire presente de surcroit une fonction organogene en produisant des feuilles.

1. Les meristemes assurent l'h istoqenese

Selon leur position et leur ordre d'apparition au cours du developpement du vegetal, on distingue differents meristemes.

1.1 Localisation des ditterents meristemes

• Les meristemes primaires sont apicaux (figure 2-8)

lIs apparaissent en premiers au cours du developpement et assurent I' allongement de I' axe du corps de la plante. Le meristeme racinaire est subapical, protege par la coiffe qui termine la racine. Le meristeme caulinaire est apical, situe a l'extremite de la tige, au niveau du bourgeon apical. II met regulierement en place des primordiums axillaires, futurs bourgeons axillaires de meme organisation que le bourgeon apical. Chez les Monocotyledones, des meristemes intercalaires localises a la base des entre-nceuds permettent l'allongement des entre-nceuds.

Parfois, des meristemes de type caulinaire ou racinaire sont neoformes sur les racines, les bases de tige ou les feuilles (apparition de nouveaux meristemes sur des tis sus differencies). Ils sont dits meristemes adventifs (du latin adventicius, supplementaire) et forment des axes (racine ou tige feuillee) adventifs. Par exemple, les racines portees par les rhizomes ou les stolons sont adventives .

• Les meristemes secondaires sont lateraux (figure 2-8)

lIs apparaissent secondairement au cours du developpement du vegetal. lIs forment une zone meristematique en peripherie de l'axe du corps de la plante dont ils assurent la croissance en epaisseur, lIs sont bifaciaux, cest-a-dire gene-

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Figure 2-8: local isation des rneristernes chez une dicotyledons (d'apres Kerstetter et Hake, 1997)

III meristeme secondaire ~ croissance en longueur __... croissance en largeur

.~ _. r

:I~cambium

. ~ phellogene

',LProcambium \\J \,_,. meristeme

V racmaire

meristeme primaire

rent des cellules sur leurs deux faces, vers l'exterieur et I'interieur de l'organe, Ces meristemes sont le phellogene, proche de la surface du vegetal, et le cambium situe plus en profondeur. Le phellogene forme des tissus de protection et le cambium, des tis sus conducteurs. A noter que, chez les vegetaux actuels, ces meristemes secondaires n'existent que chez les Gymnospermes et les Angiospermes dicotyledones (grandes herbacees et plantes ligneuses). Bien qu'ils aient un role histogene comme les meristemes primaires,

leur organisation et leurs caracteres cellulaires sont tres differents.

Chez les Monocotyledones arborescentes (Dracena, Cordvline, Liliales), des meristemes d'epaississement secondaire produisent un parenchyme secondaire qui se lignifie ensuite et, parfois, des faisceaux libero-ligneux. Par contre, chez les palmiers, l' epaississement des tiges resuite du fonctionnement d'un meristeme d'epaississement prima ire situe juste sous I 'apex caulinaire.

1.2 Les meristemes produisent des cellules

• La fonction des meristemes est de se maintenir et de produire des cellules par mitose (merese) dont le deroulement est decrit dans tous les livres de biologie cellulaire (cf. Bassaglia, 200 I). Le cycle des cellules rneristematiques est rapide. Du fait de la presence de parois, plusieurs aspects de la mitose des vegetaux sont uniques. La paroi empeche les mouvements cellulaires, par consequent l'emplacement et la disposition des cellules refletent le plan de division et les directions du grandissement cellulaire, lors de leur mise en place par le meristeme. Cependant, du fait de la production continuelle de cellules, la distanced'une cellule par rapport a l'apex change au cours du developpement,

• La production de cellules par les meristemes vegetatifs est potentiellement Illimitee chez les vegetaux perennes. Les meristemes vegetatifs sont indetermines ou indefinis: ils peuvent former de nouveaux axes de facon illimitee, permettant aux vegetaux de vivre des annees, voire des millenaires. Par contre, chez les vegetaux annuels, les meristemes vegetatifs ne fonctionnent que pendant quelques saisons.

1.3 Les nouvelles cellules grandissent et se diiterencient

Les nouvelles cellules produites par les meristemes grandissent et se differencient. La rigidite

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

flent et fusionnent, augmente le volume cellulaire par Itl a 100 et exerce une forte pression sur les parois qui s' etirent, De nouveaux composes parietaux sont synthetises et inseres dans la paroi. Leur synthese est stimulee par l'auxine. Une fois la taille definitive acquise, la paroi se rigidifie par formation de liaisons entre les composes parietaux et/ou changement de composition chimique. Ces changements parietaux sont irreversibles.

de leur paroi leur interdit tout changement de position par rapport aux cellules adjacentes.

• Les cellules nouvellement formees grandissent gdice it la pression de turgescence (auxese)

Elles ont une paroi fine, fibreuse, encore elastique et des vacuoles tres petites. La pression de turgescence de la cellule est generalement de 0,2 a I MPa, ce qui revient a plus de 100 MPa a l'interieur de la paroi. La paroi des jeunes cellules en croissance resiste peu a cette pression et se detend, Ce phenomene est controle par une phytohormone, l'auxine, qui induit une extrusion de protons du cytoplasme vers la paroi par une H+ATPase, pompe a protons membranaire. Lacidification de la paroi active des hydrolases qui hydrolysent des polysaccharides parietaux entrainant un relachement de la paroi. 11 en resuite une diminution de la pression de turgescence. Le potentiel hydrique de la cellule devient donc moins negatif (cf. chapitre 3). II en resulte un influx d'eau par osmose, phenomene favorise aussi par l'absorption de solutes osmotiques et l'augmentation de la permeabilite membranaire a l'eau sous l'effet de l'auxine. L'entree massive d'eau dans la cellule, dont les vacuoles se gon-

Sila croissance d'un vegetal perenrre est indefidufait. d!') la pr~¢uctic,)nF~9tiflueHegecek par res merristemes, la croissance de chaque cellule est, elle, definie et ne dure que quelques heures. La croissance d'une cellule est ephernere rappont ~ .. ~elle gu.Vegetal:

• Les cellules acquierent des differences les unes par rapport aux autres: elles se dffferencient (figure 2-9)

Les cellules subissent des modifications structurales et biochimiques leur permettant d'assurer une fonction particuliere dans un organe. Elles changent de taille et de forme, leurs parois se mo-

_)

morte (ex. tracheide)

Cellule meristematique

cellule vivante (ex. parenchyme)

Croissance

Differenciation

bed 'Ii""

1 lerenciation-----------~

Figure 2-9: differenciation et dedifferenclatlon

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

cas de blessure et presume toxique pour les herbivores. Cette fonction excretrice ou secretrice est repandue chez les Asteracees (lait de la laitue) et les Euphorbiacees (caoutchouc d' Hevea brasiliensis).

Si vous etes en train de nuicher un chewing-gum, vents avez en bouche une gomme synthetique qui, autrefois, etait du latex s' ecoulant dans les laticijeres du sapotier (Achras sapota, Sapotacecs).

I arbre des Antilles.

L

- L'endoderme est un tissu generalernent forme d'une seule assise cellulaire vivante, munie d'un cadre suberifie a lignifie, appele cadre de Caspary.

- Le pericycle est un tissu forme d'une ou plusieurs assises de cellules vivantes peu specialisees, accolees a l'endoderme et aux tissus conducteurs primaires de la racine. Leur dedifferenciation permet la formation de racines laterales,

• Les tissus secondaires se caracterisent par une disposition ordonnee des cellules en files radiales. En section transversale, ils ont l'aspect d'un quadrillage .

• Les tis sus de revetement derivent du phello-

)

gene qui produit le liege, ou suber, vers l'exte-

rieur et le phelloderme vers l'interieur, Ces tissus constituent le periderme. Le phelloderme est un tissu vivant a caractere parenchymateux. Le liege est constitue de petites cellules mortes aux parois suberifiees impermeables. II joue un role d'isolant thermique et de protection, se substituant a l'epiderme dans les organes ages. II presente des zones desorganisees, appelees lenticelles, permettant les echanges gazeux entre l'air ambiant et les tis sus sous-jacents. Le liege produit par le tronc de chene liege (Quercus suber, Fagacees) est utilise notamment comme placage isolant et pour confectionner des bouchons pour les bouteilles de vins. Les bouchons sont tailles de telle sorte que les lenticelles sont perpendiculaires a I' ouverture de la bouteille pour eviter que le Yin s' evente.

• Les tissus conducteurs derivent du cambium qui forme du phloeme secondaire, ou liber, sur sa face externe et du xyleme secondaire, ou bois, sur sa face interne, l'ensemble de ces tis sus constitue le pachyte (du grec pachus, epais). Le xyleme secondaire est constitue de vaisseaux, de tracheides ponctuees, de parenchymes et de fibres. Le phloeme secondaire est constitue de tubes cribles, de parenchyme et de fibres. Ces tissus sont constitues de cellules allongees dans le sens de l'organe (systeme vertical avec elements conducteurs et fibres et parenchyme vertical) qui s' entrecroisent avec des cellules allongees dans le sens radial (systeme horizontal fait de parenchyme en rayon). Cet agencement contribue ala solidite du bois. Les systemes horizontaux et verticaux communiquent grace aux ponctuations (xyleme) ou aux plasmodesmes (phloeme). Ils derivent chacun d'un type d'initiale du cambium: les initiales fusiformes tres allongees, en fuseau, donne Ie systeme vertical et les initiales de rayons, le systeme horizontal. La production de cellules sur chaque face du cambium n' est pas reguliere .

2. La construction continue de I'appareil racinaire

Chez les dicotyledones, le meristeme racinaire de I' embryon est a I' origine du systeme racinaire du vegetal adulte.

2.1 Organisation de l'epex racinaire

La racine grandit par son extremite. Les variations d'organisation observees en s'eloignant de plus en plus de l'apex correspondent aux differentes etapes de sa construction (figures 2-13 et 2-14). On distingue:

• La coiffe, manchon de cellules parenchymateuses vivantes recouvrant l'apex racinaire. Ses cellules superficielles se desquament au fur et a me sure de la progression de la racine dans le sol. Elles sont renouvelees grace au meristeme d'entretien de la coiffe. La coiffe protege la zone meristematique et constitue le site de perception de

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

la gravite, Les cellules externes de la coiffe secretent des polysaccharides tres hydrates enrobant I'extremite racinaire. Ces secretions constituent le mucigel. II joue un role de lubrifiant, permet les relations avec les micro-organismes du sol, ainsi qu'un contact etroit de la racine avec les particules du sol, a la faveur de l' absorption des ions .

• Les zones de production, d'elongatlon et de differenciation. Vu en section longitudinale, l'apex racinaire presente des files cellulaires, appartenant chacune a un tissu donne (figure 2-14) . • La zone meristematique subapicale, partiellement masquee par la coiffe, se compose de trois parties:

- Le centre quiescent, situe sous la coiffe dans I' axe de la racine. Ses cellules se divisent peu; leur activite metabolique est faible. Son role est de regenerer la zone meristematique en cas

> zone d'epaississement J secondaire

exfoliation de l'ecorce primaire

zone de ramification

racine laterale en emergence

zone pilifere zone de differenciation

} zone d'elongation iie------ coiffe masquant Ie meristeme

- 500 11m

Figure 2-13: differentes zones de I'apex racinaire d'une dicotyledone (d'apres Raven et al., 1999)

de dommage, de guider l'organogenese de la racine et de maintenir I'etat indifferencie des cellules initiales.

- Le meristeme proximal situe lateralement par rapport au centre quiescent. Ses cellules, qui se divisent activement, sont a l' origine des tissus de I'ecorce de la racine.

Figure 2-14: organisation de I'apex racinaire d'une dicotyledone

Les proportions ne sont pas respectees, Les pointilles symbolisent Ie fait qu'un tissu donne n'est pas encore totalement differencie. Les zones se recouvrent partiellement, cela depend des especes et des conditions de croissance Au fur et a mesure de la croissance racinaire, la zone pilifere se degrade vers Ie haut (zone subereuse) et se forme vers Ie bas.

cy lindre central ~

xyleme --'--"1H---+'! primaire

endoderme parenchyme cortical epiderme _

, ~ ," II:

II: ," .1:

II:

," -': I

: I : I . I

: ~

phloeme -+-+--i+;'__""": primaire

procambium -I--I---'-!~

pericycle --+-+-......,._ protoderme

meristeme -I- ....... ~ proximal

centre _.-1---;; ....... --- ..

quiescent

meristeme d'entretien de la coiffe

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

- Le cylindre axial de procambium, derivant du centre quiescent. Ces cellules sont etroites et allongees selon l' axe de la racine. Elles se divisent activement et sont a I' origine des tissus du cylindre central de la racine.

• La zone d'elongation commence au niveau du meristeme proximal et se poursuit sur quelques millimetres, Les cellules qui ont cesse de se diviser s'allongent selon l'axe de la racine. Les zones de division et d'elongation se recouvrent partiellement.

• La zone de differenciation (ou zone pilifere), Les cellules issues du meristeme proximal s'allongent puis se differencient: l' assise externe forme l' epiderme qui, a une certaine distance de I'apex, porte des poils absorbants (assise pilifere), L' assise la plus interne forme l' endoderme. Entre les deux se met en place un parenchyme cortical et parfois un exoderme sous-epidermique. Les cellules issues du procambium se differencient en phloeme, en xyleme et en parenchyme. Tous ces tissus sont constitues a partir de files cellulaires longitudinales qui se differencient avec un rythme propre. Le phloeme se differencie pres de l'apex, plus precocement que les autres tissus. Une serie de sections transversales de plus en plus distales montre que le xyleme se differencie plus tard, en alternance avec le phloeme (figure 2-15). Le metaphloeme et le metaxyleme se forment vers l'interieur de la racine, la differenciation des tissus conducteurs primaires de la racine est donc centripete,

• La zone subereuse, La racine differenciee ne comporte plus de poils absorbants, elle est delimitee par un epiderme suberifie hydrophobe.

• La zone de ramification. A quelques centimetres de l' apex racinaire, emergent des racines Iaterales. C'est aussi a distance de l'apex racinaire que peuvent se mettre en place des symbioses racinaires ou des bourgeons adventifs.

• La zone depaississement secondaire. L' ecorce primaire se desquame a ce niveau a cause de la formation endogene de tissus secondaires.

cylindre de procambium

A

metaphloeme }PhlOeme I protophloeme centripete

c

differenciation centripete

Figure 2-15: mise en place de la vascularisation d'une racine de dicotyledone

Schernas de demi-sections transversales de cylindre central a la base de la zone d'elonqation (A), a la base (B) et vers Ie sommet (e) de la zone de differenciation. Le protophloerne et Ie protoxylerne sont les premiers tissus conducteurs mis en place. 115 sont fonctionnels pendant l'elonqation de I'organe. Puis, metaphloerne et rnetaxylerne se differencient et deviennent fonctionnels apres l'elonqation.

2_2 Structure prima ire de fa racine

Etudions l' exemple de la ficaire (Ranunculus ficaria, Renonculacees) (figure 2-16). De la peripherie au centre de la racine, on distingue I'ecorce, tres large et le cylindre central, reduit, I1s se presentent comme deux cylindres encastres 1 'un dans l' autre.

• Uecorce comporte:

• Uepiderme uniserie, appele aussi rhizoderme. 11 porte des pails absorbants au niveau de la zone pilifere. 11 protege la surface de la racine, mais offre une faible resistance au passage d'eau et de solutes.

• Uexoderme, assise compacte de cellules qui se developpent a partir de l'assise externe de l' ecorce. Les parois cellulaires sont suberifiees et couvertes d'un depot interne de cellulose,

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

qui peut se lignifier ensuite. Elles reduisent la perte d' eau de la racine vers le sol et forme une barriere contre l'attaque de micro-organismes pathogenes.

• Un parenchyme cortical aux cellules non chlorophylliennes, mais riches en amyloplastes. Les larges meats permettent une circulation d'air dans la racine qui progresse parfois dans un sol ou le dioxygene est rare.

• Un endoderme a cadre de Caspary, assise la plus interne de l'ecorce, Le cadre de Caspary constitue une barriere impermeable, s' opposant au transport d'eau et de solutes par les parois (voie apoplastique). L'endoderme controle ainsi les mouvements d'eau et de solutes entre I'ecorce et le cylindre central.

• Le cylindre central, ou moelle, com porte :

• Un pericycle forme d'une ou de plusieurs assises de cellules parenchymateuses a paroi mince. Ces cellules gardent longtemps la capacite de se diviser. Leur role est de former des racines laterales et Ies meristemes secondaires (phellogene et une portion du cambium).

Des tissus conducteurs primaires. Le phloeme centripete alterne avec Ie xyleme centripete.

• Un parenchyme medullaire occupe parfois Ie centre du cylindre central, mais souvent Ie xyIerne primaire s'etend dans le centre de Ia racme.

I La coloration histologique classiquement utilisee I

pour les etudes anatomiques est au carmin-vert ! d'iode. La coupe histologique est prealablement traitee a l'eau de Javel qui vide les tissus dont if ne restera que les parois. Cette double coloration revele les parois pecto-cellulosiques en rouge, les parois lignifiees en vert et les parois suberifiees ou cutinisees en ocre jaune. Cette coloration est non specifique.

---~.--------___j

2.3 Epaississement secondaire de fa racine

Chez les vegetaux ligneux, Angiospermes dicotyledones et Gymnospermes, les racines agees sont plus epaisses que les jeunes racines. Ceci

CENTRAL

endoderme it cadre de Caspary

pericycle

parenchyme medullaire

Figure 2-16: structure primaire d'une racine de dicotyledone

Section transversale de racine de ficaire (Ranunculus fica ria, Renonculacees) coloree au carmin-vert d'iode. La fleche indique la differenciation cerrtripete du xylerne I. Echelle 100 urn

• Formation du periderme (figure 2-17). Chez les vegetaux ligneux, la dedifferenciation du pericycle produit aussi un phellogene qui forme un liege sur sa face externe puis un phelloderme (peu important) sur sa face interne. Le periderme est donc produit en profondeur dans la racine. Par consequent, I'ecorce prima ire, de I'epiderme a I'endoderrne inc1us, meurt et s'exfolie.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

resulte de la production de tissus concentriques par les rneristemes secondaires (figure 2-17).

• Formation du pachyte. Dans les portions de raeines qui ont cesse de s'allonger, Ie cambium est initie par les divisions de cellules procarnbiales restees meristematiques en face des massifs de phloeme primaire. Ces ares eambiaux forment un pachyte diseontinu. Peu apres, Ie pericycle se dedifferencie en faee du protoxyIerne, formant des zones meristematiques qui se raccordent aux arcs cambiaux. Le cambium devient continu avec une forme etoilee, II produit un paebyte continu et prend rapidement une forme circulaire. La croissance en epaisseur ecrase lc phloeme prima ire en peripherie et incorpore Ie xyleme primaire au centre de la racine. Le bois a globalement la meme organisation que dans Ia tige, mais il comporte moins de fibres et plus de vaisseaux; ses cernes annuels sont moins distincts.

CD Attention

Les racines agees de veqetaux ligneux delirnitees par Ie liege n'ont plus d'ecorce primaire, ce qui est different de la tige agee. Le parenchyme situe sous Ie periderrne des racines aqees est d'origine pericyclique.

Les raeines des dicotyledones ligneuses forment paehyte et periderrne, celles des dicotyledones herbacees, produisent parfois du pachyte, mais pas de periderrne. Les racines de Mono-

cylindre central

Figure 2-17: epaississernent d'une racine agee Le phloerne primaire est represents par deux ovales rouges et Ie xylerne prima ire par un triangle vert. Les proportions ne sont pas respectees.

Figure 2-18: recapitulatif de I'origine meristernatique des tissus d'une racine de dicotyledone

Meristemes prima ires

Tissus primaires (I)

Protoderme

- Epiderrne

(Parenchyme _ cortical

Endoderrne

Meristeme proximal

/

-Cylindre

central

Pericycle Xylerne I Phloerne I

Procambiurn

Parenchyme medullaire

Meristemes secondaires

Tissus secondaires (II)

__ -I:~I Cambium \Phellogene

\ Xylerne II Pachyte

__/ Phloerne II

(Liege -Periclemle

Phelloderme

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

cotyledones ne presentent pas ces epaississements secondaires.

La figure 2-18 resume I' origine des tissus d'une racine de dicotyledone.

2.4 Ramification de fa racine

• Les racines Iaterales, dites secondaires, sont formees it quelque distance de l'apex racinaire. Elles rayonnent autour de l'axe de la racine principale. Elles sont formees par la dedifferenciation du pericycle situe en face d'un pole de xyleme primaire (figure 2-19). Elles sont done d'origine endogene. Cette portion de pericycle retourne a l'etat meristematique et forme un primordium racinaire qui s'organise en un apex racinaire protege par une coiffe. Sa croissance exerce une pression mecanique sur les cellules de l' ecorce, La racine laterale emerge de la racine principale puis grandit en s' orientant selon la pesanteur. Sa vascularisation est connectee a celle de la racine principale.

pnmaire , --:;;:>",--parenchyme

------- cortical

Figure 2-19: ramification endogene d'une

racine

1. Dedifferenciation du pericycle a I'origine d'un primordium racinaire. 2-3: allongement et emergence de la racine latera Ie.

LA MAJORITE DES TRACHEOPHYTES

EST MYCORHIZEE

• Au fur et a mesure de la construction du systerne racinaire, les dernieres ramifications des racines sont qeneralernent couvertes ou penetrees par des champignons symbiotiques vivant dans Ie sol. II se forme des mycorhizes (du grec mukes, champignon et rize, racine), symbioses entre un cham pig non et une racine. Schernatiquement, Ie cham pig non favorise la nutrition hydrornlnera!e du vegetal qui, en retour, alimente Ie rnetabolisme carbone du champignon et Ie protege physiquement (ct. chapitre 3 II). Le mycelium augmente la surface de collecte de la racine et donne au vegetal l'acces a des ressources autrement inexploitables (matiere organique). Les mycorhizes sont connues chez 83 % des dicotyledones, 79 % des Monocotyledones et I'ensemble des Gymnospermes, so it environ 90 % des Tracheophytes.

• Selon les relations anatomiques entre les partenaires, on distingue differentes mycorhizes

• Les ectomycorhizes (du grec ectos, exterieur) sont une association frequents entre les arbres des regions ternperees (Faqacees, Betulacees, Pinacees) et les Basidiomycetes (bolets, amanites) ou les Ascomycetes. Environ 5 % des Tracheophytes

ont des ectomycorhizes. Un rnerne arbre peut s'associer a differents cham pig nons et differents arbres peuvent etablir des mycorhizes avec un rnerne champignon. Des echanqes de signaux encore mal connus entre les deux protagonistes permettent l'elaboration de la symbiose. Le champignon s'associe aux racines fines a croissance determinee et generalement depourvues de poils absorbants. l.'eteblissement de la symbiose modifie la croissance de la racine. Celle-ci devient renflee, cesse de croitre et se ramifie parfois abondamment. Sa coiffe et son meristeme apical sont reduits. Le champignon enveloppe la racine d'un manteau d'hyphes. La rnajorite des hyphes sont en dehors de la racine, mais certaines s'insinuent entre les cellules de la partie externe du parenchyme cortical. Ces hyphes forment un reseau cortical, appele reseau de Hartig.

• Les endomycorhizes (du grec endon, a l'interieur) sont de differents types. Dans tous les cas, les hyphes du champignon penetrent dans la paroi des cellules de l'ecorce de telle sorte que leur paroi entre en contact avec la membrane plasmique de la cellule racinaire, sans la traverser. La surface de contact peut etre auqrnentee par la formation de ramifications ou arbuscules, dont la duree de vie est courte (de l'ordre de la sernaine),

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

chyme cortical, formant des vesicules contenant des reserves. II existe d'autres types d'endomycorhizes, telles que les endomycorhizes a pelotons intracellulaires ou les hyphes forment des amas dans les cellules corticales. Cest Ie cas des bruyeres en symbiose avec des Ascomycetes et des Orchidacees, en symbiose avec des Basidiomycetes.

• Les ectendomycorhizes. Dans ce cas interrnediaire, connu chez les Ericacees, Ie champignon forme des pelotons intracellulaires en plus d'un manteau autour de la racine.

mais qui se renouvellent rapidement dans les parties jeunes de la racine. La racine n'est pas defermee par cette association. Le cas Ie plus repandu (85 % des Tracheophytes: environ 200000 especes) est celui des endomycorhizes a vesicules et a arbuscules, impliquant des cham pig nons Zygomycetes de l'ordre des Glomales (environ 150-200 especes), Des echanges de signaux chimiques initient l'etablissernent de la symbiose. Les flavonoides des exsudats racinaires permettent la croissance des hyphes au contact des parties jeunes de la racine. Les hyphes s'etendent dans Ie paren-

poil absorbant ~

cylindre 1/ central (

Section transversale d'une racine de dicotyledone comparant les deux principaux types de mycorhize.

• Le systeme racinaire des dicotyledones est un reseau de grandes racines perennes, ligneuses, portant un reseau de tres nombreuses petites racines laterales fines (diametre inferieur a 0,8 mm), non Iigneuses, dont Ia duree de vie est plus courte et Ie renouvellement rap ide (figure 2- 20). Ces dernieres ont une croissance determinee contrairement a la racine principale. Elles n'ont que des tis sus primaires. Leurs ramifications d'ordre ultime sont generalement mycorhizees,

)

2.5 Variations morphologiques et fonctionnelles des racines

Les racines assurent:

• Un rfile mecanique d'ancrage et de stabilisation. Chez les dicotyledones, Ie systeme racinaire est generalement pivotant. II presente une racine principale (Ie pivot, a enracincmcnt profond) dans l'axe de Ia tige et des racines laterales (cf. feuillet flore Dianthacees). Ce systeme est

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRVONNAIRE

t... apex " I·

V non igneux

fracme

ligneuse

depart

d'une racine laterale ligneuse

~ racine laterale ~ 'non ligneuse

Figure 2-20: les differents ordres de taille des racines

tres efficace pour resister au deracinement lie a la force du vent. Il existe cependant des variations de formes du systeme racinaire selon les especes, leur age et leur environnement.

• Un role dans la nutrition. Les racines sont le siege de l'absorption d'eau et d'elements mineraux. I,' absorption la plus active a lieu au niveau des fines racines et des racines mycorhizees. Parfois, les racines puisent des ressources hors du sol, comme les racines aeriennes d'epiphytes (cf. chapitre 7 IV), les sucoirs des parasites prelevant la seve dans un vegetal hote (cf. chapitre 4 II) ou les pneumatophores de paletuvier absorbant le dioxygene en milieu aerien (cf. chapitre 4 I). Les racines agees ont aussi un role de stockage de reserves; leur parenchyme ligneux est riche en amyloplastes. Cette fonction est exacerbee chez certaines especes, comme la betterave, dont la racine est hypertrophiee en tubercule, ou la carotte riche en carotenoides stockes dans les chromoplastes (cf. feuillet flore Apiacees) .

• Un rfile dans la relation avec l'environnement hiotique du sol grace a I'excretion d'exsudats racinaires.

QUELQUES PARTICULARITES DES

RACINES DE MONOCOTYLEDONES

Chez les Monocotyledones, la radicule est vite rernplacee par des racines adventives a croissance tres rapide. Le systerne racinaire se presente donc comme un faisceau de racines d'eqale importance, appele systerne fascicule. II s'enfonce qeneralernent moins profondemerrt dans Ie sol que Ie systems pivotant. Par contre, ce systerne est Ie plus efficace pour resister aux herbivores qui tentent d'arracher Ie vegetal par un mouvement vertical.

Comme les structures prima ires persistent toute la vie du vegetal, les tissus se differencient qeneralernent plus que chez les dicotyledones, En particulier, les parois de I'endoderme se suberifient avant de s'epaissir d'un depot de cellulose puis de lignine. Toutefois, certaines cellules, dites de passage, ne presentent pas ces epa ississements.

L'absence de cambium est cornpense par un grand nombre de massifs de phloerne et de xylerne prima ires.

• Parfois un role dans la multiplication vegetative, le plus souvent par l'emission de racines adventives a partir d'un nceud de la tige (cf. feuillet flore Rosacees).

3. La construction rythmique de I'appareil caulinaire

La gemmule de l' embryon est a l' origine de la tige feuillee du vegetal adulte. Cette construction est repetitive avec pour sequence l' ensemble

apex caulinaire

Figure 2-21: organisation repetitive d'une tige feuillee

longitudinale de la jeune tige montre que la differenciation longitudinale du phloeme primaire est basifuge (de la base des entre-nceuds vers le sommet de l'ebauche foliaire). Par contre, le xyIerne primaire se differencie vers le bas et le haut a partir de chaque nceud; sa differenciation longitudinale est nodifuge (cf. figure 2-24).

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

feuilles forment donc un ensemble anatomique indissociable, car elles partagent une meme vascularisation. Les cordons de procambium se differencient en xyleme et en phloeme primaires. Une serie de sections transversales au niveau des entre-nceuds, pratiquee a distance croissante de l'apex caulinaire, montre que le phloeme se differencie en premier avec la mise en place du protophloeme au pole exterieur du cordon (figure 2- 29). Le protoxyleme se met ensuite en place au pole interne du cordon. Le metaphloeme et le metaxyleme se differencient plus profondement dans le cordon et ne se trouvent separes que par une assise de cellules indifferenciees a l'origine du cambium. Dans un plan transversal, la differenciation du phloeme primaire est done centripete (de la peripherie vers le centre de la tige) alors que celle du xyleme primaire est centrifuge

/'\ (du centre vers la peripherie de la tige). Ces deux tis sus conducteurs sont juxtaposes (on les dit superposes) et constituent une unite anatomique appelee faisceau cribro-vasculaire. Une section

AOWPhl?!J protoxyleme

cordon de X

procambium

x

I x : vers Ie centre de la tige I

c

Figure 2-29: mise en place de la vascularisation d'une tige de dicotyledone

Schema de sections transversales d'un faisceau conducteur a la base du soubassement foliaire Ie plus recent (A), au niveau d'un nosud d'une ebauche foliaire (8) puis d'une feuille mature (C). Le centre de la tige est situe vers Ie bas.

3.3 Structure prima ire d'une tige et d'une feuifJe

• La tige, un cylindre it rOle de « tuteur it feuilles » et de conduction de seve (figure 2- 30)

La tige est formee de deux cylindres emboites l'un dans l'autre: en peripherie, l'ecorce mince, entourant un large cylindre central. Le contour de ce dernier est peu distinct du fait de l'absence d'endoderme et de pericycle chez les tiges aeriennes de Spermatophytes. Uecorce comprend I'epiderme cutinise avec des stomates, un parenchyme cortical chlorophyllien a meats et des ilots de tissus de soutien (collenchyme et/ou sclerenchyme). Le cylindre central est constitue par les faisceaux conducteurs disposes en un cerc1e, un parenchyme interfasciculaire (entre les faisceaux) et un parenchyme medullaire developpe. Chaque faisceau est constitue d'un phloeme primaire centripete, d'un cambium intrafasciculaire et d'un xyleme primaire centrifuge. Chez les vegetaux herbaces, la tige porte les feuilles a la lumiere en s' elevant contre la pesanteur grace aux tissus de soutien et a la turgescence de son parenchyme medullaire qui font office de squelette.

La transition de l'anatomie de fa tige a celIe de fa racine est progressive et s' effectue au niveau du collet.

Tige [euillee et racine sont en continuite physique.

• La feuille, une surface d'echanges avec l'environnement

Une feuille presente typiquement un petiole soutenant un limbe (cf. feuillet flore). Elle se distingue de la tige par sa symetrie bilaterale, Sa face superieure ou adaxiale (du latin ad, vers) est

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

faisceau conducteur

xyleme I centrifuge

parenchyme perivasculaire

Figure 2-30: structure primaire d'une tige de dicotyledons

Section transversale de tige de Galingsoga sp. (Asteracees) coloree au carmin-vert d'iode. Echelie: 50 urn,

tournee vers la tige, it l'oppose de sa face inferieure ou abaxiale (du latin ab, eloigne de).

Le petiole permet de maintenir et d'orienter le limbe it la lumiere. Sa section est generalement semi-circulaire (figure 2-31), mais sa forme et son anatomie varient beaucoup selon les especes. Il est delimite par un epiderme cutinise et stomatifere double d'un anne au de collenchyme ou de sclerenchyrne. Vers l'interieur, un parenchyme entoure des faisceaux conducteurs, de taille inegale, disposes selon un cercle. Ces faisceaux se prolongent dans la nervure principale du limbe et dans l'entre-noeud.

Le limbe, structure large et mince, est une surface d' echanges avec l' environnement, echanges

impliques dans la nutrition (cf. chapitre 3) et la signalisation (cf. chapitre 6). Chez les dicotyledones, le limbe est oriente perpendiculairement it la lumiere, Son anatomie est en relation avec l'eclairement preferentiel de sa face adaxiale (figure 2-32). 11 est delimite par deux epidermes cutinises, avec en general, des stomates principalement sur la face abaxiale. Entre les deux epidermes, le mesophylle chlorophyllien est constitue, vers la face adaxiale, d'un parenchyme palissadique aux cellules en baguette et, vers la face abaxiale, d'un parenchyme lacuneux, aux cellules ovales separees par de vastes lacunes d'air. L'air interne it la feuille est en continuite avec l'air ambiant par I'tntermediaire des

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

stomates. Le role des differents tissus foliaires dans la photosynthese et Ia transpiration est decrit au chapitre 3.

epiderme collenchyme sclerenchyme

parenchyme

Figure 2-31: structure prima ire d'un petiole de feuille de dicotyledone

Section transversale de petiole de ronce (Rubus sp., Rosacees) colore au carmin vert d'iode.

3.4 t/epeississement secondaire de la tige ieuillee

Chez les tiges de vegetaux ligneux, le cambium intrafasciculaire entre en activite et produit du xyleme secondaire sur sa face interne, et du

face adaxiale ..

plan de symetrie •

L'appareil caulinaire des veqetaux s'eleve contre la pesanteur en etant de surcroit soumis aux vents qui modifient sans cesse leur position, exercant des pressions sur les feuilles et les tiges. Pourtant, on n'observe pas de veqetaux au feuillage dechire comme les drapeaux des navires. Les feuilles sont plus mobiles que les drapeaux, leur limbe peut prendre differentes orientations sans rom pre, car Ie petiole joue Ie role de contrebalancier du limbe en porte-afaux. Le bruissement des peupliers soumis au vent ternoiqne de la grande mobllite de leur feuillage. Celle-ci est en relation avec Ie plan d'aplatissement du petiole qui est perpendiculaire a celui du limbe. Cette mobilite diminue la prise au vent donc Ie risque de deracinement de l'arbre vivant en milieu ouvert. Chez d'autres especes, Ie limbe s'enroule en presence de vent fort et prolonqe. Les feuilles sont apparues plusieurs fois au cours de l'evolution, de facon independante. Elles sont une convergence adaptative des Embryophytes dont l'interet en milieu terrestre peut se concevoir en terme biomecanique.

APERC;;U BIOMECANIQUE

phloeme secondaire sur sa face externe. Un pachyte discontinu est mis en place (figure 2-33). Certaines cellules du parenchyme situe entre les faisceaux se dedifferencient et forment un cambium interfasciculaire qui se raccorde au cambium intrafasciculaire. Le cambium constitue sur toute la circonference de la tige produit un pachyte continuo Un phellogene se met en place

epiderrne adaxial

parenChyme} S palissadique ~'

parenchyme ~ lacuneux ~

epiderme abaxial stomatifere

collenchyme

100 f.un

Figure 2-32: structure primaire d'un limbe de feuille de dicotyledone

Section transversale de petiole de limbe de houx (/lex aquifolium, Aquifoliacees) colore au carmin vert d'iode.

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE •

plus tardivement (une a quelques annees apres Ie cambium chez les vegetaux Jigneux) a partir de la dedifferenciation des cellules du parenchyme cortical et du collenchyme situees sous l'epiderme. II met en place Ie liege puis Ie phelloderme. Cambium et phellogene presentent une activite rythmique dependante des saisons. Les cernes de bois successifs (figure 2-34) en temoignent, ainsi que la desquamation des peridermes. Notons que tous les tissus situes a I'exterieur du phellogene constituent Ie rhytidome, qui est I' ecorce au sens fore stier du terme.

L' origine des tis sus de la tige feuillee est resumee par la figure 2-35.

3.5 Ramification de fa tige teuillee

La tige se ramifie grace au developpement des bourgeons axillaires qui mettent en place de nouveaux axes feuilles, appeles rameaux. Cependant, tous les bourgeons axillaires du vegetal ne se developpent pas. Le systeme de ramification

A

I" I f.

I •

EJ '

phellogene

BI

I !

" I

t periderme exfoliation de l'epiderme

~ pachyte

continu

bois bois

initial final

vaisseau

cambium plan tangentiel

Figure 2-33: structure secondaire d'une tige de dicotyledone

A. stade pachyte discontinu. B. stade pachyte continuo

cambium rayon fibre liberien -

periderme

Figure 2-34: bloc diagramme d'une portion de tronc de dicotyledons ligneuse

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

)

primaires CI)

A

-{EPiderme

Parenchyme cortical Sclerenchyme Collenchyme

Anneau initial

Meristeme _ Parenchyme

medullaire medullaire

Meristemes secondaires

Tissus secondaires (II)

{Liege

Phellogene _ Periderme

Phelloderme

_{XYlemeI

Procambium Procambium

Phloeme I

~b'

__/cammm

_ Pachyte

t; II

Phioemell

B

{EPiderme

Parenchymes Mesophylle

- Sclerenchyme Collenchyme

Anneau initial

-{XYlemeI

Procambium Procambium

Phloeme I

{XYlemeII

Cambium _ Pachyte

intrafasciculaire discontinu Phloeme II

Figure 2-35: recapitulatif de I'origine rneristernatique des tissus de la tige (A) et de la feuille (8)

depend de I'espece, de son age et de son environnement. Dans Ie cas des arbres, la tige ne se ramifie qu'apres plusieurs annees de croissance assuree par Ie bourgeon terminal (croissance monopodiale) (figure 2-36) ou par une succession de bourgeons axillaires qui remplacent Ie bourgeon terminal en position apicale (croissance sympodiale). Le tronc se met ainsi en place. Puis, les bourgeons axillaires les plus proches du sommet de la tige se developpent en rameaux a partir desquels certains bourgeons axillaires se developpent a leur tour. Au fil des annees, Ie houppier se construit. Le developpement des bourgeons apicaux au detriment des bourgeons de la base traduit la dominance apicale: Ie bourgeon apical inhibe les bourgeons axillaires ; leur taille respective Ie traduit (figure 2-37). L'excision du bourgeon apical leve cette inhibition, mais l'application d'auxine la maintient. La dominance apicale resulterait de la production par Ie bourgeon apical d'une forte concentration

d'auxine necessaire a la croissance de la tige. Une faible concentration de cytokinine et une forte teneur d'acide abscissique dans les bourgeons axillaires maintiennent aussi l' inhibition, de meme que Ie detournement de l'eau et des nutriments vers Ie bourgeon apical au detriment des bourgeons axillaires. A noter que certains

A B

Figure 2-36: croissance monopodia Ie (A) et sympodia Ie (8)

LE DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

bourg~on ------......... '

apical '

'.

lenticelle

dormant trace foliaire

cicatrice annulaire des ecailles du bourg eon apical de l'annee precedente

Figure 2-37: morphologie d'un rameau de marronnier (Aescu/us hippocastaneum, H ippocastanacees)

bourgeons, meme soustraits de la dominance apicale par decapitation du rameau, ne debourrent pas. lIs sont dormants et requierent des signaux de l'environnement et de profondes modifications physiologiques pour se developper, Ainsi, la diminution de taille des bourgeons axillaires de l'extremite a la base d'un rameau peut s'interpreter en termes de dominance apicale etJou de dormance des bourgeons.

Chez les especes buissonnantes, comme le rosier, les bourgeons axillaires de la base de la tige forment des rameaux qui se ramifient a leur tour; il ri'y a done pas de tronc.

3.6 Variations morphologiques et fonctionnelles de fa tige ieuillee

• La tige a un role de soutien et de conduction de seve entre les organes souterrains et les organes aeriens. Ce role est particulierement developpe chez les lianes aux tiges longues et etroites. Elles presentent parfois des feuilles

Anatomie fonctionnelle schematique (section transversale) des trois organes vegetatifs d'une dicotyledone herbacee

A. racine. B. tige. C. feuille (limbe)

ANATOMIE FONCTIONNELLE

L'anatomie des trois organes veqetatifs d'une dicotyledone peut se decrire par Ie role de leurs tissus. La figure ci-dessous met en evidence la fonction principale de chaque organe veqetatif : absorption pour les racines, soutien pour la tige et photosynthese pour les feuilles.

• protection et echanges

• photosynthese \

• conduction de seves

soutien rnecanique soutien hydrostatique, reserve et circulation d'air

• echanges

LE CONTROLE DU DEVELOPPEMENT

phenotype de la mutation n'est pas toujours observable, car Ie genome comporte souvent plusieurs copies d'un merne gene. Les mutants affectes dans Ie developpernent de I'embryon, des racines ou des fleurs ont permis d'identifier les genes contr61ant la formation des differents organes.

• Son cycle de developpernent est court (environ 6 semaines) et elle est facile a cultiver en serre. Elle est de petite taille donc sa culture en grand nombre prend peu de place. II est possible de repeter les experiences pour effectuer des analyses statistiques sur les descendances. • Un individu produit des centaines, voire des milliers de graines, a la faveur des analyses genetiques et statistiques.

• Elle est autogame, ce qui permet d'obtenir des homozygotes de mutations recessives. L'autogamie permet de perpetuer les mutants en lignee pure.

II existe d'autres modeles genetiques comme Ie mats (Zea mays), tres etudie avant Arabidopsis, Ie riz (Oryza) ou encore la tomate (Lycopersicon) de plus en plus etudies, D'autres especes sont des modeles physiologiques (Xanthium strummarium, pour la physiologie de la floraison). L'avantage des rnodeles est que les laboratoires mettent en commun leurs resultats pour une avancee plus rapide des connaissances. Leur inconvenient est la limitation du nombre d'especes analysees.

Arabidopsis thaliana

• Uetude des filiations cellulaires de l'apex racinaire d'Arabidopsis thaliana montre que I'ldentite d'une cellule initiale depend de sa position (figure 2-40)

Chez Arabidopsis, Ie nombre et l'arrangement des cellules dans l'apex racinaire est tres conserve. Il y a un petit nombre de files cellulaires formant la coiffe et la racine, ce qui permet de suivre leur origine meristematique et leur voie de differenciation par marquage cellulaire. Chaque file cellulaire derive d'une initiale identifiable au stade torpille de I' embryogenese, Vues en section transversale, les initiales et les files cellulaires sont disposees en couches concentriques. Les files cellulaires constituant la partie laterale de la coiffe et I'epiderme de la racine, derivent des memes initiales qui subissent done

-'4'-;;;a++i+-- tissus conducteurs ~H-=t-pericycle 111!-~1;d-- endoderme parenchyme cortical !".&~- epiderrne

C~"""":::H+-;...j....l.-'Fri--I~~ partie laterale

de la coiffe

... Uil~~~~~~:::;:-cellule initiale

B - cortico-endodermique

Figure 2-40: filiation cellulaire de l'apex racinaire d'Arabidopsis thaliana (D'apres Ducreux, 2002)

A. section longitudinale de l'apex racinaire. Les files cellulaires ont chacune une couleur. B et C. sections transversales de I'apex selon les traits de coupes indiques en A.

naires. Selon les especes, ces deux signaux se cornpletent ou non pour induire la floraison .

• Des signaux endogenes transmis a distance au meristeme vegetatif par d' autres organes, en particulier les feuilles, sieges de la perception de la photoperiode, Linduction depend, entre autres, de la composition et de la concentration en sucres (saccharose, glucose) et en phytohormones dans le meristeme competent. Les sucres proviendraient d'une mobilisation de l'amidon stocke dans les feuilles, les tiges ou les racines. Quant aux phytohormones, les cytokinines, les gibberellines, l'auxine et, dans une moindre mesure, l'ethylene et l'acide abscissique, seraient impliques. Leurs effets varient selon les especes. Des experiences de greffe entre plantes induites et non induites montrent la presence de stimulateurs (appeles florigenes) et d'inhibiteurs de la floraison circulant dans la seve. Toutefois, aucun n'a ete caracterise, Chez la moutarde blanche (Sinapis alba), les feuilles matures percoivent les jours longs, inducteurs de la floraison chez cette espece, Cela induit l'hydrolyse de l'amidon foliaire en saccharose decharge dans le phloeme. La concentration en saccharose augmente transitoirement dans l'apex caulinaire et dans les racines. Ceci entraine une augmentation du taux de cytokinines racinaires exportees dans les feuilles puis dans l'apex caulinaire par le xyleme. Ces signaux trophiques et phytohormonaux induisent la transformation du meristeme vegetatif en meristeme floral.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

3. La transition de I'etat vegetatif a I'etat reproducteur

Les vegetaux contrairement aux animaux, n' ont pas de lignee germinale (ensemble de cellules embryonnaires se differenciant en gametes) mise en place au cours du developpement embryonnaire. C'est a I'age adulte qu'ils forment des bourgeons floraux a la place des bourgeons vegetatifs terminaux ou axillaires. La floraison comprend trois etapes successives: 1 'induction, l' evocation et I' organogenese florales. r.; induction est le declenchement de la floraison par des signaux exogenes et endogenes, L' evocation florale (ou virage floral) est la transformation du programme rneristematique qui passe de l'etat vegetatif a l' etat reproducteur. L' organogenese est la production des organes floraux par le meristeme floral.

• Uinduction de la floraison depend de plusieurs facteurs et signaux (controle multifactoriel)

• Uilge de la plante qui influence la sensibilite des meristemes aux signaux environnementaux

i

...... de floraison. Chez Arabidopsis, cette maturite est

atteinte au stade quatre feuilles. A ce stade, les meristemes sont dits competents,

• Des signaux de l'environnement, comme la photoperiode percue par les feuilles et transmise a I' apex caulinaire, et les basses temperatures (vernalisation) percues par les meristemes cauli-

LES PHYTOHORMONES

• Une definition tres discutee, Selon Ross (1969) et Salisbury (1994), une phytohormone est une substance organique veqetale dont une faible concentration requle la croissance et Ie developpement. Dans certains cas, cette substance est transportee de son site de synthese it son site d'action et joue ainsi un role de messager chimique, comme chez les animaux. Les phytohormones peuvent agir comme medlateurs de la reponse du vegetal it son environnement. Elles font donc partie de I'enchainement perception-transduction-reponse (d. chapitre 6). Le terme de phytohormone

ne s'applique pas aux metabolites primaires, ni aux nutriments, bien qu'ils controlent aussi Ie developpement du vegetal. La notion de phytohormone est tres discutee, car leur analogie avec les hormones animales n'est pas parfaite. Chez les animaux, la definition est plus restrictive: l'hormone (du grec ormeo, mettre en mouvement) est un compose synthetise dans une glande endocrine, transporte par la circulation sanguine et agissant sur un tissu cible it une concentration donnee. Chez les vegetaux, Ie site de synthese n'est pas toujours distinct du site d'action et il n'y a pas d'organes specialises dans la synthese de phytohormones. Comme Ie souligne Halle (1999),

LE CONTROLE DU DEVELOPPEMENT

la regulation du developpernent en fonction de I'environnement n'est pas centralisee ni planifiee chez les vegetaux. Leurs reponses rnorphoqenetiques a I'environnement peuvent etre locales et jouer sur Ie developpernent de I'ensemble de l'organisme simplement par l'interrnediaire des relations de competition pour I'eau, les mineraux et les metabolites entre les differents organes, en particulier entre les differents rneristemes.

• Les vegetaux comportent cinq grands groupes de phytohormones a role de signaux chimiques dans I'organisme (tableau 2-1): I'auxine, les cytokinines, l'ethylene, I'acide abscissique et les qibberellines. t'ethylene est aussi une pheromone car elle sert de messager chimique entre individus differents, D'autres phytohormones ont ete recemment decouvertes. Certaines sont irnpliquees dans la morphoqenese (brassinolides, acide salicylique), d'autres dans la defense contre les herbivores ou les agents pathoqenes (jasmonate, systemine, acide salicylique).

• L'action des phytohormones est multiple et varie selon les sites d'action: les phytohormones sont des requlateurs de croissance ayant de nombreux effets biologiques; elles sont plelotropes (du grec pleios, plein et tropos, direction). Elles interagissent parfois avec I'horloge interne du vegetal. Les effets de chaque phytohormone ont ete elucides a partir d'experiences d'applications exogenes et plus recernment grace a des mutants deficients ou insensibles a la phytohormone.

• Les phytohormones agissent a faible concentration (de milli- a micromolaire) principalement sur la division, la croissance et/ou la differenciation cellulaire. Elles peuvent provoquer une reponse biologique rapide, telle que l'ouverture de canaux ioniques. A plus long terme, elles entralnent I'expression differentielle des genes nudeaires, D'un point de vue general, par analogie avec ce qui est connu chez les animaux, il est admis que les phytohormones interagissent avec un ou des recepteurs, soit membranaires, soit intracellulaires. Ces recepteurs sont peu connus, la paroi des cellules constituant un obstacle a leur etude. A I'heure actuelle, seule la structure du recepteur a I'ethylene est elucidee. La liaison d'une phytohormone a un recepteur est a I'origine d'une cascade de reactions, appelee chaine de transduction, impliquant des signaux intracellulaires ou seconds messagers dont Ie plus connu est Ie Ca2+. Les seconds messagers peuvent contribuer a la phosphorylation des proteines par des kinases. Les modifications intracellulaires resultant de I'interaction de la phytohormone avec son recepteur peuvent induire ou reprimer I'expression

de certains genes. Toutefois, la signalisation n'est pas toujours aussi d irecte. Des experiences recentes montrent que la transduction d'un signal met en jeu un reseau complexe d'interactions entre les sucres (glucose) et les phytohormones. Certaines phytohormones, comme les brassinolides (steroides hydrophobes), ont un recepteur intracellulaire et interagissent avec I'ADN pour reguler son expression, comme Ie font les steroldes animaux. L'effet des phytohormones n'est pas necessairement en relation avec leur concentration; il peut dependre de la sensibilite des cellules cibles (nombre et affinite des recepteurs, changements dans la chaine de transduction).

• Le transport des phytohormones dans I'organisme se fait passivement par diffusion ou via la conduction de seve par Ie xyleme et Ie phloems. Les phytohormones ont generalement des effets conjuques, parfois antagonistes. La reponse physiologique a un signal de I'environnement depend finalement de la concentration relative des differentes phytohormones au niveau de leur site d'action (balance hormonale), de la sensibilite de ce site a un moment donne et parfois de I'horloge interne du vegetal. Le declenchernent de l'abscission des feuilles a I'automne en est un exemple (d. chapitre 7-11).

• L'application agronomique des phytohormones permet de modifier Ie developpement du vegetal. Elles sont utilisees comme requlateurs de croissance pour augmenter Ie rendement ou la qualite des cultures. Elles retardent ou accelerent Ie developpement. Par exemple, des analogues de I'auxine, tel que Ie 2,4 D (acide 2,4 dichlorophenoxyacetique) font partie des plus anciens herbicides autrefois utilises en agriculture. Son application stimule de +acon anarchique la croissance, en perturbant Ie rnetabolisrne des ARN. Dans les pratiques actuelles, les phytohormones permettent de controler la maturation des fruits. On peut les cueillir et provoquer leur maturation par des apports exoqenes d'ethylene, Ceci facilite leur transport et leur stockage. Des qibberellines sont appliquees sur les cultures de citrons en novembre ou decernbre pour retarder leur maturation et augmenter leur disponibilite de mai a aoOt. Les gibberellines sont aussi utiles pour induire precocement la production de cones par les coniferes, comme Ie sapin de Douglas qui ne produit pas de cone avant vingt ans. Ceci permet d'effectuer plus rapidement des croisements en vue de l'arnelioration genetique des especes utiles en sylviculture. Les phytohormones sont egalement necessaires au clonage par culture in vitro.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

Phytohormones

Tableau 2-1: principales caracteristiques des phytohormones d'Angiospermes

IGffets biologiqnes

Auxine

AlA: acide indolacetique

W-CHZ.COOH

NH

Biosynthese et transport

liE

Elongation cellulaire caulinaire Activite cambiale

Croissance des fruits Rhizogenese (racines advenrives) Dominance apicale

I Elongation cellulaire racinaire Abscission

Synthese connue 11 partir du tryptophane, dans les feuilles jeunes, Ies primordiums et les graines en developpement, mais d'autres voies de synthese existent. Transport polarise par les cellules parenchymateuses du phloeme et du parenchyme perivasculaire.

Cytokinines Zeatine

Ethylene GazCZH4 CH2=CHz

Acide abscissique ABA

O~O'H

Gibberellines GAl

OH

. CHI

HO

Cit. COOli

Synthese par la voie de l'acide mevalonique (terpenes).

Dans les apex racinaires. Transport via le xyleme.

Synthetise a partir de la methionine dans les tissus senescents ou soumis 11 un stress.

Transport par diffusion.

Synthese par la voie de l'acide mevalonique dans les feuilles matures en reponse 11 des stress abiotiques et parfois dans les graines.

Transport par le phloeme,

Synthese par la voie de l'acide mevalonique dans la tige feuillee et les graines en developpement.

Transport par Ie xyleme et le phloeme.

I lEI Croissance cellulaire des feuilles, des fruits. des bourgeons axillaires Division cellulaire, organogenese Ouverture des stomates

I Senescence foliaire Dominance apicale

'!1:1 Maturation des fruits Abscission (feuille, fruit) Senescence (feuille, fleur) Ouverture des fleurs Elonsaticn cellulaire caulinaire

II

Induction et maintien de la dormance Fermeture des stornates

Allocation des assimilats des feuilles aux graines en formation

Synthese de proteines de reserves dans

I

les graines Elongation cellulaire

Jasmonate

~

Derive d'acide gras volatile.

Croissance et elongation cellulaire de la tige feuillee (rnontaison)

Croissance des mutants nains Induction de la germination de graines Regulation de la consommation des reserves des graines de cereales Floraison de pi antes de iours longs

S ynthese de proteines de defenses Accumulation de proteines de reserves

Systemine Petit peptide

Acide salicylique

acompos~~tnOlique

OH

Petit peptide produit dans les tissus blesses.

Synthese par la voie de l'acide shikimique.

a Defense systemique

Activation des genes de defense centre les agents pathogenes Defense systemique

Croissance racinaire

Brassinolides Steroide

7:tI

HI,),,,Il(l"" U"

Synthese par la voie des terpenes. 9 Division et elongation cellulaires

LE CONTROLE DU DEVELOPPEMENT

Tableau 2-1: principales caracteristiques des phytohormones d'Angiospermes (suite)

Poiyamines Spermine formee par la voie de iEl Division cellulaire
Spermine synthese de l'ethylene. Putrescine Tuberisation
H2N(CHz),NH(CH2)4NH(CH2)) formee par decarboxylation de Initiation de racines et tiges adventives
NH2 l'arginine et de l'ornithine. Embryogenese
et putrescine Presentes dans toutes les cellules. Reaction d'hypersensibilite
H2N(CHz).,NH2 Souvent conjuguees aux acides I Senescence des tissus
phenoliques . signaux Represseur

d'induction de floraison

R~~U" ---l I r- Rip,,,,,~,,

zndults I constltutifs

meristeme inflorescentiel

Figure 2-43: controle genetique de l'evocation florale chez Arabidopsis thaliana

Les signaux d'induction ont une action stimulatrice notee +. L'evocation florale est irreversible.

• Un controle genetique complexe. Des experiences de greffes d'apex caulinaires de differents mutants sur un porte-greffe mutant ou sauvage, chez Ie pois (Pisum sativum), ont permis d'identifier des genes controlant 1 'induction. Certains agissent sur I'apex, d'autres sur les feuilles. Certains sont activateurs, d'autres inhibiteurs et leur interaction n'est pas necessairement directe. Leurs produits sont transmissibles par greffe. La floraison du pois est controlee par un activateur produit de facon constitutive et un inhibiteur controle par les signaux de l'environnement. Linhibiteur agirait en detournant le flux de metabolites et de stimulus floral, trophique et phytohormonalloin de l'apex.

• L'evocation florale est genetlquemeut contrdlee

L'etude de mutants d'Arabidopsis a permis la construction d'un modele (figure 2-43). Arabidopsis forme une inflorescence indefinie construite par le bourgeon terminal dit inflorescentiel, a activite illimitee, mettant en place des

bourgeons floraux, a activite Iimitee. La transition de l' etat vegetatif a l' etat inflorescentiel est permise par l'inhibition d'un represseur de la floraison grace a l' activite de nombreux genes constitutifs ou induits. La transformation du bourgeon vegetatif en bourgeon d'inflorescence depend de l'interaction de trois genes mis en evidence par l'obtention de mutants.

• Un mutant pour le gene terminal flower 1 (tif 1) forme une fleur a la place du bourgeon terminal.

• Un mutant pour le gene leafy (lfY) ou apetala 1 (ap 1) forme des tiges feuillees a la place des fleurs.

Le gene tlf 1 determine I'identite inflorescentiel du meristeme, alors que lfY ou ap 1 determine son identite florale. tlf 1 s'exprime sous l'apex du meristeme inflorescentiel et lfY et ap 1 dans les meristemes floraux lateraux. Deux mecanismes sont proposes. Les produits de l'expression du gene tlf 1 inhiberaient ceux de lfY ou ap 1 dans le meristeme inflorescentiel; reciproquement, les produits de lfY et ap 1 inhiberaient

tlf 1

1

LE CONTROLE DU DEVELOPPEMENT

est reciproque, Il est interessant de noter que Ie triple mutant a-b-c (ap 2 pi 1 ag 1) de ces genes forme des feuilles a la place des organes floraux. Cela conforte la theorie de la metamorphose, enoncee par Goethe a la fin du XVIIIe siecle, seIon laquelle les pieces florales sont d'origine foliaire et sont homologues entre elles. Des genes d'identite d'organes floraux sont connus chez d'autres especes (muflier, mais). Comme dans le cas d'Arabidopsis, ces genes determinent la nature et la localisation des organes floraux. Les genes conferant la symetrie florale et la morphologie des organes sont egalement connus. L'ouvrage de Kleiman (2001) en presente le detail.

4. La plasticite du developpement post-embryonnaire

• La forme d'un vegetal, son anatornie, sa physiologie et Ie deroulement de son developpernent vegetatif et reproducteur varient seIon l'habitat. Citons quelques exemples.

• La renoncule aquatique (Ranunculus aquatilis, Renonculacees) presente des feuilles de formes differentes selon qu' elles se developpent dans I' air ou dans I' eau: les feuilles immergees sont en lanieres, contrairement aux feuilles aeriennes au limbe peu decoupe, C'est un cas d'hetero-

Figure 2-45: heterophyllie de la renoncule aquatique (Ranunculus aquatilis,

Renoncu lacees)

phyllie de developpement (du grec eteros, different et phullon, feuille), frequent chez les vegetaux aquatiques (figure 2-45).

• La renouee persicaire (Polygonum persicaria, Polygonacees) vivant dans un habitat ouvert et riche en nutriments presente des tiges plus hautes, plus ramifiees et des feuilles plus larges que les individus de la meme espece poussant naturellement sur un sable pauvre en nutriments.

• La mimule (Mimulus sp., Scrophulariacees) fleurit precocement quand les conditions de I' environnement sont defavorables, alors qu'en milieu favorable, elle alloue plus de biomasse au developpement vegetatif

• La ramification de I'erable sycomore (Acer pseudoplatanus, Aceracees) varie avec l'age, en relation avec I' ombrage au sein du houppier, illustrant la plasticite de l'architecture des arbres (figure 2-46) .

• Des renouees, developpees sous un couvert, produisent des graines a I' origine de nouvelles plantes dont les tiges sont plus longues et les racines plus reduites qu'en condition de pleine lumiere. Un vegetal peut done varier avec l'environnement en affectant la forme de la generation fille.

Jeune

Age

Figure 2-46: variation de I'architecture d'un erable sycomore (Acer pseudoplatanus, Aceracees) au cours du temps

La croissance est monopodiale puis sympodiale.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

Le developpement post-embryonnaire d'un vegetal est tres plastique, dependant de sa perception de I' environnement et des correlations entre organes, cest-a-dire de l'equilibre entre le developpement des tiges feuillees productrices de sucre et des racines absorbant eau et nutriments (cf. encadre chapitre 4-1). En general, le vegetal investit plus d'energie dans la production de racines que de tiges feuillees au fur et a me sure que son age augmente.

I:~n~r d:- experiences sur des vegetaux au laboratoire necessite souvent de controler etroitement les conditions de culture pour s 'affranchir des variations phenotypiques liees a la plasticite de leur

Ldevetoppement.

• La plasticite de developpement des vegetaux est permise par les meristemes apicaux qui persistent toute la vie du vegetal. Ils permettent la mise en place de nouveaux organes pendant tout le developpement post-embryonnaire. Le vegetal module son developpement en fonction des variations de I' environnement. Toutefois, sa plasticite depend de la sequence des processus de developpement. L organisme ne peut reorienter son developpement en fonction de son environnement qu'au cours de certaines periodes. Les mecanismes genetiques et phytohormonaux contr6lant la plasticite sont encore a elucider.

• La capacite de dedifferenciation des celluies vivantes, dont Ie devenir peut changer au cours de la vie du vegetal, permet la formation d'organes adventifs, done contribue a la plasticite du developpernent.

5. Les phases de vie ralentie

Le cycle de developpement d'une Angiosperme presente des phases de vie ralentie.

• Au terme du developpement embryonnaire, la graine entre en vie ralentie et generalement en dormance avant sa dissemination.

• Au cours de la phase post-embryonnaire, le developpement ralentit a I'entree de la saison defavorable.

Ces variations ou ces interruptions dans la vitesse de developpement sont generalement synchronisees avec les saisons defavorables (hiver sous notre latitude).

I Le repos ou vie ralentie du meristeme peut etre : I

I - :::~:~~~::~:7:~~:;,::,d:,~~:::::: I

quement inactif, meme dans un environnement 1 favorable ! - une inhibition correlative, quand un autre or- I

gane inactive Ie meristeme (cas de i_a dom_i- _ .,1' nance apicale). __

5.1 Au cours du developpement embryonnaire: fa dormance des graines

• Uentree en dormance

La dormance est l'inaptitude a germer meme en conditions favorables. Elle empeche la germination precoce, notamment sur la plante mere. La dormance est tegumentaire quand l'embryon extrait de la graine peut germer (cas des Fabacees et de la majorite des plantes). Si ce n'est pas le cas, la dormance est embryonnaire (cas du hetre) , le plus souvent situee au niveau de la radicule. Parfois, une graine presente les deux types de dormance (pommier). La dormance tegumentaire est due a I'impermeabilite des teguments a I' eau, au dioxygene, a la lumiere ou a la durete des teguments qui s'oppose a la sortie de la radicule. On distingue la dormance primaire, acquise a l'issue du developpement embryonnaire sur la plante mere, de la dormance secondaire, acquise plus tardivement chez des semences en vie ralentie (figure 2-47). Cette aptitude a l'entree en dormance secondaire lorsque les conditions sont defavorables permet la constitution d'un stock de graines dans Ie sol. Elle permet d'etaler les germinations au cours du temps a la faveur du maintien de la diversite des peuple-

LE CONTROLE DU DEVELOPPEMENT

ments vegetaux, La dormance est sous controle phytohormonal. L' acide abscissique induit la dormance chez certaines especes, comme Arabido psis thaliana. Par contre, les gibberellines et l'ethylene entrainent sa levee.

Les dormances sont souvent un obstacle pour I 'utilisation des plantes cultivees. Elle est responsable de I 'heterogeneite de la germination des semences (graines, caryopses).

dormance primaire

levee de dormance

dormance secondaire

levee de dormance

germination

Figure 2-47: dormance primaire et secondaire d'une graine

Les fleches rouges correspondent aux conditions defavorables a la germination; les fleches vertes, aux conditions favorables.

• La levee de dormance

• La dormance tegumentaire est levee par:

- L'alteration des teguments (effet du gel/degel, action des micro-organismes du sol, frottements) les rendant permeables a l' eau (cas des Fabacees). Artificiellement, on elimine cette dormance en pratiquant une scarification, traitement mecanique ou chimique qui altere les teguments.

- L' augmentation de la permeabilite des teguments au dioxygene. Les teguments renferment souvent des composes phenoliques piegeant Ie dioxygene, car facilement oxydables

en quinones (cas des cereales), La levee de dormance depend aussi de la temperature qui controle la solubilite du dioxygene diffusant a travers les teguments.

- La lumiere rouge claire (660 nm) chez les graines a photosensibilite positive (cas de la laitue cv Grand Rapids); alors que le rouge sombre (730 nm) inhibe la germination. Les phytochromes de l'axe de l'embryon percoivent la Iurniere. Ils existent sous deux formes interconvertibles, Pr, qui absorbe Ie rouge clair et Pfr, le rouge sombre (cf. chapitre 6). Les graines a photosensibilite negative presentent la forme Pfr a l'obscurite. La lumiere blanche entraine la conversion en Pfr/Pr done inhibe la germination.

La dormance embryonnaire est levee par: - Le froid humide (cas des erables, du hetre), Le froid (4-5 "C) equivalent aux basses temperatures positives de nos hivers a une action progressive sur une duree de un a plusieurs mois. L'application la plus courante est celle de la levee artificielle de dormance de graines de Rosacees en placant les graines au froid, en couches successives dans un substrat humide (sable, vermiculite, tourbe). Cette pratique est la stratification.

- L' ethylene naturellement present dans le sol ou les micro-organismes le produisent. Ce gaz stimule a faible dose la germination de differentes especes dont certaines sont parasites comme l'orobanche et le striga.

- La conservation au sec (cas de Malva).

5.2 Au cours du developpement post-embryonnaire

• Le developpement vegetatif des vegetaux perennes est generalement rythme par les saisons, avec une phase de repos en saison froide ou seche. Ce repos des meristemes vegetatifs est controle genetiquement et regle par leur horloge physiologique. Sous notre latitude, dans le cas d'un arbre, la croissance de la tige feuillee s'arrete pendant I' ete, I' apex caulinaire met en place des ecailles, sortes de feuilles epaisses sans petiole a role de protection contre la deshydrata-

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

tion, et prepare l'axe feuille du printemps a venir. Puis, le bourgeon entre en dormance sous I' effet de signaux exogenes et endogenes (cf. chapitre 7-11). Le froid permet la levee de dormance; le bourgeon reste en vie ralentie tant que le climat (temperature) n'est pas favorable.

• Un des temoins des variations saisonnieres de la vitesse de developpement est la succession de cernes de bois sur une section de tronc d'arbre. Un cerne comprend une zone claire, le bois initial (bois de printemps), et une zone sombre, le bois final (bois d'ete) (cf. figure 2- 34). Le cambium met en place au printemps des vaisseaux larges a la faveur d'un important flux de seve. En fin d'ete, il met en place des vaisseaux a paroi plus epaisse et a plus petite cavite ; le flux de seve ralentit. Ce bois a surtout un role de soutien. Les vaisseaux qui cessent de fonctionner apres une ou plusieurs saisons sont bouches par des thylles. Ces cernes ne sont pas visibles dans le phloeme secondaire. Les variations d'activite du cambium s'expliquent par des variations de sensibilite a l'auxine.

6. Vers une vue d'ensemble du developpernent d'un vegetal

• Les vegetaux ont une croissance iterative et illimitee chez les individus perennes. En depit de cette construction repetitive, de la faible diversite des organes (tige, feuille, racine, sepale, petale, etamine et carpelle) et des tis sus qui les constituent (40 tissus differents contre des centaines chez les animaux), la forme des vegetaux est extraordinairement diverse. Elle depend de la disposition et de la croissance des cellules, dietees par l'expression du genome sous l'influence des signaux endogenes (phytohormones, metabolites) et exogenes (Iumiere, temperature, eau, pesanteur). Les signaux controlant la production de cellules ne sont pas necessairement les memes pour tous les meristemes d'un vegetal donne, a un instant donne. Par exemple, un meristeme caulinaire mettra en place plus ou moins de bourgeons axillaires. Le controle du developpement d'un vegetal n'est pas centralise comme chez les

animaux. On conceit done comment la forme du vegetal peut etre originale, bien que les mecanismes moleculaires de la morphogenese ne soient pas totalement elucides.

• Se construire en repetant continuellement des structures (organes et meristemes) est un moyen economique de grandir en autorisant l'elaboration de tres grands organismes fixes. Ceci permet aussi de compenser les pertes engendrees par les herbivores ou d'autres agressions de l'environnement (feux, agents pathogenes, etc.) et de renouveler les surfaces d'echanges collectant les ressources diluees du milieu (cf. chapitre 3). La production continuelle de cellules par les meristemes permet Ia grande longevite des vegetaux perennes, Toutefois, tous les vegetaux ne sont pas millenaires ; leur construction ne leur permet pas toujours de resister aux variations de leur environnement.

V. lES PLANS D'ORGANISATION DES VEGETAUX

Lorganisation de l'appareil vegetatif des principaux groupes de vegetaux est decrite ici par quelques exemples.

Dans les planches 1 a 6, l'echelle correspond a 1 em et les coupes anatomiques sont transversales.

1. Organisation des thalles

Prenons comme exemple le fucus vesiculeux (Fucus vesiculosus) qui est une grande algue brune marine (PI 1). II vit fixe au rocher par un disque basal. Son thalle se developpe grace aux divisions d'une cellule apicale. II est plat et coriace, a ramifications dichotomes, porte une nervure mediane saillante et de nombreux flotteurs ou vesicules aeriferes. Son anatomie est peu specialisee. Une section transversale montre que le thalle est delimite par un meristoderme a cellules tres jointives qui recouvrent plusieurs assises de cellules formant un cortex. Des files cellulaires (filament ou hyphe) melangees a des fibres a paroi epaisse constituent Ia partie medullaire du thalle. Cer-

LES PLANS D'ORGANISATION DES VEGETAUX

rains filaments evoluent en elements conducteurs rappelant des cellules criblees a role de conduction de photoassimilats. Toutes ces cellules sont enrobees d'un mucilage polysaccharidique.

Cet appareil vegetatif n'est pas differencie en rige et feuille, c'est done un thalle. 11 fait partie des thalles les plus complexes. 11 est de type parenchymateux, car constitue de plusieurs assises de cellules turgescentes a paroi mince.

2. Organisation des mousses, vegetaux petits, dresses, sans racines

Prenons I' exemple du Polytric elegant (Polytrichum formosum). Son appareil vegetatif comporte tige et feuilles, mais pas de racines. 11 grandit grace a une cellule apicale qui assure I'organogenese du pied feuille, 11 est dresse, mais n'atteint que quelques centimetres de hauteur.

LES THALLES

La forme des thalles est tres diverse, en relation avec leur apparition multiple au cours de l'evolution. Mais, leur organisation reste simple, donc difficile a decrire en termes de reels tissus. On distingue differents types de thalles selon les groupes de veqetaux,

Les thalles d'algues peuvent etre unicellulaires (Chlorella), filamenteux (Spirogyra), lamelleux (VIva) ou cladomiens (Delessaria). Les thalles pluricellulaires ont generalement des filaments a croissance apicale pour structure de base. Les thalles ciadomiens, d'aspect ramlfie, presentent des filaments axiaux a croissance indefinie et des ramifications a croissance definie. Certaines grandes algues brunes, comme les laminaires (figure 2-A) et les Macrocystis, ont une croissance intercalaire qui peut etre favorable a leur repousse en cas de dechirure du thalle par les courants. Comme Ie Fucus, ces algues sont parenchymateuses, mais avec des filaments conducteurs de plus grand diarnetre (6 IJm chez Macrocystis, 700 nm chez les laminaires (figure 2-B), 40 nm chez Fucus, d'epres Robert et Catesson, 2000). lLes thalles de lichens sont gelatineux (Collema), crustaces, c'est-a-dire incrustes plus ou moins profondernent dans Ie substrat (Lecanora), foliaces (Xanthoria), fruticuleux (en forme d'arbuscule) (Cladonia). Leur anatomie se presente en succession de couches de photosymbiotes et de mycosymbiotes plus ou moins delirnitees selon les especes. Leur croissance est apicale.

I..es thalles de Marchantiophytes se presenterrt cornrne des lames chlorophylliennes appliquees au substrat, ancrees par des rhizoides unicellulaires. Cet appareil veqetatif est de type parenchymaeux. II grandit grace au fonctionnementd'une

cellule apicale.

lame

stipe

o.sml

A. morphologie de Laminaria digitata.

B. detail d'un filament conducteur de laminaire. Ces cellules sont appelees hyphes en trompettes du fait de leurs extrernites evasees. Leur cytoplasme est riche en vesicules, Leur paroi transversale porte des pores riches en plasmodesmes, ce qui rappelle une structure de crible phloernien. Les parois de ces cellules se couvrent de callose au cours de leur vieillissement.

LE DEVELOPPEMENT ET LES PLANS D'ORGANISATION

• Son anatomie est simple (PI 2). La tige a une symetrie axiale et les feuilles une syrnetrie bilaterale. Chez les Polytrichacees, la feuille presente une nervure et des lamelles chlorophylliennes qui augmentent la surface dechange.

• Histologie. Les tissus sont peu differencies. De I'exterieur vers I'interieur de la tige, on distingue:

• 1; epiderme, peu cutinise et sans stomates

• Des assises superficielles a stereides, cellules vivantes a paroi epaisse et cellulosique, assurant une fonction de soutien

• Un parenchyme chlorophyllien interrompu par des traces foliaires

• Un leptome ou zone a leptoides, ensemble de cellules vivantes, allongees dans le sens de I' organe et siege de la conduction des produits de la photosynthese. Ces cellules ont un caractere phloemien.

• Un hydrome ou zone a hydroides, ensemble de cellules mortes allongees dans le sens de l'organe et a paroi mince et cellulosique. Elles conduisent I' eau et les solutes de la base vers le sommet du vegetal, ce qui leur confere un caractere xylemien,

De nombreuses mousses a port rampant ne possedent ni hydroides, ni leptoides.

• Contrairement aux algues, les mousses presentent tige et feuilles. Cependant, le developpement modere des stereides, l'absence de tis sus de soutien lignifies, de tissus conducteurs differencies (xyleme lignifie, phloeme) et de racine ne permet pas aux mousses de s' eriger tres haut au-dessus du sol. Ce sont des vegetaux dont l'essentiel des tissus est parenchymateux. Leur turgescence fait office de squelette hydrostatique.

3. Organisation des Tracheophytes, vegetaux dresses et enracines

A la difference des mousses, les Tracheophytes (du grec tracheas, dur) ont des racines, des tissus lignifies rigides et des tis sus conducteurs

differencies (xyleme lignifie et phloeme). Leur croissance en longueur est assuree par des meristemes apicaux. Sur les planches 3 a 6, les tissus sont schematises par les symbolismes conventionnels sur les sections transversales.

3.1 Un exemple de Filicophytes:

Ie polypode

Le polypode vulgaire (Polypodium vulgare) est une fougere commune des rochers, murs et talus ombrages. Sa tige souterraine, ou rhizome, est couverte d'ecailles roussatres et s'ancre par de nombreuses racines adventives. Elle porte des feuilles, ou frondes, constituees d'un petiole et d'un limbe decoupe en segments vascularises. Le prolongement du petiole au niveau du limbe s' appelle le rachis. Des meristemes racinaires et caulinaires, organises autour d'une cellule apicale, assurent respectivement la construction des racines et de la tige feuillee. La feuille, enroulee en crosse au stade jeune (cf. figure 5-1), se developpe grace a un meristeme organise autour d'une cellule apicale.

• Anatomie: racine et tige ont une syrnetrie axiale, contrairement a la feuille a syrnetrie bilaterale, La racine est delimitee par une assise pilifere, sous laquelle un parenchyme cortical est largement developpe. 1; endoderme a cadre de Caspary constitue l'assise la plus interne de l'ecorce. Le cylindre central, ou stele, est delimite par un pericycle qui entoure Ie phloeme primaire. Ce dernier forme un manchon entourant deux massifs de xyleme primaire centripete, La stele, constituee ici d'une seule unite sans parenchyme medullaire, s'appelle une protostele. Cela la distingue du rhizome dont la stele est morcelee en de nombreuses meristeles (7 meristeles sur la planche 3). Ce morcellement est en relation avec la vascularisation des feuilles connectees au rhizome. Chaque meristele est separee de I' autre par une breche foliaire, zone d'insertion d'une feuille. La stele en reseau de meristeles s' appelle une dictyostele (du grec dietuon, filet et stele, colonne). Le centre de la tige est occupe par un parenchyme medullaire. Dans

LES PLANS D'ORGANISATION DES VEGETAUX

la feuille, en particulier le petiole, notons l'importance du sclerenchyme peripherique, a role de soutien.

• Histologie: les Filicophytes se caracterisent par des tracheides scalariformes (du latin scalae, echelle) dans le metaxyleme. Leurs ponctuations sent en forme de barreaux d'echelle. Le phloeme est forme de cellules criblees, sans cellule compagne.

Les Filicophytes, a la difference des Bryophytes, ont des tissus de soutien lignifies leur permettant de maintenir erigees des tiges et des feuilles plus gran des (cas probant des fougeres arborescentes). Les fougeres fossiles etaient plus grandes que les arbres actuels. Elles comportaient cambium et xyleme II, ce qui n'est plus le cas des especes actuelles. Le port arborescent de fougeres tropicales actuelles est permis par des meristeles larges entourees de sclerenchyme et lID renfort de racines adventives a la base de la tige. Les pteridophytes actuels conservent leur structure primaire toute leur vie.

3.2 Un exemple de Coniierophyte :

Ie pin

Les Coniferophytes, comme le pin sylvestre (Pinus sylvestris), sont ligneux et majoritairement arborescents. IIs se developpent grace a des

meristemes primaires et secondaires. Le soutien des arbres est assure par le bois. Le feuillage des pins est particulier. II est constitue d' aiguilles unies par une gaine qui est un rameau court ou brachyblaste (du grec brachus, court et blaste, production). Ce rameau s'est developpe a partir du bourgeon axillaire d'une feuille reduite a une ecaille. Celle-ci est portee par le rameau long ou auxiblaste (du grec auxe, croissance). A noter que les aiguilles n'ont pas de bourgeon a leur aisselle, donc ce ne sont pas de vraies feuilles. On les appelle des pseudophylles.

• Anatomie: la comparaison des organes de Spermatophytes est resumee figure 2-48. Les Coniferophytes presentent souvent des canaux secreteurs de resines, Les aiguilles de pin sont riches en sclerenchyme, a stomates enfonces et comportent un endoderme: elles ont une anatomie xerophytique.

• Histologie: les Coniferophytes se caracterisent par des tracheides a ponctuations areolees a torus dans le metaxyleme et le xyleme secondaire. Leur fonctionnement est decrit au chapitre 3. Le metaphloeme et le phloeme secondaire comportent des cellules criblees fuselees, associees a des cellules de Strasburger ou cellules albumineuses, qui derivent du parenchyme. II n'y a pas de cellule compagne. Les

• Ecorce plus developpee que Ie cylindre central
/ • Xyleme I et phloeme I centripetes et alternes -----1 RACINE I
• Endoderme et pericycle
I Syrnetrie axiale I
-. • Cylindre central plus developpe que l'ecorce I TIGEJ
• Xyleme I centrifuge superpose au phloeme I

centripete
• Tissus de soutien Symetrie bilaterale

• Organe subcylindrique

I PETIOLE I I LIMBE I

• Organe plat et mince

Figure 2-48: caracteres d'identification de I'anatomie des organes d'un Spermatophyte

A noter que la tige et la jeune feuille ont la rnerne organisation vasculaire, car elles ont la rnerne origine rneristernatique.

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

cellules criblees ne sont pas disposees en files comme dans les tubes cribles des Angiospermes ; la seve elaboree circule done lateralement d'une cellule criblee a l'autre.

DISTINCTION ENTRE

CONIFEROPHYTE ET ANGIOSPERME

DICOTYLEDONE PAR

L'ORGANISATION DU BOIS

• le bois des Coniferophytes a un aspect homoqene en macroscopie comme en microscopie. II ne comporte qu'un seul type de cellule conductrice, les tracheides, et Ie parenchyme ligneux est uniserie, II est dit hornoxyle (PI 4) .

• le bois des Anqlosperrnesdicotyledones ligneux a un aspect heteroqene, en relation avec la diversite des types cellulaires qui Ie constituent. Vaisseaux et tracheides sont les elements conducteurs, des fibres assurent Ie soutien et Ie parenchyme ligneux pluriserie, Ie stockage de reserves. Ce bois est dit heteroxyle (PI 6).

3.3 Deux exemples d'Angiospermes

• Au sein des Angiospermes, les dicotyledones (PI 6) et les Monocotyledones (PI 5) presentent deux plans d'organisation differents. Les Monocotyledones sont majoritairement des plantes

herbacees, Elles se caracterisent par leur tige non ramifiee, leurs feuilles sessiles, engainantes, a nervures paralleles et leurs nombreuses racines adventives .

• IJanatomie des Angiospermes herbaces et ligneux a ete decrite dans la premiere partie. On ne precisera done ici que les criteres permettant de distinguer une Monocotyledone d'une dicotyledone (tableau 2-2, PI 5 et 6). Schematiquement, les Monocotyledones different des dicotyIedones par l'absence de cambium, done de pachyte. Elles le compensent par la multiplicite de leurs tis sus eonducteurs primaires qui persistent toute la vie du vegetal. Certaines, comme les palmiers, atteignent 30 m de haut (figure 2-49). Meme dans ce cas, l'accroissement de l'appareil conducteur ne resulte pas du fonctionnement d'un cambium, comme chez les Coniferophytes ou les dicotyledones ligneuses, mais de la formation continuelle de faisceaux supplementaires qui viennent s'ajouter aux anciens.

4. Vers une vue d'ensemble

de la construction des vegetaux

• Les vegetaux se caracterisent globalement par leur croissance apicale qui leur permet d'ajouter des structures a celles deja en place.

Tableau 2-2: caracteres distinctifs des organes de Monocotyledones et de dlcotyledones (d. PI 5 et 6).

LES PLANS D'ORGANISATION DES VEGETAUX

1m -

stipe dont les stries sont 1es traces d'insertion des feuilles

Figure 2-49: morphologie d'un palmier de foret tropicale dense d' Australie (Carpentaria acuminata, Arecacees Monocotyledone)

• On distingue deux types de squelettes chez les vegetaux :

• Le squelette hydrostatique, souple, chez les vegetaux parenchymateux (algues, bryophytes s.l.)

• Le squelette solide et Ieger, compose de tissus lignifies morts (faible densite), chez les Tracheophytes

En milieu terrestre, la taille maximale (hauteur et diametre) atteinte par Ie vegetal depend de la nature de son squelette (figures 2-50 et 2-51). Un squelette hydrostatique ayant la densite de l'eau impose des forces de compression trop impor-

tantes pour que le vegetal depasse environ 10 em de haut. De plus, sa stabilite mecanique depend d'un apport constant d'eau, ce qui cantonne Ie vegetal en milieu humide. Un squelette en tissu lignifie n'a pas ces limitations.

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Figure 2-50: relation entre la hauteur et Ie diametre de la tige de differents types de veqetaux terrestres

Les echelles sont logarithmiques (log10). Ce graphe s'interprete aussi comme une evolution de I'organisation des Embryophytes vers Ie port arborescent. D'apres Niklas (1996), sirnplifie.

• La forme de base de l'appareil vegetatif des Embryophytes est Ie cylindre

Selon les groupes d'Embryophytes, la disposition des tis sus dans ce cylindre varie, ce que Niklas a mis en relation avec la taille maximale que les vegetaux de chaque groupe peut atteindre (figure 2-51). Construire une tige en milieu aerien exige non seulement de s' opposer a la gravite et a la force du vent, mais aussi de trouver energie et ressources pour atteindre une grande taille. La premiere exigence suppose des tissus de soutien, la seconde des tissus chlorophylliens effectuant la photosynthese. Or, selon les modeles biomecaniques, la localisation optimale pour que ces tissus assurent leur role dans une tige cylindrique est similaire: juste sous l'epiderme. Les vegetaux ont resolu ce conflit en repartissant les fonc-

LE OEVELOPPEMENT ET LES PLANS O'ORGANISATION

tions de soutien et dechanges photosynthetiques entre differents organes, respectivement la tige et les feuilles, ce qui leur permet d'atteindre la plus grande taille (figure 2-50). Le port arborescent permet de presenter une grande surface de collecte de res sources (cf. chapitre 3) et de s'exposer au vent disseminateur de graines (cf. chapitre 5). Parmi tous les groupes de Tracheophytes actuels ou fossiles existent des formes arborescentes, temoignant d'une convergence en milieu terrestre (cf. chapitre 8).

.. tissu photosynthetique tissu hydrostatique

• tissu conducteur d'eau

III tissu de soutien

• tissu de soutien

et de conduction tissu de protection

Figure 2-51: localisation des tissus de la tige en relation avec la taille chez les Embryophytes

De gauche a droite, les sections figurent une tige de mousse, de vegetaux herbaces (Lycophytes et Eudicotyledones) et d'Eudicotyledones arborescents. Les hauteurs et diametres de ces types de veqetaux sont donnes par la figure 2-50. Les proportions ne sont pas respectees, D'apres Niklas (1996), sirnplifie.