Glucólisis

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.[1] El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de EntnerDoudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.

Generalidades
Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía. Las funciones de la glucólisis son: 1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno). 2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica. 3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares. En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.[2]

Enzimas de la glucólisis.

Descubrimiento
Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación,[3] y en 1897 cuando Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular pueden causar fermentación. La siguiente gran contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentación tenga lugar son ncesarias una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible

(enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otros cofactores). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones glicolíticas.

Visión general
La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico. La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP. Reacción global de la glucólisis

+

• • •

El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula. NADH y H+, otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vías metabólicas, o bien para sintetizar ATP. El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica, donde dará origen a más moléculas de NADH, que podrán pasar a sintetizar ATP en la mitocondria.

El enlace éster-fosfato Destino del piruvato

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir. En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés, shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes[4] al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones, que los usará para sintetizar ATP. De esta manera, se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa. Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis. El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentación alcohólica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en músculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación láctica, que da como resultado ácido láctico o lactato.

Etapas de la glucólisis
La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación.

Fase de gasto de energía (ATP)
Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP. 1er paso: Hexoquinasa
Véase también: Hexoquinasa

La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa,[6] la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa.

Glucosa + ATP

Glucosa-6-fosfato + ADP
[5]

mediante la enzima glucosa6-fosfato isomerasa. a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 Fructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1. y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo. y utiliza de sustrato MgATP2+. γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa. la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa. 3er paso: Fosfofructoquinasa Véase también: Fosfofructoquinasa-1 Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos. que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción. Técnicamente hablando. lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. y el paso 4. mencionado anteriormente. con gasto de un ATP. 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa Véase también: Fosfohexosa isomerasa Éste es un paso importante. cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato.[1] [7] Esta reacción posee un ΔG negativo.6-bifosfato + ADP [5] . ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma.Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo. la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar. el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso. que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol[8] Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato [5] Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1. y en última instancia.[1] En esta reacción.

Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis. Sin embargo. El nuevo producto se denominará fructosa-1. que [5] difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan. lo que permite que esta reacción sea reversible. en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los sustratos.6bifosfato en dos moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y Fructosa-1.[1] 5o paso: Triosa fosfato isomerasa Artículo principal: Triosa fosfato isomerasa Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la glucólisis. Por el mismo motivo que en la primera reacción. 4o paso: Aldolasa Véase también: Aldolasa La enzima aldolasa (fructosa-1. la otra molécula generada por la reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3fosfato. el punto de control no está colocado en la primera reacción. Esta reacción posee una energía libre Dihidroxiacetona-fosfato en condiciones estándar positiva. sino en ésta. Gliceraldehído-3-fosfato [5] . ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Existen dos tipos de aldolasa. mediante una condensación aldólica reversible. como en los intermediarios de reacción.6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato gliceraldehído-3fosfato.6-bifosfato aldolasa). La irreversibilidad es importante. También este fosfato tendrá una baja energía de hidrólisis. el proceso es irreversible. por lo tanto en condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. lo cual implicaría un proceso no favorecido.(PFK1). Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción. sin embargo al igual que para la reacción 4. Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol. rompe la fructosa-1.6-bifosfato. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos.

Fase de beneficio Energético 6o paso: Gliceraldehído-3fosfato deshidrogenasa Artículo principal: Gliceraldehído- NAD+ NADH + Pi + H+ Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa 3-fosfato deshidrogenasa 1. las reacciones a seguir ocurrirán dos veces.3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP. De aquí en adelante. Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. Como la glucosa se transformo en 2 moléculas de 3-Fosfoglicerato + ATP . y de ésta manera aumentar la energía del compuesto. Técnicamente. lo que hace de esta reacción una reacción redox.3-Bisfosfoglicerato Esta reacción consiste en oxidar Gliceraldehído-3-fosfato + Pi + NAD+ + NADH + H+ el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+ para añadir un ion fosfato a la molécula. la cual [5] es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien. Mientras el grupo aldehído se oxida. GAP deshidrogenasa en 5 pasos. se encuentra que la energía libre total es negativa. mientras que el 5to paso genera una segunda molécula de éste.3-Bisfosfoglicerato + ADP [5] En este paso. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato. Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". Sólo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). 7o paso: Fosfoglicerato quinasa ADP ATP Fosfoglicerato quinasa 1. generando así la primera molécula de ATP de la vía.considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto. la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1. que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP). por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante. debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. el NAD+ se reduce.

Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato. Nótese que la enzima fue nombrada por la reacción inversa a la mostrada. eliminando una Fosfoenolpiruvato + H2O molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3.4 kJ/mol. El resultado es el fosfoenolpiruvato. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa. perdiendo CO2 y un electrón que oxida el NAD+. el descenso en las reservas de 1. ya que se consumen 2 ATP en la primera fase. y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). la enzima que cataliza esta 3-Fosfoglicerato reacción es la fosfoglicerato mutasa. [5] 10o paso: Piruvato quinasa 350px Fosfoenolpiruvato Piruvato [5] Véase también: Piruvato quinasa 10. y que ésta opera en ambas direcciones. que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A). La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato. 8o paso: Fosfoglicerato mutasa Véase también: Fosfoglicerato mutasa 350px 2-Fosfoglicerato [5] 8. Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones. en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Son energías similares y por tanto reversibles. La cuantificacion de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. La energía libre es de -31. Con la molécula de piruvato. En otras palabras. obteniéndose piruvato y ATP. 9o paso: Enolasa Véase también: Enolasa 350px 2-Fosfoglicerato 9. mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria. se puede entrar al ciclo de Krebs (que. por lo tanto la reacción es favorable e irreversible. como la célula se mantiene en equilibrio. junto con la cadena de transporte de electrones. Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato. se denomina respiración).gliceraldehído. con una variación de energía libre cercana a cero. El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído-3-fosfato (3C)). formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa. donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato.3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. .

en la tercera reacción (F-6P --> F-1. De esta manera.6 bifosfato. Si está inhibida. pero observando que el metabolismo primario de glucosa se podía realizar con presencia o ausencia de oxigeno. en la primera reacción (G -. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vías. actúa como una llave de agua. y además observó que en condiciones aeróbicas. y que en este último ocurre la fermentación alcohólica. el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realizó al proceso de la glucólisis de manera indirecta. ya que se inhibe cuando hay mucho G6P en músculo. • La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante. El determinó que éstas tenían una relación inversa. las células de levadura aumentaban y la fermentación disminuía.>G-6P). Regulación enzimática Gráfico que muestra la Energía libre de cada reacción en la Glucólisis La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta.6-BP) por medio de la PFK1 y en el último paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa. se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. . por medio de la hexoquinasa. que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de aire. HQ: Inhibe G-6P • La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis. si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa 1.Regulación El efecto Pasteur El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O2 en la fermentación mediada por levadura. esto es.

y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos.Activa: ADP. PFK1: Inhibe: ATP . para generar piruvato y energía. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2.Activa: PEP y F-2.6-BP. pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA). PQ: Inhibe: ATP.Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP. que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis. • La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje. las células beta del páncreas estimulan la producción de insulina. inhibiendose en abundancia de ATP y citrato. fructosa y almidón. Glucólisis en otros organismos Glucólisis en plantas En las plantas. Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de la gluconeogenésis.6-Bisfosfato (F-2. La lógica de la inhibición y activación son las siguientes: • o ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no necesita generar más. A-CoA . y se activa gracias de nuevo ante la F-2. que a través de pentosas. y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2.6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato.6-BP Regulación por insulina Al aumentar la glucosa en la sangre. • o AMP. para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones. Ésta aparece mediante el ciclo de Calvin. produce glucosa. • o Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse. después de una comida. Gluconeogénesis .6-BP). AMP y F-2. y la concentración de glucosa será más alta. una parte de la fotosíntesis es la ruta glucolítica. por lo que es necesario realizar glucólisis. ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP. Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de fructosa 2.6 bisfosfato. si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para. sino un regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre.

Desde el punto de vista enzimático. la hormona insulina. Gluconeogénesis . secretada por las células α (alfa) de los islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora. La ecuación extrafundamental es: 2 ac. La mitocondria es el orgánulo encargado de la respiración celular y la producción de ATP. producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta más de lo que produjo su degradación fosfórica. La glucogénesis es estímulada por la hormona glucagón. también conocido como síntesis de nueva glucosa. Se lleva a cabo principalmente en el hígado. y en menor medida en la corteza renal. piruvato.La gluconeogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de nueva glucosa a partir de precursores no glucosídicos (lactato. secretada por las células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas. glicerol y algunos aminoácidos). que estímula la ruta catabólica llamada glucogenólisis para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la glucemia (azúcar en sangre). piruviconio + 4 ATP + 2 GTP + 9 NADH + 7 H + 3 H2O --> Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+ El proceso de Glucogénesis.

obteniéndola a partir del glucógeno proveniente del hígado. Reacciones de la gluconeogénesis . cuando el individuo realiza actividad extenuante. Todos los aminoácidos. excepto la leucina y la lisina. lo que tarda en agotarse el glucógeno almacenado en el hígado. el riñón. los eritrocitos. Algunos tejidos. la córnea del ojo y el músculo. Incluye la utilización de varios aminoácidos. Posteriormente comienza la formación de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucógeno. La gluconeogénesis es una ruta metabólica anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno. como el cerebro. pueden suministrar carbono para la síntesis de glucosa. piruvato. requieren de un aporte continuo de glucosa. glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica. el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como máximo. La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en el hígado (10% en los riñones). flechas cortadas indican reacciones de la glucolisis. flechas en negrita indican la direccion de la via. flechas en rojo las reacciones únicas de esta vía.Nombres en azul indican los sustratos de la via. lactato. que van en contra de esta vía.

De glucosa a glucosa-6P. La fructosa-6-fosfato formada en esta reacción experimenta posteriormente la isomerización a glucosa-6-fosfato por la acción de la fosfoglucoisomerasa. De fructosa-6P a fructosa-1. Cuando hay más acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del ácido cítrico. reacciona con el CO2. Otra enzima específica de la gluconeogénesis. De fosfoenolpiruvato a piruvato. El primero de ellos es la reacción de piruvato y dióxido de carbono para dar oxaloacetato. que también requiere Mg2+. La conversión de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. Esta reacción de derivación se produce también mediante una simple hidrólisis. enlazada covalentemente con la enzima. la cual queda disponible por hidrólisis de ATP. Conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato El oxaloacetato es intermediario en la producción del fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis. El ion magnesio y la biotina son necesarios para una catálisis eficaz. 3. La biotina. es la que entra en acción en su lugar. La enzima que cataliza esta reacción es la piruvato carboxilasa. el piruvato se dirige a la gluconeogénesis. en este caso el GTP en vez del ATP. que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Conversión de la glucosa-6-fosfato en glucosa La glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la acción inversa de la hexoquinasa o la glucoquinasa. la glucosa-6-fosfatasa. La conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis se lleva a cabo en dos pasos.Las enzimas que participan en la vía glucolítica participan también en la gluconeogénesis. El acetil-CoA es un efector alostérico que activa la piruvato carboxilasa. que se une de manera covalente. Estas reacciones son: 1. La enzima con múltiples subunidades requiere la presencia de Mg2+ para su actividad y constituye uno de los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeogénesis. Conversión de la fructosa-1. catalizada por la fructosa-1. ambas rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas específicas de este proceso y que condicionan los dos rodeos metabólicos de esta vía. . una enzima alostérica que se encuentra en la mitocondria.6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato La reacción de la fosfofructoquinasa 1 de la glucólisis es esencialmente irreversible pero sólo debido a que está impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reacción que tiene lugar en la gluconeogénesis para evitar este paso consiste en una simple reacción hidrolítica. Después el CO2 se incorpora al piruvato. formando así oxaloacetato. Este paso requiere energía. Esta reacción también incluye la hidrólisis de un nucleósido-trifosfato. 2.6bisfosfatasa. la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reacción virtualmente irreversible.6-bisfosfato.

las condiciones intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra.6bisfosfatasa está presente tanto en el hígado como en los riñones. al mismo tiempo que inhibe la PDH.6-bisfosfato. Es decir. proceso que es promovido por la insulina. mientras que los animales en ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a través de esta ruta.La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retículo endoplásmico del hígado con su lugar activo sobre el lado citosólico. un modulador alostérico cuya concentración viene determinada por la concentración circulante en sangre de glucagón.6-bisfosfato inhibe a la fructosa 1. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2. al disminuir la concentración de ATP. Regulación por los niveles de energía La fructuosa 1. en el músculo y el tejido adiposo la insulina actúa sobre la membrana para hacerla permeable a ella. la elevada concentración de ATP y reducida de AMP estimulan la gluconeogénesis.6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2. Regulación por fructosa 2. Regulación alostérica La inanición aumenta el acetil-CoA y éste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la gluconeogénesis. la fosforilación también se observa disminuida y viceversa. la elevación de alanina y glutamina estimulan la gluconeogénesis. este proceso aumenta al aumentar la síntesis de glucocinasa. o de otros precursores gluconeogénicos. Dado que la gluconeogénesis sintetiza glucosa y la glucólisis la cataboliza. es evidente que la gluconeogénesis y la glucólisis deben controlarse de manera recíproca. la fructuosa 1. En el hígado. de la glucosa procedente de la alimentación. La importancia de su localización en el hígado es que una función característica del hígado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a través de la circulación sanguínea.6-bisfosfatasa. Balance energético . La membrana de los hepatocitos es muy permeable a la glucosa.6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP. pero sobre todo para el funcionamiento adecuado del tejido nervioso. Los animales que ingieren abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeogénesis. asociadas con un estado energéticamente pobre. En otras palabras. El flujo a través de la ruta debe aumentar o disminuir. Regulación La regulación de la gluconeogénesis es crucial para muchas funciones fisiológicas.6-bisfosfato La fructosa 1. Regulación de la fosforilación Este proceso es dependiente de la concentración de ATP. en función del lactato producido por los músculos. La gluconeogénesis está controlada en gran parte por la alimentación.

producido por el músculo y los eritrocitos. La glucosa es precursora del azúcar de la leche (lactosa) en la glándula mamaria y se capta activamente por el feto. En el caso de la gluconeogénesis podemos calcular este coste. Se requiere un suministro constante de glucosa como fuente de energía para el sistema nervioso y los eritrocitos. que es el equivalente energético de otros 5 ATP (ya que la oxidación mitocondrial de 1 NADH genera 2. así como 2 de NADH. el gasto de energía sería mucho menor: 2 NADH y 2 ATP Reacción Global 2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O -----------> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD + 2H+ Importancia biomédica La gluconeogénesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no está disponible en cantidades suficientes en la alimentación.Hemos resaltado que las rutas catabólicas generan energía. Ciclo de Krebs . Además. los mecanismos gluconeogénicos se utilizan para depurar los productos del metabolismo de otros tejidos desde la sangre. la glucosa es el único combustible que suministra energía al músculo esquelético en condiciones de anaerobiosis. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos fosfato de energía elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato). mientras que las anabólicas comportan un coste energético. En cambio.5 ATP). Por otro lado. y glicerol. por ejemplo. si la glucólisis pudiera actuar en sentido inverso. que se forma continuamente por el tejido adiposo. lactato. la síntesis de glucosa es costosa para la célula en un sentido energético.

ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa. e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p.Esquema didáctico del ciclo del ácido cítrico. que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En organismos aeróbicos. Por ello se considera una vía anfibólica. En la primera etapa. es decir. ej. grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas. desaminación oxidativa). de las cuales. catabólica y anabólica al mismo tiempo. la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica. en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico. como ciertos aminoácidos. El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas. liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP). Reacciones del ciclo de Krebs . una sucesión de reacciones químicas. los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos. el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos. el ciclo de Krebs supone la segunda. El metabolismo oxidativo de glúcidos. es decir.

El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2. por lo que el balance neto del ciclo es: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2 .El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos).

Las reacciones son: Molécula I. el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato. α-cetoglutarato deshidrogenasa 6. cis-Aconitato III. α-cetoglutarato VI. Visión simplificada y rendimiento del proceso • • • • • • El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs. Succinil-CoA VII. Oxalosuccinato 4. Citrato sintasa Adición (H2O) Oxidación Condensación NOTA: El cis-aconitato es un intermedio de reacción muy inestable que rápidamente se transforma en citrato. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2. Oxaloacetato Descarboxilación oxidativa Hidrólisis 7. (1 NADH + H+ y 1 CO2 proceden de la descarboxilación oxidativa del piruvato a acetilCoA) . produciendo un acetil-CoA y un CO2. 4 NADH +4H+. mediante una reacción de condensación. Isocitrato Enzima 1. Succinil-CoA sintetasa IV. Aconitasa Tipo de reacción Deshidratación Hidratación H2O NAD+ NAD+ + CoA-SH GDP + Pi FAD H2O NAD+ NADH + H+ NADH + H+ NADH + H+ + CO2 GTP + CoA-SH FADH2 Reactivos/ Productos/ Coenzimas Coenzima H2O 3. al no poder desprenderse de la enzima. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q). 1 FADH2. Fumarato IX. Citrato II. Isocitrato deshidrogenasa Oxidación 5. que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima. El FADH2 de la succinato deshidrogenasa. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilación V. Succinato deshidrogenasa Oxidación 8. A través de una serie de reacciones. y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. Malato deshidrogenasa 10. Fumarato Hidratasa 9. debe oxidarse nuevamente in situ. produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2. El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP. se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato (4C). También consume 3 NAD+ y 1 FAD. Succinato VIII. L-Malato X. El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos). Aconitasa 2. 3CO2. antes de comenzar la tercera reacción. dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2 El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. Durante estas reacciones.

En el hígado. Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino (terminales y laterales) por acción de enzimas aminotransferasas y desaminasas. el piruvato se desplaza al interior de la mitocondria (gracias a un transportador específico de membrana interna). por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2. los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados por acción de enzimas proteasas en el tubo digestivo liberando sus constituyentes aminoacídicos. El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. 7. originará 2. que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. principalmente. Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs La mayoría de las vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs. especialmente en músculo cardíaco. los ácidos grasos son degradados en la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidación que liberan unidades de acetil-CoA.5 + 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.5 moléculas de ATP (3 x 2. Esta regulación frena este ciclo degradativo cuando el nivel energético de la célula es bueno. que puede emplearse para la síntesis de glucosa en la gluconeogénesis hepática. se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario para la primera reacción del ciclo a partir de piruvato. En ocasiones. son inhibidas por altas concentraciones de ATP. La glucólisis rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3 carbonos). El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. Algunas enzimas son también reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la célula es elevado. 2 GTP. Las reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como reacciones anapleróticas. el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. Entre estas enzimas.5 ATP. También las enzimas citrato sintasa. que es un producto de la vía y un indicador del nivel energético de la célula. como muestra el diagrama. por la gluconeogénesis (ruta anabólica). procedente de la glucólisis o del catabolismo de aminoácidos. Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato.5). los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y glicerol. que a su vez producen dos acetil-CoA. isocitrato deshidrogenasa y α-cetoglutarato deshidrogenasa. por unión alostérica del ATP. los complejos piruvato deshidrogenasa y citrato sintasa. donde pueden ser empleados para la síntesis de proteínas o ser degradados para producir energía en el ciclo de Krebs.5 = 7. El mecanismo que se realiza es una inhibición competitiva por producto (por NADH) de las enzimas que emplean NAD+ como sustrato. Por tanto. mientras que el FADH2 dará lugar a 1. produce acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs. 6 NADH + 6H + . 2 FADH2.• • Cada NADH. En el catabolismo de proteínas. Así se regulan. entre otros. el ciclo de Krebs puede rendir propionil-CoA (3 carbonos). . En muy diversos tejidos. total 32 ATP.5 + 1. cuando se oxide en la cadena respiratoria. En el catabolismo de lípidos. Este proceso extrae la energía en forma de electrones de alto potencial de las moléculas (Cofactores reducidos) que son el NADH y FADH2. En la matriz mitocondrial. Regulación Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentación negativa. En eucariotas. Estos aminoácidos penetran en las células. que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs.

rindiendo H2O.regenerando NAD+ y FAD. que es utilizado para la síntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa. . equivale a 30/32 moléculas de ATP dependiendo del tipo de lanzadera para introducir el poder reductor dentro de la mitocondria. Los electrones son transferidos a moléculas de O2. Pero esta transferencia se realiza a través de una cadena transportadora de electrones capaz de aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear protones al espacio intermembrana de la mitocondria. si es la lanzadera de malato-aspartato son 32 y si es la de glicerol 3 fosfato. gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Por cada molécula de glucosa. Esto genera un gradiente electroquímico de H+. la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo. De este modo. pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa. glucólisis seguida del ciclo de Krebs. el ciclo de Krebs no utiliza directamente O2. son 30. es decir.

En términos medios. en el medio terrestre. en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno. que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas. Mientras que la segunda. y las plantas. de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. en el medio acuático. y σύνθεσις [síntesis]. las algas y las cianobacterias.[1] Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos. la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre. aunque sólo fuese de manera ocasional.000 millones de toneladas de carbono. demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente. o en su defecto. una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Además. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores. se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3. unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales.460 millones de años. La fotosíntesis (del griego antiguo φώτο [foto]. también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana. el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre.Fotosíntesis Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos. siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100. cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. donde el dador de electrones es el agua y. se desprende oxígeno.[3] A comienzos del año 2009. en el noroeste de Australia). En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma. como consecuencia. "luz". y consecuentemente. De hecho.[1] [2] Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos. que puede ser acumulado en el interior de la bacteria. "unión") es la conversión de energía luminosa en energía química estable. se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara. el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas. así como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada. Con posterioridad. Gracias al estudio realizado. que alberga diversos componentes. expulsado al agua.[4] [5 .

[14] A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz. que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis.[14] Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz. En vez de clorofila. Al igual que las mitocondrias. compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. los proplastos se diferencian en etioplastos.[14] . Asimismo.[14] Además. ni clorofila. puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol. cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares. Desarrollo Esquema ilustrativo de las clases de plastos. dando lugar a los grana y las lamelas del estroma. únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos. de modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.El cloroplasto De todas las células eucariotas. los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz. en clorofila. como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADH. estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. Si la semilla germina en ausencia de luz. los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma. aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas. los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos. que no tienen ni membrana interna. hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar. y la protoclorofila. los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos. En las células meristemáticas se encuentran proplastos.

tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones. la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular. Función La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis. Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma). en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral. se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten. No sucede lo mismo entre las algas. En las plantas superiores. siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.Estructura y abundancia Células vegetales. Por ejemplo. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides. Además. circular y de doble hélice. y existen unos 500. a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa. proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar. son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN. de media. Fase luminosa o fotoquímica Artículo principal: Fase luminosa . enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas). pueden ser pequeños. llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos. o bien. se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico. que contienen pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). plastorribosomas. Con respecto a su número. pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. y en el alga Chlamydomonas. en una célula de una hoja. es lo que se conoce por el nombre de estroma. Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma. denominados grana (tilacoides de grana). Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde. sólo hay uno de grandes dimensiones.

Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O. que pasan al primer aceptor de electrones. Con la energía de la luz. que capta también dos protones del estroma. y un NADPH + H+. que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas. con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e+ 1/2O2). según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II. las cuales captan también dos protones del estroma. Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide.La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula.3 moléculas de ATP. El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno. y en la síntesis de NADPH. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación. y el oxígeno es liberado. supuesto para dos electrones. excitando y liberando dos electrones. los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones. los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf. que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación. el dador Z. proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina. . Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua). Los electrones los repone el primer dador de electrones. reduce un NADP+ en NADPH + H+. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2. Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica. que bombea los protones al interior del tilacoide. 1. Con los dos protones y los dos electrones. Fotofosforilación acíclica El proceso de la fase luminosa. la feofitina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+reductasa. que los cede a su vez al fotosistema I. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón.

Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. que capta dos protones y pasa a (PQH2). no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ). no hay fotólisis del agua y. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase. generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Únicamente se obtiene ATP. Al no intervenir el fotosistema II.Fase luminosa cíclica En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I. por ende. . Al incidir los fotones sobre el fotosistema I. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf.

se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4. ácidos grasos y almidón. En el estroma del cloroplasto. muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas. que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos. el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1.5-bisfosfato. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa. servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos. los sulfatos. Éste puede seguir dos vías. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. gracias a la enzima RuBisCO. por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin. el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3fosfato. que se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos. El . tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. sino de cuatro (un ácido dicarboxílico). En la fase oscura. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono. Si bien. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. y como fuente de azufre. por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. al igual que este tipo de plantas. • Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin. y origina un compuesto inestable de seis carbonos. consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien.Fase oscura o biosintética Esquema simplificado del ciclo de Calvin. modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono.

cinco y siete carbonos. Sin embargo. por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Más tarde. algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter. que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso. Fotorrespiración . Finalmente. En un primer momento. semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin. Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico. el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta. transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos. a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. el ión sulfato es reducido a ión sulfito. • Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno. Este compuesto químico. se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas. cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína. es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa). • Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa. los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa. para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro.que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa. nuevamente. La regeneración de la ribulosa-1. . requiriéndose el consumo de un NADPH. pasando a formar parte de la materia orgánica celular. los nitritos se reducen a amoníaco gracias.5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato.

Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. es decir. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas. en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración. a las Crasuláceas. que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno. y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico.La piña (Ananas comosus). A consecuencia de ello. Además. donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad. constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético. este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa). que pertenece a la familia Bromeliaceae. lo que se llama mesófilo. en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. Las plantas CAM La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism. lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina. y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa. y este a través de los plasmodesmos. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones. en lugar del dióxido de carbono. Este proceso. en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos). contiguos a los vasos conductores de las hojas. Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 En los vegetales propias de las zonas con clima tropical. aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono). Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio. pasa a los cloroplastos propios de las células internas. se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia. El susodicho ácido se transforma en málico. No obstante. Cuando existe abundante dióxido de carbono. se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico. que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua. se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. tiene el metabolismo propia de las CAM. que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno. Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno. que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas . En estos se libera el dióxido de carbono.

existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada. Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). siendo llevado al cloroplasto. una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. En el centro de reacción. pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés. en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reacción. fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados. su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. Cactaceae. como que el tejido fotosintético es homogéneo. la antena carece de pigmento diana. predominan las pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. en términos de ATP. asegurando así la supervivencia en el medio desértico.(Crassulaceae. . El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares. Son las denominadas CAM facultativas. En término generales. sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche. los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana. Euphorbiaceae.[5] Como ha sido mencionado. la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés. aunque a costa de una menor productividad. que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex). las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas. siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum. que se encuentran sometidas a una intensa iluminación. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola. En la antena. mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex). unas cuantas de pigmentos no diana. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana. Una vez en el orgánulo mentado. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas. Por norma general. se puede decir que existe una molécula de pigmento diana. mayores que en las plantas C3 y C4. De hecho. para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración. las proteínas predominan sobre los pigmentos. es decir. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos. Sin embargo. para finalmente convertirse en almidón.[5] También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo. las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas. el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos.[5] Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos Los fotosistemas Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas.

Las ficocianinas y las ficoeritrinas. la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm. de color azul y rojo respectivamente. en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina. se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides. se conforma una molécula de carácter anfipático. la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm. con el de absorción del segundo. asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas. que son de color amarillento. su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α. Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles. • Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas. la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina.Fotosistema I y Fotosistema II • El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores. y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. y con poseer color propio. pudiendo ser de dos clases: los carotenos. y las xantófilas. que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm. Factores externos que influyen en el proceso . Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda. al descender al nivel inicial. y la clorofila b. y una menor de clorofila β. en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila. Sobre todo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a. La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro. que son de color rojo. son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas. Como consecuencia. continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. al menos en parte. derivados oxigenados de los nombrados anteriormente. y finalmente. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado. En el centro de reacción. Sin embargo. que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos. siendo llamada por ello clorofila P700. se hallan presentes en los tilacoides del estroma. en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo.

[15] [16] El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz. Además. el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire.[15] [16] La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante. debido a los procesos de fotorrespiración. las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3.[15] La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz. y con ello la disminución del rendimiento fotosintético. hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática. en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. los carotenos y xantofilas en la azul. los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura. • La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal. la luz roja estimula la síntesis de ficocianina. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. Para una igual intensidad luminosa. las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas.[15] [16] El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro. a mayor intensidad luminosa.[15] [16] • La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire.[17] • • • • Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana . en la fase oscura. y nunca alcanzan la saturación lumínica. En las cianofíceas. el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. Dentro de cada intervalo. hasta sobrepasar ciertos límites. las plantas C4 sean más eficaces que las C3. menor es el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona. Dentro de él. dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura. ante la escasez de agua. cerrando los estomas para evitar su desecación. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua. mayor rendimiento. que si poseen estos pigmentos anteriormente citados. como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas. hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm. la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno).Mediante la comprobación experimental. mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.[17] [16] La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético.

decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes. En las bacterias purpúreas. las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de hidrógeno. tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua. estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I. entre otros. Fotosíntesis artificial Actualmente. mientras que en las bacterias verdes. y finalmente. d y e. Con frecuencia. existe tanto una fase luminosa como una oscura. en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH. profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona. lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos naturales.[19] En 1998. generando hidrógeno y oxígeno en estado gas. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a. junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. que tienen la capacidad de captar la luz. lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos.[19] En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial. de manera que al carecer de fotosistemas II no están capacitadas para usar al agua como dador de electrones. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos. distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara. pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior. b. así como también por los carotenos. su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. tal como ácido láctico.[20] que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que. como donadora de electrones. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otra moléculas. Sin embargo. es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en su interior. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente. c. y además.NO3-.[18] Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas Desde hace cuatro décadas. con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. Pero el hecho más . los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática. una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. el equipo de Thomas Moore. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP. Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica. por otra parte. las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas. gracias al ATP procedente del proceso cíclico. en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. que posteriormente es empleado para la reducción del CO2 . las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgánica. y en consecuencia. ya sean orgánicos o inorgánicos. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz. al iluminarse. existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis.

[19 . Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado. pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. Tal fue la repercusión del experimento. De hecho. que se sitúa en torno al 11% en un laboratorio. el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante.[19] En 1999.destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa. un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachussets. usando electrodos densos convencionales. pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. que puede ser de naturaleza sintética o natural. así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas. los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. A pesar de que ya en 1972. implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado. A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada. Tras incidir la luz en el sistema.[19] El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta. científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila. consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia.[19] Célula de Grätzel Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante. obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción. Con estas modificaciones. Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales. se encontraba una bola de fullereno C60. y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares.5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. sintetizando ATP a partir de energía solar. Disoluciones homogéneas El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science. ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001. por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue. dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate. que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas. con capacidad para producir electricidad. usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo. La principal traba de este proyecto es su eficiencia. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2. el colorante.