Introduccion a Ia celula

El senti do de la escala: estas electronmicrografias tomadas a ampliaciones cada vez mayores rnuestran celulas bacterianas sobre Ia punta de un alfller domestico, (Por cortesia de Tony Brain y de Science Photo Library.)

Electromnicrografia de barrido de celulas de Ievadura en desarroJJo. Estos eucariotas unicelulares generan por.gernacion pequefias celulas hljas cuando se multiplican. (POT cortesfa de Iva Herskowitz y Eric Schabatach.)

La evolucion de la celula

Todas las criaturas vivas estan formadas por celulas -pequenos compartimientos rodeados de membrana y llenos de una solucion acuosa concentrada de compuestos qufrnicos. Las formas mas simples de vida son celulas solitarias que se propagan dividiendose en dos. Los organismos superiores, como nosotros mlsmos, son como ciudades celulares en las que grupos dt'J celulas realizan funclones especializadas y estan unidos par intrincadossistemas de comunlcacirm. Las celulas ocupan un punta intermedio en 1a escala de la complejidad biolcgica. Las estudiamos para aprender, par un iado, como estan formadas a partir de las moleculas y, par otto, como cooperan para constituir un organismo tan complejo como un ser humano.

Se cree que todos los organismos, y todas las celulas que los constituyen, descienden por evolucion mediante seleccion natural de una celula ancesttal cormin. La evoluci6n implica dos procesos esenciales: (1) 1a aparici6n de una uariacion al azar en la informacion genetica transmitlda de un individuo a sus descendientes, y (2) la seleccuin de la Informacion genetica que ayuda a su portador a sobrevivir y multiplicarse, La evolucion es el principio central de la biologta, ya que nos ayuda a cotnprender la asombrosa diversidad del mundo vivo.

Este capitulo, al igual que todo el Iibro, se ocupa de 1a progresi6n desde las rnoleculas hasta los organismos pluricelnlares. Estudia la evoluci6n de 1a celula, primero como unidad viva constituida par partes menores, y luego como bloque constitutive de estructuras rnayores. A traves de la evoluci6n presentamos los componentes y actividades celulares que se trataran can mayor detalle en los capftulos siguientes, y en una secuencia rrn is 0 menos igual. Empezando con los orfgenes de la prtmera celula en la Tierra, estudiamos como las propiedades de ciertos tipos de grandes-moleeulas permiten que se transmita y exprese la Informacion bereditaria y perrniten que se produzca Ia evoluclon, Rodeadas par una membrana, estas moleculas constituyen la parte esencial de una celula que se replica a sl misrna. Luego describimos la transmision principal que se produjo en el transcurso de la evolucion, desde unas pequefias celulas parecidas a bacterias hasta unas celulas mucho mayores y cornplejas, tales como las que se encuentran en los animales y plantas actuales. Finalrnente, sugerimos la manera en que las celulas aisladas, de vida libre, dieron lugar quizas a los grandes organismos pluricelulares, especlalizandose y cooperando en Ia formacion de organos tan complejos como el cereb roo

Es evidente que presentar la celula a traves de su evolucion tiene sus riesgos: las gran des lagunas de nuestro conocimiento solo pueden superarse pOI' medio de especulaciones quizas erroneas en muchos detalles. No podemos retroceder en el tiempo para conocer los fen6menos moleculares que tuvieron lugar hace

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miles de millones de afios, Pero algunos: sucesos antiguos han dejado muchas huellas para nuestro analisis, Plantas ancestrales, animales y tambien bacterias estan preservadas como fosiles .. Aun mas import3l~~e, todos los organism os acnrales proporcionan evidencias de las caracterfsticas de los seres vivos del pasado. Concretamente, las moleculas biologieas actuales son una fuente rica de informacion sobre el curso de Ia evolucion, ya que ponen en evidenoia semejanzas fundamentales entre los mas dispares organismos vivos y nos permlten organizar las diferencias que existen entre ellos construyendo una escala objetiva universal. Estas diferencias y similitudes moleculares representan para nosotros un problema semejante al que se enfrenta un literato que intenta establecer cual es el texto original de un autor antiguo, comparando varios manuscritos diferentes que han side variados por repetidas oopias y ediciones. La tarea es dura y la evidencia es Incompleta, pero al menos es posible proponer conjeturas inteligentes acerca de las principales fases de Iaevol ucion de las celulas vivas.

Desde las molecules hasta la primera cehila 1

En condiciones prebi6ticas se pueden formar molecules blologlcas': 2

Las condiciones que reinaban en la Tierra durante los primeros mil mlllones de afios son aun tema de discusicn. iEstaba iniclalmente Iundlda la superficie terrestre? iContenia la atmosfera amonfaco, 0 metano? Sin embargo. todo e1 mundo parece estar de acuerdo en que Ia Tierra era un lugar violento, can erupciones volcanicas, relampagos y lluvias torrenciales, Existia muy poca, 0 ninguna, cantidad de oxigeno libre, y no exisna una capa de ozono que absorbiera Ia radiacion ultravioleta del sol La radiacion, mediante su acclon fa to quimIca, pudo haber contribuido a que Ia atmosfera fuese rica en moleculas reactivas y alejadas de su equilibrio qufmico.

Es probable que bajo estas condiciones se produjeran molecules organieas (es decir, moleculas que contienen carbo no) simples. La prueba mas clara de ella procede de experimentos de laboratorio. Si se toman mezclas de gases como CO2, CH4, NH3 Y Hz, se calientan can agua y se activan mediante descargas electricas q radiacion ultravioleta, se observa como los gases reaccionan forrnando pequenas moleculas organicas -por 10 general, un pequefio m.1mero de moleculas diferentes, cada una de ellas producida en grandes cantidades (Figura 1·1). Entre estes productos se cuentan divers os compuestos, tales como el cianuro de hidrogeno (HCN) y el Iormaldehldo (HGHO). que en soluci6n acuosa sufren ra· pidamente reacciones posteriores (Figura 1~2). Y 10 que es mas importante, se generan moleculas representativas de la mayona de las principales clases de molecules organlcas eneontradas en las celulas como aminodcidos, aziicares y las purinas y pirimidinas necesarias para sintetizar nucleotidos.

Aunque estes experimentos no pueden reprnducir con toda exactitud las condiciones prlrnitivas de la.Tierra, ponen de rnanifiesto el heche de que la formaci6n de moleculas organicas es sorprendenternente facil, Y Ia Tierra en formacion tenia inmensas ventajas sobre eualquier experimentador humane: eta muy grande y podfa produclr una amplia gama de condiciones. Pero, sobre todo, disponfa de mucho mas tiempo -cientos de millones de anos, En tales circunstancias, parece muy posible que, en algun lugar y en algun rnomento deterrninados, muchas de las molecules organicas simples que se encuentran en las celulas actuales se acumularan en concentraciones elevadas,

Pueden desarrollarse sistemas qufmleos complejos en un entorno aJejado de su equilibrio qufmlco

Las molecules organicas simples como los aminoacidos y los nucleotidos se pueden asociar formando grandes po lim eros. Un aminoacido puede unirse a

calor

Figura 1-1 Tfpico experlmento que slmula las condicionesenla Tiena primitiva. Se calienta aguaen un aparato cerrado que contiene CH4• NHg Y H2, Y se hace pasar una descarga electrica a traves de la mezcla gaseosa, En el tuba en U se atumulan compuestos orgiinicos.

HCHO

formaldehido

HCOOH

acido formlco

HCN

cianuro de hidr6geno

~cido BeetleD

glicina

CH3CHCOOH I

OH

;j c i do I iictico

. NH~CHCOOH I

CHJ

alanlna

NH -CH,COOH I

CH,

sarcoslna

NHzyHCOOH ~cjdo aspartleo

yH2

COOH

Figura 1-2 Algunos de los compuestos que se pueden formar en e1 experhnento d.escrito enla F~ I-I, Los compuestos indicados en color son componentes importantes de las celulas vivas acrualas.

4 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

Figura 1·3 Foqnaci6n de pollnucle6tidos y de poltpepndoe, Cuatro tipos de nucle6tidos (aquf representados can las letras A. U, G Y C) pueden sufrtr una pottmenzacton espontanea can perdida de agua. El producto es una mezcla de po1inucle6tidos de longitnd y secuencia aleatorias. De forma similar. amlnoactdos de diferentes tipos, simbolizados aquf mediante nombres abreviados de tres letras, pueden polimerlzar entre ellos formando polipeptldos. Las proteinas actuales estan formadas a partir de un conjunto estandar de 20 tipos de aminoacldos.

~.

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otro formando un enlace peptfdlco, mientras que dos nucle6tidos se pueden unir entre elias mediante un enlace fosfodiester, La repetici6n de estas reacciones da Iugar a polimeros lineales conocidos como polipeptidos y polinucle6tidos, respectivamente, En los organismos vivos actuales, los polipeptidos -conocidos como proteinas- y los polinucle6tidos -en forma de acldos ribonucleicos (RNA) y acidos desoxirribonucleicos (DNA)- son considerados habitualmente los constituyentes mas importantes. Un restringido conjunto de 20 aminoacidos forman los bloques constitutivos universales de las protefnas, mlentras que las molecules de RNA y DNA estan construidas a partir de cuatro tipos de nucle6tidos cada una. Aunque no sabemos por que se seleccionaron estos cohjuntos de mon6meros en particular para biosfntesis en lugar de otros quimicamente sim:ilares, veremos que las propiedades quimicas de los polfmeros correspondientes los hacen especialmente adecuados para desempefiar sus funciones especificas en la celula,

Los primeros polfmeros pudieron formarse de varias maneras -por ejernplo, mediante el calentamiento de compuestos organicos secos a gracias ala actividad catalitica de las elevadas concentraciones de polifosfatos inorganicos u otros catalizadores inorganicos crudos. Los productos obtenidos de reacciones similares en el laboratorio son polimeras de longttud variable y de secuencia aleatoria, en los que la adici6n de un ammoactdo a de un nuc1e6tido en un momento dado depende principalmente del azar (Figura 1-3). Sin embargo, una vez formado, un poltmero puede influir sabre reacciones qufrnicas posteriores actuando como un catalizador.

EI origen de la vida requirio que en un conjunto de moleculas de este tipo hubiera algunas que tuvieran.al menos en parte. una propiedad crucial: la capacidad de catalizar reacciones que generaran, directa 0 indirectamente, Ia producci6n de mas moleculas del propio catalizador. La producci6n de catalizadores can esta propiedad autogenerativa especial estuvo favorecida y las moleculas mas eficientes en generar su propia producci6n captaron los materiales crudos eliminandolos de los procesos de producci6n de otras substancias. De esta rnanera puede concebirse el desarrollo gradual de un sistema qufmico complejo de rnon6meros organicos y de poltmeros que actuaban juntos generando mas moleculas de los misrnos tipos, alimentadas por materiales crudos simples del entomo. Un, sistema autocatalitico como este tendna las mismas propiedades que creemos que son las caractensticas de la materia viva: estarfa formado por una gran cantidad de molecules interactivas seleccionadas al azar; tenderia a autorreproducirse; competina con otros sistemas dependientes de la misma materia prima; y si se eliminara esta materia prima 0 sl se mantuviera a temperaruras erroneas que alteraran el balance de las velocidades de reacci6n progresana bacia el equilibria qufmico y "morirfa".

. Perc, iQUe tipo de molecules pudo haber tenido propiedades autocataliticas . como estas? En las celulas actuales los catalizadores mas versa tiles son dos polipeptidos, compuestos de muchos arninoacidos diferentes con cadenas laterales quimicamente dlversas y por tanto capaces de adoptar diferentes formas tridi-

Desde las moleculas hasta la primera celula

+

mensionales erizadas de lugares reactivos. Sin embargo aunque los pollpeptidos SOlL versatiles como catalizadores no conocemos sistemas por los que una de estas moleculas pueda autorreproducirse especificando directarnente la formacirin de otra de la misma secuencia.

Los polinucle6tidos son capaces de dirigir su propla sfntesis"

Los polinucleotidos tienen propiedades que contrastan can las de los polipeptidos, Su capacidad como catalizadores es mas limitada pero pueden dirigir directamente la formacion de copias exactas de su propia secuencia. Esta capacidad depende del apareamiento comp1ementario de subunidades de nucle6tidos, el cual pennite a un polinucleotido actuar como patron en la formacion de otto. En el caso mas simple un polimero eompuesto par un nucleotide (por ejemplo, acido policitidilico 0 poll C) puede alinear en su superficie las subunidades necesar ins para generar otro polinucleotido, (en este ejemplo el acido poliguanfl:ico o poli G) favoreciendo asf su polimerizaoion forrnando poll G (Figura 1-4). Debido a que las subunidades C se unen preferentemente a las subunidades G, y viceversa, a su vez la molecula de poli G favorecera la sfntesis de mas poli C.

Consideremos ahara un polinucle6tido con una secuencia de subunidades mas cornpleja, concretamente una molecule de RNA formada par cuatro tipos de nude6tidos can las bases uracilo (U), adenina (A), citosina (C) y guanina (G) dispuestas siguiendo una secuencia particular. Debido al apareamiento complementario entre las bases A y D, Y entre las bases G y C, cnandoesta molecule se afiade a una mezcla de nucleotidos activados y bajo condiciones adecuadas, dirigini la polimerizacion de una secuencia complementaria a Ia suya. La nueva molecula de RNA resultante sera una especie de molde del original, de manera que cada A del original correspondera con una D en la copia, y asf sucesivamenteo La secuencia de nucleotidos de la cadena original de RNA contiene una informacion que esencialmerrte se conserva en las cadenas complementartas recien forrnadas: una segunda operacion de copia, tomando Ia cadena complementaria como patron, da lugar ala secuencia original (Figura 1 "5).

Estos mecanismos de molde 0 patron cornplementarto sonelegantemente sencillos y se hallan en la base de los procesos de transferencia de informacion de los sistemas bio16gicos. La informacion genetic a corrtenida en cada celula

paso 1

~

ILA SECUENCIA ORI;GINAL FORMA LA SECUENCIA COM PLEMENTARIA

~

~

paso 2

~

lLA SECUENCIA COMPLEMENTARIA FORMA LA SECUENCIA ORIGINAL

~

~

6 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

Figura 1-4 Polinudeotidoscomo patron. Se produce el enlace preferencial entre pares de nucleritidos (C ton G y A can U) mediante enlaces quimicos relativamente debiles (cIiTibaj. Este apareamiento permits que un polinude6tido actue como patron para la sfntesis de otro polinucle6tido (izquierda).

Figura 1-5 Repllcaclen de una seeuencia de pollnucledtldo (ell este caso una molecula de RNA). En el paso 1, la molecula orlglrral de RNA actua como patron en la formacidn de una molecule de RNA de secuenela complernentaria. En el paso 2, esta molecule compiementariade RNA aetua a su vez como patron, formando . moleculas de RNA de secuencia igual.a la original, Puesto que cada molecule patron puede produclr nurnerosas copies de la habra complementarla, estas reacciones pueden dar lugar a la "multlplicacldn" de la secuencia original.

esta codificada en las secuenclas de nucleotidos de sus moleculas de polinucleotides, y esta informaci6n se transmite (hereda) de generacion en generacion mediante Las interacciones entre los pares de bases complementarios.

Sin embargo, para que se produzcan estos mecanismos de molde se necesita la participacion de catalizadores: sin una catalisis especffica, Ia polimenzaci6n sabre un patron es Ienta e Ineficaz y adem as la formaci6n de replicas correctas esta claramente dificultada pOI Ia existencia de reacciones competitivas. En La actualidad lastunciones cataliticas que replican polinucle6tidos estan proporcionadas par proteinas altamente especializadas, Ilamadas enzimas, En el "caldo prebi6tico" quiz a hubiera polipeptidos primitivos que colaboraron en alguna tarea catalftica, Sin embargo la existencia de moleculas can especificidad catalftica adecuada debio ser escasa a no ser que el propio RNA fuese capaz, de alguna manera, de favorecer su propia produccion. Volveremos a estudiar las relaciones reclprocas entre las sintesis de RNA y las stntesis de proteinas, de crucial importancia en todas las celulas vivas, Pero primero consideraremos que puede ocurrir con el RNA, ya que las molecules de RNA pueden presentar varias propiedades cataliticas ademas de actuar como patrones de su propia replicaci6n. Concretamente, una molecula de RNA con una seeuerrcia de nucle6tidos adecuada puede actuar como catalizador en la replicacion apropiada de otra molecula de RNA-el patron- cuya secuencia puede ser arbitraria, Se cree que la especial versatilidad de las rnoleeulas de RNA ha jugado un papel central en los procesos del origen de Ia vida.

Las moleculas autorreplicantes estan sometidas a Ia selecci6n natural" 4;

Las moleculas de RNA no son tinicamente cadenas de sfmbolos que contienen informaci6n de una manera abstracta. Tarnbien tienen personalidades qufmicas concretas que afectan a su cornportamtento. Concretamente, la secuencia de nucleotidos determina el modo en que la cadena se pllega en soluci6n. Del mismo modo que los nucleondos de un polinucle6tido se pueden aparear con nucleotidos complementarios lihres de su entomo formando un nuevo polimero, tambien se pueden aparear can residues complementarios de nucle6tidos del propio polimeroo Una secuencia GGGG de una region de una cadena polinucleondica puede formar una asociaci6n relativamente fuerte can una secuencia ecce de otra region de la misma molecula, Dichas asociaciones producen diversos pllegues tridimensianales, y el conjunto de Ia molecula adopta una forma tfpica que depende completamente de Ia secuencia de sus nucle6tidos (Figura 1-6).

La estructura plegada tridimensional de un polinucle6tido afecta a su estabilidad, a su acci6n sabre otras rnoleculas y a su capacidad de replicaci6n, de modo que no todas las formas de polinucle6tidos tendran igual exito en una rnezcla de replicacion. Adernas resulta inevitable que en cualquier proceso de copia se produzcan errores y las copias imperfectas del original se iran propagando. Par 10 tanto tras repetidas replicaciones se generaran continuarnente nuevas secuencias variantes de nucleotidos, En estudios de laboratorio se ha demostrado que los sistemas replicantes de molecules de RNA sufren una especie de selecci6n natural a traves de la cual predominan diferentes secuencias favorables, segtln cuales sean las condiciones experimentales utilizadas. La que es masimportante, las moleculas de RNA pueden ser seleccionadas par su capacidad de unir especfficamente casi cualquier otro tipo de moleculas, Esto tambien se ha demostrado en experimentos in vitro que se inician can una preparacion de cortas molecules de RNA de secuencias de nucle6tidos al azar sintetizadas artificiaJmente. Esta mezcla se hace pasar a traves de una columna llena de una resina a la que se ha unido alguna substancia determinada. Las rnoleculas de RNA que no se unen a esta substancia pasan a traves de la columna y son eliminadas; el pequeno mimero de molecules que se unen a ella es retenido y utilizado como patron para dirigir Ia produccion de multiples capias de su propia secuencia. Esta nueva preparacion de RNA, enriquecida en secuendas que .se un en a la

Desde las rnoleculas hasta la primera celula

Figura 1-6 Confurmacidn de una molecula de RNA. El apareamiento de nucle6tidos entre diferentes regiones de la propia cadena de polinucle6tldo (RNA) hace que 1a molecule adopte una forma particular.

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substancia escogida, se utiliza entonces como material de partida para repetir de nuevo el proceso. Tras varios de estos ciclos de seleccion y reproduccion Ia mezcia de RNA consiste en multiples copias de un relativamente pequefio numero de secuencias, cada una de las cuales se une ala substancia de ensayo casi eSPecfficamente.

Por consiguiente, una molecula de RNA tiene dos caracterfsticas especiales: transporta informacion codificada en su secuencia de nucle6tidos que puede transmltir mediante el proceso de replicaci6n, y tiene una estructura plegada unica que determina Ia manera en que Interactuara con otras molecules y respondera a las condiciones ambientales. Estos dos rasgos -uno de informacion y el otro de functon- son las dos propiedades esenciales que se necesitan parala evolucion, La secuencia de nucleotidos de una molecula de RNA es analoga al genotipo -la informacion hereditaria- de un organismo. La estructura tridimensional plegada es analoga al fenotipo -Ia expresion de la informacion genetica en la que aetna la seleccion naturaL

Algunas molecules especializadas de RNA pueden catalizar reacciones bioqufmicas"

La selecci6n natural depende del entomo, y para una molecula de RNA que se replica, un componente crftico del entomo es el conjunto de las otras moleculas de RNA de la mezcla, Ademas de actuar como patron para su propia replicacion, estas molecules de RNA pueden catalizar la rotura y la formaclon de enlaces covalentes, incluyendo uniones entre nucleotidos. Por ejemplo, algunas molecules de RNA especializadas pueden eatalizar cambios en otras molecules de RNA cortando Ia seeuencia de nucleotidos en un punto determinado; otros tipos de moleculas de RNA eliminan espontaneamente una porcion de su propia secuencia y reunen los extremes cortados (un proceso conocido como "autornaduracion por corte y empalme", self-splicing). Cada reacci6n catalizada par una molecula de RNA depende de una ordenaci6n especffica de los atomos que forman la superficie de esta molecula de RNA catalttica (la riboztmai, la cual hace que algunos grupos qulmicos de uno 0 mas de sus nucleotidos sean altamente reactivos.

Ciertas actividades cataliticas pudieron tener una Importancia capital en el caldo primordial, Consideremos una molecula de RNA que catalice el proceso de polimenzacton utilizando cualquier molecula de RNA como patron. (Esta actividad ribozima se ha demostrado directamente in vitro al menos de una forma rudimentaria.) Esta rnolecula catalftica puede actuar sabre copias de S1 misma, replicandose con elevada velocidad y eficiencia (Figura 1- 7 A). AI mismo tiempo, puede promover la replicacicn de otras moleculas de RNA veeinas (Figura 1- 7B). AIgunas de estas molecules pueden desarroUar acciones catalfricas que ayuden a dificulten la supervtvencia 0 la replicacion del RNA en otras vias. Si los efectos beneficlosos son reciprocos, diferentes tipos de molecules de RNA, especializadas en diferentes actividades, pueden desarroliar un sistema cooperativo que se replique can una eficiencia extraordinaria,

8 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

La informaci6n tluye desde los polinucle6tidos a los polipeptidos"

Todo 10 expuesto sugiere que haee entre 3,5 y 4 mil millones de afios, unos sistemas autorreplicantes de moleculas de RNA, mezcladas can otras moleculas organicas como algunos polipeptidos simples, iniciaron, en algun Lugar de Ia Tierra, el proceso de La evolucton, Sistemas con diferentes dotaciones de polimeros compitieron por los materiales precursores disponibles para construir cepias de elios rnismos, tal y como cornpiten los organismos actualmente; el extto dependio de la exactitud y de la rapidez con que se produclan Las copias, y de La estabiIidad de las mismas,

Sin embargo, como destacamos anteriormente, aunque la estructura de los polinuclectidos esta bien adaptada al almacenamiento y replicaclon de Ia infor-

Familia de molecules de RNA catallt1cas que se mantienen rnutuarnente, catallzando una de elias la rsproducclon de las otras,

Figura 1- 7 Diagramn de tres pasos sucesivos en la evolud6n del sistema autorrepltcante de.moleculas de RNA que son capaces de dirlgir In sintesis protelca.

(A)

IB}

I

I

9

Molecule de RNA catalftico que une nucieotidos para reproducir

su m isma secuencla de nucleottdos y per 10 tanto su misma forma.

IC)

~C.

~:E~

nn"nn _ :(@. RNA codificante Imolde para la

'lIlJU' -~ - ,--- \ slntasis proteica:

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~ -~ adaptadores ,-"o!,,'"'

naciente

Evoluci6n de nuevas molecules de RNA cstahticos, algunas de las cuales unen porsl solas arnlnoacldos activados. Por apareamiento de bases a una molecula de RNA codificante, estes rnolecutas de RNA perrniten que una sacuencia de RNA actue como molde 0 patron para la slntasis de pchrneros de amlnoacldos, generando as; Ie apariclcn de las prirneras secuencias proteicas delerminadas gemHicamente. De asta forma, estas rnoleeutas actuan como los prlmeros adaptadorBs entre una secuencia de nucleotidos y una secuencia de arnlnoacldos.

macion, sus capacidades cataUticas son limitadas respecto alas de los polipeptidos, y en las celulas modemas la replicaclon eficiente de los polinucleotidos es absolutamente depencliente de las proteinas. En el origen de la vida cualquier pollnucleotido que dlrigi6 la sfntesis de un pollpeptido util debi6 tener en el ambiente competitivo de la evoluci6n una gran ventaja para sobrevivir.

Sin embargo, ide que manera podia la informaci6n codificada en sus secuencias determinar las secuencias de otro tipo de polimeros? Sin duda, los polinude6tidos debieron actuar como catalizadores uniendo determinados aminoacidos entre sf. En los organismos actuales, un sistema de colaboracion de rnoleculas de RNA juega un papel central en la direcci6n de la sfntesis de polipeplidos -la sintesis proteica- pew en el proceso tambien colaboran otras protefnas previamente sintetizadas. La maquinaria bioquimica para Ia sfntesis proteica esta notablemente elaborada. Una molecula de RNA contiene La informacion genetica de un polipeptido detenninado, en forma de c6digo, mientras que otras moleculas de RNA acnian como adaptadores, uniendo cada una de elias un aminoacido especffico. Estos dos tipos de moleculas de RNA forman pares de bases cornplernentarias entre sf, pennitiendo que las secuencias de nucle6tidos del RNA codificante dirijan 1a incorporacion de aminoacidos especfficos, transportados par el RNA adaptador, a 1a cadena polipeptfdlca en crecirniento. Probablemente los precursores de estos dos tipos de moleculas de RNA dirigieron la primera sfntesis proteica sin la ayuda de prntefnas (Figura 1- 7C).

Desde las molecnlas basta Ia primera celnla

En Ia aetualidad, estes pIOGesos de ensamblaje de nuevas proteinas tienen Iugar en la superficie de los ribosomas -parttculas complejas compuestas par vartas grandes molecules de RNA de otro tipo, y par mas de 50 tipos diferentes de protefnas. En el Capitulo 5 veremos que este RNA ribos6mico juega un papel catalftico central en el proceso de la smtesis proteica y constituye mas del 60 % de la masa ribosomal. AI. menos en tsrminos evolutivos, este RNA es el componente fundamental. del ribosoma,

Asi pues, parece que el RNA dirigi6 la sintesis primordial de proteinas, quizas de una forma torpe y primitiva, De esta rnanerael RNA fue capaz de crear herramjentas -en forma de protetnas- que permitieron conseguir una biosfntesis mas eficiente. Algunas deestas prutefnas pudieron ser utilizadas en la replicaci6n del RNA y en el propio proceso de producci6n de herramientas,

La sfntesis de proteinas especificas bajo la direccion del RNA requiere la evolucion de uncodigo a traves.del cual una secuencia de polinucleotidos especifique la secuencia de aminoacidos que formara Ia proteina. Este c6digo -el codigo genetico- se deletrea en forma de un "diccionario" de palabras de ires letras: diferentes tripletes de nude6tidos codificanaminoacidos determinados. E1 e6digo parece haber side seleccionado arbitratiamente (tal vez sometido a algunos condicionantes), y todavia hoy es practicamente el mismo en todos Los organlsmos vivos. Esto sugiere cIaramente que todas las celulas aetuales descienden de una liriea celular primitiva que desarrollo el mecanismo de sintesis protei ca.

Las membranas definieron la primera celula?

Uno de los acontecimientos cruciales que condujeron ala formacion de la primera celula debio de ser el desarrollo de una membrana externa, Po)" ejemplo, las proteinas sintetizadas bajo el control de un determinado tipo de RNA no facilitarfan la reproducci6n de este tipo de RNA a menos que permanecieran en sus proximidades: ademas, mientras estas proteinas tuvieran Iibertad para difundir entre la poblaci6n de molecules de RNA en replicacirin, podrfa beneficiar por igual a eualquier especie competidora de RNA que estuviera presente. Si surgfa una variante de RNA que producfa un tipo superior de enzima, Ia nueva enzima no podfa contribuir selectiuamente a la supervivencia del RNA variante en la competencia de este con los otros RNA La seleccion de las molecules de RNA de acuerdo con la cali dad de las protelnas que generaban no pudo empezar hasta que apareci6 alguna forma de compartimiento que retuviera las protefnas producidas por cada molecule de RNA y que por 10 tanto hiciera que estas protetnas quedaran disponibles s610 para el RNA que las produjo (Figura 1-8).

Esta necesidad de contener es ejecutada facilmente par otro tipo de moleculas que poseen la sencilla propiedad fisicoqufmica de ser an/ipaticas, 10 cual consiste en que una zona de la molecule es hidrofobica (insoluble en aguaJ y

. /CiOIO de repilcaclen G- RNA

"\-j. r»

Q '/'~

,

1\ :!&-- enzlrna

/ ~~~~tiva

~- {}

anzlrna primitive

G

'\ cornparrtrnlento

G-

10 Capitulo 1 ; La evoluci6n de la eelula

Figura 1-8 Dihujo esquematleo que muestra Ia ventaja evolutlva que suponen los compartlmientos semejantes a lema celula, En una mezcla de moleculas de RNA autorrepllcantes capaces de realizer la sfntesis proteica (tal como se ilustra en la Figura 1-7), cualquter forma de RNA mejorada que sea capaz de producir una protefna mas uti1 debe compartir esta protefna con todas sus cornpetidcras. Sin embargo, si el RNA esta eneerrado en un compartimiento, como par ejemplo una membrana IIpfdica, cualquier proteina que prcduzca quedara confinada para 811 usa exclusive: entonces, el RNA puede ser seleccionado en base a su capacidad de sintetlzar una proteina mejor.

otra hidrofflica (soluble en agua). Cuando tales moleculas se encuentran en un medio acuoso se agregan poniendo en Intimo contacto sus zonas hidrof6bicas y estableciendo contacto con el agua por sus zonas hidrofflicas. Molecules anfipaticas de forma adecuada se agregan espontaneamente formando bicapas, que gene ran pequefias vesiculas cerradas cuyo contenido acuoso se halla aislado del rnedio extemo (Figura 1-9). Este fen6meno se puede reproducir eo el tuba de ensayo slmplemente mezclando fosfolfpidos yagua: en condiciones apropiadas, se forrnaran pequefias vesfculas. Todas las celulas actuales estan delimitadas par una membrana plasmatlea formada por moleculas anfipaticas -mayoritariamente fosfoltpidos- en esta configuracion, en las membranas celulares la bicapa lipidica tambien contiene protefnas anfipaticas, Al microscopic electrouico estas membranas aparecen como laminas de aproximadamente 5 nrn de grosor, con un aspecto trtestratificado caracterfstico, debido al ernpaquetamiento colacon-cola de las moleculas de fosfoltpidos.

Probablemente, las primeras celulas rodeadas de membrana se formaron por ensamblaje espontaneo de rncleculas de fosfolfpidos del caldo prebi6tico, incluyendo una mezcla de moleculas autorreplicantes de RNA y otras moleculas, No esta claro en que punto de la evolution de la catalisis biologica y stntesis proteica se formaron las prirneras celulas, En cualquier caso, cuando las moleculas de RNA fueron confinadas can una membrana cerrada pudieron empezar a evolucionar eficazmente como transportadores de instrucciones geneticas: pudieron ser seleccionadas no solamente en base a su propia estructura, sino tambien por el efecto que ejercieron sobre otras rnoleculas de su mismo compartimiento. Las secuencias de nucleotidos de las molecules de RNA pudieron ser expresadas en el caracter de la celula como un todo.

Todas las celulas actuales utllizan el DNA como material hereditario= 6, 8

Evidentemente, el cuadro que acabamos de presentar es especulativo: no existen datos f6siles que registren los ongenes de la primera celula, Sin embargo, los organismos actuales y los experimentos realizados proporcionan pruebas bastante convincentes de que los rasgos principales de esta historia evolutiva son correctos, La sfntesis prebi6tica de pequenas moleculas, la autorreplicacion de las moleculas de RNA catalftico, la traduccion de las secuencias de RNA a secuencias de amtnoacidos y el ensarnblaje de las moleculas llpldicas forrnando compartimientos rodeados de membrana: todo esto debi6 de ocurrir durante la genesis de la celula primitivahace unos 3,5 04 mil millones de afios.

Resulta unl comparar estas celulas primitivas con las celulas actuales mas sencillas, los micoplasmas. Son pequefias bacterias de un tipo degenerado que normalmente llevan una vida parasitaria en estrecha asociaci6n con celulas veget ales 0 animales (Figura 1-10). Algunos tienen un diametro de aproximadamente 0,3 urn y s610 contienen el acido nucleico suflciente para codificar la sintests de unas 400 protemas diferentes. Algunas de estas proteinas son enzlmas, otras son protetnas estructurales: atlas se hallan en el interior de la celula: otras estan incluidas en su membrana. En conjunto los micoplasmas sintetizan las pequefias moleculas esenciales que no se encuentran accesibles en el entorno, redistribuyen la energta necesaria para conducir las reacciones bicsinteticas y mantienen las condiciones apropiadas en el interior de la celula,

Probablemente, las primeras celulas de la Tierra fueron menos sofisticadas y se dividfan mas lentamente y con menor eficiencia. Pero existfa una diferencia mas fundamental entre las celulas prlmitivas y un micoplasma 0 cualquler otra celula actual: la inforrnaci6n hereditaria en todas las celulas vivas actuales esta almacenada en e1 DNA y 00 en el RNA, que es como se supone que las celulas primitivas almacenaban la informacion hereditaria, Ambos tipos de polinucledtidos se encuentran en las celulas actuales, pero acnian de una manera cooperativa, ya que cada uno ha evolucionado en el sentido de desempefiar tareas especializadas. Pequefias diferencias quirnicas hacen que cada uno de los dos tipos

Desde las molecules hasta la prtmera celula

monocapa de ~__":~-r'"'"'"""'T"fosfolipidos

bicapa de fosfollpidos

Figura 1-9 Pormacldn de memhranas por fosfoJJ"pidos. Dado que estas moleculas tienen una cabeza hidrofflica y unas colas lipofflicas, en una interfase aceite-agua sa alinean espontaneamente con la cabeza bacia el agua y las colas en el aceite. En agua se asocian formando bicapas vesiculares cerradas, en las cuales las colas lipofflicas estan en contacto con otras colas y las cabezas hidrofflicas estan expuestas al agua.

5IJm Figura 1-10 Spiroplasrnacitrii, un micoplasma que crece en celulas vegetales. (Por cortesta de J. Burgess.)

11

de moleculas sean adecuadas, para funciones diferentes. El DNA actua como depositario permanente de la informaci6n genetica y a diferencia del RNA se halla en las celulas principalmente en forma de do ble bebra, compuesta por un par de moleculas comp1ementarias de polinucleotidos, Esta estructura de doble hebra hace al DNA celular mas robusto y estable que el RNA; tambien determlna que el DNA sea relativamente facil de replicar (vease el Capitulo 3) y permite que actue un mecanisme de reparacion que utiliza la hebra intacta como patron para la correccion 0 reparacion de la hebra lesionada asociada. El DNA dirige la sfntesis de molecules especfficas de RNA, de nuevo par el principia de apareamiento de pares de bases complementarias, aunque el apareamiento se produce aquf entre tipos de nucle6tidos ligeramente diferentes. Luego, las moleculas de RNA resultantes, de una sola hebra, realizan otras dos funciones primordiales: dirigen la stntesis proteica tanto como moleculas de RNA codiflcantes (RNA mensajeros) como de RNA cataliticos (RNA ribosomicos y otros no mensajeros).

Brevemente, se sugiere que el RNA aparecio antes que e1 DNA en eJ proceso evolutivo, presentando las propiedades genetica y catalitica; posteriormente, el DNA tom6 el relevo de la funci6 genetica primaria y las proteinas se constituyeron en los principales catalizadores, mientras que el RNA qued6 relegado a principal intermediarlo entre ambos (Figura 1-11). Con el advenimiento del DNA, las celnlas pudieron ser cada vez mas complejas, ya que pudieron contener y transmitir una cantidad de informacion genetioa mayor de la que podia almacenarse de forma estable en las moleculas de RNA.

Reswnen

Las celulas uluas surgieron probablemente en la Tierra gracias a la agregaeion espontdneade moIeeulas, hace aproximadamente 3,5 mil millones de anos. Sobre la base de nuestros conocimientas acerca de los organismos actuates y de las moMculas que contienen; parece probable que el desarrollo de los meoanismos autocataliticos fundamentales para los sistemas uiuientes empezara con la evolution de [amilias de moleculas de RNA que podtan catalizar su propia repltcacion: Con el tiempo, una de estas familias de RNA cataltticos cooperatioos debi6 de desarrollar in habilidad de dirigir la sintesis de polipeptidos. Pinalmente, debido a que la acumulacton de c;atalizadores proteicos penniti6 la evolueiOn de cetulas mas complejas y efictentes; e1 DNA de doble hebra substimy6 al RNA como molecule mds estable para el almacenaje de las cantidades crecientes de infonnaciOn geneticn requerida por estas celulas.

De los procariotas a los eucariotas"

Se cree que todos los organismos que viven actualmente sobre la Tierra derivan de una iinica celula primitiva nacida hace mas de tres mil rnillones de MOS. Esta celula, superando a sus competidoras, tom6 la delantera en el proceso dedivisi6n celular y evoluci6n y, can el tiempo, cubri6 de verde la Tierra y cambio la composici6n de su atmosfera, convirtiendola en el hagar de la vida inteLigente. Los parecidos familiares entre todos los organism os son demasiado acusados para ser explicados de otra manera. Un hito importante a 10 largo de este camino evolutivo se produjo haee 1,5 mil millones de afios, cuando ocurrio Ia transici6n desde las celulas pequenas con una estructura intema relativamente sencilIa -Ias denominadas celulas procarlotas, que incluyen los diversos tip os de bacterias- hasta las celulas eucariotas, mayores y radlcalmente mas complejas, tal como las encontramos hoy en los animales y plantas superiores.

( j

Las celulas procariotas son estructuralmente simples \

pero bioquimicamente diversas'" \,

Las bacterias son los organlsmos mas sencillos que se encuentran en la maYOda\___ de habitats naturales. Se trata de celulas esfericas 0 alargadas, generalmente de

12 Capitulo 1 : La evoluci6n de Ia celula

sistemas besadus en el RNA

G

polipeptidos

+ rudlmentarios

I EVOLUelON DE RNA + ADAPTADORES

sistemas basados en el RNA

YG"'":__~~~

! EVOLUCION DE NUEVAS ENZIMAS QUE GENERAN DNA Y La COPlAN EN MOL~CULAS DE RNA

celulas actuates

G- -

Figura 1-11 Estadios propuestos para la evolucl6n desde sencillos sistemas autorrepllcantes de moleeulas de RNA hasta Jas OOlulas actuales. Actualmente el DNA es el depositario de la informacion genetica y el RNA aetna mayoritariamente como intermediario de la sfntesis proteica,

Spirillum

una espiroqueta

Anabaena luna, cianobactertal

Escherichia coli

Staphylococcus

." 3 especies

_ de Mycoplasrrl'B

_ Rickettsia

lA)

16)

11lm

un diametro de varios micrometros (Figura 1-12). A menudo poseen una envoltura protectora resistente, denominada pared celular, por debajo de la cual una membrana plasmatica rodea a un unico compartimiento oitoplasmatico que contiene DNA, RNA, protefnas y pequeiias moleculas, Almicroscopio electronico, este interior celular aparece como una matrlz de textura variable y sin ninguna estructura interna organizada evidente (vease la Figura 1~ 12B).

Las bacterias son pequeiias y se pueden replicar a gran velocldad, simplemente dividiendose en dos mediante fisi6n binaria. Cuando el alimento es abundante, "la supervivencia del mas apto" significa generalmente la supervivencia de los que pueden reproducirse con mayor rapidez. En condiciones optimas, una misma celula procariota se puede dividir cada 20 minutos, y par 10 tanto dar Iugar a 5 mil millones de celulas (aproximadamente e1 mismo mimero de 1a poblaci6n humana mundial actual) en menos de 11 horas. La capacidad de dividirse con rapidez perrnite que las poblaciones de bacterias se adapten rapidamente a los cambios de su ambiente. Por ejemplo, en condiciones de laboratorio una poblaci6n de bacterias mantenlda en un gran recipiente evoluciona en unas cuantas semanas, mediante mutacion espontanea y seleccion natural, y consigue utilizar como fuente de carbone nuevos tipos de moleculas de azucar.

En la Naturaleza las bacterias vtven en una gran variedad de nichos ecologtcos y muestran la riqueza correspondiente a su composici6n bioqufmica. Se

ARQUEBACTERIAS tprocarlotasl

De los procartotas a los eucarlotas

bactertas anaerobicas qua- vlven en condiciones acidas callentes (por eiernalc, bacterlas de'I' azufrel

bactertas que vlven en condlclonas salinas extremes Ihal61ilas axtrarnas)

bacteria. arraernblcas Que raducan el C02 a metano lmetan6genasl

b acterlas 9 fa m p ositlvas

bacteria" ve rd as fotos i ntetizad oras 18 n as ,6 blcas)

olanobacterlas lalgas verda-azules)

bacteria. purpuras folosinletizadoras

bactorles gram negalivas no fotostntetlaadcras

asp i ro quetas

Figura l-l2 Bstruettsras y tamanos de procariotas. (AJ Algunas celulas procanotas dibujadas a escala,

(m Micrograffa electr6nica de una secci6n longitudinal de una bacteria (Escherichia coli); el DNA celular esta concentrado en laregi6n palida de la figura. (Par certesla deE. Kellenberger.)

Figura 1-13 Relaeiones familiares entre las bacterias aetuales, Las flechas indican posibles vias de evolucion, El origen de las celulas eucariotas se discute mas adelante en el texto,

13

pueden reconocer dos grupos distintos: las eubacterias, que son las formas mas habituales y viven en el suelo, el agua y los organlsmos vivos; y las arquebacterias, que se encuentran en ambientes tan inc6modos como cienagas, profundidades marinas, aguas salobres y fuentes acidas calientes (Figura 1-13).

Existen especies de bacterias que pueden utilizar como alimeoto practicamente cualquier tipo de molecula organica, incluidos azucares, aminoacidos, grasas, hidratos de carbona, polipeptldos y polisacaridos, Algunas son capaces induso de obtener los aromas de carbona del CO2 Y los atomos de nitr6geno del N2• A pesar de su simplicidad relativa, las bacterias han sobrevivido durante mas tiempo que cualquier otro organismo y todavia constituyen el tipo de celulas mas abundante de la Tierra.

Las reacciones metab6licas evolucionan LO, 11

Una bacteria que crezca en una solucion salina que contenga un unico tipo de fuente de carbona, como par ejemplo la glucosa, debe realizar un elevado mimero de reacciones quimicas. No solo debe obtener de la glucosa la energfa quimica necesaria para muchos procesos vitales, sino que tambien debe utilizar los atomos de carbona de la glucosa para sintetizar todos los tip os de moleculas organicas que la celula necesita. Estas reacciones estan catalizadas par cientos de enzlmas que trabajan en "cadenas" de reacciones, de forma que el producto de una reacci6n es el sustrato de Ia siguiente; estas cadenas enzimaticas, denominadas vias metabolicas, se estudiaran en el capftulo siguiente.

Probablemente cuando empezo la vida sobre la Tierra estas elaboradas reacciones metab6licas eran poco necesarias. Las celulas po dian sobrevivir y erecer gracias a las molecules de su entorno, Pero a medida que se agotaron estes recursos naturales, la competencia por estas limitadas fuentes de recursos fue

B

A

nueva enzlrna

3

A

nueva enzima

4

(A)

14 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

metabollto asequible en el media externo A~

A

nueva enzirna

2

nueva enzima

3

nueva enzima

A

4

(B)

Figura 1-14 Dos maneras posibles a traves de las cuaIes pudleron evolucionru: las vias metab6licas.

(AJ La celula de la izquierda tiene a su dlsposicion una sene de substancias afines (A, B, C, D) producidas par sintesls prebi6tica. Una de elias, la substancla D, es metab61icamente util, Cuando la celula agota la reserva disponible de D, obtiene una ventaja se1ectiva con la evoluclon de una nueva enzima que puede producir D a partir de la substancla afin C. Mediante una serie de pasos similares pueden haber surgido vias metab6Hcas fundamentalmente importantes.

CB) Ala derecha, un cornpuesto A metab6licamente util se balta dlsponible en abundancia. En el transcurso de la evolution aparece una enzlrna que, por casualidad, tiene la capacldad de convertir Ia substantia A en la substantia B. Luego se producen otros cambios dentro de la celula, que Ie permiten utilizar la nueva substantia. La aparicion de otras enztmas puede dar lugar a una larga cadena de reacciones.

o

II .-SH + HO-C-.

~

'_'S-c--II

Figura 1-15 El enlace ttoester,

tiol

acido carbcxlllco

tioester

cada vez mas intensa, Los organismos que habian desarrollado enzimas para fabricar molecules organicas poseian una gran ventaja selectiva, De esta manera, se cree que Ia dotacion de enzimas de las celulas aumento gradualmente, generando las yeas metab6licas de los organismos actuales. La Figura 1-14 muestra dos maneras plausibles par las que podrfa haber surgido una via metabolica durante la evoluci6n.

Si las vias metab6licas evolucionaron par adicion secuencial de nuevas reacciones enzimaticas a las ya existentes, las reacciones mas antiguas, al igual que los anillos mas viejos del tronco de un arbol, deben de hallarse mas pr6ximas al centro del "arbol metab6lico", donde se sintetizan los bloques constitutivos moleculares basicos mas esenciales. Esta posici6n central del metabolismo esta claramente ocupada par los procesos quimicos en los que intervienen los azucares fosfato. Entre estes procesos el mas central probablemente es la secuencia de reacciones conocida como glucolisis mediante la cual La glucosa puede ser degradada en ausencia de oxfgeno (es decir, de forma anaerobicai. Las vias metabolicas mas antiguas debieron ser anaeroblcas ya que no existia oxfgeno libre en la atmosfera de la Tierra primitiva. La glucolisis se produce practicamente en todas Las celulas vivas e impulsa la formacion del compuesto adenosin trifosfato 0 ATP, que es utilizado pOI todas las celulas como una versatil fuente de energia qutmica. Algunos compuestos tioester desempefian un papel fundamental en las reacclones de transferenda de energfa de La glucolisis y en un gran numero de otros procesos bioquirnicos basicos en los que dos moleculas organicas (un grupo tiol y un acido carboxflico) se unen mediante un enlace rico en energfa en el que interviene el azufre (Figura 1-15). Se ha argumentado que esta simple pero poderosa estrategia es una reliquia de procesos prebioticos, que refleja las reacciones que tuvieron lugar en el ambiente sulfuroso volcanico de la tierra primitiva, antes incluso de que el RNA hubiera empezado a evolucionar.

Conectados a estas reacciones centrales de la glucolisis se encuentran cientos de procesos qutmicos distintos. Algunos de ellos son responsables de la sintesis de pequefias molecules, muchas de las cuales son utilizadas en reacciones posteriores para producir Los grandes polimeros espedficos del organismo. Otras reacciones se utilizan para degradar a unidades qufrnicas mas simples moleculas complejas ingeridas como alimento. Uno de los rasgos mas notables de estas reacciones metab6licas consiste en que se producen en todos los tipos de organismos, 10 cual sugiere que su origen es extremadamente antiguo.

Comparando secuencias de DNA se pueden deducir relaciones evolutivas'"

LaS'e,I?zim~que catalizan las reacciones metab6licas fundamentales, sin dejar de desarro-Uar las mismas funciones esenciales, sufrieron modificaciones progresivas a medida que los organismos evolucionaron hacia formas divergentes. Par esta raz6n la secuencia de aminoacidos del rnismo tipo de enzima de diferentes especies actuales proporciona un Indice extremadamente valioso de la relacion evolutiva existente entre estas especies. Los resultadosobtenidos muestran un estrecho paralelismo entre este fndice y los proporcionados por otros metodos, co~o por ejemplo el registro fosil, Una fuente de informacion aun mas rica se halla presente en la celula viva en Las secuencias de nucle6tidos del DNA. Metodos rnodemos de analisis permiten determinar estas secuencias de DNA en un gran numero de especies y compararlas entre si. Las comparaciones de secuencias altamente conservadas, que tienen un papel central y por consiguiente

De los procariotas a.Ios eucariotas

15

hombre

sapo

protozoos cillados

'------- Dictyostelium

....---------- Euglena

L...- tripanosoma

'--------------------- rnicrosporldlos

L- Giardia

,------------- Halobar;terium

'------------------- E. coli

durante La evolucirin s610 cambian Lentamente, pueden poner de manifiesto parentescos entre organismos que divergieron hace tiempo (Figura 1-16), mientras que secuencias que evolucionan rapidamente pueden utilizarse para determinar como evolucionan especies Intimamente re1acionadas. Es de esperar que La continua apHcaci6n de estos metodos perrnitira seguir e1 curso de La evolueidn con

una exactitud sin precedentes hasta el momento. _/''' --- ..

Las cianobacterias pueden fijar CO2 Y Nz L3

A medida que se intensifico la competencia por los materiales crudos necesarios para smtesis organica, los organismos cap aces de utilizar directamente de la atmosfera atornos de carbona y de nitr6geno (en forma de CO2 Y de N2) tuvieron mas ventaja. Sin embargo, aunque e1 CO2 Y el N2 eran muy abundantes, tambien resultaban muy estables, par 10 que era necesaria una gran cantidad de energfa y un elevado nurnero de reacciones quunlcas complicadas para transformarlos en formas utilizables -es decir, en molecules organlcas como los azucares eimples.

En el caso del CO2, el mecanisme principal que apareci6 para conseguir esta transformaci6n fue la fotosintesis, en La que la energia radiante obtenida del sol se utiUza para facilitar la conversi6n de CO, en compuestos organtcos. La interacci6n de la luz solar can una molecula de pigmento, La clorofila, excita un electron que pasa a un estado de mayor energia. Cuando el electr6n cae de nuevo a un nivel de menor energia, la energla que se desprende impulsa unas reacciones quirnicas, facilitadas y dirigidas por molecules proteicas.

Probablemente una de las primeras reacciones impulsadas par la luz solar fue la generaci6n de "poder reductor". Los atomos de carbona y de nitr6geno del CO2 ydel N2 atmosfericos se hallan en un estado axidado e inerte. Una manera de C011- seguir que sean mas reactivos para que participen en las reacciones de biosfntesis consiste en reducirlos --es decir, en proporcionarles una mayor cantidad de electrones, Ello se consigue en varias etapas. En la primera, se liberan electrones de dado res debiles de electrones, y se transfieren a un dador fuerte de electrones, par medio de La clorofila, a traves de una reacci6n en La que interviene La 1uz; en el pIOceso de reduccion el dador fuerte de electrones se utiliza para reducir el CO2 0 el N2• E1 estudio de los mecanismos de fotosintesis en diversas bacterias actuales sugiere que una de las primeras fuentes de e1ecttones fue el H2S, siendo el producto residual primario el azufre elemental. Mas tarde se Ilevo a cabo el proceso mucho mas diffcil, pero en Ultimo termino mas rentable, de obtener electrones del Hp y el 02 fue liberado en grandes cantidades como producto residual.

Actualmente las cianobacterias (conocidas tarnbien como algas azules) son una via principal a traves de La cual el carbona y el nitr6geno son transform ados

16 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

-------

- ~

j

Figura 1-16 Relaciones evolunvas entre los organismos, deducidas a partir de las secuencias de nucle6tidos de los genes de la subunidad ribosdmlca pequeiia. Estos genes presentan secuencias altamente conservadas, que han cambiado tan lentamente que pueden ser utllizadas para medirlas relaciones fllogenetlcas abarcando el conjunto entero de los organismos vivos. Los datos sugieren que los linajes de las plantas, animales y hongos divergieron de un ancestro cormin relativamente tarde en la historia de las celnlas eucariotas. Halobacterium y E. coli SOIl procariotas; el resto son eucariotas. Giardia, los mlcrosporidlos, los tripanosomas. Euglena, y los protozoos ciliados son protistas (eucariotas unlcelulares). (Adaptado de M.L. Sogin, J.H. Gunderson, H.I. Elwood, R.A. Alonso and D.A. Peattie, Science 243:75-77, 1989. e 1989 the AAAS.)

en rnoleculas organicas, penetrando aS1 en la biosfera. Constituyen los organismos mas autosuficientes de los que viven en Ja actualidad. Al ser capaces de "fijar" el CO2 y el N2 en molecules organicas estan capacitadas, en una prirnera aproximacion, para vivir unlcamente del agua, del aire y de la luz solar; es probable que los mecanismos mediante los cuales 10 constguen hayan permanecido esencialmente constantes durante varios miles de millones de afios. Conjuntamente COIl otras bacterias que tienen algunas de estas capacidades, crearon las condiciones adecuadas para 1a evoluci6n de otros tipos de organism os mas complejos: en cuanto algun tipo de organismos fue capaz de sintetizar a partir de material Inorganlco crudo la gamacompleta de componentes organicos celulares, otros organisrnos pudieron subsistir alimentandose de los sintetizadores primarios y de sus productos.

Las bacterias pueden realizar la oxidaci6n aer6bica de las moleculas nutrtttvas"

Actualmente mucha gente esta preocupada, y con razon, por las consecuencias ambientales de las actividades humanas. Sin embargo, en e1 pas ado otros orgarrismos provocaron tambien (aunque mucho mas lentamente) cambios revolucionarios en el medio ambiente de 1a Tierra. Este cambio resulta especialmente evidente en cuanto ala composicion de la atm6sfera terrestre, que a traves de la fotosintesis (proceso que libero oxfgeno) fue transformandose desde una mezcla practicamente carente de oxigeno basta una mezcl~Ja-que__e1 oxigeno consti-

tuye un 21 % del total (Figura 1-17). -_ -

Puesto que el oxigeno es un elemento quimico extremadamente rea ctivo , que puede interaccionar con la mayorfa de los constituyentes citoplasmaticos, debi6 de ser toxico para muchos organismos primitivos, al igual que 10 es para muchas bacterias anaer6bicas actuales. Sin embargo, esta reactividad tambien proporciona una fuente de energfa qufmica, y por tanto no es sorprendente que haya sido utilizada par los organismos en e1 transcurso de la evolucion, Utilizando oxigeno, los organismos pueden oxidar de manera mas completa las moleculas queingieren. Por ejemplo, en ausenda de oxigeno, la glucosa unicamente puede ser degradada basta acido lactico 0 etanol, los productos finales de la glucolisis anaer6bica. Pero en presencia de oxigeno, Ia gJucosa puede ser degradada completamentea CO2 Y H20. De esta manera se puede obtener mucha mas energfa por cada gramo de glucosa. La energia liberada en Ia respiraclon -la oxidaci6n aer6bica de las moleculas alimenticias- se utiliza para impulsar la slnresis de ATP. de una manera muy parecida a la que los organismos fotosinteticos

20

NIVELES DE OXIGENO EN LA ATM6sFERA

1%) 10

TIEMPO (MILES DE ---~ ... -

MILLONES "__~I ___J

DEANOS)

forrnaclon de

1090cean09 y de 105 contlnantss formecion

de I~ Tierra

i2i '<lm':"1 p:lm". Ilb""I6,

celulss de oxlqenc por

vivas fotoslntesis

_______... primeras celulas

fotosi ntet i ca 5

3

geT. celulas fotosi nleti ca s

eucarlotas

18 reaplraclon aer6bics se generaliza

T .. actualmente pnrnerns vertebrados

prlmarus animales

y plantas pluricelulares

De los procariotas a los eucariotas

Figura 1-17 El oxfgeno atmosferiee yel curso de Ia evoluci6n. Relacion entre los cambios en los nlveles de oxlgeno atmosferico y algunas de las principales etapas que al parecer ocurrieron durante la evoluclon de los organismos vivos sobre la Tierra. Como se indica, las evidencias genlogicas sugieren que pasaron mas de mil millones de mas entre la apartclon de las cianobacterias (probablernente el primer organismo que Uber6 oxfgeno) y el memento en que los niveles de oxigeno empezaron a acurnularse en la atmosfera. Se cree que este intervale fue debido fundamentalmente al rico aporte de hierro ferroso disuelto en los oceanos, que reaccion6 con el oxigeno liberado formando enormes depositos de oxide de hierro.

17

CELULA ANIMAL

CELULA VEGETAL

:;.---- mltocondria membrana plasrnatlca ---H-iif,

reticule endoplasmEitico

T---- cTtosol ---~~

centrlolo

nucleo

lisosomas peroxlsornas

MEMBRANA PLASMATICA

Ellimite externo de la celula es la membrana plasrnatlca, una capa continua de molecules lipidicas de unos 4-5 nm de grosor, en la que sstan incluidas varias proteinas.

COMPLEJO DE GOLGI

Un sistema de saculcs apilados, limitados per membrana y aplanedos, implicados en la modificaci6n, selecci6n y empaquetamiento de macrcmolecules para la secreclnn 0 para la exportaci6n a otros orqanulos,

RETlcULO ENDOPLASMATICO

Por todo 61 citoplasma de las celulas eucartoticas se extiende un sistema de membrana formando cisternas, saculos y tubos aplanados, ocupando rodaando un amplio espacio intracelular, La membrana del RE se halla en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura nuclear y esta espsciallzeda en la sfntesis yen el transporte de I!pidos y protelnas de membrana,

EI reticula endoplesrnatico rugosa (ER rugoso) se suele presenter como saculos aplanados y exteriormente esta recubierto por ribosomas, dedicados a la sintesis protelca,

EI reticulo endoplasmatlco liso (ER liso) suele ser mas tubular y carece de ribosomas. Su principal funci6n se centra en el metabolismo lipidico.

LlSOSOMAS

PEROXISOMAS

E d ~ 1

Alrededor del complejo de Golgi se ~ ® ~ encuentran numerosss vesiculas pequenas l!) - @~

rodeadas de membrana (de mas de 50 nm). CD ~

Se cree que transportan material desde 61 \' .. '

complejo de Goigi a los diferentes

compartimentos de la calula,

@I

.

0,2-0,5 urn

vesiculas llrnltadas por membrana que contienen enzimas hidrolfticas destinadas a las digestiones i ntracel ul ares

vesiculas limitadas por membrana que contienen enzimas oxidatlvas que generan y destruyen el peroxide de hidr6geno

NUCLEO

EI nucleo es el organulo mas aparente

de la celula, Esta separado del citoplasrna

por una envoltura formada por dos membranes. Todo el DNA crornosomico se encuentra

en el nucleo, empaquetado en fibras de cromatina gracias a su asoclaclon con una cantidad igual de proteinas histonas.

EI centenldo nuclear, el nucleoplasrna

se comunlce conel citosol por medio de

unas aberturas d6 la envoltura nuclear d~nominadas pores nucleares.

nucleares

nucleolo: una fabrica dentro del nucleo, donde se ensamblan los ribosomas de la calula

\

-{ membrana lntarna envoltura nuclear

membrana externa

crornatina

CITOESQUELETO

MITOCONDRIAS

En el citosal, unas agrupaciones de filamentos proteicos forman redes que Ie confieren a la celula su forma y que oonstituyen la base de sus movimientos. Los tres principaies tipos de elementos del citoesqueleto son:

Aproximadamente del tarnano de las bacterias, las mitocondrias son las centrales enerqetlcas de todas las cejulas eucariotas; utillzan la energia obtenida combinando oxigeno con rnolecutse nutritivas para producir ATP.

1, rnlerotubu los

~~~--

25nm diarnstro

0,5 IJ.m

1

2, filamentos de actina

~

8nm dlarnetro

=

3. filamentos intermeaios

10 nm dlarnetro

las Iases terminales de la oxldacton tienen lugar en la membrana 1 nterna

€II especlo de la rnatriz contiene una soluclon concentrada de muchas enzimas diferenles

ORGANULOS ESPECIALES DE LA C~LULA VEGETAL

Cloroplastos: Estos plastas, que centienen ciorofila, son orpanulos rodeados por una doble membrana, y sa encuentran en todas las plantas supertores. Un elabcrsdo sistema de membranas en el interior del cloroplasto contiene el aparato fotosintetizador.

Vacuola: Una vesicula muy grande, limitada por una membrana unitaria, que ocupa hasta et 90% del volumen celular; la vacuola actua en la regulaci6n de la presion osrnotlca

y tarnblan en la digestion

intrace I ular.

membrana plasrnatica.

membrana externa

tilacoide

membrana de la vacuola (tonoplaslo)

Pared celular: Las celulas vegetales estan rodeadas

per una pared rigida formada por flbrtllas de celuJosa depositadas en una matriz formada por otros pollsacartdos.

rnarnbrana plasrnatlca

producen ATP a partir de la energia de La luz solar. En ambos procesos existe una serie de reacciones de transferencia electr6nica que genera un gradlente de H+ entre eL exterior y el interior de un compartimrento rode ado par una membrana; e1 gradiente de H+ se utiliza luego para impulsar la sintesis deIATP. Actualmente, la respiraci6n es utilizada por la gran mayorfa de organisrnos, incluidos la mayor parte de los procariotas.

Las celulas eucariotas poseen varios organulos caracterfsticos'" iQue sucedi6 can los organismos anaer6bicos, con los que habra empezado la vida, en cuanto se fue acumulando oxfgeno molecular en la atm6sfera? En un mundo rico en oxtgeno, que no podian utilizar, se hallaban en franca desventaja. Es indudable que algunos se extinguieron, Otros desarrollaron la capaci.dad de respirar 0 encontraron nichos en los que escaseaba el oxfgeno )I, en los que pudieron continuar un tipo de vida anaerobica. Otros, se transformaron en predadores 0 parasites de las celulas aer6bicas. Y algunos parece que descubrieron una estrategia de supervivencia mas astuta y mas rica de implicaciones para el futuro: se cree que formaron una asociaci6n intima con un tipo aer6bico de cehila, viviendo en simbiosis con el, Bsta es la explicaci6n mas plausible del origen de las celulas actuales de tipo eucariota (Panel 1-1, pags, 18-19), que constituyen el tema principal de este libra.

Por definici6n, y a diferencia de las celulas procariotas, las celulas eucariotas tienen UJI nacleo ("caryon" en griego), que contiene la mayor parte del DNA celular y que esta rodeado por una doble membrana (Figura 1-18). Por consiguiente, el DNA se mantiene en un compartimiento, separado del resto del contenido celular, el cltoplasma, que es donde se producen la mayorfa de las reacciones metabolicas de Ia c~lula. Ademas, en el citoplasma se pueden distinguir muchos orgdnutos caracteristicos. Entre ellos destacan dos pequefios tipos de corpusculos, las mitocondrias y los cloroplastos (Piguras 1-19 y 1-20). Cada uno de elias esta rodeado por su propia doble membrana, que es qufmicamente diferente de la membrana que envuelve al nucleo. La presencia de mitocondrias

Figura 1-18 EI m'icieo celular. El nucleo contiene la mayor parte del DNA de la celula eucariota. La figura 10 rnuestra en un corte ultrafino de una celula de mamifero, observadaal microscopio electronlco. No sabemos como y cuando se genero el nucleo: en la Figura 12-5 se presentan algunas especulaciones sobre este origen. (Par cortesfa de Daniel S. Friend.)

Figura 1-19 Un cioroplasto. Micrografta electronica de un cloroplasto de una celula de musgo, mostrando su extenso sistema de memhranas intemas. Los saeos mernbranosos aplanados contienen clorofila y estan dispuestos en pilas, 0 grana: Este cloroplasto contlane tambien grandes aciimulos de almid6n. (Por cortesfa de J. Burgess.)

20 Capftulo I : La evolucion de la celula

i) .

Figura 1-20 Una mltocondrIa. En casi todas las celulas eucariotas, las mitoeondrias realizan la degradaci6n oxldatlva de las molecules nutrientes, raj como se observa en esta mkrograffa electr6nica, presentan una 'membrana externa lisa y una membrana interna altamente replegada. (Por cortesfa de Daniel S. Friend.)

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constituye un rasgo casi universal de las celulas eucariotas", mientras que los cloroplastos se encuentran iinlcamente en aquellas celulas eucariotas que pueden realizar fotosfntesls -as decir, en las plantas, pero no en los animales ni en los hongos. Se ctee que ambos organulos tienen un origen simbiritico.

Las celulas eucariotas dependen de las mitocondrias para su metabolismo oxidatlvo"

Las mitocondrias muestran muchas similitudes con los organismos proeariotas de vida libre: por ejemplo, se parecen a menudo a las bacterias en cuanto a tamano y forma, contienen DNA, fabric an proteinas y se reproducen dividiendose en dos. Rompiendo las celulas eucariotas y separando los elementos que las constituyen, as posible dernostrar que las mitocondrias son responsables de la respiracion y

. que este proceso no se produce en ninguna otra parte de Ia celula eucariota, Sin las niitocondrias, las celulas de los animales y de los hongos sedan organismos anaer6bicos que para obtener suenergfa dependerfan del proceso relativamente poco eficaz y antiguo de la glucolisis. Muchas bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias, y parece probable que las celulas eucariotas sean descendlentes de organisrnos anaerobicos primitives que sobrevivieron en un mundo que habfa pasado a ser rico en oxtgeno incorporando bacterias anaerobicas -manteniendolas en simbiosis, debido a su capacidad de consumir el oxfgeno atmosferico y producir energfa, Ciertos microorganismos actuales muesttan claras evidencias de La viabilidad de esta secuencia evolutiva. Existen varies cientos de especies unicelulares de organismos eucariotas que se parecen ala hipotetica celula eucariota ancestral en que viven en condiciones pobres de oxfgeno (por ejemplo, enel intestine de los animales) y no presentan mitocondrias. Recientemente, analisis comparativos de secuencias nudeotidicas han sugerido que al menos dos grupos de estes organismos, los diplomonados y los microsporidios, pudieron divergir muy tempranamente dellinaje principal de las otras celulas eucariotas (Figura 1-21). Existe otto eucariota, la ameba Pelomyxa palustris que a pesar de que carece de mitocondrias, realiza un metabolismo oxidative hospedando bacterias aer6bicas en su citoplasrna, manteniendo con ellas una relacion simbiotica permanente, Por consiguiente, los diplomonados y los microsporidios por una parte y Pelomyxa por otra, parecen dos de los estadios propuestos en la evoluci6n de los eucariotas,

• (N. del T.) Onicam:ente los mlcrospondios. protozoos endoparasttos, carecen de mitocondrias.

De los procadotas a los eucarlotas

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Plgura 1-21 El dipiomonado Giardia. eN Dibujo, tal como se ve a1 microscopic 6ptico. (B) Micrografta e1ectr6nica de una seccion

a traves del aplanado cuerpo de la celula Se cree que Giardia es uno de Los tipos celulares mas. primitivos de celula eueariora. Es nucleado (de heche tlenedos nucleus identicos), presenta cttoesqueleto con actina y tubulina y se des plaza mediante flagelos npicos que contisnen mlcronibulos: sin embargo no tiene n.i rnltocondrias nl eloroplastos n.i un retfculo endoplasmatico normal ni complejo de Golgi. Estudios de secuencias de nucle6tidos indican que esta al menos tan relaclonado can las bacterias Como con otros eucariotas, de los que debi6 de diverger en etapas tempranas de la evolucion. Giardia vive como un parasite en eJ intestine y en humanos puede causar enfermedades. (A, segunG.D. Schmidt y L.S. Roberts, Foundations of parasitology, 4th Ed. St. Louis: Times Mirror/Mosby, 1989; B, por cnrtesfa de Dennis Feely.)

21

La adquisici6n de mitocondrias debi6 de tener muchas repercusiones, La membrana plasmatica, por ejemplo, esta fuertemente comprometida en el metabolismo energetico en las celulas procariotas pero no en las eucariotas, en las que esta funcion crucial ha sido relegada ala mitocondria, Parece probable que Ia separacion de funciones dej6 libre a la membrana plasmatica eucariota para desarrollar otras caractensticas importantes, Concretamente, dado que las celulas eucariotas no necesltan mantener un marc ado gradiente de H" a traves de su membrana plasmanca, tal como requieren las procariotas para la producci6n de ATP, fue posible utilizar cambios controlados de La permeabilidad i6nica de la membrana plasmatica con flnalidad de sefiales celulares. AM, aproximadamente al mismo tiempo en que surgieron las celulas eucariotas, aparecieron en la membrana plasmatica varios tipos de canales i6nicos. En 1a actualidad, en organismos superiores estos canales median elaborados procesos de sefiales electricas -especialmente en el sistema nervioso- y controlan gran parte del comportamiento de organismos eucariotasunicelulares de Vida libre como los prot0200S (ver mas adelante).

Los cloroplastos son descendientes de una celula procariota incorporada 11';

Los cloroplastos realizan la fotostntesis de una manera muy parecida a como 10 hacen las cianobacterias procariotas, captando la luz solar en la clorofila que esta unida a sus mernbranas. Algunos cloroplastos guardan una estrecha semejanza ultraestrucrural con las cianobacterias, siendo slmilares en tamafio y en la manera en que sus membranas portadoras de clorofila estan apiladas (vease Figura 1-20). Ademas, los cloroplastos se reproducen por division y contienen DNA. con una secuencia de nuc1e6tidos casi identica a la de fragmentos del cromosoma bacteriano. Todo ella sugiere claramente que Los cloroplastos comparten un ancestro conuin con las cianobacterias y que evolucionaron a partir de procariotas que pasaron a vivir dentro de celulas eucariotas. Estos procariotas realizaron fotosfntesis para sus huespedes como contraprestaci6n par Ja proteccion y por el ambiente nutritivo que estos ultimos les suministraban, De hecho, la simblosis de celulas fotosintetizadoras con otros tipos celulares es un fenorneno cornun, y se' pueden encontrar algunas celulas eucariotas actuales que contienen autenticas cianobacterias (Figura 1-22).

surco de segmentaci6n

5 >1m

Figura 1-22 Un pariente pr6ximo de las clanobacterlas actuales, que vive en una relation simbl6tica permanente dentro de ntra celula. Los dos organismos reciben el nombre conjunto de Cyanophora paradoxa. La "cianobacteria" esta en el proceso de division. (Por cartesfade Iererny D. Pickett-Heaps.)

22 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

-----

Figura 1-23 Hlpotetteo orlgen de los eucariotas actuales, pot slmhlosis de procariotas aeroblcos y anaerdblcos, No se conoce Ia relaci6n entre el momenta en que se ongtno el micleo de los eucariotas y el momenta eli. que la linea de los eucanotas se separaron de las arquebacterias y de las eubacterias.

Tabla 1-1 Comparad6n entre organismos procariotas y eucarlotas

Procarlotas

Eucariotas

Organismos Tamafio celular Metabolismo Organulos

bacterias y cianobacterias

generalmente de 1 a 10 !lID en dimension lineal anaer6bico 0 aer6bico

pocos 0 rringuno

protistas, bongos, plantas y animales generalmente de 5 a 100 urn en dimension lineal aer6bico

mlcleo, mitocondrias, cloroplastos, reticule endoplasmatico, etc.

moleculas lineales de DNA muy largas que contienen muchas regiones no codificantes: organlzado en cromosomas Y rodeado por 1a envolnrra nuclear RNA slntenzado y procesado en I'll mlcleo; proteinas sintetizadas en el citoplasma

citoesqueleto compuesto por filamentos proteicos; corrientes citoplasmaticas, endocitosis y exocitosis separacion de crornosomas mediante un aparato: el huso mit6tico

principalmente pluricelular, con diferenciaci6n de muchos tip os celulares

DNA

DNA circular en el citoplasma

RNA Y protefna

RNA y protein a sintetizados en el miSIDO comparttmiento

sin citoesqueleto: corrientes citoplasmaticas, endocitosis y exocitosis ausentes separacion de cromosomas porWu6n a la membrana plasmatica

principalmente unicelular

Citoplasrna

Dlvistorr celular

Organizaci6n celular

La Pigura 1-;23 muestra los ortgenes evolutivos de los eucariotas, de acuerdo con la teorfa simbiotica. Sin embargo, debemos subrayar que las rnltocondrias y los c1oroplastos muestran, ademas de similitudes, importantes diferencias con respecto a las bacterias aerobicas y a las cianobacterias actuales respectivamenteo Por ejemplo, su cantidad de DNA es muy reducida, de forma que Ia mayor parte de las moleculas a partir de las cuales estan constituidos, son sintetizadas en algun otro lugar de la celula eucariota e importadas al organulo. Si bien parece que se originaron como bacterias simbloticas, han sufrido importantes cambios evolutivos y han pas ado a ser altamente dependientes de sus huespedes y sujetos a su control.

La mayorfa de los eucariotas actuales tienen en connin las mitocondrias y toda una constelacion de rasgos que los distinguen de los procariotas (Tabla Ill. Todos estos rasgos acnian conjuntarnente proporctonando a las celulas eucariotas un gran ruimero de capacidades diferentes de forma que tan s610 es posible especular sabre cual de ellos surgio primero. Sin embargo, Ia adquistcion de mitocondrias por una celula eucariota anaer6bica debe de haber sldo un paso crucial en el exito de los eucariotas al proporcionarles el medic de utilizar una abundante fuente de energia para la direcci6n de sus complejas actividades.

Las celulas eucariotas contienen una rica dotaci6n de membranas internas

Las celulas eucariotas suelen tener un volumen mucho mayor que las procariotas (por 10 general, mas de mil veces superior) y contienen una cantidad proporcionalmente superior de la mayorta de materiales celulares; una celula human a, pOT ejemplo, contiene 1000 veces mas DNA que una bacteria tipica. Este gran tamafio plante a problemas. Puesto que todas las materias primas para las reacciones de biosfntesis que se producen en el interior de una celula deben entrar y salir pasando a traves de la membrana plasmatica que recubre su superficie, y puesto que en la membrana tambien se producen importantes reacciones, un aumento en el volurnen celular exige un aumento en la superficie celular, Pero Ia geometrla nos ensefia que un aumento simple de 1a escala de una estructura incrementa el volumen al cubo de Ia dimension lineal, mlentras que el area superficial queda aumentada solo al cuadrado. Por consigulente, si la gran celula eucarlota ha de conservar 1a misma proporcion de superficie respecto al volumen quepresenta la celula procariota, debeni suplementar su area superficial mediante circunvoluciones, pUegues y otras transformaciones de su membrana.

De los procariotas a los eucartotas

23

ER usc

ER rugoso

ribosomas

mitocondria

Es probable que esto explique en parte la cornpleja profusion de membranas intemas, que es una caraetenstica basica de todas las celulas eucariotas. Las membranas rodean al nucleo, a las mitocondrias y (en las celulas vegetales) a los cloroplastos. Forman un compartimiento laberintico denominado renculo endoplasmatfco (Figura 1-24), donde sonsintetizados los ltpidos y las proteinas de las membranas celulares, asi como e1 material destinado a ser exportado por la celula, Tarnbten forman agrupaciones de saculos aplanados, que constituyen el complejo de Golgi (Figura 1-25), que participa en Ia modificacion yen el transporte de las moleculas fabricadas en el reticulo endoplasmatico, Las membranas rodean a los Ilsosomas, los cuales contienen reservas de las enzimas necesarias para la digestion intracelular, enzimas que de este modo no pueden atacar a las proteinas y acidos nucleicos de la propia calula. De la misma manera, Las membranas rodean a los peroxisomas, donde se generan y degradan peroxides peligrosamente reactivos durante la oxidacion por el oxigeno de varios tipos de moleculas, Las membranas tambien forman pequefias vesiculas y, en las plantas, una gran uacuala llena de Hquido. Todas estas estructuras rodeadas de membrana corresponden a distintos compartimientos Intracitoplasmancos. En una celula animal tipica, estos compartimientos (u organulos) ocupan casi la mitad del volumen celular total. E1 restante compartirniento del citoplasma, que incluye todos los elementos celulares salvo los organulos delimitados por una membrana, suele recibir el nombre de citosol

Todas las estructuras membranosas que acabamos de citar se encuentran dentro de la celula, Por consiguiente, ic6mO pueden ayudar a sotucionar el problema mencionado aL principio y suministrar ala celula un area superficial que sea suficiente para su gran volumen? La respuesta es que hay un intercambio continuo entre los compartimientos internos delimitados par membrana y el exterior de la celula, Esto se consigue mediante la endocitosts y la exocitosis, procesos que se presentan unicamente en las celulas eucariotas. En la endocitosis, porciones de la membrana superficial enema se invaginan y separan por estrangulaci6n, formando unas vesiculas crtoplasmaticas, rodeadas de membrana y que contienen sustancias que se hallaban presentes en.el media extemo a que fueron adsorbidas en la supedicie celular. Parttculas muy grandes 0 incluso celulas extranas enteras son capturadas por /agocitosis -una forma especial de endocitosis. La exocitosis es el proceso inverse, par el cual unas vesiculas rodeadas de membrana, presentes en el interior de la celula, se fusionan con la membrana plasmatica y liberan su contenido al medio externo, De esta manera, las rnembranas que limitan a los compartimientos situados dentro de la celula incrementan el area superficial efectiva de la celula para los intercambios de materia can el medic exterior.

Como veremos en capitulos posteriores, las diversas membranas y comJlartimientos rodeados par membrana de las celulas eucariotas han llegado a ser altamente especializados, algunos para la secrecion, otros para la absorcton, otros para procesos especfficos de biosintesis, etc.

24 Capitulo 1 : La evoluci6n de Ia celula

1IJm

Figura 1-24 Reticulo endoplasmlitico. Micrograffa electr6nica de un corte ultrafino de una celula de mamlfero, rn.ostrando zonas lisas y ZOnas rugosas del reticule endoplasmatico (ERJ. Las regiones llsas estan lmplicadas en el metaboHsmo lipfdico mientras que las regiones rugosas, tapizadas de rlbosomas son lugares de slntesis de protefnas destinadas a abandonar el clrosol y entrar ell otros compartimientos de la celula, (Por cortesia de George Palade.)

complejo de Goigi

1IJm

Figura 1-25 El complejo de Golgi. Micrograffa electr6nica de un corte ultrafiuo de una celula de mamffero, mostrando el aparato 0 complejo de Golgi, que esta cornpuesto por saculos membranosos aplanados dispuestos en multlplesfilas (vease tarnbien el Panel 1-1, pags. 18-19). El complejo de Golgi interviene en la sfntesis y empaquetamiento de molecnlas destinadas a ser segregadas 'pur la celula, asf como en el transporte de proteinas recien sintetizadas hacia el compartimlenro celular adecuado, (Por cortesfa de Daniel S. Friend.)

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100 rim

Las celulas eucariotas tienen un citoesqueleto

Cuanto mayor es una celula, y cuanto mas complejas y especializadas son sus estructuras internas, tanto mayor es la necesidad de mantener estas estructuras en sus lugares apropiados Y de controlar sus movimientos. Todas las celulas eucariotas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, que confiere a la celula su forma, su capacidad de rrroversey su habilidad para distribuir sus organulos y transporterlos de una parte a otra de la celula, El citoesqueleto esta compuesto por una red de filamentos proteicos, de los cuales dos de los mas importantes son los filamemos de actina (Figura 1-26) y los microtubulos. Los dos debieron aparecer en una epoca rouy temprana de la evolucion, ya que se presentan en todos los eucariotas de manera casi identica, Ambos intervienen en la generacion de los movimientos celulares; los filamentos de actina, por ejemplo, permiten a las celulas eucariotas reptar, y participan en la contraecion muscular en las animales: nnentras que los micronibulos son los principales elementos estructurales y generadores de fuerza de los cilias 110s jlageJos -las largas proyecciones que existen en la superftcie de algunas celulas, que se mueven como langos y que sirven de instrumentos de propulsion.

Los filamentos de actina y los microrubulos tambien son irnprescindibles para los movirnientos internos que tienen lugar en el citoplasma de todas las celulas eucariotas. Asf, los microtubulos del huso mitotico son una parte esencial de la maquinaria utilizada habitualmente paTa distribuir el DNA en dos partes iguales entre las dos celulas hijas, cuando una celula eucariota se divide. Por consiguiente, Ia celula eucariota no se pndrfa reproducir sin los microtubulos. En este yen otros casos, el movimiento mediante difusirin libre sena demasiado len to 0 demasiado aleatorio para resultar eficaz. De hecho, a menudo los organulos de una celula eucariota parecen estar adheridos de rnanera directa 0 Indirecta a1 citoesqueleta y cuando se mueven, ser propulsados a 10 largo de las vias citoesqueleticas,

Entre los protozoos se encuentran las celulas mas complejas conocldas"

La complejidad que puede alcanzar una celula eucariota se pone de manifiesto sabre todo en los protistas (Figura 1-27). Se trata deeucariotas unicelulares, de vida generalmente libre, que son evolutivamente divers os (vease Figura 1-16) y que rnuestran una asombrosa variedad de formas y comportamientos distintos: pueden ser fotosintetizadores 0 carnlvoros, moviles a sedentarios, A menudo su anatomfa celular es compleja e incluye estructuras tales como cirros sensoriales, fotorreceptores, fLageJos, apendices a modo de patas, piezas bucales, flechas UIticantes y haces contractiles parecidos a museulos. Aunque son celulas aisladas, pueden ser tan complicadas y versatiles como muchos organismos pluricelulares. Esto es valido sabre t09-0 para el grupo de protistas conocido como protozoos, y esta particularmente bien ilustrado en el grupo conocido como ciliados ..

De los procadotas a los eucarintas

Figura 1-26 Actina. En esta micrografia electronlca, preparada por la tecnica desublimacion, se observa una red de filamentos de actina subyacente a la membrana plasmatlca de una CIBula animal. (Cortesta de John Heuser.)

25

B.

A

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1----1

D. I-l

E. b-I

Didinium es un protozoo carnfvoro. Tiene un cuerpo globular, de aproximadamente 150 urn de diametro rodeado por dos hileras de cilios: su extremo frontal es aplanado salvo una protrusi6n parecida a un hocico (Figura 1-28). Didinium se desplaza en el agua nadando a gran velocidad mediante el batido sincr6nico de sus eilios. Cuando encuentra una presa apropiada, por 10 general Paramecium, otto tipo de protozoo, despide desde 1a region de su hocieo un gran numero de pequefios dardos paralizantes, Luego Didinium se flja a Paramecium y 10 devora, invirtiendose como una pelotahueca y rodeando ala otra celula, que es tan grande como el mlsmo. La mayor parte de este complejo comportarniento -natacion, paralizaci6n y captura de la presa- se genera par estructuras ciroesqueleticas situadas inmediatarnente por debajo de Ia membrana plasmatica, En este cortex celular se encuentran, par ejemplo, los haces paralelos de rnicronibulos que forman la parte central de cada cilia y que le permiten su movimiento de "remar",

Comportamientos depredadores de este tipo y el conjunto de caracterfsticas de las que depende -tamafio grande, capacidad de fagocitosis y habilidad para moverse en persecuci6n de la presa- son tfpicas de los eucariotas. De hecho es probable que estas caracteristicas aparecieran en un estadio temprano de la evoluci6n, haciendo posible la captura de bacterias para su domesticacion como mitocondtias y cloroplastos.

En las celulas eucariotas el material genetico esta empaquetado de forma compleja

Las celulas eucariotas contienen una gran cantidad de DNA. Como hemos dicho anteriormente, las celulas humanas conti en en unas mil veces mas DNA que una bacteria ttpica, La longitud del DNA de las celulas eucariotas es tan grande que

I

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Figura 1-27 Grupo de protlstas, ilustrando algunas de las enormes variedades que pueden hallarse entre esta clase de organismos umcelulares. Estos dibujos estan reallaados a diferente escala, pero en cada caso La barra representa 10 um, Los organismos ell (Al, (Bl, (E), (F) e (I) son ctltados: (C) es un euglenoide; (D) es una ameba; (G) es un dinoflagelado; (H) es un heliozoo. (De M.A. Sleigh, The Biology of Protozoa. London:

Edward Arnold, 1973.)

26 Capitulo 1: La evoluci6n de la celula

el peJigro de enmaraiiamiento y rotura resulta muy eLevado. Probablemente por esta raz6n, apareeieron unas protefnas que s610 se encuentran en los eucariotas, las histonas, que se unen al DNA Y 10 enrollan formando eromosomas, compactos y manejab1es (Figura 1-29). EI denso empaquetamiento del DNA en los crnmosornas es una parte esencial de Los preparatives para La divisi6n celular en los eucanotas (Figura 1-30). Todos los eucariotas (salvo una pequefia excepclon) tienen histonas unidas a su DNA, y la lmportancia de estas proteinas se refJeja en su notable conservaclon a lo largo de La evoluci6n: varias de las histonas de una planta de guisante son cast exactamente iguales, aminoacido a aminoacido, a las de una vaca.

Las membranas que envuelven el nucleo de las celulas eucariotas protegen la estructura del DNA y La delicada maquinaria de control asociada, previenen que se embrollen con el citoesqueleto m6vil y las resguardan de muchos de los cambios qufrnicos que se producen en el cttoplasma. Tambien permiten separar e independizar dos pasos cruciales de la expresion genica: (1) el copiado de las secuencias de DNA a secuencias de RNA ttranscripcion del DNA) y (2) La utilizacion de estas secuencias de RNA para dirigir 1a sintesis de protefnas espedficas ttraduccion del RNA). En las celulas procariotas no existe la division de estos procesos en compartimientos -la traduccion de las secuencias de RNA a proteinas empieza en cuanto estas secuencias se transcriben, incluso antes de que su sfntesis haya terminado. Pero en los eucariotas (salvo en las mitocondrias y en los cloroplastos que en este aspecto, como en otros, se parecen mas a las bacterias), los dos pasos que conducen desde el gen hasta la protefna estan estrictamente separados: la transcripcion ocurre en el nucleo, la traducci6n en el citeplasma. EI RNA ha de abandonar el m1cleo antes de poder ser utilizado para gular la stntesis protei ca. Mientras se halla en el micleo sufre una sene de complicadas transformaciones, durante las cuales se eliminan unas zonas determinadas de la molecula de RNAyotras se modifican tprocesamiento del RNA).

Debido a estas complejidades, el material genetico de una celula eucariota ofrece muchas mas oportunidades de control que las existentes en las bacterias.

Resumen

Las celulas vivas actuates se clasifican en procariotas (bacterias y organismos afines) y eucariotas. Aunque presentan estructuras relativamente sencillas, las celulas procariotas pueden ser btoqutmicamense versatiles y muy diferentes: por ejemplo, en

.Ias bacterias pueden encontrarse todas las vias metaboticas principales, incluidos los tres procesos energeticos funda menta les, 0 sea la glucolisis, la respiracion y la fatosiniesis. Las celulas eucariotas son mayores y mas complejas que las celulas procariotas, y contienen mas DNA, ademds de otros componentes que permiten que este DNA sea modificado de manera complejo: El DNA de la ceiuia eucariota esta situado en un tuicleo rodeado por una doble membrana, mientras que el citoplasma contiene muchos otros orgdnulos tambien delimitados por una doble membrana, entre los que se cuentan las mttocondrtas, que realizan la oxidacion de las moleculas del alimenta, yen las ceiulas uegetales, los cloroplastos, que realizan la /otoslntesis. Diversos tipos de pruebas sugieren que las mitocondrias y los cloroplastos son descendientes de celulas procariotas primitiuas que se establecieron como simbiontes dentro de una gran cetula anaerobica. Las ceil.llas eucariotas presentan tambien la earactertstica de poseer un. citoesqueleto de filamentos proteicos que ayuda a organizar el citoplasma y proporciona la maquinaria para el mouimiento.

I

De las celulas simples a los organismos pluricelulares 18

Los organismos unicelulares, tales como las bacterias y los protozoos, han tenido tanto exito aJ adaptarse a una gran variedad de ambientes distintos, que constituyen mas de La mitad de la biomasa total de La Tierra. A diferencta de los

De las celulas simples a los organismos plurlcelulares

Figura 1-28 Un protozoo devorando a otto. Los ciliados son animales unieeJulares que presentan una' inmensa diversidad de Iormas y comportamlentos, La fotogra:fia superior muestra Didinium, un protozoa clliado con posee dos bandas de cilios m6vi1es y una protuberancia a modo de hocico en su extreme anterior, con Ia que captura suspresas. En la micrografia inferior Didinium esta devorando otto protozoo, Paramecium. (POT cortesia de D. Barlow.)

27

organismos superiores, muchos de estes organismos unicelulares pueden sintetizar a partir de unos cuantos nutrientes simples todas las sustancias que necesitan yalgunos de ellos se dividen mas de una vez cada hora, iCmil fue entonces Ia ventaja selective que condujo ala evolucion de los organismos pluricelulares?

La respuesta mas sencilla es que los organismos pluricelulares pueden explotar recnrsos que ninguna celula aislada podria utilizar tan bien. Este principio, aplicado por primera vez a una simple asociacion de celulas, ha llegado allfmite en los organismos pluricelulares que conocemos. La pluricelularidad, por ejemplo, permite que una planta Hegue a ser ffsicamente grande; que tenga ratces en el suelo, donde un grupo de celulas pueden absorber agua y nutrientes: y que tenga hojas en el aire, donde otro grupo de celulas puede captar eficazrnente energia radiante del sol. En el tronco de la planta existen celulas especializadas que forman conductos para 81 trans porte del agua y de los nutrientes entre las rafces y las hojas. Otro grupo de celulas especializadas forma una capa de corteza que impide la perdida de agua y hace posible un ambiente interne protegido (vease el Panel 1-2, pags, 30-3Il. La planta en conjunto no compite directamente cori los organismos unicelulares por su nicho ecologico: ha encontrado una manera radiealmente diferente de sobrevivir y multiplicarse,

A medida que aparecieron los diferentes tip os de animales y plantas, alteraron el medio ambients en 81 que S8 produjo La evoluci6n posterior. La supervivencia en una jungta exige caractertsticas diferentes a las requeridas para sobrevivir en mar abierto, Las innovaciones en el movimiento, la percepcion sensorial, la comunlcacion, la organizaclon social=todo ello permiti6 a los organismos eucariotas competir, propagarse y sobrevivir de manera cada vez mas compleja.

Las celulas se pueden asociar formando colonias

Parece probable que uno de los prirneros pasos en Ia evoluci6n de los organisrnos pluricelulares fuera la asociacion de organismos unicelulares formando colonias. La rnanera mas sencilla de conseguirlo consiste en que las celulas hijas perrnanezcan asociadas despues de cada division celular, Algunas celulas procariotas muestran incluso un comportamiento social semejante, aunque de una rnanera primitiva .. Las rnixobacterias, por ejemplo, viven en el suelo y se alimentan de molecules organicas insolubles que degradan mediante las enzimas degradantes que segregan. Se mantienen unidas en colonies laxas, en las que las enzirnas digestivas segregadas por las distintas celulas se ponen en comun, con 10 que aumenta la efioiencia dela alimentacion (el efecto "flotilla") .. Estas celulas represerttan de heche una sofisticacion maxima entre los procariotas, ya que cuando el alimento disponible se agota, las celulas forman agregados mas densos y constituyen un cuerpo fructifero pluricelular (Figura 1-31), dentro del cual las bacterias se diferencian a esporas que pueden sobrevivir inclusoen condiciones extremadamente hostiles. Cuando las condiciones vueIven a ser mas favorables, las esporas del cuerpo fructifero germinan y producen un nuevo enjambre de .bacterias.

Las algas verdes (que no deben ser confundidas con las "algas azules' procariotas 0 ci.anobacterias) son eucariotas que existen en form as unicelulares, formas coloniales y formas pluricelulares (Figura 1-32). 'Las diferentes especies de algas verdes se pueden estudiar en orden de cornplejidad, ilustrandose asf el tipo de progresion que ocurrio probablemente durante la evnlucirin de los animales y plantas superiores, Las algas verdes unicelulares, como por ejemplo Chlamydomonas, se parecen a protozoos flagelados, salvo en que presentan cloroplastos que les permiten realizar la fotosintesis. En generos estrecharnente emparentados, grupos de celulas flageJadas viven en colonias, unidas par una matriz de moleculas extracelulares segregadas par las propias celulas, Las especies mas sencillas (las del gerrero Gonium) presentan la forma de un disco concave formado pOI 4, 8, 16032 celulas, Sus flagelos se mueven de manera independiente, pero puesto que todos estan orientados en Ia misma direcd6n pueden

28 Capitulo 1 : La evolucien de Ia c~HuJa

DNA

histonas

Figura 1-29 DJbujo esquemdtleo que ilustra como las protefnas denominadas hlstonas, de earga posltiva,. favoreoen el plegado del DNA en los cromosomas.

cromosoma

Figura I-3~ DJbujo esquematleo de celulas eucarlotas en mitosis. A la izquierda se muestra una eelula animal y a la derecha una celula vegetal. La envoltura nuclear se ha rota, y el DNA, una vez replicado, se ha condensado en dog dotaciones completas de cromosomas. Cada una de las dns celulas en formaci6n recibe una dotaci6n de cromosomas, los cuales son desplazados por el huso mit6tico que esta compuesto

. mayoritariamente por microtubulos,

( c c d d

e:

propulsar a la colonia par el agua. Todas las celulas son equivalentes entre sf, y cada una de ellas se puede dividir dando lugar a una nueva colonia. En otros generos se encuentran eolonias mayores, siendo las mas espectaculares las del genero Volvox, algunas de cuyas especies viven en colonias de 50 000 0 mas celulas unidas formando una esfera hueca. En Volvox, las distintas celulas que forman una colonia estan conectadas mediante finos puentes citoplasmaticos, de modo que el batido de sus flagelos esta caordinado para prepulsar a toda la colonia camo una pelota (Figura 1-32). Dentro de Ia colonia de Volvox existe un cierto reparto del trabajo entre las celulas; un reducido numero de elias se ha especializado enla reproduccion, sirviendo de precursoras de nuevas colonias. Las otras celulas son tan dependientes unas de otras que no pueden vivir aisladas, y el organismo muere SI se destruye la colonia.

Las celulas de un organismo superior se especializan y cooperan En algunos aspectos, Volvox es mas parecido a un organismo pluricelular que a una simple colonia. Todos sus flagelos se rnueven sincr6nicamente cuando la colonia se desplaza en e1 agua, de forma que la colonia esta estructural y funcionalmente polarizada y puede nadar hacia una fuente Iejana de luz. Las celulas reproductoras suelen estar confinadas en un extreme de la colonia, dande se dividen formando nuevas colonias en rniniatura que inicialmente permanecen dentro de la esfera madre. Asf, y aunque de una manera primitiva, VOl(IOX muestra los dos rasgos esenciales de todos los organlsrnos pluricelulares: SUS celulas se espedalizan y cooperan. Mediante la especiallzacion y la cooperacion las celulas se combinan formando un unico organismo coordinado, con capacidades mayo res que las de cualquiera de las partes que 10 componen.

Los esquernas organizados de diferenciacion celular se presentan incluso en algunos procariotas, Par ejemplo, muchos tipos de cianobacterias permanecen agrupados despues de la division eelular, formando cadenas fllamentosas que pueden alcanzar hasta un metro de longirud, A 10 largo del filarnento, y a intervalos regulates, las distintas celulas adquieren un caracter distiotivo y se vuelven capaces de lncorporar nitr6geno atrnosferico en molecules organicas, Estas escasas celulas especlalizadas realizan la fijaci6n del nitr6geno para las celulas vecinas y comparten can eUas los productos. Pero las celulas eucariotas han llegado mucho mas lejos en este tipo de distribution organizada del trabajo: elias, a diferencia de las celulas procariotas, son las unidades vivas a partir de las cuales estan construidos tados los organismos pluricelulares mas complejos.

De las eelulas simples a los organismos plurlcelulares

Figura 1-31 Micrograffa electr6nica de barrido, de los cuerpos fructiferos formados por un my;:robacterium (Chondromyces crocatus). Cada cuerpolructffero, empaquemdo con esporas, esta forrnado par Ja egregaclon y dlferenciaclon de aproximadamente un ntill6n de mfxobactertas. (De P. L Grilione y J. Pangborn, f, Bacteriol. 124: 1558-1565, 1975.)

La llave equlvale en cada caso a 50 IJm

FIgura 1-32 Cuatro generosde algas verdes, estrechamente emparentados, mostrando una pmgreslon desde una organlzacldn unlcelular hasta una organlzaelon colonial y multicelular. (par cortesfa de David Kirk)

29

~v

estornas de la epidermis

i nferi 0 r (de lenves)

La plants joven con flores que se presenta a la izquierda esta constituida por tres tipos de orgaoos: hojas, tallos y ralces. A su vez, cada organa vegetal este formado portres sistemas histol6gicos: el basico, el dermlco y el vascular.

En ultimo terrnlno. los tres sistemas histo!6gicos derivan de 18 actividad proliferativa de una eslula de los meristemos aplcales del brote y de la rafz, V cada uno de ellos contiene un numero relativamente raduoido de tipos celulares especializados. En ests Panel se describen estos tres sistemas histologicos comunes, vias calules que los forman.

EI sistema histologico bsslco contiene tres tipos celulares principales Ilamados

parenquima, colanqulrna V esclerenqulrna.

Las celulss parenqulrnatlcas se encuentran en todos los sistemas histol6gicos. Son celulas vivas, generalmente eapacss de dividirse posteriormente, y que presentan una pared celular primaria delgada. Estas celulas tianen varias funciones. Las celulas rnerlaternaticss apical V lateral de los brotes V de las raices suministran nuevas calulas nscesarias para el crecimiento. La produccion de alimento y de

almacen tiene lugar en las eelulas fotosinteticas de la hoja {denominadas celulas del rnesofllol y del tallo; el parsnqulrna de reserva forma el volumen de muchos frutos y verduras. A causa de su capacidad proliferativa, las celulas parenqulmatlcas actuan como celulas madre cicatriza ndo las heridas e intervi n iendo en la regeneraci6n.

LOS TRES SISTEMAS HISTOLOGICOS

La division celular, el crecirnlento y la diferendaci6n dan lugar a sistemas hlstoloqlcos oonfunciones especiallzadas.

TEJIDO EPIDERMICO (_): Se trata del recubrimiento externo protector de la planta que esta en contacto con el medio. Facilita la captaclon de agua V de iones en las ralces y regula el intercambio gaseoso en las hojas yen los tallos.

TEJIDO VASCULAR: EI floema (m:zIl y el xilema [_1 forman conjuntamente un sistema vascular continuo a travas de la planta. Este tejido conduce agua V solutos entre los 6rganos y tarnbien proporciona soporte rneoanlco.

TEJIDO BAslCO (c:::J): Este tejido de empaquetamiento V

de soporte ocupa la mayor parte del volumen de la planta joven. Tarnbien interviene en la fabrication V almacenamiento de alimento.

EI colenquima esta formado per calulas vivas simi lares a las cslules parenqulrnatlcas excepto en que tienen paredes celulares muy grussas yen que habitual mente son alargadas y estan empaquetadas en fibras a modo de cuerdas. Son eapaces de alargarse y de proporcionar soporte rnecanieo al sistema histotogico basico de las regiones de la planta en cracimlento. Las calulas colenquimatosas son especialmente abundantes en las regiones subepiderrnicas de los tallos.

EI ssclerenqulma, como el colenqulrna, tiene funciones de

refuerzo y de soports. Sin embargo,

hal de fibres normalmente esta formado por celulas muertas, con gruesas parades celulares secundaries lignificadas incapaces de al'srgarse cuando la planta orece, Los dos tipos comunes son las fibras, que a menudo forman largos haces, y las esclereldas, que son celulas mas cortas y ramificadas existentes en las cubiertas de la sernllla y en el fruto.

- ctoroplasto

~ q

nucleos

celulas merlsternatlcas de la ralz

50 um

Una cslula de transferencia, una forma especializada de oelula parenquirnatica,

se identifica facilmente gracias a unas complejas invaginaciones de la pared celular primaria. EI incremento del area de la membrana plasrnatioa bajo estas paredes facilita el rapido transports de solutos hacia y desde las celulas del sistema vascular.

loca I izaclones tlplcas

de grupos de soport~ de celulae en Uf1,tallo

fibras

escterenqulmaticas

hal vascular . Q

colenquirna

esclereida

EI floema y el xilema forman cunjuntarnente un sistema vascular continuo par tad a la planta. En plantas [ovenes normal mente estan asociadas a varies tipos celulares

distintos en los haces vescuieres. EI floema

y el xilema son tejidos complejos. Sus

elementos con·ductores sstan asociados con celulas parenqulmatlcas que mantienen e intercambian materiales can ellos. Adernas, varios grupos de celulas cclenouimatlcas y asclerenqulrnatlcas proporcionan soporte mecanlco.

EI floema participa an el transporte de los solutes orqanicos de la planta. Las cslules conductoras principalas (elementos) estan alineadas formando tubes Ilamados tubas cribosos. Los elementos de los tubos cribosos maduros son celulas vivas, interconectadas

por perforaciones an sus paredes terminales que son plasmodesmos ampllados y modificados (placas cribosas). Estas celulas mantienen su membrana plasmatica pero han perdido sus nucleos y gran parte de su citoplasma; par 10 tanto, para su mantenimiento necesitan el concurso de celulas acompafiantes asociadas. Estas celulas acompanantes tienen la funci6n adicional de activar el transports de molecules alimentieias solubles hacia dentro y hacia fuera de los elementos del tube criboso a traves de las areas cribosas de la pared.

TEJIDO DERMICO

La epidermis es la cubierta prima ria protectora externa del cuerpo de la planta. Las celulas de la epidermis tarnblen estan modificadas formando los eatomas y varios ttpos de pelos.

Epidermis

capa de cera

La epidermis (normalmente de una sola capa de celulas de grosor) cubre completamente el tallo, la hoja y la rafz dela planta joven. Las celulas estan vivas, tienen gruesas paredes celulares primarias, y estan recubiertas aplcalrnante par una cuticula especial con una capa externa de cera. Las celulas estan fntimamente unidas siguienda diferentes ordanaclonas.

TEJIDO VASCULAR

Floema

poro

catula __ ~,.-Iacornpanants

Mea cribosa

Los pelos (0 tricomas) son apendieas derivados de las celulas epldarrnicas. Existe una gran variedad de formas; normalmente se encuentran en todas las partes de la planta.

Los pelos intervienen en la protecclon. absorci6n y secreci6n; ejemplos:

L__j

eplderrnls .• §,oopm

tE:S ... ,; :: .. ; :;

Los estomas son aberturas de la epidermis. princlpalrnente en la cara inferior de la hoja (anvas). que regulan el intercambio gaseoso en la plants. Estan formados por dos celulas epldermicasespecla lizadas II amadas ce/ulas guards, las cuales regulan el dlarnetro del poro, En cada epidermis. los estomas estan distribuidos siguiando diferentes ordenaciones especificas de la especie.

pelos unicelulares jevenes de la epidermis dela semilla del algod6n. Cuando estas crecen, las paredes se engruesan secundariamente con celulosa formando las fibras de alqodon.

Haces vasculares

los pel os radicu lares dssempenan una

i mportante funci6n en la captaci6n de

aqua e iones

Normalmente en las ralces hay un solo haz vascular, pero en los tallos hay varios haces. En las dlcottlsdoneas estos haces astan ordenados siguiendo una estricta simetrfa radial, perc an

las monocotiled6neas estan dlspersos de forma mas irregular.

un pelo plurlcalular glandular de una hoja de gers n io

Xilerna

EI xilema transporta par la planta agua e iones disueltos. las principales celulas conductoras son los elementos del vaso mostradas aqul, que en la rnadurez son celulas muertas que han perdido ls membrana plasrnatlca. La pared celular se ha engrcsado secundariamente y

sa he lignificado fuertemente. Como se ve en la figura, gran parte de las paredes termina/es se han eliminado, 10 cual permite la forrnaclon de tubos continuos muy largos.

valna de ..._,,--"-- esclerenquirna

parenqulma

un haz vascular tipico de un tallo [oven de un ranunoulo.

plasrnatica

pequeno elemento de vaso en al extreme

radicular

elemento de tubo criboso en secci6n

Los elementos del vasa estan intimamente asociadoss con celulas parenquirnatlcas del xilema que transportan activamente solutos selecclonados hacia dentro y hacia fuera de los elementos a traves de su membrana plasmatica.

celulas parenquimatlcas del xllema

La organtzacion pluricelular depende de la cohesion entre las celulas

Para forrnarun organismo pluricelular las celulas han de estar unidas entre sf de alguna manera y los eucariotas han desarrollado dlversos sistemas para satisfacer esta necesidad. Como ya hemos dicho las celulas de Volvox no se separan por complete despues de la divisi6n celular sino que permanecen conectadas mediante puentes citoplasrnaticos, En las plantas superiores, las celulas no s610 pennanecen conectadas por puentes citoplasmaticos (denominados plasmodesmas), sino que adernas quedan encerradas en un rfgido conjunto de camaras can paredes celul6sicas que han segregado las propias celulas (paredes celulares).

Las celulas de la mayoria de Los animales carecen de paredes rigidas y los puentes citoplasmaticos son poco frecuentes. En lugar de ella, las celulas se hallan unidas por una red relativamente laxa de grandes moleculas organicas extracelulares (denominada matriz extracelulari y par las adherencias entre sus membranas plasmaticas, Muy a menudo las uniones lado-a-Iado entre celulas las mantienen unidas formando una capa pluricelular 0 epitelio.

Las capas de celulas epiteliales envuelven un medio interno protegido

De todos los sistemas a traves de los que las celulas animales estan relacionadas formando los tejidos pluricelulares, quizas la disposici6n epitelial es la que tiene una importancia mas fundamental. La capa epitelial tiene para la evolucion de los organismos pluricelulares complejos un significado muy parecido al que la membrana celular tiene para la evolucion de las celulas aisladas complejas.

La importancia de las capas epiteliales esta bien ilustrada en otro grupo in, ferior de animales, el de los celentereos. Este grupo incIuye Las anemonas de mar, las medusas y los corales, as! como el pequefio organismo de agua dulce Hydra. Los celentereos estan constituidos por dos capas de epitelio, una capa externa, 0 ectodermo, y una capa intern a 0 endodermo. La capa endoderrnica rodea una cavidad, e1 celenteron, en donde se digiere el alirnento (Figura 1-33). Entre las celulas.endodermicas existen algunas que segregan enzimas digestivas al celenteron,

IA)

32 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

endadermo

ectodermo

(BI

Figura 1-33 Organlzaeidn corporal de Hydra. (A) Hydra oligactis en su entomo natural; en estas especles de Hydra los tentaculos se retraen para capturar las presas. Las proyecciones que se producen par gemaci6n del cuerpo son hijos que se separaran del padre. (B) Diagramade Is arquitectura celular del cuerpo de una Hydra tfpica. La capa extema de celulas (ectodermal es esencialmente protectora, predadora y sensorial. mlentras que las celulas de la capa interna (endodenno) desempefian fundamentalmente funciones digestivas. Ambas capas epitel1ales tienen tarnbien una funcion contractil 0 muscular que permite al animal moverse. Los movimientos estan coordinados por celulas nerviosas que ocupan una posicion protejida en e1 interior de cada epitelio, formando una malla interconectada. CA. por cortesia de Richard Manuel.)

ca ps m uscular transversal

capa rnuscula r longitudinal

matriz axtracetular (mesoglea)

mientras que otras absorben, continuando L~ digesti6n de las molecules de nutrientes que aquellas enzimas habian transform ado. AI formar una capa epiteliai densa y coherence que impide que todas estas moleculas se pierdan hacia el exterior, las celulas endoderrnicas crean par sf mtsrnas un medio ambiente en el celenteron que es apropiado para sus propias tare as digestivas. Las celulas ectodermicas, orientadas hacia el exterior permanecen especializadas para el contacto can el mundo exterior. En el ectodermo, par ejernplo, se hallan celulas que contienen una capsula venenosa can un dardo enrollado que puede ser disparado para matar los pequefios animales de los que se aliment a Hydra. La mayorfa de las demas celulas ectodermicas 0 endodermicas tienen propiedades pareddas a las rnusculares, permitiendo el movimiento de Hydra, tal como debe hacerlo un predador.

Entre la dab le capa de ectodermo y endodermo, se encuentra otro cornpartimiento separado tanto del celenteron como del rnedio exterior. Aqut, se hallan las celulas neruiosas, ocupando estrechos espacios entre las celulas epiteliales, por debajo de la superficie externa donde Jas uniones celulares ("cell junctions') especializadas entre las celulas epiteliales forman una barrera impermeable. El animal puede cambiar su forma y moverse par medio de contracciones de celulas del epitelio semejantes a las de las celulas musculares, y las celulas nerviosas transmiten sen ales electncas controlando y coordinando estas contracciones (Figuras 1-33, 1-34 Y 1-35). Como veremos mas adelante, las concentraciones de iones organicos simples en e1 media que rodea a una celula nerviosa son cruciales para Sll funcionamiento. La mayorfa de celulas nerviosas -incluidas las nuestras- estan disenadas para trabajar cuando se hallan en un medic que tenga una cornpostcion i6nica similar a la del agua de mar. Este hecho probablemente refleja las condiciones en las que evolucionaron las primeras celulas nerviosas. La mayorfa de celentereos, aunque no todos, todavta viven en el mar. Hydra, concretamente, vive en el agua dulce. Es evidente que ha sido capaz de colonizar este nuevo habitat, sabre todo, gracias a que sus celulas nerviosas se hall an contenidas en un espacio aislado del exterior mediante capas de celulas epiteliales que mantienen e1 ambiente Interne necesario para el funcionamiento de las celulas nerviosas,

La comunlcacirin celula-celula controla el esquema espacial de los organismos pluricelulares"

Las celulas de Hydra no estan unicamente agrupadas mecanicamerrte y conectadas mediante uniones que afslan el interior del ambiente exterior; tam bien estan cornunicadas entre sf a 10 largo de todo el cuerpo. Si se secciona un extremo de una Hydra, las celulas restantes reaccionan antela ausencia de la parte amputa-

De las celulas simples a los organismos pluricelulares

Figura 1-34 Hydra allmentandose. Hydra puede realizar una amplia gama de actividades bastante complejas. Aquf se ha fotografiado un organismo solitario capturando can sus tentaculos pequenas pulgas de agua; en el ultimo panel se halla introduciendo estas presas en su celenteron para su digestion. (Cortesfa de Amata Hombruch.)

Figura 1-35 Hydra nadando, Hydra puede nadar, deslizarse sabre su base 0, como muestra el dibujo, desplazarse dando volteretas,

33

da adaptando sus caracterfsticas y reordenandose regenerando un animal completo. Es evidente que eiertas sefiales pasan de una parte del organismo a otra, gobernando el desarrollo de su esquema corporal -que presenta tentaculos y una boca en un extremo y un pie en el otro. Ademas, estas sefiales son independientes del sistema nervioso. Si una Hydra en desarrollo se trata con una droga que impide la formaci6n de celulas nerviosas, el animal resulta incapaz de moverse, de atrapar las presas 0 de alimentarse. Sin embargo, su sistema digestive funciona aun can normalidad par 10 que el animal puede sec mantenido vivo por cualquiera que tenga la paciencia de introducirle su alimento normal en la boca. En estos animales alimentados artificialmente se mantiene el patron corporal normal de modo que las zonas perdidas son regeneradas, tal como ocune en los anirnales que tienen el sistema nervioso intacto.

Los animales superiores mas complejos han evolucionado a partir de unos humildes antepasados parecidos a los celentereos. Estos animales superiores deben su complejidad a un aprovechamiento mas sofisticado de los mismos principios basicos de cooperacion celular en los que se basa la construcci6n de Hydra. Las capas de celulas epiteliales, revisten todas las superficies externas e internas del cuerpo, creando cornpartimientns resguardados y ambientes internos controlados en los que las celulas diferenciadas realizan funciones especializadas. Las celulas especiallzadas interaccionan y se comuniean entre sf estableciendo senales que determinan el caracter de cada celula de acuerdo con su situacl6n en el conjunto de la estructura. Pero para mostrar c6mo es posible generar organismos pluricelulares con un tamano, una complejidad y una preclsion como las existentes en un arbol, una mosca a un marnffero, es neeesario estudiar con mayor detalle la secuencia de procesos que tienen Iugar durante el desarrollo.

La memoria celuJar permite el desarrollo de patrones complejos Las celulas de casi todos los organismos pluricelulares proeeden de la division repetida de una t1:niea celula precursora: estas celulas constituyen un clon. A medida que continua la proliferaci6n y el clan crece, algunas de las celulas, como ya hemos vista, se diferencian de las otras en respuesta a los datos que les proporcionan las celulas vecinas, adoptando normabnente una estructura diferente, unas caractensticas qufrnicas diferentes y una funcion diferente. Es notable que las celulas eucariotas y su progenie persistan en sus estados especializados incluso despues de que las influencias que dirigieron orlginariamente su diferenciacion hayan desaparecido -en otras palabras, estas celulas tienen una memoria. Par consiguiente, su caracter final no esta determinado simplernente por su ambiente final, sino mas bien por toda la secuencia de influencias a las que han estado sometidas en el transcurso del desarrollo. Asf, a medida que el cuerpo crece y madura quedan especificados detalles progresivamente mas finos del esquema corporal adulto, creando un organismo de complejidad creciente cuya forma ultima es la expresi6n de una larga historia de desarrollo que es recordada por las celulas,

Los programas baslcos de desarrollo tienden a ser conservados en laevclucidn'"

La estruetura final de un animal refleja su historia evolutiva la cual, como el desarrollo, presenta una er6nica de progreso desde 10 simple hasta 10 complejo, i,Cual es entonees Ia conexi6n entre estas dos perspectivas, la de la evoluci6n pOI un lado y la del desarrollo por otro?

Durante la evoluci6n muchos de los dispositivos de desarrollo que surgieron en los organismos pluricelulares mas sencillos se han conservado como principios basicos para la construccion de sus descendientes mas complejos. Ya hemas mencionado, por ejemplo, Ia organfzacion de las celulas en epitelios, Algunos de los tip os celulares especializados, como por ejemplo las celulas nerviosas,

34 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

T

se encuentran a nivel de casi todo el reino animal, desde Hydra hasta el hombre. Estudios moleculares, que discutiremos mas adelante en este libro, revelan un sorprendentemente elevado numero de parecidos de desarrollo a un nivel genetico fundamental, incluso entre espeeies tan remotamente relacionadas como los marnfferos y los lnsectos, Ademas, en terminus anat6micos las primeras fases del desarrollo de animaJes cuyas formas adultas son radicalmente diferentes son a menudo sorprendentemente similares: se necesita experiencia para distinguir, por ejemplo, un embri6n temprano de pollo de un embri6n temprano humano (Figura 1-36) ..

Observaciones de este tipo no son dificiles de comprender. Consideremos el proeese mediante et cual, enel transcurso de la evoluci6n, aparece un nuevo rasgo anatomico -por ejemplo, un pica a1argado. Se produce una mutacion a1eatoria que modifica Ia secuencia de aminoacidos de una proteina y, par 10 tanto, su activldad bioI6gica.. Esta alteracion puede afectar por casualidad a las celulas responsables de Ia formaci6n del pice, de tal rnanera que produzcan un pica mas largo. Pero la mutacion ha de ser tambien compatible con el desarrollo del resto del organismo: s610 entonces sera propagada por la seleccion natural, La formaci6n de un pice mas largo tendrfa poca ventaja selective si, en el proceso, se perdiera la lengua a no llegaran a desarrollarse los oidos. Una catastrofe de este tipoes rnucho mas probable si la mutaci6n afecta a acontecimientos que se producen en las primeras fases del desarrollo que si afecta a los que oeurren cerca del final. Las primeras celulas de un embrion son como los naipes de Ia base de un castillo de naipes -casi todo depende de elIas: una pequefia alteraci6n de sus propiedades, probablemente dara como resultado un desastre. Los pasos

De las .celulas simples a los organismos pluricelulares

FlgUl'a l-36 ComparacJ6n del desarrollo ernbrionarto de un pez, de un anflbio, de un reptil, de un pajaro y de una seleccldn de mamfferos. Los estadlos tempranos (arriba) son muy simllares pero los ultimos estadios (abajo) son mas divergentes. Los estadios tempranos estan dlbujados mas 0 menos a escala y los ulnmos estadios no. (De E. Haeckel, Anthropogenie, oder Bntwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann, 1874. Por cortesia de the Bodleian Library, Oxford.)

35

fundamentales han sido "conge1ados" en procesos de desarrollo, del mlsmo modo que el codigo genetico 0 los mecanismos de smtesis proteica han quedado congelados enla organizaci6n bioqufrnica basiea de la celula, En cambio, las celulas producidas bacia el final del desarrollo (0 producidas tempranamente pew que forman estructuras accesorias como 1a placenta, que no se incorporan al cuerpo adulto) tienen mas libertad para cambiar, Probablemente esta es Ia razen de que los embriones de las diferentes especies se parezcan a menudo entre sf en las primeras fases y de que" a medida que se desarrollan, repitan los pasos de la evolucton,

Las celulas somaticas del cuerpo de los vertebrados muestran mas de 200 tipos diferentes de especlallzaclon

La riqueza de especializaciones diferentes que se encuentra en las celulas de un animal superior es incomparablemente mayor a la que puede presentar cualquier procariota. En un vertebra do se pueden distinguir facilmente mas de 200 tipos celulares diferentes y es probable que muchos de estos tipos de celulas i11- duyan, bajo un mismo nornbre, a un elevado numero de variedades con diferencias sutiles. El Panel 1-3 (pags, 38-39) muestra una pequena seleccion de eUos. En esta profusion de comportamlentos especializados se puede observar, en un mismo organisrno, la asornbrosa versatilidad de la celula eucariota. Gran parte de los conocimlentos actuales sobre Jas propledades generales de las celulas eucariotas precede del estudio de estos tipos especializados de celulas que muestran individualmente, hasta un grado excepcional, aspectos que son basicos para todas las celulas. Cada rasgo y cada organulo de cada prototipo celular que hemos esbozado en el Panel 1-1 (pags. 18-19) esta desarrollado hasta un grad a extraordinario 0 revelado con especial claridad en algun tipo celular, Para tomar un ejernplo arb itrario , consideremos la union neuromuscular, en la que intervienen solo tres tipos de celulas: una celula muscular, una celula nerviosa y una celula de Schwarm. Cada una de ellas desempefta un papel muy distinto(Figura 1-37).

1. La celula muscular se ha especiallzado en la conrraccion. Su citoplasma esta lleno de filamentos proteicos, incluido un elevado numero de filamentos de actina, dispuestos organizadamente. Existen tarnbien numerosas mitocondrias distribuidas entre los filarnentos proteicos, que suministran ATP como combustible para el aparato contractil,

2. La celula nerviosa estimula al rmisculo a contraerse: transmite al museu- 10 una serial excitadora procedente del cerebra 0 de la medula espinal. Por consiguiente, la celula nervtosa es extraordinariamente a1argada: su cuerpo principal, que contiene e1 micleo, puede hallarse a mas de un metro de la union con el musculo. El citoesqueleto esta desarrollado de forma correspondiente manteniendo esta forma poco habitual de la celula y transportando eficazmente los materiales desde un extremo al otto de la misma. Pero la especializacion mas crucial de la celula nerviosa radica en su membrana plasmatica, Ia cual contiene protefnas que acnian como bombas de iones y como canales i6nicos, provo cando un movimiento de iones que equivale a un flujo de electricidad. Aunque tndas las celulas contienen estos canales y bombas en sus membranas plasmaticas, la celula nerviosa los ha aprovechado de tal manera que un pulso de electricidad se puede propagar en una fracci6n de segundo desde un extremo al otto de la celula, transrnitiendo asf una senal,

3. Finalmente, las celulas de Schwarm estan especializadas en la produccion masiva de membrana plasrnatica, que disponen alrededor de la parcion alargada de .la celula nerviosa, depositando una tras otra sucesivas capas de membrana, como si fuera un rolla de cinta, formando una uaina de mielina que actua de alslante.

36 Capitulo 1 : La evoluci6n de la celula

soma de ia celula nerviosa

celula de

Schwann

prolcnqaclon

de la celula nerviosa (axon]

celula de Schwann generando la valna de mlellna

Figura 1-37 Bsquema de una eelula nerviosa, con sus cehdas de Schwann asociadas, entrando en contacto con una ceIula muscular a traves de una uni6n neuromuscular. Diagrarna

es q u ema ti co.

Los genes pueden ser activados y desactivados

Diversos tipos celulares especializados de un mismo animal 0 planta superior a menu do aparecen tan radicaltnente distintos como pueden serlo dos celulas. Esto puede parecer paradojico ya que todas las celulas de un organisrno plurice- 1ular estan estrechamente relacionadas al haberse farmado recienternente a partir de una misma celula precursora -el ovulo fecundado. Un linaje cormin implica genes similares; ic6mo aparecen entonces las diferenciast En algunos casas la especializacion ce1ular implica la perdida de material genetico, Un ejemplo extremo 10 constituyen los eritrocitos de los mamfferos, que en el transcurso de Ia diferenciaci6n pierden par completo el micleo. Pero la inmensa mayorfa de las celulas de la mayor parte de especies animales y vegetales conservan toda la informaci6n genetic a contenida en el ovule fecundado. La especializaci6n depende de alteraciones de la expresi6n genica y no de la p~rdida 0 adquisicion de genes.

Incluso las bacterias no producen simultaneamente todos sus tipos de proteinas, sino que son capaces de ajustar el nivel de smtesis a las condiciones externas. Las protefnas especfficamente necesarias para el metabollsmo de la lactosa, par ejernplo, son producidas par a1gunas bacterias s610 cuando pueden disponer de este azncar. Otras bacterias detienen la mayor parte de los procesos metab6Ucos normales; cuando las condiciones son desfavorables para la proliferaci6n celular, algunas bacterias detienen la mayor parte de los procesos metabolicos normales y forman esporas que present an una pared externa, resistente, impermeable y un citoplasma de cornposicion alterada.

Las celulas eucariotas han desarrollado mecanismos mucho mas cornplejos para controlar 1a expresi6n genica, y estes mecanismos afectan a sistemas enteros de productos genicos interactivos, Los grupos de genes son activados 0 inhibidos en respuesta a senates tanto extern as como internas. La composici6n de las membranas, el citoesqueleto, los productos secretores, incluso el metaboJisrno y otros muchos rasgos, deben variar de manera coordinada cuando las celulas se diferencian. Los controles que hacen posible estos cambios han evolucionado en los eucariotas hasta un grado no alcanzado por los procariotas, definiendo las cornplejas reglas del comportamiento celular que pueden generar un organismo pluricelular organizado a partir de un simple huevo.

Comparaciones entre secuencias revel an centenares de familias de genes homologns": 21

'A parte de las apanencias, la evolucion ha transfonnado el universo de las cosas vivientes hasta un grade que no tiene parang6n. Un ser humano, una mosca. una margarita, un hongo, una bacteria ... parecen tan diferentes entre sf que cliffcilmente tiene sentido compararlos. Todos ellos son descendientes de un ancestro corruin y a rnedida que vamos estudiando su interior, encontramos mas y mas evidenctas de sus origenes comunes. Ahora conncemos que Ia maquinaria molecular basica de la vida se ha conservado basta un grado tal que probablemente habrfa sorprendido a los padres de la teorfa de la evolucion, Como hemos visto, todas las Iormas de vida tienen esencialmente Ia misma qufrnica, basada en aminoacidos, azucares, acidos grasos y nucleotidos: todas sintetizan estos costituyentes qutmicos de una manera esencialrnente similar; todas almacenan la informacion genetica en el DNA Y la expresan a traves del RNA y de las proteinas, El grado de conservacion de la evoluci6n es todavia mas sorprendente cuando examinamos en detalle las secuencias de nuc1e6tidos de determinados genes y de arninoacidos en determinadas protefnas. La suerte es que las enzimas bacterianas que catalizan cualquier reacclon en particular, como 1a rotura de un azucar de sets carbonos en dos azucares de tres carbonos a traves de la glucolisis, tienen una secuencia de aminoacidos (y una estructura tridimensional) inequivocamente similar a la de las enzimas que catalizan la misma reacci6n en los seres humanos. Ambas enzimas -yde forma equivalente los genes que las es-

'De las celulas simples a los organismos pluriceluJares

37

TIPOS CElULARES

EPITELIOS

Existen mas de 200 tipos diferentes de celulas en al cusrpo humane, Se hallsn formando diversos tipos de tejidos como

Las celulas epltellales forman capas celulares coherentes denominadas epitelios, que revisten las ceres lnternas yexternas del cuerpo. Existen muchos tlpos especializados de epiteHos.

Las celulas absorbentes (errterocltcsl tienen Gelulas clliadas: tienen

rnuchos microvilli que sa proyectan a la cllios en su superlicie libre

superlicie libra aurnentando al area de qua batsn alneronlcernente

absorci6n. para desplazarsustanclas (p.e]., mucosidades) por

Illll---microviili encima de la capa eprtenal.

spitelics

tejido conjuntivo musculo

tejido nervioso

Celulas secretorss: se hallan en Ie mayorfe de las capas epitettalss, Estes calulas especializadas segregan sustancias hacla la supeificie de Ie capacsfular.

cnntacto

lamina -bass'!'

Las cetules epiteHales adyacentes estan unldas mediante unlones que confieren

a la capa cslular su fuerza mseanlca y que la hacen tamblsn impermeable a

las molecules pequsnas. La capa descansa sobre una lamina basal.

EI axon conduce las senslea electricas procedentes del soma calular, Estas sen ales son producidas por un flujo de lonesa traves de la membrana de la cslula nerviosa.

La rnavorra de, te] idos estan formados por combinaciones de varios tipos celulares.

TEJIDO CONJUNTIVO

Los espaeios entre 6rganos y tejidos del cuerpo estsn ocupados por tejido conjuntivo. formado prlnclpalrnente por una red de fibras protelcas resistentes inmersas en un gel pollsacerldo. Esta matrlzextraeelular esta segregada princlpalrnerrts por los fibroblastos.

Dos tipos ,fundamentales

de fibra proteica extracelular son la colaqena

y la elastina.

TEJ.IDO NERVIOSO

Las cel u las nervloses, 0 neu ronas, satan especlallzadas en la cornunlcaclon. EI cerebro y la rnedula espinal, por ejernplo.estar, compuestos de una red de neuronas con eelulas gliales de sosten,

EI hueso esta produci.do por cstutas denominadas osteoblastos, que segregan una mstrlz extracelular en la que mas tarde sa deposltaran cnstales de fosfatocalclcn. I

Las sales de calclo se depositan en la rnatriz axtracelular.

/ osteoblastos unidos par proiongaciones celulares -

rnatrlz sxtracel ular

I

60-120 um

1

Las celulas sdlposas son una,s de las mayores del cuerpo. Estas celutas son responsables de la producci6n

y almacenamiento de grasa. EI nuclao y €II citoplasma estan desplazados hacia la periferia dela celul,a por una gran gota de IIpido.

SALIDAS

Unas celulas especializadas, denominadas celulas de Schwann U oligodendrocitos, se disponen alrededor del axon formando una vaina multilaminar.

La sinapsis es ellugaren €II que la neurona forma una union especializada con otra neurona

(0 con una cslula muscular). En la, sina psis, las senal es pasan de- una neurons a otrato de una neurona a una. celula muscular).

A menudo las cslulas epiteliales secretoras estan agrupadas formando una glandula que se espscializa en la secrecion de una sustancia particular. Tal como se ilustra, las gl;,\ndulas exocrinas segregan determinados productos

(como lagrimas, mucosidades

y jugos gastricos) al interior

de conductos. Las glandulas endocrinas segregan

hormonas a la

MUSCULO

Mediante su corrtracclon. las calulas musculares generan fuarza mecanlca. En los vertebradosexisten tres tipos principales:

rnusculo esqueletlco: mueve las articulaciones par medio de su contracclon potente y raplda. Cada rnusculo esta formado por un haz de fibras musculares, cada una de las cuales

es una enorme celula plurinucleada.

sangre.

conducto de Is glandula

nucleo

celulas secretoras de la glandula

cel u la muscular con estriaciones transversales

SANGRE

musculo liso: se halls en las paredes del tracto digestivo, la vejiga, las arterias y las venas; esta compuesto por finas cetulas alargadas (no estrladas), cada una con un solo nuclso.

Los eritrocitos (globulos rojos) son celulas muy pequerias, normalmente sin nucleo ni membranas internas, y contienen hemoglobina, protelna que sa une al oxfgeno.

rnusculo cardiaco: de caracter intermedio entre al musculo esquelatlco y al rnusculo liso.

Produca al latido cardlaco. Las celulas adyacentes estan asociadas por uniones electrlcarnsnte eonduetoras, qua haeen que las calulas sa

Co ntra Iga n si ncr6n ica mente

1 em' de sa ng re contlena 5000 millones de antrocltos

su forma normal €IS la de un disco blconcavo

Los gl6bulos blancos (leucocitos) protegen de las infecciones. La sangre contiene aproximadamente un leucocito por cada 100 globulos rojos. Aunque viajan por sangre, pueden pasar a traves de las paredes de los vasos sangufneos para realizer su tunclon en los tejidos vecinos. Existen varios tipos distintos, entre ell os:

linfocitos: responsables de las respuestas inmunitarias, tales como la producci6n de sntlcuerpos.

rnacrofapos y nsutrofilos: se desplazan hacia los focos de lnfecclon, donde ingieren bacterias y residuos.

CELULAS SENSORIALES

Entre las celulas mas complejas del cuerpo de los vertebrados se encuentran las que detectan los estimulos externos. Las celulas ciliadas del oido interne son las detectoras primarias del sonido.

Se trata de cstulae epiteliales modificadas, con microvilli especiales (estereocilios)

en su superficie. EI rnovlrnlento de

estos estereocilios en respuesta a

las vibraciones sonoras provoca

una senal electrica que pasa al cerebro.

los estereoci llos son muy r{gidos porqua estan empaquetados con filameritos de actina

pared de un paqueno vaso sangufnan

el tejii:;lo con] u ntivo

CELULAS GERMINALES

Tanto los espermatozoides como los ovules son hap/oides, es deeir, que contienen una sola dotaclon de cromosomas. Un esperrnatozoida del macho se une a un ovule de la hem bra, formando, por sucesiva.s divisiones, un nuevo organismo diploide.

Los bastones de la retina del ojo son celulas especiatlzadas en la respuesta a la luz. La region fotosensible eontiene una gran cantidad de discos membranosos (en raja) en cuyas membranas se encuentra el pigmento sensible a la luz, la rodopsina.

La luz actua como una serial electrica (fIecha verde). que se transmite a calulas nerviosas del o]o, las cuales canalizan la serial hasta et cere bro.

Vertebrados hombre Xenopus rana

raton polio codorniz triton

rata

veca rnactan

ballena

Angiospermas zanahoria guisante judia

tabaco

lino

Ii rio Arebidopsis

Ascobotus Neurospore

Glmnosparmas

Uroccrdados ascldla /Styele)

tnsectos mosca del

vtnaqre (Drosophila) cucaracha

chlnche (On~opeltus!

Cordado$

Equlnodarmos erizo de mar estrella de mar holoturla (Tiwona)

Crustaceos Cyclops

Artropndos

)

Musgos Hepaticas

Algas pardas Fueus

Nematodos Caenorhabditis

calamar

caraccl IAp/vsia)

Calenterados Hyd~a anerncnas.de mar

Dinollagelactos Ciliadoss Tetrahymena Paramecium

Ameba

Euglanoidaos Trlpanosornas Microsporidios Dlplomcnadinos Giardia

...... I

Cianobacterias (algas azutes) - - - - - -- - - _- .~.

-{ :'~S9nd"a$

Psrscoccus - - - -

B a CIa ri asp (I rp u ra Esch~lchia 0011

Salmonella

Arquabacterias Hsiobecterium

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Figura 1-38 Relaciones evolutivas entre algunos de los organismos mendon ados en este libro. Las rarnas del arbol rnuestran vias de descendencia comun, pero su Iongitud no indica el paso del tlempo. (Tengase en cuenta asf mtsmo que el eje vertical del diagrama muestra categorfas principales de organlsmos, pero no tiernpo.)

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pecifican- no s610 tienen una fun cion similar sino tarnbien casi can seguridad un origen evolutivo cornun. Se pueden utilizar estas relaciones para dibujar los caminos evolutivos mas antiguos: comparando secuencias de genes y reconociendo homologias se descubren paralelismos oeultos y similitudes entre organismos diferentes.

A menudo tambien se encuentran parecidos familiares entre genes que codifican protefnas que realizan funciones relacionadas en un mismo organismo. Estos genes tam bien estrin relacionados evolutivamente y su existsncia revela una estrategia basica a traves de Ia eual se ha origin ado la complejidad creciente de los organismos: los genes y zonas de genes se duplican y Las nuevas copias divergen de La original mediante mutaci6n y recombinacion, para realizar nuevas funciones adicionales. De esta rnanera, partiendo de un numero relativamente pequefio de genes en las celulas prlmitivas, la forma de vida mas compleja ha llegado a desarrollar mas de 50 000 genes, como se cree que presenta un animal o una planta superiores. A partir del estudio de un gen a de una proteina, avanzamos en el conoclmlento de toda una familia de genes a proteinas homologos a ella. Asf la biologfa molecular subraya Ia unidad del mundo viviente y nos proporciona herramientas para descubrir los meeanismos generales que est an en la base de su infmita variedad de invenciones.

En el proximo capitulo empezaremos la discusion de estos mecanismos con el estudio del componente mas basico del kit de construction biologica -Ias moleculas pequefias a partir de las que se sintetizan todos los componentes mayores de las celulas vivas.

Resumen

La eoolucton de los grandes organismos pluricelulares dependie de la capacidad de las oelulas eucariotas para expresar su informacion hereditaria de muchas maneras diferentes y para actuar de forma cooperatiua como un colectiuo tinico. En los animales uno de los primeros desarrollos foe probablemente la formacion de capas de celutas epiteliales que separaron del ambiente exterior el espacio interior del cuerpo. Ademds de estas celulas epiteliales tambien se desatrollaron celullas neruiosas, celulas musculares y ceZulas del tejido conjuntivo, todas las cuales se hallan actualmente en los animales mas sencillos. La eooiucton de los animales y de las plantas superiores (Figura 1-38) dependio de La produccion de un namero cada vez mayor de tipos celulares espeoializados y de metodos mas sofisticados de coordinacion entre elios, reflejando un numero cada uez mayor de elahorados sistemas de control de fa expresi6n de los genes en los disttntos ttpos celulares.

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