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CICLO DE CALVIN El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis

) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometria final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP

C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

Que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2

.

La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la enzima más abundante en la naturaleza. para formar gliceraldehído-3fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato. que mediante el consumo de otra molécula de ATP. oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa. es decir un monosacárido de 5C. Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono). RuBP) con el CO2. Tras 3 vueltas del ciclo. el fosfoglicerato (PGA). una nueva . por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato). 3ª Fase: Regeneración El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5fosfato. Por tanto. proteínas. a partir de estos azúcares. etc. la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una. Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa). ácidos nucleicos.). para crear 1 molécula de 6 carbonos. transformándolo en difosfoglicerato. También. se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos. proveniente de la fase fotoquímica. es usada para la fosforilación del PGA. regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA. dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. un azúcar de tipo aldosa con 3C. 2ª Fase: Reducción Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP.Fases del Ciclo de Calvin El ciclo está dividido en tres fases: 1ª Fase: Fijación del CO2 La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa.

A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdida del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. Regulación del Ciclo de Calvin . El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene. en las que el primer producto de la asimilación de CO2. la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco. mayor que RubisCO por el CO2. Otro tipo de adaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acid metabolism". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz. disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato.es el PGA de 3 átomos de carbono). Esta reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiración. Estos procesos son más graves a temperaturas relativamente altas. metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantas adaptadas a ambientes áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la pérdida de agua. cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. desactivándose en condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de iluminación. de que el primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono. aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto a oxígeno en el entorno de esta última enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3. La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes. El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO. precisamente. Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura de la fotosíntesis". A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de agua en la planta).molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas. que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza esta reacción).

y se verá limitada por la cantidad de RuBP. siempre que no haya limitaciones de energía procedente de la luz. por tanto la luz es también activador de la rubisco. La luz induce el incremento de este pH. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción de O2. este se encuentra a mayor concentración en la atmósfera o disuelto en el agua. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente . transformándola así en ácido glicólico o glicolato. además de por disponibilidad de sustrato. este transporte está acoplado al antiporte de Mg2+ hacia el estroma. algo que ocurre en determinadas condiciones de estrés.5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO. son catalizados por la enzima oxidasa. Se trata de una enzima con baja eficiencia. la velocidad de captura de CO2 vendrá determinada por la razón CO2/O2. aunque sí si el cierre de los estomas es persistente. es un sistema a gran escala: La enzima rubisco. En la membrana de los cloroplastos existe un traslocador de fosfatos. La regulación postranscripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo de Calvin. al activar la cadena fotosintética que retira H+ hacia el lumen de los tilacoides. transformando por una parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato. y su estructura (con 8 subunidades grandes y 8 pequeñas. si la concentración de CO2 es muy alta. el que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Aunque su afinidad por CO2 es de10-100 veces superior que por O2. en presencia de luz. la velocidad de carboxilación será muy rápida. Al contrario. que intercambia triosas-fostato e iones fosfato entre el cloroplasto y el citoplasma y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato por el ciclo de Calvin. tras su síntesis se activa por carbamilación de un grupo amino del aminoácido lisina y Mg2+. que es catalizado junto con la ribulosa-1. el CO2 no es limitante. conformando 8 centros activos).La asimilación de CO2 se regula fundamentalmente regulando la actividad rubisco. por la disponibilidad de RuBP y por la cantidad y estado de activación de la rubisco. Es inhibida por unión de azúcares bifosfato y reactivada por la rubisco activasa que separa la enzima de los azúcares que la inhiben. que compensa con su cantidad (aproximadamente el 50% de proteína soluble en hoja corresponde a rubisco). de forma que. El aumento de pH del estroma también actúa como activador de la rubisco. FOTORESPIRACION La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja. Se realiza en plantas C3 (especialmente en época de verano en donde la planta aumenta la frecuencia con la que cierra sus estomas para evitar pérdida de H2O). En condiciones óptimas. El cloroplasto absorbe O2. y en donde la concentración de O2 es alta.

la glicina se oxida a serina. produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin. Peroxisoma. Mitocondria. reacciona con el fosfoenolpiruvato (PEP) gracias a la catálisis de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. Cloroplasto. El glicolato. El glicerato vuelve al cloroplasto. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. Este sale del peroxisoma. donde mediante una molécula de ATP se transforma en 3-fosfoglicerato y se reintegra el ciclo de Calvin. mediante el gasto de una molécula de ATP. donde se transforma en hidroxipiruvato. con la acción de O2 y mediante la enzima oxidasa. El producto final de la reacción entre el PEP y el CO2 es el oxalacetato.se logran tres compuestos: serina. que con la ribulosa-1. vía C4 o ruta C4. el peroxisoma y la mitocondria. Se pierde un átomo de carbono en el CO2 liberado. es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del CO2 atmosférico. éste es llevado al cloroplasto en dónde. Necesita 3 orgánulos. Este último pasa . La molécula de fosfoglicolato pierde su fosfato y da el glicolato. mediante NAD+ que se reduce a NADH y libera CO2 y amonio NH4+. La serina vuelve al peroxisoma. La molécula de fosfoglicerato sirve para el ciclo de Calvin.5bisfosfato producen una molécula de fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato. en vez de utilizarse inmediatamente en el ciclo de Calvin. En conclusión la fotorrespiración produce gasto de RuBP y CO2. El glioxilato incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. mientras se transforma en alfa-ceto-glutarato. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en glicerato. el cloroplasto. y permite recuperar la RuBP. esta transformado a glioxilato y se produce H2O2 (agua oxigenada). amoníaco y CO2. lo cual mediante glutamina sintetasa permite transformar alfa-cetoglutarato en glutamato. Vía de 4 carbonos La vía de 4 carbonos. El glutamato permite transformar serina en hidroxipiruvato en el peroxisoma. El amino liberado en la mitocondria pasa al cloroplasto en forma de NH3. El proceso consiste en la captación del dióxido de carbono en las células del mesófilo de la planta pero el CO2. es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3 moléculas de carbono en los 3fosfoglicerato. Peroxisoma. también denominada vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores. además de piruvato. Ciclo oxidativo y y y y y Cloroplasto . Este sale del cloroplasto. donde es descarboxilado. se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato. Entrada de 2 moléculas de oxígeno. el cual mediante NADH se transforma a su vez en glicerato. El malato se transporta hacia las células de la vaina. que posteriormente se convierte en malato.

el sorgo y el amaranto. entre ellas. para quedar nuevamente disponible para el ciclo. se pueden mencionar el maíz. por lo cual se reduce considerablemente la pérdida de energía y de CO2 a través de la fotorespiración. Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono se denominadan plantas C4. Incluso las moléculas de dióxido de carbono generadas por la fotorespiración se reutilizan a través del PEP. que captura aquellas en el mesófilo para que ingresen al ciclo de Calvin.nuevamente al mesófilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato. La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la RuBisCO encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja. la caña de azúcar. . la invasora Cynodon dactylon (grama).