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Delevoryas - Diversificação das Plantas 1966

Delevoryas - Diversificação das Plantas 1966

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BIBLIOTECA

PIONEIRA

DE

BIOLOGIA

M O D E R N A

Diversificação nas Plantas
Consultor Editorial:
PROF. DR. JOSÉ NEVES CANDEIAS

THEODORE
UNIVERSIDADE

DELEVORYAS
DE YALE

Tradução e adaptação dc A Y L T H O N BRANDÃO JOLY da Universidade de S. Paulo

LIVRARIA

PIONEIRA SÃO PAULO

EDITORA

Título do original inglês: PLANT DIVERSIFÍCATION

Copyright HOLT, RINBHART AND WINSTON. INC. 1966

A publicação deste livro foi possibilitada pela colaboração da Commõnwealth Fund através de entendimentos com a Franklin Book Programs, Inc. de Nova York, e o Centro de Bibliotecnia do Instituto de Pesquisas e Estudos Sociais, IPÊS/GB.

The Commõnwealth Fund One East 75th Street New York, 21, N . Y . — USA Franklin Book Programa, Inc. 801 Sccond Avenue New York, N . Y . 10017 — USA Centro de Bibliotecnia Av.RJo Branco, 1 5 6 - g r . 2732 ° J»nciro - Guanabara
R , dc

Todos os direitos reservados por

Telefone:

J J 3

33-5421 - « ^ — Sao Paulo
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O século XX viu a biologia atingir a maiorídade como ciência conceituai e quantitativa. Os grandes fenômenos funcionais, mais do que os catálogos de animais e plantas, constituem o fulcro da BIOLOGIA MODERNA; campos aparentemente não relacionados, tais como citologia, bioquímica e genética, estão atualmente sendo unificados em um único tópico ao nível molecular. O objetivo desta Série é introduzir o estudante de nível universitário, que se inicia em biologia — bem como aos estudantes do ginásio, colégio e a todos os leitores interessados —, tanto aos conceitos que unificam os campos da biologia, como à diversidade dos fatos, que dão a este campo sua textura peculiar. Cada livro desta Série é uma introdução a uma das grandes pedras fundamentais no mosaico. Tomados em conjunto eles fornecem uma integração tanto do geral como do comparativo, do celular e do organismo, do animal e da planta, do estrutural e do funcional, em suma, um sólido panorama da ciência dinâmica que é a BIOLOGIA MODERNA.

^ r e s s o no Brasil Pnnted i„ Brazil

Conteúdo

Prefácio. 9 UM Introdução, 15 DOIS Algumas Tendências Evolutivas nas Algas, 27 TRÊS Plantas Aclorofiladas, 55 QUATRO Origem e Evolução das Plantas Vasculares Terrestres, 75 CINCO A Evolução das Angiospermas, SEIS Sumário Paleobotânico, 175 índice Remissivo, 185

Prefácio

Sinto, há muito tempo, que é virtualmente impossível apresentar uma cobertura total do reino das plantas como parte de um curso introdutório, seja em Botânica ou em Biologia. O tratamento superficial tão freqüentemente dado ao reino vegetal, em tais cursos, deixa o estudante com uma noção vaga de todos os grupos, e praticamente sem conhecimento básico de nenhum deles. Eis por que não tentei neste pequeno volume discutir todos os grupos conhecidos de plantas. O meu plano é, ao contrário, selecionar certos tópicos de especial interesse evolucionário e desenvolvê-los mais intensamente do que seria possível numa visão geral de todas as plantas. A minha escolha de eventos evolucionários importantes pode não ter sido inteiramente objetiva,

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12

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

PREFÁCIO

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nem tampouco a mesma que outros autores consideram importante na evolução do reino vegetai. Um tratamento evolucionário do reino das plantas torna-se mais compreensivo quando os grupos estão identificados c o m o manifestações diferentes de um certo plano básico de construção e de ciclo dc vida. Portanto, fêz-sc através do livro uma tentativa para salientar homologias entre os vários grupos e interpretar as mudanças cvolucíonárias como modificações de um plano básico geral desses organismos. As armadilhas deste método são evidentes e é necessário, cm muitos casos, reconhecer similaridades de forma como convergência entre os grupos. A consideração da convergência c o m o um resultado de resposta similar de grupos vegetais, independentes aos fatores do meio c outros» confere considerável interesse ao assunto de evolução nas plantas. A maior ênfase deste livro está na forma e na evoíuç&o da forma vegetal, mais do que em grupos de plantas. Entretanto, a forma não pode ser discutida abstratamente neste níveí introdutório. No reino vegetal, para que se originem novas formas, é preciso que haja alguma coisa da qual c)as possam evoluir; utilizam-se estruturas em plantas reais como exemplos. Os organismos a serem nomeados c descritos não o serão por seu próprio significado: Irão sc constituir apenas em ilustrações de um tema evolucionário particular em consideração. Inclucm-sc também, onde são aplicáveis, considerações sobre o registro fóssil e a sua contribuição ao nosso conhecimento das mudanças ocorridas no tempo, no reino vegeta), A informação palcobotânica adiciona o elemento importante do tempo, cuja apreciação é essencial em qualquer estudo evolucionário. Onde foi possível, relacionou-se a discussão da forma com sua associação com uma determinada função na planta» e considerou-se também o papel do meio ambiente cm moldar a forma da planta. O livro dc Snvijgc, Evolução, desta Série, ê valioso para ser usado juntamente com este, porque trata do mecanismo real inerente à evolução da forma da planta. Diversificação nas Plantas dá ênfase às particularidades adaptativas de várias formas de plantas; Evolução explica as origens da variação na forma, a seleção natural e o processo da adaptação, incluindo também discussões de evolução dc grupos mais importantes c das interações de vários processos que sc desenvolvem mais lentamente. Outro livro desta Série, Vida dos Micróbios, contém N e w Havcn, Connccticut Novembro de 196S T.D,
ÈSÍQ livro beneficiou-se grandemente das criticas e sugestões dc algumas pessoas que leram o manuscrito. São elas: Professor Taylor A. Stcevcs, da Universidade de Saskatchcwan; Professor Petcr M. Ray, da Universidade da Califórnia (Santa C r u s ) ; Professor Dominick J. Paolillo, da Universidade de Illinois; Professor Arlel G. Locwy, do Colégio Havcrford; Professor James D. Ebcrt, da Instituição Carnegic de Washington e Professor Howard A. Schneidcrman, da Universidade da Reserva Ocidental, Sou-lhes grato pela ajuda, Entretanto, a responsabilidade de (atos ou interpretações errôneas 6 exclusivamente minha.

uma extensa consideração das bactérias, motivo pelo qual não sc inclui aqui uma discussão dêste grupo. Grande parte dêste livro trata da evolução das Angiospcrmas por constituírem, atualmente, a parte mais notável do nosso meio ambiente vegetal, c por ser o grupo do qual a maioria dos estudantes tem algum conhecimento. Tendo cm vista especialmente aqueles que não continuarão a estudar Ciências Botânicas, considerou-sc mais longamente essa parte imediata do nosso meio ambiente do que os outros grupos, embora os problemas evolucionários destes possam ser tão fascinantes como aqueles das Angiospcrmas. Espero que o aluno compreenda que as séries evolutivas, apresentadas através deste livro, não devem ser tomadas como fatos demonstrados. Estas séneã são, ao invés disso, conclusões lógicas sustentadas por muitos botânicos, que se basearam em observações c Interpretações disponíveis dos fatos. Informações adicionais sobre estruturas vegetais, aliadas a uma reinterpretação de fatos conhecidos, podem levar a hipóteses diferentes no futuro. Morfologia vegetai evolutiva não é assunto encerrado; com o passar do tempo muitas idéias novas poderão surgir. É perfeitamente possível — e eu sinceramente espero — que os leitores venham a se sentir estimulados para reavaliar alguns dos fatos e finalmente apresentar novas idéias, possivelmente conducentes a um quadro mais preciso das mudanças no reino vegetal.

Meus agradecimentos a muitos autores c editores pela permissão de reproduzir material ilustrativo,

Introdução

M e s m o para um l e i g o em Botânica é aparente que uma grande variedade de plantas cobre a culturas a superfície da T e r r a . encontradas nas Percebe-se graexistência de árvores nas florestas, de fazendas,

mados e plantas ornamentais em torno de nossa casa, de curiosas espumas verdes que aparecem e desaparecem em represas, de crescimentos de fungos, tanto dos carnosos c o m o de outros, de plantas delicadas e muito finas ao l o n g o d o s barrancos de riachos, e uma variedade inumerável de outras f o r mas, o b v i a m e n t e esta diversificação de plantas n ã o apareceu de repente na T e r r a , mas é o resultado de l o n g o s períodos de mudança evolucionáría — mudança em resposta a d e terminados fatores, Ê u m a das finalidades deste l i v r o tentar traçar o princípio da vida

* *vascular ^ " J Í S d :°Sr V extremamente simpS Planta
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DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS INTRODUÇÃO

vegetal na Terra, com suas modificações ocorridas na estrutura, funcionamento, e os problemas que se'apresentaram, à medida que »s plantas foram evoluindo em função de um meio ambiente mutável por si só, c as várias maneiras pelas quais esses problemas foram resolvidos por alguns dos diferentes grupos de plantas. Este estudo envolve uma história do reino das plantas, bem como uma tentativa para explicar as relações entre estrutura c função, tanto em plantas vivas como extintas. A maioria das pessoas está perfeitamente CARACTERÍSTICAS a par do que são as plantas, e em muitos QUE DISTINGUEM casos é simples distinguir uma planta de ouAS PLANTAS tros tipos de seres vivos. Ninguém tem dificuldade em diferenciar uma palmeira de um elefante, por exemplo. Por outro lado, há certos grupos de plantas que são semelhantes a alguns grupos de animais. De fato, alguns organismos são classificados como plantas pelos botânicos e como animais pelos zoólogos.
1

17 nas plantas como organismos móveis, enquanto os animais geralmente têm a habilidade de se deslocar de um lugar para outro. No entanto, esta característica de hábito móvel versus imóvel não é sempre válida; muitos organismos semelhantes a plantas têm meios de se deslocar em um ambiente aquático. Além disso certos animais estão fixos a um ponto, onde passam toda sua existência. A incapacidade de distinguir todas as plantas de todos os animais não precisa ser uma situação perturbadora. Todas as plantas superiores são diferentes de todos os animais superiores; é entre os organismos, tanto vegetais como animais, considerados primitivos, que a distinção se torna vaga e os dois reinos parecem fundir-se. Os biologistas geralmente reconhecem que os dois reinos começaram seus caminhos evolutivos independentemente, a partir de tipos similares de organismos simples e primitivos. As primeiras plantas e animais eram mais parecidos entre si do que as formas mais atualmente diferenciadas de plantas e animais. Também o paralelismo entre os dois grupos de organismos é bastante comum entre as formas simples. Em seguida à divergência inicial dos dois reinos (presumivelmente, pode ter havido mais de uma divergência), cada linha seguiu seu próprio caminho independentemente. Em muitos casos, tanto plantas como animais encontraram no seu meio ambiente os mesmo tipos de problemas que foram "resolvidos" por diferentes meios pelos dois grupos. À medida

Freqüentemente os biólogos instituem um outro reino de seres vivos, o dos Protistas, que inclui alguns dos organismos simples que parecem combinar as características tanto de plantas c o m o de animais. Embora tal esquema tenha alguma utilidade, há certas objeções, principalmente a de que é um agrupamento artificial de organismos obviamente não relacionados. Quais são os principais critérios pelos quais as plantas podem ser distinguidas dc todas as outras criaturas vivas? T a l v e z a característica mais óbvia das plantas seja a presença de clorofila, e sua habilidade em utilizar este pigmento verde na captura da energia do Sol para as reações de síntese de alimentos. A maioria das plantas, podemos dizer, é u'a máquina eficiente e independente, que prove a sua própria reserva de alimentos. Entretanto, ocorrem-nos de pronto exceções a este conceito de plantas: os fungos, naturalmente, não têm o pigmento verde fotossintetizante e dependem de recursos externos para se alimentarem. Outra característica que parece estar presente na maioria das plantas se relaciona com a motilidade; geralmente não se pensa (1) "Carvalho" no original, conhecido apenas como planta cultivada, rara, em certos Estados do sul do Brasil. ( N . do T . )

que as diferenças se tornaram mais pronunciadas, os organismos nos
dois reinos responderam aos desafios do meio ambiente de maneiras cada vez mais conspleuamenre divergentes. Então, enquanto plantas e animais têm muito em comum na sua natureza básica, há também tremendas dissimilaridades. Este capítulo apresenta uma visão global do reino das plantas, como um meio rápido de localizar com segurança os vários grupos de plantas a que o livro fará referências nominais. Praticamente cada botânico tem suas próprias idéias sobre a maneira pela qual o reino das plantas deve ser classificado e das possíveis relações entre os grupos. O esquema aqui apresentado não pretende ser definitivo (o elemento subjetivo é difícil de eliminar na classificação de um organismo): constitui apenas u'a maneira relativamente simples de grupar organismos para mostrar suas posições, um em relação ao outro. Incorporam-se a este plano as idéias modernas relativas à filogenia do reino vegetal. Os estudantes podem preferir usar algum

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DIVERSIFICAÇÃO N A S PLANTAS INTRODUÇÃO

o u t r o e s q u e m a ; a p a r t e principal d o l i v r o é p e r f e i t a m e n t e a d a p t á v e l a c e r t o n ú m e r o d e sistemas d e c l a s s i f i c a ç ã o .

19
Divisão Bríófita iHryophyw). Plantas verdes makke)uiart% com alternância de fases haplóíde e diplóíde. A fase haplóide, produtora de gametas, é tipicamente a mais notável. Esta divisão inclui os musgos e as hepáticas. Plantas vasculares {Tnwhcophyia). Plantas verdes altamente organizadas com tecido condutor especializado (lenho e líber) na fase diplóíde produtora de esporos. Psllopsida. Plantas em geral sem folhas, sem raízes, simplesmente construídas, com esporângios gerafmente terminais nos eixos. Lícopodíneas (Lycopsida). Plantas fplhosas com folhas simples, densamente dispostas. Os esporângios são produzidos no lado superior das folhas. Articuladas ou Cavalinhas iSphtnopiida). Plantas com folhas e ramos geralmente dispostos em verticilos. Os esporângios são formados em ramos férteis especializados e freqüentemente agregados em cones. Samambaias {Pteropsida). Folhas tipicamente grandes, freqüentemente compostas com esporângios formados na superfície inferior. Caules alongados e horizontais ou ereios. Plantas com semente iSpermopsida). Plantas vasculares apresentando sementes verdadeiras. Samambaias com sementes {Pterídospermophyta). Plantas com o hábito geral de samambaias, mas com sementes produzidas nas folhas. Cicadofitas (Cycadophyta). Plantas geralmente com caules lenhosos e folhas semelhantes as de samambaias. As sementes são produzidas em folhas modificadas tipicamente dispostas em cone. Ginkgos (Glnkgophyia). Arvores com lenho abundante e folhas em forma de leque. Sementes nuas, produzidas cm pedúnculos alongados. Coníferas (Coniferophyta). Arvores com folhas simples que variam desde aciculares, a achatadas e largas. Sementes tipicamente produzidas na superfície de escamas agregadas em cones. Gnctofíta (Gnetophyta). sementes nuas. Pequeno grupo de plantas com

O REINO VEGETAL
Algas azuis (Cytmophyta). Plantas unicelularcs simples, coloniais, ou multicelulares, sem núcleo e c o m pizmento em corpos não organizados. Os pigmentos principais são clorofila a, /?-caroteno, xantofilas e ficocianinas. N ã o há reprodução sexual ou células móveis. Divisão Euglcnofiias iEuzIenophyta). Organismos móveis, unicelularcs simples ou coloniais. A motilidade é dada por flagelo*. Pigmentos (clorofilas a t b, y?-carotcno) em corpos organizados chamados plastos. Produto de reserva é carboídrato relacionado com amido c gorduras. A reprodução sexual não foi demonstrada. Divisão : Algas verdes (Chlorophyta). Plantas verdes unicelularcs coloniais ou multicelulares geralmente c o m estrutura simples. Os principais pigmentos são clorofilas a e b. carotenos e xantofilas encontrados dentro de plastos. O produto de reserva é geralmente amido. A reprodução c por m e i o sexuado ou assexuado. Divisão Algas douradas (Chrysophyta). Um grupo de plantas que apresenta paralelismo de forma c o m as algas verdes. Os pigmentos incluem clorofila a (outras clorofilas podem estar presentes, mas não clorofila a ) , carotenos e xantofilas. O produto de reserva c geralmente um óleo ou um carboídrato chamado leucosina. Divisão Algas pardas (Phaeophyla). Estruturalmente são as algas mais c o m plexas, indo desde filamentos simples até corpos massudos. Os pigmentos incluem as clorofilas a c c. /?-carotcno e xantofilas. O produto de reserva é ó l e o ou carboídrato. A m b o s os meios de reprodução, assexuado ou sexuado, estão presentes. Divisão Algas vermelhas (Khodophyta). A maioria das formas é multicclular; os corpos pigmentados contém clorofilas a c d, caroteno, uma xantofila e um pigmento avermelhado, a ficoeritrina. Os sistemas de reprodução presentes são tanto assexuado c o m o sexuado. Divisão Dinoflagclados (Pyrrophy/a), Organismos unicelularcs, flagelados com principais pigmentos incluindo clorofilas a c c, /t-caroteno e xantofilas. Células geralmente cobertas por um número de estruturas semelhantes a placas. Divisão Bactérias (Schizomycophyta). Extremamente pequenos, unicelularcs ou em cadeias filamentosas. Na maioria heterotróficas reproduzindo tipicamente por divisão celular. Divisão Mixbmicetos (Myxomycophyia). A fase vegetativa do ciclo de vida consistindo de massa nua de citoplasma em movimento. Esporângios especializados são formados no tempo da produção de esporos. Divisão Ficomicetos (Phycomycophytà). Organismos sem clorofila, unicelularcs ou mais comumente filamentosos, com falta de septação nos filamentos. Reproduções assexuai c sexual presentes. A parte principal do ciclo de vida è geralmente no estado nuclear haplóide. Ascomicetos (Ascomycophyia). Alguns unice/uíares, a maioria muílicelular, c o m septação nos filamentos. Esporos especiais desenvolvem-se dentro de sacos alongados que são produzidos depois do processo de fusão sexual. Basídlomicetós (Basidlomycophyta). Fungos multicelulares c o m esporos especiais nascidos no ápice de uma estrutura claviformc, formada algumas vezes depois dc uma fusão sexual. Divisão Divisão

Subdivisão

Subdivisão

Subdivisão

Subdivisão

Subdivisão Classe

Classe

Classe

Classe

Classe Classe

Plantas com flores (Angiospermophyta). Flautas com flores, e sementes tipicamente encerradas dentro de uma estrutura chamada carpclo.

A s c a t e g o r i a s d e plantas enumeradas acima incluem somente o s grupos maiores. r e c e m em ordem " R e i n o " , "Divisão", "Subdivisão descendente de m a g n i t u d e .
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Divisão

c " C l a s s e " apa-

A b a i x o de " C l a s s e "

está " O r d e m " , seguida p o r " F a m í l i a " , d e p o i s " G ê n e r o ' * e finalmente "Espécie". S e m p r e q u e possível neste l i v r o a s generalizações serão

Divisão

baseadas n o s g r u p o s m a i o r e s , mas categorias m e n o r e s estão incluídas nas discussões d e f o r m a nas plantas.

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S Um problema dc interesse tanto leigos como para os bioJogistas para os envolve

INTRODUÇÃO 21

IMEIRAS

INDICAÇÕES
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GEOLÓGICAS DE VIDA VEGETAL

primeiro aparecimento de vida vegetal na
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ERA
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PERÍODO QtMTEfcNÀKIO

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Com

o passar d o tempo, cresce OrOs paleobotânicos têm escavaTERClÂRIO
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COMEÇO DO INTERVALO (MILHÕES DE AMOS)

mais e mais a indicação que sugere a existência de plantas na Terra desde um tempo extremamente longo. do restos de plantas com abundância cada v e z maior do período P r é -cambriano; durante certo tempo a maioria dos paleontólogos julgava não haver existido nenhum organismo vivo na Terra durante aquela pane do tempo geológico. (Inclui-se aqui para referência uma ta-

50

100

CRETÁCEO
INFERIOR

bela, a Fig. 1-1. pois numerosas referências serão feitas a vários períodos e eras do passado g e o l ó g i c o . ) A última resposta do problema da origem dos vegetais provavelmente não estará no campo da Biologia, mas no íntimo da Gcoquímica. Geólogos quimicamente orientados são capazes de discernir 200 indicações da existência de plantas e de animais em épocas passadas, mesmo quando não se encontram, realmente, restos estruturais observáveis. Suas estimativas da idade do reino das plantas estende-se 250 PERMIANO a cerca de 4 bilhões de anos. (Encontraram-se na Noruega organismos semelhantes a algas e ca/eufa-sc que tenham cerca de 4 bilhões de anos de idade.) Muitos outros indícios de indicação indireta atestam a grande antigüidade do reino vegetal. P o r exemplo, em muitas partes do mundo existem enormes depósitos de calcários que t ê m uma disposição muito peculiar de camadas concéntricas ( F i g . 1 - 2 A ) . Sabemos que 400 certas plantas contemporâneas, especialmente algas azuis, são responsáveis pela acumulação de nódulos esféricos ou elipsóides, chamados biscoitos dágua, constituídos de depósitos de carbonato de cálcio 450rORDOVICÍANO 500 concéntricamenic disposto ( F i g . I - 2 B ) . Sugere-se que algumas dessas rochas antigas de camadas concéntricas, muitas delas do Prc-cambriano, podem ter tido justamente essa origem. O carvão-de-pedra é uma rocha que se acredita geralmente ter sido derivada de material vegetal, A maioria do carvão-de-pedra no mundo representa os restos de vida vegetai que existiu durante o período Carbonífero, cerca de 2 5 0 a 3 5 0 milhões de anos atrás. nhecem-se, entretanto, recentes, outros carvòcs-dc-pedra, velhos. De grande outros muito mais interesse são Coos
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22

DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S INTRODUÇÃO

23
do passado geológico. Certos folhelhos carbonácios do período Pré-cambriano sugerem também a presença anterior de organismos vivos no ambiente da deposição. Alguns poucos exemplos da evidência indireta de seres vivos, alguns deles presumivelmente plantas, conhecidos a partir de algumas das rochas mais antigas. Ocasionalmente, entretanto, refere-se a alguma indicação mais convincente, tal c o m o o achado de restos estruturais de plantas, preservados em depósitos de calcedônia, que têm quase dois bilhões de anos de idade. Cortes preparados desta rocha mostram a abundância de organismos simples, filamentosos muito parecidos com as atuais algas azuis e verdes ( F i g . 1-3). Naturalmente nada se conhece da química, do metabolismo ou dos processos de reprodução de tais organismos. Baseia-se apenas na similaridade estrutural a sugestão de que eles possam ter sido algas. Outros filamentos semelhantes aos fungos atuais ou a bactérias também têm sido observados, da mesma calcedônia do Pré-cambriano. Encontram-se também muitos outros fragmentos de microrganismos de afinidade desconhecida, sugerindo uma grande diversificação de tipos de organismos simples. C o m base nos estudos de fósseis parece que as plantas mais velhas, ras reconhecíveis c o m o Naturalmente, tais, eram formas simples, só aquelas em geral estrutupequenas. conhecem-se com

passíveis

de fossilização — talvez

existissem simultaneamente É também necessário chaÀ

muitos outros tipos de seres vivos sem a estrutura ou a consistência que permitisse a preservação c o m o fósseis. mar a atenção para o rato de que atualmente esses estudos de fósseis relacionam-se de forma primária com características estruturais. medida que se tornarem mais apuradas as técnicas químicas, talvez seja possível maior conhecimento sobre o metabolismo, o crescimento e a reprodução desses seres que viveram numa determinada época. O fato de que o registro fóssil indica organismos simples, primitivos e freqüentemente unicelularcs, c o m o os primeiros tipos existentes, fortalece a hipótese evolucionária dos botânicos, que acreditam haverem as formas mais complexas provavelmente se desenvolFig. /-2. ( A ) Crypiozoon, um calcárco Pré-camhriann • de algas azuis, mostrando camadas ™c£r\Z « d e p ó s i t o de carbonato de cálcio produzido por ateas azViif n a Flórida, x 1 1/3.
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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S INTRODUÇÃO 25

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PTAWAI ° ' ' ^ ' questão pura: CANTAS mente acadêmica. Muito provavelmente nao eram nem um, nem outro; os primeiros o r g a n i s m o s ^ r ^ e se duplicarem podem ter sido nada mais do que aglomerados complexos de moléculas orgânicas, entre as quais se incluíam os ácidos nucléicos. O metabolismo e a replicação provavelmente ocorreram pela Falando estritamente, então a primeira maneira Esses seres semelhantes a utilização de outros compostos no meio aquoso em volta desses "organismos" primitivos. de nutrição deve ter sido heterotrófica.

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organismos, em razão da natureza das moléculas de ácidos nucléicos, eram capazes de reproduzir, de maneira bastante consistente, tipos similares de indivíduos. De tais formas, que podem ser consideradas Alguns heterotróficas, evoluíram organismos ainda mais complexos com uma célula mais elaborada e organizada, como base da estrutura. destes unicelulares, com atividades metabólicas mais refinadas, talvez pudessem utilizar substâncias químicas simples do seu meio ambiente na síntese dos materiais necessários para o crescimento e a reprodução. Certos tipos unicelulares, provavelmente em vários estágios

na evolução do reino vegetal, tiveram eventualmente a habilidade de sintetizar o complexo composto orgânico clorofila, que funcionou como um meio de capturar a energia solar utilizada na síntese de carboidratos a partir de dióxido de carbono e água. A possibilidade de que os organismos clorofilados possam ter surgido mais de uma vez na história, tem alguma base no fato de que há uma variedade de tipos de clorofila em vários grupos de organismos e que, associado c o m estes pigmentos verdes, há muitos outros tipos de pigmentos que ocorrem em proporções e combinações variadas. nismos aquáticos verdes. Além do mais, os produtos das sínteses são bem diferentes nos vários grupos de orga-

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147, 1965, pp. 563-577 í' ÍI ? í í? semelhantes às azuis, provenientes de cakedoniai deGunflint do Pre%cambriano do Ontário do sul. ( A ) Animikiea (B 'A?X: °spl*™roidcs amplas. X 1485. ( A s fotografias são cortesia de E. S. Barghoorn.)
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Algumas Tendências Evolutivas nas Algas

As algas são plantas geralmente aquáticas, que possuem clorofila, mostrando uma variação da forma que vai desde unicelularcs

extremamente não especializados, até tipos
complexos volumosos, Ocupam grande va-

riedade de habitais de pólo a pólo. Dentro do grupo das algas há um número de
conspleuai tendências evolutivas, multas dal

quais envolvem mudanças partindo da simplicidade a uma progressiva complexidade. AtnAQ
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Dentre os organismos clorofllndós que

UNICELVLARES

consideramos os mais

primitivos estão as algas azuis unicelularcs.

Estas nlgas sem motilidado têm estrutura • métodos do reprodução extremamente simples. De fato, um grupo do algas azuis, exemplificadas pela comum Olotocapsa (Fig. 27

28

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS A l g a s Unicelulares M ó v e i s As algas azuis unicelulares não são os únicos organismos unicelulares. V á r i o s outros grupos de algas também têm representantes que sc constituem de uma única célula. Entretanto, a maioria das outras algas unicelulares primitivas é móvel, tendo flagelos como principal meio de locomoção. £ verdade que algumas das algas verdes são unicelulares e i m ó v e i s ; presume-se no entanto que, na maioria destes casos, a inabilidade de se m o v e r resulta de uma perda de flagelos. É interessante notar que, entre os unicelulares flagelados, parece existir uma diferença de tipo e posição dos flagelos correlacio-

29

Fig. 2-1. Gloeocapsa, uma alga azul simples, uniccJular. As células individuais estão envoltas por bainhas de uma substância mucilaginosa. X 550. 2 - 1 ) , caracteriza-se p o r u m c o r p o q u e consiste d e u m a ú n i c a c é l u l a esférica. Gloeocapsa, assim c o m o as outras algas azuis, tem também uma Ao invés de um núcleo organizado c o m limitante, há uma densa massa granular

estrutura interna elementar. uma membrana nuclear

d e cromatina.

N ã o s c encontram c o r p o s pigmentados ( p l a s t o s ) n o

citoplasma; a o c o n t r á r i o , o s p i g m e n t o s estão difusos a t r a v é s d a p e riferia d o c o n t e ú d o celular. A l é m de um único tipo dc clorofila ( c l o -

rofila o ) , h á p i g m e n t o s a m a r e l a d o s e u m p i g m e n t o a z u l a d o , a f i c o cianina. O p r o d u t o da fotossíntese Em não é amido, mas glicogênio, B
C

cutro carboidrato.

r a z ã o de sua falta de o r g a n i z a ç ã o interna m o t i l i d a d e , Gloeocapsa e outras algas Fig. 2-2. ( A ) Eugícna, um organismo clorofilado, móvel, unicêlular. (Redesenhada dc W. H. Brown, The Plant Kingdam, 1955, cortesia da BiatsdeU Publishing Company, uma divisão de Ginn and Company.) ( B ) Gemineiia sprraiis, uma colônia filamentos» de células de alga verde. (Redesenhada de G. M. Smith, Fr*ah*waier Alga* of lhe United Suites, 1950, com a permissão dc McGraw-Hill, Inc.) ( C ) Filamentos de Ulothüx, uma alga verde muliicelular. «Redesenhada de L. H. Tiffany e M. E. Brincm, The Algae of fltoirò. 1*50, com permissão dc M. E. Britton.)

especializada c ausência de

azuis d e v e m ser consideradas primitivas.

I s t o n ã o significa, entretan-

t o , que as algas azuis tenham s i d o as ancestrais de o u t r o s g r u p o s dc plantas.

30

DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S

A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS N A S ALGAS

nada com outras diferenças, tais como a pigmentaçáo e o metabolismo. Usam-se freqüentemente a estrutura flagelar e sua posição c o Dentre os organismos verdes semelhantes a plantas há uma d i visão inteira, as Euglenofitas, que se caracteriza somente por organismos unicelularcs. Plantas como a Euglena ( F i g . 2 A — os zoólogos 2 podem, com boas razões, considerar as Euglenofitas c o m o animais) são bem primitivas sob muitos aspectos; mostram, no entanto, um grau de especialização celular consideravelmente mais complexo do que as algas azuis. N ã o há somente um núcleo organizado, mas os pigmentos estão contidos dentro de plastos que são limitados externamente por uma membrana. A Planta Viva, desta Série, inclui uma discussão da estrutura e do funcionamento dos plastos. A mancha ocelar sensitiva à luz é geralmente encontrada na região anterior. Também nesta região há um único flagelo que impulsiona o organismo através da água. As algas verdes incluem também formas unicelulares que são impulsionadas através da água por flagelos. varia; geralmente há mais do que um. O número de flagelos Chlamydomonas, freqüentemo um meio de auxiliar a classificação destes organismos primitivos. lose, Esta parede celular rígida é uma característica encontrada entre as plantas e está geralmente ausente no reino animal. No interior do citoplasma há um único e grande doroplasto, em forma de taça. em cuja concavidade está o núcleo. Estas plantas contêm mancha ocelar avermelhada similar àquela das Euglenofitas. Outra divisão de algas, as algas douradas, também tem entre seus membros algumas formas unicelulares móveis. Elas também têm um núcleo organizado, plastos, e o citoplasma, envolto por uma parede celular. Nestas formas, entretanto, dois tipos de flagelos Um estende-se para a frente e é liso; o outro Este último
1

nascem anteriormente.

é menor, voltado para trás e tem projeções fibrilares.

tipo de flagelo é freqüentemente designado flagelo enfeitado.

As algas móveis unicelulares, discutidas sucintamente nas páginas anteriores, têm um considerável interesse na demonstração do desenvolvimento paralelo de características similares entre grupos de algas não muito pròximamente relacionadas. racterísticas citológicas. Todas essas formas têm locomoção flagelar, assim como um desenvolvimento paralelo de caMuito provavelmente este hábito unicelular móvel está bem adaptado a um ambiente aquático e foi atingido completa e independentemente por vários grupos. Flagelos não são o único meio pelo qual algas unicelulares se impulsionam. Entre as algas douradas um grupo de organismos unicelulares desenvolveu um meio de locomoção muito diferente daquele das formas flageladas. Estas plantas unicelulares, chamadas diatomáceas, vivem em água doce,- saíóbra, marinha e ambientes terrestres úmidos. Pequenas amostras de solo comum de jardim fornecerão centenas dessas plantas minúsculas caracterizadas por paredes celulares compostas de sfltca. Estas conchas de 'Vidro" são com freqüência intrincadamente esculpidas com pontos finos ou estriações (Fig. 2 - 4 ) . A

mente considerada uma das mais primitivas algas verdes e uma das que tomam parte importante nas considerações evolucionárias destas algas (Fig. 23, -) é caracteristicamcnte unicelular e geralmente tem dois flagelos anteriores do mesmo tamanho. Na periferia

do protoplasto há uma parede celular composta largamente de celu-

mn ac

carapaça de sílica envolvente é composta de duas metades que se encaixam nos lados abertos, muito semelhante às duas metades de uma placa de Petri do laboratório. Muitas dialomáceas têm várias fendas ou poros na parede celular, é o citoplasma, fluindo através deles e para o exterior da parede celular em uma direção definida, é responsável pelo movimento lento desses organismos.

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Chlamydomonas, estrutura c ciclo de vida Tk. , , „ „ , WorU. 1*3. ubHcado
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( 1 ) Tinselledno original; o tipo c comumente designado como rimei rypc, nao havendo um termo técnico no vernáculo para designar esse tipo de flagelo. ( N . do T.) (2) E preferível usarmos o termo anuas continentais para maior clareza c precisão. ( N . do T . )

32

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ALGUMAS

TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS

33

nismos animais. Esta característica, embora de importância relativamente menor no que diz respeito a organismos unicelulares, é de maior signíficância em termos de direções evolutivas dos dois reinos. Como os animais não têm paredes celulares, um animal que atinge um certo tamanho e não é sustentado por um meio ambiente aquoso favorável à flutuação, não pode exceder esse (amanho sem um sistema de sustentação interno. Os vertebrados, por exemplo, podem atingir tamanhos enormes porque a sustentação é mantida por um esqueleto. As plantas, por outro lado, não têm uma estrutura perfeitamente comparável aos esqueletos internos, e a rigidez 6 o resultado dos esforços agregados das paredes celulares individuais. Sequóias excedem 350 pés dc altura e somente paredes celulares, particularmente aquelas das células do lenho, são responsáveis pela sua habilidade de permanecerem eretas c de sobreviverem aos ventos e ás tempestades.
1

F/g. 2-4. Carapuças stiicosus de uma amostra de díaiomáceas. x 160. Em todos esses prganismos unicelulares é ó b v i o que a motílidade em si não é uma indicação de parentesco entre as formas que a apresentam. O desenvolvimento de um meio de locomoção é mais provavelmente uma característica adaptativa com um considerável valor de sobrevivência em um ambiente aquático. A l é m do mais, a habilidade de certas algas em se propulsionarem através da água foi atingida em mais de uma maneira, em mais de um grupo c muito provavelmente, mais do que uma vez na história do reino vegetal. rAi\CULÒ
D ^ o r n r c t

As primeiras paredes celulares foram indubitavelmente compostas de carboidratos simples — primariamente celulose e substâncias pécticas. As paredes celulares posteriores tornaram-se mais complexas com a incorporação progressiva de substâncias adicionais, tais como fígnína, suberína, sílíca e outros compostos. A Planta Viva, nesta Série, explica a intricada estrutura da parede celular dos vegetais e sua síntese.

c o d e v - * / AÍ ti Ar Xn ESPECIALIZAÇÃO

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embora perfeitamente diferentes das formas p f e x a s dos vegetais, na estrutura e no

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A maioria dos organismos fotossintetizantes , , . . . unicelulares tem na periferia do protoplasto uma parede celular mais ou menos rígida. Algumas formas» c o mo os membros das Euglenofitas, têm uma membrana muito menos rígida, que não é, estritamente falando, uma parede celular. M u i to provavelmente a parede em torno das células é uma característica derivada, ausente nos organismos mais primitivos. De fato, um dos passos evolutivos de ocorrência precoce na separação dos reinos animal e vegetal foi a formação de paredes em torno das células na linhagem das plantas, e a falta de tal desenvolvimento entre os orga•

s-mr „ . LLLULARES

.

" funcionamento das partes, os organismos unicelulares devem ter sido a origem destas plantas superiores. Cada célula é, naturalmente, uma planta inteira completamente equipada para todas as suas funções. Dentro de um único protoplasto encontram-se as facilidades para a respiração, fotossíntese, reprodução, motílidade, digestão e uma seqüência de outros fenômenos. A medida que os organismos tornaram-se mais complexos, muitas destas funções restringiram-se a certas células ou grupos de células, enquanto outras células perfaziam funções diferentes. Em uma árvore, por exemplo, somente algumas das células estão envolvidas na fotossíntese. O transporte de água é realizado principalmente em células condutoras especializadas, que na realidade são células mortas. A reprodução ocorre somente em regiões restritas. ( 3 ) 105 metros. ( N . do T.)

J I

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS \LGUMAS TENDÊNCIAS

EVOLUTIVAS

NAS

ALOAS

Os organismos unicelulares, portanto, provavelmente represenA partir dessas constituem o resultado* Não há lambem evidência convincente de reprodução sexual entre as Buglenofitas, C o m o exemplos de unlcélulss que sé reproduzem Mfxuadamtnte, podemos citar membros das algas verdes. A unicelular CWimt.vdôhtonas tem ambos os meios de reprodução, tanto sexuado somo assexuado ( F i g . 2 - 3 ) . A reprodução asscxual implica na divisão do protoptasto em duas, quatro ou oito células (ilhas. Cada uma destas células desenvolve um par de flagelos anteriores* á libertada, e nada para longe como um novo indivíduo. Em alguns casos não há desenvolvimento de flagelos nas células filhas, e os produtos da divisão ds célula originai permanecem imersos na matriz da parede da eéluln-mftc que se tornou gelalínizada. Divisões posteriores das células (Ilhas poA habilidade de se reproduzir é um m e i o dem também ocorrer, produzindo uma colônia frouxamente agregada, C o m o esta condição da CMúntydomonas se parece com a configuração típica da célula da algn verde Pabtteltoi o estágio imóvel, colonial de Chlojhydomonas é freqüentemente chamado de estágio pulmtlóide. Mais tarde, presumivelmente sob condições mais favoráveis, os flagelos se desenvolvem c os indivíduos nadam para longe.

tam o mais complexo tipo de uma única célula-.

células elaboradas derivaram os organismos superiores, mais complexos na estrutura geral, mas c o m células individuais mais especializadas (menos indiferenciadas) do que nos organismos unicelulares. Cada célula individual em organismos multicelulares é geneticamente idêntica a todas as outras nos mesmos organismos; alguns dos p r o blemas relacionados com a maturação dessas células, de diferentes tipos e c o m funções diferentes são discutidos em mas no Desenvolvimento, nesta Série. Interação de SisteO Capitulo Quatro deste livro

contém um sumário dos caminhos prováveis seguidos pelas plantas multicelulares em sua derivação de unicélulas simples.

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SISTEMAS progenítores.

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M a s , mesmo dentro das plantas unicelulares, podemos

ver uma seqüência evolutiva progressivamente mais complexa de sistemas reprodutivos. Dentre as plantas de nossos dias, os membros das algas azuis exibem um meio extremamente simples de reprodução. de Ghtoxrtpsá
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A Reprodução Sexual em ChtamydomonúB A reprodução sexual em ÇMamydomonús envolve a divisão do

U m a célula

protoplasto mítdticamctue, em células filhas que funcionam como células sexuais ou wnietas. Dois gametas se fundem pelai vogioes flagela* res quando os protoplastos são libertados das paredes dos célula*/ para formar uma célula diplóíde de fusão, o n>m>. Sob condições favorá* veis, o conteúdo dó tigoto divide-se meiòticamcnte, produzindo quatro células móveis, cada uma com a metade do número dc cromossomos do tigoto, ou o mesmo número como nos progenítores e nos gametas. Desta maneira o número usual vegetativo dc cromossomos é restaurado. A maioria das espécies de Chlamydomimús tem gametas somente de um tipo estrutural; a fusão dessas células similares é chamada hvgamia. Algumas espécies têm gametas de dois tamanhos e são ditas c o m o tendo um processo sexual heterógemo, Gametas móveis, pequenos, fundem com gametas móveis, maiores. Atente-se pare de que os indivíduos acima mencionados i t o isògúlttOg

por exemplo, produz mais células idênticas a si próN ã o há núcleo organizado c

pria por meio de uma simples divisão.

os cromossomos não são evidentes, mas parece não haver dúvida de que há uma divisão igual de cromatina na célula, no t e m p o de sua dfvfisfto. A l é m do mais é também perfeitamente possível que a replicação do ácido nucléico tenha ocorrido antes de a célula se dividir, c o m o nas células vegetais c o m núcleos mais altamente organizados. Em Glowxwpsa, mesmo depois que a célula se tenha d i v i d i d o para formar duas, as células filhas permanecem frouxamente Juntas em üma bainha mucilaginosa. organismo como unicelular. N ã o existem ligações citoplaamática* P e l o que até agora sabemos, Mo há entre as células filhas e, portanto, nós ainda podemos considerar o evidência de um processo sexual entre as algas azuis. U m a simples divisão das células é também o tipo de reprodução que caracteriza as Euglenofitas. Nestas formas unicelulares. a célula v e getaliva divide-se mltòtieamente, e dois indivíduos filhos similares

t s etom o n cfo me oi

base na similaridade morfolõgtca. Em outras palavras. Mo há m a ( * ) bas bartdes celulares ÜQs indivíduos qUe formsrsm ut iauVêltt ftftS seu Interior. ( i rid 1\) N

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS neira de distinguir entre os dois ganidas, olhando-os, simplesmente. Fisicüògicamente, entretanto, eles podem ser heterógamos. Em tais casos, a fusão sexual ocorrerá somente se gametas de dois tipos compatíveis se aproximam. Naturalmente, 6 impossível referir-se a um gameta como "macho" e ao outro como "fêmea"; ao invés disso é comum chamar da linhagem + e ao outro de linhagem —. Um desenvolvimento externo dc heterogamia ocorre pelo menos em uma espécie de Chlamydomonas na qual um indivíduo inteiro funcionando como um gameta feminino é abordado por uma célula pequena móvel, produzida por uma divisão mitótica do protoplasto de outro indivíduo. A célula maior, que perde sua motílidade, é a oosfeA célula reprodutora móvel pode ser designada por anterozóide.' Este tipo de sistema reprodutivo no qual um anterozóide fertiliza uma oosícra é chamado oogani ia. Dentro de um gênero, portanto, é possível verificar processos sexuais que vão desde aquele que se supõe o mais primitivo (isogamia) até um tipo mais avançado (heterogamia, com ambos os gametas móveis) e à extrema heterogamia ( o o g a m i a ) . Chlamydomonas tem interesse ainda maior porque ela demonstra uma origem possível da reprodução sexual, p e l o menos entre as algas. Em certos casos, depois que o protoplasto de uma célula se dividiu, as novas células são libertadas e podem ser consideradas como novos indivíduos. Por outro lado, o mesmo tipo de divisão produz células que podem se fundir entre si e atuam como gametas. Parece não haver diferença entre células filhas móveis que funcionam como novos indivíduos e aquelas que funcionam como gametas. Em outras palavras, parece que a reprodução sexual não necessita ocorrer, e as células filhas devem ser consideradas como uma progênie assexuadamente produzida. Somente nos casos de isogamia os gametas e os rebentos, assexuadamente produzidos, são homólogos (isto é, morfològicamente equivalentes), obviamente, nos tipos heterógamos, as células filhas que nadam para longe como novos indivíduos são todas de um tipo A ^ L «toT.)
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único; aquelas células destinadas a tornarem-se gametas são de dois tipos. Esta diferença é ainda mais pronunciada entre as formas oógamas. Embora Chlamydomonas possa ser considerada como uma alga verde primitiva, sua reprodução é basicamente idêntica àquela de um grande número de algas. Ás células de Chlamydomonas estão sempre na fase haplóide, exceto por uma célula, o zigoto, produzido depois da fusão dos gametas. (A primeira divisão do zigoto é meiótica, restaurando outra vez a condição haplóide.) Outras algas mais altamente organizadas reproduzem-se da mesma forma, embora em algas multicelulares os gametas sejam produzidos exclusivamente em certas células especializadas, chamadas gametángios (singular, gametângio).
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Mesmo entre estas algas, no entanto, os gametas geralmente se produzem dentro de uma célula pela divisão do protoplasto e podem ser móveis (em formas isógamas ou em certas heterógamas). Nas algas oógamas, o inteiro conteúdo do gametângio pode funcionar como uma oosíera imóvel,* em alguns casos mais de uma oosfera é formada após a divisão do protoplasto. Em adição, entre as algas mais complexas, os gametas funcionam somente como gametas e são diferentes dos esporos móveis produzidos assexuadamente e que germinam para formar novos indivíduos. Há então especialização de função de certas células. Um ciclo de vida generalizado de uma alga como Chlamydomonas ou de outra alga com um ciclo de vida quase inteiramente na fase haplóide, envolve um indivíduo haplóide que pode produzir esporos haplóides móveis, assexuados, que germinam diretamente em novos indivíduos. Estes esporos móveis são chamados zoósporos. A mesma planta haplóide pode produzir gametas haplóides que sc fundem aos pares para formar um zigoto diplóide. Seja imediatamente ou depois de um período de repouso de certa duração, o zigoto sofre meiose, restaurando outra vez a condição haplóide dos cromossomos, e formam-se quatro esporos haplóides (geralmente zoósporos). Cada um destes produz uma nova planta, unicelular em Chlamydomonas e outros gêneros, e multicelular em tipos mais avançados de algas. Embora em muitas algas um indivíduo haplóide possa produzir gametas e zoósporos, em certo número deles a produção desses dois (7) Dispensável a indicação do singular no vernácula: no original gamelangia e gametangium respectivamente plural e singular. ( N . do T . ) (8) Há aqui ama evidente redundância. (N. do T . )

i í "° original. ^f No vernáculo, o termo correspondente designa SV •. , . 6 v e l dos animais, empregando-se o termo anterozóide para a célula masculina móvel dos vegetais. ( N . do T . )
m a s c u h n a m

38

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS 39

tipos de células ocorre em dois tipos de indivíduos. Uma planta de uma certa alga pode produzir somente gametas em seu tempo de vida; outras produzem somente zoósporos. Freqüentemente os fatores ambientais ou a idade das plantas é que determina a produção de gametas ou zoósporos. Entre as plantas verdes superiores que habitam a terra firme, entretanto, os esporos são produzidos exclusivamente por uma fase da planta (a fase diplóíde) e os gametas por outra fase do ciclo de vida da planta (a fase haplóide). Aparentemente a evolução do processo sexual avançou tanto entre as plantas verdes, outras que não as algas, que há uma considerável diferença entre esporo e gameta, mesmo que tais estruturas possam ser consideradas homólogas, isto é, idênticas em um estágio primário das suas histórias evolucionárias. Além do mais, há também uma distinção considerável entre as duas fases do ciclo de vida da planta a qual produz esses dois tipos de células reprodutivas. Em situações típicas nestas plantas superiores, um esporo não pode funcionar como um gameta, nem pode um gameta produzir diretamente um novo indivíduo. Observam-se outros progressos nos processos reprodutivos das plantas verdes superiores. Entre as algas, as estruturas produtoras de gametas são tipicamente células isoladas. Nas Briófitas e plantas vasculares há gamelângios mais elaborados, todos multicelulares. Além disso, a oogamia é o único tipo de reprodução sexual encontrado nas Briófitas e plantas vasculares. Uma elaboração mais avançada deste tema será resumida na discussão das plantas terrestres Quatro). « n V ^ i . - í i W rx A Obviamente, a partir de tipos ancestrais ORIGEM DA _£..:.r>ui J „ „ , , , , . _ , „ presumíveis tais como Chlamydomonas, a MULTICELULARIDADE „ . . _ . . / evolução das complexas plantas superiores implica em mais do que uma especialização sexual. Uma planta de Chlamydomonas consiste somente de uma célula na qual se realizam todas as funções do organismo. Em um tipo avançado de planta, por exemplo, em um pinheiro, há numerosas células de muitos tipos e há uma diferença entre as células, tanto na aparência como na função. Para derivarmos uma planta vascular complexa a partir das algas, não somente o número de células deve ser" aumentado, mas funções diferentes devem ser relegadas a células diferentes. N ã o há ainda uma compreensão perfeita do desenvolvimento de tal con(Capítulo

dição de mulücelularidade, no entanto tendências encontradas entre as algas verdes sugerem alguns dos passos que podem ter se realizado. O estágio palmelóide de Chlamydomonas já foi mencionado. Aq i uma única célula de Chlamydomonas se divide, e as células fi.u lhas não formam flagelos, mas permanecem frouxamente agregadas na parede gelatinizada do indivíduo progenitor. Estas células filhas também se dividem, de tal sorte que eventualmente numerosas células imóveis tornaram-se associadas dentro da massa gelatinosa. Mais tarde as células poderão produzir flagelos c nadar para longe. No gênero Palmella, as células durante a maior parte da sua existência são imóveis, e as repetidas divisões de uma única célula resultam em uma colônia frouxa. Em certas ocasiões, algumas das células podem formar flagelos, nadar para longe e se fixarem; depois de repetidas divisões, uma nova colônia estará formada. Parece não haver nenhuma dúvida a respeito do parentesco entre Palmella e Chlamydomonas, porque o primeiro é o resultado de uma tendência evolutiva no sentido de perda da motüidade e de agregação das unicélulas em colônias.

Estrutura Filamentosa nas Algas Uma condição mais avançada implicaria na agregação dessas unicélulas imóveis em algum tipo de padrão regular — um filamento linear, por exemplo. Existe exatamente tal condição na alga verde Geminelta, que consiste de células frouxamente alinhadas dentro de uma bainha mucilaginosa cilíndrica (Fig. 2-2B). Formam-se novas colônias simplesmente pela quebra e separação dos frouxos agregados de células. Esperaríamos, como um desenvolvimento ulterior desta tendência, que a agregação implicasse em um filamento mais densamente formado, com as células realmente presas às adjacentes; e, com efeito, este tipo de estrutura, á construção filamentosa, é o tipo mais comum encontrado nas algas. A maioria das algas verdes é filamentosa; algumas são ramificadas, outras não. Um exemplo comum, Ulothrix ( F i g . 2 - 2 C ) , é um filamento não ramificado de células haplóides. Uma célula na extremidade do filamento é modificada em uma estrutura que fixa o resto do filamento ao substrato (célula apressaria). O conteúdo de certas células pode se dividir num certo número dc vezes para produzir células móveis (até 3 2 ) , cada uma delas parecendo-se a

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
A L G U M A S T E N D Ê N C I A S EVOLUTIVAS NAS ALGAS

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uma célula de Chlamydomonas. Cada uma destas células, que é um zoósporo móvel de Ulothrix, tem entretanto quatro flagelos. Êstcs zoósporos produzem diretamente novos filamentos. Outras células do filamento de Ulothrix podem se dividir para produzir 64 gametas biflagclados, que também se parecem extremamente com os indivíduos de Chlamydomonas. Todos os gametas são morfològicamcntc semelhantes, mas aparentemente há alguma diferença fisiológica entre gametas de plantas diferentes, pois os gametas da mesma planta não se unirão uns com os outros. O zigoto diplóide quadriflagelado, formado depois da união dos gametas, pode ser móvel por algum tempo, mas depois de um período de descanso élc sofre meiose e produz nada menos que 16 esporos haplóides móveis ou imóveis, que germinam para formar novas plantas. Embora uma planta como Ulothrix, mencionada aqui simplesmente como um exemplo de uma quantidade de tipos de algas verdes, seja muito diferente de uma planta simples como a Chlamydomonas, e muito mais complexa na estrutura do seu corpo, é ainda possível reconhecer afinidades entre elas. Em primeiro lugar, as células m ó veis, zoósporos c gametas de Ulothrix são quase indistinguíveis de uma planta de Chlamydomonas, O tipo mais complexo de estrutura de talo pode ser facilmente derivado da evolução a partir de um tipo de indivíduo semelhante a Chlamydomonas, por uma série de estágios envolvendo, primeiro, uma frouxa agregação de uma fase imóvel, seguida de um alinhamento ainda frouxo, mais regular de uma forma filamentosa, c, finalmente, mesmo por um alinhamento mais aproximado com células adjacentes realmente interligadas por conexões, ciíoplasmáticas dentro dc um filamento. Portanto em Ulothrix não há simplesmente um contato físico entre as células adjacentes, não há simplesmente uma colônia linear de células, há um todo filamentoso. Malgrado a impossibilidade de provar que esses foram os eventos reais envolvidos na evolução da multicclularidadc, esta seqüência é lógica e corroborada por certo numero de exemplos entre as algas. As diferenças de estrutura entre Ulothrix e Chlamydomonas ser* vem para ilustrar um princípio evolucionário freqüentemente observado nos reinos vegetal e animal. Embora Ulothrix seja obviamente mais complexo em construção, a reprodução sexual em Ulothrix é isógama, tipo considerado o mais primitivo. Em contraste, pelo menos uma espécie de Chlamydomonas, enquanto retém uma forma de corpo"

muito simples, é oógama. Isto evidencia que na evolução as velocidades de mudanças das várias partes ou processos cm indivíduos não seguem a uma mesma velocidade e que, na maioria dos casos. estas mudanças são independentes umas das outras. Um organismo pode ser relativamente avançado em determinado aspecto, ao mesmo tempo que retém certas características de um estágio primitivo. Além do mais, apesar de se sugerir que Chlamydomonas possa representar um tipo ancestral de estrutura precedente a tipos mais avançados de algas, deve ser óbvio que o ancestral real provavelmente não foi a própria Chlamydomonas, mas alguma outra forma uniceiulir que se parecia com Chlamydomonas em mais aspectos do que se parecia com Ulothrix. Se levássemos mais adiante a seqüência evolucionária que conduz a um tipo filamentoso de construção, viríamos a postular que um talo de alga semelhante a uma placa pode se formar por divisões celulares em dois planos. Exemplos dêste tipo dc estrutura são também abundantes entre as algas. Uma forma muito comum é a alface-do-mar, Ulva, composta de uma lâmina de células fotossintéticas de apenas duas camadas de células em espessura. A alface-do-mar é de interesse por causa de seu característico ciclo dc vida. Algumas das células em uma planta haplóide dividem-se para produzir gametas móveis, haplóides. Estes se fundem em pares para produzir zigotos diplóides. Em Ulva (Fig. 2-5A - C ) , a divisão dc redução não ocorre imediatamente depois da germinação do zigoto; ao invés disso, uma série de divisões mitóticas produz uma nova planta aparentemente idêntica à fase haplóide, mas que é inteiramente diplóide. A divisão de redução ocorre em algumas das células da fase diplóide, produzindo zoósporos móveis haplóides que germinam em novos indivíduos haplóides. Em Uha, como também em muitas outras algas, há uma alternância de Jma fase multicelular haplóide com uma fase multicelular diplóide. Na discussão das plantas vasculares terrestres, no Capítulo Quatro, far-se-á um estudo mais significativo dessa alternância e suas implicações. Nem todas as plantas com estágios alternamos haplóide e diplóide têm duas fases aparentemente idênticas. Na maioria dos casos, o estágio produtor dos gametas difere em estrutura do estágio que origina os esporos. Uma elaboração ulterior do hábito filamentoso nas algas é o desenvolvimento de ramos (Fig. 2 - D ) . Encontra-se esta peculiarida-

DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S

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A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS

43
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UMA SÉRIE EVOLUCIONÁRIA
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Gonium ( F i g . 2-6 A B ) <f um gênero de alga verde constituída de colônias de cerca de 16 células semelhantes a Chlamydomonas, dispostas em uma placa plana. Todas as células nesta colônia nadam em uníssono, de tal forma que a placa inteira move-se como uma unidade. Outros gêneros são mais avançados em forma, com 16 ou

Fig. 2*5. Ulva, uma alga verde laminar. ( A ) Hábito. ( B ) Corte através do talo. ( C ) Divisão do conteúdo celular na produção de células reprodutoras. (Redesenhada de G. M. Smith, Cryptogamic Botany, vol. 1, 1955, com permissão de McGraw-Hill, Inc.) ( D ) Fragmento de uma planta de Draparnaldia, uma alga verde ramificada. (Redesenhada de W. H. Brown, The Plant Ktngdom, 1935, cortesia de Blaisdcll Publishing Company, uma divisão de Ginn and Company.) ( E ) Fritschiclla, uma alga verde com hábito ramificado c com forma tridimensional do talo carnoso. (Redesenhada de M. O. P. lyengar, cm New Phyiologist, 31 : 331, 1932.)

de em muitas algas verdes e é de alguma significação nas tentativas para se determinar a o r i g e m das plantas terrestres mais altamente e s pecializadas a partir de ancestrais ' d o g r u p o das algas. Encontra-se ocasionalmente a mais extrema e l a b o r a ç ã o do h á b i t o f i l a m e n t o s o : um filamento ramificado c o m espessura de mais de u m a célula entre as algas verdes ( F i g . 2 - S E ) . uma divisão de Ginn anu ^ r-

ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
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que é encon* 8 P ° s de plantas.
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é o desenvolvimento de um talo de planta fiíamentosa com poucas partições, se existirem. Uma única célula alonga-se, formando uma estrutura tubular possivelmente ramificada com divisões nucleares em toda a extensão. No estado adulto pode haver um grande número de núcleos no filamento. Não ocorrem, entretanto, divisões citoplasmáticas; faltam geralmente paredes transversais, exceto em raros lugares no filamento. Freqüentemente talos de algas bastante elaborados são construídos neste tema tubular, mas este hábito aparece ainda mais elaborado em certos grupos de fungos. . ALGUMAS mais células móveis dispostas em uma colônia esférica com flagelos estendendo-se para fora a partir da periferia. A última palavra nesta série de agregados móveis de células é Volvox ( F i g . 2 - 7 ) , massa esférica, que algumas vezes tem milhares de células dispostas na periferia. Estas esferas são suficientemente grandes para serem vistas a olho nu. Em Volvox há, na realidade, conexões citoplasmáticas entre células adjacentes, de tal sorte que seria mais apropriado referir-se a estas esferas como indivíduos multicelulares do que como colônias. Nem todas as células de um Volvox têm a mesma função; algumas são puramente vegetativas, algumas produzem gametas masculinos m ó veis, outras produzem oosferas e ainda outras produzem novas colônias vegetativamentc. Conquanto este tipo de hábito multicelular possa ser vantajoso, em certos ambientes, há limitações óbvias com relação ao tamanho potencial e viabilidade como um possível precursor para as mais altamente avançadas plantas terrestres. A seqüência evolucionária, freqüentemente referida como a tendência volvocina (assim chaTi?\irt£\iri AQ par a i f t A/SM• ntrrlnK PARALELAS E M OUTROS w u r u õ uc
O T l c n

A curta revisão precedente das tendências

Jü' Vriá*Zr,TAevolutivas nas algas verdes é uma tentativa TENDÊNCIAS pam demonstrar uma progressiva especiali-

NAS ALG^AS

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/ v / i a Auv/y* v GKUCO i m e n t o relativo das fases citológicas haplóide e diplóide. As algas verdes representam um grupo portador de toda a variação de combinações de características. N ã o há uma única linha envolvendo uma progressiva elaboração de estrutura do talo que coincida com uma reprodução sexual, progressivamente mais avançada, e assim por diante. Formas unicelulares simples podem ser oógamas, enquanto que formas ramificadas complexas podem ser isógamas. A alternância de fases multicelulares pode estar presente ou ausente em formas com isogamia; similarmente, formas oógamas podem ter ou não fases regularmente alternantes haplóide e diplóide multicelulares. Não obstante, as tendências evolutivas individuais são discerníveis, e o fato de que em uma dada alga nem todos os caracteres estão no mesmo estágio de evolução, serve para acentuar o princípio de que nos organismos a evolução de todas as partes não necessita da, e não progride com, a mesma velocidade.
ç ã o o d e s c n v o I v

mada pelo gênero Volvox), é, entretanto, de considerável interesse, na demonstração de um caminho seguido pelas algas verdes, através ào qual os indivíduos multicelulares podem ter evoluído de unicélulas móveis.

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verdes, tanto n o no reproduüvo,

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aspecto

vegetativo

como

duplicam-se. Algumas dessas tendências são pouco menos desenvol-

6

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS

47

vidas em outros grupos, mas outras podem ser mais pronunciadas. Diferenças características entre os grupos maiores de algas n ã o são primariamente morfológicas, mas bioquímicas, envolvendo, por exemplo, tipos de pigmentos e tipos de processos mctabólicos. Estrutura e localização de cílios ou flagelos são também significantes. Nas algas douradas, por exemplo, há unicélulas móveis que constituem um paralelismo grande, como a Chlamydomohas e seus parentes entre as verdes. Embora os tipos de flagelos c suas localizações difiram, as diferenças em tipos e proporções dos pigmentos nos plastos são mais importantes (notar as distinções características na classificação apresentada no Capítulo U m ) . Dentre as algas douradas existem formas compostas de células móveis ligadas entre si como na linha volvocina nas algas verdes ( F i g . 2 - 6 C ) . A l é m disso, o tipo filamentoso de construção de talo é evidente, talvez derivado da mesma tonna das algas verdes. Também é conhecido entre as algas douradas o tipo tubular, não septado. C o m o nas algas verdes, a reprodução nas algas douradas varia da isogamia até a oogamia. Entre as algas pardas não há formas unicelulares — todas são construídas no tipo filamentoso, embora muitas formas cheguem a ficar bastante massudas. De fato, algumas das algas pardas, crescendo no mar, atingem comprimentos de poucas centenas de pés." A organização interna das algas pardas 6 a mais elaborada e altamente especializada de todos os grupos de algas. No eixo prinFig. 2-8. Laminaria, uma alga parda em forma de fita. ( A ) Hábito. (B) Seção através de parte da fase diplóíde mostrando esporângios alongados com esporos dentro. ( C ) Fase haplóide produzindo gametas masculinos. (D) Fase haplóide produzindo gametas femininos. [ ( A ) e (D) Redesenhadas de Ray E. Torrey, General Botany for Colleges. Copyright 1922, 1925, 1932 de R. E. Torrey. Reproduzida por permissão de Appleton-Century-Crofts. (B) Redesenhada de F. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, vol. 2, 1922, publicado por Gustav Fischer, Jena. (C) Redesenhada de várias fontes.) ] cipal de algumas delas existem células alongadas que lembram muito de perto as células do floema — células que conduzem alimento, nas plantas vasculares. parecem-se ao ar seco.
10

Relativamente ao hábito, certas algas pardas com plantas vasculares superiores e

superficialmente

vivem mesmo próximas da praia onde são periodicamente expostas Em uma combinação total de características, as algas pardas pareceriam ser os precursores mais prováveis das plantas terrestres: a forma do corpo da planta está certa, há o tipo adequado de reprodução sexual e a alternância de fases citológicas de algumas algas pardas é muito semelhante àquela das plantas terres-

( 9 ) Aproximadamente 70-80 metros. ( N . do T . ) (10) Trabalhos mais recentes (1966) demonstraram sem sombra de dúvida o transporte de material nutritivo através destes elementos que, como nas plantas superiores, também são providos de placas crivadas. Fêz-se a demonstração do transporte com o emprego de elementos radioativos. (V. em Journal of Phycology, 2.) ( N . do T . )

tres. Entretanto, é na química das algas pardas que reside a maior objeção em considerá-las como precursores de plantas terrestres. A ausência de clorofila B nas algas pardas, a ocorrência de clorofila C e uma grande percentagem de xantofilas distinguem-nas das algas verdes superiores. N ã o obstante, as algas pardas são interessantes como um outro exemplo de desenvolvimento paralelo em mais de um grupo de organismos não-relacionados.

48

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S

A evolução dos métodos de reprodução sexual entre as algas pardas segue o tipo familiar da mudança de isogamia, através da heterogamia, com muitas formas oógamas. A maioria dos gêneros tem uma alternância de fases haplóide e diplóide, multicelulares (Fig. 2-8). Estas duas fases podem ser semelhantes (como na Ulva das algas verdes) ou podem ser muito diferentes. Finalmente, as algas vermelhas apresentam em muitos aspectos um paralelismo com as pardas. Há somente dois gêneros de formas umceJulares; em ambas a construção típica do talo é uma modificação do hábito filamentoso. Estas formas podem ser radialmente simétricas, freqüentemente elaboradas de forma ramificada, ou podem ler a forma de placas e serem achatadas, com simetria bilateral. N ã o são conhecidas células reprodutores flageladas. Todas as formas reproduzem-se sexualmente por meios oógamos.
11

Entre as algas vermelhas há quase sempre uma alternância de fases, às vezes muito complexas. Um gênero chamado Nemalion inicia uma série freqüentemente usada para se demonstrar a origem possível e a progressiva complexidade da alternância ( F i g . 2 - 9 ) . Nemalion i uma forma fiJamentosa delgada, com alguns ramos especializados para a produção de gametas masculinos e outros para a produção de um órgão reprodutor feminino. Depois que o gameta masculino entra em contato com o órgão reprodutor feminino, um certo número de ramos curtos, que produzem esporos imóveis em suas células terminais, nasce na base desse órgão ( F i g . 2 - 9 E ) . Estes esporos e os filamentos que os produzem são haplóides. A meiose aparentemente ocorre na primeira divisão depois da fertilização. Estes esporos germinam para produzir novas plantas haplóides. Este ciclo dc vida está esquematizado no diagrama na Fig. 2-10A. Um segundo gênero, Líagorà, tem uma história de vida similar, exceto que os filamentos formados na base do órgão feminino são diplóide», com a divisão de redução retardada até a formação do esporo, e nesse tempo os esporos haplóides são produzidos ( V . diagrama na F5g. 2-JOB). Estes, por sua vez, germinam para produzir novas plantas haplóides. £jn ambos, Nemalion e Uagora, as duas fases do ciclo de vida permanecem presas uma à outra. ( I I ) Aqui há uma generalização do Autor. Em muitas formas dentre os grupos mais primitivos dc algas vermelhas não se observou até hoje nenhum tipo to reprodução triuad». /N. ào T . )

Fig. 2-9. Nemalion, uma alga vermelha. ( A ) Hábito. (B) Pane terminal da porção ramificada filamentos» com órgãos sexuais masculinos nas pontas. ( C ) c ( O ) Balrachospermum, um gênero de algas vermelhas com um processo sexual similar àquele de Nemalion. ( C ) Gameta masculino (esfera próxima do ápice) em contato com o órgão sexual feminino. (D) Fusão do conteúdo do gameta masculino com o órgão sexual feminino (próximo ao ápice). O início de broiamento a partir da base do órgão sexual feminino está a esquerda. (E) Nemalion, produção dos filamentos que transportam esporos, a partir da base do órgão sexual feminino. [ ( A ) , (B) e (E) Redesenhadas de General Botany for Collegcs, por Ray E. Torrey. Copyright 1922, 1925, 1932 por R. E. Torrey. Reproduzido por permissão de Appleton-Century-Crofts, ( C ) e ( D ) Redesenhadas de H. Kylin, em Berichte der Deuttchen Botanlsche GetelUchafi,
35 : 160, 1917.1

Polysiphonla, ainda mais avançada nesta série, é um gênero no qual a meiose é atrasada ainda mais no ciclo de vida. Os esporos formados no estágio que se segue à união sexual, são diplóides e produzem novas plantas diplóides (Fíg. 2-10C). A meiose ocorre em algumas das células do indivíduo diplóide, formando um novo tipo de esporo no ciclo de vida que germina para formar um novo

A L G U M A S

TENDÊNCIAS

EVOLUTIVAS NAS

ALGAS

51

Indivíduo haplóide. Potystphonia, portanto, tem na realidade trfis fases no c i c l o de vida, uma haplóide c duas diplôides. Entretanto, o tipo de alternância encontrado em Polyslphonia e em algumas outras algas vermelhas não 6 comum no reino vegetal e tem uma significação evolucionária menor do que a alternância regular dc uma fase haplóide e de uma diplóíde, que ocorre tipicamente nas plantas superiores. Em decorrência da discussão sobre as algas FVOLT1TIVO n a c a t r*AX DAS ALGAS
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^ anteriores, deve ter ficado Perfeitamente claro que o grupo 6 de muitas heterogêneo. Há uma variedade
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de formas de tipos morfólógkos, mecanismos reprodutivos, tipos dc
alternância, tipos de pigmentos e assim por diante. Opostamonte aos velhos sistemas de classificação, nos quais as "algas" estavam grupadas c o m o um phylum ou divisão, é provavelmente mais exato considerar o termo "algas" apenas como um meio conveniente de sc referir a todas essas plantas não-vaseulares e que contêm clorofila. Dentro dessa reunião há muitas linhas distintas, cada uma precisamente delimitada por certas características de plgmentação o produtos motnbólicos de reserva c, até certo ponto, por características de tipo dc flagelo. As várias tendências, desenvolvidas cm vários graus entre os grupos maiores de algas, são, aparentemente, exemplos de evolução paralela ou convergente.

A maioria das algas atingiu condições que nào se adaptavam ao
prosseguimento no avanço evolutivo, especialmente em relação a um n o v o tipo de ambiente terrestre. Poucas, entretanto» foram bem sucedidas cm conseguir a transição de um ambiente aquático para um terrestre. O Capítulo Quatro mostrará que, entro as diversas adaptações estruturais c biológicas encontradas entre as algas, aquelas que achamos que devem ter sido pré-requisitos para os ancestrais das plantas verdes vasculares são encontradas entre as algas verdes. A

maioria dos leigos está familiarizada com o limo verde no tronco
das árvores c nas pedras úmidas na floresta. Esta mueilagem é na realidade constituída de inumeráveis algas verdes, muito pequenas, Fig. 2-10* Representação últtgramàÜCh de trfis tipos de ciclos de vida do algas vermelhas. As porções com traços finos estilo na condição cromossômicn haplóide; u porções com traços grossos são diplóíde*. ( A ) Tipo Nemallon, de ciclo de vida. ( D ) Tipo Liagom, do ciclo de vida. ( C ) Ciclo de vida caracterizado por ' Polysíphoma. (Redesenhadas dt G- M. Smith, Cryptogamic Botany, vol. 1, 1955. como foi modificado por A. Cronquist, tntroductory Botany, 196i, com permissão da McGraw-Hill, Inc. c Harper é. Row, Pubííshers, respectivamente.) unicelulares, que estão completamente adaptadas a uma vida terrestre. Outras algas são bem sucedidas fora de um habita/ aquático, c o m o parasitas nas folhas dai plantas superiores vasculares. Além do mais, no solo há numerosas formas de algas que vivem somente com uma pequena quantidade de água c que podem persistir «n uma condição de repouso através das condições adversas dessecadorfis,

52

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS 53

Estas, assim chamadas algas "terrestres", entretanto, não têm nada a ver com as formas que deram origem às plantas vasculares terrestres. Na maioria dos casos as formas de algas que vivem fora da água são simples e freqüentemente de formas unicelulares. Em alguns casos suspeita-se que a simplicidade, ao invés de ser uma condição primitiva inerente, é o resultado de uma redução. Embora muitas algas representem, no que concerne a um imediato desenvolvimento evolutivo, "ruas sem saída", não há dúvida de que das são formas extremamente bem sucedidas, porque são capazes de existir em uma larga variante de habitais por toda a Terra. Além do mais a grande diversidade entre as algas sugeriria que muitas formas entre estas plantas seriam capazes de se adaptar a mudanças das condições do ambiente. Um grupo de botânicos utiliza algas em

ir*""*"" LEITURAS SUGERIDAS
anU

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rs: -

BOLD.^H. C, Morphology of Pl , Nova York: Harper & Row. Pubfohers. -.Jhe Planl Kingdom, Englewood Çliffs, Nova Jérsei: Prentice-Hall, Inc.,
CHAPMAN. V J., An Introduclioh lo lhe Sludy of Algae, Nova York: Cam-

bndge University Press, 1941.

, Seaweeds and their Uses, Londres: Methuen & Co., Ltd., 1950.
DOYLE,

W. T., Nonvascular Planls: Form and Functions, Belmont, CalifórniaWadsworth Publishing Company, 1964. 1955.

SMITH, G. M., Crypiogamic Boiany, Nova York: McGraw-Hill, Inc., vol. 1.

ALGAS COMO
ORGANISMOS EXPERIMENTAIS gicos fundamentais.

yfâzs disciplinas experimentais por causa
d ptabilidade demonstração de
da a a

desses organismos na certos princípios bioló-

Algumas das formas unicelulares, notavelmente o gênero imóvel da alga verde, Chorella, são importantes no estudo dos processos fotossintéticos. Estas algas são facilmente cultiváveis e, devido à sua simplicidade, é relativamente fácil a extração de pigmentos ou produtos intermediários da fotossíntese, durante o processo. Experiências interessantes sobre os mecanismos hereditários têm sido realizadas em outra alga verde, de tamanho relativamente grande (vários centímetros de altura), mas somente com um único núcleo. Por meio de enxerto da parte de uma planta com a de outra de espécie diferente, é possível determinar-se o papel relativo de núcleo versus citoplasma, na herança. Experiências com esta alga verde, a Acetabularia, e o significado genético dos achados são tratados por extenso em Sistemas Interatuantes no Desenvolvimento, nesta Série. Estudos de desenvolvimento estão sendo realizados na oosfera fertilizada da alga parda comum, Fucus. É possível com esta alga observar os processos da fertilização e acompanhar a seqüência dos eventos que seguem imediatamente à fertilização. Outras algas servem também como excelentes organismos experimentais. A vantagem principal destas plantas é a ausência de com-

Plantas Aclorofiladas

Dc muitas maneiras os fungos apresentam um paralelismo com as algas; há poucas dúvidas a respeito do fato de que pelo menos alguns fungos tiveram um ancestral nas algas, ou evoluíram dos mesmos tipos de ancestrais que originaram certas algas. Por outro lado, há boa indicação de que nem todos os fungos tiveram a mesma origem e de que pelo menos alguns se originaram entre os protozoários. Como acontece com as algas, é provavelmente errôneo refcrimo-nos aos "fungos" como a um grupo de plantas naturalmente relacionadas. Seria melhor considerarmos os fungos como plantas, ou como organismos semelhantes a plantas, reunidos somente devido a certas características superficialmente similares. A classificação das plantas semelhantes a

55

36

DIVERSIFICAÇÃO

N A S

PLANTAS
PLANTAS ACLOROFILADAS

fungos não pretende ser decisiva no primeiro capítulo — m e s m o os mícologístas profissionais ( o s botânicos estudiosos de fungos) ficados. não estão inteiramente de acordo em c o m o os fungos devam ser classiO sistema que aqui apresentamos, assim c o m o o sistema de classificação para as algas, é apenas um dentre aqueles convenientes.

37

Os fungos que crescem sobre substratos nflo*vlvos são chamados to* prójinis. A fonte de sua nutrição pode ser de coisas tão dlvefífls como um tronco em apodreclmento, uma fatia dc pio, madeira, ou um ped a ç o de celofane. Parasitas, por outro lado, invadem tecidos de organismos vivos

Os fungos TIPOS DE
r

são

organismos

semelhantes

a

plantas sob muitos aspectos, mas que difec m

e são responsáveis por doenças nesses organismos. Certas formai parasíticas são capazes de sobreviver em material orgânico nfio-vivo, enquanto outras só podem existir quando iniciando outro organismo. A maioria dos fungos é capaz de sc reproduzir tanto por meios sexuados c o m o assexuados (numerosos fungos, cujos processos sexuais n ã o têm sido observados, estão grupados em uma categoria chamada Furtgl Imperfectí). A produção dc esporos é uma especialização extreOs mamente bem sucedida dos fungos. A grande maioria dos fungos vive em um ambiente terrestre e os esporos silo distribuídos no ar. esporos de fungos, extremamente pequenos e leves, são produzidos cm quantidades incontáveis. C o m o resultado, o ar está simplesmente cheio de esporos flutuantes de fungos possibilitados a reter sua viabilidade por longos períodos de tempo e a germinar em grande variedade de

FUNGOS

praticamente d e iodas a s outras plantas São plantas não-vasculares e freqüente-

na sua falta de clorofila.

mente de forma filamentosa. T i p o s mais c o m p l e x o s de talo representam uma agregação desses filamentos fungais. As paredes das células ou dos filamentos geralmente têm celulose, quitina ou ambas as substâncias químicas. Em algum lugar no ciclo de vida d o s fungos p r o duzem-sc os esporos. Os fungos tanto podem incluir formas unicelulares c o m o tipos de talo mais c o m p l e x o s . Os ciclos de v i d a de muitos fungos apresentam um paralelismo com aqueles de certas algas, embora nem todos os fungos tenham ciclos de vida do tipo do das algas. A l é m disso, c o m o acontece c o m certas algas e plantas ter** resíres, muitos fungos têm (ases citològicas alternantes; plantas c o m núcleos haplóides sucedem aquelas c o m outros estados de c r o m o s s o mos, e ésícs estados por sua v e z podem suceder à fase haplóide. pos de fungos. Embora haja uma boa possibilidade de quê p e l o m e n o s alguns fungos sejam pròxlmamante relacionados c o m algas, a e v o l u ç ã o subseqüente dos dois grupos levou a caminhos largamente divergentes. As algas, em geral, são adaptadas a um ambiente aquático e dependem déie c o m o fonte de nutrientes, de material p r i m á r i o para a folossíntesc c para efetuar os processos reprodutivos. D e v i d o à sua natureza aclorof liada, os fungos seguiram diferentes linhas dc adaptação, files são dependentes de algum substrato para sua nutrição, e mesmo as formas aquáticas, embora l e m b r e m de m o d o evidente as algas, têm um m o d o bastante d i v e r s o de obter os materiais alimentarei necessários. Certos fungos têm a habilidade de utilizar nutrientes de matéria orgânica no seu ambiente. Êsics materiais orgânicos p o d e m estar em solução, ou o fungo pode participar ativamente na sua d e g r a d a ç ã o , tornando acessíveis alimentos originalmente em estado iusoiúvcl. O desenvolvimento relativo de cada fase citológica difere nos vários gru-

lugares.
A evolução dêste grupo, dependente de fontes externas de alimentação, tem sido bastante diversificada, resultando em uma grande variação de tipos de talo, mecanismos de reprodução c associações. Pode-se dizer c o m segurança que nenhum outro grupo maior isolado no reino vegetal atingiu um tal grau de diversificação, Em certos casos os filamentos dos fungos invadem as rafzcs das plantes superiores, sem afetar seriamente o hospedeiro, e alguns desenvolvem uma tal intricada relação parasita-hospedeiro que nem o fungo nem o hospedeiro podem sobreviver sem ela. Exemplo desta última é a necessidade que têm os embriões de orquídeas de conter em suas células filamentos dc fungo que tomam parte na digestão de alimentos do solo durante a germinação de orquídeas.
1

Os fungos podem também crescer em estreita associação com algas para produzir Itquens* A associação é provavelmente de parasitismOi da parte do fungo» mas não de severidade suficiente para injuriar a alga hospedeira. Os liquens geralmente assumem a forma

( 1 ) O Autor, ao referir-se u "tolo", ncslo ponto, certamente o fsi és maneira generalizada, pois * roalorio das orquídeas é cptfttt c M sciiiontw que têm alguma chance, normalmente germinam sobre troncos do arvorei, onde lio encontradas es plantas adultas. ( N . do T . )

PLANTAS

ACLOROF1LADAS

se reproduzem assexuadameote por meio de esporos flagelados. Uma ordem, os bolores aquáticos, são comuns em água doce, embora tolerem água com um pequeno grau de salinidade. Uma família dentro desta ordem tem formas que são filamentos ramificados, sem paredes transversais, exceto em áreas imediatamente abaixo das células reprodutoras. Numerosos núcleos haplóides estão contidos nestes filamenExceto pela falta de cloroplastos estes fungos apretos não-septados.

sentam um estreito paralelismo com as algas tubulares, não septadas. Saprolegnia representa um tipo bastante primitivo na família, com relação ao estágio que se reproduz assexuadamente. Na extremidade de um filamento, uma parede transversal isola um esporângio alongado ( K g . 3 - 2 A ) . O conteúdo do esporângio divide-se em numerosos protoplastos individuais — os esporos —, cada com um único núcleo. Estas subdivisões do esporângio tornam-se biflageladas e, quando libertadas, nadam para longe, como zoósporos. Logo os flaFig. 3-1. (A) Calupluia com líqucn crostoso com cerca de ires polegadas de diâmetro ( N . do T. - 7,5 cm), sobre uma lapide de granito do século XIX. (Fotografia, cortesia de Conan J. Taylor, O. F. M . ) ( B ) Seção de parte do líqucn Physda, mostrando células de algas (corpos escuros) crescendo entre os filamentos do fungo. X 333. ( C ) Seção longitudinal do líquen Physciu, mostrando um corpo de frutificação em forma de taça similar àqueles encontrados entre os ascomicetos (compare com a Fig. 3-6). x 53. gelos são perdidos e o esporo se encista;' durante a germinação é libertado um novo zoósporo flagelado que produz um novo indivíduo filamentoso. Formam-se em algumas plantas os órgãos de reprodução sexuada. Estes órgãos sexuais são de dois tipos; células aumentadas com um certo número de gametas femininos, esféricos, uninucleados (oosferas) e ápices de outros filamentos que se desenvolvem em órgãos sexuais masculinos (Fig. 3-2B), Os órgãos sexuais masculinos tornam-se apostos aos órgãos sexuais femininos e na realidade penetram neles com processos curtos, semelhantes a tubos. Um dos núdo fungo em questão (embora haja freqüentemente novas configurações em adição) e se reproduzem da mesma forma que o fungo (Fig. 3 - 1 ) .
2

cleos masculinos fertiliza uma oosfera e eventualmente os núcleos se fundem para iniciar a fase diplóide. Um tubo desenvolve-se da oosfera fecundada e forma um esporângio no ápice, libertando zoósporos móveis. Admite-se que a meiosc ocorra antes da produção destes esporos. A fase diplóide, portanto, é muito curta em termos da proporção do ciclo de vida em questão. Este ciclo de vida é semelhante àquele de muitas algas que são inteiramente haplóides, exceto pelo curto estágio depois da fusão dos gametas. Todos os esporos são

Nem todos os grupos de fungos s e r i o estudados aqui, tal c o m o se deu no que se refere às algas. Certas formas interessantes e significativamente evolutivas serio apresentadas como tipos representativos dos fungos. Há formas de ficomicetos que apresentam

ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DOS FICOMICETOS

também haplóides. O exame precedente do ciclo de vida da Saprolegnia é simplificado, mas serve para dar, de maneira idealizada, algumas ( 3 ) Isto só ocorre, entretanto, se este zoósporo não encontrar o substrato favorável que permita seu desenvolvimento como um novo indivíduo filamentoso. ( N . d o T . )

um paralelismo muito grande com a tendência filamentosa entre as algas. Alguns destes fungos vivem realmente na água e

(2) Há aqui um evidente exagero do Autor. A única maneira de reprodução do líquen como um todo é a efetuada por soridlos, não mostrada na figura. Nesta só há a reprodução característica do fungo. < N . do T . )

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órgão sexual feminino órgão sexual masculino P L A N T A S ACLOROPILADAS

61

órgão texual masculino

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planta diplóide

Fig. 3-2. Saptuiegnití, um ficomiceco aquáiico. ( A ) Dois esporângios no ápice dos filamentos, um com o conteúdo celular dividido, o outro tendo libertado os zoósporos móveis. ( B ) Reprodução sexual, com os órgãos sexuais masculinos apostos contra o órgão sexual feminino contendo oosferas. [ ( A ) e ( B ) Redesenhadas de W. H. Brown. The Plant Kingdom, 1935, através da cortesia de Blaisdell Publishing Company, uma divisão de Ginri and Company.] ( C ) Aclüya, ápice de um filamento mostrando a libertação do conteúdo do esporângio em uma forma imóvel anterior à libertação de esporos móveis. ( D ) Esporângio de Diclyuchus, o conteúdo do qual libertou zoósporos através de poros. f ( C ) e ( D ) Redesenhadas de E, A. GSumann e C. W. Dodge, Comparatlve MorpUohUy o) Ptíflgl, 1928, com permissão de McGraw-Hill. Inc.]

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de uma fase haptóidecom ^ M J | ^ f e s l í o d.

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS indicações dos processos reprodutivos de um dos bolores aquáticos. Pode haver certo número de variações e de complexidades adicionais, mas o esquema principal é tal como foi apresentado aqui. Na mesma família há uma seqüência evolutiva interessante na modificação do esporângio. Saprolegnia produz, no esporângio, corpos semelhantes a esporos que têm dois flagelos. O gênero Achlya, com um ciclo de vida essencialmente parecido àquele de Saprolegnia, difere em que as células que eventualmente irão produzir os esporos, fluem para fora do ápice do esporângio, formando um agregado denso (Fig. 3-2C). As paredes destes iniciais de esporos rompem-se em seguida, cada um libertando um único zoósporo biflagelado que nada para longe para produzir um novo indivíduo. Em outras palavras, o primeiro estágio móvel de zoósporos é eliminado. Uma modificação ainda maior é encontrada em Dictyuchus, da mesma família. Aqui as células que produzem zoósporos não abandonam nunca o zoosporângio. Há membranas delimitando estas iniciais de esporos, e, quando os esporos são formados dentro dessas células, eles são libertados diretamente através de aberturas nas paredes do esporângio (Fig. 3-2D). Entre os bolores aquáticos há diferenças nos processos sexuais relativamente aos tipos de plantas individuais que deles participam. Algumas destas formas são hermafroditas, isto é, ambos, órgãos sexuais masculinos e femininos, são formados na mesma planta, ou ainda no mesmo filamento, com os órgãos masculinos constituindo simplesmente ramos que partem da base do órgão feminino. Em outras formas (mesmo dentro de um gênero que tem pelo menos algumas espécies hermafroditas), dois indivíduos são necessários para efetuar a fertilização. Dois tipos diferentes que se cruzam, quando muito próximos, estimulam a produção de órgãos sexuais, com os órgãos masculinos formados em uma planta e os femininos na planta adjacente. For serem os gametas de dois tipos distintos é possível referir-se a esses dois tipos que se cruzam como masculino e feminino, diferentemente da situação em certas algas, onde os gametas são morfològicamente similares, necessitando a referência dos dois tipos de plantas como raças + e —. Em certo sentido, os ciclos dc vida dos bolores aquáticos são típicos daqueles de uma grande porcentagem dos ficomicetos. Pràticamente o seu ciclo de vida total passa-se na condição cromossômica

PLANTAS ACLOROFILADA9 haplóide. Uma parte relativamente pequena, a oosfera fecundada, ou zigoto, é diplóide. Encontra-se uma exceção interessante a este tipo de ciclo de vida em Allotnyces, um membro aquático dc outra ordem. Em alguns membros do gênero há uma alternância regular de fases: uma envolvendo a fase haplóide, produtora de gametas, a outra, a fase diplóide, produtora de esporo (Fig. 3-3). Outra vez, o hábito filamentoso e o ciclo de vida de certas algas duplicanvte aqui. Nos ápices dos ramos da planta haplóide nascem dois tipos de órgãos sexuais —• o gametângio masculino no ápice e o gametângio feminino logo abaixo. Os gametas são móveis, cada um com único flagelo; os gametas masculinos são menores do que os femininos. Depois da fecundação resulta um zigoto diplóide, iniciando a fase produtora de esporos do ciclo de vida. Uma planta filamentosa diplóide é formada pelo zigoto em germinação; nesta planta diplóide estão os esporângios — nw produzindo zoósporos uniflagelados, diplóides, que germinam em novas plantas diplóides, e outros esporângios nos quais ocorre a divisão de redução. Os zoósporos produzidos nos últimos são haplóides e também uniflagelados. Estes germinam cm novas plantas haplóides, produtoras de gametas. Os ficomicetos examinados até agora têm muito em comum com as algas, nos hábitos e nos ciclos de vida. De fato, eles também ocorrem no mesmo tipo de ambiente. As muitas características em comum destes ficomicetos aquáticos com as algas podem ser interpretadas como indicação de parentesco próximo entre os dois grupos ou de serem originários do mesmo tipo de ancestral unicelular. £ preciso que se diga: a grande semelhança concorda em tantas características que pode ser difícil imaginar tantos paralclismos evolutivos coincidentes. A alternativa é interpretar as similaridades como um exemplo de convergência influenciada pelo meio ambiente. O hábito filamentoso e os mecanismos reprodutores, incluindo os esporos móveis, podem ser de considerável valor de sobrevivência em ambientes aquáticos, características estas que podem ter se desenvolvido em mais de um grupo não-rclacionado.

Fungos Terrestres A semelhança dos ficomicetos com as algas é maior entre as formas aquáticas. Entretanto, os fungos tomaram-te muito bem sucedidos também em habitais terrestres, c algumas da* modificações de

DIVERSIFICAÇÃO

NAS PLANTAS

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adaptação desses organismos à terra resultaram em uma considerável divergência do tipo de talo e da biologia das formas aquáticas. Nestas formas terrestres os esporos móveis estão ausentes e há uma grande dependência em esporos pequenos, leves, que são transportados pelo ar. Tão eficiente é este método de distribuição que é difícil manter condições estéreis no laboratórios, hospitais ou em casa. O ar está literalmente cheio de esporos de fungos, que germinam com pouca dificuldade quando as condições são favoráveis. Muitos desses esporos são de ficomicetos. Os esporos do bolor preto, comum no pão, Rhizopus, são especialmente abundantes e facilmente transportáveis; por esta razão, intreduzem-se freqüentemente substâncias químicas na massa usada para os produtos de uma padaria, para inibir o crescimento dêste c de outros fungos. Rhizopus têm um talo filamentoso, consistindo de filamentos delgados, nos quais, ao longo de certas partes, são formados tufos de filamentos curtos, ramificados, que servem para ancorar o organismo e agir como órgão de absorção (Fig. 3 - 4 A ) . Com ponto de partida nos filamentos horizontais rastejantes estão os filamentos eretos. cada um terminando por um esporângio intumescido, globoso. Aqui produzem-se milhares de esporos negros, que são disseminados pelas correntes de ar; em condições adequadas, esses esporos germinam para produzir novos organismos. A reprodução sexual ocorre quando se encontram duas raças diferentes da planta. Então as terminações de dois ramos laterais das raças compatíveis tocam-se e uma parede isola cada uma das extremidades dos ramos ccpulante (Fig. 3 - 4 B ) . N o ponto de contato entre os dois ramos, dissolvem-se as paredes e, na grande célula assim formada, os protoplastos dos dois ramos se misturam com os núcleos, pareando-se e eventualmente fundindo-se. A célula na qual os dois tipos de protoplastos se misturam torna-se aumentada e de paredes grossas, podendo passar por um longo período de repouso antes da germinação. Desconhece-se o tempo exato da meiose; ela ocorre, porém, durante o processo de germinação do zigoto, quando a célula diplóide de parede grossa rompe-se para formar um esporângio pedunculado, semelhante àquele do talo vegetativo. Uma demonstração impressiva de laboratório para mostrar a necessidade de duas raças para a reprodução sexual cm Rhizopus implica no cultivo de duas raças compatíveis em uma placa de agar.
FIG. 3-4. RHIZOPUS, o bolor preto do pão. (A) Hábito da planta com esporingios eretos. (B) Estágios na fusão sexual, com ramos de dois filamentos adjacentes encontrando-se nos seus ápices para formar o grande zigoto diplóide. (Redesenhadas do W, H. Brown, THE Plant KINGDAM, 1935, cortesia de Blaisdell Publishing Company, uma divisão de Oinn and Company.)

Onde os filamentos da* duas raças entram em contato ocorre a copulação que é evidente na forma de uma linha de esferas negras conspícuas, os zigotos de paredes espessas, através do meio da placa ao longo da linha de contato.

PLANTAS ACLOROFILADAS

Rhizopus, como alguns dos outros ficomicetos já mencionados, têm uma condição cromossômica haplóide através da totalidade de seu ciclo de vida, A única fase diplóide ocorre depois da fertilização, envolvendo somente uma célula. Conhecem-se outros membros dos ficomicetos, mas os exemplos acima representam algumas das formas típicas e mais comuns. Estruturas paralelas às algas são perfeitamente evidentes e, em certos casos, quase idênticas. As modificações no hábito do talo dos ficomicetos podem ser consideradas análogas ao desenvolvimento similar nos grupos de algas, cujas principais divisões não são necessariamente muito relacionadas. O grupo é de interesse especial para mostrar o desenvolvimento da divisão a partir de formas essencialmente aquáticas para formas extremamente especializadas e adaptadas a uma existência sob condições terrestres.

67

célula com os conteúdos fundidos funciona como cm um asco, com a meiose produzindo quatro células haplóides, e ocorre uma divisão mhótica posterior para formar oito células, os ascósporos. Cada esporo então produz um novo indivíduo. Neste tipo simples de ciclo de vida a fase diplóide é somente uma pequena parte da inteira seqüência de eventos.

rffifiuAj/^cmc ® ' caracterizam-se por filamento ASCOMICETOS a d o s e m oposição aos filamentos geralmente não-septados dos ficomicetos. Além disso, depois do processo sexual, forma-se. em alguma parte do ciclo de vida de um ascomiceto, uma estrutura semelhante a um saco, um asco, característica no qual a divisão de redução ocorre e no qual há tipicamente (mas não sempre) oito esporos haplóides, ou oscósporos. Há uma considerável variação de tamanho do corpo vegetativo e da forma entre os ascomicetos, os quais variam desde formas muito pequenas, unicelulares, a tipos elaborados volumosos, mas nenhum dos tipos forma células móveis.
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Os fermentos incluem formas unicelulares e situam-se entre os ascomicetos mais simples. Os micologistas não estão de acordo se a simplicidade do hábito unicelular é uma característica primitiva ou se ela é derivada por redução de uma forma multicelular. Certos fermentos são células simples, elipsóides, cada uma com um único núcleo. A reprodução vegetativa se f a z pelo brotamento da célula original, com um dos dois núcleos formados depois da divisão, migrando para o broto lateral. O brotamento vegetativo contínuo pode produzir cadeias de novas células que são mantidas juntas muito frouxamente e que às vezes se separam em células individuais (Fig. 3-5). A reprodução sexual pode ocorrer quando duas células de fermento, adjacentes, produzem processos curtos, e o conteúdo de cada processo se funde, produzindo um núcleo zigótico diplóide. A
A I célula vegetativa n

Fig. 3-5 Ciclo de vida de um dos fermentos. (Redesenhada de C-J-Aj** xopoulos, Iniroductory Mycotogy, 1962, com permissão de Jonn Wítey §s 3° > Inc.)
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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

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PLANTAS ACLOROFILADAS

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p r a d o » uma célula diplóide. Este indivíduo diplóide pode e n t l cS se. Quatro células haplóides (ascósporos) formam-se depois da m se. Aqui há, realmente, uma alternância de fases haplóide e diplóide Os fermentes não são típicos dos tipos usuais de ciclos de vida dentre os ascomicetos. Mais formais» são as formas multicelulares que produzem um corpo haplóide bastante desenvolvido. Em ramos especializados a planta produz esporos pequenos, imóveis, que são disseminados por correntes de ar e que produzem novos indivíduos. A reprodução sexual envolve um ramo curto, lateral multinucleado, o órgão sexual masculino, e outro ramo curto multinucleado com a base dilatada e uma porção terminal delgada, o órgão sexual feminino (Fig. 3-6). O ápice do órgão masculino se põe em contato com a ponta da estrutura feminina, com a subseqüente migração dos núcleos masculinos para o interior do órgão feminino. Em seguida os núcleos pareiam, cada núcleo masculino com um núcleo feminino. A partir do órgão sexual feminino, certo número de filamentos laterais se desenvolve, deslocando-se para o seu interior os núcleos pareados. Um asco é formado nos ápices de alguns dos filamentos e, em cada um destes, dois núcleos se unem para iniciar uma fase diplóide, muito curta, terminando o estágio no ciclo de vida, no qual os núcleos estão apenas pareados. A meiose ocorre dentro do asco, geralmente seguida por outra divisão que produz oito células haplóides, os ascósporos. Nos ascomicetos os ascos estão freqüentemente agrupados em estruturas frutíferas elaboradas e algumas vezes de colorido vistoso; alguns dos fungos caraosos das florestas são ascomicetos com corpos de frutificação que podem ter a forma de taça, esfera, uma, garrafa, ou uma variedade de outras formas. A saborosa morchela é um ascomiceto com um grande corpo de frutificação caraoso. Citològicamente, o ciclo de vida de um d o d a maio^a dos ficomicetes.A ^ ^ ^ ^ Z passa n a condição ^ f ^ S ^ L o , uma nova fase. somente uma única célula. ' permanecem paí a o i x ú a o s

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS PLANTAS ACLOROFILADAS

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do que o estágio diplóide, é ainda uma parte relativamente pequena do ciclo total de vida. Os basidiomicetos constituem um grupo hetercgêneo extremamente bem sucedido de f g s . Estas formas têm filamentos septau n 0 a o s

A ESTÓRIA CITOLÓGICA NOS BASIDIOMICETOS

( c o m o nos ascomicetos)

e a estrutura

especial produtora de esporos é uma célula, freqüentemente com forma de clava, que produz tipicamente quatro esporos haplóides na superfície. Como nos ascomicetos, não se formam células móveis. Entre os basidiomicetos, a germinação de um esporo haplóide produz tipicamente um filamento com células uninucleadas. Subseqüentemente há o princípio de um processo sexual que não envolve estruturas sexuais típicas. Os ápices de dois filamentos compatíveis podem simplesmente juntar-se com os dois núcleos das células pondo-se em contato e pareando, mas não se unindo. Uma extensiva massa de filamentos é então produzida na qual as células individuais têm núcleos pareados. Uma proporção muito significativa do ciclo de vida de um basidiomiceto envolve esta fase com os núcleos pareados. Há outras modificações dos métodos pelos quais dois tipos compatíveis se juntam. Em algumas formas, formam-se pequenos esporos haplóides, que se põem em contato com um filamento haplóide de outro tipo compatível — isto inicia a fase com núcleos pareados. O desenvolvimento da planta neste estado citológico pode resultar na produção da parte do ciclo de vida que é a mais conspícua. Corpos de frutificação dos cogumelos-de-chapéu e outros, por exemplo, têm filamentos com núcleos pareados. Entretanto, a fase haplóide é geralmente bem insignificante e nunca é extensamente desenvolvida.
4

aqui, há uma seqüência óbvia nos ciclos de vida das três divisões de fungos: ficomicetos, ascomicetos e basidiomicetos. Os ficomicetos são tipicamente haplóides durante todo o ciclo de vida (Altomyces e formas relacionadas são exceções), porque todo o corpo vegetativo e os esporos produzidos assexuadamente têm núcleos haplóides. Somente depois da fusão dos gametas há uma mudança no estado citológico; o zigoto diplóide resultante representa tudo o que existe da fase diplóide. Os ascomicetos não são muito diferentes dos ficomicetos nos estágios cromossômicos. Como nos ficomicetos, praticamente todo o ciclo de vida é haplóide. Tanto os filamentos como os esporos assexuais tem núcleos haplóides. Depois da copulação, entretanto, os núcleos dos dois tipos compatíveis pareiam mas não se fundem. O crescimento subseqüente do órgão sexual feminino produz uma pequena porção do ciclo de vida que é multicelular, contendo cada célula um par de núcleos. Esta fase com núcleos pareados, completamente ausente nos ficomicetos, não é tão bem desenvolvida nos ascomicetos como é entre os basidiomicetos. Nos basidiomicetos a fase haplóide é uma parte muito pequena do ciclo de vida. Depois do pareamento dos dois tipos compatíveis, produz-se um extenso corpo filamentoso no qual cada célula tem um par de núcleos. Somente na célula terminal claviforme, formada na ocasião da frutificação, atinge-se o estágio diplóide, antes que a meiose, que ocorre na produção dos esporos, reintrodnza a condição citológica haplóide. Muitos dos basidiomicetos (como também 4RASITISM0 NOS divisões de fungos) são parasitas BASIDIOMICETOS j especializados e bem adaptados. A relação parasita-hospedeiro é freqüentemente complexa e há muitos casos onde são necessárias duas plantas hospedeiras para a sobrevivência do parasita. O fungo da comum ferrugem do trigo, por exemplo, infeta folhas e caules das plantas de trigo durante a maior parte do seu ciclo de vida. Os esporos haplóides produzidos depois da fase sexual infetam, entretanto, outra planta. O fungo cresce neste hospedeiro por algum tempo; depois produzem-se outros tipos de esporos. Estes esporos do fungo, produzidos neste hospedeiro, reinfetam o trigo. Embora ambos os hospedeiros sejam essenciais
d a s o u t r a s e x t r e m a m e n e 5

Às vezes são produzidas células terminais de filamentos, em forma de clava, com núcleos pareados. Em cada célula terminal clavitorme um par de núcleos se funde, produzindo uma curta fase diplóide. Subseqüentemente ocorre a meiose em cada célula terminai e os núcleos haplóides migram para os quatro esporos, que se projetam da superfície. Embora deva se chamar a atenção para o fato de não haver prova de parentesco direto entre as divisões de fungos mencionadas

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(5) Barberry no original, sem nome popular no vernáculo. ífí, do T.)

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

PLANTAS ACLOROFILADAS

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para completar inteiramente o ciclo de vida do fungo da ferrugem do trigo, o hospedeiro intermediário pode ser dispensado, se alguns dos esporos assexualmente produzidos pelo fungo na planta de trigo sobreviverem ao inverno e reinfetarem plantas de trigo na primavera seguinte. As ferrugens e os carvões, doenças freqüentes causadas por basidiomioetos, demonstram uma relação extremamente intrincada entre hospedeiro e parasita. Tão bem estabelecida é esta relação que, pelo que conhecemos até agora, o fungo em questão, em cada caso, é capaz de sobreviver somente sobre o hospedeiro para o qual êle se tornou adaptado. O fato de falharem os repetidos esforços para a obtenção de fungos parasitas em cultura de laboratório sugere ao micologista a impossibilidade de reproduzir em laboratório os fatores fornecidos pela planta viva, hospedeira, sejam eles quais forem. Alguns dos trabalhos clássicos nos aspectos bioquímicos da genética têm sido feitos util i z a n d o s e c e r t o s

deiro pode tornar o parasita não adaptado para a mudança, e, se não ocorrer alguma mudança seletiva correspondente no parasita, êíe não estará mais adaptado para sobreviver no hospedeiro. Este princípio é significante nas tentativas para combater doenças de plantas. Em muitos casos é virtualmente impossível controlar o fungo (ou vírus em certas doenças de plantas) por meios químicos, e a maneira mais segura para erradicar o parasita é aproveitar-se de mutações ocasionais no hospedeiro, que lhe conferem certo grau de resistência ao parasita. Isto, naturalmente, não pode ser um processo definitivo, porque mais tarde o parasita, depois de sofrer certas mutações seletivamente vantajosas, pode tornar-se outra vez apto a atacar o hospedeiro. As origens e a evolução subseqüente das associações entre fungos e organismos que realmente produzem benefícios na presença do invasor são ainda mais intrincadamente interligadas. 0 estabelecimento de uma tão precisa relação entre hospedeiro e fungo não poderia ter ocorrido como resultado de apenas um único processo mutacional, mas, provavelmente, ocorreu após uma serie de mudanças. Além disso, devemos imaginar a ocorrência de mudanças quase simultâneas em ambos, hospedeiro e fungo, cuja combinação deve ter sido adaptativamente favorável. A associação dos liquens é um exemplo complicado desta adaptação mútua. Se o fungo e a alga isolados, relacionados em um tipo particular de líquen, são cultivados juntos, o fungo produz uma substância que mata as células da alga. Em alguns casos o próprio fungo pode invadir as células de algas, causando sua morte. Tem havido algum sucesso na síntese de liquens em cultura, mas somente quando ambos os componentes são cultivados em um substrato que normalmente não suporta o crescimento de nenhum separadamente. Em tal caso parece normal que cada componente forneça algum fator inexistente à disposição do outro e que é necessário para a sua sobrevivência. Há ainda muito para se aprender acerca da biologia dos liquens, e muito desta informação pode provavelmente contribuir para a compreensão dos princípios evolutivos em geral.

FUNGOS

COMO

FYPF^^FNTÂÂ " fungos. Em Genética, nesta EXPERIMENTAIS apresentados alguns dos aspectos químicos modernos de trabalho experimental com o bolor côr-de-rosa do pão, Neurospora, um dos ascomicetos. Outros fungos servem também como base para a investigação de fenômenos bioquímicos na herança. Um dos muitos aspectos desses fungos analisados que os tornam bem adequados para as pesquisas genéticas é a natureza haplóide da planta no decorrer de uma parte considerável do ciclo de vida. É possível, portanto, determinar os efeitos de um único gen que poderia, possivelmente, ser mascarado pelo seu alelo em um organismo diplóide. O fácil cultivo de fungos no laboratório e seus rápidos ciclos de vida contribuem também para sua escolha como organismos experimentais.
s é r i e > s ã o

As bactérias também servem como organismos adequados para estudos experimentais, outra vez primariamente em pesquisas genéticas. Genética discute este tópico detalhadamente. BIOLOGIA DE ISSOCIAÇÕES ENTRE FUNGOS E OUTROS ORGANISMOS
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fungo e outro tipo " B ^ J * * eventualmente resulta e m T ° « P^asiüsmo, é afetada > do hospedeiro, como do parasita. Uma mutação em um hospea s s c , a a o d e a e v 0 c a o t a n t o

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LEITURAS SUGERIDAS
AHMADJIAN, V.. "The Fungi of Lichéos", Seientific American, vol. 208, 1963,

PP- 122-132.

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ALIXOPOULOS. C J-, IritrodiKXory Mpcohgy, Nova York: John Wiley & Sons Inc.. 2* ed» 1962. BOLD. H . C, Morphoíogy oi Plants, Nova York: Harpcr ã Row, Publishers, 1957. CHMSTENSEN, C M.» T*e Molds and Man, Mineápolis: Univcrsity of Mínne» sota Press, 1951. LARGE, E. C , Tke Advanct of the Fungi. Londres: Jonathan Cape, Ltd., 1940. SMTTH, G. M . . Crvptogamh Botany, Nova York: McGraw-Hül, Inc.» vo!. te 1955.

Origem e Evolução das Plantas Vasculares Terrestres

Um dos passos mais significativos na evolução do reino das plantas foi a migração das plantas verdes a partir de um ambiente aquático para um terrestre. Ignoramos se esta migração ocorreu apenas uma vez ou mais de uma, mas é geralmente aceito pelos morfologistas botânicos, embora não haja ainda maneira de provar esta suposição, que as plantas aquáticas ancestrais con-

ducentes às formas terrestres eram membros das algas verdes. A inspeção das

AS ALGAS VERDES
características das

COMO POSSÍVEIS ANCESTRAIS
subsistente, que

p ^ t a s vasculares
t c r r e s t r e s

parece

evidenciar que não há outro grupo de algas, pudesse ser considerado

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76

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

^

um candidato provável a ancestral. As plantas terrestres, por exemplo, sãp clorofiladas (elas contém as clorofilas a e b), sendo que a combinação e a proporção dos pigmentos verdes e não-verdes (caroteno e xantofila) nos plastos aproximam-se daquelas das algas verdes. Além disso, o produto comum da fotossíntese é um simples amido nas algas verdes e nas plantas verdes terrestres. C o m base nos pigmentos e nos metabolitos, portanto, as algas verdes têm o máximo em seu favor. São, porém, as características estruturais de ambos os grupos suficientemente próximas a despeito da grande correspondência dos fatores químicos. A quase totalidade das plantas terrestres tem um Há algumas formas ( p o r exemplo, As plantas masculina Como corpo volumoso, construído segundo um plano tridimensional; a maioria das algas verdes, não. Frilschiella, Fig. 2-5 E ) , entre as algas verdes, que mostram a tendência de construir um corpo taloso tridimensional. oosfera imóvel é fertilizada por uma pequena célula verdes terrestres têm um tipo de reprodução oógama, isto é, uma que de alguma forma deve ser transferida para a oosfera. nos de organização de algas. Além do mais, os fósseis conhecidos oferecem evidência da época em que surgiram as primeiras plantas terrestres na superfície da Terra. Durante o período Devoniano existia uma grande variedade de plantas terrestres, entre elas parentes dos licopódios, cavalinhas, samambaias e outras plantas vasculares primitivas. Antes do período Devoniano, entretanto, existiam apenas restos fragmentários de plantas terrestres, sugerindo que deve ter havido um repentino florescimento de plantas terrestres lá pelo fim do período Siluriano, há cerca de 450 milhões de anos.

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PLANTAS TERRESTRES

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d i f i c a ç õ e s

normalmente vivia em um ambiente aquático c deve sobreviver na terra. Os mais formidáveis problemas são aqueles relacionados com as necessidades de água. Uma planta aquática, como uma alga verde, tem virtualmente um incxaurível suprimento de água se ela vive submersa na água. Águas e minerais dissolvidos entram praticamente por todos os lados do corpo da planta; eles simplesmente se difundem através das membranas das células expostas à água. Uma planta na terra, por outro lado, não dispõe de um suprimento de água e minerais tão imediato. A única fonte segura é o solo no qual a planta está crescendo, mas como o solo tem pouca ou nenhuma água próxima da superfície, a fonte deve estar a alguma distância abaixo. Portanto, é óbvio que para ser bem sucedida na terra a planta deve ter alguma forma de obter, do solo, água e minerais nele dissolvidos perpituamente, e conduzi-los através de seu corpo. Uma vez obtida a água, ela deve ser conservada. Como as algas não têm meios de conservação, a colocação de uma alga na terra implicaria em sua imediata dessecaçâo. O ar seco causaria uma evaporação da água a partir das superfícies celulares, e dentro de alguns minutos a maioria das algas verdes estaria seca e morta. Para proteger uma planta terrestre do inóspito ambiente terrestre secante, especialmente durante períodos em que há pouca ou nenhuma disponibilidade de água, foi necessário desenvolver alguns meias profuaticos da perda de água das partes aéreas da planta, mais do que aquela necessária para o desempenho de certas funções na planta.

já vimos, a reprodução sexual nas algas verdes vai desde a isogamia até a especializada oogamia, não havendo, pois, problema com essa característica. Finalmente as plantas terrestres têm "uma alternância haplóide produtora de gametas. de fases citológicas; isto é, uma fase diplóide produtora de esporos é sempre seguida por uma fase Outra vez, embora entre as algas verdes existam muitos tipos de ciclos de vida, muitas formas têm exatamente tal alternância de fases haplóide e diplóide. Embora, com base em muitas características, certos outros grupos de algas pareçam estar qualificados como ancestrais das plantas terrestres, somente entre as algas verdes encontramos a combinação própria dos pré-requisitos para um ancestral de planta terrestre. A história fóssil infelizmente é de pouco auxílio no presente, porque mesmo que se encontrasse um possível tipo ficológico ancestral, inexàte no momento um modo disponível de determinar a qual grupo de algas éle pertenceria. Muitas vezes grande parte da natureza bioquímica de um organismo fóssil é preservada, mas não o suficiente para permitir-nos determinar se uma alga antiga era verde ou não. Os paleobotânicos, por outro lado, estão oferecendo contribuições positivas para a solução do problema. Embora não seja possível reconhecer uma forma de alga ancestral, a forma de certas plantas fósseis primitivas vasculares tem muito em comum com certos pia-

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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S

ORIGEM

E

E V O L U Ç Ã O

DAS

PLANTAS

7 9
Outro problema se relaciona com a sustentação. As algas submersas mantêm-se suspensas pelo meio aquoso envolvente. Um tipo similar de planta, colocado na terra, seria simplesmente achatado contra o solo. As plantas terrestres, portanto, tiveram necessidade de desenvolver um tipo mais rígido de corpo. £stes problemas primordiais devem ser levados em conta nas tentativas para se demonstrar como as prováveis algas verdes ancestrais, através de um longo período de tempo, modificaram-se em plantas vasculares terrestres. O sistema radicular é uma característica das

EVOLUÇÃO

DAS

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terrestres não encontrado e m nenhu-

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das algas, e constitui uma especializa-

ção que é obviamente o resultado de uma adaptação ao tipo de a m biente no qual a planta se encontra. Muitas algas fixam o corpo da planta a alguma estrutura rígida do fundo: são os apressôrios que, entretanto, não são órgãos absorventes como as raízes das plantas superiores» nem servem ao mesmo tipo de função de fixação que um forte sistema radicular proporciona para as porções aéreas das plantas terrestres, que algumas vezes são volumosas, constituindo uma "pesada cabeça". Além dos mais, com o desenvolvimento de raízes, as plantas terrestres tiveram um meio imediato de extrair água e minerais do solo e levá-los para o próprio interior da planta. É interessante especular sobre a origem das raízes no reino v e getal. Obviamente elas se originaram mais tarde do que as algas ancestrais, mas devem ter derivado de a l g u m tipo de c o n d i ç ã o ancestral que estava presente entre as algas. No início dêste século, um famoso botânico francês, chamado L i g n i e r , publicou suas idéias com relação à origem das raízes nas plantas vasculares. Êle propôs que a planta verde com tipo de talo de alga que precedeu as plantas terrestres foi um sistema tridimensional ramificado dicotômicamente ( F i g . 4-1 A ) . Na evolução das raízes, um dos sistemas de ramos laterais eventualmente se curvou, penetrando o solo e se ramificando subterrâneamente ( F i g . 4 - 1 B ) . Em outras palavras, o sistema radicular seria considerado homólogo com a parte do sistema de ramificação aéreo. Se esta hipótese fosse verdadeira, poder-se-ia esperar encontrar alguma evidência fóssil de que algumas plantas terrestres primitivas não tiveram raízes verdadeiras, mas, ao contrário, tinham Fig, 4-1. Origem de um corpo de planta vascular terrestre de acordo com a hipótese de Lignier. ( A ) Alga verde dicotômica ancestral. <B) Planta vascular simples. um sistema absorvente e fixador, que era somente um sistema de ramos ligeiramente modificado. De fato, conhecem-se dúzias de tais tipos de plantas terrestres primitivas, dos períodos Siluriano e Devo* niano ( p o r exemplo, Fig. 4 - 2 A ) . Nestas formas a planta consiste de um sistema caulinar horizontal, no qual alguns dos ramos parecem ter penetrado o solo, outros elevaram-se e se tornaram porções fotossintéticas da planta. Em períodos geológicos posteriores, a raiz, em um ambiente muito diferente daquele do resto da planta, tornou-se consideravelmente mais especializada e progressivamente mais diferenciada em sua estrutura, de tal forma que na maioria das plantas

ORIGEM

E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS 81

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mente um fino filme estendido sobre as estruturas epidérnSas «Lt nas das plantas. Esta cuücula é extremamente eficiente em ajudar ã reter água dentro dos órgãos expostos ao ar. Quantidade considerável de água se perde pelas folhas através de poros, chamados estômatos, que estão abertos para as trocas de gases para dentro e para fora das folhas. Tal evaporação de água, diretamente das folhas, influencia a retirada de água do solo pelas raízes; quando a absorção de água se atrasa em relação à perda dc água, os estômatos se fecham, prevenindo uma evaporação adicional. Em tais períodos, a cutícula isola o resto da superfície da folha, sendo restabelecido o equilíbrio de água no interior da planta. (As conseqüências da perda de vapor dágua das partes aéreas da planta são examinadas em A Planta Viva, nesta Série.) As cutículas são extremamente resistentes à decomposição e, muitas vezes, quando todas as características estruturais de partes de plantas fósseis estão quase obliteradas, a cutícula está intata e pode ser estudada para dar informações sobre a epiderme de vários órgãos de plantas. Esporos e grãos de pólen também têm uma substância externa similar à cutícula, que permite a preservação desses corpos pequenos nos sedimentos e são estudados pelos paleobotânicos
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'S-^-2- _Rhynia Gwynne-Vaughani. ( A ) Reconstrução da planta, x 0,8. Com P mo ,rando fuseu de História Natural de Chicago. ( B ) Seção longitudinal acompanhado de suas células-guarda. 240. ( C ) Seção longitudinal da esteie com traqueldes andares, x 250.

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no ramo especial chamado palinologia. Plantas com cutícula são geològicamente muito velhas e é possível fazerem-se certas sugestões sobre os ambientes em que elas existiram. Embora não se possa afirmar com certeza que, por ter MO cutícula, uma planta deva ter sido terrestre, é perfeitamente seguro sugerir que, em algum tempo no ciclo de vida desta planta, as partes com cutícula devem ter sido expostas ao ar. Parecena mais provável que os ancestrais das plantas terrestre, devam algum tempo na história evolutiva, uma posição ao longo

vasculares que hoje vive, as raízes têm um grupo de características que diferem marcadamente dos caules. As raízes foram, portanto, um desenvolvimento das plantas vasculares terrestres que serviram a uma função dupla de fixar a planta ao solo e absorver do solo a água e os minerais dissolvidos que não mais envolviam o corpo inteiro da planta.

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS I marés, onde estiveram titemadamente em condições de secura c de umidade. Estes simples feixes condutores aparecem nas mais antigas plantas fósseis vasculares nas rochas do Siluriano e do Devoniano. Ás mais primitivas células condutoras de água c dc minerais diferem pouco das células comuns dc paredes finas no resto da planta. Sistemas condutores mais complicados e elaborado» evoluíram durante idades geológicas posteriores. Detalhes relativos à evolução de sistemas condutores serão tratados mais adiante. Na época atual os sistemas condutores na maioria das plantas vasculares são bastante complexos, e nas árvores o sistema condutor é praticamente todo o volume das raízes, caule e ramos. Com sistemas condutores mais elaborados as plantas ganharam a habilidade dc crescer mais alto e ter as partes distais consideravelmente afastadas da origem da água. Concomitantemente. um sistema de sustentação mais rígido se desenvolveu.

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SISTEMAS água.

Sabemos agora que uma planta terrestre ^ t recentemente evoluída tinha um sistema raDE ^icular que ancorava a planta ao solo e
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cula à prova de água, que cobria as partes aéreas para conservar Se, entretanto, as partes aéreas se situassem a certa distância do solo. tinha que se desenvolver algum meio de lhes transportar a água e os sais dissolvidos. Um sistema condutor especializado tornou-se o meio de transporte de substância solúveis e da água, do sistema radicular para todas as outras partes da planta. F o i a evolução de um tal sistema que permitiu às plantas terrestres atingirem grande tamanho. Além disso, o sistema condutor foi o meio de transportar os alimentos fabricados nas partes verdes aéreas da planta para todas as outras regiões não fotossintetizantes. É verdade que certas plantas terrestres ( p o r exemplo, hepáticas e musgos) não têm sistemas condutores c o m o aqueles encontrados entre as plantas terrestres superiores. Em praticamente todos os casos, entretanto, estas plantas são bastante pequenas e os materiais não têm grandes distâncias a percorrer. A l é m disso, estas plantas muito freqüentemente crescem em ambientes bastante úmidos, onde muita água pode ser absorvida através das superfícies das partes aéreas da planta. Embora algumas destas plantas briófitas cresçam em regiões relativamente mais secas, elas em geral não crescem ativamente durante os períodos secos prolongados. Ao invés disso, elas temam uma aparência encolhida e seca até que sejam umedecidas outra vez; em seguida elas começam o crescimento ativo, t o mando uma aparência saudável com côr verde intensa. Em outras briófitas há algumas indicações de um sistema condutor nos eixos principais das partes aéreas da planta. Este sistema condutor n ã o é exatamente homólogo com aquele das plantas vasculares porque as células condutoras são bem diferentes em estrutura. ção. Nas plantas vasculares o primeiro sistema condutor foi extremar simples, consistindo, na maioria dos casos, de uma coluna sómuito delgada, de células alongadas, no centro do eixo caulinar. Nas briófitas, estas células condutoras especializadas têm, entretanto, a mesma fun-

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PLANTA TERRESTRE ^ ; radicular fixa a planta; c a cutícuia previne a perda excessiva de água da superfície exposta ao ar. Devido ao fato de a fotossíntese ocorrer em células no interior da folha (a maioria das células epidérmicas não têm plastos), alguma provisão tinha que ser feita para a fácil passagem de gases através da superfície da planta que permitisse a entrada de ar e com ele o dióxido de carbono. As plantas terrestres desenvolveram poros especializados chamados estômatos, que são encontrados nas folhas e caules dos sistemas aéreos. Através desses poros o dióxido de carbono entra na folha e chega a um contato íntimo com as células fotossintetizantes.
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Finalmente, embora as superfícies de caules e folhas estejam cobertas por uma cutícuia, é um fato familiar que muitas plantas vasculares, especialmente as lenhosas, aumentem em diâmetro à medida que se produzem internamente mais tecidos condutores; este aumento em volume dos tecido» condutores naturalmente resulta no aparecimento de pressões internas que eventualmente rompem os tecidos exteriores e com eles a cutícuia. Ê neste estágio que as células da cortiça são produzidas nas partes externas dos caules. Esta camada de cortiça torna-se a camada externa limitante. As células da cortiça quando adultas não são vivas e tèm paredes grossas impermeáveis à

D I V E R S I F I C A Ç Ã O NAS PLANTAS

ORIOEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS água. A natureza impermeável das células da cortiça é facilmente perceptível quando lembramos que as rolhas comuns de garrafas são feitas das camadas de cortiça de certas espécies dc carvalho. Tornou-se óbvio agora que certo número de modificações estruturais se envolveram na evolução de um tipo de planta, como uma alga verde aquática, para um tipo como uma planta lenhosa. Estas modificações, ocorridas possivelmente através de um longo período de tempo, permitem a sobrevivência das plantas terrestres num ambiente mais agressivo e menos constante que o ambiente no qual se situa a maioria das algas. Os achados de fósseis têm fornecido evidências para algumas destas modificações, e os botânicos têm a possibilidade de verificar suas hipóteses evolucionárias com evidências definidas e incontestáveis. Já mencionamos anteriormente o fato de as plantas terrestres terem uma alternância de fases em seus ciclos de vida. Há uma mudança rítmica de uma fase diplóide, que somente produz esporos, para uma fase haplóide, isto é, a parte que se reproduz sexualmente do ciclo de vida da planta. Em algumas plantas terrestres (por exemplo, nas samambaias), essas duas fases são perfeitamente distintas e tepresentadas por duas plantas verdes independentes. Em outras plantas (por exemplo, plantas com flores) somente uma fase, a fase diplóide, é conspícua. sendo a outra extremamente reduzida e não facilmente visível. Por outro lado, nas briófitas, a fase haplóide sexual é a dominante, sendo a fase diplóide, produtora de esporos, reduzida e na verdade dependente da fase haplóide. Esta alternância de fases, representadas ambas por mudanças cromossômicas e diferenças funcionais, é freqüentemente chamada alternância de gerações. Como ambas as fases são na realidade partes de um mesmo ciclo de vida, talvez seja mais apropriado referirmo-nos a esta alternância como de "fases" ou "estágios", ao invés de "gerações". Nossa rápida revisão das algas mostrou que dentre elas há algumas formas que têm uma fase haplóide, praticamente na totalidade do ciclo de vida. Somente quando dois gametas se fundem há uma fase diplóide, e esta consiste somente de uma única célula, o zigoto, que se divide mciòticamcnte durante a germinação para res-

85

tabelecer a fase haplóide. Outras algas têm, freqüentemente, ambas ai fases haplóide e diplóide igualmente desenvolvidas. Nestas formai a planta haplóide produz somente gametas que se fundem para iniciar a fase diplóide. Durante a germinação, o zigoto produz, através de uma série dc divisões mitóticas, um corpo multicelular diplóide, que produz esporos quando adulto. Estes esporos são o resultado de processos meióticos e são haplóides; pela germinação eles produzem outra vez uma fase sexual haplóide nova. A alternância de fases das plantas terrestres é muito semelhante ao do último tipo de ciclo de vida da alga. Em nenhuma planta terrestre, entretanto, são as duas fases idênticas em estrutura como algumas algas que exibem este mesmo tipo de alternância. As diferenças nos dois estágios das plantas terrestres têm sido a

A ALTERNÂNCIA DE FASES CITOLÓGICAS NAS PLANTAS VASCULARES TERRESTRES

fonte de consideráveis especulações entre muitos botânicos. Alguns consideram esta diferença como o resultado de condições ambientais dissimilares para cada fase, ambas sendo originalmente idênticas, resultando em diferentes modificações estruturais. Outros sugerem que o tipo de alga ancestral que deu origem às plantas terrestres era um tipo com a fase haplóide apenas (exceto pelo zigoto diplóide), e que a parte diplóide do ciclo de vida foi o resultado de um atraso no tempo da meiose, até depois da ocorrência de certo número de divisões mitóticas, iniciadas com a germinação do zigoto. Este atraso na meiose seria o responsável pela produção de uma fase diplóide multicelular antes da época da produção de esporos, ocasião em que ocorreria a meiose nas células produtoras de esporos. Chama-se teoria da alternância homóloga aquela que sugere a primitiva alternância de duas fases, provavelmente idênticas, na alga ancestral. A teoria que propõe uma origem posterior da fase diplóide chama-se teoria antitética ou de interpolação (em outras palavras, uma nova fase, a diplóide, é "interpolada" no ciclo de vida haplóide).

Conforme já se mencionou na seção anEVOLUÇÃO DO j praticamente todas as plantas vasESPOROFITO | estágio esporofítico, diplóide, é a fase mais conspícua do ciclo de vida, e haplóide gametofítica é bem menos proeminente. De fato, a parte do ciclo de vida da planta vascular, visível ao redor de nós, é o esporofito. Uma jabuticabeira, uma planta de milho, um pinheiro, uma cavalinha ou um*
t e r o r j e m c u a r e s 0

86

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

87

samambaia.' por exemplo, nos são evidentes pelo estágio csporofítico. Todas estas plantas, como o leigo as conhece, são as partes produtoras de esporos dos ciclos de vida. Por ser o esporofito t i o familiar a nó$ todos, e por ser a parte notável do ciclo de vida, sua evolução merecerá maiores detalhes e será exposta na seção de reprodução das plantas terrestres. Plantas Vasculares Simples Se déssemos a alguém a tarefa de tentar imaginar o que consideraria o tipo mais simples de planta vascular, que mais se assemelhasse a uma possível alga verde precursora, esse alguém poderia produzir a imagem de um eixo verde delgado, ramificado, provavelmente sem apêndices ou um sistema de raízes. Foi justamente um tal tipo simples de planta que Lignier imaginou como representando a planta vascular mais primitiva. Se esta idéia for correta, seria possível prová-la a partir da evidência fóssil. Nas rochas existem, na verdade, tais plantas terrestres simples, conhecidas dos períodos Siluriano e Devoniano. Uma destas, o bem conhecido gênero Rhynia, descrito do D e v o niano de Aberdcenshire, Escócia, não é nada mais do que um eixo nu, ramificado (Fig. 4 - 2 A ) . Não tem folhas, nem raízes e a ramificação é dicotômica. Parte do sistema caulinar é horizontal e tufos de extensões finas semelhantes a cabelo (não raízes) serviram para absorver água e minerais do solo. Os ramos aéreos estendiam-se para cima e alguns deles terminavam por pequenos sacos intumescidos de esporos ou esporângio. A ausência de folhas sugeriria que todo o sistema aéreo era fotossintético, Não há maneira de sabermos, presentemente, qual era a côr da planta, mas a presença de estômatos na epiderme dos ramos aéreos (Fig. 4 - 2 B ) parece ser uma boa indicação de que células próximas da superfície do caule funcionavam na fotossíntese. Um pequeno cilindro condutor, ou esteie, corre pelo centro do caule. Consiste de um feixe cilíndrico de células alongadas e delgadas, de apenas algumas células em espessura (veja Frontispício). Estas células no próprio centro chamadas troqueldes são o lenho ou xilenta, e estão entre os mais simples tipos conhecidos de células (D Proçcdcu-sc a uma adaptação nesta frase, pois não haveria sentido traduzir nomes vulgares de plantas desconhecidas para nós. ( N . do T . )

lenhosas. Elas sc parecem com as células dos tecidos ao seu redor rxceto pelos notáveis anéis de espessamentos nas faces internas de suas paredes finas, presumivelmente celulósicas (Fig. 4 - 2 C ) . Como os espessamentos são cm forma de anel, essas iraqueídcs são designadas por troqueldes anulares. Admite-sc que uma zona estreita de células claras que envolve imediatamente o xrlema. represente a parte condutora de alimento da esteie, ou o floema (veja Frontispício). Este tipo muito simples de esteie cilíndrica com uma porção interna, sólida, de xilema, é geralmente considerado pelos anatomistas vegetais como o mais primitivo tipo de esteie.* Nesta planta os esporànpos que terminam alguns dos ramos são perfeitamente não-especializados. Dc fato. a mesma epiderme e casca externa são comuns a ambos, tanto ao eixo caulinar como ao esporângio. Dentro do esporângio estão freqüentemente preservados numerosos esporos, quase sempre em grupos de quatro (tétrades). Esta peculiaridade é indicação de que a parte da planta conhecida é o esporofito e que a meiose ocorreu no esporângio de plantas diplóides. Rhynia é apenas uma de um grupo de plantas extremamente simples que existiram no período Siluriano e Dcvoniano. Sua estrutura é realmente a mais simples conhecida de qualquer planta vascular, com a exceção de certas plantas modernas — Lemnáccas, por exemplo — que são simples, como resultado de extrema redução. Nos mesmos depósitos de fósseis que produziram os restos dc Rhynia bá outras plantas vasculares, uma das quais, Asieroxylon, (Fig. 4 - 3 ) , mostra um tipo de organização que é ainda relativamente simples, porém mais complexo do que aquele de Rhynia. De uma estrutura semelhante ao caule, horizontal, lisa, saíam ramos aéreos que foram cobertos por muitas e pequenas estruturas densamente dispostas e semelhantes a folhas. Essas "folhas" aparentemente não eram vascularizadas, e por esta razão os botânicos hesitam cm chamá-las de folhas verdadeiras. Dos eixos horizontais saíam outros ramos que penetravam o solo. Além disso, não havia raízes verdadeiras como nós as conhecemos hoje, mas, ao invés disso, eixos semelhantes a caule com a mesma função das raízes. Pesquisas recentes no gênero sugerem que esporângio* pequenos, reniformes, produziram-se ao longo do caule. ( 2 ) Atualmente sim, embora nem sempre (enfia sido. Existem teorias postulam outro tipo primitivo de esteie. ( N , do T . )

N s etnmt o ó x a ee f e n i r é mi cmeo aop s l x d qe ua pn c o o u m at o la m m a eur i a s tan s tu r tn mr a b mi ea o t é a r s m t m s a ebrço A eti é aaoaã. se i l e n d s ps m é mt a me a u i l, s o i J | I mir d qe aul e a o u qe m o a e o x ae u e t a l m' i m me cnca et la osi me o r p n g m u ba qad vt e cr a u o ia m ot d n s e tasesl ( i. 4 - 4 ) . T rnvra Fg a m b a tauíe d x a é s rqe s o e m d l i m to mi aaçd. Ns fp a vn o a a i s a cs nra ds pr e ds e itns a ad a e es tauíe sa - e ea rqe s t m s s d i s ps u e mo scnáis e fr et eudr m on s o m d hle trd mt a e é oca u i i c o i px a ee ( i. rm n F ò mt g i Pr et rzo ets tauo s aã s rqe a a í ds so fqet et ca e ã r ü e n hen e m ma d as e d Snao é o ft de i it gf i cv a o qe múu fie vs u nso e s ai cls x cae o fie cnur urs u e s odte l x os oinm ds bao d ria - o rçs a g s e eti e ê u c no pse t m a ih a e m m "- pmoao "rssoa aaé r c ds prefr t vs a s e Tt" r m au i ae ço x 0.5. C e i a. [o r ã m d M Bn ( sr Ntrl o u rc H a a a e t i iói u ) deã ds ecs âo t u i ] . rço a sa i m s eat a fl a. a e hn o s sm e h l s Es fxs vsurs eten, e n n csa etra s ee a ae n t t t ia a a xn t i cl , rao r m e m c e e nn vdda et er ns ea a O pebtns uc eaeme nm a sms s a o c a r r n t i a c . lo âio ê nrrtd ea saã c o ncta d u etg t itpe o s t ço o ida e m s i m e a t i u m iv i áo •to d eoço e crs to d fla. É cr qe ú a vu m et ps e o s ao u i v lã oi h l
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88

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S ORIGEM E EVOLUÇ AS PLANTAS

mente ramos do caule. Nas superfícies superiores de algumas das folhas estão pequenos csporângios reniformes. Superficialmente há pouca diferença entre o hábito geral de Asteroxylon do Dcvoniano c de uma espécie de Lycopodium, como L. lucidulum, que vive há cerca de 400 milhões de anos depois ( F i g . 4-SB). Mesmo anatômicamente há uma considerável semelhança. Em algumas espécies de Lycopodium o caule tem uma esteie com xilema lobado em corte transversal (Fig. 4 - 5 D ) . Os feixes vasculares que suprem as falhas nascem dos ápices dos braços como em Asieroxv\on Em Lycopodium, entretanto, esses traços folhares penetram nas folhas e são a origem das suas nervuras. Cada folha tem um único feixe de tecido vascular que se estende por todo seu comprimento, o xilema de Lycopodium é mais avançado no sentido de que as traqueídes têm consideravelmente mais material de espessamento secundário de parede, com os espessamentos contínuos nos cantos e conexões que lembram degraus ao longo das faces ( F i g . Tais traqueídes com espessamentos secundários que lembram degraus são chamados escaloriformes.
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4-5C).

Em uma série como essa que acabamos de descrever para Rhynia. Asieroxylon (ambos estão entre as Psilopsida) e Lycopodium (é preciso salientar que esta série não deve ser interpretada como uma linha cvolucíonária direta com conseqüentes relações de parentesco entre seus membros), é possível reconhecer o progressivo aumento em complexidade do esporofito a partir de uma planta extremamente simples, sem folhas e sem raízes, para uma com estrutura mais elaborada, possuindo folhas verdadeiras e raízes. Todas essas mudanças são mais provavelmente reflexões de uma progressiva adaptabilidade a um ambiente ttrrestre onde a geração esporofftica toma uma parte progressivamente mais importante em ambos os aspectos, vegetativo e reprodutivo. Membros da subdivisão dos licopódios, entretanto^ tiveram uma organização que não foi muito além da estrutura ainda relativamente simples, tipificada por Lycopodium. Admite-se que alguns dos licopódios antigos, tais como as formas arborescentes gigantes que existiram de 350 a 250 milhões de anos atrás durante os períodos Carbonífero e Permiano, eram mais complexos do que Lycopodium, desviando-se apenas levemente no seu plano estrutural básico. A evolução de planos de organização mais complexos em outros grupos de plantas vasculares seguiu um caminho diferente, mas êsnos lados superiores de algumas das folhas, x 1.5. ( C ) Traqueídes escaíaríformes de Lycopodium inundojum em seção longitudinal, x 350. ( D ) lycopodium lucidulum, seção transversal do xilema lobado na esteie, x 80. (B) Lycopodium palnutíum, seção transversal do caule com um cilindro sólido de xilema da esteie, x 18.

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

92
I umbém estão bem documentados na história fóssil. Uma planta como Rhynia pode outra vez ser usada como o ponto bás,co dc partida. Devemos salientar uma vez mais que isto não sugere que a própria Rhynia foi o verdadeiro ancestral. Foi somente um dos muitos tipos de plantas vasculares que tinha o mesmo tipo de estrutura simples, tipificada por um eixo axial verde, liso e ramificado dicotómicamente. Também coexistiram durante o período Devoniano certas plantas vasculares sem folhas que, ao invés de serem estritamente ramificadas de maneira dicotômica, tinham freqüentemente eixos irmãos desiguais, com um dos membros desenvolvendo-se mais robustamente do que o outro. desenvolvidos. Este tipo de ramificação parecia ser, mais ou menos, de um eixo "principal" com ramos "laterais" bem menos Tal situação é freqüentemente referida como ultrapassante, isto é, um membro da ramificação sobe acima do outro.' A Progressiva Especialização das Folhas Durante o período Devoniano outras plantas mostraram uma fase mais avançada. As pontas dos ramos menores de uma planta como Protopieridium (Fig. 4 - 6 ) , uma planta primitiva semelhante a uma samambaia, tinham-se tornado achatadas em um único plano. Além disso, bem nas extremidades, há o início de formação de tecido entre os eixos individuais ramificados. tecido foliar. Este tecido muito provavelmente representa tecido fotossíntético e é a primeira evidência de um Obviamente é difícil determinar que parte do sistema de ramificação é caule e qual é folha; eles são realmente parte do mesmo sistema, com a porção semelhante à folha restrita ao ápice. Em outras plantas vasculares fósseis há progressivamente mais áreas fotossintéticas com evidentes estruturas grandes, semelhantes a folhas. Em plantas como essas é óbvio que as folhas não sejam nada mais do que partes de um sistema de ramificação modificado; eixos de ramos tornaram-se achatados e os interstícios se enchem com tecido laminar. Nós falamos dc folhas filogenèticamente produzidas
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

93

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megáfilos e das plantas que as produzem como

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DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S ORIGEM fi EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

celentes de megáfilos que foram formadas filogenèticamente por ultrapassagem, achatamento e serzimento dos interstícios. Tais folhas diferem consideravelmente na sua origem daquelas descritas acima, para Lycopodium. As folhas de licopódio foram provavelmente derivadas de simples excrescências dos tecidos externos do caule. Os mais primitivos estágios evolutivos mostraram escamas itão-vascufarízadas; estágios mais avançados mostram uma nervura correndo por todo o comprimento da folha. Folhas derivadas desta maneira são chamadas micrófilos e as plantas que as transportam micrófilas. Infelizmente o termo "micrófflo" implica em tamanho pequeno. Certas plantas micrófilas, como por exemplo as licopodíneas do Carbonffero e Permiano, na realidade tiveram folhas extremamente longas, algumas delas de um metro de comprimento. O termo micrófilo refere-se à origem da folha ao invés do seu tamanho, e muitos botânicos pensam que, mesmo que algumas folhas de licopodíneas possam ter sido longas, sua origem foi a mesma das folhas de Lycopodium. Embora micrófilos e megáfilos possam ter tido origens diferentes, é claro que têm uma função similar, e que o resultado final da série evolutiva conducente às folhas verdadeiras é relativamente semelhante cm ambos. Ambas as plantas, micrófilas e megáfilas, tiveram um tipo de evolução convergente. O plano de organização é geralmente o mesmo, com um sistema caulinar transportando apêndices de naturezas diferentes, as folhas; em ambos os tipos de plantas a área fotossintética é consideravelmente aumentada. Um aumento no potencial de produzir alimento obviamente possibilita um tamanho maior da planta. Tamanho maior de esporofito, como será visto mais adiante, pode permitir um aumento do potencial reprodutivo. Nem todos os megáfilos têm a aparência de samambaia. Com efeito, a maioria das folhas no reino das plantas não é dividida e semelhante à fronde, mas são inteiras, unidades não interrompidas. A evolução de tais tipos de folhas é interpretada como o resultado de posterior "serzimento" das folhas divididas, com a união das partes individuais em uma única folha ou lâmina. As nervuras de folhas inteiras ou não divididas são interpretadas como vestígios dos eixos dicotômicos dos ancestrais antigos. A evolução subseqüente resultou m fusão de alguns desses eixos para produzir uma rede anastomosada de nervuras.

9 5

Outras Espectolizaçôe* do Esporofito Contemporâneamente com a progressiva especialização das folhas nas plantas vasculares ocorreram outras especializações do esporofito. Com o contínuo aumento na área fotossintética e uma vascularizaçfto mais elaborada, a geração esporofftica tornou-se maior. Algumas formas assumiram a estatura de árvores tão cedo como no período Devoniano. Uma agregação dos membros produtores de esporos ocorreu concomitantemente com este aumento de complexidade do esporofito. Nas licopodíneas, por exemplo, as folhas transportadoras de esporângios tornaram-se agregadas em cones (Fig. 4-7). Uma dispo-

11
|

Fig. 4*7. Lycopodium obseurum, ápice de uma planta com as folhas transportadoras de esporângios agregadas em cones. X 1-2.

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM B EVOLUÇÃO DAS PLANTAS 97

siçãp similar dos ramos transportadores de esporângios ocorreu também nas cavalinhas ou articuladas. Nas samambaias os esporângios tendem a estar agrupados em pequenos agregados no lado inferior das folhas. As plantas com sementes também tendem a formar os membros produtores de esporos em agregados. Embora o hábito arbóreo seja obviamente derivado de um hábito quase herbáceo miniaturizado, muitos grupos de plantas relativamente primitivos permaneceram herbáceos. Lycopodium, por exemplo, difere pouco dos ancestrais da era Paleozóica. Entretanto, algumas das licopodíneas eram árvores enormes durante os períodos Carbonífero e Permiano, tendo-se tornado consideravelmente mais elaboradas do que os progenitores licopodíneos primitivos. Muitas samambaias, aparentemente, também têm um hábito primitivo persistente, nunca tendo atingido proporções arbóreas. Outras em alguma ocasião foram arborescentes. Em contraste com o tipo herbáceo persistente das plantas vasculares estão as angiospermas, ou plantas que produzem flores, que são ervas. Estas plantas que se formam da cobertura verde da Terra evoluíram relativamente em tempos recentes e parece possível haverem se originado como uma resposta ao progressivo esfriamento da superfície durante o fim do Mesozóico e no Terciário. O Capítulo Cinco trará um completo relacionamento da origem das angiospermas herbáceas. Intimamente relacionado com o aumento da P Í ' d a d e da fase esporofítica das plantas vasculares é a elaboração do sistema vascular. O cilindro condutor, ou esteie, dos esporofitos começou primeiramente como um simples feixe sólido de poucas células de espessura (por exemplo, Rhynia). Não muito evidente em muito fósseis, mas perfeitamente entre as plantas vivas, há uma zona de tecido chamado floema que envolve o miolo de xilema. Enquanto que a principal função do xilema é a condução de água e minerais, o floema funciona primariamente no transporte de alimentos dissolvidos, particularmente de carboidratos (veja A Planta Viva, nesta Série, para um exame do transporte de alimento no floema). Encontram-se estas esteies sólidas primitivas não somente em plantas antigas, como Rhynia, mas também em certos eixos de licopódio, em algumas samambaias (Fig. 4-5E), em muitos tipos de raízes e ainda em outros lugares.
com ex

Uma esteie sólida com a margem do xilema em forma de estrela, ou lobada, em seção transversal é um tipo mais avançado de esteie, mas é encontrado também em muitos tipos primitivos de plantas (por exemplo, Asteroxylon, certos licopódios, muitas raízes; veja Figs. 4-4, 4-5D). Muito freqüentemente nestas esteies lobadas o floema ocupa a posição entre os lobos do xilema, nas reentrãncias. Nessas esteies simples os principais elementos condutores de água e de minerais são células extremamente delgadas, alongadas com extremidades atiladas. Depois que se formam os espessamentos secundários da parede nas faces internas das paredes primárias, as células morrem e funcionam como condutoras de água e de minerais em um estado não-vivo. Alguns botânicos acreditam que estas traqueídes, células não-vivas, devem estar em íntima associação com células vivas de algum tipo. Embora não se conheça nenhuma base fisiológica para esta suposição, esses botânicos acreditam que, pelo fato de haver uma muito definida associação íntima entre células condutoras não-vivas e células vivas, deve existir alguma relação não explicada entre elas. Enquanto uma esteie sólida é pequena, cada traqueíde não está muito distante de uma célula viva envolvendo o xilema. Entretanto, se o tamanho da esteie sólida fosse aumentado com a adição de mais células vivas, muitas traqueídes estariam a uma distância considerável das células vivas. Assim, pela formação de saliências e reentrãncias como na esteie de Asteroxylon ou pela dispersão de células vivas entre as traqueídes, pode haver um aumento considerável no tamanho da esteie e muito mais traqueídes podem estar presentes sem haver nenhuma muito distante de uma célula viva. A modificação da esteie para permitir uma tal associação de células não-vivas e vivas é freqüentemente chamada de principio de tamanho e forma. Este princípio estabelece que a forma de uma esteie é influenciada pelo tamanho que ela atinge. Isso significa, por exemplo, que uma esteie sólida nunca chegaria a ser extremamente grande se o xilema consistisse somente de traqueídes (e, realmente, nenhuma foi até agora encontrada); com o aumento em tamanho, a esteie passa por certas modificações que mantêm a relação entre células vivas e não-vivas. A formação de saliências e reentrãncias é somente um exemplo de modificação estelar acompanhando o aumento em tamanho da esteie. São conhecidas certas plantas possuidoras de esteies nas quais a

_ n j p e r ^ r

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DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

lobação tornou-se tão pronunciada que os sinus do xilema freqüentemente se estendem por completo através do cilindro de xilema (Fig. 4-8A). Em seção transversal a esteie parece ser composta de uma série de segmentos de xilema em forma de placa com floema entre eles. Outra vez, é óbvio que nenhuma traqueíde está a alguma distância apreciável de uma célula viva.

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Outros tipos de plantas vasculares tem outros meios além da formação de saliências e reentrâncias para manter a relação entre células vivas e não-vivas na esteie. Em alguns, a esteie se torna grande (fjlogenèticamente falando) e o centro da esteie permanece vivo, nunca tendo sido modificado em traqueídes. Este tecido centrai, chamado medula, é encontrado na maioria das plantas vasculares superiores. Esteies com a medula no centro, envolta pelo xilema que, por sua vez, é envolto externamente pelo floema, são comumente encontradas em alguns licopódios e em muitas samambaias e plantas com sementes. Em certas plantas vasculares, especialmente samambaias, há uma zona de floema tanto no lado externo como no lado interno do cilindro de xilema ( F i g . 4-8B).

Efeitos das Folhas Sobre a Esteie Os tipos de esteie citados acima são os principais de cilindros condutores em plantas vasculares, mas, além desses, há muitos tipos de modificações. Estas modificações são devidas primariamente aos efeitos que as folhas têm sobre a esteie. Em plantas com esteies sólidas, como também nos licopódios com esteies contendo medula, os feixes de tecido condutor (feixes vasculares) que se originam da esteie e se estendem para cima e para fora através da casca, para dentro da base da folha, não têm nenhum efeito na esteie. Estes feixes, ou traços foliares, simplesmente se "destacam" da esteie e realmente envolvem uma muito pequena parte da esteie. Em outras plantas, especialmente samambaias e plantas com semente, um traço foliar é, na realidade, composto de uma parte considerável da esteie, e o xilema e o floema são interrompidos acima do nível de sua separação da esteie (Fig. 4 - 8 C ) . Esta interrupção é "fechada" em um nível mais acima, onde a esteie volta outra vez a ser um cilindro continuo. Esta falha no cilindro estelar é chamada de lacuna foliar, mas devemos lembrar que o termo "lacuna" não ê sinônimo de "espaço". A região da lacuna foliar está, na realidade, cheia com tecidos, geralmente com células de paredes finas que são contíFig. 4-8. ( A ) Seção transversal do caule de Lycopodium complanaium. x 18. (B) Caule da samambaia, Dennstaedtia punctilobula, em seção transversal. X 17. ( C ) A vença, Adiantum pedalam, caule em seção transversal. Note a lacuna deixada na esteie acima do nível de separação de um traço foliar (parte superior da figura), x 11.5. (D) Leptopteris superba, caule em seção transver* - O xilema está dissecado por muitas lacunas, x 6.7.
al

nuas desde a medula até a casca, envolvendo a esteie. Se as folhas estão bem espaçadas no caule, é óbvio que as lacunas foliares estarão bem espaçadas; raramente mais de uma lacuna será visível em qualquer seção transversal. Em plantas com numerosas folhas, densamente dispostas, entretanto, haverá mais de uma la-

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

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cuna em um dado nível, e freqüentemente várias, de tal maneira que, quando vista cm seção transversal, a esteie parece ser composta de um número de feixes vasculares separados, dispostos em um cilindro (Fig, 4 - 8 D ) ; nesta planta somente o xilema está dissecado, com o floema não interrompido. Deve ser lembrado, entretanto, que essas lacunas são "fechadas" em níveis superiores e que a esteie é basicamente um cilindro cujas lacunas resultam da separação dos traços foliarcs. Entre as plantas com sementes existem esteies consideravelmente dissecadas, não somente por lacunas foliares, mas também por outras interrupções. As plantas monocotiledôneas diferem consideravelmente das formas de plantas cujo tipo estelar descrevemos acima. Nos caules dessas plantas (tais como gramíneas, lírios, palmeiras e orquídeas) muitos feixes estão espalhados através de um tecido macio onde não se reconhece nem medula nem casca (Fig. 4 - 9 A ) . Os tipos de esteies acima descritos formam o esqueleto básico da rede de tecido condutor. As células do tecido condutor derivam simplesmente da maturação de novas células que são produzidas pelos ápices em crescimento do caule ou da raiz. Xilema e floema, formados pela maturação de células produzidas nos ápices, são chamados xilema primário e floema primário. Esteies compostas somente de tecidos primários raramente tornam-se grandes ou volumosas. A massa de lenho e floema nas grandes plantas vasculares, tais como ervas fortes, arbustos e árvores, é produzida mais tarde, depois da maturação do xilema e floema primários. (Há poucas exceções notáveis de plantas que atingem um tamanho grande somente com tecidos primários — samambaias e palmeiras, por exemplo.) Nestas plantas encontra-se entre o xilema primário e o floema primário uma delgada faixa de células de paredes finas com o potencial de se dividirem, chamada câmbio vascular. Ao se dividirem, este câmbio produz mais células de xilema no lado interno e mais células de floema no externo. O volume de uma árvore, portanto, é o xilema produzido pelo câmbio vascular; o floema é produzido em quantidades menores no lado de fora do câmbio. Xilema e floema produzidos pelo câmbio vascular, chamados de xilema secundário e floema secundário, freqüentemente mascaram a estrutura estelar original representada pelos xilema e floema primários. O desenvolvimento de xilema e floema secundários é uma característica de muitos grupos de plantas vasculares. Ê geralmente

' i • ( A ) Seção transversal de um caule de milho ( Z M tíays) com muitos feixes vasculares visíveis, x 8.5. (B) Elementos anulam do xilema de um caule de milho, x 260. ( C ) Poros areolados circularei em vista frontal do let

g

parcial dos elementos de vasos, individuais, x 155.

nho secundário do pinheiro branco (Pinas Slrobus). x 240. (D) Vaso no lente de carvalho (Quereus caccinea). Um tratamento químico resultou na separação

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S ORIOBM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

ausente nas Psilopsida, presente nas licopodíneas (especialmente en* tre as formas extintas do Paleozôico), presente nas cavalinhas ( s o mente nas formas extintas do Palewóico), rara nas samambaias ( e m bota ocasionalmente presente em fósseis do Paleozóico) e bastante comum nas plantas com semente, tanto vivas como fósseis. A evolução das células condutoras no xileEVOLUÇÃO DOS ma é de interesse e parece estar relacionada
a o s es

helicoidais podem maturar c também se esticarem devido simplcsmcnte a uma abertura maior dos espessamentos helicoidais. Somente quando a alongação em uma dada região tenha cessado, são formadas as células escalariformes c as com pontuações areoladas circular**. Enquanto que as células condutoras do xilema nas assim chamadas plantas vasculares inferiores são tipicamente traqueídes, as angiospermas, ou plantas com flores, desenvolveram um mecanismo muito mais eficiente de condução de água e minerais. No lenho da maioria das angiospermas existem estruturai chamadas vasos, compostas de uma série de estruturas tubulares dispostas em fila, com as paredes dissolvidas nos lugares onde células adjacentes se tocam (Fig. 4 - 9 D ) . Vasos, portanto, não são células individuais, mas estruturas tubulares semelhantes a um canal, constituídas por uma série da células. Nos mais avançados tipos dc vasos» os elementos de vasos individuais são curtos e largos» com grandes poros circulares em ambas extremidades das células. Êstcs elementos de vasos estão alinhados de maneira a se assemelharem a uma série dc manilhas de barro, e formam um tubo contínuo. Embora vasos sejam encontrados primariamente entre as angiospermas, algumas ginospermas (plantas com sementes nuas) c samambaias os têm. Selaginelln, uma das licopodíneas, os possuem c algumas vezes também o Eqttisetum, uma cavallnha. A despeito da ocorrência de vasos em grupos dc plantas vasculares que não as angiospermas, é mais comum associarem-se os vasos com o último grupo. Esta quase ocorrência universal nas plantas com flores c outro exemplo das muitas características nas angiospcrmas, mais altamente especializadas do que as dc outros grupos de plantas vasculares. Certas angiospermas, entretanto, não têm vasos, Algumas são plantas lenhosas em famílias consideradas como sendo primitivas entre as plantas com flores. Nestas plantas parece mais provável que os vasos nunca se desenvolveram, e que elas se situam em grupos que foram sempre desprovidos de vasos. Em outras plantas com flores que não têm vasos, parece mais provável que tal ausência resulte de uma perda e que ancestrais destas formai possuíam vasos» Certil plantas aquáticas, por exemplo, como também alguns cactui, representam formas nus quais a ausência de vasos pode ler um desenvolvimento secundário.

ELEMENTOS DO XILEMA

tágios de desenvolvimento dos vários <j
c

g

r u p o s

plantas

vasculares.

Elementos

andares (Fig. 4-9B), helicoidais (Fig. 4 - 5 A ) ^ e escalariformes ( F i g . 4-5C) já foram mencionados aqui. Somente entre as mais primitivas plantas, como aquelas das Psilopsida fósseis, encontram-se as traqueídes aneJares como os únicos elementos condutores do xilema. Traqueídes escalariformes são algo mais especializadas e encontram-se freqüentemente nas licopodíneas e nas samambaias. Todos os três tipos, entretanto, podem ser encontrados em uma planta; assim as primeiras células do xilema a matutar são anulares, as que maturam um pouco mais tarde, helicoidais, e as últimas formadas» escalariformes. Um tipo ainda mais avançado de traqueíde é aquele com um considerável espessamento de parede na superfície interna da parede primária. Em certos lugares esta parede secundária é elevada em estruturas abobadadas que se projetam para o interior da cavidade celular; cada uma destas estruturas abobadadas tem um pequeno poro no topo. Estas estruturas ocorrem aos pares — isto é, elas serão desenvolvidas por duas células adjacentes nos pontos que se correspondem. Estas modificações da parede são chamadas pontuações areoladas (Fig. 4 - 9 C ) . Células do xilema com pontuações areoladas são as mais comuns nas plantas com semente e nas cavalinhas; ocorrem também em algumas poucas samambaias. Pode haver, mesmo em plantas com pontuações areoladas circulares como o tipo característico, evidências dos mais primitivos tipos de traqueídes. Freqüentemente, as primeiras células do xilema a maturar em um caule o fazem antes de a região, na qual elas se encontram, ter cessado de alongar-se. As finas paredes celulósicas primárias são capazes de distender-se e os espessamentos secundários na forma de anéis de reforço tendem a impedir as paredes celulares de entrarem completamente em colapso. Pouco mais tarda» células

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DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS ORIOEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS

O exame da especialização das plantas vasA EVOLUÇÃO cujares restringiu-te até agora primàriaDOS SISTEMAS n t e aos aspectos vegetativos, quase sem DE REPRODUÇÃO ttieiencia aos sistemas de reprodução. EnDAS PLANTAS plantas vasculares há uma grande vaVASCULARES jjação dos sistemas de reprodução, que servem freqüentemente como base para a classificação de grupos. Entretanto, a despeito da aparente diversidade dos métodos reprodutivos, há um surpreendente grau de uniformidade. As diferenças são meras modificações de um tema básico comum, embora per se eles sejam extremamente interessantes e representem graus variáveis de especialização evolutiva.
me w as

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mente dos gametofitos sem a união sexual, fenômeno este chamado apogamia. De um modo gerai, em casos de apogamia ou de aposporia, a nova fase produzida pelo brotamento tem a mesma condição cromossômica que a fase da qual da brotou. A alternância normal do número de cromossomos está faltando. A apogamia e a aposporia, embora tendo aspectos citológicos e morfogenéticos interessantes, não estão envolvidas nas considerações evolutivas aqui apresentadas. Plantas Homósporas No que podemos considerar a situação mais primitiva nas plantas vasculares, o esporofito e o gametofito são plantas independentes, cada uma capaz de absorver materiais do substrato e manufaturar seus próprios carboidratos. Uma planta de samambaia é bom exemplo de tal arranjo. Na condição primitiva todos os esporos produzidos pelos esporângios de um esporofito são dc um tipo; uma tal planta é chamada homóspora. A maioria das samambaias é exemplo de plantas homósporas. Não somente são os esporos semelhantes em tamanho e estrutura, mas, quando germinam, todos os esporos de uma dada planta produzem o mesmo tipo dc gametofito. Este produz ambos os órgãos sexuais, masculinos e femininos (Fig, 4-IOA). Nestas plantas vasculares primitivas, os gametas masculinos são produzidos dentro de uma estrutura especializada, um anterídio (Fig. 4-10B). Geralmente muitos gametas masculinos são produzidos dentro de um anterídio. A oosfera é geralmente única dentro de uma estrutura especializada chamada arquegônio (Fig, 4-10C), A maioria dos gametofitos dc samambaia é deste tipo, isto é, o mesmo gametofito produz ambos, anterídios e arquegônios. Quando eles estão maduros, as células masculinas' são libertadas e nas plantas vasculares primitivas (outra vez as samambaias podem ser usadas como exemplos) estas células são móveis, tendo flagelos presos a elas. As células masculinas nadam para os arquegônios e uma célula masculina fertiliza uma oosfera. Como o gameta masculino depende de água para atingir a oosfera no arquegônio, impõe-se à planta severa limitação do habitai, Embora a planta seja, estritamente falando, uma planta "terrestre", as samambaias são melhor sucedidas em habitou onde geralmente há umidade disponível na forma de água de chuva, gotas de orvalho, ou simplesmente umi( 4 ) Anterozóide £ o termo corretamente usado no Brasil. (N. do T.)

O tipo comum de ciclo de vida de todas as plantas vasculares será apresentado aqui de maneira geral e os desvios de grupos específicos serio interpretados como variações deste plano básico. Todas as plantas vasculares têm uma fase esporofítica; esta é a fase diplóide. a parte do ciclo de vida na qual se desenvolve o tecido vascular, Ê a parte dominante do ciclo de vida e também a mais conspícua. Em alguma parte no esporofito são produzidos os esporângios; sua posição real varia entre os grupos, mas eles sempre são encontrados sobre o esporofito. Dentro do esporângio estão as células chamadas célukis-mães de esporos ou esporocitos. Estes são também diplóides e seu número dentro de um esporângio pode variar consideravelmente entre os vários grupos de plantas. A meiose, ou divisão reducional, ocorre dentro do esporângio quando o esporocito se divide. Como resultado da meiose produzem-te os esporos e estes iniciam a fase haplóide do ciclo de vida. A germinação dos esporos resulta na formação de um corpo multicelular, o gametofito, que produz os gametas. Dois tipos de gametas são produzidos pelos gametofitos: pequenas células espermáticas (os gametas masculinos) e grandes oosfera* (gametas femininos). A fertilização ocorre quando uma célula espermática une-se à oosfera para produzir um zigoto diplóide — o inicio de uma nova fase esporofítica. O ciclo total é repetido outra vez, com as fases haplóide e diplóide alternando-se regularmente. Este ciclo de vida é o normal, e certos "anormais" podem ser postos de lado depois de uma breve menção aqui. Por exemplo, em certas samambaias os gametofitos podem brotar a partir do esporofito, sem que esporos tenham sido formados. Tal fenômeno é chamado aposporia. Similarmente, os esporofitos podem brotar direta-

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

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dade acumulada no solo. Por esta razão também a geração gametofítica não é muito grande. Ela geralmente cresce próxima ao chão e os gametas masculinos são libertados não distantes do chão (ou qualquer outro substrato no qual o gametofito possa estar crescendo). Embora as samambaias tenham sido usadas aqui como exemplos de hon? os poria, deve ser mencionado que as Psilopsida, certas licopodíneas, e as cavalinhas viventes têm um hábito similar. Em todos eles os esporos são de um tipo e os gametofitos têm ambos os tipos de órgãos sexuais. Algumas vezes, condições de ambiente influenciam a produção de órgãos sexuais nos gametofitos e, sob certas condições, somente anteridios ou somente arquegônios podem ser produzidos. Em tais situações poder-se-iam confundir plantas homósporas com tipos possuidores das duas espécies de esporos, cada qual produzindo um tipo diferente de gametofito. Em certo número de plantas, particularmente entre as cavalinhas, todos os esporos podem ser morfològicamente iguais, mas, embora possa não haver diferença aparente em tamanho ou estrutura, alguns maturam em gametofitos produzindo somente gametas masculinos, outros produzem somente gametas femininos. Tal situação

não é uma de homosporia morfológica, mas de heterosporia funcio-

nal.*
Plantas Heterosporadas Condição ainda mais avançada é aquela na qual os esporofitos produzem dois tipos de esporos em dois tipos de esporângios. Certos esporângios produzem um número menor de esporos grandes (chamados megásporos) e outros produzem uma grande quantidade de esporos menores (chamados micrósporos). Em tais plantas heterosporadas cada um dos dois tipos de esporos germina em um diferente tipo de fase gametofítica. Os esporos pequenos produzem o gametofito masculino, que produz somente células masculinas. Os megásÇ célula masculina móvel (anlerozóMe) poros produzem grandes gametofitos femininos nos quais se produzem somente as células sexuais femininas, as oosferas. Selaginella, uma das licopodíneas, é um exemplo de uma tal planta heterosporada ( F i g . 4-1 I A ) . Nesta planta geralmente herbácea, como em todas as ( 5 ) Em cultura no laboratório, modificando-se o meio de cultura, é possível, modificar o tipo de órgão sexual que o gametofito esteja produzindo. ( N . do T . )

Fig. 4-10. (A) Fase gametolhica de uma samambaiu. A superfície exposta,
que è a do lado inferior, transporta estruturas absorventes semelhantes a pêlos, anteridios esféricos e arquegônios, cujos colos projetam-se da superfície. ( B ) Anterídio e células masculinas moveu. ( C ) Arqucgònio e oosfera. (Redesenhadas de W. H. Brown, The Ptont Kingdom, 1935, cortesia de Blaisdell PuMnhins Company, uma divisão de Ginn and Company.)

ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS 109 licopodíneas, os esporângios, produzidos no ixt» . especializadas, estão a g r e g a d o s ^ con£

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produzindo muitos micrósporos, e outros um
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poros ( F i g . 4 - 1 1 B - C ) . Muitas vezes h semente funcional no megasporangro, de tal sorte que quatro megSporos são produzidos depois da divisão meiótka. O número é variável mas raramente há mais do que oito megásporos por esporângio. O gametofito masculino é extremamente reduzido em Stiaginella; de fato, quando o micrósporo germina, todas as células produzidas são retidas por um tempo dentro da parede do micrósporo. O microgametofito é na realidade nada mais do que um único anterídio, com uma camada de células na parede, envolvendo as células masculinas ( F i g . 4 - 1 2 B ) . Somente o aspecto reprodutivo do gametofito masculino foi mantido; a porção vegetativa foi completamente dispensada. Quando maduras, as células masculinas são libertadas, geralmente sobre ou próximas do chão onde os micrósporos tenham caído ( F i g . 4 - 1 2 C ) .

arquegônio gametofito feminino parede do nu-sásporo

parede do micrósporo

gametofito masculino

m

células masculinas óveis (anterozo.des)

F l g

.4.n. Mauinella WMenoni <A) P a r U p l a n t a * ™ « g S J Z quenas presas a um eixo ramificado. X 0.6. ° L , a f „ T de oarte de um cone. nos ápices. X 0.6. Selaginella sp. Seção longitudinal ^ . Megasporângios com megásporos dentro estão no lado esquerdo, micr p gios com micros poros estão à direita. X
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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ORIGEM

E

E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS

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O gametofito feminino de Selaginella é também consideravelmente reduzido. Ele é um corpo multicelular haplóide que fica retido dentro da parede do megásporo durante boa parte do seu desenvolvimento, mas eventualmente rompe o envoltório do megásporo e parte do gametofito pode protrair através da fenda (Fig. 4-12A). A parte exposta do gametofito pode mesmo tornar-se verde, de tal sorte que há alguma atividade fotossintetizante. Os arquegônios produzem-se na parte do gametofito que se estende além da ruptura da parede do esporo. Como nas samambaias, as células masculinas nadam através da água e entram os arquegônios onde as oosferas são fertilizadas. Outra vez, é óbvio que há uma considerável dependência de água para a fertilização, e as plantas de Selaginella têm limites impostos nos habitais nos quais podem crescer. Para que a reprodução sexual ocorra, a água deve estar presente em algum estágio do ciclo de vida. Selaginella mostra um considerável avanço no seu ciclo de vida, mesmo que siga basicamente o mesmo esquema de todas as outras plantas vasculares. Como o esporofito é a fase do ciclo de vida melhor adaptada para a sobrevivência em um ambiente terrestre, a fase gametofítica está gradualmente sendo reduzida aos seus mínimos essenciais — àquelas partes relacionadas primariamente com a produção de gametas. Além disso, as reservas de alimento originárias do esporofito estão guardadas nos megásporos e este alimento é utilizado pelo esporofito embrionário que se desenvolve a partir da oosfera fecundada dentro de um arquegônio. A fase fotossintética vegetativa está quase completamente suprimida, embora uma pequena parcela de produção de alimento possa ser levada a efeito pelo megagametofito. Em resumo, Selaginella é representativa de um número de plantas vasculares nas quais há heterosporia e nas quais a geração gametofítica foi extremamente reduzida. Ocasionalmente em Selaginella ocorre um fenômeno significativo em prenunciar eventos mais típicos nas plantas superiores. Às vezes acontece que os megásporos não são eliminados, e sim retidos dentro do megasporângio. O esporângio pode fender-se quando maduro e uma célula masculina, nadando através de uma película de água, ou talvez esborrifado pela água da chuva dentro ou próximo do megasporângio, nada para a oosfera no arquegônio do megagametofito e com ela se funde. O zigoto germina para produzir a nova planta esporofítica que se desenvolve dentro do esporângio, através de cuja

fenda eventualmente emerge. Como veremos no Capítulo Cinco, este fenômeno aproxima-se bastante da formação de sementes. | seu significado será ainda examinado. A tendência para mudar de homosporia para heterosporia, a redução no número de megásporos em um esporângio e, finalmente, a extrema redução da geração gametofítica, foi elaborada além, em um gênero fóssil das licopodíneas arborescentes. O nome do gênero Lepidocarpon é destinado a estranhos corpos semelhantes a sementes que se admitem tenham nascido em árvores do tipo geralmente chamado Lepidodendron, uma planto importante durante os tempos do Carbonífero e do Permiano (Fig. 4-13). (Como no trabalho palcobotânico é freqüentemente difícil demonstrar a fixação de vários órgãos isolados, os nomes individuais são mantidos para cada um dos órgãos até que um dia a conexão orgânica possa ser provada.) Como em todas as licopodíneas, os esporângios de Upidocarpon enm produzidos no lado superior de esporofilos. Neste gênero também os espe-

Fig. 4-13. Lepidocarpon magnificum. Seção através de um esporângio, com as margens envolventes do esporofilo. contendo a parede do megásporo com um gametofito feminino. ( D e H. N. Andrews e EPannelJ, Armais of lhe Missouri Boianical Garden, 29 : 23, 1942.)

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

rcfílos estavam agregados em cones, e produziam-se tanto micrósporos ccmo megásporos. Os microsporângios eram grandes, cada um produduzindo centenas, ou talvez milhares de pequenos esporos. Os megasporfingios eram também grandes, mas cada esporângio produzia somente um megasporocito funcional. Como resultado da meiose, quatro megásporos eram formados, mas três deles abortavam. O único megásporo funcional continuava em seguida a crescer consideravelmente. É realmente possível demonstrar que a meiose ocorreu no esporângio e que, dos quatro, somente um megásporo permaneceu funcional, porque no megasporãngio se vêem freqüentemente os três megásporos abortados e enrugados ao lado do esporo grande e funcional. Uma especialização maior ocorreu no esporofilo de Lepidocarpon, a folha sobre a qual se encontra o esporângio. Os bordos laterais do esporofilo tornaram-se consideravelmente alongados, cobrindo o esporângio de cada lado, mas deixando uma longa e estreita fenda no ápice. O que temos é um esporângio, com um megásporo funcional que é quase completamente envolto por um sistema tegumentárío, neste caso os bordos laterais do esporofilo. Teve-se conhecimento através dos fósseis que o gametofito se desenvolveu no interior do megásporo e que produziu arquegônio. Não conhecido, mas deduzido pelo que conhecemos das plantas atuais, é que os gametas masculinos, produzidos dentro do micrósporo em um microgametofito extremamente reduzido (muito semelhante àquele de Selaginellà), eram libertados quando maduros, ocasião em que eles nadavam para dentro do megasporãngio e fertilizavam as oosferas em arquegônios que estavam expostos pela ruptura do megásporo (outra vez como a situação em Selaginellà, onde os esporos são retidos no megasporãngio). Isso teria sido facilmente possível, porque os esporofilos isolados de Lepidocarpon com os megasporãngios aparentemente caíram da árvore como uma unidade, e a fertilização poderia ter ocorrido no chão ou nos brejos nos quais essas árvores supostamente cresceram. A inteira unidade do megasporofilo de Lepidocarpon, portanto, funcionava como uma semente. Um embrião foi presumivelmente produzido no megagametofito dentro de u'a massa de tecido de reserva de alimento, a inteira estrutura sendo envolta pelo que é um análogo da cobertura de uma semente (as asas do esporofilo envolvendo o esporângio). A despeito desta extrema especialização em Lepidocarpon (e 'em certas outras plantas do Paleozóico), o ciclo básico de uma plan-

113

ta vascular é ainda discernível. Um esporofito (a árvore grande) produziu muitos esporângios (os micro e megasporãngios de Lepidocarpon) que produziram esporos depois da divisão de redução (os muitos micrósporos nos microsporângios e o único esporo funcional e três abortados em cada megasporãngio). Pela germinação os esporos produziram uma nova fase da planta, o gametofito (extremamente reduzido no microgametofito, e retido no esporo no megagametofito). Células masculinas fertilizaram as oosferas, e os zígõtos iniciaram as novas fases esporofíticas. Especialização Reprodutiva nas Plantas com Semente Podem se utilizar verdadeiras plantas com semente para continuar a história da extrema especialização no ciclo reprodutivo. Ginkgo (classe Ginkgophytà) serve como exemplo de uma situação bastante primitiva entre as plantas com semente, e o pinheiro (classe das coníferas), como um exemplo de um estágio evolutivo posterior. A árvore Ginkgo que vemos cultivada em parques e jardins ou como uma árvore de rua" representa o estágio esporofíttco diplóide. £ uma planta lenhosa com folhas peculiares em forma de ventarola, com nervuras dicotômicamente ramificadas (Fig. 4-14). A maioria das folhas nasce em ramos reduzidos que saem de ramos alongados. São plantas decíduas, e uma árvore de Ginkgo no outono e no inverno fica desprovida de folhas. Na primavera, formam-se novas folhas no ápice dos ramos curtos e em algumas arvores, aquelas que são estritamente produtoras de pólen, produzem-se cones transportando pólen (Fig. 4 - 1 4 A ) . Esses cones são eixos alongados que transportam apêndices dispostos helicoídalmente, cada um trazendo um par de microsporângios ou sacos polínicos pendurados. Produzem-se numerosos microsporocitos em cada um e, depois da meiose, numerosos micrósporos haplóides. Estes esporos, entretanto, não permanecem uninucleados antes de serem eliminados, e uma divisão mitótica produz duas células dentro de cada um. Nesse estágio eles são chamados de grãos polínicos e em realidade representam um estágio primitivo no desenvolvimento do microgametofito. São eliminados dos microsporângios fendidos, nesta condição binucleada. Produzem-se em outras árvores os eixos que transportam sementes. São também formados por entre as folhas nos ramos curtos; (6) O Autor refere-se aqui aos Estados Unidos da América, onde a planta em questão é extensamente cultivada. (N. do T.)

ORIOEM DIVERSIFICAÇÃO NAS PI-ANTAS

E

E V O L U Ç Ã O DAS P L A N T A S

115

gasporãngio numa planta com semente é chamado niêceto) tem apenas um m e g a s p o r o c i t o ( F i g * 5 - 1 5 ) e» depois da meiose, quatro esporos haplóides são produzidos em uma disposição linear. Os três na d i r e ç ã o da p o r ç ã o distai do esporângio abortam, deixando somente um m e g á s p o r o funcional (outra v e z em paralelo com Lepidocarpon). E s t e ú n i c o m e g á s p o r o germina em seguida para produzir em seu interior o g a m e t o f i t o feminino. T o d o o óvulo cresce e eventualmente d e n t r o da membrana do megásporo produz-se um volumoso gametofito c o m considerável quantidade de alimento em reserva. Na extre-

midade distai, vários arquegônios alongados se desenvolvem, mergulhados d e n t r o do gametofito. Em cada um há uma grande oosfera.

N e s t e e s t á g i o o integumento quase já envolveu completamente o nucelo ( m e g a s p o r ã n g i o ) , d e i x a n d o somente uma pequena cavidade em forma

de túnel, a micrópila. Em Ginkgo e nas outras plantas com sementes, os gametas
masculinos n ã o s ã o libertados para fazerem seu caminho independente a t é às oosferas. Ao invés disso, o inteiro grão polínico é transportado da á r v o r e produtora de pólen para outra árvore produtora
7

de ó v u l o , e alguns poucos caem no ápice de um óvulo. Em muitas plantas c o m sementes das ginospermas, uma gotícula mucilaginosa é e x u d a d a da micrópila e a ela aderem os grãos polínicos. 0 dessecamento da gotícula puxa os grãos de pólen para dentro da micrópila A C contra o n u c e l o . É a q u i o posterior desenvolvimento do microgamet o f i t o q u e se d e s e n v o l v e em estrutura semelhante a um tubo que cresce para d e n t r o do nucelo na direção do megagametofito." Fig. 4-14- Omkgo biloba. ( A ) Ramo curto com um tufo de folhas em forma de ventaroia e cones transportando pólen. (B) Rumo curto com óvulos jovens. ( C ) Ramo com sementes maduras. (Redesenhadas de W. H. Brown, The Plant Kingdom. 1935, cortesia de Blaisdell Publishing Company, uma divisão de Ginn and Company.) um pedúnculo q u e transporta ó v u l o s é uma estrutura a l o n g a d a c o m dois óvulos n o ápice ( F i g . 4 - 1 4 B ) . Cada ó v u l o é na realidade um sistema t e g u m e n t á r i o , uma 0 nú-

( 7 ) Em verdade em Ginkgo a fecundação se processa alguns meses após a entrada do grão polínico pela micrópila e somente depois que o óvulo lenha caído da árvore para o chão, de tal sorte que, tecnicamente falando, a semente só se forma no chão, como aparentemente foi o caso também em Lepidocarpon. ( N . do T . ) ( 8 ) Quando este processo se realiza, meses após a entrada do grão polínico na micrópila, a parte superior do nucelo (distai), sobre a qual o grão de pólen se encontra, a chamada câmara poiínica acha-se mais ou menos desfeita pela compressão exercida pelo enorme desenvolvimento do megagametofito. De tal sorte que o crescimento tubular, que parte do micrósporo em germinação, dirige-te para cima e, portanto, em direção oposta à do megagametofito, firmemente se fixando e se ramificando na porção do nucelo sobrejaçenle (antigo teto da câmara poiínica). Nesta altura a posterior distensSo desta estrutura tubular acaba por empurrar a extremidade livre (aquela que ainda se encontra no interior da membrana do micrósporo) através do tecido cm desagregação do nucelo (região distai) até uma pequena cavidade existente no megagametofüo, localizada imediatamente abaixo da câmara poiínica le, portanto, abaixo

megasporãngio e n c e r r a d o d e n t r o d e u m

modificação d o esporofito q u e p r o d u z o e s p o r â n g i o .

N ã o seria c o r r e t o

dizer que este íntegumento é o equivalente estrutural do assim chamado integumento de Lepidocarpon, mas a m b o s p a r e c e m ter a mes-

ma função. M a i s adiante, neste capítulo, apresentaremos m a i s detalhes sobre a possível o r i g e m dos integumentos das plantas c o m semente. Cada esporângio (aqui há uma mudança na t e r m i n o l o g i a , e um m e -

DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS P L A N T A S

117
x i m a ao megasporângio. N ã o há absolutamente nenhuma dependênc i a de água c o m o um m e i o de levar o gameta masculino à oosfera. O v e n t o transporia o inteiro gametofito na forma de um grão de pólen. Em

Ginkgo,

embora os gametas masculinos sejam transpor-

tados diretamente ao arquegônio por meio do tubo polfnico, vestíg i o s de um mecanismo anterior de motílidade foi retido na forma de Fig. 4*15. Seção longitudinal de um jovem óvulo cílios.* S o m e n t e e m Em

Ginkgo

e membros da ordem das cicadíneas

de Ctnkgo biloba com a
célula-mãe do megásporo (a grande célula próxima ao centro) dentro do nuceJo que está incompletamente envolto pelo integumcnto. x 75. (A fotografia é cortesia de C. L. Lee,)

f o r a m mantidas células masculinas móveis nas plantas com semente. outras plantas c o m semente perdeu-se toda a indicação de um ambiente aquático anterior do gameta masculino: os gametas masculinos nessas plantas são completamente imóveis. S u m a r i z a n d o o c i c l o de vida de

Ginkgo,

pode ser útil compara-

- l o outra v e z c o m o c i c l o de vida generalizado apresentado para todas as plantas. O esporofito ( a árvore de

Ginkgo

— neste caso, de

d o i s t i p o s ) p r o d u z esporângios (sacos polinicos ou microsporângios na á r v o r e produtora d e pólen, megasporângios tos,™ na á r v o r e q u e transporta os ó v u l o s ) .

dentro de integumen*
No interior do esporân-

g i o , e s p o r o s são produzidos depois da meiose (muitos nos microsp o r â n g i o s ; s o m e n t e quatro — um funcional — no megasporângio). O s e s p o r o s g e r m i n a d o s produzem gametofitos ( o grão polínico red e células d o m i c r o g a m e t o f í t o aumenta a t é seis, d T° anterozóides. Estes a n t e r o z ó i d e s têm u m a fileira de incluindo-se c í l i o s diapresenta um estágio p r i m i t i v o no desenvolvimento do microgametofíto e o d e s e n v o l v i m e n t o posterior ocorre dentro do óvulo onde o grão p o l í n i c o p r o d u z um tubo polínico e seis células; o gametofito feminin o desenvolve-se n o

°stos em hélice em uma das extremidades e m a n t ê m sua m o t i l i d a d f Q u a n d o são liberados, estão m u i t o p r ó x i m o s d o a r q u e g ô n i o e u m entra e fertiliza a oosfera. O z i g o t o g e r m i n a p a r a p r o d u z i r um e s p o rofito embrionário q u e temporariamente pára seu d e s e n v o l v i m e n t o d e pois de c e r t o estágio e p e r m a n e c e em c o n d i ç ã o d o r m e n t e até q u e o m e i o físico esteja f a v o r á v e l para a g e r m i n a ç ã o da s e m e n t e . Ê interessante notar q u e e m

interior do megásporo).

O s gametofitos produ-

z e m gametas ( s o m e n t e dois anterozóides pelo microgametofito; várias oosferas p e l o m e g a g a m e t o f i t o ) , e um anterozóide funde-se com uma o o s f e r a para produzir um z i g o t o diplóide, o in/cio de uma nova fase esporofítica.

Ginkgo

desenvolveu-se u m n o v o R e p r o d u ç ã o nas Coníferas A r e p r o d u ç ã o nos pinheiros e outras coníferas afins é geralmente sim i l a r àquela e m

m e i o d e transportar o gameta masculino para a s v i z i n h a n ç a s d a o o s fera. O g r ã o p o l í n l c o ( o p r ó p r i o m i c r o g a m e t o f í t o j o v e m ) é c a r r e g a d o c o m o u m t o d o para o óvulo, acomodando-se e m uma

posição pró-

Ginkgo,

mas, e m alguns aspectos, a l g o mais especia-

se abrem os arquegônios, a chamada câmara arquegomnl. Surw então no teto desta câmara em primeiro lugar a membrana do micrósporo Gue atravessou, como uma estrutura resistente que é, facilitando a abertura da passagem através do tecido em desagregação, para a delicada estrutura tubular mi* o Aqui agora alarga-se bastante o tubo polínico que finalmente se rompe libertando os dois anterozóides. Estes que agora se encontram na câmara arauegoníal nadam em um líquido, excretado pelo megagametofito e que enche a pequena depressão, podendo assim chegar até os arquegônios. ( N . do T . )
5

SRU CU Í

( 9 ) Aqui, evidentemente, há um engano do Autor. Ginkgo não se inclui entre as sifonógamas, pois há llbertaçfio dos anterozóides que, nadando, chegam ao arquegônio. Os gametas masculinos não são lançados diretamente no arque* gônio, pois não há na realidade o desenvolvimento de um tubo polfnico como conhecemos nas coníferas, gnetfncas e angiospermas. Vejam*se, por exemplo, as ilustrações de Wettstcin e Sirnsburgcr, entre outros (compare a nota 8 na página 113). ( N . do T . ) ( 1 0 ) Em Ginkgo usualmente só há um integumento. ( N . do T . )

DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S ORIOEM E E V O L U Ç Ã O DAS P L A N T A S

119
lizada. Diferentemente de Ginkgo, a maioria dos pinheiros têm am

microsporotnos

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( F i g , 4 - 1 6 A ) . Cada m.crosporofdo tem no seu lado inferior dois sacos alongados nos quais os microsporocitos sofrem meiose para produzir centenas de micrósporos (Fig. 4 - I 6 B ) . Como em Ginftg», o núcleo do micrósporo se divide antes que o esporo seja libertado — êle só é libertado no estágio binucleado. Os grãos de pólen do pinheiro" e de algumas outras coníferas são inusitados por terem dois

F

sacos ocos presos ao corpo do grão (Fig. 4-16E). Estes indubitavelmente aumentam sua flutuação nas correntes de ar. O pólen do pinheiro é produzido em abundância excessiva, muito mais do que aquilo que. eventualmente chegará ao óvulo. Esta situação é de se esperar entre as plantas que são polinizadas pelo vento, porque não há meios de assegurar o caminho que os grãos polínicos tomarão quando transportados pelo ar. Os megasporãngios no pinheiro são produzidos em pares no lado superior de escamas lenhosas do cone de sementes. O conhecido cone do pinheiro com as escamas lenhosas arranjadas helicoidalmente sobre um eixo central, representa a parte transportadora de semente do esporofito ( F i g . 4-16C, D ) . Os megasporãngios estão envoltos por um integumento, com a micrópila deixada na ponta do óvulo dirigida para o eixo do cone ( F i g . 4-16D). No interior do nucelo (megasporãngio) há um megasporocito; após a meiose desta célula, são produzidos quatro megásporos haplóides, três dos quais
( I I ) O Autor refere-se aqui ao pinheiro do hemisfério norte do gênero Pinas. No pinheiro do sul do Brasil, gênero Araucária, o micrósporo nao apre senta os sacos aéreos que se descrevem. ( N . do T . ) da de um pinheiro.

polínico. (F) Grfio polínico germinanau, " ce de um tubo polínico contendo duas céluIas ( H ) seçfio longitudinal diagramáüc de um ó v u o ^ ( C ) e ( H ) R e s e n h a d a s d e C „ e r g BMny ^ S d Copyright 1922, 1925. 1932 por R . E . ™ « v - « ™ Appleton-Cenlury-Crofts. ( E ) a ( G ) Redesenhadas Chamberlain, Morphology of Gynmosperms, 1910. autores. 1
m a C

K

i j no seu inlenor. mas »' f ^ [(A) a | « g § » | . torrey. o ^ t ó p e r m i s s ã o dc M . Coulter e C l . « (D) A
U n a g c l n ga E dR d v 4 n o i

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

abortam. O megásporo sobrevivente cresce à medida que o gametofito se desenvolve em seu interior. Formam-se arquegônios na extremidade do gametofito mais próxima da micrópila (Fig. 4-16H). Grãos polínicos são levados aos óvulos e aderem a uma gota pegajosa, polinizante, na extremidade da micrópila. À medida que a gotícula seca, os grãos polínicos são repuxados para o interior da micrópila para as vizinhanças do nucelo. Aqui o grão polínico germina, com um tubo polínico penetrando o nucelo e crescendo em direção do megagametofito (Fig. 4-16F). Das seis células produzidas pelo gametofito masculino, duas são gametas masculinos (Fig. 4 - 1 6 G ) . Uma delas fertiliza a oosfera no arquegônio para iniciar a nova fase esporofítica. O embrião resultante entra em uma fase de repouso depois de um certo desenvolvimento. A estrutura que se desenvolve depois da fertilização, consistindo de um integumento (parte da fase esporofítica) contendo o megagametofito carnoso (fase gametofítica haplóide) e, dentro dele, o novo embrião (a nova fase esporofítica), é uma semente. O tecido carnoso do gametofito no qual o alimento é guardado é chamado endosperma; este alimento é utilizado pelo embrião em crescimento durante a germinação da semente. Veremos mais tarde neste capítulo que sua origem é perfeitamente diferente daquela do endosperma nas angiospermas. No pinheiro, as células masculinas não mostram nenhum traço da fase ancestral aquática no ciclo de vida das plantas com semente. Outra vez como cm Ginkgo, a água não toma parte no transporte do gameta masculino para a ooesfera. Ao invés disso, o microgametofíto é extremamente reduzido e o inteiro microgametofíto é transportado para o megasporângio por algum outro meio; neste caso em particular, por correntes de ar. Além disso, a fase esporofítica do ciclo de vida é extremamente bem adaptada ao ambiente terrestre, e, enquanto geralmente só um embrião é produzido por um megagametofito, números muito elevados de gametofitos podem ser produzidos pela fase esporofítica volumosa — o pinheiro.
12

mentos, sobre escamas lenhosas dos cones de sementes). A divisão de redução dos esporocitos dentro dos esporângios resulta na formação de esporos haplóides (micrósporos em sacos polínicos; megásporos, somente um dos quais permanece funcional em cada nucelo). Os esporos germinam para produzir a fase gametofítica. Os micrósporos se tornam grãos polínicos e depois do transporte para o óvulo o microgametofíto continua o desenvolvimento na forma de um tubo, crescendo através do nucelo; um megásporo produz um gametofito carnoso no interior da membrana do megásporo, da do nucelo e da do integumento. Os gametofitos produzem células sexuais (duas células masculinas em cada tubo polínico; vários arquegônicos, cada um deles com uma oosfera, no megagametofito). A fertilização ocorre quando dois gametas se unem para formar o zigoto diplóide — o começo da nova fase esporofítica. . As séries esquematizadas nas páginas pren a

cedentes, indicando o crescente aumento «duÇão do papel da fase gametofítica ÁSTAçvfçr,,, P rL.ANiAò VAò^ULAKtLò hábito heterosporado até um extremo (onde somente um esporo grande e funcional é produzido pelo megasporângio) são passos relacionados com a origem da semente. Os estágios evolutivos que levaram ao desenvolvimento do hábito de semente, a partir de uma planta que não forma sementes, envolve o seguinte: 1) a evolução de heterosporia, ou esporos de dois tipos (talvez possa não ter havido uma verdadeira diferença, inicial em tamanho e estrutura entre um micrósporo maduro e um megásporo maduro, mas certamente havia uma diferença funcional); 2) a redução, eventualmente a um só, do número de esporos em um megasporângio; 3) o desenvolvimento do megagametofito no interior do megásporo; 4) a retenção do megásporo no interior do megasporângio; 5) o recobrimento do esporângio por algum tipo dé sistema tegumentário (casca da semente).

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É simples demonstrar que o tipo de ciclo de vida de uma conífera não é nada mais do que uma modificação do ciclo de vida básico de todas as plantas vasculares. Um pinheiro representa a fase esporofítica diplóide. Nele produzem-se esporângios (microsporângios em cones polínicos; megasporângios encerrados no interior de integu.... . Owr* o mesmo engano do Autor ao mencionar Ginkgo como exemplo de planta sifonógama. Veja nota p. 115.
v e z

A heterosporia entre as plantas vasculares é na realidade muito antiga; apresentam-na um certo número de plantas do Devoniano. Mesmo nestas plantas, o número de megásporos por esporângio é menor do que o número de micrósporos no microsporângio. Conhece-se também redução mais acentuada no número de megásporos em plantas fósseis, assim como na atual Selaginella, onde quatro megásporos por esporângio são freqüentes e onde, em alguns casos, há mes-

122

DIVERSIFICAÇÃO NAS

PLANTAS ORIGEM

E EVOLUÇÃO

D A S PLANTAS

mo menos do que isso. Certas plantas vasculares do Carbonífero e do Permiano, incluindo membros tanto das licopodíneas como das cavalinhas, tinham esporângios apenas com um único megásporo funcional em cada uma. Em Selaginellà o megagametofito desenvolve-se quase inteiramente no interior da parede do esporo, embora haja uma ruptura da membrana do esporo. Parece que nos megásporos fósseis, há pouco mencionados, o desenvolvimento do gametofito ocorreu quase por completo, senão inteiramente, no interior da membrana do megásporo. A retenção do megásporo no interior do esporângio é uma peculiaridade que deve preceder à semente. Já foi mencionado que em Selaginellà os megásporos ocasionalmente são retidos no interior do esporângio mesmo depois de êle haver se fendido, e que os gametas masculinos nadam para o interior do esporângio e fertilizam a oosfera em arquegônios expostos pela ruptura da membrana do megásporo ainda no seu interior. Isto certamente não é uma característica típica de Selaginellà, mas há um interessante paralelismo de passos aqui- precedendo o hábito de semente. Nos megasporãngios fósseis mencionados (aqueles nas licopodíneas e cavalinhas nos quais há somente um megásporo funcional por esporângio), embora haja boa evidência de que megagametofitos se desenvolveram no interior dos megásporos, há a suposição menos certa de que êlcs não houvessem sido já eliminados. Membranas isoladas de megásporos são encontradas em carvão fóssil, mas é concebível que o resto do esporângio tinha se decomposto, enquanto a grossa membrana cutinizada sobreviveu aos processos preservadores. Além do mais, muitos espécimes citados de esporofilos de Lepidocarpon com esporos ainda no interior do esporângio são encontrados isolados, sugerindo que não simplesmente o megásporo, mas todo o esporofilo, como uma unidade, caiu da árvore. Nas verdadeiras plantas com semente, entretanto, os esporos são sempre retidos no interior do nucelo. Em adição, os gametofitos estão completamente confinados no interior da membrana do megásporo. O problema da evolução de integumento em torno do esporângio tem sido perturbador. Em Lepidocarpon, mencionado anteriormente, um sistema tegumentário de um certo tipo foi realizado pelo envolvimento do megasporãngio pelos dois bordos laterais do esporofilo,

123

A

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C

D

E

P

Hg. 4-17. Sementes fósseis ou estruturas semelhantes a sementes da era Paleozóica. ( A ) Genomosperma Kidstoni. (B) G. lateití. (C) Salpingosioma dasu. ( D ) Physostoma etegans. (E) Èurystoma angulare. (F) Siamnosioma Ituttonense. (Redesenhadas de H. N. Andrews, Stitntt. 142: 927, 1 6 cem 93

a permissão de Science.)

sobre o qual êle se encontra. Embora este seja um sistema tegumentário que funcionou de maneira protetora como o fazem os integumentos das sementes verdadeiras, é em geral aceito que os iutegumentos das sementes das plantas com semente originou-se de alguma outra maneira. Descobertas recentes em rochas de idade do Carbonífero Inferior na Escócia lançaram .considerável luz no problema e revelam certos corpos semelhantes a sementes em um estágio da evolução que justamente precedeu àquele das bem estabelecidas sementes. Um destes corpos semelhantes a sementes, Genomosperma Kidstoni, não é nada mais do que um delgado e alongado nucelo (megasporãngio) com modificações para receber pólen no ápice (Fig. 4-17A). Na base do esporângio, onde êle está preso a um delgado pedtincüíò, há oito processos alongados digitiformes, que frouxamente envolvem o nucelo, Eles realmente não podem ser chamados integumentos como nós os conhecemos, porque o esporângio realmente não está coberto por eles. O pólen, além disso, chegava diretamente no nucelo,

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ORIOEM B BVOLUÇAO DAS PLANTAS

algo que não ocorre nas sementes típicas. Entretanto, nlo seria difícil considerar os processos digitiformes como precursores dos íntcgumentos. De fato, uma segunda espécie de Genomosperma, G. latens, mostra uma fusão parcial desses oito processos na base, indicativo de um estágio mais avançado na evolução do integumento (Fig. 4-17B). Outros corpos parecidos com sementes, do mesmo depósito ou de depósitos similares, mostram um integumento envolvente quase todo fundido, as partes componentes originais evi* denciando-se somente como lobos no ápice da semente (Fig. 4-17C, E ) . Nos mais altamente desenvolvidos sistemas tegumentários não há vestígio dos ápices digitiformes (Fig. 4 - 1 7 F ) . Em muitas sementes, portanto, o integumento pode ser interpretado como sendo o produto da fusão de certo número de ramos delgados com nascimento na base do nucelo e estendendo-se sobre êle. A função e o valor adaptativo de um integumento, ou envoltório da semente, parece óbvio. Nas sementes da maioria das plantas com semente, o zigoto germina para produzir um embrião que passa por um estágio dormente. A germinação ocorre só depois que certas condições no interior da semente e no meio ambiente tenham sido satisfeitas. Estas condições variam entre diferentes tipos de sementes. O integumento serve como um dispositivo de proteção funcionando principalmente para a proteção mecânica do embrião. Em algumas sementes parece também haver uma eficiente função isolante de gases, que impede a entrada de oxigênio pela casca da semente. De fato, a função protetora de alguns envoltórios de semente foi levada a um tal extremo que essas sementes só germinarão depois que a casca tenha sido de alguma forma enfraquecida, seja mecânica, seja quimicamente. Em algumas angiospermas, como será visto na seção seguinte, houve um reforço da cobertura de proteção da semente pela fusão da parede do fruto à casca da semente. . _ . „ Nas plantas com flores houve uma extrema c-o K4Á c redução da fase gametofítica nos processos reprodutivos. Nas angiospermas as sementes não são formadas nuas, mas estão no interior de uma estrutura especializada, chamada carpelo ou plslilo, a qual, quando madura, torna-se a parede do fruto. O número de sementes produzido nó interior de um carpelo varia consideravelmente entre as espécies de

fig. 4-18. Seção longitudinal dlasumillca de uma tlõf de aílgíòàBefífltfj (D» C . L. Wilson e W . E. Lòõmis, Botany, 1962. publicada por Hdll. RlfliltnH arW winston, I n c . )

angiospermas, Indo desde uma até centenas. (EfnbOrl pareça êiil algumas plantas com sementes nuas, como certas conlfsftt, cjttó •* sementes não nascem expostas üò ar, mas estio fla verdade firmemente encerradas por partes componentes do conei o falo dc que o pólen chega diretamente aos óvulos torna-as tipicamente glnospermas. Isto obviamente sugere que cm algum estágio no desenvolvimento do cone os óvulos não estavam completamente encerrado) e achavam-se facilmente expostos aos grãos de pólen.) 0 pólen nas angiospermas não chega diretamente ao óvulo mas geralmente de um órgão especial do carpelo envolvente, receptor de pólen, chamado eallgma.
1

REPRODUÇÂ

A despeito das especializações, a história da vida dflã angiospermas é basicamente Idêntica àquela de qualquer outra planta vascular. A fase esporofítica, a parte dó ciclo de vida que é conspfcu» e familiar (por exemplo, uma árvore de magnóllt, uma planta dc girassol, uma planta de milho, um arbusto de manacá, tini jequltlbá)."
(13) O i dois últimos exemplos do original foram substituído», por nto
ftavef nomes vulgares brasileiras para aquelas planta».

(N. 0 T.) 0

D E SI A Ã N S PA T S I RIC Ç O A L NA V F O1 IA A LN Ç O Z

ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS produzem flores nas quais se formam os esporângios.

0> órgãos

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produtores de micrósporos são as estruturas chamadas estornes, que consistem tipicamente de um filite delgado c longo e uma antera dilatada, produtora de pólen (Fig. 4-18). No interior da antera são saco embrionário produzidos os microsporocitoc que sofrem meiose para produzir micrósporos haplóides uninucleados (Fig. 4-19). Logo após à produção de micrósporos, a fase multicelular do microgametofito é iniciada pela divisão mitótica do núcleo do micrósporo. Duas células são formadas — uma célula vegetativa (célula do tubo) e uma célula generativa. Neste estágio o pequeno corpo esporiforme é chamado grão polínico e é então eliminado.

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C o m o característica na mesma flor, embora não necessariamente (nem mesmo na mesma planta), são produzidos carpelos em cujos interiores estão os óvulos (Fig. 4-18). Cada óvulo, naturalmente, consiste de um nucelo (megasporãngio) com um sistema tegumentário. Um esporocito no interior de cada nucelo sofre meiose para produzir quatro megásporos haplóides (Fig. 4-19). Sasporo O que

MI S EE O
aniera com as células-mãe de micrósporos

acontece depois deste estágio varia consideravelmente entre as angiospermas. plantas. Tipicamente só um megásporo é funcional, abortando Mais de um pode permanecer funcional em outras os outros três.

Qualquer que seja a situação, entretanto, somente um me-

gagametofito é produzido. Nesta situação "típica" na qual somente um megásporo funcioÓVU,

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gestante megásporos A

na (eventos posteriores que se seguem incluem a divisão do conteúdo do megásporo), eventualmente produzindo oito células no interior da membrana do megásporo ( F i g . 4-19). semente com embrião plantinha Este gametofito feminino multicelular é chamado nas angiospermas de saco embrionário. Geralmente estas oito células se dispõem de tal maneira, que três estão em cada uma das extremidades do saco embrionário e duas no meio. Uma das três na direção do ápice da micrópila é a oosfera; as duas medianas eventualmente se fundem para produzir uma célula de fusão ( F i g . 4 - 2 0 ) . No tempo da abertura da antera (microsporângio), o pólen é libertado e de algum modo transferido para a superfície receptora de pólen do carpelo da mesma flor ou de flores diferentes. O vento

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angiosperma típica. (Redese' y- Principies and Problema, 16, 93

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é o vetor usual entre as plantas ginospermas e de uma grande porcentagem de angiospermas. Mais importante, entretanto, é a influén-

128

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ORIGEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS

129

fase esporofítica (Fig. 4-19). A segunda célula masculina é também funcional; ela se une com a célula de fusão no meio do saco embrionário. Em um saco embrionário "normal" tal como o acima descrito, esta célula de fusão será triplóide depois da fertilização. Depois de muitas divisões, esta célula forma o tecido de reserva de alimentos, o endosperma, freqüentemente encontrado em sementes. Quando madura, portanto, uma semente consiste de uma capa externa, um embrião (nova fase esporofítica) e o endosperma (alimento em reserva). O nucelo, como ocorre na maioria das sementes maduras, foi esmagado e não é mais reconhecível. Embora tendo a mesma função que o tecido de reserva de aumento nas plantas com sementes nuas, o endosperma das angiospermas tem uma origem perfeitamente diferente. O tecido de reserva de alimento das ginospermas é simplesmente o gametofito feminino intumescido, no qual o alimento é guardado; nas angiospermas ele é derivado das divisões de uma célula formada pela fusão de duas células do gametofito feminino e uma célula masculina. Chama-se dupla fertilização ao fenômeno entre as angiospermas, onde um gameta une-se com a oosfera e o segundo une-se com duas outras células no gametofito feminino. A dupla fertilização ocorre somente entre as angiospermas e é um critério constante que distingue as angiospermas de todas as outras plantas vasculares. Através da descrição anterior dos eventos da reprodução das angiospermas (sumariado na Fig. 4-19), é possível ver que, embora eles sejam avançados, constituem simplesmente modificações do ciclo de vida básico para todas as plantas vasculares. Sobre a fase esporofítica (a árvore, arbusto, erva, e assim por diante) são produzidos esporângios (microsporângios na forma de anteras; megasporângios envoltos por integumentos e contidos no interior de um carpelo). A meiose dos esporocitos nos esporângios resulta na formação é PQ S- s ros haplóides (micrósporos nas anteras; megásporos, em geral permanecendo somente um funcional, no nucelo). Os esporos germinam para produzir a fase gametofítica haplóide (em primeiro lugar o grão de pólen binucleado, em segundo o tubo polínico com. três células quando maduro e, finalmente, oito células do gametofito feminino — o saco embrionário). Os gametas produzidos pela fase gametofítica unem-se (uma célula masculina une-se com a oosfera) para produzir um zigoto diplóide — o início da nova fase esporofiúca.
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Ffg. 4-20. Seção longitudinal de parte de um carpelo de Anemone patens, com um óvulo em seu interior. (Redesenhada de A . W . Haupt, Ptant Morphology,

1953, com permissão de Mcânw--Hili Inc.)
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cia de insetos polinizadores que desenvolveram alguns sistemas de polinização extremamente refinados. Como o grão de pólen é transferido ao carpelo da flor, ao invés de diretamente aos óvulos, como entre as ginospermas, há geralmente uma distância considerável entre a oosfera do gametofito feminino e o lugar onde o grão de pólen pousou no carpelo. O grão polínico, entretanto, germina e cresce através dos tecidos carpelares na forma de um tubo alongado (Fig. 4-19). O crescimento do tubo está dirigido na direção dos óvulos e eventualmente um tubo polínico penetra a micrópila do óvulo. Enquanto o tubo está em crescimento, a célula generativa divide-se em duas células masculinas; é três o número total de células em um microgametofíto (Fig. 4-19). As células masculinas são libertadas no ápice do tubo e uma delas se une à oosfera para formar o zigoto diplóide — o início da nova

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

. Apresentou-se, através deste exame da reÒUMAKIU produção, a diversificação dos ciclos de vida nas plantas vasculares; fêx-se, contudo, um esforço para indicar como toda esta diversidade é simplesmente uma série de elaborações do mesmo tema. Embora existam diferenças óbvias nas peculiaridades, torna-se um problema relativamente simples lembrar e entender esses ciclos de vida, se o tema estrutural básico fôr guardado na memória. No ciclo de vida que acabamos de discutir, ocorreram certas mudanças cvolucionárias. A primeira é a especialização crescente do esporofito. Nas mais primitivas plantas vasculares, os esporângios são produzidos expostos ao ar, e forma-se um único tipo de esporo. Progressivamente desenvolveu-se a heterosporia mais avançada, ao mesmo tempo que se reduzia o número de megásporos. Aumentou simultaneamente a capacidade de reservar alimento no interior do megásporo. O resultado último foi a redução final a um megásporo funcional, com o abortamento dos três esporos produzidos como resultado da divisão meiótica do único megasporocito. Eventualmente os sistemas tegumentários protetores desenvolveram-se cm torno dos megasporãngios — parte do esporofilo em Lepidocarpon mas há ramos estéreis digiíiformes entre algumas das verdadeiras plantas com sementes. Estes ramos estéreis tornaram-se progressivamente mais fundidos para formar um integumento. Finalmente, nas angiospermas, estes óvulos (megasporãngios tegumentados) encerraram-se no interior de outra estrutura, o carpelo. Simultaneamente com a progressiva especialização da fase esporofítica ocorreu uma diminuição progressiva correspondente, no tamanho e grau de desenvolvimento, à fase gametofítica. As plantas terrestres primitivas tinham gametofitos vivos, de vida livre, que eram freqüentemente fotossintetizantes, fixavam-se ao solo por meio de pêlos absorventes e produziam, na mesma planta, tanto anterfdios como arquegónios. A medida que a heterosporia se desenvolvia na fase esporofítica, formaram-se dois tipos de gametofitos como resultado da germinação de dois tipos de esporos. Nestes casos a fase gametofítica era grandemente retida no interior do esporo e somente parte dela era exposta em certos megagametofitos. O gametofito masculino foi essencialmente reduzido a um único anterídio, composto de uma parede envolvendo um certo número de células masculinas. Mesmo em alguns dos megagametofitos reduzidos, um pouco de fo-

tossíntese ocorreu porque a parte exposta do gametofito ocasionalmente ficava verde com pigmentos clorofilianos. A evolução posterior resultou em uma ainda mais pronunciada redução e retenção completa do megagametofito dentro da parede do esporo. O numero de células no interior do gametofito masculino reduziu-se também progressivamente. De fato, nem mesmo um anterídio pode ser reconhecido no microgametofito multicelular das ginospermas, enquanto que nas angiospermas, três células constituem o número total na inteira fase microgametofítica. Os megagametofitos das angiospermas são também extremamente reduzidos, contando geralmente oito células formadas. A geração gametofítica entre as plantas vasculares mais evoluídas reduziu-se até quase o mínimo essencial — os gametas. Além disso, não há absolutamente nenhuma dependência de água para a transferência do gameta masculino para a oosfera. Praticamente todo o desenvolvimento do gametofito masculino se dá nas vizinhanças do óvulo (com seu megasporãngio que contêm o esporo e o megagametofito). A fase total gametofítica masculina é transportada pelo vento, insetos, outros animais e algumas vezes pela água (entretanto não as células masculinas sozinhas, mas o inteiro microgametofito) para perto do óvulo, e as células masculinas são trazidas a uma proximidade ainda maior pelo desenvolvimento de um tubo que cresce praticamente até a oosfera. Todas essas modificações servem como características adaptativas em um ambiente terrestre. O gametofito das plantas vasculares primitivas é produzido para uma existência aquática; as modificações progressivas do esporofito servem para uma melhor adaptação à terra. A redução do gametofito que acompanha essas modificações, ocorre até que êle se torna a mais insignificante das duas fases nas mais altamente especializadas plantas terrestres. E óbvio que a despeito das melhores características adaptativas das plantas vasculares superiores — plantas com semente em particular — as plantas vasculares mais primitivas e mesmo as plantas terrestres não-vasculares (briófitas) vivem perfeitamente bem sucedidas em ambientes geralmente dominados por plantas com semente. A razão é que das ocupam nichos para os quais seus menos especializados meios de reprodução são perfeitamente bem adaptados. Além do mais, essas plantas freqüentemente crescem em lugares úmidos, sombreados, talvez por tolerarem melhor uma dimi-

132

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS c a p i t a l

nuição da intensidade luminosa do que o faz a maioria das plantas com semente. Samambaias e licopodíneas são perfeitamente bem sucedidas em seus respectivos habitais e provavelmente continuarão a existir por algum tempo do futuro, a despeito da preponderância das plantas com semente. P o r outro lado, elas jamais poderiam, em seu estado atual, ser bem sucedidas em uma larga variedade de ambientes, c o m o acontece com as plantas com semente.

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LEITORAS SUGERIDAS

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A Evolução das Angiospermas

TIME, Inc.,
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de informes dc plantas semelhantes a angiospermas antes do período Cretáceo (era Mesozóica), mas as primeiras com certeza apareceram neste período. Isto não «gnifica que se devam ignorar referências de angiov

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D I V E R S I F I C A Ç Ã O NAS PLANTAS A E V O L U Ç Ã O DAS

ANGIOSPERMAS

133

em seus métodos de reprodução. Tais plantas devem ser esperadas no registro fóssil, porque admite-se quase universalmente que vários órgãos de plantas e animais podem evoluir a velocidades diferentes, e que a primeira "angiosperma" provavelmente não tinha todas as características típicas de angiospermas. Certas famílias de angiospermas já foram mencionadas anteriormente, por exemplo, aquelas que têm um tipo primitivo de lenho sem vasos, lembrando o lenho das ginospermas. flllF P UMA
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Fig. 5-1. Impressão de uma planta Sanmlguella, semelhante a uma palmeira, do Triássico do Colorado, x 0.3.

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permas do Pré-cretáceo; significa simplesmente que há necessidade de maior indicação para provar que as plantas em questão eram na realidade angiospermas. O interesse de uma referência a tais plantas reside na idade dos espécimes cm questão. De rochas do Triássico do Colorado têm •ido coletadas impressões de folhas, lembrando aquelas das palmeiras (Fig. 5-1). Nada mais se conhece das plantas possuidoras dc tais folhas. Não teria havido nenhuma hesitação, de qualquer natureza, cm chamar esses restos fósseis de palmeiras se eles tivessem sido encontrados em rochas do Cretáceo ou do Terciário. Sua idade muito maior, entretanto, tende a tornar os botânicos cautelosos em interpretá-los inequivocamente como angiospermas. Ainda que possa ser estabelecido sem dúvida que as folhas são exatamente semelhantes aquelas de palmeiras, nada se conhece do sistema de reprodução da planta, que poderia simplesmente ter sido uma daquelas em estágio evolutivo mais avançado em suas características vegetativas do que

** *°' ' mas são comumente chamadas as "plantas com flor" e esperar-se-ía que a ocorrência de flores no grupo fosse suficiente para distingui-las de todas as outras plantas. Algumas angiospermas, entretanto, não têm flores como geralmente se pensa delas. Pode haver simplesmente um carpelo solitário, ou talvez fo mente um grupo de estames, sem nenhuma semelhança com o conceito usual de flor. As lemnáceas, por exemplo, são plantas aquáticas minúsculas nas quais a flor é dificilmente reconhecível. Portanto, o critério da existência ou não existência de flores numa planta vascular não pode servir como um meio de diferenciação de angiospermas de outras plantas, até que se lenha decidido o que é uma flor. Diz-se freqüentemente que a presença de um carpelo fechado envolvendo os óvulos é uma característica única das angiospermas. Embora isto pareça ser um característico encontrado em praticamente todas as plantas com flores, em alguns casos é difícil saber justamente quão "fechado" deve ser um carpelo para se qualificar como tal. Algumas angiospermas têm carpelos incompletamente fechados, com óvulos na verdade expostos ao ar exterior. Os grãos polínicos de fato podem eventualmente ser transportados a uma posição no interior do carpelo e adjacente aos óvulos, fenômeno esse normalmente associado com as plantas ginospermas. Afirma-se geralmente que as angiospermas como um grupo têm vasos no lenho e que outros grupos geralmente não os têm. Entretanto, à medida que se realizam mais pesquisas anatômicas em algumas das assim chamadas plantas vasculares "inferiores", maior evidência de vasos vem sendo trazida à luz. Cartas ginospermas (por exemplo, membros das Gnetophyta) também são conhecidas por possuírem vasos. E, como foi indicado anteriormente, algumas das próprias angiospermas na verdade não têm vasos no lenho; algumas apa-

ANGIOSPERMA?

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS J 37

rente mente tiverem lenho mas nunca evoluíram àquele estado, e outras parecem ter tido vasos em um tempo anterior e os perderam subseqüentemente. Por algum tempo considerou-se o saco embrionário com oito células como um bom meio de distinguir as angiospermas de outros grupos de plantas com semente. O gametofito é certamente o mais reduzido de todos os gametofitos das plantas com semente, e oito células no megagametofito parecia ter sido o máximo em redução. Pesquisas mais detalhadas na reprodução das angiospermas, entretanto, indicam que há na realidade uma grande variedade de tipos de saco embrionário entre as plantas com flores, e não é possível selecionar somente um tipo como representativo de todos os megagametofitos de angiospermas. Muitos sacos embrionários têm muito mais que oito células; outros têm menos. Certos sacos embrionários originam-se de mais de um megásporo; outros devem sua origem a um único esporo funcional. Portanto não se pode usar a estrutura do saco embrionário como meio de unir todas as angiospermas em um grupo único. Há uma característica, entretanto, que parece ter alguma significância. É o fenômeno da dupla fecundação, onde duas células masculinas são funcionais — uma fertilizando a oosfera, a outra unindo-se com a célula de fusão do gametofito feminino para produzir a célula que inicia a formação do endosperma. Nenhuma outra planta vascular tem uma característica comparável. Deve ser óbvio que à vista da dificuldade de um acordo relativamente aos critérios que diferenciam a angiosperma de todas as outras plantas vasculares, seria ainda mais difícil reconhecer entre as plantas fósseis o primeiro aparecimento de angiospermas. É perfeitamente provável que as primeiras angiospermas fósseis fossem diferentes das angiospermas contemporâneas. Elas poderiam ter um carpelo fechado, por exemplo, mas talvez não existisse nada semelhante a uma flor. Ou teriam flores, com folhas e lenho bem diferentes daqueles das angiospermas modernas. Com a compreensão de que nem todos os órgãos evoluem com a mesma velocidade, seria extremamente difícil decidir em que ponto da evolução a condição de gjnosperma (que presumimos seja a condição ancestral de angiosperma) mudou para a condição de angiosperma. A dupla fecundação, critério que parece ser quase universal entre as angiospermas, infelizmente talvez nunca possa ser reconhecido em material fóssil.

Como as angiospermas são de um grupo de plantas tão sigmíicante, muitos pesquisadores têm-se ocupado com sua possível origem | subseqüente evolução. Tão intrigante é o problema que praticamente cada botânico tem pelo menos pensado nele numa época ou outra. A evidência do registro fóssil parece sugerir um período de expansão bastante rápido do grupo, após seu primeiro aparecimento. Considera-se geralmente que as floras do Jurássico teriam representantes de angiospermas muito raros, se é que tinham algum, mas no Cretáceo parece ter havido uma repentina explosão no desenvolvimento e distribuição das angiospermas. (Durante o período Cretáceo houve um aumento considerável na abundância e na distribuição das plantas com flor, desde o início até o fim do período.) Naturalmente, esta repentina explosão não implica necessariamente numa origem muito antiga do grupo. As folhas do Triássico que se parecem com palmeiras, não podem ser simplesmente ignoradas. Ê muito possível que as angiospermas possam ter se originado muito cedo na era Mesozóica (alguns paleobotânicos sugerem mesmo o fim do Paleozóico) e possam ter sido insignificantes em número e distribuição. A inesperada expansão do grupo, mais tarde no Mesozóico, deveu-se provavelmente às condições do ambiente e às características adaptativas inerentes dessas plantas que tenham coincidido fortuitamente. Agora as angiospermas são o grupo dominante das plantas superiores na superfície da terra (e em alguns casos, vivendo bem sucedidamentc sob a superfície da água).

_ EVOLUÇÃO FLORAL

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As idéias sobre as angiospermas mais sim? ó evolutivos subseqüene s e u s c a m j n h s

tes baseiam-se primariamente nos estudos das plantas com flores modernas. Até que se disponham de mais fósseis este é o melhor caminho. A Fig. 4-18 representa um diagrama do que pode ser considerado uma flor típica e suas partes. Nem todas as flores, entretanto, estão de acordo com este diagrama nos seus planos estruturais. A maioria dos pesquisadores neste campo geralmente acredita que a mais primitiva angiosperma tinha flores grandes, com um eixo floral alongado transportando as partes florais em disposição helicoidal. A maioria dos botânicos acredita que a flor eqüivale morfològicamente a um sistema de ramos encurtados, transportando apêndices, e é bem seguro admitirmos que uma flor que tenha muito em comum com

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DIVERSIFICAÇÃO NAS

PLANTAS A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS

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um ramo seria muito primitiva. O número de partes florais é indefinido, mas bastante grande. As partes da flor são todas separadas umas das outras (isto é, não há fusão entre partes do mesmo tipo ou entre um tipo de parte de flor e outro). Há também um acordo geral em que as partes florais sejam homólogas às folhas; e flores, cujas partes se parecem com folhas, são geralmente consideradas como primitivas. Em outras palavras, encontram-se sépalas semelhantes a folhas, bem como pétalas, estames e mesmo carpclos entre as famílias de angiospermas tidas como as mais especializadas. Insetos Versus Potinização Pelo Vento A polinização por insetos é também uma característica considerada como sendo das flores mais primitivas (embora ela também apareça em muitos tipos avançados). Este enunciado parece contradizer a afirmativa anterior de que a polinização por vento nas plantas com semente antecedeu a polinização por insetos entre as plantas com flores. Nas angiospermas, entretanto, a polinização pelo vento parece haver sido derivada, e flores estruturalmente adaptadas para a polinização pelo vento foram alteradas de um tipo prévio de estrutura floral adequado para a polinização por insetos. Entre as plantas polinizadas pelo vento geralmente há um tipo de estrutura de lenho que não é encontrada nos mais primitivos tipos de lenho de angiosperma. Isto cm si não prova que a polinização pelo vento sucedeu à polinização por inseto, porque já se sugeriu que todos os órgãos ou partes de uma planta não evoluem necessariamente com igual velocidade. É perfeitamente plausível que as flores polinizadas pelo vento sejam mais conservadoras do que outras partes da planta e representativas de uma condição floral primitiva, enquanto que detalhes anatômicos das partes vegetativas da planta tornaram-se mais especializados. Há evidência, entretanto, de que certas flores simples, polinizadas pelo vento, representam uma condição derivada e reduzida de flores mais complexas c mais antigas, polinizadas por insetos. As flores polinizadas pelo vento freqüentemente não têm, seja estames ou carpclos (estames e carpelos nascem em dois tipos de flores), e possivelmente alguns dos envoltórios florais externos (sépalas e pétalas), obviamente, pétalas de cores vivas que atraem insetos não servem a nenhuma função adaptativa óbvia quando o vento é o agente polinizador primário. A presença anterior de tais partes suprimidas

em flores polinizadas pelo vento, entretanto, é freqüentemente atestada por feixes vasculares no eixo floral que parecem dirigh>se a alguma parte floral não mais existente. Em outras palavras, perderam-se os estames ou pétalas, etc em questão, mas o sistema vascular que os atingia ainda está presente em estado vestigial. Esta é. provavelmente, a evidência mais convincente de que as flores polinizadas pelo vento foram alteradas de flores polinizadas por insetos. Flores com todas as partes florais presentes (isto é, sépalas, pétalas, estames e carpelos) são consideradas como representando uma condição que precedeu àquela na qual algumas das partes florais estão ausentes. Outras Modificações Florais A evolução floral partiu de uma estrutura primitiva de flor ao longo de um número de caminhos evolucionários diferentes, mas houve um número de tendências evolutivas que parece ter sido comum a todas. Por exemplo, houve u'a marcada redução (encurtamento) do eixo floral ou receptáculo, de tal sorte que nas flores mais avançadas êle é quase achatado, com menos aparência de caule no seu aspecto. Houve também uma mudança gradual da disposição das partes, de um tipo helicóide para um mais cíclico; as partes da flor nasceram em verticilos, com as sépalas, por exemplo, sendo de um nível, as pétalas de um outro nível, e assim por diante. Simultaneamente com esta tendência para uma disposição cíclica, veio a gradual redução no número de cada tipo de parte da flor, e um número mais constante de partes nas flores de uma dada espécie. Por exemplo, uma flor de açucena quase sempre tem 6 elementos do períanto, coloridos; seis estames é o número comum, e três carpelos (fundidos entre si) é a condição prevalente. Há um número adicional de tendências evolutivas, embora não sejam comuns a todas as linhas dc evolução floral. Uma tendência é a evolução de flores primitivas com simetria radial para aquelas que têm simetria bilateral. Geralmente a evolução de flores construídas bilateralmente está associada com mecanismos mais especializados de polinização por insetos. Em flores radiais, um inseto pode se aproximar do centro da flor em número variado de direções; em flores bilateralmente simétricas há quase sempre uma única posição na qual o inseto polinizador em procura de néctar ou pólen pode atingir o centro da flor (Fig. 5-2). Partes internas da flor em flores bilateralmente simétricas dispõem-se de maneira tal que o inseto toca seja as anteras

A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

141

rivado de flores com todas as suas partes separadas. Não somente podem as sépalas fundirem-se com sépalas, pétalas com pétalas, e assim por diante, mas pode haver fusão entre os tipos de partes florais (sépalas com pétalas, estames com pétalas). A posição dos carpelos no receptáculo e sua relação com outras partes florais é também bastante variável. Em uma flor primitiva os carpelos inserem-se na superfície do receptáculo e ocupam uma posição ligeiramente superior ao resto das partes florais. Em certas flores mais especializadas, o receptáculo em torno do(s) carpelo(s) na realidade cresce além da posição de inserção do carpelo, e algumas, ou todo o resto das partes florais, podem sair de uma posição acima daquela dos carpelos. Em tipos extremos, o crescimento do receptáculo em torno dos carpelos pode produzir uma estrutura em forma de taça, com as outras partes florais nascendo ao longo da borda. Esta taça em algumas famílias pode se fundir com a parede do carpelo, de tal sorte que os óvulos não estão somente envolvidos por um carpelo, mas também pelo tecido do receptáculo. Um resultado final similar pode ser conseguido pelas partes basais da flor, em torno dos carpelos, tornando-se fundidas em um tubo que Fig. 5-2. Abelhas visitando as flores bilateralmenie simétricas da bôca-de-leSo. (Foto por C. F. Hottes, de H. J. Fuller e O. Tippo, College Boiany. 1954, publicada por HolI, Rinehart and Winston. Inc.) ou o estigma do carpelo, ou ambos. flor da mesma espécie. Flores com ausência de uma ou mais de suas partes (floT a l v e z seja necessária uma palavra relativa à verdadeira mecânica da "fusão", a que freqüentemente nos referimos aqui. Em quase todos os casos citados não há realmente uma fusão no sentido de que as partes se juntam e aderem de forma orgânica. O que realmente acontece na ontogenia de pétalas fundidas, por exemplo, é o crescimento de primórdios de pétalas inicialmente separados. 0 desenvolvimento subseqüente implica no crescimento de um anel continuo de tecido que eleva os ápices livres das pétalas na extremidade de um tubo contínuo. A fusão neste sentido implica em uma série de eventos filogenéticos que se realizam na ontogenia pelo desenvolvimento de um anel de tecido. Reconhecidamente existem exemplos de fusão onCertas flores têm algumas de suas partes fundidas ( p o r exemplo, as pétalas das ipoméias). Pensa-se que este tipo tenha sido detogenética, mas eles não são tão comuns como o tipo de fusão filcgenética que descrevemos acima. res incompletas) são geralmente consideradas c o m o tendo sido derivadas de flores com todas suas partes (flores c o m p l e t a s ) . A presença anterior das partes pode ser indicada por feixes vasculares vestigiais. Freqüentemente as flores podem ter somente estames ou somente carpelos, e os dois tipos de flores podem ter nascido próximos um do outro na mesma planta, podem estar bastante afastados um do outro em uma dada planta, ou mesmo estar em duas plantas separadas. Algumas plantas ( p o r exemplo, o pinheiro do Paraná) têm somente flores com pólen numa árvore, e flores com carpelos em outra. Dessa maneira efetua-se virtualse alonga e envolve o carpelo e, freqüentemente, se funde com a parede carpelar. Esta é a situação no fruto da maçã, onde os verdadeiros carpelos maduros são as estruturas cartilaginosas no interior, sendo a parte carnosa representada pela base fundida de sépalas, pétalas e estames.

mente a polinização cada vez que um inseto se move de uma a outra

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Agregação Floral

DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S

A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

143

base do capítulo. Os membros semelhantes a pétalas são as flores individuais» cujas pétalas se achataram e se fundiram em estruturas em forma de fita. Os estames dessas

Um avanço extremo na disposição de flores nas plantas encontra-se entre os membros da família das Compostas (à qual pertencem plantas c o m o as margaridas, o girassol e a g é r b e r a ) . No g r u p o das c o m postas, as flores estão compactamentc localizadas numa terminação geralmente achatada do eixo caulinar; as flores são freqüentemente pequenas, e o inteiro conjunto, chamado capítulo, comumente tem a aparência de uma única flor ( F i g . 5 - 3 ) . T ã o próxima é a semelhança que, em certas compostas, o capítulo na realidade parece ter sépalas, pétalas, estames e carpelos. Entretanto c o m um exame cuidadoso pode-se ver imediatamente que as aparentes sépalas são em realidade folhas reduzidas compactamente. dispostas em torno da

flores periféricas estão, geralmente,

ausentes e algumas vezes faltam mesmo os carpelos. Essas flores vistosas, periféricas, chamadas floreias do raio, são obviamente disposições que atraem insetos e que desempenham a mesma função das pétalas de uma flor individual. As flores mais internas, chamadas floreias do disco, geralmente são bem pequenas, com um conjunto bastante reduzido de sépalas e pétalas. Geralmente são perfeitas (ambos, estames e carpelos, estão presentes) e funcionam principalmnte na produção de pólen e sementes. Estas flores centrais atraem os insetos polinizadores pelos círculos periféricos das floreias vistosamente coloridas do raio. O mecanismo de polinização real nestas floreias compostas do disco é extremamente interessante e consideravelmente especializado, e será discutido com outros mecanismos polinizadores mais adiante neste capítulo.

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fig. 5-3. Girassol (Heiianthus), um membro da família das compostas. ( A ) Agregado de flores no ápice de um ramo. ( B ) Floreia do raio com pétalas em forma de fita fundidas. ( C ) Floreia do disco com o tubo da antera projetando-se para além do tubo formado pelas pétalas soldadas. Agregado de grãos polínicos sendo empurrados para fora do tubo da antera pelo estigma. ( D ) Floreta do disco do estágio receptor de pólen com o estigma fendido no ápice. (Redesenhadas de General Botany for Cotteges por Ray E. Torrey. Copyright 1922, 1925, 1932 por R. & Torrey. Reproduzidas com permissão de Appleton-Century-Crofts.)

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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

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Embora a agregação de flores para simular uma única flor seja levado a um extremo na família das compostas, encontra-se esta mesma tendência cm certo número de outras famílias de plantas com flores. Na cenoura comum selvagem , as flores estão agregadas em um plano chato, com as flores periféricas pouco maiores do que o resto, e com a mais interna, central, de coloração arroxeada ou marrom. A primavera tem também flores agregadas que dão a aparência de flores simples (Fig. 5-4)/-' Os três grandes membros» semelhantes a pétalas, não são pétalas de maneira alguma, mas sim folhas modificadas que envolvem o verdadeiro conjunto de flores. As flores em si, em número de três, são relativamente pequenas, e cada uma está presa a uma das folhas modificadas. Outra vez as vistosas
1

folhas periféricas suo interpretadas, provavelmente de maneira correta, como estruturas que atraem insetos. Uma situação paralela ocorre na planta conhecida por poinsetia, comumente florescendo no inverno (Fig. 5-5). As vistosas "pétalas" vermelhas são realmente fôIhas modificadas e intensamente coloridas que envolvem os grupos de flores. No centro estão as flores individuais, mas a estrutura dessas flores é também altamente especializada, Elas não são como as flores de um dos conjuntos de primavera, mas cada uma das estruturas centrais semelhantes a flores representa uma agregação de flores individuais muito reduzidas. Há muitos outros casos onde ocorre a agregação de flores (mesmo a planta comum de alfaia tem capítulos compostos de numerosas flores individuais) sugerindo um valor adaptativo muito provável dêste fenômeno. Um valor perfeitamente óbvio pode ser a segurança de que mais flores serão polinizadas com tantas mais fontes de pólen nas proximidades. A presença de membros coloridos ou aumentados, na periferia do agregado floral (tanto folhas modificadas ou outras flores), torna mais provável a atração de insetos. Mesmo sendo desconhecido o significado adaptativo completo da agregação, o fato é uma ocorrência tio comum entre as plantas com flores que parece ser uma característica altamente bem sucedida. O princípio de agregação parece ter sido levado a um grau ainda mais avançado em uma certa composta, do gênero Echinopsis, na qual os capítulos individuais de flores estão eles próprios agregados em um conjunto maior, densamente formado.

A evolução da estrutura da flor alia-se fir-

^ EVOLUÇÃO memente à evolução dos mecanismos poliDOS MECANISMOS Entre as flores polinizadas por POLINIZADORES i i s , aquelas que têm insetos vetores
n i z a d o r e S i a n m a

de pólen têm freqüentemente atingido adaptações estruturais extremamente especializadas e freqüentemente bizarras. Algumas das angiospermas consideradas como pertencentes a famílias primitivas são polinizadas por besouros, e nessas flores há na realidade pouca especialização estrutural que ajudaria a assegurar a polinização com algum grau de freqüência. Efetua-se a poUnização simplesmente por besouros ou outros insetos mastigadores alimentando-se nas partes florais; como eles se movem de uma flor para outra, o pólen é inadvertidamente transportado de uma flor pa-

Fj8. 5-5 Poinseua {Euphorbia pulcherrhna) com folhas coloridas vistosas dispostas a volta de agregados de flores reduzidas. (Redesenhada de W. H. Brown 2rJi l l > * ' Blaisdell Publishing Company, uma divisão de Qinn and Company.)
K n d o n , l 9 5 c o r l c s i a d c

<•> 2 ** *l aos Estados Unidos. ( N . do T.) * . ™ ««nipJo foi adaptado ao Brasil, onde normalmente nâo se cultiva o exemplo mencionado no original e que é ilustrado. ( N . do T . )
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D E S I A Ã NAS PLANTAS I RI C Ç O V F

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E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS

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ra os carpelos de outras. Estas tlôres geralmente têm uma abundância de partes florais» de tal sorte que a mastigação de muitos ..estantes ou carpelos por um inseto pode ainda deixar muitos, outros não afetados e funcionais. Este tipo dc mecanismo polinizador, entretanto, não é o mais comum entre as angiospermas. Fíôres polinizadas por outras ordens de insetos (como os Hymenoptera e Díptera) freqüentemente têm características estruturais que tornam a polinização quase uma certeza a cada visita do inseto. Tipicamente, em tais plantas, órgãos florais acessórios que secretam nécíar (nectátios) atraem insetos que se esfregam contra os estames e carpelos enquanto estão comendo. A l guns grios polínicos permanecem aderidos ao corpo do inseto e, enquanto êle se alimenta em outra flor, este pólen é depositado em alguns dos carpelos, enquanto é captado o pólen adicional. Alguns insetos, por exemplo, a abelha comum, na realidade recolhe pólen; à medida que cada inseto recolhe pólen dos estames, algum pólen que êle já tenha coletado previamente é esfregado contra os estigmas dos carpelos. Em muitas flores radialmente simétricas, entretanto, não há garantia de que um inseto visitante recolherá pólen ou o depositará em um carpelo em cada visita, Um avanço óbvio, e o que parece ser um sistema polinizador a toda prova, como já foi explicado anteriormente, encontra-se entre flores com simetria bilateral. Membros da família das compostas são interessantes por motivo da agregação das flores que possibilita a visita dos insetos a muitas flores individuais em um tempo curto, bem como por um mecanismo polinizador não usual. As floretas do disco das compostas têm tipicamente cinco estames; os filêtes são livres, mas as alongadas anteras estão fundidas em uma estrutura tubular ( F i g . 5 - 3 C ) . Quando as anteras se abrem na maturidade para libertar o pólen, êle é lançado na parte interna do tubo. Durante os processos de maturação da flor, o estigma é elevado através do tubo e está coberto de pêlos na superfície. Assim, à medida que o estilete se alonga e os filêtes dos estames se contraem, o estigma funciona de forma semelhante a uma escova de lavar garrafas, empurrando os grãos polínicos para fora e expondo-os ao ar, além da abertura distai do tubo das anteras. Os insetos ent&o levam o pólen e o depositam nos estigmas de outras fíôres. Quando o estigma está empurrando para fora o pólen do interior do tubo, êle ainda não maturou até atingir o estágio re-

ceptivo de pólen, e este não germina na superfície do estigma da mesma flor. Quando maduro, entretanto, o ápice do estigma fende-se em duas partes que se enrolam para fora, expondo uma nova superfície receptiva de pólen para a qual o pólen de outras flores é trazido pelos

insetos. Como todas as flores em um capítulo não maturam simultaneamente, está assegurado que o pólen estará disponível quando os estigmas estiverem maduros. Um dos sistemas de polinização mais peculiar entre as angiospermas encontra-se em um membro da família das orquídeas. Flores destas plantas são polinizadas por certas espécies de vespas. Nestas plantas há uma impressionante relação entrt a estrutura da flor e o inseto polinizador, o que deve ter implicado em uma evolução estreitamente interligada de ambos, planta e animal, A parte central da flor transportando pólen e óvulo tem um tipo estrutural que se assemelha, em grau impressionante, à fêmea da espécie de vespa em questão (Fig. 5-6). Uma vespa macho, atraída pelo que parece ser

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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

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uma fêmea; pousa naquela parte da flor e verdadeiramente tenta entrar em copulação. Ao fazer isso, ela remove o pólen das anteras e o transfere ao estigma de outra flor em um ato semelhante de "pseudoccpulaçfio". Neste sistema peculiar é óbvio que a estrutura da flor e a biologia da reprodução estão perfeitamente adaptadas a esta relação com o inseto polinizador. É também claro, por outro lado, que um sistema tão especializado seria talvez completamente não efetivo se a vespa em questão não estivesse disponível. Este é um belo exemplo de um organismo precisamente regulado ao seu meio ambiente e que sofreria mesmo com uma pequena mudança. Moscas são polinizadores de muitos tipos de flores. Enquanto partes vistosamente coloridas do perianto servem como atração para as abelhas em flores polinizadas por estes himenópteros, as flores polinizadas por muitos dos diptéricos têm outros meios de atrair os vetores de pólen — odores poderosos. Estes odores freqüentemente lembram carne estragada, e muitas vezes as próprias flores têm uma côr que lembra bastante a da carne estragada. Algumas flores têm corolas que apresentam a forma de trombetas alongadas com um gargalo fundo. Nestas, o néctar é produzido no fundo do tubo da corola e não está disponível para muitos tipos de insetos. Borboletas podem ser os agentes polinizadores nestes casos, porque suas alongadas probócides podem atingir o néctar; ao mesmo tempo o inseto se esfrega contra os estames e carpelos, efetuando, portanto, a transferência de pólen. As flores polinizadas pelo vento, como já foi mencionado, são em geral muito reduzidas, especialmente com relação aos envoltórios florais vistosamente coloridos. Muitas vezes as flores polinizadas pelo vento são extremamente "aerodinâmicas", consistindo somente de anteras ou carpelos. As flores que transportam estames freqüentemente têm um grande número de órgãos transportadores de pólen e, além disso, as anteras são comumente presas de modo frouxo aos fiJêles, de tal sorte que balançam à menor brisa. O vento sacode para fora os grãos de pólen e os numerosos estames libertam uma abundância de pólen; como a transferência para o carpelo de outra flor é um negócio extremamente azaroso quando o pólen está voando, é claro que a abundância do mesmo, produzido pelas plantas polinizadas pelo vento, aumenta a chance de que pelo menos algum pólen acertará o alvo. Enquanto a maioria dos grãos de pólen é "perdida" e nunca será depositada nos estigmas de flores

da mesma espécie, as chances são boas de que muitos grãos serão transferidos para o lugar adequado. Uma modificação em seqüência encontrada em algumas flores polinizadas peto vento (por exemplo, gramíneas) é a presença de estigmas em tuíos ou penachos que fornecem maior área superficial para a recepção do pólen. Modificações Para a Polinização Cruzada N ã o somente estão as flores modificadas em uma variedade de maneiras para assegurar a polinização, mas um número muito grande

Fig. 5-7. Diagrama para mostrar o fenômeno da hctcrostilia de flores de uma espécie com dois comprimentos de estiletes e de estames. Ò caminho desejável da transferência de pólen está indicado. (Adaptado de B. J. D. Meeuse, Tht Story of PolHnatioiu Copyrighf © . Í96J, The Ronald Press Company.)

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DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS

tem modificações para aumentar a chance de polinização cruzada, isto e. a transferência de pólen de uma flor de uma planta para o carpelo de uma flor de outra planta. Disposições mecânicas de certas flores são tais que promovem a polinização cruzada. Uma tal modificação encontrada em algumas angiospermas é a produção de estames e estiletes de diferentes comprimentos. Um exemplo pode ser uma espécie de planta que tenha flores de dois tipos: um com longos estames e estiletes curtos, o outro com estames curtos e longos estiletes (Fig. 5 - 7 ) . Um inseto à procura de néctar de uma flor do primeiro tipo teria o pólen depositado no seu corpo em uma posição mais posterior do que o teria em uma flor do último tipo. Ao visitar várias plantas com essas flores, o pólen coletado em flores com estames longos será esfregado contra cs estiletes longos; o pólen de flores com estames curtos, mais próximo da cabeça do inseto, seria esfregado principalmente contra os estiletes curtos. Desta maneira é difícil para o pólen de flores com estames longos ser depositado nos estiletes curtos da mesma ou de flores similares. Algumas espécies de angiospermas com esta modificação estrutural têm um sistema ainda mais elaborado com estames e estiletes de três comprimentos. Uma diferença temporal na maturação dos estames e carpelos dentro de uma flor é outra modificação que desencoraja a autopolinização e aumenta as chances para a polinização cruzada. Certas flores produzem estames que maturam antes dos carpelos, ou carpelos que maturam antes dos estames. Desta maneira, o pólen eliminado pelos estames de uma flor não pode crescer nos estigmas dos carpelos na mesma flor, porque os últimos não estão em um estágio receptivo de pólen. Inversamente, quando o estigma de um carpelo de uma flor está na condição receptiva de pólen, o pólen da mesma flor já foi eliminado, ou ainda não está pronto para ser eliminado. Muitas angiospermas têm flores separadas que transportam estames e outras que transportam carpelos na mesma planta. Esta separação de estames e carpelos é outra modificação floral que não elimina necessariamente a autopolínízação, mas aumenta as chances da polinização cruzada. As modificações relacionadas acima destinam-se todas a promover a polinização cruzada, mas é óbvio que em nenhum desses casos está eliminada a autopolinização. É sempre possível para o pólen de uma planta atingir os estigmas de flores na mesma planta.

Certo número de angiospermas, entretanto, está com a polinização cruzada sempre garantida. Nestas há dois tipos de flores, uma transportando estames e a outra transportando carpelos, mas eles estão em plantas separadas; flores que produzem exclusivamente pólen estão em uma planta e as que produzem exclusivamente sementes estão em uma planta diversa. Aqui a polinização pode ser efetuada somente se os grãos de pólen são transferidos de uma planta para a outra. Uma modificação desusada em algumas angiospermas é aquela que favorece a polinização cruzada, mas permite a autopolinizaçio se o pólen proveniente de outra planta não está disponível, Nas plantas de tulipa, por exemplo, os tubos dos grãos polínicos de outras plantas crescem mais rapidamente no estilete de uma flor do que os grãos polínicos da mesma planta. Estes tubos atingem a proximidade da oosfera mais cedo, e os gametas masculinos dos tubos polínicos que crescem mais rapidamente são os envolvidos na fertilização. Se nenhum grão polínico de outras flores está disponível, aqueles da mesma flor serão os que eventualmente produzirão as células masculinas. Finalmente, o fenômeno da "auto-incompatibilidade" é uma característica de certas angiospermas que garante a polinização cruzada. Nestas plantas há uma barreira química que previne que grãos polínicos de flores de uma planta germinem nos estigmas de outras flores na mesma planta. É bastante estranho terem algumas plantas sistemas que permitem somente autopolinização. Embora os sistemas de polinizaçi cruzada permitam maior variação genética e maior recombinaçào potencial de gens, algumas das quais seriam presumivelmente adaptativas, há muitas vantagens nos sistemas de autopolinização. É perfeitamente possível que nessas circunstâncias o conjunto genético seja de uma combinação adequadamente seletiva para os indivíduos. Outra consideração é que, embora as vantagens das novas combinações genéticas resultantes da polinização cruzada sejam sacrificadas, a dependência de alguma fonte exterior para transportar o pólen de uma planta para outra pode deixar muitas flores não polinizadas, enquanto os sistemas de autopolinização quase sempre fornecem uma garantia de polinização. De fato, algumas flores que se autopolinizam são tão modificadas que a flor nunca se abre, mas permanece no estágio dc botão.

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DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS A E V O L U Ç Ã O D A S ANGIOSPERMAS

15.1

Algumas angiospermas dispensaram comPROPAGAÇÃO pietamcntc, ou quase completamente, o proVEGETATIVA aI. Essas plantas podem mesmo ter flores, algumas mesmo podem ser vistosamente coloridas, mas nelas não se formam sementes. Nestas plantas a propagação se faz por meios vcgccativos. As raízes, por exemplo, podem emitir ramos
c e s s 0 s e x U

mudar outra vez o ambiente (os insetos podem ser eliminados), e a planta que se reproduz vegetativamente continuará a viver. A história completa da evolução dos mecanismos de reprodução, nas angiospermas, especialmente com referência aos sistemas de polinização, é uma das mais intrigantes. £ uma historia que envolve uma relação muito próxima de modificação floral com a evolução do vetor de pólen, juntamente com as mudanças do ambiente. Para ser adaptativamente bem sucedido, qualquer mutação na estrutura floral deve coincidir com a mudança correspondente na biologia do inseto» e ambas coletivamente devem ser ajustáveis ao ambiente que as cir* cunda. De exames de fósseis podemos concluir n A c A KI^MCOPDL A O

a alguma distância do caule da planta, estabelecendo, portanto, novos indivíduos. O brotamento subseqüente a partir dessas raízes espalha as plantas por alguma distância a partir da original. Outras angiospcrmas que se reproduzem vegetativamente podem estabelecer novas plantas pelo desenvolvimento de gemas que caem das folhas. Há vantagens óbvias em um sistema de reprodução vegetativa. Aqui não há necessidade de um agente externo para transferir o pólen para o estigma de um carpelo. A planta individual está comEmbora o pletamente equipada para iniciar uma nova progênie.

DAS

efeito benéfico da reprodução sexuaôa e as recombinações dos caracteres genéticos que a acompanham estejam geralmente perdidas, muito freqüentemente pode ser encontrado em plantas que parecem se reproduzir inteiramente por meios vegetativos, ocasiões em que o pólen pode crescer com sucesso no estigma de um carpelo, com a subseqüente fertilização c desenvolvimento do embrião. Essas plantas que se reproduzem por meios tanto vegetativo c o m o sexuais, têm um meio muito garantido de reprodução ( v e g e t a t i v a ) c de recomb/nação genética de freqüência suficiente, mesmo que seja de ocorrência rara, para torná-las bem sucedidamente adaptadas aos seus nichos. Mais do que exceção, é regra que estejam combinados dentro de uma planta tanto meios sexuais como vegetativos de reprodução. Entre certas plantas cultivadas pelo homem, a reprodução sexual pode estar ausente c elas são prolongadas por estacas de caule, estacas de raízes, ou por algum outro meio. As bananeiras são exemplos de plantas que raramente produzem sementes viáveis. Estas plantas cultivadas estariam pessimamente adaptadas ao seu ambiente se não fora o homem criar um conjunto tolerável de condições para elas. Quando o ambiente muda por alguma razão ( p o r exemplo intervenção de pestes de insetos), estas plantas correm perigo de extinção. O g e neticista botânico, entretanto, pode tirar vantagens dessas raras ocasiões de produção de sementes, e ter prontos novos tipos de linhagens que estejam muito melhor adaptados ao novo ambiente. Ou pode

ANGIOSPERMAS HERBÁCEAS

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9 P P vnculares que apae r a m na Terra no meio da era Paleozóif relativamente pequenas,
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herbáceas na estrutura e na aparência, com pouco desenvolvimento de tecido vascular secundário. Formas posteriores que evoluíram destes tipos primitivos tornaram-se progressivamente maiores, até que tipos estruturais volumosos te encontravam durante o período Carbonífero. Formas arborescentes persistiram pelo resto do tempo geológico e estão hoje presentes. Entretanto, havia tipos herbáceos persistentes coexistindo com os gigantes arborescentes, e alguns dos descendentes atuais desses membros herbáceos antigos são pouco modificados em relação a seus ancestrais. O gênero Lycopodium, por exemplo, é quase idêntico ao seu equivalente do Carbonífero, Ly* copodites. A história dos fósseis também nos conta que as primeiras angiospermas reconhecíveis na era Mcsozóíca eram árvores. Folhas e pólen de gêneros aborescentes de angiospcrmas cram bastante abundantes, especialmente nas camadas a partir do Cretáceo. Estas angiospermas arborescentes primitivas sugeririam que as formas a partir das quais elas evoluíram devem ter lido arborescentes também. Pelo menos 6 perfeitamente provável que havia xilema e floema secundários nos caules dos progenitores das angiospermas. No tempo atual, por outro lado, há uma abundância de angiospcrmas herbáceas que compõem a maior parte da cobertura do solo atual na Terra. Gramíneas, ervas e seus semelhantes são plantas extremamente bem sucedidas que s l o talvez derivadas dc angiospermas arborescentes mais antigas.

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DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S

Se nós lermos corretamente a história evolutiva das plantas, concluiremos que há atualmente dois tipos de plantas herbáceas: um é a forma persistente, herbácea primitivamente; o outro é um tipo derivado. Se as modernas angiospermas herbáceas são formas que vieram de arvores, quais s i o os passos evolutivos relacionados e por que são as plantas herbáceas tão bem sucedidas? A origem dos tipos de caules herbáceos a partir de plantas lenhosas é um problema não completamente entendido. Existem opiniões que se enirechocam com relação à seqüência evolucionária necessária, sendo uma razão provável ter havido mais do que um caminho evolucionário. Anatomia de um Caule Lenhoso Neste ponto uma breve discussão da ontogenia de certos caules lenhosos de dicotiledôneas facilitará a compreensão do tratamento Um subseqüente das modificações filogenéticas de um tal caule lenhoso no desenvolvimento de um tipo herbáceo de corpo vegetal. caule de angiosperma cresce a partir do ápice, onde novas células estão sendo formadas por uma área ativa chamada meristema apical (Fig. 5-8). rápida. As células nesta região são pequenas, isodiamétricas, e de paredes finas, sofrendo mitoses a uma velocidade relativamente à medida que o meristema apical cresce, as células por êle formadas começam seus processos de diferenciação em tecidos adultos. A primeira mudança visível dá-se nos grupos de células dispostas em um cilindro descontínuo. envolvente. Aqui as células estão agrupadas em feixes, e são mais estreitas e mais longas do que aquelas no tecido Estes feixes, quando se tornarem adultos, produzirão o Os trechos de primeiro tecido condutor na forma de feixes vasculares. biais ou tecido provascular.

células alongadas e delgadas são chamadas pró-câmbio, feixes pró-camMais além no desenvolvimento, as céluAs células mais internas dos las mais externas do ápice do caule tornam-se diferenciadas em uma epiderme, de uma célula de espessura. mário. faxes pró-cambiais, maturam nos elementos do xilema, o xilema priA parte externa dos feixes pró-cambiais matura nos elementos do floema. Entre o xilema e o floema primários há uma camada persistente de células pró-cambiais que não se diferenciam, mas retêm sua habilidade para dividir e produzir células do xilema nas suas faces internas, e células do floema nas suas faces externas. Esta ca-

mada

de tecido meristemático é o câmbio vascular que é o responsável

DIVERSIFICAÇÃO

N A S

PLANTAS

EVOLUÇÃO

DAS

ANGIOSPERMAS

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2' ^? Represeniação esquemática de um jovem caule lenhoso mostrando três traços folinres dentro do lenho secundário e as células do parènquima com eles associadas no seu curso externo em direção à folha (compare com a Fig. 5-9A). ( B ) Represeniação àí ' ~~ ' transversal de um caule jovem de Liquidombor styroclflua mostrando a natureza típica de um caule lenhoso. X 20. ( B ) Seção transversal de um caule de girassol, HeUanthus sp. Tecidos vasculares secundários estão presentes, mas restritos a feixes separados, x 14. ( C ) Seção transversal de uma planta herbácea, Rammculus sp. Feixes vasculares estão dispostos em cilindro e nlo têm tecidos secundários. A medula é ôca. X I ( U ) Seção transversal de um caule de "pinheirinho-dágua", Myriophyluun. uma angiosperma aquática. Note os grandes espaços aéreos na córtex. X 25.
4 8 9

esquemática de uma planta herbácea com tecidos vasculares secundários. Uma quantidade aumentada de parènquima associada com traços foiiares pode ter sido a causa da dissecação do cilindro lenhoso (compare com a Fig. 5-9B). ( C ) Um caule herbáceo em esquema, mostrando feixes vasculares delgados dispostos em um cilindro descontínuo (compare com a Fig. 5-9C). (Redesenhadas de General Botany for Colleges por Ray E. Torrey. Copyright 1922, 1925, 1932 por R. E. Torrey. Reproduzidos por permissão de Appleton-Century-Crofts.) bém no seu interior, c caules mais velhos têm um cilindro contínuo

pela produção de tecidos vasculares secundários que tanto contribuem para o aumento em diâmetro dos eixos do caule. produção do xilema e do floema secundários. A Planta Viva, nesta Série, apresenta os detalhes da atividade do c â m b i o vascular na

de tecidos vasculares secundários (Figs. 5-9A, 5-10A). Há algumas variações deste modelo em certas angiospermas, por exemplo, a produção d e um àünáro continuo de pró-câmbio ao invés de uma disposição das células pró-cambiais em feixes. Obviamente, o crescimento continuado em diâmetro do caule, devido à adição de tecido vascular secundário, provoca tensões nos tecidos externos c o m o a casca e a epiderme. De fato, a epiderme e

Mais tarde na ontogenia, o tecido entre os feixes vasculares ado câmK, ° * *°
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e começa a se dividir de tal sorte que O xilema e floema secun-

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DIVERSIFICAÇÃO NAS

PLANTAS
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

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a casca exterior muito cedo se rompem devido & pressão do interior. Na casca exterior algumas das células tornam-se rejuvenescidas, começam a se dividir e produzem células de cortiça nas suas faces externas. Estas células da cortiça então se tornam a camada exterior, limitante do caule. Sua função é primariamente prevenir uma excessiva evaporação de água da superfície do caule. Durante a vida da maioria das árvores, portanto, há um incremento anual da evolução do caule que é o resultado da adição de xilema secundário, floema secundário e células da cortiça. A árvore pode viver por muitos anos e pode atingir uma altura e diâmetro tremendos. De fato, o principal volume de uma árvore é o enorme cilindro de lenho secundário, cuja função é transportar água e minerais dissolvidos para as regiões mais distais da árvore. Do volume total do lenho, somente uma pequena porcentagem, a parte mais externa, ou alburno, está implicada na condução real. O lenho em direção ao centro do tronco, freqüentemente reconhecível numa seção transversal de uma tora pela sua cor mais escora, na realidade é não-funcional. E perfeitamente óbvio que uma tremenda quantidade de energia e de compostos orgânicos prende-se à formação da cortiça c à produção do cilindro lenhoso em uma árvore. C o m o o próprio lenho realmente contribui muito pouco para a principal função da planta, a produção de sementes, sob muitos aspectos, é um sistema muito ineficiente com a perda de uma grande porção de material e energia. Entretanto, outro aspecto na de que a árvore deve, de avaliação do destino e eficiência de alguma forma, fazer provisões para uma árvore, especialmente nas regiões temperadas e frias, é o fato sobreviver através de muitos invernos. Durante o inverno, quando As folhas geralmente

difusão da superfície da folha para a atmosfera exterior, ou cutículas extremamente grossas podem estar presentes), mas estas plantas estão na realidade em minoria em relação às plantas lenhosas que sobrevivem através dos invernos a alguma distância do equador. Na primavera, um conjunto inteiramente novo de folhas se expande, a maioria em período de tempo extremamente curto. Outra vez despendem-se grandes quantidades de alimento e de energia nesta rápida produção de folhas. Estas atividades das plantas lenhosas, que são a construção de um extenso esqueleto lenhoso e um envoltório de cortiça, e a repetida produção de folhas cada primavera, em verdade não contribui em nada, diretamente, para a eficiência na produção de flor, fruto e semente. Muitas das adaptações se fazem para a sobrevivência durante o inverno dessecador e não para a formação de sementes. Alguém que fosse incumbido de desenhar uma planta mais eficiente, teria de encontrar alguma forma de diminuir a energia gasta na sobrevivência invernal. As angiospermas herbáceas apresentam justamente tais modificações e é possível demonstrar modificações estruturais nos caules das angiospermas, mostrando transições de tomas lenhosas, arborescentes para as anuais herbáceas.

Origens Possíveis das Formas Herbáceas Uma teoria relativa à possível origem das formas herbáceas sugere que uma simples diminuição progressiva na quantidade de xilema e floema secundários resultaria no final numa estrutura de caule como a de uma erva. Esta diminuição seria filogenéttea e seria expressa ontogeneticamente por uma falha do câmbio em produzir muito xilema e floema secundários. Na maioria das ervas o xilema e o floema estão restritos a feixes no interior do caule, que estão envolvidos por células vivas d o parênqulma (Figs. 5-9C, 5-10C). Se um caule lenhoso parasse seu desenvolvimento ontogenético de tecidos cm um estágio tal como aquele encontrado próximo do ápice, os tecidos condutores estariam confinados a feixes separados. O câmbio entre feixes adjacentes nunca se desenvolveria e a atividade cambial dentro do feixe seria pequena ou, em ervas extremas, completamente ausentes. A segunda teoria é consideravelmente mais complexa e envolve a consideração de características anatômicas detalhadas. Nas plantas lenhosas, associadas com os traços vasculares que partem da esteie do caule e entram na folha (traço folhar), há massa ncom>

o solo está congelado, não há praticamente água disponível para a árvore: ela está vivendo em um deserto virtual. água na forma de vapor. caem das árvores como um meio de economizar ainda mais a perda de Uma fina camada de células de cortiça isoCertas árvores, naturalla a cicatriz da folha, prevenindo assim que a água escape através dessas áreas onde as folhas estavam presas. verno. mente algumas delas angiospermas, retêm suas folhas durante o inNestas plantas há freqüentemente algum meio de economizar as perdas excessivas de água através de adaptações estruturais (por exemplo, os estômatos podem estar mergulhados em depressões na superfície da folha, assim prevenindo um grande gradiente d<*

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ANGIOSPERMAS

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paríhante de células de paredes finas do parènquima ( F i g 5 - 1 O A ) , De fato, numa seção transversal de um caule lenhoso jovem, este tecido parenquimatoso é bem evidente e interrompe o xilema e o floema secundários. Esta teoria sugere que uma elaboração progressivamente maior destes assim chamados raios foihares (folhar, por causa de sua associação com os traços foihares) serve para dividir o cilindro de tecido vascular em porções separadas em forma de cunha, como vistas em seção transversal ( F i g . 5-1OB). Uma redução subseqüente na atividade cambial resultaria numa configuração típica de caule herbáceo ( F i g 5-JOC). Talvcz ambas as teorias se apliquem a diferentes angiospermas c seria incorreto concluir que somente uma delas fornece a resposta certa. Quaisquer que sejam os passos verdadeiros, o resultado final é o mesmo, e em ambos os casos existe uma diminuição da atividade cambial. Muitas ervas ainda retêm crescimento cambial e, com efeiOutras ervas têm a adição de to, pode haver um cilindro completo de tecido vascular no caule, produzido por um câmbio contínuo. xilema e floema secundários restrita aos feixes (Figs. 5-9B, 5 - 1 0 B ) . enquanto ainda outras não têm nenhum tecido vascular secundário. Em tais formas a camada do câmbio pode ser reconhecível, mas aparentemente, sob circunstâncias normais, da é sempre inativa. Os parágrafos antecedentes explicam uma série de modificações evolutivas possíveis na origem dos caules de angiospermas herbáceas, mas estas modificações anatômicas não nos dizem nada das relações biológicas entre as plantas e os meios ambientes temperado e fric-temperado. De muitas maneiras uma árvore está perfeitamente bem adaptada para as condições do inverno, enquanto o caule de uma erva é muito delicado para sobreviver em climas frios e dessecantes. que enviam para cima novos ramos a alguma distância da planta-mãe. Por este meio, estas gramíneas se espalham sobre grandes distâncias e, quando as porções aéreas da planta morrem no outono, os rizomas permanecem subterrânemente em latência até a primavera. Uma modificação maior envolve órgãos mais eficientes na guarda de reservas, que são na realidade rizomas extremamente carnosos e inrumescides, como aqueles encontrados em iris (Fig, 5-11).' Pode-se demonstrar que estas estruturas, embora assemelhande-se a raízes, são caules, porque elas tem nós e entrenós conspícuos e uma gema terminal. Um volume ainda maior de reserva encontra-se em um (i/béreulo, também um caule subterrâneo modificado. A pane comestível da planta da batata é justamente um tal caule modificado, ou tuberculo. De fato, este tubércuJo é um órgão extremamente efetivo de propagação. Os "olhos'" numa batata são. na realidade, pequenas gemas e são estas gemas que brotam quando as batatas são mantidas guardadas muito tempo. Um agricultor desejando fazer uma plantação de batatas não usa sementes, mas simplesmente corta numerosos tubérculos em pedaços, tendo o cuidado de que pelo menos um "olho" exista em cada pedaço, e os planta no solo. No caso da batata isto é de extrema importância para o agricultor, porque a planta da batata não forma sementes facilmente. Além disso, uma boa linhagem genética de batatas pode ser perpetuada sem dificuldade por meio da propagação vegetativa com tubérculos, O) A figura mencionada é de outra planta. O que está ilustrado, entretanto, esclarece o que Autor quer dizer. ( N . do T . )
Fig. 5-11. Rizoma (caule subterrâneo) de Polygonatum biflorum. (Redesenhada de General Botany for Colleges por Ray E. Torrey. Copyright 1922

1925. 1932 por R. E. Torrey. Reproduzida por permissão 4t Aapkion-CeaBny-

-Crofts.)

PLANTAS

HERBACEAS E O MEIO AMBIENTE

Uma modificação que está bem adaptada para as condições de inverno em certas plantas herbáceas é a produção de órgãos subterrâneos que permitem à planta eliminar os sistemas aéreos durante os meses de inverno e fornecem alimento de reserva e gemas para o crescimento durante a primavera seguinte com o advento de condições adequadas de crescimento. Caules subterrâneos, ou rizomas, são familiares a todos que tentaram escavar certos tipos de granuneas. Estendendo-se além de uma planta original, existem ramos subterrâneos

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
A E V O L U Ç Ã O DAS ANniOSff-HMAS

Por meio da propagação vegetativa estes caules herbáceos, c o m órgãos perenes subterrâneos, podem formar novos ramos anualmente na primavera. Estes ramos geralmente não atingem grande altura, nem têm grande quantidade de tecidos secundários. As flores são formadas e polinizadas em uma estação de crescimento, c as sementes São produzidas antes do advento das condições adversas em época mais tardia do ano. Depois que as sementes são eliminadas, as parê óbvio tes aéreas da planta morrem e o rizoma subterrâneo ou o tubérculo servem para levar a planta através de um outro inverno, que nestas circunstâncias há uma considerável "aerodinamização" do caule, com a eliminação dos volumosos tecidos vasculares que contribuem tão pouco diretamente para os processos reprodutivos. Entretanto, nem todos os caules herbáceos têm órgãos subterrâneos perenes. Nas ervas mais extremas, a semente germina na primavera e uma nova planta se desenvolve e produz flores, frutos e sementes. As sementes são dispersadas e a planta morre, nenhuma parte sobrevivendo ao inverno, exceto às sementes que permanecem dormentes durante os meses frios e brotam na primavera seguinte. Em outras palavras, o inteiro ciclo de vida da planta está engrenado para a produção de sementes. Praticamente todos os produtos do processo fotossintético são carreados para a produção de frutos e se mentes, sem que nenhum vá para órgãos especiais, vegetativos, perenes. Ervas Como Invasores Um c i d o de vida assim curto e simplificado apresenta algumas vantagens óbvias. Quando uma área é limpa por alguma razão, espécies herbáceas daninhas são altamente bem sucedidas como invasores primários. Sementes que podiam estar dormentes no solo por algum tempo, ou que podem ser transportadas pelo vento de alguma outra região, germinam na área aberta. As plantas capazes de produzir uma geração completa em uma estação estão obviamente em situação vantajosa. Os processos de crescimento rápido lhes permitem a produção de sementes que são outra vez espalhadas através da área vítima do distúrbio. As ervas são também habitantes invasores bem sucedidos nas áreas com meios ambientes extremos. As ervas predominam nas lundras, por exemplo, onde suas partes aéreas morrem anualmente. Embora a erva seja um invasor extremamente bem sucedido, ela ainda não é o tipo melhor sucedido de áreas.

16
Demonstra o fato de que muito freqüentemente o tipo de vegetação clímax em uma dada região, que já uma vez eMiverâ exclusivamente coberta por plantas herbáceas, é uma floresta com árvores. Por outro lado, um bom número de plantas herbáceas tem sementes de vida surpreendentemente longa. Tais sementes são de germinação rápida

quando s&o certas

as condições e quando c menos

severa a competição de outros tipos de plantas. Alguns poucos tipos de ervas são bem sucedidos em florestas clímax, a despeito das árvores dominantes. São plantas freqüentemente dotadas de órgãos perenes subterrâneos que formam ramos aéreos, muito precocemente, na primavera. Muitas dessas ervas florestais produzem um caule aéreo com flores, antes que muitas folhas nas árvores acima tenham se desenvolvido. Neste tempo ainda há abundância de luz solar para a produção de material alimentar suficiente para o desenvolvimento de flores e frutos e para a reserva para o próximo ano, através da atividade fotossintética. Depois da produção de sementes, a parte aérea da planta morre e somente na primavera seguinte é renovada a atividade. Estas plantas ocupam um nicho na floresta clímax que fornece um curto período de tempo durante o qual o ciclo de vida pode ser completado. Finalmente, podem-se mencionar algumas plantas de hábito bianual. Durante a primeira estação de crescimento, a parte aérea da planta tem apenas atividades vegetativas com os produtos da folossíntese movendo-se para estruturas subterrâneas, freqüentemente raízes carnosas, onde eles são armazenados. No ano seguinte uma íióvà parte aérea brota a partir do órgão subterrâneo e produz flores t frutos. Nestas plantas, também, nenhuma de suas partes permanece acima da superfície durante o inverno. Diferentes tipos de ambientes extremos nn^A^ \TP P efeitos profundos ^ pd^lyírno A das plantas que neles crescem. HA PT ANTA Ç estruturais podem ser UA ruAvii A j d r a d a s como adaptações, permitindo ás plantas a sobrevivência nessas regiões. Além do mais, encontram-se muitas vezes os mesmos tipos de adaptações estruturais como respostas a um dado tipo de ambiente, em plantas de famílias rtão-relaclonadas. Daí as plantas que crescem em tal região, embora na Aparência muito similares, não serem na verdade relacionadas. Tal fenômeno, embora características similares estruturais sejam apttsene x e r c e m v á r i o s l i 0 S d e na e s l r u t u r a E s t u s m o d i f i c a õ e s colls e

aggm c n^j a m e r

todas as

164

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
165

tadas por vários grupos de plantas independentemente, é chamado evolução convergente. Estas plantas não-relacionadas podem se parecer uma com a outra tão pròximamentc que às vezes é difícil reconhecer a família sem uma cuidadosa observação de certas características. Um dos exemplo» mais freqüentemente citados é aquele da extrema semelhança entre membros da família dos cactos (Cactaceae) e certos membros da família das eufórbias (Euphorblaceae — veja Fig. 5-12). A única maneira rápida para distinguir estas famílias, quando somente as características vegetativas estão presentes, é fazer uma incisão no caule de cada uma; um líquido Jeitoso brotará do representante das eufórbias.

pelo menos durante uma parte significatlle do ano, sto chamada* xerófitas; elas têm geralmente alguns meios de sobrevivência durante o tempo em que há ou não água disponível, ou ela é escassa, mu os meios não são necessariamente os mesmos psra todas as plantas. O tipo mais comum de modificação estrutural envolve uma camada cuticular extremamente grossa na superfície das parte* aéreas. Esta camada cerosa reduz a parda de água através da epiderme quand o os estômatos estão fechados Esfas xerófitas com cutículas espessas, entretanto, ainda fotossintetizam e há ocasiões em que os estômatos estão abertos. Os estômatos naturalmente são locais em potencial de perda de água. As xerófitas melhor sucedidas têm os estômatos imersos na superfície do órgão no qual eles se formam, freqüentemente em cavidades, algumas vezes em sulcos (Fig. 5 - I 3 A ) ; a figura usada não é a de uma angiosperma, mas serva pari demonstrar o princípio em questão. Estas depressões servem como bolsas para capturar vapor dágua, tornando menos pronunciado o gradiente de difusão entre o interior do órgão e a atmosfera exterior. Como resultado, o ar, com seu constituinte dióxido de carbono, pode ainda penetrar na planta, enquanto a perda excessiva de vapor dágua é prevenida. O mesmo princípio se aplica a muitas plantas não decíduas que crescem em lugares onde há invernos frios. A perdi excessiva de água durante os meses nos quais a água não está disponível para as plantas é prevenida pelos estômatos mergulhados e a presença de pêlos nas regiões estomatais ou sobre a inteira superfície da folha Esses pêlos trançados servem também pata fornecer pequenas bôkás de vtpot dágua, mantendo outra vez um baixo gradiente de difusão entre o interior da planta e a atmosfera. Muitas gramíneas têm estômatos somente no lado superior (adax i a l ) das folhas, e eles estão dispostos dentro de sulcos longitudinais ( F i g . 5 - 1 3 B ) . Os sulcos servem para conservar o vapor dágua, mas um meio ainda mais efetivo de manter as concentrações internas de água é pelo enrolamento da folha durante o (empo quente e seco. A câmara formada no interior da superfície superior enrolada da folha acumula o vapor dágua da sua superfície • mantém um baixo gradiente de difusão entre o interior da folha e o ar envolvendo a mesma. Algumas xerófitas têm meios dc acumular a água necessária para os processos melabólicos durante os períodos secos desfavoráveis. Plantas como os cactos suculentos retém grande» quantidades de água

Fim. 5-12. Evolução convergente ilustrada por um membro da família Euforbiácea (à esquerda) e um membro da família das Cactáceas (a direita). (Com a permissão do Missouri Botânica! Garden.) Xerófitas As plantas que crescem em regiões quentes e secas têm modificações estruturais características. Nessas plantas as mais importantes características a serem consideradas são aquelas relacionadas com a conservação de água. Plantas que crescem em regiões tipicamente secas.

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

h E V O L U Ç Ã O D A S ANGIOSPERMA

DENTRO

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GERMINAM,

AS P L A N T A S CRESCEM, M A T U R A M E PRODUZEM FLORES E LEME .

TES. T U D O ANTES Q U E A CURTA ESTAÇÃO Ú M I D A SEJA SUBSTITUÍDA PELOS MESES Q U E N T E S E SECOS. ESTES SÃO APENAS ALGUNS EXEMPLOS DAS MANEIRAS PELAS QUAIS AS

P L A N T A S SC M O D I F I C A M P A R A A SOBREVIVÊNCIA EM CLIMAS SECOS. PLANTAS DE FAMÍLIAS DIFERENTES, C M E S M O NÂO-RELACIONADAS, PODEM SE MODIFIO RESULTADO FINAL

CAR EM U M A OU M A I S D A S MANEIRAS A C I M A DESCRITAS. SERÁ U M A AS

R E U N I Ã O DE PLANTAS APARENTEMENTE SEMELHANTES, PORQUE TÊM ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS. ENTRETANTO, ESTA SI-

MESMAS

M I L A R I D A D E É S O M E N T E U M A COINCIDÊNCIA, OBVIAMENTE, AS MODIFICAÇÕES FORAM E X P E R I M E N T A D A S ATRAVÉS DOS TEMPOS PARA SEREM EFETIVAS NA SO-

B R E V I V Ê N C I A , C O M O ESTÁ C O M P R O V A D O PELO FATO DE QUE MUITOS TIPOS DE ANGIOSPERMAS A S S U M I R A M ESTAS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS SIMILARES.

HIDRÓFITAS

Hidrófitas,
TAMBÉM

O U P L A N T A S Q U E V I V E M E M AMBIENTES AQUÁTICOS, MOSTRAM

A L G U M A S CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS ENCONTRADAS EM REPRESENT Í P I C O DE PLANTAS QUE

TANTES DE CERTAS F A M Í L I A S DO M E S M O AMBIENTE. VIVEM MARAS SUBMERSAS DE AR NOS OU PARCIALMENTE

SUBMERSAS SÃO AS CONSPÍCUAS CÂ-

TECIDOS

DOS CAULES, RAÍZES E PECÍOLOS ( F I G . M D ) .

A L G U M A S DESTAS P L A N T A S Q U E CRESCEM PARCIALMENTE SUBMERSAS TÊM FOLHAS DE MAIS DE UM TIPO ESTRUTURAL. UMA FOLHA CRESCENDO SOB A

S U P E R F Í C I E DA Á G U A , M U I T O FREQÜENTEMENTE ESTÁ DISSECADA EM SEGMENTOS FILIFORMES. FOLHAS INTEIRAS E N Ã O DISSECADAS ESTÃO PRESAS, AO M E S M

C A U L E E M P O N T O S M A I S ALTOS A C I M A D A ÁGUA. A N A T O ^ M E N T E « P H « > QUE VIVEM É EM AMBIENTES AQUÁTICOS SAO B E M DE

VASCULAR

£ f e 5 - / i . ( A ) Seção transversal de uma folha de pinheiro mostrando um ettómato afundado, ladeado pelas células-guarda. X 650. ( B ) Seção transversal de parle de uma folha de AmmophUa, uma gramfnea. com sulcos longitudinais na fase superior ( c ô n c a v a ) . O s estômatos estão dispostos nestes sulcos. X 180.

a bt mi scs ( c dç a < ^ã e mee a eo a o uo e is s n nã ot m b a mo n áu) e mt ^ ^\^ „> pqe e er a ga u l m n , o i * ou r vss A ncçe so d qe o vss pdo ao. s idaõs ã e u s a eds i o ri o eh sj d u to pmo m pqe es lno e e m p r t , a ou l a i ii s r e v
cnX s n tcs

GERALMENTE

MENOS

168

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS

A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

secundariamente. A significáncia adaptàtive completa de muitas das modificações nas hidrófitas é pouco compreendida. Fizeram-se alguns significantes estudos experimentais nas plantas em tentativas para determinar os efeitos do ambiente nas características estruturais. Plantas com a mesma constituição genética foram plantadas em jardins em certos número de estações, em latitudes e altitudes diferentes, com observações da estrutura assumida pela progénie nessas localidades. Tornou-se imediatamente óbvio a considerável influência do ambiente na expressão do genótipo. Assim, a estrutura "típica" de uma dada planta depende não somente da sua herança genética, mas também do efeito do ambiente nas maneiras em que esses genes se manifestam. O sucesso das angiospermas nos seus váfc,j depende em larga escala dos
a m e n t e s m e i O S d e s e r a a r e m U m d a d o

duras não digeríveis. Além disso essas sementes ficam pe em pedúnculos finos e flexíveis dos frutos secos, abertos, e o movimento dessas sementes, pendentes no vento, serve como um fiteio a mais para atrair pássaros. Pêssegos c cerejas (membros da família da rosa) são exemplos de frutos que têm paredes externas gostosas; a parte interna do fruto (o caroço) que contém a semente é deixada não digerida em um lugar a alguma distância da planta que a produziu. Naturalmente, muitos dos lugares onde as sementes são depositadas não são adequados para a manutenção do crescimento, e muitas das sementes falham na germinação. Outras, entretanto, são deixadas em lugares que induzem a germinação e mantém a planta após seu estabelecimento. Algumas sementes e frutos são dispersos por animais, aos quais aderem por várias maneiras. Muitos leitores têm provavelmente andado através de florestas ou campos no outono, somente para deles sair com uma cobertura de um certo número de tipos de sementes ou frutos aderidos à roupa. Algumas dessas sementes ou frutos têm muitos pêlos curtos, duros e recurvos, que se enrascam na roupa ou no pêlo dc animais (carrapichos do gênero Desmodium da família das leguminosas). Outros têm processos alongados, possivelmente com pêlos duros voltados para trás (carrapichos da família dal compostas — Fig. S-14B). Há muito mais tipos de sementes e frutos que aderem aos agentes de dispersão dos animais. Muitos dos mecanismos envolvem pêlos simples, embora outros tenham processos duros mais pronunciados, seja da semente ou da parede do fruto, Outros ainda envolvem uma modificação de folhas reduzidas, envolvendo o fruto (Xanthium, um membro da família das compostas). O vento é agente importante no transporte de frutos e sementes. As paredes de frutos ou a cobertura das sementes estão tão modificadas nestas situações como para prover uma área superficial adicional para as correntes de vento. Os frutos da tipuana e de muitas malpighiáceas* têm extensões da parede do fruto para fornecer um tipo de estrutura semelhante a uma hélice, que permite aos frutos serem transportados a alguma distância pelo vento (compare outro exemplo na Fig. 5-I4A). As sementes do ipê têm extensões dos envoltórios das sementes que fornecem um mecanismo de flutuação nas correntes de ar. As sementes da falsa erva-de-rato, que são estruturas marrons, pequenas e achatadas, têm um tufo de pêlos ( 4 ) Exemplos adotados da nossa flora, (N. do T . )

MECANISMOS
NF

DE

rios

P °P g indivíF FRIiTns bem sucedido e m seu próprio nicho em um certo tempo, mas deve existir um meio de continuar a linha de descendência depois da morte dele. É portanto essencial, para as sementes serem distribuídas no tempo certo, nos lugares certos e em quantidades adequadas. Dentro das angiospermas há uma grande variedade de mecanismos de dispersão de sementes. Um dado mecanismo de dispersão pode ser encontrado em um certo número de famílias não-relacionadas, embora certos meios de dispersão possam ser dependentes de alguma característica estrutural peculiar inerente a uma família.
d u o p o d e s e r m u i t o

JPMFNTÂ

Alguns desses meios de distribuição de sementes dependem de outros agentes para o transporte das mesmas. Muitos animais servem como vetores de sementes e frutos a lugares bem distantes da planta mãe. Uma das mais comuns modificações em sementes e frutos distribuídos por animais implica numa semente externa carnosa (um envoltório comestível do fruto) e uma semente interna, dura (um envoltório do fruto consideravelmente mais resistente). Um animal comerá a semente ou o fruto, digerindo a cobertura externa mole, e a porção interna passará através de seu trato intestinal e a depositará em algum outro lugar. A semente da magnólia, por exemplo, tem uma parte externa carnosa e brilhante, atraente para pássaros, que comem essas sementes e eliminam as partes internas

170

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS A E V O L U Ç Ã O DAS A N O , S P E R
0 M i

,

sedosos que transporta estas sementes por quilômetros, m e s m o c o m uma leve brisa ( F i g . 5 - 1 5 ) . » postas) Pequenos frutos de outras plantas ( p o r exemplo, margaridinhas e dente-de-leão. ambos da família das c o m são também plumosos com um tufo de estruturas semelhantes a pêlos. Estes pequenos frutos, cada um contendo apenas uma semente em seu interior, funcionam c o m o sementes, com ambos, a casca do fruto e a casca da semente, rompendo-se no a t o da germinação. Outras sementes transportadas pelo vento são relativamente não modificadas de modo estrutural; são simplesmente estruturas minúsculas, extremamente leves, e são transportadas a distâncias con-

5-15.

Semente comosa da falsa erva-de-ralo [Asvlepias). (De C L.

Wilson e W. E. Loomis, Botany, 1962, publicado por Holt, Rinehart and

Winston, Inc.) sideráveis pelo vento. As sementes das orquídeas, por exemplo, têm embriões consistindo de poucas células. Estas são produzidas nos frutos das orquídeas em grandes quantidades e são sopradas pelo vento para bem longe. Obviamente só uma porcentagem mínima germina e sobrevive, mas as quantidades produzidas garantem que algumas cairão em lugares favoráveis.
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O mesmo com as sementes de paineiras e imbirussus do Brasil.

Pensa-se que frutos e sementes que são foram os instrumentos de povoamento de ilhas com

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EVOLUÇÃO

DAS

ANGIOSPERMAS

(Fig. 5-16A). Outra planta, o nâo-me-foqvtt ilmoatiens), tem Inatos alongados com numerosas sementes pequenas dispostas no seu interior em uma série de fileiras. Quando o fruto matara è começa I secar, a parede fende-se repentina e violentamente, atirando as sementes para fora com força ( F i g . 5 - 1 6 B ) . São óbvias as vantagens seletivas de alguns destes mecanismos de distribuição de sementes e de frutos. Por outro lado» estas adaptações, e muitas daquelas mencionadas nas páginas anteriores, devem ser olhadas como partes de um grande número de fatores que determinam a adaptabilidade seletiva total das plantas. Naturalmente, uma planta que tem dispositivos eficientes de distribuição de sementes, mas não 6 bem adaptada para um nicho onde há freqüentemente uma seca, não estará melhor adaptada do que uma xerófita com estrutura adaptada sem nenhum meio desusado ou dramático de distribuição de sementes. Para se julgar o valor adaptãtivò de uma dada característica, deve-se admitir que todos os outros fatores são iguais, o que naturalmente não acontece.

A

B

L E I T U R A S SUGERIDAS

Fig J-/6.

( A ) "Pepininho explosivo" {Ecbaltium) ejetando sob pressão suas

C O , S. A . , Reproduction, Heredity and Scxuúíity. Belmònt, Califórnia: \Vad&OK E A , K . , Anatomy of Seed Plants, NõVa York: John VVifey A Sons, SU
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sementes. ( B ) Fruto de "não-me-toques" ou "beijo" (fmpatiens), q u e espalha suas sementes atírando-as para fora ao "explodir , quando maduro. (Redesenhadas de W . H. Brown, The Plant Kingdom, 1935, cortesia d e Blaísdell
PubJíshmg Company, uma divisão de Cirni and Company.)

plantas. No Oceano Pacífico, por exemplo, as floras de ilhas muito afastadas entre si podem ser bastante similares, sendo o transporte de frutos e sementes efetuado pelas correntes oceânicas, uma razão provável para isso. Os pássaros provavelmente também têm uma parte importante no transporte a longa distância. Os exemplos citados acima são aqueles nos quais as plantas dependem de outros agentes para a distribuição das sementes. Entretanto, muitas plantas têm modificações estruturais adequadas para atirar longe as sementes. Uma trepadeira herbácea, o "pepino explosivo" (Ecballium), tem um fruto carnoso, elipsóide, coberto de espinhos, geralmente com 4 cavidades internas. Quando maduro, uma suficiente pressão de turgor se desenvolve dentro do fruto que provoca a abertura em uma das extremidades, atirando as sementes para fora dás cavidades com uma força considerável, a uma distância razoável

G A T V . , "The Fertilizatiòh o f Flowers", ScienHfk American, v ò l ft4, junho. R N,
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SVG, AA E

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Sumário Paleoborinico

Normalmente, em «ma discussão < è pr*tà
c í

P

i o s

Woríòló^òòs e «vohitivos, o trata-

mento das plantas fósseis incki-sè meíhòr Mi formas contemporâneas, o qw foi tratado extensamente Ms páginas aweTtcws. Uma consideração da própria indicação fóssil, ««treWmtó, é de Oaiskterávèl iWerésse no rastreamento das mudanças na tòrmè das plantas através de períodos de tempo. Conquanto se possa tenna\ 3è várias maneiras, determinar os mecanismos ímplfcfcos wi "diversificação das plantas * os muitos flores ÍWet-relacionados eavorvMos na máwçio da moditicãçoes na forma das plantas, somente o estudo dé indícios dó reato vegetal, preservados nas roefces, póâerá fora* cer W È imagem geral dtt W t * « « reate M o c o m d K « os tempos « a atetom da Vtm em que elas se deram.

I7S

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS

A evidência fóssil indica que as primeiras ^r\tf^ c ' g ' reconhecíveis ocorreram duSIMPLES FORMAS rante o período Pré-cambriano, há um temD E PLANTAS ; ] o d e dois bilhões d e anos atrás. Há indicações indiretas de que é muito maior a antigüidade da vida vegetal, mas as plantas aqui mencionadas são todas fósseis com estruturas preservadas, mais do que possíveis restos orgânicos. Estas plantas estruturalmente preservadas são formas filamentosas simples mais pròximamente lembrando algas e fungos modernos.
o r m a s v e e t a 5 pQ a p T O X m a c

A vida vegetal durante o Pré-cambriano parece ter consistido somente de tipos não-vasculares, muito provavelmente vivendo em habitais aquáticos. A indicação de que algas com formas de vida vegetal existiam durante o Pré-cambriano ocorre sob a forma não usual de depósitos de carbonato de cálcio em modelos que sugerem a deposição por organismos vivos. Ao invés de serem depositados em camadas horizontais estratificadas, estes depósitos de carbonato de cálcio foram concéntricamente formados, com camada após camada, esta sendo adicionada à volta de um núcleo central. Estes depósitos ccncéntricos de calcáreo se parecem com depósitos modernos de algas azuis chamados biscoitos dágua. Alguns dos depósitos de carbonato Fig. 6-1. Callimoihallus peruam, WD fungo parasita da falha dc uma írngiwperma do Eoceno. x 1500. (Fotografia de uma lâmina posta à dnpo&iç&e por
D . L . Dilcher.)

de cálcio dos tempos Pré-cambrianos são bastante similares àqueles das algas azuis de hoje; outros são comparáveis às algas vermelhas secretoras de calcário. Restos no registro de algas de outros grupos começam mais a aparecer co-

Certas plantas semelhantes a briófitas têm um velha historia. Algumas briófitas são reconhecíveis porque suas estruturas lembram muito as dos modernos musgos e hepáticas. Estas são conhecidas desde o período Devoniano. Outras plantas duvidosas são colocadas entre as briófitas, porque seus restos sugerem um ciclo de vida com quase o mesmo grau de especialização daquele encontrado nas briófitas modernas, mas sem concordância perfeita com essas formai modernas. modernas. Musgos e bepáücas do fim do Mesozóico e do Terciário

fóssil

da era

Paleozóica,

com

formas

nhecidas em camadas progressivamente mais jovens. De fato, mesmo antes do período Terciário são conhecidos restos fósseis de algas azuis, verdes (há muitas formas secretoras de carbonato dentre elas), douradas, de dinoflagelados, dc algas pardas e vermelhas (das quais há também muitas que secretam carbonato). O registro dos fungos é menos abundante, especialmente em rochas antigas. Encontram-se muitos tipos de filamentos de fungos dentro dos tecidos dos fósseis de plantas superiores. Há também evidência de uma relação simbiótica entre fungos e raízes de plantas superiores. Durante o Terciário, entretanto, são conhecidos abundantes restos de fungos vivendo parasiticamente em folhas de angiospermas ( F i g . 6 - 1 ) . Muitos destes são referentes a gêneros e famílias de formas contemporâneas.

são muito mais abundantes e têm um estreito parentesco com as formai

nas plantas vasculares terrestres são PRIMITIVAS ^ ^-atentes à de^mposção do 9* aqueles das plantas não-vasculares. e estes após de planos estão preservados em uma variedade dc maneiras na superfície da Terra.

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78
Na literatura

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

P L A N T A S

SUMARIO

PALEO8OTÂWC0

paleobotãnica há relatos de plantas vasculares terres-

tres tão antigas c o m o o Cambriano. Estas referências estão baseadas em esporos, pedacinhos de elementos vasculares e, ocasionalmente, em compressões carbonáceas de estruturas lhança com plantas vasculares. que têm alguma semeMuitas dessas referências, entretanto,

eo sa cl

era o mais primitivo do qual as outras formas se originaram;

uma

antagônica sugere que, devido à existência de muitos grupos

que são distintos há tanto tempo quanto o início do período Devoniano, devam eles ter tido origens independentes, cada qual a partir de um diferente ancestral de alga. Entretanto, quando se consideram as plantas como um todo, elas têm muito em comum, talvez mais do que possa ser explicado como uma convergência coincidente. Por exemplo, os ciclos de vida de to das essas plantas vasculares primitivas são similares. Todas elas têm os mesmos tipos de tecidos vasculares com a ocorrência das mesmas tendências evolutivas nas especializações dessas esteies. Equivalentes modernos, além do mais, são quimicamente similares, com os mesmos tipos de pigmentos fotossintéticos e produtos de reserva. Deve-se admitir que há fortes argumentos para ambas as teorias, monofiiética e polifiJétíca, da origem das plantas vasculares; a resposta virá so mente quando houver uma compreensão mais completa dessas formas primitivas simples, ou quando se encontrarem mais dessas plantas como fósseis.

não estão livres de dúvida, e é geralmente aceito que as primeiras plantas vasculares não-questionáveis apareceram no registro fóssil no final do Siluriano. Em tempos recentes, supõe-se ter havido erro na idade atribuída a alguns destes restos de plantas vasculares que se julgava pertencerem ao Siluriano. Essas formas seriam do início do Devoniano. Durante o fim do Siluriano e o início do Devoniano existiam plantas vasculares relativamente simples, embora neste período antigo haja evidência de pelo menos mais quatro grupos maiores. Os mais simples, naturalmente, são os membros da subdivisão Psilopsida: eixos ramificados, sem folhas com esporângios terminais Estas formas tinham também tecido vascular extremamente simples em forma de pequenas protosteles. Contem por âneamente com estas Psilopsida, havia representantes das Licopodíneas, que tinham folhas densamente dispostas em espiral sobre eixos dicotômicos. Quando presentes, os esporângios estavam geralmente na superfície superior das pequenas folhas. As esteies eram tipicamente desprovidas de medula e freqüentemente lobadas no contorno da seção transversal. Parentes das cavalinhas também tinham eixos principais ramificados de maneira dicotômica, nos quais cresciam em vertícilos folhas delicadas dicctómicamente ramificadas. Os esporângios nasciam no ápice de algumas dessas estruturas semelhantes a folhas ( o s ápices estavam geralmente voltados para o eixo dos quais eles nasciam). Finalmente conheciam-se plantas semelhantes às samambaias e que eram c o muns no período Devoniano. Estas pteridófitas primitivas combinam características das psilófitas simplesmente construídas com as mais avançadas especializações estruturais nos ápices dos eixos, que p o dem estar achatados como estruturas semelhantes a folhas. Ainda que estes quatro grupos de plantas vasculares sejam reconhecíveis tão primitivamente quanto o período Devoniano, todos eles mostram certas características em comum e todos têm um plano básico de caule, composto de eixos que se dicotomizam. As principais diferenças dizem respeito aos tipos de apêndices nascidos ness e » eixos. A semelhança geral da organização da planta tem levado muitos morfólogos a admitir que o tipo de organização das psilófitas

_ ~ .^ Z T . S ^ ~ . ,

é provável que a linhagem das plantas com semente tenha se originado de algumas plant a s

DAS PLANTAS PJ^TMJJ-wrrjç semelhantes a samambaias do Devoniano. SEMENTES {
ALGUNSDÊSSESPRESUMFVEISANEESFRA

SDCSCN

.

volveram extensivamente tecido vascular secundário em

folhas

ou

estruturas semelhantes a folhas, que superficialmente parecem aquelas das samambaias com esporângios, alguns dos quais eram heterosporados — condição necessária para a origem das sementes. Os achados mais antigos de plantas com semente são do período Mississipiano (ou Carbonífero inferior). Embora restos vegetativos que muito se aproximam da estrutura das plantas com sementes sejam conhecidos de época anterior (Devoniano), nenhuma semente, ou corpo semelhante a semente, está preservada no registro fóssil antes do Mississipiano. Os primeiros óvulos fósseis são primitivos no sentido de que eles consistem essencialmente de esporângios nus, só parcialmente envoltos pelos processos estéreis, digitiformes. partindo do pedúnculo do esporângio na base do próprio esporàngjú (nucelo). Os óvulos fósseis mais avançados do Mississipiano T períodos posteriores têm integumentos consideravelmente mais especian-

180

DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS S U M A R I O PALEOBOTÂNICO

zados, consistindo de um envoltório completo em torno do nucelo. Durante o fim do período Mississipiano, nos períodos Pcnsilvaniano e Permiano. um grupo muito importante de plantas, as samambaias com sementes (freqüentemente chamadas pteridosperraas), floresceram; estas provavelmente tiveram sua origem de algumas das plantas simples semelhantes a samambaias do fim do Devoniano e inicio do Mississipiano que eram heterosporadas ou que tinham megasporãngios envoltos incompletamente, como o do tipo mencionado para Genomosptrma em um capítulo anterior. Contemporáneamente com as samambaias com sementes, no fim do Paleozóicc havia outro grupo de plantas com semente, as coníferas. Estas plantas geralmente tinham folhas simples ou esparsamente divididas, em oposição às folhas geral e conspicuamente compostas das samambaias com sementes. Além disso havia uma tendência para uma compactação das estruturas portadoras de semente em estruturas semelhantes a cones, tão típicas das coníferas atuais. Pelo fim da era Paleozóica, portanto, um número de distintos grupos de plantas vasculares existiam. Ainda presentes, mas em número extremamente pequeno, havia plantas das Psilopsida. Os licopódios estavam representados por grandes formas arborescentes que foram especialmente abundantes, e em verdade dominantes, nas florestas dos períodos Carbonífero e Permiano. Cavalinhas também tinham formas arborescentes durante o Carbonífero e o Permiano e foram, provavelmente, as segundas em importância depois dos licopódios. As samambaias foram abundantes e o grande número de folhas fósseis semelhantes às de samambaias durante o período Carbonífero é o responsável pelo uso da frase "Idade das Samambaias" em referência àquele período geológico. Muitas das folhas semelhantes às das samambaias, entretanto, na realidade pertenceram às samambaias com sementes, plantas ginospermas, cuja folhagem é freqüentemente indistinguível daquela das samambaias verdadeiras (Fig. 6-2). Finalmente, as coníferas eram outro grupo maior que estava bem estabelecido antes do fim da era Paleozóica. Esta lista não é completa em relação a todos os tipos de plantas que estavam presentes antes de se iniciar o Mesozóico. Muitos outros grupos de plantas, a maioria sem representantes modernos, coexistiram com os grupos acima mencionados. Aqueles apresentados aqui, entretanto, são os mais importantes em relação ao conhecimento da composição das florestas durante a era Paleozóica.

181

Hf. 6-2. Parte da fraude de orna pteridosperma (samambaia com sementes),

Nturopttrii gigani/a do Pensílvaniano de ilíínoís. Note a semelhança com a folha de uma samambaia. x 0.75. (De T. Delevoryiu, Morpho-

logy and Evolulion of Fóssil Plams, 1962, publicado por
Holt, Rinehart and Winston, toe.)

Samambaias, licopódios e cavalinhas persistiram no Mesozóico. mas esta era está marcada pela dominância das plantas com semente. De fato, o Mesozóico é freqüentemente chamado a "Idade das Cicadíneas", porque /olhas desse grupo de plantas com semente são especialmente abundantes. Na verdade, as assim chamadas cicadíneas representam mais do que um grupo de plantas com sementes; havia parentes da ordem moderna das Cicadíneas, mas também eram muito importantes as plantas com aparência superficial similar, as Cycadeoidales (Bennettitales em alguns textos). Coníferas também eram membros conspícuos das florestas do Mesozóico, com o primeiro aparecimento durante aquela era da maioria das famílias dc coníferas que hoje existem. As samambaias com sementes persistiram

SUMÁRIO

PALEOBOTANICO

183
através do período Jurássico, após o o . . » i „sil. Parentes d o Ginkgo t a m b é ^ u ^ s u í ou talvez mesmo antes (Fig. 6-3) Durante o Mesozóico, os Hccnódih* «. diminuíram e m importânci ^ c de formas dos grupos, na parte e tão m co "*
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^ Mesozóico,

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dernas f a c h a s ; algumas, entretanto, eram tipos não encontrados hoje. A distnbutçao das samambaias durante a era Mesozóica era consideravelmente mais significante do que no tempo presente. O evento evolucionário mais importante ocorrido durante a era Mesozóica foi o primeiro aparecimento das angiospermas. O exato momento de seu aparecimento é ainda desconhecido, mas o período Cretáceo é o tempo da sua rápida expansão. Plantas semelhantes a angiospermas sob a forma de impressões que se parecem a folhas de palmeiras são conhecidas desde o período Triássico. Outras peças de indicação ainda não completamente autêntica consistem de grãos de pólen, pedaços de madeira e impressões de folhas. Qualquer que seja sua origem (são ainda desconhecidos o grupo ou grupos dos quais elas surgiram), é certo que sua expansão foi espetacularmente rápida. No início do Cretáceo os fósseis de angiospermas são poucos, mas eles aumentam em número e em distribuição geográfica mais tarde no Cretáceo, e pelo fim do período eles atingiram uma distribuição incrivelmente larga. De fato, pelo fim do Cretáceo as plantas com flores tornaram-se o grupo dominante de plantas vasculares na Terra. Coincidindo com o advento das angiospermas, as plamas ginospermas, i portanca menor e, ^ . . Parentes das portância menor Cycadeoidaks, extingu«am-se. com sementes, ase, pelo fun do Cretáceo um s^ ^ tinham desaparecido pouco antes. Ueopomambaias com sementes tinham * ^
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dics e cavalinhas são vento do Terciário, e as samambaias eram me haviam sido anteriormente Durante o de plantas preHouve
uma

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sentemente conhecidos unham f e i ^ Fig. 6-3. Folhas de uma ginkgófita do Jurássico (Ginkgo Hunoni), de Yorkshire. Inglaterra. X 0.7.

* as floras

considerável flutuação ckmaUca durante aq

184

DIVERSIFICAÇÃO

NAS

PLANTAS

déssc tempo refletem mudança evolucionária.

estas mudanças, mas houve realmente pouca

Mesmo imperfeito c o m o é, o registro da vida vegetal representada pelos fósseis é uma chave significante para a nossa compreensão da estrutura e distribuição dos tipos modernos de plantas. Certamente não é a única chave, mas todas as nossas idéias relativas ao mecanismo das mudanças evolutivas são válidas somente quando comparadas com o registro existente nas rochas dos eventos evolutivos.

LEITURAS

SUGERIDAS

World they Lived in, Ithaca, N o v a Y o r k : Comsiock Publishing Associates, Inc., Divísion of CorneiI University Press, 1 9 4 7 . > Studies in Paleobotany, N o v a Y o r k : John Wiley & Sons, Inc., 1961. A R N O L D , C A . , An Introduction to Paleobotany, N o v a Y o r k : McGraw-Hill, Inc.,
1947.

A D E S H . N . , Jr., Ancient Plants and lhe N RW,

índice Remissivo
Acetabularia, 52 Achtya, 62 Agregação, de unicélulas, 39 Água, distribuição de sementes pcl». 171-72 Alburno, 158 Algas, azuis {vela Algas azuis) como organismos experimentais, 52 douradas [veja Algas douradas) estrutura filamentosa nas, 39 e segs. evidência antiga das, 20 fosseis, 175, 176 multicelulares, 43 e segs. pardas {vela Algas pardas) potencial evolutivo das, 51-2 reprodução em, 34-8, 4 0 , 45-51 série evolutiva móvel, 43 terrestres, 52 tubulares, não septadas, 45 unicelulares, 27 unicelulares móveis, 29*32 verdes (vela Algas verdes) vermelhas {vela Algas vermelhas) Algas azuis, 18, 2 0 , 2 7 , 176 reprodução nas, 34 Algas douradas, 18, 31, 4 6 , 176 filamentosas, 46 série móvel, 46 Algas pardas, 18. 4 6 - 7 , 176 reprodução sexual nas, 48 Algas verdes, 18, 2 3 , 30, 4 5 , 5 2 , 176 como possíveis ancestrais das plantas terrestres, 5 1 , 7 5 - 6 , 84 estruturas cm forma de placa em, estrutura filamentosa em, 39-40, 41 multicelulares móveis, 45 reprodução nas, 35 e segs. 'tubulares, estruturas não sepiadas em, 4 5 Algas vermelhas, 18, 48-9, 51, 176 alternâncias dc fases nas, 45-6 ÁUomyccs, 63 alternâncias de fases citológicas, 63 Alternância de fases, em plantas terrestres, 77, 84, 85 nas algas, 4 1 , 48, 51. 84-5 teoria antitélica da, 85 teoria homóloga da, 85 Alternância de gerações (veja Alternância de fnses) Ambiente, influência nu estrutura da plunla, 163 e segs. Angiospcrma(s), anatomia do caule lenhoso, 154 c segs. com vasos, 103, 135 definição de, 135, 136 indicação geológica mais antiga,
133-34

D L V R A , T-, EE O Y S

Morphology and Evolution of Fóssil Plants, N o v a Y o r k : Holt, Rinehart and Winston, Inc., 1 9 6 2 .

evolução de, 137 e segs. expansão no tempo geológico de,
137

fóssil. 181-83

herbácea. 15*70 como invasores, 162

96.

ambiente. 160 5 segsM o r t e da origem da. 13 e wgg 5 159, 160 reprodução das» 124-29, 133-73 tem vasos, 103, 135^36 veia também Plantas com flore» Al /ttfkvprr/frop/fY/tí, )9 Animais, dhtribaiçào de fatiai tf « e m e n t o petos, 168. 16» Apogarm*. I0S ADOsporà. 104 Articuladas, 19 ASCO. 66. 67, 69 Ascomicetos, 18, 66-71 eaoÊfmnçêo com outros fungo», 7> «ruaçèo átológica. B Àjcomyeophym. 18 Aseóspcros, 66, 69 Asiertjrréon. 86-90, 96-7 AutopoJinàjçio. 150-5 j

Chlamydomonas. 30, 39, 40, estágio patmelóidc de, 35 reprodução em, 34-8

46 Era Paleozóica, 102, 112, 153, 175.

ym 52 Chlorophyia, fg Chrysophyta, 18
Cfcadofitas. 19 Cicadíneas, 181 ftoeis, 183 Classificação, categorias de, 19

83

Ervas {veja ceas)

Angiospermas, herbá-

Coaifens, 19, 113
fósseis, 179-83 reprodução nas, 117*21, 125 Coniferophyta, 19 Corpo multicelular, 8 2 - 3 .origem do, 38-9 Cortiça, 83, 158, 159' Cutícuia, 81-4, 159 em xerófitas, 164-65 Cyanophyta, 18 Cycadèoidales, 181-83 Cycadophyta, 19

Especialização celular, 33 Esporofito, evolução do, 85-93 especialização do, 95 e segs. Estames, I 2 S , 126, 138-43, 146-50 Esteie, 86 efeito das folhas na. 99 evolução da, 96 e segs. nas plantas vasculares mais simples, 86-92 relação entre células vivas c não-vivas na, 97-8 Estômatos, 81. 158 em xerófitas, 165 Euglena, 30 Euglenofitas, 18, 29-30, 32 reprodução nas, 34 Evolução convergente, 164

como organismos experimentais, 72 fósseis. 176 tmperfecíi, 57 INTERAÇÃO com outras plantas. 57-8 evidências mais ANTIGAS de, 23 reprodução NOS, 57. 58-9
SAPRÓFITAS, 57

semelhança com algas, 56, 57 semelhantes A algas (ve^r Ficomicetos) sumário DE situação CÍROFÓGRCA, 70-) terrestres, 63 E segs. tipos de. 56, 57 Fungos aquáticos, 58-63
Fungos PARASITAS. 57. 71-2

Ge minei (a, 39
Genomosperma Kidstoni, 123 íotens. 124 Ginkgo, fóssil, 183 anierozóide em, células masculinas móveis, M7 reprodução cm, 113-17 Ginkgophyia. 19, 113 Gloeocapsa, 27, 34 Gnctophyta, 19 Gonium, 43 Ginospermas. importância decaindo de, 183 tecido de reserva em, 129 vasos nas, 103, 135-36

cttok>gia. 70 comparação com outros fungos, 71 2 71-2

Jfeophytv,

18

neltitales {veia Cycadèoidales) ^Itor dágua, 20, 22, 176 I preto do pão, 64 rosa, 72 Bolores aquáticos, 59-62 Briófitas, 19, 38, 82, 84, 131 fósseis, 176, 178

Diatomáceas, 31 Diciyuchus, 62 Dinoffageíados, f g , 176 Dupla fertilização, 129, 136

Bryophyta, 19

gactos, família dos, 164, 165 Cavalinhas, 19, 77, 1 2 107, 1 2 0, 2 fósseis, 122, 178, 180, 182-83 Carvão-de-pedra, 20 Câmbio vascular, 100, 154-56 Carpelo, 122-23. 125, 127, 128, 13851 fechado, c o m o critério para angiospermas, Caules. subterrâneos, 160 Cenoura selvagem, grupo de flores da, 144

Elementos anulares do xilema, 86-7, 102 Elementos do xilema, 87, 90-2 espirais, 88, 102 evolução dos, 102-3 helicoidais, 88, 102 na esteie, 96-102 pontuações areoladas nos, 102 primários, 100, 153 secundários, 100, 153-60 Elementos escalariformes do xilema, 90, 102 Elementos espiralados do xilema, 102 Elementos helicoidais do xilema, 88, 102 Endosperma, nas angiospermas, 127 no pinheiro, 120 Equisetum, vasos no, 103 Era Mesozóica, 96, 177, 181 133, 137, 153,

Família das eufórbias, 164 Fermcntos. 69 reprodução nos, 69 Ferrugem do trigo, 71 Ficomicetos, 18 comparação com outros fungos, 69-70 tendências evolutivas dos, 58 e segs. Flagelo "enfeitado*', 31 Flagelos, 30 e segs. Floema, 87, 96-102 primário, 100, 154 secundário, 100, 154, \SMO Flores, agregação de, 142-45 evolução de, 137-45 fusão de parles em, 140 Flores compostas, 142, 144, 146, 169-70 Folhas, especialização progressiva das, 92-4 origem das, 87, 92 Frltschlella, 76 Frutos, dispersão, 168 e segs. Fucus, 52 Fungos, 56 e segs. associação com outros organismos, 56, 72-3

Hábito arbóreo, 95-6, 153 Hepátícas, Í9, 82 Heterogamia, 36, 48 Heterosporia, 107-13 funcional, 109 Hidrófitas, 167 Homcsporia, 105-7, I I I morfológica, 107

1 53 3-6

"Idade das cicadíneas", 181 "Idade das samambaias", 180 Integumento, evolução do, 130; 131 função do, 114, 124 origem nas sementes, 124

e o ambiente, 160 c segs. teorias da origem da, 153 e segs., 159; 160 reprodução das, 124-29, 133-73 sem vasos, 103, 135-36 vefa também Plantas com flôrts Amíiospermophyta. 19 Animais, distribuição de frutos e sementes pelos, 168, 169 Apogamia, 105 Aposporia, 104 Articuladas, 19 Asco, 66. 67, 69 Ascomicelos, 18, 66-7 í comparação com outros fungos, 71 situação citõlógica, 70 A scomycophy ía, 18 Ascóspcros. 66, 69 Asteroxylon, 86-90, 96-7 Aulopoiinizaçào, J50-5 i

Chlamydomonas, 30, 39, 40, 46 estágio pnlmelóide de, 35 reprodução em, 34-8 fhlorelh, 32 Chlorophyta, 18 Çhrysophyta 1 8 Cicadofitas, 19 Cicadíneas, 181 fósseis» 183 Classificação,
t

Era Paleozóica, 102, 112. 153, 17583 Ervas {vela ceas) Angiospermas, herbá-

categorias de, 19 Coníferas, 19, 113 fósseis, 179-83 reprodução nas, 117*21, 125 Coniferophyta, 19 C o r p o multicelular, 82*3 .origem d o . 38-9 Cortiça, 83, 158, 159 Cutícula, 81*4, 159 em xerófitas, 164-65 Cyanophyta, 18 Cycadeoidales, 181-83 Cycadophyta, 19

Especialização celular, 33 Esporofito, evolução do, 85-93 especialização do, 95 e segs. Estames, 125, 126, 138-43. 146-50 Esteie, 86 efeito das folhas na, 99 evolução da, 96 e segs. nas plantas vasculares mais simples, 86-92 relação entre células vivas c não-vivas na, 97-8 Estômatos, 81, 158 em xerófitas, 165 Euglena, 30 Euglenofitas, 18, 29-30, 32 reprodução nas, 34 Evolução convergente, 164

como Organismos experimentais, 72 fósseis. 176 imperfecli, 57 interação com outras plantas, 57-8 evidências mais antigas de. 23 reprodução nos, 57. 58*9 saprófitas, 57 semelhança com algas, 56, 57 semelhantes a algas (vela Ficomicetos) sumário de situação citológica, 70-1 terrestres, 63 e segs. tipos dc, 56, 57 Fungos aquáticos, 58-63 Fungos parasitas. 57. 71-2

Gemineila, 39 Genomospenna Kidstoni, 123 latem. 124 Ginkgo, fóssil, 183 anterozóide cm, células masculinas móveis, 117 reprodução em, 113-17 Ginkgophyta. 19, 113 Gloeocapsa, 27,34 Gnetophyta, 19 Gonium, 43 Ginospermas, importância decaindo de, 183 tecido de reserva em, 129 vasos nas, 103, 135-36

Basidiomicetos, 18, 70-2 citofogia. 70 comparação com outros fungos, 71 parasitismo, 71-2 Basidiomycophyíu, 18 Benneititales (veja Cycadeoidales) Biscoitos dágua, 20, 22, 176 Bolor preto do pão, 64 rosa, 72 Bolores aquáticos, 59-62 Briófitas, 19, 38, 82, 84, 131 fósseis, 176, 178 Bryophyta, 19

Diatomáceas,

31 18, 176 129, 136

Dirtyuchus, 62 Dinoflagelados, Dupla fertilização,

Cactos, família dos, 164, 165 Cavalinhas, 19, 77, 102, 107, 122 fósseis, 122, 178, 180, 182-83 Carvão-de-pedra, 20 Câmbio vascular, 100, 154-56 Carpelo, 122-23, 125. 127, 128, 138-

Elementos anulares do xilema, 86-7, 102 Elementos do xilema, 87, 90-2 espirais, 88, 102 evolução dos, 102-3 helicoidais, 88, 102 na esteie, 96-102 pontuações areoJadas nos, 102 primários, 100, 153 secundários, 100, 153-60 Elementos escalariformes do xilema, 90, 102 Elementos espiralados do xilema, 102 Elementos helicoidais do xilema, 88. 102 Endosper/na, nas angiospermas, 127 no pinheiro, 1*20 Equisetum, vasos no, 103 Era Mesozóica, 96, 133, 177, J81 137, 153,

51

fechado, como critério para angiospermas, 135-36

Cu, ae ls
subterrâneos, 160 Cenoura selvagem, grupo de flores da, 144

Família das eufórbias, 164 Fermentos, 69 reprodução nos, 69 Ferrugem do trigo, 71 Ficomicetos, 18 comparação com outros fungos, 69-70 tendências evolutivas dos, 58 e segs. Flagelo "enfeitado", 31 Flagelos, 30 e segs. Floema, 87, 96-102 primário. (00, 154 secundário, 100, 154, 156-60 Flores, agregação de, 142-45 evolução de, 137-45 fusão de partes em, 140 Flores compostas, 142, 144, 146, 169-70 Folhas, especialização progressiva das, 92-4 origem das, 87, 92 FritschieUq, 76 Frutos, dispersão, 168 e segs. File tis, 52 Fungos, 56 e segs. associação com outros organismos, 56, 72-3

Hábito arbóreo, 95-6, 153 Hcpáticas. 19, 82 Heierogaroia, 36, 48 Heterosporia, 107-13 funcional, 109 Hidrófitas, 167 Homosporta, 105-7,111 morfológica, 107

"Idade das cicadíneas", 181 'idade das samambaias"; 180 Integumento, evolução do, 130, 131 função do, 114, 124 origem nas sementes, 124

Inverno, « f e t o nas plantas lenhosas, 158 ísogamia, 35, 1 0 1

Período Cretáceo, 133, 137, 153, 183 Período Devoniano, 77, 79, 83, 86, 92, 95, 178, 179, 180 Período Mississipiano, 179 Período Penstlvaniano, 180 Período Permiano. 90, 95, 96, 111, 180 Período Pré-cambriano, 20, 24, 176 Período Siluriano, 77, 79, 83, 86, 178 Período Terciário, 96, 176-83 Período Triássico, 183 Phaeophyia, 18 Phycomycophyta, 18 Pinheiros, reprodução nos, 117-21 Pistilo, 124 (vefa também Carpelo) Plantas, características disdnguidoras das, 16, 17 mais antigas, 176 origem química das, 24, 25 Plantas com flores, 19 evolução das, 133-73 polinização das (veja Polinização) Plantas com sementes, 19, 96, 99, 100, 133-73 fósseis, 179 e segs. origem das, 179 reprodução nas, 113-24 Plantas vasculares, i'9, 38, 75 c segs. alternância de fases nas, 76, 84, 85 fósseis, 77, 83, 178 mais simples, 78, 86 e segs. origem e evolução das terrestres, 75-132 perda de água das, 81 problemas ambientais e, 76-7 sistemas condutores nas, 82-3, 96-9 sistemas reprodutivos, evolução dos, 104 e segs. generalizado, 104 sumário de, 130, 131 Plantas vasculares terrestres, registro palcobotânico, 77 Polinização, auto (veia Autopolinização) besouros, 145 cruzada (veia Polinização cruzada) insetos, 131, 138, 145 mosca, 148 nas compostas» 146 nas orquídeas, 147 vento, 119, 127, 131, 138, 148, 149 Polinização cruzada, modificações promotoras, 149-51 PoiysJpho/iia, St
Poinsetia,

Lacunas foliares, 99 Lepidocarpon, 111*15, 122, 130 Liagora, 48 Licopodíneas. 19, 89, 95, 102, 107, 109, 122, 132, 178-83 Licopódios, 19, 77 fósseis, 122 Paleozóico, 90-9 Lignier, O., 78, 86 Líquens, 57, 73 Lycopsida, 19 Lycopodium. 89-95, 153

grupos de flores de, 144 Pontuações areoladas, 102 Pró-câmbio, 154, 157 Propagação vegetativa, 152, 153, 161-62 Protista, 16 Protopteridittm, 92 Psilopsida, 1 , 102-5, 178 9 Pteridospermophyta, 19 Pieropsida. 19 Pyrrophyta, 18

Selaginella, fertilização no intcrioi do esporângio, 110, 121-22 reprodução na, 110-12, 122 vasos na, 103 Sementes, dispersão das, 168 e segs. hábito, origem das, 121-24 Sistemas condutores (veja Plantai vasculares) Sistemas reprodutores, plantas vasculares, 104 c segs. Spermopsida, 19 Sphenopxida, 19

Mancha ocelar, em chlamydomonas, 30-1 • em euglena, 30 Mecanismos polinizadores, evolução dos, 145-53 Medula, 99 Megáfilos, 92 Megásporos, 167 Micrófilos, 94 Micrósporos, 107 Mixomketos, 18 MonocotiledÔneas, 100 Musgos, 19

Raízes, nas plantas vasculares, 81 origem das, 78-80 Reino vegetal, classificação do, 18, (9 Reprodução, nas algas, 34-8, 39, 45 nos fungos, 56-63, 64, 71 origem e evolução dos sistemas de, 34 sexual, origem da, 35 Rhizopus, 64*5 Rhodophyta, 18 Rhynia, 86-92, 96

"Tamanho e forma", principio do, 97 Tecido provascutar, 154 'Tendência volvocinn", 144 Tracheophyia, 19 Traços folhara, 90. 159 Traqueídes. anulares, 87, 102 escalariformes, 90, 102 helicoidais, 88, 102 na esteie, 97-9

Ulothrix, 40 Ulva, 41, 48 alternância de fases na» 41

Myxomycophyta, 18

Nemalion, 48 Neurospora, 72

Oogamia, 36-8, 76

Saco embrionário, 127, 136 Samambaias, 19, 77, 84, 92, 99, 104, 105, 132 fósseis, 178, 183 reprodução nas, 104 vasos nas, 103 Samambaias com sementes, 19, 180-83 Saprófitas (veja Fungos saprófitas) Saprolegnia, 59-62 Schizontyçophyta, 18

Vasos, 103 nas angiospcrmas, 103, 135 nas ginospermas, 103, 135 Vento, distribuição de sementes e frutos 169-70 veja também Polinização pelo vento

pl, e o

Palmeira/ fóssil, 134 Palmella, 35, 39 Parasitas (veja Fungos parasitas) Parede celular, 30-3 Período Cambriano, 178 Período Carbonífero, 20,90, 96, 111, 153, 179, 180

Vida vegetal, primeira evidência dc, 20, 176 Volvox, 44

Xerófitas, 164-67, 173

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Delevor.yas. Theodore Título: d i v e r s i f i c a ' ^ õãs Plantas.
Autor: NSReg. 5.581 Glass.
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AUTOR: ^elevoryas, Theodore N°:5.53l
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de

assunto

tão

atraente

q u a n t o a l u a i d a e v o l u ç ã o d a s plantas. O ^Autor, T H E O D O ^ E DELEVOR Y A S , é Professor do Departamento d e B o t â n i c a d a Universidade d e Y a l e ,

em New Haven, E s t a d o s Unidos, desde 1956.

Prefácio

Sinto, há muito tempo, que é virtualmente impossível apresentar uma cobertura total do reino das plantas como parte de um curso introdutório, seja em Botânica ou em Biologia. O tratamento superficial tão freqüentemente dado ao reino vegetal, em tais cursos, deixa o estudante com uma noção vaga de todos os grupos, e praticamente sem conhecimento básico de nenhum deles. Eis por que não tentei neste pequeno volume discutir todos os grupos conhecidos de plantas. O meu plano é, ao contrário, selecionar certos tópicos de especial interesse evolucionário e desenvolvê-los mais intensamente do que seria possível numa visão geral de todas as plantas. A minha escolha de eventos evolucionários importantes pode não ter sido inteiramente objetiva,

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