23.12.

2008

INDUKCIJA CVJETANJA
• Autonomna regulacija – ovisi o starosti, veličini i drugim unutarnjim čimbenicima (osjetljivost na okolišne čimbenike)
Cvjetanje usporedo s vegetativnim rastom (grah, rajčica) – rast cvjetova na bočnim pupovima Cvjetanje kao kraj vegetativnog rasta (suncokret, pšenica, duhan) – razvoj cvijeta na glavom izdanku

Flower development
BL5400

Minimalni period vegetativnog rasta (dužina vremenskog perioda varira)

FOTOPERIODIZAM

4 poticajna puta za cvatnju
• • • • Autonomni Dugodnevni fotoperiod Giberelini Vernalizacija

Indukcija cvjetanja ovisi o trajanju osvjetljenja Tradicionalna klasifikacija biljaka obzirom na fotoperiodizam a)Biljke kratkog dana: razvitak cvijeta potaknut je u uvjetima kratkog dana – riza, sečerna trska, krizantema b)Biljke dugog dana: razvitak cvijeta potaknut je u uvjetima dugog dana – trave, žitarice, špinat, salata, repa, lan, djetelina c) Neutralne biljke – neosjetljive na duljinu dana – krastavac, rajčica, bob, heljda

1

12. Biljke duljinu dana osjećaju listovima 2 .23.2008 BILJKE KRATKOG DANA (BKD) – cvjetaju samo u uvjetima KD (kvalitativne BKD) ili se cvjetanje ubrzava izlaganjem KD (kvantitativne BKD) BILJKE DUGOG DANA (BDD) – razvitak cvijeta se potiče (kvalitativne BDD) ili ubrzava (kvantitativne BDD) izlaganjem uvjetima DD Ostali odgovori izazvani svjetlom • dužina internodija se skraćuje u uvjetima KD. npr biljke DD koje u uvjetima KD pokazuju rozetasti rast (Hyosciamus niger) • vriježe u jagoda se razvijaju samo pri DD • razvoj g j gomolja bolji u uvjetima KD j j j • luk za razvoj lukovica treba DD Koji dio biljke detektira uvjete dnevnog svjetla? Biljka kratkog dana (krizantema) cvjeta u uvjetima kratkog dana (lijevo). ali ne cvjeta u uvjetima dugog dana (desno). ali cvjeta u uvjetima dugog dana (desno). Biljka dugog dana (špinat) ne cvjeta u uvjetima kratkog dana (lijevo). Chailachjanov pokus Da li je bitna duljina dana ili noći? BKD • riža (Oryza sativa) ne cvjeta ako se duljina noći skrati za 15 1520 min • obična dikica (Xanthium strumarium) cvjeta samo ako je duljina noći 8 sati i 15 min ili više • soja (Glycine max) cvjeta samo ako je razdoblje tame 10 sati i više Učinak fotoperiodičkog tretmana listova i vegetacijskog vrška na cvjetanje vrste Chrysanthemum morifolium (BKD).

Biljke dugog dana cvjetaju samo ako je razdoblje tame kraće od kritičnog. a drugi u uvjetima dugog dana. No. 3 . Oba izdanka su cvjetala (C) ako su se na izdanku izloženom uvjetima kratkog dana nalazili listovi.12. florigen. može prenijeti cijepljenjem. Biljke dikice (Xanthium strumarium) s dva izdanka od kojih je jedan izdanak bio izložen uvjetima kratkog dana (označeno sivom bojom). oba su izdanka ostala u vegetativnom stanju (V). Poremećajna svjetlost potiče cvjetanje biljaka dugog dana. No. U oba slučaja najsnažniji učinak ima poremećajna svjetlost primijenjena sredinom 16-satnog razdoblja tame. a ostatak biljke uvjetima dugog dana. ako su držani u uvjetima dugog dana. Oba su izdanka cvjetala. Jedan izdanak je držan u uvjetima kratkog dana (označeno sivom bojom). ako na izdanku izloženom kratkom danu nije bilo listova. Dovoljna je bila prisutnost samo 1/8 lista (sredina).23. niti jedan nije cvjetao. Vrijeme prekida razdoblja tame poremećajnom svjetlošću određuje cvjetanje. Dvije biljke dikice (Xanthium) spojene su cijepljenjem. Poremećajna svjetlost primijenjena tijekom duge noći stimulira cvjetanje BDD i inhibira cvjetanje BKD. To je dokaz da se hipotetski hormon cvjetanja. Prekid razdoblja tame kratkim osvjetljavanjem (poremećajna svjetlost) spriječit će cvjetanje biljaka kratkog dana.2008 Biljke kratkog dana cvjetaju kada je razdoblje tame dulje od kritičnog.

potočnica (Myosotis discolor). neki zvjezdani (Aster spp.23. BDD).).vršak Vernalizacija suprimira FLC gen (represor indukcije cvjetanja) mehanizmom metilacije Povezanost zahtjeva za vernalizacijom i određenim fotoperiodom u dvogodišnjim biljkama bunike (Hyosciamus niger. karanfili (Dianthus spp.). mjesečnica (Lunaria biennis).2008 TEMPERATURA i cvjetanje VERNALIZACIJA – proces u kojem se cvjetanje stimulira izlaganjem hladnoći sjemenki imibiranih vodom ili rastućih biljaka JEDNOGODIŠNJE BILJKE: ozime žitarice. ne endosperm.). metlac (Aira praecox). kelj vulgaris).12.). ljulj (Lolium perenne) TEMERATURA i cvjetanje Embrio je osjetljiv na vernalizaciju. graveolens) kelj. 4 . grimizni naprstak (Digitalis purpurea) TRAJNICE: jaglaci (Primula spp. vjesnica (Erophila verna). neke krizanteme (Chrysanthemum morifolium). ljubice (Viola spp. divlja čestoslavica (Veronica agrestis) DVOGODIŠNJE BILJKE: repa (Beta vulgaris) celer (Apium graveolens). Vernalizirani embrio uzgajan in vitro odmah se razvija u cvjetni pup. velecvjetna zvončika (Campanula medium). Vernalizacija tijekom rasta – veg.

and includes genes such as LEAFY.D. and CAULIFLOWER which specify flower meristem identity. 1) 2) 3) 4) Vegetativni rast prelazi u reproduktivni (vremenski geni) Uspostava cvjetnog identiteta meristema Uspostava identiteta cvjetnih organa Razvoj organa cvijeta A third class includes the Flower Organ Identity genes. APETALA1.23.2008 FLORIGEN – HIPOTETSKI HORMON CVJETANJA ☺ 1936 Chailakhyan A)Uvjeti cvjetanja prenose se nacjepljivanjem B)Stimulus je isti kod biljaka dugog i kratkog dana C)Kemijska priroda florigena je još nepoznata Transkripcijski regulatori: CONSTANZ (CO) – ekspresija povezana s fotoperiodom FLOWERING LOCUS C (FLC) . 5 . PISTILLATA and AGAMOUS. nekih BKD u uvjetima DD i ubrzati cvjetanje nekih juvenilnih četinjača auksini i etilen mogu potaknuti cvjetanje ananasa kinetin može potaknuti cvjetanje vrste Perilla Komponente florigenskog učinka (2006) zeatin može potaknuti cvjetanje vodene biljke Wolffia microscopica 4 poticajna puta za cvatnju • • • • Dugodnevni fotoperiod Giberelini Autonomni vernalizacija Stadiji prijelaza iz vegetativne u cvjetnu (generativnu) fazu The first class are Flowering Time genes. APETALA 3. The second class specifies Meristem Identity. based on their differential responses to a number of environmental conditions. such as day length and vernalization. APETALA2. which determine the fate of organ primordia and are incorporated into the "ABC" model of flower development. Flowering Time genes can themselves be divided into distinct classes.12. mutations in which cause early or late flowering. Examples of organ identity genes include APETALA1 (which is involved in both meristem and organ identity). i vernalizacijom DJELOVANJE REGULATORA RASTA NA CVJETANJE Poticaj cvjetanja: hormoni i nutritivne tvari egzogeni giberelini mogu zamijeniti fotoperiodičku indukciju i vernalizaciju u nekim biljkama – mogu potaknuti cvjetanje BDD koje u uvjetima KD imaju oblik rozete.koči induktore cvjetanja a negativno je reguliran D. as well as TERMINAL FLOWER which maintains inflorescence meristem identity.

(B) Stvaranje začetaka drugog prstena prašnika. St – prašnik 6 . R – prsten prašnika. P – latice.2008 Faze razvoja cvijeta • Vrsni meristem ( ) • Cvatni (Inflorescence) meristem • Cvjetni meristem • Cvjetni organi Modifikacija veg.23. Začeci plodnih listova prisutni su na vršnom dijelu. (A) Stvaranje začetaka prvog prstena prašnika. vrška Lapovi i latice Prašnici i plodni listovi MERISTEMS KI PLAŠT Razvojni stadiji tijekom stvaranja cvjetnog pupa vrste Capparis spinosa.12.

7 = anther =prasnica. 5= (corolla)=kruna 6 = filament. 9 = ovary =plodnica 10 = ovule =sjemeni zametak. 7 . 3 = sepal (calyx) =lapovi.12. 4 = petal =latice. 2 = receptacle=cvjetna os. 11 = style=vrat tučka 12 = stigma=njuška tučka 13 = pistil (gynoecium)=tučak.2008 Ontogenetsko (postgenitalno) stapanje ZAMETANJE I RAZVITAK CVIJETA 1 = pedicel (or peduncle)=cvjetna stapka.23. 8 = stamen (androecium)=prasnik.

D. genes.koči induktore cvjetanja a negativno je reguliran D. i vernalizacijom 8 .2008 Vegetativni – cvjetni meristem -Produljivanje fitomera -Terminalne skupine cvjetnih pupova -Aksilarni fitomeri s terminalnim cvjetovima c jeto ima Genes. genes!!! • Floral meristem geni • Organ identity geni • Organ polarity genes Biosinteza giberelina u listovima ovisna je o fotoperiodu i izlaganju hladnoci Transkripcijski regulatori: Leafy – GA senzitivan promotor Agamous like CONSTANZ (CO) – ekspresija povezana s fotoperiodom FLOWERING LOCUS C (FLC) .12.23.

23. required for the transition of an inflorescence meristem into a floral meristem Consistent with the loss-of-function phenotype constitutive loss of function phenotype. expression of LFY from the CaMV35S promoter leads to a conversion of shoots into flowers. LFY expression is significantly up-regulated in emerging flower primordia.12. The LFY protein binds DNA in vitro. 9 . LFY određuje meristem kao cvjetni APETALA1 and LEAFY are LEAFY. and appears to function as a novel type of transcriptional regulator.2008 U primordijima usmjeravaju razvoj u cvjetove a ne izdanke. indicating that LFY is sufficient to specify flower meristem identity. Although LFY RNA accumulates at low levels during vegetative development.

B.2008 Organ identity genes ABC model cartoon of ABC model showing whorls determined by interactions of class A. and LEAFY genes 10 .12.23. C.

In the third whorl.12. In the first whorl. as indicated by barred lines: A prevents the activity of C in whorls 1 and 2. PI. organ identity is controlled by the expression of (at least) three classes of genes (A. APETALA3. LEAFY. AP3.and B-type genes results in the production of petals.. LFY. whereas the expression of C-type genes in the central or fourth whorl produces carpels. the co-expression of A. B and C) in overlapping domains. PISTILLATA.2008 The ABC model of floral organ identity In the “ABC” model of floral organ development. while C prevents the activity of A in whorls 3 and 4. the co-expression of B-type co expression B type and C-type genes produces stamens. e. In the second whorl. whorls 1 2 3 4 11 .g.23. A-type genes are expressed alone and produce sepals. The activities of A-type and Ctype genes are mutually antagonistic.

petal. 11-22 AGAMOUS. The MADS box genes in flowering plants are the "molecular architects" of molecular architects flower morphogenesis. AGAMOUS.2008 A-group specific gene.23. sepal.1211-1225 Krizek and Meyerowitz.12. DEFICIENS and SRF (serum response factor). etc. petal. http://biology. 1994. petal. C-group specific gene What are MADS box genes? • The MADS box is a highly conserved sequence motif found in a family of transcription factors. petal. • -Flowers with this mutation have petals in whorl 3 instead of stamens. APETALA2 is required for formation of whorl 1 and whorl 2 B class genes APELATA 3 and PISTILATA controls development of whorl 2 and 3 * APETALA and PISTILATA genes encode MADS domain and are necessary and sufficient to specify petal and stamen identity in the flower •AP3/PI hetero-dimer binds to the sequence in the AP3 promoter that are necessary for AP3t expression and can activate transcription in absence of protein synthesis *study was carried out by combination of class A and C genes study Wild type flower and ap2 mutant *Phenotypic analysis of AP3/PI over-expression lines indicated their additional roles in proliferation of floral meristem Central role in floral meristem establishment Strong ap2 mutants. petal. 1996.edu/courses/biol114/Chap13/Chapter_12C. sepals are transformed into carpels and petal development is supressed Regulate floral organ development Wild type and pistilata flower Jokufu et al.flowers continue to form within the flowers.kenyon. The name MADS was constructed form the "initials" of these four "founders". and sepals in whorl 4 instead of carpels. The conserved domain was recognized after the first four members of the family. The plant cell vol 6 pp. sepal. Development 122. so the pattern of organs (from outside to inside) is: sepal.html 12 . -the floral meristem is not determinate . petal. which were MCM1.

12.23.2008 ABCE model (2000) 13 .

..12. DEF. The B-function genes. along with those of C-function (AGAMOUS [AG] in Arabidopsis). respectively. (APETALA1 [AP1] in Arabidopsis) are necessary for the formation of the sepals. Favaro et al. SEP2.2008 Figure 2. Bfunction genes (APETALA3 [AP3] and PISTILLATA [PI] in Arabidopsis).. which are necessary for the ovules and the definition of the floral whorls. 2003a. The revised ABC model of flower organ identity. The ABC model has been gradually expanded to include class D. 2005). are necessary for the formation of the stamens. A-function genes. Interactions between Arabidopsis MADS-box proteins observed in yeast two-hybrid screens (de Folter et al. together with A-function genes. SEP3 and SEP4) genes (adapted from Theissen 2001. Zahn et al. 4. 2002.and GLO-like proteins. green. AG-like proteins. 2004). Lee et al. and C-function g genes alone are necessary for the formation of y the carpels. SEP-like proteins. E-function sensu lato requires at least one of the four SEPALLATA (SEP1. MADS-box protein interactions in Arabidopsis. Orange. and references therein. 14 . 1999a.. Theissen and Saedler 2001. yellow.23. Fornara et al. are necessary for the formation of the petals. Proteins that were used as a bait against cDNA libraries are surrounded by a black circle. Fig. 2005. Moon et al. blue.. SQUA-like proteins.and E-function genes. D-function genes in Arabidopsis include SEEDSTICK (STK) as well as SHATTERPROOF1 and SHATTERPROOF2 (SHP1 and SHP2)..

2008 15 .23.12.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful