Embriologi Khusus Rongga-rongga Tubuh, Sistem Kardiovaskular, Sistem Pernapasan, Sistem Pencernaan Melissa Lenardi, 0906508296 I.

Pendahuluan Setiap manusia mengalami siklus hidup, yang dimulai dari fertilisasi ovum dan sperma, menjadi zigot dan mengalami tahap pertumbuhan selanjutnya, embriogenesis hingga menjadi janin yang melekat pada bagian uterus ibunya. Mengalami pembentukan organ atau yang disebut organogenesis, dilanjutkan dengan proses maturasi hingga setiap organ mulai berfungsi, sampai pada saat kelahiran, seseorang akan mengalami perubahan fisiologis. Pada akhirnya, anak akan mengalami tumbuh kembang dan menjadi dewasa. Hal yang penting dan perlu mendapat perhatian dari proses ini adalah proses organogenesis, dan pada LTM ini akan dibahas mengenai organogenesis rongga tubuh, sistem kardiovaskular, sistem pernapasan, dan sistem pencernaan II. Pembahasan I.1. Rongga-Rongga Tubuh Pembentukan rongga tubuh diawali pada akhir minggu ke 3 dan bertujuan untuk membentuk rongga tubuh, meliputi rongga perikardium, pleura, peritoneum. Pada hari ke 19 ini (Gambar 1.A), bagian mesoderm embrio sudah dapat dibedakan bagian paraksial, intermediet dan lateral. Pada bagian lateral, ditemukan celah intermediate (merupakan 2 lubang yang akan membentuk selom intraembrional). Pada hari ke 20 (Gambar 1.B), terlihat, bagian lateral terbagi menjadi mesoderm somatik dan mesoderm spanchnic yang membatasi rongga selom intraembrional.

Gambar 1. Embrio hari ke 19 dan 20 Jaringan yang membatasi intraembrional selom berdiferensiasi menjadi membran serosa (warna merah). Membran serosa yang merupakan differensiasi mesoderm somatik disebut lapisan parietal (akan melapisi rongga peritoneum, pleura, perikardium), sedangkan yang merupakan differensiasi mesoderm spanchnic disebut lapisan visceral (akan membungkus organ-organ, paru, jantung.) Pada awalnya, selom intraembrional masih bersatu dengan rongga eksternal, sebelum terjadi lipatan pelipatan kemudian memisahkan kedua rongga ini, dan menyisakan tabung usus di dalamnya, yang akan digantung oleh gabungan lapisan parietal dan visceral membran serosa yang disebut dorsal mesenterium (mesenterium merupakan jalan bagi pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe). Sedangan mesenterium ventral berasal dari septum transversum (akan dijelaskan kemudian) hanya terdapat di daerah bagian 1

ujung esofagus, lambung, dan bagian atas duodenum Terbentuklah rongga tubuh yang tertutup.

Gambar 2. Pembentukan rongga selom intraembrional Untuk memisahkan antara rongga dada (rongga perikardium dan pleura) dan rongga perut (peritoneal), bagian mesoderm ventral membentuk lempengan ke arah dorsal yang disebut septum transversum (berdiferensiasi menjadi diafragma bersama dengan membran pleuroperitoneum, mesenterium dorsal esofagus, dan otot dinding lateral tubuh), namun tetap menyisakan lubang penghubung kedua rongga (saluran perikardioperitoneal), pada bagian kiri dan kanan fore-gut (usus depan). Nantinya, diafagma akan dipersarafi nervus frenikus.

Gambar 3. Pembentukan diafragma Kemudian, saat tunas paru mulai tumbuh ke arah lateral dalam saluran perikardioperitoneal, akan membentuk lipatan pleuroperikardial yang membesar, bagian luarnya akan membungkus paru (pleura). Lipatan ini akan membentuk membran pleuroperikardium (berisi vena cardinalis communis) yang bersama mesoderm ventral esofagus menjadi mediastinum yang memisahkan rongga jantung 2

(rongga perikardium) dan paru (rongga pleura). Lipatan pleuroperitoneum juga akan terbentuk dan meluas, nantinya akan menjadi membran pleuroperitoneum yang memisahkan rongga pleura dari rongga peritoneum. Sehingga pada akhirnya, terbentuk 3 ruangan, yakni rongga perikardium, rongga pleura, rongga peritoneum.

Gambar 4. Pembentukan pleuroperikardial I.2. Sistem Kardiovaskular Pada pertengahan minggu ke 3, kebutuhan embrio tidak dapat disalurkan melalui difusi sehingga sistem peredaran darah mulai terbentuk dari lapisan mesoderm. Perlu dipahami bahwa pada mulanya, rongga perikardium terletak di paling ujung arah kranial. Sistem kardiovaskular merupakan derivat dari mesoderm splanchnic dan sel-sel krista neuralis. Mesoderm splanchnic diinduksi oleh endoderm dibawahnya untuk membentuk angioblas. Sel angioblas ini akan membentuk pulau-pulau darah yang akan berdiferensiasi menjadi pembuluh dan sel darah. Pulau-pulau darah ini akan berkumpul dan membentuk sebuah pleksus pembuluh berbentuk tapal kuda yang dilapisi sel mioblas pd daerah kranium. Daerah ini disebut daerah kardiogenik sedangkan selom intraembrional di atas daerah ini akan berkembang menjadi rongga perikardium.

3

Gambar 5. Pembentukan awal jantung

Gambar 6. Pertumbuhan pesat otak dan pengaruhnya terhadap posisi rongga perikardium

4

Saat janin melipat ke arah sefalik karena pembentukan gelembung-gelembung otak, lempeng prekordal (yang akan menjadi membrana bukofaringelis) akan tertarik depan, sehingga jantung dan rongga perikardium terletak di leher menjadi terletak di dada. Ketika itu, embrio juga melipat ke arah lateral. Bersamaan dengan itu, lengkungan pada daerah yang berbentuk tapal kuda meluas, membentuk traktustraktus aliran keluar dan daerah-daerah ventrikel. Dengan demikian, jantung menjadi tabung yang terus-menerus meluas, menerima aliran darah vena dari katup kaudalnya dan memompakan darah keluar dari lengkung aorta pertama, menuju aorta dorsalis,

terbentuk tabung jantung yang terdiri dari 2 bagian (pada hari ke 19) dan pada hari ke 22 akan bersatu menjadi 1 tabung jantung.
Gambar 7. Tahap awal pembentukan jantung

Tabung jantung berangsur-angsur semakin menonjol ke dalam rongga perikardium. Awalnya, tabung jantung menempel pada bagian dorsal, sehingga pada perkembangannya, akan terbentuk mesokarium dorsal. Kemudian, akan terbentuk sinus perikardial transversal yang menghubungkan kedua sisi rongga perikardium. Pada saat ini, mesokarium dorsal menghilang sedangkan jantung akan tergantung di rongga ini oleh pembuluh-pembuluh darah pada bagian kranial dan kaudalnya. Pada saat-saat di atas, mesoderm di sekeliling tabung jantung berangsur-angsur menebal dan membentuk miokardium. Miokardium akan mensekresi lapisan tebal matriks kaya asam hialuronat hingga miokardium terpisah dengan endoteliumnya. Selain itu, sel-sel mesotel dari daerah sinus venosus akan bermigrasi mengitari jantung, membentuk epikardium. Maka, dinding tabung jantung terdiri dari tiga lapisan, yaitu endokardium (lapisan sel endotel di bagian dalam jantung), miokardium (pembentuk dinding otot), dan epikardium (lapisan perikardium viseral yang melapisi bagian luar jantung). Pembentukan rongga jantung Pada hari ke 23-28, terjadi pembentukan rongga jantung, diawali dengan tabung jantung yang mengalami pelekukan, bagian sefalik (ventrikel) melekuk ke arah ventralkaudal-kanan, sementara bagian kaudal (atrium) bergeser ke arah dorso-kranial-kiri. Perlekukan akibat perubahan bentuk sel ini akan membentuk rongga jantung.

5

Gambar 8. pembentukan rongga jantung Bagian atrium awalnya sepasang, dan terletak di luar rongga perikardium. Kemudian masuk dan membentuk struktur atrium komunis. Terdapat persambungan antara atrium dan ventrikel (atrioventrikel) yang sempit dan membentuk saluran atrioventrikular. Selain itu, terdapat bulbus cordis yang sempir, kecuali pada bagian 1/3 proksimalnya (bagian yang akan membentuk ventrikel kanan yang ber-trabecula). Bagian tengah bulbus cordis membentuk saluran aliran keluar untuk kedua ventrikel, sedangkan bagian distalnya akan membentuk akar bercabang membentuk bagian proksimal aorta dan arteri pulmonalis. Sambungan antara ventrikel dengan bulbus cordis disebut sulcus bulboventrikular (sempit, disebut foramen interventrikularis primer) Pada akhir pembentukannya, tabung jantung yang berdinding halus mulai membentuk trabekula primitif di kedua daerah yang terpisah, pada bagian proksimal dan distal foramen interventrikularis primer. Pada bagian atrial dan bagian-bagian lain bulbus untuk sementara tetap berdinding halus. Ventrikel primitif yang sekarang bertrabeluka, disebut ventrikel kiri primitif, sedangkan bagian 1/3 proksimal bulbus kordis yang bertrabekula disebut ventrikel kanan primitif. Perkembangan sinus venosus Pada pertengahan minggu ke 4, sinus venosus menerima darah dari kornu sinus kanan dan kiri. Setiap kornu menerima darah dari 3 vena (vena vitellina, vena umbilikalis, dan vena kardinalis komunis). Pada minggu ke 5, vena umbilikalis kanan, dan vena vitellina kiri menutup sehingga kornu sinus kiri tidak penting lagi. Pada minggu ke 10, vena kardinalis komunis menutup, yang tersisa dari kornu sinus hanya vena obilikus dari atrium kiri dan sinus koronarius.

6

Gambar 9. Perkembangan sinus venosus hari 28 dan 30 Sebagai akibat perpindahan pintas aliran darah dari kiri ke kanan, kornu sinus kanan dan vena-vena di sisi kanan sangat melebar, Kornu kanan kemudian menyatu dengan atrium kanan. Muara kornu (orifisium sinuatrial) diapit di sisi kanan-kirinya oleh lipatan-lipatan katup (katup vena kanan dan kiri). Sebelah dorsokranial, kedua katup menyatu, membentuk gerigi (septum spurium). Selanjutnya katup vena kiri dan septum spurium menyatu dengan sekat atrium. Bagian atas katup vena kanan menghilang, berganti menjadi katup vena kava inferior dan katup sinus koronarius. Krista terminalis membentuk garis pemisah antara bagian asli atrium kanan yang bertrabekula dengan bagian yang berdinding licin yang berasal dari kornu sinus kanan.

Gambar 10. Tahap akhir perkembangan sinus venosus Pembentukan Sekat Jantung Sekat jantung, disebut juga septum pada jantung embrio akan terbentuk pada hari ke-27 sampai ke-37. Sebagian besar pembentukan septum ini dipengaruhi oleh pembentukan massa jaringan yang dikenal sebagai bantalan-bantalan endokardium di daerah atrioventrikular dan konotrunkal. Bantalan ini akan membantu proses pembentukan sekat atrium dan ventrikel, saluran atrioventrikularis, pembuluh aorta dan pulmonalis. Pembentukan sekat di dalam Atrium Komunis : Pada mulanya, terbentuk sekat awal berbentuk bulan sabit dari bagian atap atrium komunis, ke arah lumen menuju bantalan endokardium dalam atrioventrikularis yang disebut septum primum. Proses ini terus berlanjut, namun berhenti dan meninggalkan lubang ostium primum. Selanjutnya., terjadi perluasan bantalan endokardium superior dan inferior, yang 7

tumbuh di sepanjang septum primum dan menutup ostium primum. Namun, sebelum proses ini selesai, terjadi perforasi aliran darah dan menghasilkan lubang-lubang pada septum primum, menjadi satu dan disebut ostium sekundum. Selanjutnya, lumen atrium terus meluas akibat menyatunya kornu sinus, menyebabkan timbulnya lipatan baru berbentuk bulan sabit, septum sekundum. Septum ini tidak tertutup secara sempurna dan meninggalkan lubang yang disebut foramen ovale. Sisa ostium sekundum akan tetap terlewati oleh darah yang disemprotkan dari vena umbilical, dan disebut katup foramen ovale. Setelah lahir, peredaran darah dari paru-paru meningkat, dan menekan katup foramen ovale ke arah septum sekundum, sehingga ruang antara atrium kanan dan kiri terpisah sempurna.

Gambar 11. Pembentukan sekat atrium hari ke 30-33-37-lahir.

Gambar 12. Pelebaran lumen atrium kanan membuat rigi septum sekundum Pembentukan septum di kanalis atrioventrikularis: pada akhir minggu ke-4, terbentuk bantalan pada daerah bantalan endokardium atrioventrikularis, terutama pada bagian superior dan inferior, walaupun pada bagian lateral juga terbentuk. Bagian atas dan bawah menonjol dan menyatu, menyebabkan kanalis atrioventrikularis benar8

benar terpisah menjadi orifisium atrioventrikularis kanan dan kiri pada minggu ke5. Setelah itu, masing orifisium atrioventrikularis dikelilingi poliferasi mesenkim, dan akhirnya jaringan mesenkim ini menjadi berongga dan menipis karena aliran darah, terbentuklah katup-katup (pada awalnya berupa tali-tali otot, namun berdegenerasi menjadi jaringan ikat padat. Katup ini terbentuk dari jaringan penyambung, dibungkus oleh endokardium, dihubungkan ke dinding ventrikel (muskuli papillares), dengan bantuan korda tendinea. Terbentuklah 2 katup daun di atrioventrikularis kiri (katup bikuspid) dan tiga buah di sisi kanan (katup trikuspid).

Gambar 13. Pembentukan sekat di kanalis Atrioventrikularis Pembentukan septum di ventrikel: septum interventrikularis terbentuk dari pars muskularis (yang tebal) dan pars membranasea (yang tipis), dibentuk dari bantalan atrioventrikularis endokardium inferior, tonjolan konus kanan, dan tonjolan konus kiri. Pada akhir minggu ke 4, ventrikel primitif mulai terbentuk. Dinding medial ventrikel meluas, berhimpit dan beranagsur-angsur bersatu, membentuk septum interventrikularis pars muskularis. Foramen interventrikularis yang ditemukan di atas pars muskularis ini mengecil dengan terbentuknya sekat konus. Pada akhirnya, bantalan endokardium bertumbuh keluar membentuk septum interventrikularis pars membranasea.

9

Gambar 14. Pembentukan septum interventrikularis Pembentukan septum di bulbus / katup semilunaris: ketika pembagian trunkus arteriosus hampir selesai, bakal katup semilunaris mulai nampak sebagai tonjolantonjolan kecil. Tonjolan pada gigi truncus utama ini masing-masing akan membentuk saluran aorta dan arteri pulmonalis ketika tonjolannya menyatu. Berhadapan dengan rigi trunkus yang menyatu, terbentuk tonjol ketiga di kedua saluran tersebut. Berangsur-angsur, tonjolan tersebut menjadi berongga pada permukaan atasnya, membentuk valvula semilunaris.

Gambar 15. Pembentukan katup semilunaris Perkembangan Pembuluh Darah Pada perlekukan faring di minggu ke-4 dan ke-5, terbentuk lima lengkung faring beserta saraf dan arteri yang ikut terbentuk bersamanya. Arteri yang disebut lengkung-lengkung aorta ini merupakan hasil diferensiasi sakus aortikus. 10

Lengkung aorta pertama dan kedua mulai menghilang pada hari ke 27. Lengkung pertama menyisakan bagian kecil yang disebut arteri maksillaris, sedangkan lengkung yang kedua membentuk arteri hioidea dan arteri stapedia. Pada hari ke 29, lengkung aorta pertama dan kedua telah menghilang, sedangkan lengkung III, IV, dan VI menjadi pembuluh besar. Lengkung aorta ketiga membentuk arteri karotis komunis dan bagian pertama dari arteri karotis interna (bagian lainnya dibentuk oleh kranial aorta dorsalis). Lengkung aorta keempat tetap di sisi kanan kiri (Kiri, lengkung A IV membentuk bagian antara arteri komunis koro dan arteri subklavia kiri. Kanan, membentuk segmen paling proksimal arteri subklavia kanan yang bagian distalnya dibentuk oleh sebagian aorta dorsalis kanan dan arteri intersegmentalis ketujuh). Lengkung aorta kelima tidak pernah terbentuk, ataui terbentuk tidak sempurna. Lengkung aorta keenam / lengkung pulmonal bercabang ke tunas paru yang sedang berkembang, bagian distal sisi kanan menghilang, sedangkan pada sisi kiri tetap ada selama dalam kandungan (duktus arteriosus); sedangkan bagian proksimalnya menjadi segmen proksimal pulmonalis kiri dan kanan.

Gambar 16. lengkung aorta (1) minggu ke-4 akhir dan minggu ke-5 awal (2) lengkung aorta sebelum tetap Pada minggu ke-5, terdapat 3 pembuluh vena utama (vitellina  darah dr yolksalc ke jantung, umbicalis  darah dari vili korion dan mengangkut ke jantung janin, kardinalis  seluruh tubuh janin ke tubuhnya) Sistem limfe terbentuk lebih lambat dibandingkan dengan sistem kardiovaskular, dan berasal dari lima sakus:dua sakus jugularis, dua sakus iliakus, satu sakus retroperitonealis, dan satu cistern chili. Terbentuk banyak saluran untuk menhubungkan berbagai sakus tersebut dan menjadi saluran drainase bagi struktur lain. Akhirnya terbentuk duktus torasikus dari anastomosis duktus toraksikus kanan dan kiri, bagian distal duktus toraksikus kanan, dan bagian kranial duktus toraksikus kiri. Duktus limfatikus kanan terbentuk dari bagian cranial duktus toraksikus kanan. I.3. Sistem Pernapasan Perkembangan sistem respirasi dimulai pada minggu ke-4 di bagian ventral usus depan (foregut) yang diawali dengan pembentukan tunas paru (lung bud) atau divertikulum respiratorium. Pada awalnya, tunas paru ini akan berhubungan dengan usus depan sampai terjadi penebalan esofagotrakealis secara longitudinal yang memisahkan lumen dari tunas paru dan usus depan. Sekat yang terbentuk dari penebalan dinding endodermal usus depan ini disebut sebagai septum esofagotrakealis. Jika septum ini telah terbentuk dengan sempurna, pada akhirnya akan terdapat 2 buah saluran yang terdiri atas bagian dorsal, yaitu esofagus, dan bagian ventral, yaitu trakea dan tunas paru. Namun, pada bagian yang lebih kranial, 11

trakea ini akan berhubungan dengan saluran faring melalui orifisium laringeum. Perhatikan gambar berikut untuk memperoleh gambaran yang lebih jelas.

Gambar 17. Pembentukan Tunas Paru dari Usus Depan

Gambar 18. Septum Trakeoesofageal dan orifisium laringeum Tunas paru yang telah memisah dari usus depan melalui septum esofagotrakealis akan memanjang ke arah kaudal dan mengisi ruang kanal perikardioperitoneal yang merupakan cikal bakal dari rongga pleural dewasa. Selama proses ini, tunas paru akan memanjang untuk membentuk trakea dan kedua ujung kaudal dari trakea ini akan membentuk dua buah penggelembungan secara lateral yang disebut sebagai tunas bronkial. Pada akhir minggu ke-5, setiap percabangan baru ini akan membesar untuk membentuk cabang utama bronkus kanan dan kiri. Setelah itu, perkembangan ini diikuti dengan percabangan sekunder dari kedua 12

bronkus utama, di mana dari bronkus kanan akan terjadi tiga percabagan sekunder, sedangkan bronkus kiri hanya terbentuk dua percabangan. Percabangan sekunder inilah yang menjadi asal dari tiga buah lobus pada paru kanan dan dua buah lobus pada paru kiri. Aktivitas ini kemudian dilanjutkan dengan percabangan dikotomus pada tiap cabang sekunder yang telah ada dengan membentuk 10 bronki tersier/segmental pada paru kanan dan 8 pada paru kiri. Proses ini kemudian dilanjutkan lagi dengan percabangan-percabangan kecil sampai pada akhir bulan ke-6, di mana telah terjadi 17 generasi percabangan. Namun, sebelum cabang-cabang bronkiolus ini mencapai morfologi dewasanya, akan terbentuk cabang tambahan sebanyak 6 buah selama periode pascanatal.

Gambar 19. Percabangan Bronkus dan Pembentukan Lobus Paru Sedikit demi sedikit, kanal perikardioperitoneal akan terisi oleh organ paru yang terus-menerus membesar. Lapisan mesodermal yang melapisi tepat pada bagian luar organ paru akan menjadi pleura viseralis, sedangkan yang melapisi dinding dari kanal perikardioperitoneal dari sisi internal akan berkembang menjadi pleura parietalis. Ruangan yang berada di antara kedua lapisan inilah yang disebut sebagai rongga pleural. Perhatikan gambar 2.4 berikut ini.

Gambar 20. Rongga Pleural Definitif dan Lapisan-lapisan Pleura Proses pematangan organ paru berlanjut sampai dengan bulan ke-7 dalam masa perkembangan intrauterus. Pada periode ini, terjadi pembentukan saluran yang lebih kecil dari tiap sakus terminal yang telah terbentuk dengan karakteristik masingmasing. Fase Perkembangan (periode) Masa Perkembangan (Minggu ke-) Keterangan

13

Pseudoglandular

5-16

Terjadi pembentukan bronkiolus terminal, tapi belum dapat menjalankan fungsi respirasi. Setiap bronkiolus terminal terbagi lagi menjadi 2 cabang atau lebih yang diikuti dengan percabangan duktus alveolar sebanyak 3-6 buah.

Kanalikular

16-26

Kantung terminal (terminal sac)/Sakular Alveolar

26 sampai Pembentukan kantung terminal dan kapiler kelahiran pulmonal sudah memiliki kontak yang lebih erat. 8 bulan masa kanak sampai Alveoli matang telah terbentuk dengan kanak- hubungan epitel-kapiler yang telah berkembang dengan baik.

Tabel 1. Tahap-tahap maturasi paru

Gambar 21. Perkembangan Cabang-cabang Bronkiolus Paru sebagai organ respirasi akan siap untuk berfungsi dengan baik apabila : 14

– – –

Lapisan sel epitel yang melapisi bagian terminal dari bronkiolus telah bertransformasi dari bentuk kuboidal menjadi epitel pipih. Terdapat sejumlah kontak epitel-kapiler yang cukup untuk melangsungkan terjadinya difusi (pada bulan ke-7). Hal ini juga ditandai oleh sel epitel alveolar tipe I yang telah mengalami protrusi kapiler. Sel epitel alveolar tipe II telah menghasilkan surfactan, cairan yang kaya akan fosfolipid dan berfungsi untuk mengurangi tegangan permukaan pada dinding alveolar yang berkontak langsung dengan udara.1

Gambar 22. Pematangan Fungsi Respirasi Alveolar Organ Paru Sebelum kelahiran, rongga-rongga alveolar akan dipenuhi oleh cairan dengan konsentrasi klorida yang tinggi, sedikit protein, dan beberapa komponen cairan mukosa, serta surfaktan (cairan kaya fosfolipid dan mampu menurunkan tegangan permukaan pada antarmuka udaha-alveolus). Ketika aktivitas pernapasan awal dimulai, sebagian besar cairan ini akan diserap dengan cepat oleh kapiler darah dan limfe, dan sisanya akan dikeluarkan melalui trakea dan bronkus selama proses kelahiran/partus. Namun, proses absorbsi ini meninggalkan surfaktan di permukaan alveoli sebagaimana fungsinya untuk mengurangi tegangan permukaan. I.1. Sistem Pencernaan Tabung usus dan turunanya berkembang dari pelipatan yolk-salc yang dilapisi endoderm ke arah sefalo kaudal membentuk usus primitif, yang akan menjadi sistem pencernaan (terdiri dari usus faringeal, yang membentang dari membrana bukofaringeal hingga divertikulum trakeobronkialis; usus depan, yang membentang dari diventrikulum trakeobronkialis hingga tunas hati; usus tengah, yang membentang dari tunas hati, berakhir pada bagian 1/3 kolon transversum pada orang dewasa; dan usus belakang yang membentang hingga membrana kloakalis), sedangkan jaringan ikat, komponen otot, dan komponen peritoneum pada sistem pencernaan berasal dari mesoderm. Tabung usus ini disanggah pada bagian dorsal oleh mesenterium (mesenterium dorsal yang menggantung dari bagian bawah esofagus ke daerah kloaka usus belakang, mesogastrium dorsal / omentum mayus yang menggantung lambung, mesokolon dorsalis menggantung bagian duodenum, dan mesenterium proprius yang menggantung illeum dan jejunum) yang akan menjadi jalur pembuluh darah, saraf, dan getah bening ke bagian abdomen viseral. Sedangkan mesenterium ventral yang terdapat pada bagian esofagus terminal, lambung, bagian atas duodenum dari septum trensversum (mesenterium ventral: omentum minus, dari bawah esofagus , lambung, bagian atas duodenum hati, ligamentum falsiformis, dari hati ke dinding ventral tubuh.

15

Gambar 23. gambaran skematik mesenterium 1. Usus Depan Esofagus. [usia 4 minggu], pada dinding ventral usus depan terdapat divertikulum respiratorium (tunas paru) yang berbatasan dengan faring. Diventrikulum berangsurangsur terpisah dari bagian dorsal usus depan melalui sebuah pembatas, yaitu septum esofagotrakealis sehingga usus depan terbagi menjadi bagian ventral yaitu primodium pernapasan dan bagian dorsal yaitu esofagus. Lapisan otot yang terbentuk oleh mesenterik sekitarnya, dua pertiga atas : otot lurik dipersarafi oleh nervus fagus dan sisanya : otot polos yang dipersarafi pleksus splangnikus.

Gambar 24. perkembangan sistem pencernaan janin di minggu ke 4 dan 5 Lambung. [pada minggu ke-4] Pelebaran usus depan berbentuk fusiformis, yang selanjutnya berubah banyak akibat perbedaan kecepatan pertumbuhan pada bagian dindingnya dan perubahan kedudukan alat-alat di sekitarnya. Perubahan ini dianggap karena organ ini berputar mengelilingi sumbu longitudinal dan sumbu anteroposterior. Selama perputaran ini membentuk kurvatura mayor dan kurvatura minor akibat perbedaan kecepatan tumbuh (bagian depan lebih lambat dari belakang). Lambung menempel pada dinding tubuh dorsal melalui mesogastrium dorsal dan ke dinding tubuh ventral melalui mesogastrium ventral, rotasi dan pertumbuhan yang tidak proporsional mengubah kedudukan mesenterium dan membentuk bursa omentalis (sakus peritonealis minor). [minggu ke-5] Primordium limpa terbentuk sebagai proliferasi mesoderm di antara kedua lembaran mesogastrium dorsal. Dengan berlanjutnya rotasi lambung, mesogastrium dorsal memanjang dan bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian dorsal membelok 16

ke kiri dan menyatu dengan peritoneum dinding abdomen posterior, dan bagian yang menyatu ini akan berdegenerasi. Limpa yang berkedudukan intraperitoneal kemudian dihubungkan dengan dinding tubuh di daerah ginjal kiri oleh ligamentum lienorenalis dan ke lambung oleh gastrolienalis. Pemanjangan dan bersatunya mesogastrium dorsal ke dinding posterior tubuh juga menentukan posisi akhir pankreas. Mula-mula, organ ini tumbuh ke dalam mesoduodenum dorsal, namun akhirnya pada kauda memanjang ke mesograstrium dorsal. Karena bagian mesogastrium dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh dorsal, kauda pankreas terletak di daerah ini. Begitu lembaran posterior mesogastrium dorsal dan peritoneum dinding tubuh posterior berdegenerasi di sepanjang garis penyatuan ini, kauda pankreas dibungkus oleh peritoneum hanya pada permukaan anteriornya dan karena itu terletak di posisi retroperitoneal (organ-organ semacam pankreas yang mula-mula dibungkus oleh peritoneum tetapi kemudian menyatu dengan dinding tubuh posterior sehingga menjadi retroperitoneal disebut sebagai retroperitoneal sekunder) Hasil dari rotasi lambung di sekeliling aksis anteroposteriornya terbentuk omentum mayus (dari mesogastrium dorsal) – sakus berlapis ganda, kemudian menyatu membentuk lembaran tunggal yang tergantung dari kurvatura mayor lambung. Lapisan posterior dari omentum mayus juga bersatu dengan mesenterium kolon transversum. Omentum minus dan ligamentum falsiformis (dari mesogastrium ventral, mesogastrium ini berasal dari mesoderm septum transversum). Korda hepatik tumbuh ke dalam septum sehingga korda ini menjadi menipis untuk membentuk: • peritoneum hati • ligamen falsiformis (memanjang dari hati ke ventral dinding tubuh) – tepi bebas berisi vena umbilikalis yang setelah lahir berobliterasi untuk membentuk ligamentum rotundum dari hati (ligamentum teres hepatis). • omentum minus (memanjang dari lambung dan duodenum atas ke hati) – Tepi bebasnya menghubungkan duodenum dan hati (ligamentum hepatoduodenalis) berisi duktus biliaris, vena porta, dan artei hepatika (triad porta). Tepi bebas ini juga membentuk atap dari foramen epiploika Winslowi, yang merupakan muara yang mengubungkan bursa omenalis (sakus minor) dengan sisa kavum peritonealis (sakus mayor).

Gambar 25. arah rotasi lambung

Gambar 26. pembentukan tabung usus

Duodenum. Ketika lambung berputar, duodenum melengkung seperti huruf C dan memutar ke kanan. bersamaan dengan tumbuhnya kaput pankreas, menyebabkan duodenum membelok dari posisi tengahnya yang semula ke arah sisi kiri rongga abdomen. Duodenum dan kaput pankreas ditekan ke dinding dorsal badan, dan permukaan kanan mesoduodenum dorsal menyatu dengan peritoneum kemudian keuda lapisan menghilang dan duodenum serta kaput pankreas menjadi terfiksasi di 17

posisi retroperitoneal. Mesoduodenum dorsal menghilang sama sekali kecuali di daerah pilorus lambung, dimana sebagian kecil duodenum (tutup duodenum) tetap intraperitoneal. [Selama bulan kedua], lumen duodenum tersumbat oleh proliferasi sel di dindingnya. Kemudian lumen ini mengalami rekanalisasi segera sesudahnya. • Usus depan diperdarahi oleh arteri seliaka • Usus tengah oleh arteri mesenterika superio • Duodenum diperdarahi oleh cabang-cabang dari kedua arteri tersebut. Hati dan Kantung Empedu. [pada pertengahan minggu ke-3] Primodium hati tampak sebagai pertumbuhan epitel endoderm pada ujung distal usus depan. Pertumbuhan ini, yang dikenal sebagai divertikulum hepatis atau tunas hati, terbentuk dari sel-sel yang berprooliferasi dengan cepat dan menembus septum transversum, yaitu lempeng mesoderm antara rongga perikardium dan tangkai kantung kuning telur. Sementara sel hati terus menembus septum trasnsversum, hubungan antara divertikulum hepatis dan usus depan (duodenum) menyempit, sehingga membentuk saluran empedu. Sebuah tonjolan kecil ke arah ventral terbentuk dari saluran empedu ini, dan pertumbuhan ini menghasilkan kantung empedu dan duktus sistikus. Pada perkembangan selanjutnya, epitel korda hati saling berbelit dengan vena vitellina dan vena umbilikalis, membentuk sinusoid-sinusoid hati. Korda hati berdiferensiasi menjadi parenkim dan membentuk jaringan yang melapisi duktus biliaris. Sel-sel hemopoetik, sel Kupffer, dan sel-sel jaringan penyambung berasal dari mesoderm septum transversum. Ketika hati sudah menginvasi seluruh septum transversum sehingga organ ini menonjol ke arah kaudal ke dalam rongga abdomen, mesoderm septum transversum yang terletak di antara hati dan usus depan, serta hati dan dinding ventral perut menjadi membran, sehingga masing-masing membentuk omentum minus dan ligamentum falsiformis. Bersama-sama mereka membentuk hubungan peritoneal antara usus depan dan dinding abdomen ventral dan dikenal sebagai mesograstrium ventral. Mesoderm pada permukaan hati berdiferensiasi menjadi peritoneum viseral kecuali pada permukaan kranialnya yang disebut dengan pars afiksa hepatis, di mana hati tetap berhubungan dengan sisa septum transversum asli, bagian sekat ini terdiri atas gumpalan mesoderm yang padat dan akan membentuk pars tendinosa diafragma. [minggu ke-10], berat hati kurang lebih 10% dari berat badan seluruhnya. Fungsi hemopoietik-nya: Sarang-sarang besar sel berproliferasi, yang menghasilkan sel darah merah dan putih, ditemukan di antara sel-sel hati dan pada dinding pembuluh darah. Kegiatan ini berangsur-angsur berkurang pada dua bulan terakhir kehidupan dalam rahim, dan hanya tersisa pulau-pulau kecil pembentuk darah pada saat lahir. Berat hati pada saat itu hanya 5% dari berat badan seluruhnya. [minggu ke-12] empedu dibentuk oleh sel-sel hati. Sementara itu, oleh karena kandung empedu dan duktus sistikus telah berkembang dan duktus sistikus telah bersatu dengan duktus saluran pencernaan. Sebagai akibatnya, isinya menjadi berwarna hijau gelap. Karena perubahan kedudukan duodenum, muara duktus koledokus berangsur-angsur bergeser dari posisinya semula di depan menjadi di belakang, dan sebagai akibatnya, duktus koledokus didapati berjalan menyilang di belakang duodenum.

18

Pankreas. Pankreas dibentuk oleh dua tunas yang berasal dari lapisan endoderm duodenum: 1. Tunas pankreas dorsal terletak di dalam mesenterium dorsal 2. Tunas pankreas ventral terletak di dekat duktus koledokus. Ketika duodenum berputar ke kanan dan membentuk huruf C, tunas pankreas ventral bermigrasi ke dorsal dengan cara serupa dengan bergesernya muara duktus koledokus. Akhirnya, tunas pankreas ventral tepat berada di bawah dan di belakang tunas pankreas dorsal. Parenkim dan susunan saluran dalam tunas pankreas dorsal dan ventral bersatu. 1. Tunas ventral membentuk prosesus unsinatus dan bagian bawah kaput pankreas. 2. Bagian kelenjar lainnya berasal dari tunas dorsal: a. Duktus pankreatikus mayor (Wirsungi) terbentuk dari bagian distal saluran pankreas dorsal dan seluruh saluran pankreas ventral. b. Bagian proksimal saluran pankreas dorsal menutup atau tetap dipertahankan sebagai saluran kecil, yaitu duktus pankreatikus asesorius (Santorini). c. Duktus pankreatikus mayor, bersama duktus koledous, bermuara dalam duodenum di papila mayor; muara duktus asesorius (bila ada) terletak pada papilla minor. [bulan ke-3] Pulau Langerhans berkembang dari jaringan parenkim pankreas dan tersebar di seluruh kelenjar tersebut. [pada bulan ke-5] Sekresi insulin dimulai kurang lebih. Sel-sel yang mengeluarkan glukagon dan somatostatin juga berkembang dari sel parenkim. Mesoderm splangnik yang mengelilingi tunas pankreas membentuk jaringan penyambung kelenjar tersebut.

19

2. Usus Tengah [usia 5 minggu] : bagian distal muara saluran empedu sampai perbatasan ⅔ proksimal dan ⅓ kolon transversum. Diperdarahi oleh arteri mesenterika superior, perkembangannya sangat cepat ditandai dengan pembentukan gelang usus primer yang tetap terhubung dengan yolk sac melalui duktus vitellinus. Pada bagian kranial berkembang menjadi: distal duodenum, jejunum dan ileum. Bagian kaudal menjadi: bawah ileum, sekum, apendiks, kolon asendens, bagian ⅔ bagian proksimal kolon transversum. Herniasi fisiologis: [dimulai pada minggu ke-6 dan masuk kembali pada minggu ke-10] Gelung usus primer→ bertambah panjang secara cepat (terutama bagian kranial)→ membesarnya hati secara serentak sehingga rongga perut tidak muat → gelung-gelung masuk ke rongga selom ekstraembrional di dalam tali pusat, selama masuk, gelung usus tersebut berotasi dengan arteri mesenterika superior sebagai porosnya. Tunas Sekum adalah pelebaran kecil berbentuk bagian kaudal gelung usus yang kemudian membentuk appendiks primitif. Berkembang saat penurunan kolon sehingga posisinya di belakang sekum atau kolon. Kedudukan ini disebut retrosekaliks atau retrokolika. Mesenterium Usus 1. Mesenterium Proprius (mesenterium gelung usus primer) – kolon asendens dan desendens tertambat permanen di posisi retroperitoneum. Appendiks, dan kolon sigmoideum tetap mempertahankan mesenterium bebasnya. 2. Mesokolom Transversum – menyatu dengan dinding posterior omentum mayus, tetapi tetap mempertahankan mobilitasnya. 3. Mesenterium Gelung Usus Jejunoileal – mula-mula bersambungan dengan mesenterium kolon asendens. Ketika mesenterium mesokolon asendens menyatu dengan dinding abdomen posterior, mesenterium gelung jejunoileal mendapatkan garis perlekatan yang baru yang berjalan dari daerah dimana duodenum terletak intraperitoneum sampai ke persambungan ileosekaliks 3. Usus Belakang Usus tengah membentuk ⅓ distal kolon transversum, kolon desendens, sigmoid, rektum, bagian atas kanalis ani. Bagian endodermnya membentuk lapisan dalam 20

kandung kemih. Bagian akhirnya membentuk kloaka yaitu suatu rongga yang dilapisi oleh endoderm yang bertemu langsung dengan ektoderm permukaan. Daerah pertemuannya disebut membran kloaka. Septum urorektal: sudut antara allantois dengan usus belakang. Sekat ini tumbuh ke arah kaudal membagi kloaka menjadi: urogenitalis primitif (anterior) dan kanalis anorektalis. [minggu ke-7] septum urorektal mencapai membran kloaka dan membentuk korpus perinealis. Membran kloaka membagi menjadi: 1. Membran Urogenitalis (depan). 2. Membran analis (belakang) – dikelilingi tonjolan mesenkim, [minggu ke-8] membentuk celah anus atau proktodeum (selaput ini terletak di dasar cekungan ektoderm). [minggu ke-9] membran analis koyak sehingga rektum berhubungan dengan dunia luar. Yang memperdarahi kanalis analis: • Arteri mesenterika inferior – bagian atas kanalis analis (bagian atas ini berasal dari endoderm). • Aa. Rektales (cabang dari arteri pudenda interna) - ⅓ bagian bawah kanalis analis (bagian ini berasal dari ektoderm) Bagian pertemuan endoderm dan ektodermnya linea pektinata, terjadi perubahan epitel dari epitel torak menjadi epitel berlapis gepeng.

I.

Keterkaitan dengan Pemicu Melalui pembahasan yang sudah dipaparkan, dan berdasarkan pengetahuan mengenai scoring bayi sehat, bayi Ani dan Ana pada pemicu ini dinyatakan sehat, dengan skor apgar yang meningkat hingga mencapai 9 pada menit kelima. Bayi ini telah melewati proses organogenesis sempurna. Denyut jantung >100 kali per menit menunjukkan sistem kardiovaskularnya telah terbentuk dan fungsional. Bayi dengan ciri-ciri menangis kuat, dengan pernapasan baik dan teratur juga membuktikan fungsi paru baik, yang artinya, seluruh organogenesis sistem respirasi pun berjalan baik. II. Daftar Pustaka Sadler TW. Langman’s medical embryology: system-based embryology: muscular system, respiratory system, urogenital system. 11th ed. Philadelphia: Lippincott Williams&Wilkins; 2010.p.211-285.

21