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PABLO DAMIAN BORGES GUILHERME

ECOLOGIA ALIMENTAR DA ESTRELA-DO-MAR ASTROPECTEN MARGINATUS

GRAY, 1840 (ASTEROIDEA: PAXILLOSIDA) NO SETOR CENTRO-SUL DO

LITORAL PARANAENSE - BR.

Trabalho de Conclusão de Curso, apresentado como


requisito para a conclusão do curso de Ciências
Biológicas, da Faculdade Estadual de Filosofia,
Ciências e Letras de Paranaguá.
a a
Prof . Orientadora: Dr Yara Ap. Garcia Tavares.

PARANAGUÁ
2010
FACULDADE ESTADUAL DE FILOSOFIA, CIÊNCIAS E LETRAS DE PARANAGUÁ

ECOLOGIA ALIMENTAR DA ESTRELA-DO-MAR ASTROPECTEN MARGINATUS

GRAY, 1840 (ASTEROIDEA: PAXILLOSIDA) NO SETOR CENTRO-SUL DO

LITORAL PARANAENSE - BR.

Pablo Damian Borges Guilherme

PARANAGUÁ
2010
PABLO DAMIAN BORGES GUILHERME

ECOLOGIA ALIMENTAR DA ESTRELA-DO-MAR ASTROPECTEN MARGINATUS

(ASTEROIDEA: PAXILLOSIDA) GRAY, 1840 NO LITORAL PARANAENSE - BR.

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado para conclusão do curso de Ciências


Biológicas na Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Paranaguá.

Paranaguá, 27 de janeiro de 2010.


Ao Mar
As Estrelas
A Lua
AGRADECIMENTOS

A professora, orientadora e amiga Dra. Yara Aparecida Garcia Tavares agradeço


todas as oportunidades, os conhecimentos compartilhados, a formação do curso e do
LABMAR, conselhos e incentivos tanto nas horas difíceis como nas horas de alegria. E
desejo que nossos trabalhos continuem sempre de vento em popa.

Ao professor, orientador e amigo Dr. Leonardo Cruz da Rosa, todas as


conversas, desabafos, orientações, festas e principalmente a grande amizade
cultivada. Saudades.

Agradeço aos professores que aceitaram ao convite para a participação da


banca: Dr. Carlos Alberto Borzone, por sempre abrir as portas do seu laboratório, pelas
dicas nas estatísticas e pelo empréstimo das varias referencias. MSc. Claudio Dybas
da Natividade, pelos inúmeros convites de coleta e pelo empréstimo de organismos
que acarretaram em outros estudos.

Agradeço a ajuda, compreensão e colaboração da minha família, composta por


todos aqueles que eu amo. Maristela, Luana, Denise, Joana, Enilda, Welltson,
Guilhermina, Salete, Nylton, Adolfo, Micheli, Valdeir, Gabriel, Paulo, Nair, Mateus,
Clarissa, Tais, Eduardo... e todos os filhos e netos que talvez eu tenha esquecido.

Agradeço em especial a minha família composta de amigos, que também amo


demasiadamente. A Fernanda, por sempre me entender, incomodar e brigar comigo
(por pelos menos 24 horas e não mais que isso). Ao Guilherme por sempre comprar
coisas legais no meu nome, montar todo o tipo de tecnologia manufaturada e ser um
grande amigo. Ao Rafael, pela luta, pelo companheirismo, pela religião, pelo idealismo
e principalmente pelas discussões. E claro, para as minhas companheiras de guerra,
Maristela e Luana, meus amores, minhas musas, minhas guias e minha vida.

Agradeço aos companheiros de LABMAR, Emily, Paola, Jennifer, Marcelo,


Patrícia e todos os mais novos estagiários que serão futuros pesquisadores.

Agradeço a todos que tentaram mudar o grande elefante branco de pintinhas


azul escuro.
Nenhum problema é insolúvel em todas as circunstâncias concebíveis.
Isaac Asimov - A Última Pergunta (1956)
SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1

2. OBJETIVOS.......................................................................................................... 5

3. METODOLOGIA ................................................................................................... 6
3.1 ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................. 6
3.2 PROCEDIMENTOS DE CAMPO ............................................................................. 8
3.3 PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS.................................................................... 9
3.4 ANÁLISE E TRATAMENTO DE DADOS ................................................................. 9

4. RESULTADOS ................................................................................................... 11
4.1 ANÁLISES BIOMÉTRICAS .................................................................................... 11
4.1.1 RELAÇÃO PESO X COMPRIMENTO DO RAIO ............................................ 11
4.1.2 DISTRIBUIÇÃO DE FREQÜÊNCIA DE TAMANHO........................................ 12
4.2 ANÁLISE DA DIETA ALIMENTAR ......................................................................... 13
4.2.1 COMPOSIÇÃO TAXONÔMICA ...................................................................... 13
4.2.2 AVALIAÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO DE A. MARGINATUS ................ 14
4.2.3 AVALIAÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO E ESTAÇÃO DO ANO ............... 17

5. DISCUSSÃO....................................................................................................... 20

6. CONCLUSÕES ................................................................................................... 28

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 29

vii
LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 - LOCALIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO (SETOR CENTRO SUL DO


LITORAL PARANAENSE) MOSTRANDO A DESEMBOCADURA DA BAIA DE
PARANAGUÁ E OS PONTOS DE COLETAS (EM DESTAQUE) ......................... 7

FIGURA 2 - SUPERFÍCIE ABORAL DE UM EXEMPLAR ADULTO DE


ASTROPECTEN MARGINATUS GRAY, 1840 COLETADO NO LITORAL
PARANAENSE. ..................................................................................................... 8

FIGURA 3 - GRÁFICO DA RELAÇÃO ENTRE O PESO TOTAL (G) E O


COMPRIMENTO DO RAIO (MM) PARA OS INDIVÍDUOS DE ASTROPECTEN
MARGINATUS CAPTURADOS NO LITORAL DO PARANÁ EM 2008. .............. 11

FIGURA 4 - GRÁFICO DE HISTOGRAMA DE FREQÜÊNCIA DE TAMANHO


(COMPRIMENTO DO RAIO EM MM) DOS INDIVÍDUOS DE A. MARGINATUS
COLETADOS NO LITORAL DO PARANÁ EM 2008 ........................................... 12

FIGURA 5 - GRÁFICO DE FREQÜÊNCIA RELATIVA (%) DOS ITENS


ALIMENTARES ENCONTRADOS NOS ESTÔMAGOS DE A. MARGINATUS
CAPTURADOS. .................................................................................................. 14

FIGURA 6 - VARIAÇÃO DA ABUNDÂNCIA E AS CLASSES DE TAMANHO (MM)


DE A. MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE. .................. 15

FIGURA 7 - VARIAÇÃO DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS NAS CLASSES


DE TAMANHO (MM) DE A. MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL
PARANAENSE. ................................................................................................... 16

FIGURA 8 - VARIAÇÃO SAZONAL DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS POR


ESTOMAGO DE A. MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.
............................................................................................................................ 17

FIGURA 9 - VARIAÇÃO SAZONAL DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS POR


ESTOMAGO DE A. MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.
............................................................................................................................ 18

FIGURA 10 - VARIAÇÃO SAZONAL DO PESO DO CECO PILÓRICO DE A.


MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE. ............................. 19

viii
LISTA DE TABELAS

TABELA 1 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA ENTRE CLASSE DE


TAMANHO E NÚMERO DE PRESAS ................................................................. 16

TABELA 2 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA ENTRE ESTAÇÃO DO ANO E


NÚMERO DE PRESAS ....................................................................................... 18

TABELA 3 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA ENTRE ESTAÇÃO DO ANO E


PESO DO TRATO ............................................................................................... 19

ix
LISTA DE QUADROS

QUADRO 1 - RESULTADO DO TESTE A POSTERIORI LEAST SQUARE


DISTANCE. NÚMERO DE PRESAS X CLASSE DE TAMANHO........................ 16

QUADRO 2 - RESULTADO DO TESTE A POSTERIORI LEAST SQUARE


DISTANCE. ESTAÇÃO DO ANO X NÚMERO DE PRESAS .............................. 19

QUADRO 3 - AMPLITUDE DE VARIAÇÃO DO COMPRIMENTO DO BRAÇO (RAIO)


DE ASTROPECTEN MARGINATUS DESCRITA EM DIFERENTES ESTUDOS
FEITOS NO BRASIL. .......................................................................................... 20

QUADRO 4 - PREFERÊNCIA ALIMENTAR DE ASTROPECTEN DESCRITA EM


DIFERENTES ESTUDOS. .................................................................................. 22

x
RESUMO

O asteróide Astropecten marginatus pertencente à Ordem Paxillosida, é um


organismo epibentônico ou cavador de ambientes costeiros onde desenvolve intenso
hábito forrageador. O objetivo desse estudo foi descrever a dieta alimentar deste
equinodermo em fundos inconsolidados rasos no litoral do Estado do Paraná. Um
total de 994 indivíduos foram obtidos sazonalmente junto à arrastos comerciais da
frota camaroeira artesanal no ano de 2008. Os indivíduos foram mensurados quanto
ao comprimento do braço (raio, R) e peso total úmido (P) e dissecados para a
retirada do conteúdo alimentar que foi quantificado e identificado. Os dados foram
tabulados, plotados em histogramas de freqüência e, quando necessário, testados
estatisticamente (ANOVA unifatorial). O R e o P dos exemplares de A. marginatus
capturados variaram respectivamente entre 7,00 e 56,25 mm e de 0,12 a 15,33 g .
Foi verificada a existência de um modelo potencial para a relação biométrica descrita
pela fórmula: . Os intervalos de freqüência com maior abundancia
foram de 15 a 20 mm (N=233), 20 a 25 mm (N= 315) e 25 a 30 mm (N=230). Na
dieta alimentar de A. marginatus foi quantificado um total de 1869 presas
ressaltando-se os taxa Crustacea Cumacea (57,8%), “Outros” (13,2%), Bivalvia
(13%) e Gastropoda (12,5%). Foi registrada a maior ingestão de itens alimentares
para o R entre 40-45 mm (N=460) e a menor para 10-15 mm (N=31). Os Crustáceos
Cumacea foram o taxa mais ingerido (N= 857 indivíduos) predominando a partir dos
tamanhos de 20-25 mm (N=81) até 40-45 mm (N=232). O grupo também apresentou
as maiores abundâncias no inverno (N=108) e na primavera (N=112) sendo
encontradas diferenças significativas entre as estações do ano. Os indivíduos de
tamanhos intermediários desse asteróide. Pode-se considerar que a espécie
apresenta um hábito carnívoro, com especificidade restrita quando jovem e
generalista-oportunista quando adulta provavelmente como resposta às variações
sazonais das presas.

xi
1. INTRODUÇÃO

O ambiente marinho é habitado por inúmeras formas animais, sendo uma


das mais comuns aquelas pertencentes ao filo Echinodermata (Grego: echinos,
espinhoso, derma, pele). O grupo é constituído por cerca de 7.000 espécies
distribuídas em seis classes: Crinoidea (lírios-do-mar), Asteroidea (estrelas-do-mar),
Ophiuroidea (ofíuros ou serpentes-do-mar), Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-
do-mar), Holothuroidea (pepinos-do-mar) e Concentricloidea (HICKMAN et al., 2004;
BRUSCA e BRUSCA, 2007).

Os equinodermos são animais bentônicos encontrados praticamente em


todas as latitudes, desde a região do “entre marés” até grandes profundidades,
habitando tanto substratos consolidados quanto inconsolidados ou ainda vivendo
sobre outros organismos (STORER et al., 2005).

Embora a grande maioria das espécies de equinodermos seja marinha,


algumas toleram a água salobra, sendo assim considerados como estenohalinos
(SISAK e SANDER,1985) e osmoconformados (ROLLER e STICKLE,1993).

Esses animais possuem um corpo com epiderme delicada sobre um


endoesqueleto calcário composto por placas calcárias ou ossículos com padrão
definido que frequentemente emitem espinhos salientes (HENDLER, 1995). Além
dessa característica marcante, possuem um sistema nervoso difuso, descentralizado
constituído de uma rede nervosa, anel nervoso e nervos radiais e a ausência de um
sistema excretor (STORER et al., 2005).
Os representantes da classe Asteroidea, vulgarmente conhecidos como
“estrelas-do-mar”, são membros conspícuos da zona litorânea estendendo-se das
costas boreais às tropicais onde a salinidade é alta o suficiente para garantir a sua
presença. Possuem corpo radial com cinco ou mais extremidades conhecidas como
“braços” fundidas numa região central (disco central), sendo ligeiramente achatados
e flexíveis, cobertos por um endoesqueleto calcário onde se insere uma epiderme
ciliada e pigmentada (BOOLOOTIAN, 1966; RIBEIRO-COSTA e ROCHA, 2006).

1
As estrelas-do-mar são reconhecidas por seu amplo espectro e diversidade
de estratégias alimentares (RUPPERT, 2005). A maioria dos autores as considera
organismos predadores oportunistas (HADORN e WEHNER, 1978; VENTURA,
1997; RIBEIRO-COSTA e ROCHA, 2006), podendo também ser comedores de
carniça ou detritívoros e em alguns casos até mesmo canibais (BARNES, 1990;
HENDLER et al., 1995; MOORE, 2003; BRUSCA e BRUSCA, 2007).

Algumas famílias das Ordens Paltysaterida (Luidiidae) e Paxillosida


(Astropectinidae, Goniopectinidae e Porcellasteridae) são formadas por espécimes
que se distinguem dos demais grupos por apresentarem pés ambulacrais sem
ventosas e um trato digestivo incompleto, o qual às vezes é chamado de primitivo
(JANGOUX, 1982; BLAKE, 1988; CALVA, 2002). Seus representantes são
considerados animais epibentônicos de regiões rasas podendo localizar a presa
enterrada e, então cavar o substrato para alcançá-la (KENK, 1944; RUPPERT, 2005;
BRUSCA e BRUSCA, 2007).

A ausência de intestino e ânus permite a digestão intraoral que é


considerada uma adaptação à vida em substrato não-consolidado (areia e lama)
(BLAKE, 1988). As espécies pertencentes às famílias supracitadas, não podem
everter seus estômagos como fazem os demais asteróideos, por esse motivo
ingerem seus alimentos (presas) inteiros e digerem-nos internamente (BITTER e
PENCHASZADEH, 1983; SOTO, 1984 e 1999).

A abertura da boca, o estômago e a parede do corpo são altamente


adaptáveis, permitindo a ingestão de itens alimentares de grande porte assim como
a expulsão de restos alimentares (conchas, opérculos, etc.) (CHRISTENSEN, 1970;
JANGOUX, 1982; VENTURA, 1997).

Para Astropecten é descrito o hábito forrageador onde os predadores se


deslocam sobre a superfície do sedimento ou escavam o substrato em busca de
suas presas (FREEMAN et al., 2001; RUPPERT, 2005). CHRISTENSEN (1970)
afirma que o gênero é considerado carnívoro de substratos inconsolidados,
promovendo efeitos significativos nas densidades de suas presas infaunais e assim
considerado o grupo mais especializado troficamente entre os asteróides
(JANGOUX, 1982).

2
A espécie Astropecten marginatus é encontrada em todo o litoral brasileiro,
habitando substratos arenosos entre 1 e 130 metros de profundidade (TOMMASI,
1970; JANGOUX, 1982; CLARK e DOWNEY, 1992; MONTEIRO e PARDO, 1994;
RIBEIRO-COSTA e ROCHA, 2006). Devido a sua freqüência e abundância, a
espécie é considerada um importante item da fauna acompanhante da pesca do
camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri HELLER, 1862 (KOTAS, 1998;
BRANCO, 1999; MOURA, 1999; WENTZEL et al., 2005; BRANCO E VERANI, 2006;
BRAZ et al., 2006; TAVARES et al., 2007) por isso a mesma encontra-se ameaçada
de extinção na costa de muitos estados brasileiros (MMA, 2004).

A distribuição espacial de A. marginatus no litoral paranaense foi avaliada


por diversos autores que descreveram a existência de aglomeração de indivíduos
sobre o infralitoral raso em trechos da costa constituídos por areias finas a muito
finas (MOURA, 1999; TAVARES et al., 2007; SILVÉRIO et al., 2008), o mesmo
sendo registrado para a costa paulista por MONTEIRO e PARDO (1994) e DIAS et
al. (2004).

Segundo VENTURA (1990) a presença A. marginatus em determinados


locais confirma a preferência do gênero por sedimentos arenosos e areno-lodosos e
seguramente esse hábito tem grande influência sobre a composição da dieta
formada principalmente pela infauna desses sedimentos.

O estudo da ecologia trófica concebe o vínculo existente entre um grupo de


organismos presentes em um ecossistema, que são regulados pela relação entre
predador-presa (BEGON et al., 2007). Segundo GASALLA e SOARES (2001) os
estudos tróficos são necessários, se não uma exigência, para aconselhar medidas
de uso sustentado das comunidades biológicas e seus ecossistemas associados,
possibilitando a utilização dos organismos de uma forma racional, que possa
controlar ou equilibrar o ecossistema de forma a evitar a desestabilidade ou quem
sabe a perda do mesmo.

O comportamento alimentar da espécie foi estudado no Brasil em diferentes


estados: na Bahia por SAMPAIO (2007), no Rio de Janeiro por MONTEIRO e
PARDO (1994) e em São Paulo por ZOLDAN (2005). A ausência de estudos que
abordem a composição e utilização dos recursos alimentares por A. marginatus no

3
litoral do Paraná vem de encontro à necessidade de se obter informações biológicas
básicas que subsidiem futuras propostas de manejo.

Em função dessas premissas, o presente trabalho foi realizado com o intuito


de fornecer informações sobre a ecologia alimentar da espécie em especial na costa
paranaense contribuindo assim para um melhor entendimento sobre a interação dos
equinodermos com o ambiente costeiro.

4
2. OBJETIVOS

O presente estudo tem como objetivo geral descrever a dieta alimentar de


Astropecten marginatus no litoral do Estado do Paraná tendo como objetivos
específicos:

a) Analisar as relações biométricas (comprimento do braço e peso total) e


determinar as freqüências de tamanho dos indivíduos capturados;
b) Descrever a composição taxonômica dos itens ingeridos;
c) Avaliar quali-quantativamente a dieta alimentar de A. marginatus por
tamanho do predador, épocas do ano e pela participação do ceco
pilórico.

5
3. METODOLOGIA

3.1 ÁREA DE ESTUDO

O litoral do Estado do Paraná estende-se por cerca de 100 km, entre os


paralelos 25°12’S e 25°58’S e o meridiano 48°01’W. A linha costeira tem uma
orientação NNE e sua continuidade é interrompida, em sentido norte a sul, sendo
divida em três setores, pelo canal de Superagüi e pelas desembocaduras do
complexo estuarino da Baía de Paranaguá e da Baía de Guaratuba (ANGULO,
1992).

Ao norte da Baía de Paranaguá encontra-se a planície de Superagüi ou


planície norte, entre Pontal do Sul e Caiobá encontra-se a planície da Praia de
Leste, e ao sul da Baía de Guaratuba a planície Sul ou do Brejatuba (NOERNBERG
et al., 2007). No trecho centro-sul da costa é interrompido pela desembocadura da
Baía de Paranaguá, onde se localiza a Ilha do Mel com um perímetro de
aproximadamente 35 km e área em torno de 2760 ha (FIGUEREDO, 1954). Ao
norte, separa-se da Ilha das Peças pelos Canais Norte e Sueste e, ao sul, do
Balneário Pontal do Sul, pelo Canal da Galheta (ATHAYDE e TOMAZ, 1995).

A plataforma continental rasa do Estado do Paraná é dominada por águas


misturadas com a drenagem continental, formando uma massa de água próxima à
costa; é composta por sua maioria de areias, lamas e argilas de origem continental e
fluvial (ANGULO, 1992; LORENZI, 2004). Essa costa foi classificada por ANGULO e
ARAÚJO (1996) como dominada por ondas, sendo caracterizada por regime de
micro maré com amplitude de 1,5 m.

O clima do litoral paranaense é classificado, segundo Koeppen, como Cfa:


C: clima pluvial temperado; f: sempre úmido, com chuvas em todos os meses do ano
e a: temperatura média do mês mais quente acima de 22°C, com mata pluvial-
tropical, orla de manguezais marginando as baías, culturas tropicais, região sem
geadas noturnas (MAACK, 1968).

De modo geral a pesca sediada no estado é considerada de pequena escala


ou artesanal (ANDRIGUETTO FILHO, 1999). Possuindo as principais artes
empregadas o arrasto de fundo, que tem como alvo os camarões, e redes de espera

6
tipo “fundeio” e “caceio”, cujo alvo são principalmente pescadas, corvina e linguado
(CHAVES & ROBERT, 2003).

O presente estudo foi realizado junto ao litoral raso da planície de Praia de


Leste adjacente aos balneários Shangri-lá e Barrancos (município de Pontal do
Paraná) e no infralitoral raso de um trecho de praia arenosa no lado oceânico da Ilha
do Mel (Praia do Farol) (Figura 1). As localidades apresentam profundidades iguais
ou inferiores a 10 metros, situadas aproximadamente sobre a mesma distribuição
batimétrica do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri, recurso vivo explorado
artesanalmente na região e onde a maioria da frota de barcos camaroeiros realiza
seus arrastos (NATIVIDADE, 2006; PINHEIRO, 2008).

FIGURA 1 - LOCALIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO (SETOR CENTRO SUL DO LITORAL PARANAENSE)


MOSTRANDO A DESEMBOCADURA DA BAIA DE PARANAGUÁ E OS PONTOS DE COLETAS (EM DESTAQUE)

7
3.2 PROCEDIMENTOS DE CAMPO

As amostras foram realizadas em 4 meses de 2008 representando as


estações do ano: verão (fevereiro, N=115), outono (abril, N=627), inverno (junho,
N=103) e primavera (outubro, N=149). Os indivíduos de Astropecten marginatus
(Figura 2) foram selecionados da fauna acompanhante do camarão sete-barbas
provenientes de arrastos realizados pela frota camaroeira no litoral do Paraná e
imediatamente fixados em formalina (10%).

FIGURA 2 - SUPERFÍCIE ABORAL DE UM EXEMPLAR ADULTO DE


ASTROPECTEN MARGINATUS GRAY, 1840 COLETADO NO LITORAL
PARANAENSE.

8
3.3 PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS

Em laboratório todos os exemplares foram mensurados a partir do centro do


disco até a extremidade de R utilizando-se um paquímetro com precisão de 0,05
mm. Posteriormente os animais foram secos em papel absorvente durante 5 minutos
e então pesados e dissecados. O peso total úmido foi obtido através de pesagem
em balança analítica (precisão 0,0001g).

A separação dos itens encontrados no conteúdo estomacal foi realizada a


partir de incisões na região aboral de cada individuo, como proposto por RIBEIRO-
COSTA e ROCHA (2006). O ceco pilórico e seu conteúdo foram extraídos, secos em
papel absorvente durante 5 minutos e então pesados.

Os espécimes encontrados no conteúdo foram triados e contabilizados sob


um microscópio estereoscópico sendo posteriormente conservados em álcool 70°. A
seguir estes foram classificados em grupos hierárquicos segundo literatura
especializada (BRUSCA e BRUSCA, 2007) até o nível taxonômico possível.

3.4 ANÁLISE E TRATAMENTO DE DADOS

Para se determinar as possíveis relações entre as variáveis, comprimento do


braço (R ou comprimento do maior braço) versus peso total úmido (P) de
Astropecten marginatus foi testado o modelo por regressão linear simples.

Nas análises biométricas com relação ao tamanho do asteróide e as presas


ingeridas foi escolhida a dimensão corporal R para a estimativa de tamanho a fim de
minimizar erros provocados pela existência de indivíduos com braços danificados ou
em regeneração (NOJIMA, 1983). Todos os exemplares foram separados em 12
classes de tamanho com intervalos de 5 mm e plotados em histogramas simples de
freqüência.

Para a avaliação da composição da dieta alimentar de A. marginatus foi


calculada a freqüência relativa (F%) de cada item ou grupo alimentar encontrado
através da seguinte fórmula proposta por GANMANEE et al., (2003):

9
Para a análise da abundância dos itens alimentares encontrados por
distribuição de tamanho de A. marginatus foram avaliados 140 exemplares nos
intervalos de classe mais abundantes (10-15, 15-20, 20-25, 25-30, 30-35, 35-40 e
40-45 mm de raio) e 80 organismos para as analises sazonais, sendo 20 de cada
estação do ano.

A abundância por grupo biológico de presas ingeridas foi expressa pelo


número de itens encontrados nos cecos pilóricos de A. marginatus e relacionados
com determinadas classes de tamanho e épocas do ano.

Análises de variância uni - fatoriais (ANOVA) foram utilizadas nas


comparações entre a abundância total (número total de presas ingeridas) por classe
de tamanho e por estações do ano e na avaliação sazonal do peso do ceco pilórico.
Diferenças estatísticas significativas foram comparadas utilizando-se o teste a
posteriori Least Square Distance (LSD) com nível de significância de 0,05.

10
4. RESULTADOS

4.1 ANÁLISES BIOMÉTRICAS

4.1.1 RELAÇÃO PESO X COMPRIMENTO DO RAIO

O comprimento do raio (R) e o peso total dos 994 exemplares de Astropecten


marginatus capturados ao longo do período de estudo variaram respectivamente
entre 7,0 mm a 56,25 mm e de 0,12 g a 15,33 g. Na figura 3 é apresentada a relação
altamente positiva ( ) entre essas variáveis biométricas ajustadas ao
modelo potencial descrito pela fórmula:

onde,
P = peso total (g)
R = comprimento do raio (mm)

18

16

14
y = 0 ,0 0 0 7 x 2 ,5 3 3
R ² = 0 ,9 5 6

12

10
P e so (g )

0
0 10 20 30 40 50 60

C o m p ri m e n to (m m )

FIGURA 3 - GRÁFICO DA RELAÇÃO ENTRE O PESO TOTAL (G) E O COMPRIMENTO DO RAIO (MM) PARA
OS INDIVÍDUOS DE ASTROPECTEN MARGINATUS CAPTURADOS NO LITORAL DO PARANÁ EM 2008.

11
4.1.2 DISTRIBUIÇÃO DE FREQÜÊNCIA DE TAMANHO

Na figura 4 é apresentada a freqüência por classes de tamanho de R para os


mesmos indivíduos coletados. A distribuição revelou a existência de uma classe
modal com os valores entre 20 a 25 mm (N=315).

350

300

250
Nú m e ro d e In d ivid u o s

200

150

100

50

0
0 a 5 10 a 15 20 a 25 30 a 35 40 a 45 50 a 55
5 a 10 15 a 20 25 a 30 35 a 40 45 a 50 55 a 60

C l a sse d e T a m a n h o (m m )

FIGURA 4 - GRÁFICO DE HISTOGRAMA DE FREQÜÊNCIA DE TAMANHO (COMPRIMENTO DO RAIO EM MM)


DOS INDIVÍDUOS DE A. MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL DO PARANÁ EM 2008

12
4.2 ANÁLISE DA DIETA ALIMENTAR
4.2.1 COMPOSIÇÃO TAXONÔMICA

De modo geral predominaram na dieta alimentar de Astropecten marginatus


os itens de origem animal. A presença de fragmentos de concha, escamas de peixe,
detritos vegetais e partículas de areia foram desprezados da análise e os cecos
pilóricos foram classificados como vazio quando estes representaram o único
conteúdo disponível.

A listagem a seguir apresenta os taxa verificados no conteúdo alimentar da


estrela:

Filo Ectoprocta (antigo Bryozoa)

Filo Annelida
Classe Polychaeta

Filo Arthropoda
Subfilo Crustacea
Classe Malacostraca
Subclasse Eumalacostraca
Superordem Peracarida
Ordem Cumacea
Ordem Isopoda
Ordem Amphipoda
Classe Maxillopoda
Subclasse Ostracoda

Filo Mollusca
Classe Gastropoda
Classe Bivalvia

Filo Echinodermata
Classe Ophiuroidea
Classe Echinoidea
Classe Asteroidea

No conjunto geral de todas as amostragens a dieta foi quantificada por 1869


presas nos diferentes grupos taxonômicos na qual se verificou um predomínio nos
grupos Cumacea (57,8%), seguido de “Outros” (Polychaeta, Bryozoa, Ostracoda e
Echinodermata) (13,2%) e Bivalvia (13%) (Figura 5).

13
FIGURA 5 - GRÁFICO DE FREQÜÊNCIA RELATIVA (%) DOS ITENS ALIMENTARES
ENCONTRADOS NOS ESTÔMAGOS DE A. MARGINATUS CAPTURADOS.

4.2.2 AVALIAÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO DE A. MARGINATUS

Dentre os organismos analisados um percentual de 18,6 (N=26) estiveram


vazios provenientes da classe de tamanho de 10-15 mm (N=13) e 15-20 mm (N=7).
A menor abundância de presas (N=31) foi registrada para a classe de tamanho de
10-15 e a maior (N=460) foi encontrada na classe de 40-45. Valores crescentes da
abundância ocorreram com o aumento da classe de tamanho dos indivíduos.

Numa análise qualitativa foi verificado que o grupo biológico mais abundante
é Cumacea que predomina a partir da classe 20- 25 mm (N=81) até a classe 40-45
(N=232) totalizando 857 organismos identificados (Figura 6). Um segundo grupo de
itens alimentares abundantes são os gastrópodes e os bivalves que também
ocorrem em todas as classes de tamanho de A. marginatus e juntos apresentaram
suas maiores abundâncias nas classes de 35-40 mm (N=70) e 40-45 mm (N=103). O
grupo de itens denominados “Outros” foi mais abundante apenas na classe 40-45
mm (N=109). Os grupos Amphipoda (N=21) e Isopoda (N=33) foram os menos
abundantes em todas as classes de tamanho.

14
500

400
N úm ero de P res as

300

200

100
O u t ro s
Is opoda
A m p h ip o d a
C um ac ea
0 B iv a lv ia
10 a 15 15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 35 a 40 40 a 45
G a s t ro p o d a
C la s s e s d e Ta m a n h o (m m )

FIGURA 6 - VARIAÇÃO DA ABUNDÂNCIA E AS CLASSES DE TAMANHO (MM) DE A. MARGINATUS


COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.

A variação do número médio de presas ingeridas em diferentes classes de


tamanho apresentou diferenças significativas (F = 7,225; p<0,00001) (Tabela 1 e
Figura 7) variando entre 1,55 presas na classe 10 a 15 mm a 23,00 na classe 40 a
45 mm. O teste a posteriori Least Square Distance (LSD) evidenciou quatro
agrupamentos de classes de tamanho que diferem significativamente entre si e em
relação aos demais (Quadro 1).

15
35

30

25

20
Nú me ro d e P re sa s

15

10

-5

-1 0
10a15 15a20 20a25 25a30 30a35 35a40 40a45 M édia
D e svi o
C l a sse s d e T a m a n h o (m m )

FIGURA 7 - VARIAÇÃO DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS NAS CLASSES DE TAMANHO (MM) DE A.


MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.

TABELA 1 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA


ENTRE CLASSE DE TAMANHO E NÚMERO DE
PRESAS
SQ GL QM F p
8350,0 6 1392,0 7,225 0,00000

QUADRO 1 - RESULTADO DO TESTE A


POSTERIORI LEAST SQUARE DISTANCE.
NÚMERO DE PRESAS X CLASSE DE TAMANHO
Variável: Numero de Presas
ANOVA Fator: Classe de Tamanho
Grupos Homogêneos (α = 0,05)
Classes (mm) Média 1 2 3 4
10 a 15 1,55 ****
15 a 20 1,80 ****
25 a 30 6,50 **** ****
20 a 25 7,30 **** ****
30 a 35 11,45 **** ****
35 a 40 19,40 **** ****
40 a 45 23,00 ****

16
4.2.3 AVALIAÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO E ESTAÇÃO DO ANO

Na análise sazonal da abundância dos itens alimentares encontrados por


distribuição de tamanho de A. marginatus foram avaliados 20 exemplares por
estação do ano (N=80 indivíduos) nos intervalos de classe mais representativos, ou
seja, encontrados nas maiores freqüências de indivíduos (20-25 e 25-30 mm de
raio).

A freqüência de indivíduos com cecos pilóricos vazios foi de 15,0% (N=12). As


menores abundâncias de presas ocorreram em outono (N=35) e verão (N=77) e as
maiores foram verificadas para nos meses de inverno (N=165) e primavera (N=172)
(Figura 8). O item mais comum foi Cumacea num total de 223 organismos
identificados, seguido de “Outros”, Bivalvia e Gastropoda ocorrendo respectivamente
com as abundâncias totais de 78, 71 e 65.

180

160

140

120
Nú me ro d e P re sa s

100

80

60

40

O u tro s
20 Iso p o d a
Am phipoda
C u m a ce a
0
B i va l vi a
Ve rão Outono In ve rn o P rim ave ra
G a stro p o d a
E sta çã o d o A n o

FIGURA 8 - VARIAÇÃO SAZONAL DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS POR ESTOMAGO DE A. MARGINATUS


COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.

Cumacea apresentou as maiores abundâncias no inverno (N=108) e


primavera (N=112). O grupo “Outros” foi mais abundante no verão (N=49) e
primavera (N=22); Bivalvia na primavera (N=29) e inverno (N=26) e Gastropoda em

17
outono (N=24) e verão (N=18). O grupo Amphipoda foi o menos abundante e
ocorreu apenas no inverno (N=5) seguido de Isopoda que ocorreu nos meses de
inverno (N=2) e primavera (N=5).

A figura 9 representa a abundância média das presas ingeridas nas classes


20 a 25 mm e 25 a 30 mm em relação às estações do ano. Os valores mínimos
foram registrados para o mês de abril/2008 (1,75) e fevereiro/2008 (3,85) e os
máximos em outubro/2008 (8,25) e junho/2008 (8,60) sendo encontradas diferenças
significativas (F = 7,914; p<0,0001) (Tabela 2). O teste a posteriori Least Square
Distance (LSD) evidenciou dois agrupamentos que diferem as estações do ano
significativamente entre si (Quadro 2).

14

12

10
Nú m e ro d e P re sa s

-2
V e rã o O u to n o In ve rn o P ri m a ve ra M édia
D e svi o
E sta çõ e s d o A n o

FIGURA 9 - VARIAÇÃO SAZONAL DO NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS POR ESTOMAGO DE A.


MARGINATUS COLETADOS NO LITORAL PARANAENSE.

TABELA 2 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA


ENTRE ESTAÇÃO DO ANO E NÚMERO DE
PRESAS
SQ GL QM F p
678,1 3 226,0 7,914 0,0001

18
QUADRO 2 - RESULTADO DO TESTE A
POSTERIORI LEAST SQUARE DISTANCE.
ESTAÇÃO DO ANO X NÚMERO DE PRESAS
Variável: Numero de Presas
ANOVA Fator: Estação do Ano
Grupos Homogêneos (α = 0,05)
Estação Média de Presas 1 2
Outono 1,75 ****
Verão 3,85 ****
Primavera 8,25 ****
Inverno 8,60 ****

A variação da média sazonal do peso do ceco pilórico nas classes de 20 a 25


mm e 25 a 30 mm não apresentou diferenças significativas (F = 0,998; p<0,399)
(Figura 10; Tabela 3).

0 ,1 9

0 ,1 8

0 ,1 7
V a lo r M é d io d o P e so d o C e co (g )

0 ,1 6

0 ,1 5

0 ,1 4

0 ,1 3

0 ,1 2

0 ,1 1

0 ,1 0

0 ,0 9

0 ,0 8
V e rã o O u to n o In ve rn o P ri m a ve ra M édia
D e svi o
E sta çõ e s d o A n o

FIGURA 10 - VARIAÇÃO SAZONAL DO PESO DO CECO PILÓRICO DE A. MARGINATUS COLETADOS NO


LITORAL PARANAENSE

TABELA 3 - RESULTADOS DO TESTE DE ANOVA


ENTRE ESTAÇÃO DO ANO E PESO DO TRATO
SQ GL QM F p
0,011 3 0,004 0,998 0,399

19
5. DISCUSSÃO

Segundo RICKLEFS (2003) os atributos populacionais são muitas vezes


influenciados pelos fatores ambientais e pelas respostas dos indivíduos a
determinadas condições. Muitas das características dos organismos são resultados
de adaptações que tendo evoluído através da seleção natural, capacitam os
organismos a sobreviver e a se reproduzir frente às inumeráveis contingências que
os assediam. Tais variações ambientalmente induzidas no fenótipo são
denominadas plasticidade fenotípica. (FUTUYMA, 1992).

No litoral brasileiro, vários autores estudaram a espécie Astropecten


marginatus, principalmente com relação à biometria, entretanto sem a utilização de
modelos de crescimento e omitindo da metodologia detalhes sobre as embarcações
e as redes utilizadas (Quadro 3). Possivelmente como resultado de sua ampla
distribuição geográfica, a espécie apresenta uma grande variação no tamanho
máximo do comprimento do braço (raio).

QUADRO 3 - AMPLITUDE DE VARIAÇÃO DO COMPRIMENTO DO BRAÇO (RAIO) DE


ASTROPECTEN MARGINATUS DESCRITA EM DIFERENTES ESTUDOS FEITOS NO
BRASIL.
Amplitude do Raio Local Autor
4,54 a 59,62 mm Paraná TAVARES et al., 2007
6,70 a 63,25 mm Paraná MOURA, 1999
7,00 a 56,25 mm Paraná presente estudo
13,00 a 122,00 mm São Paulo ZOLDAN, 2005
19,50 a 68,80 mm Bahia SAMPAIO, 2007
23,00 a 66,00 mm Rio de Janeiro MONTEIRO e PARDO, 1994
23,00 a 96,30 mm São Paulo DIAS et al., 2004

O tamanho máximo registrado para o raio de A. marginatus no presente


estudo foi o menor encontrado na costa brasileira. Demais resultados obtidos para o
litoral do Paraná também são inferiores aos verificados no restante do país (regiões
sudeste e nordeste). Em equinodermos, muitas populações estão adaptadas às
diferenças ambientais (alimento, sedimento, energia ambiental, clima, etc.) que
refletem numa possível diferença de tamanho ocasionando um alto grau de
plasticidade fenotípica, que as permite sobreviver em variados ambientes
(LAWRENCE, 1987; VENTURA et al., 1994 JUNQUEIRA, 1998). Os padrões de

20
tamanho máximo encontrados para o asteróide A. marginatus na costa brasileira
confirmam a afirmativa acima.

Na costa brasileira grande parte dos estudos ecológicos sobre o gênero


Astropecten é realizada a partir de arrastos comerciais que provavelmente não
atuam sobre toda a população. Assim as amostragens podem estar coletando
acidentalmente os indivíduos de forma seletiva e deste modo subestimando o
tamanho máximo que a população atinge.

A distribuição por classe de tamanho verificada nesse estudo indicou um


pico modal na classe de 25 a 30 mm o que demonstra ser o intervalo de tamanho
dos indivíduos mais afetado pela pesca artesanal no litoral do Estado do Paraná.
Segundo BRAZ et al. (2006) tal fato pode representar um fator de risco a essa
população. Trabalhos realizados na costa baiana por SAMPAIO (2007) e SAMPAIO
et al. (2007) também constataram essa problemática para o gênero.

Os resultados obtidos nesse estudo com relação às variáveis comprimento


do braço e peso total de Astropecten marginatus demonstraram que elas estão
ajustadas ao modelo potencial o que evidencia a relação alométrica positiva entre as
dimensões corporais analisadas.

De acordo com LEITE et al. (2006) a alométria positiva indica que um dado
caráter morfométrico tem participação predominante no ciclo vital. O índice
alométrico (b=2,5339) reconheceu as variáveis estudadas como fundamentais para
o desenvolvimento da espécie. O mesmo foi observado por TAVARES et al. (2007)
2,3523
no mesmo local com a equação P = 0,001064*C descrevendo as relações
biométricas.Assim, tanto o peso total quanto o comprimento do braço (raio) são
variáveis fundamentais para a realização de qualquer estudo ecológico, como por
exemplo, os trabalhos de dieta alimentar.

Com relação aos padrões de distribuição espacial das espécies bentônicas é


reconhecida a estreita associação existente entre o hábito (comportamento,
preferência alimentar, etc.) e a natureza do substrato. De acordo com SEVERINO-
RODRIGUES et al. (2002) a composição do substrato pode ter maior relevância na
influencia da distribuição e abundância dos organismos.

21
Segundo PENCHASZADEH (1973) e TARARAM et al. (1993) a variedade e
abundância dos itens alimentares de um predador podem depender de fatores como
a disponibilidade de organismos e presas viventes das comunidades dos fundos em
que habita e se alimenta.

Avaliações sobre a dieta alimentar realizados para o gênero Astropecten


foram amplamente estudadas no mundo inteiro sendo constatada a marcada
preferência por moluscos (bivalves e gastrópodes) (Quadro 4).

QUADRO 4 - PREFERÊNCIA ALIMENTAR DE ASTROPECTEN DESCRITA EM DIFERENTES


ESTUDOS.
Espécie Dieta Local Autor
A. americanus Bivalvia Massachusetts, EUA FRANZ e WORLEY, 1982
A. aranciacus Bivalvia Muravera, Itália RIBI e JOST, 1978
A. articulatus Gastropoda Golfo Triste, Venezuela SOTO, 1999
A. articulatus Gastropoda Carolina do Norte, EUA WELLS et al., 1961
A. brasiliensis Bivalvia Buenos Aires, Argentina BROGGER e PENCHASZADEH, 2008
A. brasiliensis Gastropoda Bahia, Brasil PELAES, 2008
A. brasiliensis Gastropoda Buenos Aires, Argentina PENCHASZADEH, 1973
A. brasiliensis Gastropoda Bahia, Brasil QUEIROZ, 2006
A. brasiliensis Bivalvia Rio de Janeiro, Brasil VENTURA, 1997
A. cingulatus Gastropoda Bahia, Brasil PELAES, 2008
A. cingulatus Gastropoda Bahia, Brasil QUEIROZ, 2006
A. cingulatus Gastropoda Bahia, Brasil SAMPAIO et al., 2007
A. cingulatus Crustacea Rio de Janeiro, Brasil VENTURA, 1997
A. gisselbrechti Bivalvia Kyushu, Japão NOJIMA, 1988
A. irregularis Bivalvia Jutland, Dinamarca CHRISTENSEN, 1970
A. irregularis Bivalvia Norte Wales, Inglaterra FREEMAN et al., 1998
A. latespinosus Bivalvia Kyushu, Japão NOJIMA, 1988
A. latespinosus Bivalvia Kyushu, Japão NOJIMA, 1989
A. marginatus Bivalvia Rio de Janeiro, Brasil MONTEIRO e PARDO, 1994
A. marginatus Bivalvia Bahia, Brasil SAMPAIO, 2007
A. marginatus Gastropoda Golfo Triste, Venezuela SOTO, 1984
A. marginatus Gastropoda Golfo Triste, Venezuela SOTO, 1999
A. marginatus Bivalvia São Paulo, Brasil ZOLDAN, 2005
A. marginatus Cumacea Paraná, Brasil Presente estudo
A. riensis Gastropoda Golfo Triste, Venezuela SOTO, 1999
A. scoparius Gastropoda Baia de Ise, Japão GANMANEE et al., 2003
A. scoparius Crustacea Kyushu, Japão NOJIMA, 1988
A. sumbawanus Bivalvia Baia de Withnell, Austrália WELLS e LALLI, 2003

22
Os resultados sobre a dieta de A. marginatus no litoral paranaense admite o
habito do gênero como essencialmente carnívoro, com um amplo espectro
alimentar, diferenciando-se dos demais estudos apenas quanto à qualidade das
presas, preferencialmente por crustáceos cumáceos e secundariamente por bivalves
e gastrópodes.

Essa é a primeira citação que contradiz estudos anteriores já que a


preferência por crustáceos só foi descrita para A. cingulatus (VENTURA, 1997) e A.
scoparius (NOJIMA, 1988). De acordo com JANGOUX (1982) poucas espécies se
alimentam essencialmente de crustáceos, como por exemplo, a Dytaster rigidus e
em especial Luidia clathrata que preda principalmente cumáceos.

CHRISTENSEN (1970) defende que as presas mais ágeis como poliquetas,


anfípodes, isópodes e cumáceos são pouco freqüentes nos conteúdos alimentares
de indivíduos do gênero Astropecten sendo consumidos não por predação ativa,
mas, freqüentemente quando mortos ou debilitados.

Contudo, PENCHASZADEH (1973) e PELAES (2008) observaram que A.


brasiliensis preda pequenos crustáceos, sugerindo que esta espécie estaria
predando ativamente este item. VENTURA (1991) também encontrou uma
quantidade relativamente grande deste item e afirmou que seria improvável a
captura desses animais mortos.

A presença de escamas de peixes, segmentos de crustáceos, areia,


conchas de bivalves e outros fragmentos nos espécimes estudados no presente
trabalho indicaram que essa espécie poderia optar por um hábito detritívoro
facultativo, ingerindo também o próprio sedimento quando as presas fossem
escassas (NOJIMA, 1988 e 1989).

Descrições desse hábito para o gênero foram registradas anteriormente para


A. irregularis (CHRISTENSEN, 1970), A. brasiliensis (PENCHASZADEH, 1973;
BITTER e PENSCHASZADEH, 1983; SOTO, 1999), A. articulatus e A. marginatus
(SOTO, 1984 e 1999; QUEIROZ, 2006).

Poucos autores estudaram as diferenças entre a alimentação de asteróides


jovens e adultos da mesma espécie. Para SLOAN (1980) esse aspecto é

23
extremamente importante particularmente para o conhecimento do ciclo de vida dos
asteróides que até hoje ainda permanece negligenciado.

Para a espécie A. scoparius o estudo sobre a dieta alimentar realizado por


GANMANEE et al. (2003) não encontrou diferenças entre classes de tamanho,
mantendo sempre a preferência por moluscos. Entretanto os autores ressaltaram
que ocorre um aumento na diversidade dos taxa ingeridos nas maiores classes de
tamanho.

A presença de gastrópodes e bivalves, geralmente presas de maior


dimensão foi observada a partir da classe 20 até 45 mm. Itens variados
(classificados como “Outros”) e de tamanho menor predominam na primeira classe
de tamanho analisada (10-15 mm) como resposta a uma menor especificidade dos
indivíduos quanto à qualidade da presa e também provavelmente por ser um
empecilho a ingestão desses asteróides nessa fase da vida, devido suas limitações
anatômicas. Por outro lado o grande número registrado de itens variados para a
maior classe de tamanho do predador (40-45 mm) parece confirmar o hábito
generalista para a espécie.

VENTURA et al. (1994) estudou as variáveis biométricas de diversas


estrelas-do-mar a fim de relacioná-las com o número de presas, destacou o peso
total úmido como um ótimo indicativo de biomassa e considerou o tamanho do corpo
um componente relevante da teoria de forrageamento ótimo, o que legitima os
resultados obtidos.

Esse comportamento generalista também foi observado para a população de


A. marginatus da costa baiana sendo registrada uma grande ingestão de
Foraminífera por quase todas as classes de tamanho e itens variados nos indivíduos
maiores (50 a 70 mm) (SAMPAIO, 2007).

Nos estudos de dieta feitos no país é freqüente o registro de indivíduos sem


conteúdo alimentar em porcentagens variadas. Nesse estudo 20% dos cecos
pilóricos de indivíduos pequenos (10-15 mm) estiveram vazios; resultados
semelhantes foram encontrados por SAMPAIO (2007) no litoral baiano. Na costa
sudeste MONTEIRO e PARDO (1994) e ZOLDAN (2005) verificaram taxas menores
a 10% sendo o último autor o único que relaciona esse resultado com o horário da

24
coleta de animais e o período do dia quando os animais estariam alimentando-se
mais intensamente.

Nos equinodermos são comuns as referências sobre segregação espacial


por tamanho nas manchas populacionais e o fato tem sido relacionado às diferenças
na abundância de alimento, requerimentos reprodutivos, comportamento defensivo e
aumento da eficiência na obtenção de alimento com a idade (PENCHASZADEH,
1973; SOTO, 1984; ELLIS e ROGERS, 2000; TAVARES et al., 2007). As diferenças
encontradas tanto nesse como nos demais estudos citados poderiam estar
relacionadas a essa afirmativa.

Os dados aqui obtidos com relação ao tamanho do predador e o número de


presas ingeridas demonstraram que de modo geral quanto maior o predador maior o
consumo de presas. Na costa brasileira MONTEIRO e PARDO (1994), ZOLDAN
(2005) e SAMPAIO (2007) não encontram correlação entre o tamanho de A.
marginatus e o número de indivíduos capturados, mas observaram uma maior
intensidade na alimentação para as classes de tamanho intermediário.

Nesse estudo a nova descrição de preferência alimentar por crustáceos


cumáceos foi determinante para as diferenças entre os demais estudos, uma vez
que por serem organismos bastante pequenos estiveram presentes e foram
abundantes nos conteúdos alimentares das maiores classes de tamanho de A.
marginatus.

Numa avaliação temporal o presente estudo registrou que durante os meses


de inverno e primavera a alimentação de A. marginatus é mais intensa e diversa,
com uma marcada preferência pelos crustáceos cumáceos. No outono e verão,
quando esse item não foi registrado, a dieta diminuiu quantitativamente e se voltou
para os moluscos e aos itens generalizados. Os resultados aqui apresentados
revelaram que durante as estações do ano quando há uma redução do item
crustáceo cumáceo aumenta a ingestão de itens secundários, porém com menor
intensidade.

Na costa do Paraná estudos feitos por LORENZI e BORZONE (2009) sobre


a variabilidade sazonal da infauna adjacente a estruturas rochosas na plataforma
rasa observaram uma maior abundância de moluscos e crustáceos durante o

25
inverno. Tal afirmativa poderia representar um mecanismo oportunista de A.
marginatus por predar itens que estão mais disponíveis nas épocas de menor
temperatura.

SOUZA (1991) encontrou no infralitoral raso da mesma região um aumento


na abundância de organismos bentônicos (p. ex. Polychaeta) durante o verão, o que
pode ser um indicativo do aumento do consumo de itens não preferenciais por A.
marginatus nos meses mais quentes do ano.

ZOLDAN (2005) não observou diferença no número de presas ingeridas


pelo mesmo astropectinídeo na costa paulista com relação à época do ano. Afirma
no entanto que para o verão exista uma tendência no aumento da taxa de predação,
quando, segundo a autora a temperatura elevada facilita a locomoção das presas e
dos predadores. No aspecto qualitativo deste estudo apenas durante a primavera foi
observado um aumento na ingestão de crustáceos e de itens generalizados. Esses
resultados coincidem com os encontrados para a costa paranaense.

Para outras espécies do gênero Astropecten autores como


PENCHASZADEH (1973) e SAMPAIO (2007) encontraram diferenças na dieta em
relação à estação do ano, devido às variações na presença e na vulnerabilidade das
presas para respectivamente A. brasiliensis e A. cingulatus. Segundo FREEMAN et
al. (1999) o aumento da população de A. irregularis coincidiu com o sucesso no
recrutamento do bivalve Spisula subtruncata e do cumáceo Diastylis rugosa,
espécies que são regularmente consumidas por A. irregularis.

Confirmando os resultados obtidos por PELAES (2008) para A. marginatus


na costa baiana as diferenças sazonais na quantidade e qualidade das presas
representam provavelmente uma resposta do predador às variações sazonais das
presas consumidas (abundância, épocas de reprodução, recrutamento, etc.) sendo
semelhantes aos resultados encontrados também para outras populações do litoral
brasileiro.

FEDER e CHRISTENSEN (1966) considera as espécies do gênero


Astropecten como tendo grande capacidade de locomoção dentre os Asteroidea.
Respostas comportamentais de A. marginatus no litoral paranaense podem ainda
confirmar as mudanças verificadas na dieta. No estudo feito por TAVARES et al.

26
(2007) foi observado uma migração sazonal da população para áreas mais próximas
à costa durante o inverno e na primavera.

A diversidade da macrofauna bêntica da plataforma continental rasa do


Estado do Paraná é ainda pouco conhecida e já sofre grandes impactos gerados
pelos excessivos arrastos realizados pela frota camaroeira interferindo
provavelmente na migração dos organismos bem como em seus ciclos de vida.
BRANCO e VERANI (2006) consideram a pesca de arrasto predatória e
desestabilizadora das comunidades bentônicas. É importante o desenvolvimento de
novos estudos sobre esse ambiente para confirmar a importância ecológica do
asteróide A. marginatus sobre o controle das comunidades infaunais locais.

27
6. CONCLUSÕES

 A população de Astropecten marginatus estudada na costa paranaense


apresentou as menores amplitudes de tamanho do animal, baseado no
comprimento do braço (raio), dentre os estudos feitos no Brasil.
 Os intervalos de variação do comprimento do braço (raio) entre 15 a 30 mm,
considerados tamanhos intermediários de A. marginatus, foram os mais
capturados e podem representar maior vulnerabilidade ao mecanismo de
arrasto incidental.
 No litoral paranaense a espécie apresentou uma dieta alimentar com
preferência por crustáceo cumáceos, seguida por moluscos bivalves e
gastrópodes.
 A. marginatus apresenta ao longo da sua ontogenia uma redução na
especificidade nos itens da dieta alimentar; com o crescimento do animal há
um aumento em seu espectro forrageador.
 Quanto à sazonalidade da dieta pode-se considerar que a espécie apresenta
um hábito generalista e oportunista provavelmente como resposta às
variações da disponibilidade e abundância de presas nas diferentes épocas
do ano.
 A quantificação do conteúdo alimentar como expressão do peso do órgão
ceco pilórico não correspondeu nesse estudo à intensidade de ingestão de
presas.
 Estudo complementares focalizando as flutuações espaço-temporal das
comunidades da infauna de fundos inconsolidados na costa paranaense são
necessários a fim de melhor predizer o real papel de predadores como A.
marginatus nesses ambientes.

28
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANGULO, R. J. Geologia da planície costeira do Estado do Paraná. Tese


(Doutorado) – Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo, São Paulo,
334p. 1992

ANGULO, R.J.; ARAÚJO, A.D. Classificação da costa paranaense com base na sua
dinâmica, como subsídio à ocupação da orla litorânea. Boletim Paranaense de
Geociências, Curitiba, 44:7-17 1996

ATHAYDE, S. F.; TOMAZ, L. M. Áreas naturais protegidas e comunidades locais da


Ilha do Mel – PR - Brasil. Nerítica 9, 1995.

BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 4ed. São Paulo: Roca, 1990.

BEGON, M.; HARPER, J. & TOWNSEND, C. Ecologia: de Indivíduos a


Ecossistemas. 4a ed. Artmed, Porto Alegre, 2007

BITTER, R. e P. E. PENCHASZADEH. Ecologia trofica de dos estrellas de mar del


genero Astropecten coexistentes em Golfo Triste, Venezuela. Studes on
Neotropical Fauna and Environment 18: 163-180. 1983

BLAKE, D. B. Paxillosids are not primitive: A hypothesis base don fuctional


considerations.: 309-314 in R.D. Burke, P.V. Mladenov, P. Lambert e L. R. Parsley,
eds. Proceedings of the Sixth International Echinoderm Conference. A. A.
Balkema, Rotterdam. 1988

BOOLOTIAN, R.A. (ed.) Physiology of Echinodermata. Nova Iorque: Interscience


Publishers. 822p. 1966

BRANCO, J. O. Biologia do Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (DECAPODA:


PENAEIDAE), análise da fauna acompanhante e das aves marinhas
relacionadas a sua pesca, na Região de Penha, SC - Brasil. Tese de Doutorado.
Universidade Federal de São Carlos, 149 p. 1999

BRANCO, J. O.; VERANI, J. R. Pesca do camarão sete-barbas e sua fauna


acompanhante, na Armação do Itapocoroy, Penha, SC. In: BRANCO, Joaquim
Olinto; MARENZI, Adriano W. C. (Org.). Bases ecológicas para um
desenvolvimento sustentável: estudos de caso em Penha, SC. 291. Editora da
UNIVALI, Itajaí, SC. p. 153-170. 2006

BRAZ, B. L.; TAVARES, Y. A. G.; BORZONE, C. A.; HOFART, C. E.; NATIVIDADE,


C.D Equinodermatofauna acompanhante da pesca de arrasto do camarão sete
barbas (Xiphopenaues kroyeri) no litoral do PR. Resumo nos Anais do XXI
Congresso Brasileiro de Zoologia, Londrina, 2006.

29
BRÖGGER, M.I.; PENCHASZADEH, P.E. Infaunal mollusks as main prey for two
sand bottoms sea stars off Puerto Quequén (Argentina) Rev. Biol. Trop. v.56 (3):
329-334, 2008

BRUSCA, R. C. & BRUSCA, J. G. Invertebrados. 2a. Ed. Guanabara Koogan. 1098


p. 2007

CALVA, L. G. B. Habitos alimenticios de algunos equinodermos. Parte 1.Estrellas de


mar y estrellas serpiente. ContactoS 46, 59-68p. 2002

CHRISTENSEN, A. M. Feeding biology of the sea-star Astropecten irregularis


Pennant. Ophelia 8: 1-134 1970

CLARK A. M.; DOWNEY M. E. Starfishes of the Atlantic. London: Chapman & Hall.
794 p. 1992

DIAS, G.M.; NAVES, J.L.; MAJER, A.P.; DELBINI, C. G. M. Estrutura populacional


das estrelas do mar Astropecten marginatus e Luidia senegalensis na Baia de
Caraguatatuba – SP. In: 7a semana temática da Biologia, São Paulo 2004

ELLIS, J.R.; ROGERS, S.I. The distribution, relative abundance and diversity of
echinoderms in the eastern English Channel, Bristol Channel, and Irish Sea. J.Mar.
Biol. Ass.U.K. 80,127-138 p 2000.

FEDER H.M., CHRISTENSEN A.M. Aspects of asteroid biology. In: Boolootian RA


(ed) Physiology of Echinodermata. Interscience Publ, New York, 87–127p. 1966

FIGUEIREDO, J. C. Contribuição à geografia da ilha do Mel (estado do Paraná).


Curitiba: Tese (Concurso de Cátedra em Geografia do Brasil – Inédito). Faculdade
de Filosofia da Universidade Federal do Paraná. 61 p. 1954

FRANZ, D. R. e WORLEY, E. K. Seasonal variability of prey in the stomachs of


Astropecten americanus (Echinodermata: Asteroidea) from off southern New
England, U.S.A. Estuarine, coastal and shelf science 14, 355-368. 1982

FREEMAN, S. M., RICHARDSON, C. A. & SEED, R. The distribution and occurrence


of Acholoe squamosa (Polychaeta: Polynoidae) a commensal with the burrowing
starfish Astropecten irregularis (Echinodermata: Asteroidea). Estuarine, Coastal
and Shelf Science 47, 107–118p 1998

FREEMAN, S. M., RICHARDSON, C. A. & SEED, R. Seasonal Abundance prey


selection and locomotory activity patterns of Astropecten irregularis (Echinodermata:
Asteroidea). In Proceedings of the 5th European Conference on Echinoderms
(Candia Carnevali, M. D. & Bonasuro, F., eds). A. A. Balkema, Rotterdam, 459– 464
pp. 1999

30
FREEMAN, S.M., RICHARDSON, C.A., SEED, R. Seasonal Abundance, Spatial
Distribution, Spawning and Growth of Astropecten irregularis (Echinodermata:
Asteroidea). Estuarine, coastal and shelf science, 53, 39-49. 2001

FUTUYMA, D.J. Biologia evolutiva. 2.ed. Riberão Preto: Sociedade Brasileira de


genética - SBG 631p. 1992

GANMANEE, M.; NARITA, T.; IIDAS, S.; SEKIGUCHI, H. Feeding habits of


asteroids, Luidia quinaria and Astropecten scoparius, in Ise Bay, central Japan.
Fisheries Science 69, 1121-1134. 2003.

GASALLA, M.A. e SOARES, L.S.H. Comentários sobre os estudos tróficos de peixes


marinhos no processo histórico da ciência pesqueira e modelagem ecológica.
Boletim do Instituto de Pesca, 27(2): 243-259. 2001

HADORN, E. e R. WEHNER. Zoologia 4ed. Lisboa: Calouste Gulbenkian, 1978

HENDLER, G., MILLER, J.E., PAWSON D.L.; KIER, P.M. Sea stars, sea urchins,
and allies: echinoderms of Florida and the Caribbean. Washington: Smithsonian
Institution Press. 391p. 1995.

HICKMAN, C. P.; L. S. ROBERTS; A. LARSON Princípios Integrados de Zoologia.


Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004

JANGOUX, M. Food and feeding mechanism: Asteroidea. : 117-159 in M. Jangoux e


J. M. Lawrence, eds. Echinoderm Nutrition. Rotterdam: A. A. Balkema, 1982

JUNQUEIRA, A.O.R. Biologia populacional de Lytechinus variegatus (Lamarck,


1816) em habitats contrastantes do litoral do Rio de Janeiro, Brasil. Tese de
Doutorado, Universidade de São Paulo. 1998

KENK, R. Ecological Observations on Two Puerto Rican Echinoderms, Mellita lata


and Astropecten marginatus. Biological Bulletin, 87:177-187p 1944

KOTAS, J. E. Fauna acompanhante nas pescarias de camarão em Santa


Catarina. Brasília: IBAMA, 1998

LAWRENCE, J. A Functional Biology of Echinoderms. Baltimore: Johns Hopkins


University Press. 1987

LEITE, M.M.L.; FONTELES-FILHO, A.A.; SILVA, J.R.F.; CARDOSO, N.S. Análise do


crescimento alométrico no Caranguejo-Uça, Ucides cordatus
(DECAPODA:OCYPODIDAE), no estuário do Rio Coreaú, Camocim, Ceará. Arq.
Ciên. Mar, Fortaleza, 39: 93 – 98p 2006

31
LORENZI, L. Estrutura das Associacoes infaunais sublitorais de substrato
inconsolidados adjacente a recifes artificiais e naturais (Paraná, Brasil) Tese de
Doutorado, Universidade Federal do Paraná, 189p. 2004

LORENZI, L.; BORZONE, C.A. Variabilidade da infauna adjacente a estruturas


rochosas na plataforma rasa do litoral do Paraná, Brasil. Zoologia 26 (4): 716-724
2009

MAACK, R. Geografia física do estado do Paraná. Curitiba: BADEP: UFPR: IBPT.


350p. 1968

MMA - Ministério do Meio Ambiente. 2004. Instrução Normativa No. 005 de 26 de


maio de 2004 + Portaria No. 52 de 08 de Novembro de 2005.

MONTEIRO, A. M. G.; PARDO, E. V. Dieta alimentar de Astropecten marginatus e


Luidia senegalensis (Echinodermata-Asteroidea). Revista Brasileira de Biologia,
54: 49-54. São Paulo, 1994.

MOORE, J. Uma introdução aos invertebrados São Paulo: Santos, 2003

MOURA, R.S. Dinâmica da Reprodução e Curva de Crescimento de Astropecten


marginatus Gray, 1840 (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) da Fauna
Acompanhante dos Arrastos de Camarões provenientes do Balneário Shangri-
lá, PR. Monografia, Universidade Federal do Paraná. 31p. 1999

NATIVIDADE, C.D.. Estrutura populacional e distribuição do camarão sete-


barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862 (Decapoda: Penaeidae) no litoral do
Paraná, Brasil. Mestrado: Programa de Pós-Graduação em Zoología, Universidade
Federal do Paraná, Curitiba, Brasil, 76 pp. 2006

NOERNBERG, M.A.; QUADROS; C.J.L.; ANGELOTTI, R.; MARONE, E. Banco de


dados sobre as praias do Estado do Paraná. Boletim Paranaense de Geociências,
n. 60-61, p. 89-96, 2007

NOJIMA, S. Stomach contents and feeding habits of four sympatrics sea stars,
genus Astropecten (Echinodermata:Asteroidea) from northern Kyushu, Japan.
Publications of Amakusa Marine Biology Laboratory, 9 (2): 67-76. 1988

NOJIMA, S. Ecological studies on the sea star, Astropecten latespinosus Meissner.


VI. Seasonal changes in stomach contents, preference of food items, size preference
and two kinds of switching in feeding habitats. Publications of Amakusa Marine
Biology Laboratory, 10: 17-40, 1989

NOJIMA, S. Ecological studies on the sea star, Astropecten latespinosus: V. Pattern


of spatial distribution and seasonal migration, with special reference to spawning

32
aggregation. Publ. from the Amakusa Marine Biological Lab. V.7,n. 1, p. 1-16,
1983.

PELAES, M.A.L. Composição, distribuição espacial e temporal das espécies de


Echinodermata na plataforma rasa do sul da Bahia num trecho entre Itacaré e
Canavieiras Dissertação. Universidade Estadual de Santa Cruz. Programa de Pós-
Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais. 2008

PENCHASZADEH, P.E. Comportamiento trófico de la estrella de mar Astropecten


brasiliensis. Ecología, 1: 45-54p. 1973

PINHEIRO, L. Gênero e divisão de trabalho na pesca artesanal de arrastão de praia,


litoral do Paraná. Anais... Fazendo Gênero 8 - Corpo, Violência e Poder:
Florianópolis, 25 a 28 de agosto de 2008

QUEIROZ, A.C.M. Dinâmica populacional das estrelas do mar Astropecten


brasiliensis Muller & Troschel, 1842, Astropecten cingulatus Sladen, 1889 e
Luidia senegalensis (Lamarck, 1816) (Echinodermata:Asteroidea) presentes na
fauna acompanhante da pesca do camarão no litoral de ilhéus (Bahia).
Dissertação. Universidade Federal da Paraíba. Pós-Graduação em Zoologia 2006

RIBEIRO-COSTA, C. S. (Org.); ROCHA, R.M. (Org.). Invertebrados: Manual de


Aulas Práticas. 2a. ed. Ribeirão Preto: Holos, Editora Ltda., v. 1. 271 p. 2006

RIBI, G. e P. JOST Feeding rate and duration of daily activity of Astropecten


aranciacus (Echinodermata: Asteroidea) in relation to prey density. Marine Biology
45: 249-254. 1978

RICKLEFS, R.E. (ed.) A economia da natureza. Rio de Janeiro: Guanabara


Koogan, 501p. 2003

ROLLER, R.A. E STICKLE, W.B. Effects of temperature and salinity acclimations of


adults on larval survival, physiology, and early development of Lytechinus
variegatus (Echinodermata: Echinoidea). Marine Biology 116: 583-591. 1993

RUPPERT, E. E. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional


evolutiva São Paulo; Roca, 2005.

SAMPAIO, F. L. M. Distribuição espaço-temporal, por classe de tamanho e dieta


alimentar da estrela do mar Astropecten marginatus Gray, 1840 capturada
entre Itacaré e Canavieiras (costa sul baiana). Monografia. Universidade Estadual
de Santa Cruz, 25p. 2007

SAMPAIO, F.L.M.; PELAES, M.; COUTO, E.C.G. Conteúdo estomacal de


Astropecten cingulatus Sladen, 1883 (ECHINODERMATA:ASTEROIDEA)
capturadas entre Itacaré e Canavieiras (Bahia), a 15 e 35 metros de profundidade In:

33
XII Congresso Latino-Americano de Ciências do Mar - XII COLACMAR:
Florianópolis, 15 a 19 de abril de 2007

SEVERINO-RODRIGUES, E.; PITA,J.B.; GRAÇA-LOPES, R.; COELHO, J.A.P.;


PUZZI, A. Aspectos biológicos e pesqueiros do camarão sete-barbas (Xiphopenaeus
kroyeri) capturado pela pesca artesanal no litoral do estado de São Paulo. Boletim
do Instituto de Pesca, São Paulo, 19 (1): 67-81. 1993

SILVERIO, G.J.; TAVARES, Y.A.G.; GUILHERME, P.D.B.; BORZONE, C.A.;


NATIVIDADE, C.D. Distribuição espaço-temporal de Astropecten marginatus
(Echinodermata:Asteroidea) ao longo do litoral do Paraná In: XXVII Congresso
Brasileiro de Zoologia – XXVII CBZ: Curitiba, 17 a 21 de fevereiro de 2008

SISAK, M.M. E SANDER, F. Respiratory behavior of the western Atlantic


holothuroidean (Echinodermata ) Holothuria glaberrima Selenka) at various salinities,
temperatures and oxygen tensions. Comp. Biochem. Physiol., 80A: 25 - 29. 1985

SLOAN, N.A. Aspects of the feeding biology of asteroids. Oceanogr. Mar. Biol.
Annu. Ver. 18:57–124 1980

SOUZA, J.R.B. Zonação e variação temporal da macrofauna bentônica da praia


arenosa de Barrancos – PR Dissertação. Universidade Federal do Paraná. Curso
de Pós Graduação em Ciências Biológicas: Curitiba – PR. 77p. 1991

SOTO, R. B. Composicion de la dieta de Astropecten marginatus (Echinodermata:


Asteroidea) Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela Univer. Oriente 23, 169-176. 1984

SOTO, R. B. Nicho complementario en tres especies de Asteroides des Gênero


Astropecten. Universidad Nacional Exprimental Francisco de Miranda, Centro
de Investigaciones Marinas (CIMAR), 1999

STORER, T.I., USIN KUKENTHAL GER, R.L., STEBBINS, R.C., NYBAKKEN, J.W.
Zoologia geral. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 816 p. 2005

TARARAM, A. S.; WAKABARA, Y.; EQUI, M. B. Hábitos alimentares de onze


espécies de megafauna bêntica da plataforma continental de Ubatuba, SP.
Publicação esp. Instituto oceanográfico 10, 159-167. São Paulo: A. M. S. Pires-
Vanin, 1993.

TAVARES, Y.A.G.; SILVERIO, G.J.; GUILHERME, P.D.B.; BRAZ, B.L.;


BORZONE,C.A. Dinâmica populacional de Astropecten marginatus
(ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) no sul do Brasil In: XII Congresso Latino-
Americano de Ciências do Mar - XII COLACMAR: Florianópolis, 15 a 19 de abril
de 2007

34
TOMMASI, L. R. Lista dos asteróides recentes do Brasil. Controes Inst. Oceanogr.
Univer. São Paulo, sr. Ocean. Biol. 18: 1-61, 1970

VENTURA, C.R.R. Distribuição, abundância e hábito alimentar de Asteroidea


(Echinodermata) de fundos inconsolidados da plataforma continental de Cabo
Frio, Rio de Janeiro. Dissertação de Mestrado, Museu Nacional, Universidade
Federal do Rio de Janeiro. 101 pp. 1991

VENTURA, C.R.R. Biologia de Astropecten brasiliensis Muller e Troschel, 1842


e Astropecten cingulatus Sladen, 1889 (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) na
região de Cabo Frio, RJ Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo, 80p. 1997

VENTURA, C.R.R., JUNQUEIRA, A.O.R & FERNANDES, F.C. The relation between
body size and number of prey in starfish (Echinodermata:Asteroidea). In: DAVID, B.;
GUILLE, A.; FÉRAL, J.P.; ROUX, M. (EDS.) Echinoderms through time, A. A.
Balkema Publ., Rotterdam, p. 375-380. 1994

WELLS, H.W., WELLS, M.J.; GRAY, L.E. Food of the sea-star Astropecten
articulatus. Biol. Bull. 120:265-271p. 1961

WELLS, F.E.; LALLI, C.M. Astropecten sumbawanus (Echinodermata: Asteroidea) in


Withnell Bay, northwestern Australia In: F.E. Wells, D.I. Walker and D.S. Jones (eds.)
The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia. Western Australian
Museum, Perth. 2003

ZOLDAN, L.V. Analise do conteúdo estomacal de duas espécies de estrela-do-


mar: Astropecten marginatus (Gray, 1840) e Luidia senegalensis (Lamarck,
1816) na enseada de Caraguatatuba, SP. Sudeste do Brasil Monografia, Centro
Universitário da Fundação de Ensino Octávio Bastos, São João da Boa Vista, SP,
44p. 2005

35