P. 1
Neuropsihologie

Neuropsihologie

|Views: 4,016|Likes:
Published by Alina Alinuta

More info:

Published by: Alina Alinuta on Apr 18, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

03/29/2013

pdf

text

original

Sections

  • INTRODUCERE
  • I. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC
  • I. 1. Conceptul de sistem
  • I. 1.2. Tipuri de sisteme
  • I. 2. Organismul viu ca sistem termodinamic
  • I. 2.2.1. Reflectarea ca proces universal
  • I. 2.2.2. ModalităŃi de integrare
  • II. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC
  • II. 1. Organizarea funcŃională a celulei
  • II. 1.1. Celula ca sistem deschis
  • II. 1.2. Reglarea metabolismului celular
  • II. 1.3. Alcătuirea şi structura celulei
  • II. 1.3.1. Organitele celulare şi rolurile lor
  • II. 1.3.2. Specializările funcŃionale ale celulelor
  • III. 1. Alcătuirea şi structura neuronului
  • III.2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului
  • III. 2.1. Pompe ionice
  • III. 2.1.1. Pompa de Na+
  • III. 2.1.2. Pompa de Ca2+
  • III. 2.2. Mecanismul de schimb antiport Na+
  • III. 2.3. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale
  • III. 2.3.1. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele)
  • III. 2.3.2. Sistemul enzimatic de comunicare
  • III. 2.3.2.1- Sistemul adenilatciclazei
  • III. 2.4. Sistemul receptor al membranei
  • III. 2.5. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic
  • III. 2.5.1. Modelul barierelor (porŃilor)
  • III. 2.6. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale
  • III. 3. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale
  • III. 3.2.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic
  • III. 3.2.2.1. Excitabilitatea neuronului
  • III. 3.2.3.1. Influxul pasiv al ionilor Na+
  • III. 3.2.3.2. Efluxul pasiv al ionilor K+
  • III. 5. Propagarea potenŃialului de acŃiune
  • III. 5.1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune
  • III. 6. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă)
  • III. 7. Uzura şi moartea neuronilor
  • IV. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR
  • IV. 1. Polaritatea funcŃională a neuronului
  • IV. 1.1. Controlul polului de intrare
  • IV. 1.2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon
  • IV. 1.3. Controlul polului de ieşire
  • IV. 2. InterfaŃa ieşire-intrare
  • IV. 3. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile
  • IV.4. Plasticitatea sinapsei
  • V. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC
  • V. 1. Ierarhia arcurilor reflexe
  • V. 1.1. Arcul reflex elementar
  • V. 1.1.1. Receptorul
  • V. 1.1.1.1. Geneza PA la nivelul receptorului
  • V. 1.1.1.3. Specializarea receptorilor
  • V. 1.1.1.4. Adecvarea receptorilor
  • V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar
  • V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar
  • V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar
  • V. 1.1.5. Efectorul
  • V. 1.1.6. Calea aferentă inversă a arcului reflex
  • V. 1.2. Arcul reflex supraelementar
  • V. 1.2.1. Calea aferentă a arcului supraelementar
  • V. 1.2.2. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar
  • V. 1.2.3. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar
  • V. 2. NoŃiunea de organ nervos
  • VI. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE
  • VI. 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)
  • VI. 2. InterrelaŃii nonsinaptice
  • VI. 2.1. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari
  • VI. 2.2. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale
  • VII. CENTRII NERVOŞI
  • VII. 1. NoŃiunea de centru nervos
  • VII. 2. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat
  • VII. 2.1. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)
  • VII. 2.3. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum
  • VII. 2.4. InducŃia simultană şi consecutivă
  • VIII. FORMAłIUNI GANGLIONARE
  • VIII. 1. Ganglionii senzitivi
  • VIII. 2. Ganglionii vegetativi
  • IX. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE
  • IX. 1. Caracterul unitar al integrării
  • IX. 2. CondiŃionarea reflexă
  • X. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR
  • XI. INTEGRAREA ENDOCRINĂ
  • XI. 1. Mesajul hormonal
  • XI. 2. SecreŃia de hormoni
  • XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin
  • XI. 4. Structura subsistemului endocrin
  • XI. 5. Arcul şi actul reflex endocrin
  • XI. 6. Timpul reflex în integrarea endocrină
  • XI. 7. Sferele integrării endocrine
  • XII. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ
  • XII. 1. ParticularităŃile integrării neuroendocrine
  • XII. 2. Arcul şi actul reflex neuroendocrin
  • XII. 3. Integrarea neuroendocrină a mediului intern
  • XII. 3.1. Integrarea neuroendocrină în plan termic
  • XII. 3.2. Integrarea neuroendocrină în plan chimic
  • XII. 4. Integrarea neuroendocrină în mediul extern
  • XII. 4.1. Integrarea neuroendocrină în plan material
  • XII. 4.2. Integrarea neuroendocrină în plan energetic
  • XII. 4.3. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional
  • XIII. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE
  • BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

III. I. 1. III. Organizarea funcŃională a celulei………………………. Sistemul adenilatciclazei….2.1.. II.2. ModalităŃi de integrare……………………… II. III.1.2.1.2. 2. Pompa de Na+-K+……………………. 2. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. Reflectarea ca proces universal……………. Pompa de Ca2+………………………. 1. 2.2..2. II. 1. Tipuri de sisteme……………………………………. 2. I.1.2. Integrarea sistemului viu……………………………. II. Alcătuirea şi structura celulei………………….2. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.. 1. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie…………………….3.2. III.. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….3. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. 1. 2.1.3. III.2. III.1. I.3.... SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. 1.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. 2. III.1. Organitele celulare şi rolurile lor………….2. I.. 1.1.2. 2.. 2. Pompe ionice……………………………………. 2.3.2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 1. 1.1.. I.. Celula ca sistem deschis………………………… II. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….. 1. 2.1. Conceptul de sistem………………………………………….. I. 2..3. 2. III. Specializările funcŃionale ale celulelor…….. III... Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Sistemul enzimatic de comunicare……... II. III..3. 2. Reglarea metabolismului celular……………….1.3. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). I. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….3. 2. 1. II. 2. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .3.

1.2. IV. IV. V. III. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon………….1. Receptorul……………………………………. 2.…………………. Arcul reflex elementar………………………………….1.6. V..2. Influxul pasiv al ionilor Na+…... 5. 3..1. 3. IV. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. III. 3.2.2.3. III. 1. 1.3.1. Efluxul pasiv al ionilor K+……. V. III. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….2. 3.………… III. 2. 3. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale.2.III. IV. Modelul ocluzării…………………….3. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. III.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic….2. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. Geneza PA la nivelul receptorului… V. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V..5. 7.1.. Modelul barierelor (porŃilor)………….4. 1.2. Excitabilitatea neuronului……. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. 4. 1. 3.5. III. 2. 3. III.1..1. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. 1.1. Sistemul receptor al membranei………………… III..componentă a sistemului cibernetic elementar………. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. III.2..1. 2. 3. 5. Neuronul . III. V.1. Controlul polului de ieşire………………………….1..1. 3.1. Controlul polului de intrare…………………………. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………. 3.1. IV. 6. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. + + III.2..1..2. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 ..2. III.1.5. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)……………………. III. 1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………..2.3. 1. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV.1.3. III. 4. IV. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. 1. IV.. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………..1..1. 2. 2. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.

4..2.6. 2. 1. 2. 2.. 1. VII.1. Calea aferentă a arcului supraelementar……….. VIII.1.………………………………………….5. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.1. 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.2. 2..1. V. SecreŃia de hormoni…………. 2. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1.1. XI. V.2. Mesajul hormonal…….……………………………………. 1. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. Centrii nervoşi…………………………………………………….. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. VII..……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . V. Arcul reflex supraelementar…………………………….. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………. 1. V. IX. Ganglionii senzitivi…….1. Ganglionii vegetativi……………………………………. Adecvarea receptorilor……………. V.. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. 2..1.………………………………… VIII. VII. VII.3. Specializarea receptorilor…………. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….2. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. VI.1. 1.3. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. 2. Efectorul……………………………………… V. VII. V.3. 2. 1.2. VIII. 2. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. 1. X.1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 1. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)………………………………….……………….2.. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. 1.. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII.1. 1.2.1.. 2.4.2.1. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. 2. 2.. 1. CondiŃionarea reflexă………………………. VII. 2. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. VII. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….5.V. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. 1.4.. 1. VI. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI.3. 1. V.

Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . 7. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Arcul şi actul reflex endocrin…….. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. Integrarea neuroendocrină în plan material……….. XII. 1. 4. XII.. XI.………………………… XI.XI. XII.2. 4. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. 3.. XI. 4.1..2.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. 3. 3. Integrarea neuroendocrină în plan termic………….. Bibliografie selectivă…………………………………………………. Sferele integrării endocrine…….. 2.1.. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 6... Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. Structura subsistemului endocrin……………………………. XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. 4. XII. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 4. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. 5. 3.. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII..3.. XII. XII. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII.

tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. energie şi informaŃie. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. al treilea 9 . aflate într-o vădită contradicŃie. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Or. care devin selective. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. care devine relativă. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. deci. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. În fine. cât şi în privinŃa schimburilor. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. Întrucât viaŃa însemnează ordine. păstrarea entropiei la un nivel redus. specifică lumii vii. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. biochimici şi fiziologici. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. La rândul ei. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. ambele calităŃi. chimici. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. dar nu oricât de redus.

singur a modelat-o. procesul de devenire a reflectării este. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. omul devine. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. un rezultat al evoluŃiei organismului. trecut şi viitor –. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. în fapt. 10 . Acceptarea presupune. La om. în mare măsură. însă. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. mai puŃin dezvoltat. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. Din acest motiv. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. psihologică. criterii. ci şi autodeterminare. comparativ cu cel al animalelor superioare. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. Ca proces. Încât. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. ci şi raŃională. concomitent în cele trei segmente temporale. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. Încât. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. ci şi creatorul lumii. iar criteriile – judecăŃi de valoare. produsul propriei sale creaŃii. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. socială şi culturală –. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. în fapt. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este.

Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. la rândul ei. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare.1. de structură. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. Raportat la realitatea pe care o defineşte. structura sistemului devine. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. totuşi. în primul rând. în mod simplist. dependentă de calitatea părŃilor. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. I. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). însă. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). de regulă. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. 1. 1. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. fie prin înlocuirea unora dintre componente.

După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. Dacă. derutantă chiar.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. nu realizează schimburi. inversate ca ordine. care se evaluează numai în plan energetic. văd). sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. În acest exemplu. rame. întrucât nu are frontiere.2. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. în această situaŃie este Universul. utilă chiar unei analize sumare. din acelaşi domeniu. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. cât şi informaŃie. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). Nu speram să te mai văd”. prin frontierele sale. Ca sisteme deschise. I. aceleaşi cuvinte (speram. 12 . energie şi informaŃie. împreună cu care formează un sistem termodinamic. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. aşa cum este cazul planetei Terra. componente ale sistemului închis (Terra). se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. Sistemele deschise antientropice. aşa cum sunt organismele vii. atât substanŃă şi energie. mare). 1. atunci situaŃia se modifică profund. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. ea este nepotrivită. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. Entropia. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. aşa cum este cazul organismului viu. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. obligate la permanente schimburi de substanŃă. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi.

Oricare organism viu 13 . Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. pentru devenirea sa. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. prin scăderea dinamicii sistemului viu. La nivelul ambientului. aer. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. mai cu seamă. 2. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. inerente funcŃionării oricărui sistem. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). ci spre o valoare optimă a acesteia. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. I. numită şi rezervor. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. cu evoluŃie lentă. în alcătuirea mediului extern organismului. sol etc. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. obligat la permanente schimburi materiale.). cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. sau şi a intrărilor. energetice şi informaŃionale. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. mediu intim sau mediu extern.

nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. însă. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. 2.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Cu toate acestea. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. poartă denumirea de integrare. duce la dispariŃia sistemului viu. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. interne sau / şi externe. sexul şi vârsta organismului individual. energie şi informaŃie). Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. I. nu au un scop în sine. Toate acestea. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale.1. Astfel. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. specifică întregului. Încât. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. deci. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). conferind astfel sistemului o anumită structură. nivelul optim al entropiei. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. în detrimentul celeilalte. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Desigur. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. Această interrelare presupune la rândul ei. 14 . să aibă integritate. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. Ca urmare a integrării. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. o permanentă adecvare la condiŃiile date. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia.

care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt.1. dar de ordin ierarhic inferior. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. I. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. Cum. reciproca fiind în egală măsură valabilă. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). I. 15 . ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. Încât se poate afirma că la baza integrării. însă. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. deci. ca formă elementară. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. integrarea în plan intern a organismului. interrelarea părŃilor (celule) şi. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. pe tot parcursul lucrării. la rândul lor. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. sisteme deschise. ca urmare. ca formă superioară. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. 2. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. directe sau mijlocite. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. integrarea sistemului. dar compatibile cu viaŃa.2. pe această bază. 2. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern.2. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. ca şi organismul. În ultima analiză.

respectiv inoperant. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . doar cu cele din imediata vecinătate. întrucât. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. întrucât. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. toate formele de reflectare. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. bazată pe conştienŃă. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. pe lângă cea anterioară. de fiecare dată. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. Astfel. a părŃilor componente în cadrul întregului. în toate formele ei concrete.În lumea nevie. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. independent de nivelul valoric atins. el dovedindu-se neadecvat. reflectarea. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. modalitate specific umană ce aduce. dar nu ineficientă. circumstanŃele rămân neschimbate. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. în general. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. pasive. În lumea vie. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. bazată pe conştiinŃă. nici celei interne. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. este activă şi nestandardizată: activă. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său.

lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. osmolaritate. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. o anumită alcătuire. Deşi atât conştienŃa. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Aceste viteze sunt. ca urmare. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. însă. a glucozei. cataboliŃilor etc. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. Modalitatea umorală este omniprezentă. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. în sensul negativ al acestui termen. I. conŃinutul lor calitativ este net diferit. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. nespecifică şi nemijlocită. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. Ca mediu intim de viaŃă. ca sistem. concentraŃia O2. comun mai multor celule.2. reflectare mijlocită de limbajul raŃional.2. CO2. b) hormonală (endocrină). Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). 2. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+.

prin înalta ei specificitate. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. purtătoare de mesaje (hormoni). la nevoie.5 m /sec. Fig. în sânge. pentru anumite cazuri.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. în primul rând. Reducerea acestui consum de timp se realizează. II) (fig.1).).interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. Ea este mijlocită de substanŃe active.

SV. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. În al doilea rând. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. 2). aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. SA –sânge arterial. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină.portal. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. întocmai precum literele în cuvinte). 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv).). În primul rând. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. decât de specificul 19 . iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. discrete şi uşor cuantificabile. Fig. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig.sânge venos. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). mult mai rapidă. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec.

apanaj al organizării difuze. 20 . în fond şi în primul rând. operând cu alte mijloace. Mai mult. influenŃele generale ale hormonilor. neuro-chimică). la nivel superior. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Încât modalitatea neurală de integrare este. într-o formă iniŃială primitivă. desigur.stimulilor ce le-au declanşat). Astfel. desigur. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). atât în comunicarea neuro-neuronală. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. una neuro-endocrină (oricum. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. Apărută pe fondul celei endocrine. al propriei deveniri. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. ca şi alte celule. necentralizate a primilor neuroni. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. evoluŃia sistemului nervos. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. va face obiectul unui alt paragraf. dar bazate pe cele neuroendocrine. în realitate. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară).

În ultimă şi succintă analiză. sunt de două tipuri: 21 . SR – substanŃe reziduale. toate componentele celulei. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II.1. Organizarea funcŃională a celulei Celula. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. II. 1. în măsură diferită. Ii – informaŃia la intrare. 1. energie şi informaŃie (fig. I0 – informaŃia la ieşire. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. SN – substanŃe necesare.3). 3 Celula ca sistem termodinamic.II. E0 – energia la ieşire. împreună cu ambientul ei. Ei – energia la intrare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. Fig. la rigoare. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin.

generând substanŃe mai complexe. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. proces numit catabolism. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. modulatori etc. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). metabolismul celulei se poate desfăşura. cu consum de energie. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. conductibilitatea. secreŃia etc. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. 1. pe lângă cele pentru sine. mediatori. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire.de combinare. enzime. Prin urmare. proces numit anabolism şi de descompunere. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. ele sunt. prin mecanisme proprii de transport. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. unitare. uree. cu eliberare de energie. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. contractilitatea. în raport cu circumstanŃele. metabolismul nu este o însuşire a celulei. cât şi transformările interne. Ca totalitate de procese corelate.2. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. condiŃionându-se reciproc.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. în spaŃiul celular. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. în acelaşi timp. noi tipuri şi forme de substanŃă. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. CO2). când substanŃe mai simple se leagă între ele. II. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern).

Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. MB–metabolism bazal. în primul rând. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. prin vasodilataŃie.ambelor procese. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume.). aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. în intervale mari de timp. 4). De aceea. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. T – timp. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. Aceasta. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. 4 Mijloacele reglării metabolismului. S – solicitare. precum şi.). Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. Fig. însă. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. la peste 100 ml. M – Metabolism.

DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. defineşte structura celulei. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. în urma cărora rezultă metabolismul şi. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. AdmiŃând că o astfel de 24 . IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. inclusiv la capilare.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. pe baza acestuia funcŃiile specifice. 1. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. II. precum şi în modificarea ritmului cardiac.3. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. implicit. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. a schimburilor transcapilare. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile.

temporar. deci. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme.celulă ar fi eliminată din organism. Pe de altă parte. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. în primul rând. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. cât timp a existat în cadrul organismului.1. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. însă dintr-un motiv oarecare. celula trebuie mai întâi să existe biologic. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. ci şi al propriei existenŃe. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. dintr-o perspectivă general biologică. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. Dacă. cât. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii.3. desigur. mai cu seamă. În această situaŃie. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. c) stabileşte relaŃii 25 . DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. în mod nespecific. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. II. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. 1. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc.

porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. la cea externă. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. La majoritatea celulelor. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. atât glicocalixul. membranei propriuzise îi sunt ataşate. MPP – membrana periplasmatică. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. GCX – glicocalix. de o parte şi de alta. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. CSC – citoschelet Astfel. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. Fig. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. la faŃa internă şi glicocalixul.mecanice. 5). după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. Desigur. alături de transformările 26 . iar citoplasma influenŃelor mediului extern. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. încât. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe.

bazat pe legi fizico-chimice. Ca2+. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. 6) (pinocitoză. conŃinând şi substanŃe indezirabile. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. nu poate fi controlat de celulă. străină intereselor sale. Fig. Transferul transmembranar se realizează. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. reluând ciclul. ci şi de circumstanŃele ambientale. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. O particulă transportoare. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. dar cu o selectivitate minimă. în baza difuziunii. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. K+. cât şi activ. în parte. cât şi active.chimice şi biochimice interne. pinein = a bea). Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig.7). celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. în ambele sensuri (intrări. componentă a membranei. În fapt. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control.

Ea asigură. Fig. T – transportorul. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. 8). în primul rând. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. MPP – membrana periplasmatică. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. Dispusă la periferia celulei. M – molecula de transport.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. respectiv internă a membranei. E1. 8 JoncŃiuni intercelulare. Fig. 7 Transferul activ prin transportor.specifice situate la faŃa externă. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. A – desmozomi. dar de randament scăzut.

toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. De asemenea. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. eliberaŃi în sânge. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. ci şi funcŃională. în unele cazuri). În fine. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. În acest mod. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Din acest motiv.

I – intrări din reticul în citoplasmă. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. 9 Reticulul endoplasmatic. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. N – nucleu. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. se şi continuă. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. tipul biochimic al fosfolipidelor. hormoni şi neuromodulatori. Din loc în loc. numite antigene.alt organism. LI – lichid interstiŃial. Fig. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. Reticulul endoplasmatic (fig. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . Desigur. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. de altfel.

ale căror componente nu sunt pasive. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. în special. i) În citoplasma propriu-zisă. prin asocierea ribozomilor la reticul. Aparatul Golgi (fig. la un moment dat. În consecinŃă. Cum însă. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”.masa citoplasmei. suprafaŃa mare a reticulului. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. ii) Pe de altă parte. Încât. trimis în citoplasmă de nucleul celular. mai cu seamă. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. în acord cu intensitatea transformărilor interne. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. lipidice şi glucidice. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. punându-le. în ambele sensuri. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. ergastoplasma. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). De asemenea. În acest mod ia naştere. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. de „înnobilare” calitativă. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. ca şi în lichidul interstiŃial.” În contact cu membranele cisternale. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). celulele secretorii. astfel. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia.

celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). SS – suprafeŃe de secŃiune. glicerol. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). cu atât numărul lizozomilor este mai mare. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). mai aproape de nucleul celulei. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. MPP – membrana periplasmatică. sinteză etc. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. De aceea. 11) este organitul la nivelul căruia. prin fosforilare oxidativă. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. deci.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. AG – aparat Golgi. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. În fapt. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. Mitocondria (fig. prin exocitoză. osteoclaste. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. mărginite de endomembrană. Pentru eliberarea.20. acizi graşi. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. implicate în catabolism). aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. celule gliale.5µ diametru). oricare proces fiziologic (contracŃie.) nu poate fi realizat decât prin 32 . celule conjunctive. rupere) sunt organite veziculare (0. Fig. transport activ.

energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. generat 33 . Forma mitocondriilor este. pentru refacere. în special pentru H+. deci şi organismul. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). MF – membrana externă El nu reprezintă. în general. decât un intermediar de conversie. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Prezintă o membrană dublă. ca o „valută forte” în plan energetic. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei.3-0. Fig. Din punct de vedere energetic celula.6 µ grosime. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. însă. astfel. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). total nepoluant. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. Adenozintrifosfatul se instituie. ca termen intermediar comun pentru glucide.

el lipseşte la celulele care nu se mai divid. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. Fig. în centrul geometric al celulei. ME – membrana externă. apoi. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. 12 Membrana dublă a nucleului. Este cel mai mare organit situat. calea de trecere a RNAm (fig. cel mai probabil. responsabil. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. În cazurile de fragmentare. De aceea. printre care şi neuronul. de regulă. se reface în procese anabolice specifice). este dublă. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. MI – membrana internă. Membrana nucleului. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. unic sau fragmentat. 34 . în primul rând. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. De aceea. REP – reticul endoplasmatic. 13). 12). nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională.prin fragmentarea DNA (care.

Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. ca formă de organizare supracelulară. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). în anumite circumstanŃe. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. 13 Centrozomul.3. mai puŃin de o oră. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. dintr-un anumit unghi de privire.2. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). CS – centrozom. Facem precizarea că. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. Încât. până la câteva zeci de zile). eritrocitul). un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. deşi neuronul este aparent acelaşi. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte.Fig. în fapt el este mereu altul. 1. MPP – membrana periplasmatică. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . II.

a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Ca urmare. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. un număr sporit de ribozomi. totuşi. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. cu atât mai extinse. cu un mare consum de timp. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. în baza gradienŃilor. de regulă proteice. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. Ergastoplasma este. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. Considerând celula ca o mică uzină chimică. A. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). 36 . doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. De asemenea. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. a numărului de „lucrători”. în multe cazuri. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. deci. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. producŃia va creşte corespunzător. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie.

colagen. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. În ultimă şi succintă analiză. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. mucus. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. feromoni. anticorpi. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). condrină. de reproducere. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. enzime. similare lor. În tipul germinativ se includ însă. de înnobilare. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. oseină etc. deci pot germina. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. fără de care calitatea lui are de suferit. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. pe de altă parte. proprii oricărei celule. face parte integrantă din tipul secretor. B. În primul caz vorbim de multiplicare. la organismele pluricelulare. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. prin diviziune. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. unei noi celule. însă. Neuronul. deci şi la om.Prin aceasta nu trebuie. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. cu toate componentele caracteristice. în cel de-al doilea. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. neuromodulatori şi hormoni. constructivă. dar dezvoltate pe măsură. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului.

lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. ci formării de organite. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. fragmente de celule şi chiar celule întregi). ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. C. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. unele celule gliale care. astfel. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. în primul rând. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. în aproximativ 5. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. în asemenea situaŃii.5 l sânge. 38 . reală. bogate în citoplasmă şi organite. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. prin intermediul formării de vezicule. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. ne putem imagina că masa lor iniŃială. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. în 70 de ani de viaŃă.

celule numite autoexcitabile. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. fotonici. însă. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. electrici şi chimici. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. în primul rând. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Celulele de tip excitabil. termici. este propriu oricărei celule.D. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). sunt categorii specializate care. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. între anumite limite. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. FuncŃionarea automată. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. E.

la bariera pulmonară. 14 Celulă glială cu rol trofic. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. 14). la epiteliile digestive.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. N – neuron. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). Fig. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. CS – capilar sanguin. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. bariera interpusă 40 . SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina).

15 Mecanismul glisant al contracŃiei. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. Fig. independente unele de altele. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. 15). 41 . MZ – filament de miozină. PI – punte încrucişată. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. E – energie chimică eliberată din ATP. F. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. scheletic). ACT – filament de actină. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. a – relaxare.

42 . Celula este un univers al acŃiunilor. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg.3. neuronul aparŃine. după cum am constatat. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. însă. nu ascultă de legităŃi preexistente. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. adică dintr-o prelucrare statistică. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. Perfect adevărat! Dar. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. în egală măsură. pur teoretică. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. cât şi a celei destinată întregului.II. De asemenea. În organism. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. oare. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. în general. adică formale. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor.3. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare.1. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. Dar. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. tipului excitabil. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Aşa cum realitatea. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. unitar şi divers în egală măsură. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite.

făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. cale eferentă. Înalta sa specializare. cel puŃin în parte. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. Celula glială. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. al arcului reflex. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. Prin urmare. în plan elementar. principal. efector şi aferentaŃia inversă. În consecinŃă. celula glială formează învelişul mielinic. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. toate acestea formând arcul reflex. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. celula glială poate contribui. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. neuronul este un element component. deopotrivă.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. precum şi nivelul sporit al metabolismului. cale aferentă. Ori acest lucru nu este posibil. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. tipului excitabil şi tipului secretor. desigur. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. interpusă între capilar şi neuron. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. funcŃia acestuia. Celulele gliale 43 . la stocarea informaŃiei. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare.

iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. cu sens de propagare celulipet şi axonice. UnidirecŃionarea propagării. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. cu sens de propagare celulifug. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. tot prin extensie. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). sau participă la alcătuirea receptorului. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. însă. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Şi în acest caz. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. se 44 . Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. Din această perspectivă. prin extensie. cu caracter mai general.îndeplinesc şi alte roluri. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). Cu toate acestea. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. Din acest unghi de privire.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). În acelaşi sens. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos.

substanŃe liposolubile etc. decât alte membrane. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. formalizări). Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). doar la nivelul centrilor. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. 16). cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări.). 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. ExplicaŃia 45 . de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. mai cu seamă. 1. Fig.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. însă. Prin reducŃie. III. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%).

Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. de la di. HFL – pol hidrofil.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil).şi tripeptide. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. Fig. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). 17 Macromolecula de fosfolipid. proteine-receptor şi proteine-canal. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. 18). Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. 46 . Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. proteine-transportor. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron.

ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană. Fig.Fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. 19) etc. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod.20) 47 . Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică.

21). Fig.Fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.

ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. Multe medicamente ca şi unele 49 . cât şi în determinarea excitabilităŃii. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Atât formarea complexului transportor-ion. Proteinele receptor. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. Ca2+ etc.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. efecte antagonice. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. uneori chiar opuse. de regulă glicoproteine. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. în funcŃie de receptor. Rămasă liberă. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Astfel. Deşi. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. sau chiar a unor medicamente. în general.7). reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. aşa cum sunt multe peptide cerebrale.

Mg2+ etc. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. Ca2+. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. numit canal ionic (fig. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. De asemenea. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº.) nu este întâmplătoare. remarcabil crescută în asemenea stări. somei neuronale. cel mai probabil. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate.22). Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. în locul lor fiind sintetizate altele noi. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. cel mai probabil. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. prin care sar împiedica legarea adenozinei. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. la fibrele 50 . K+.

Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . acestea ar fi de 1110 /µm2. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. direct sau indirect. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. cel mai probabil. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. ioni minerali. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. Fig. substanŃe organice cu moleculă mică). Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. în fenomenele electrice de membrană. în realitate. după cum s-a văzut. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. aşa cum o dovedeşte realitatea. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Asemenea modalităŃi există. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. neuniformă. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului.nemielinizate. la oricare celulă de tip secretor. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei.

astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. dopamină. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. de reglare a diverselor funcŃii. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. neuromodulatori şi neurohormoni. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. în primul rând. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. altele (opioidele) în analgezie. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. acidul gamaaminobutiric). glicină). peptide. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. cât şi neuropeptide active cu rol . peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. în al doilea rând. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. modulator. În numeroase mecanisme homeostazice. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. sunt invocate în destul de multe cercetări. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. deşi încă insuficient demonstrate. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. adrenalină. acetilcolina. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. Însă. noradrenalină). un rol mecanic pasiv şi. adrenalină). Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. Deci. RH. Deşi rolurile lor sunt multiple. serotonină. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale.RNAm. mai cu seamă. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. unii având şi rol de cofactori. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 .

însă. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. de regulă. Prin urmare. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. Încât. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. la distanŃă de membrană. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. numiŃi şi multipolari. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). dar nici confirmată. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. acesteia. Se ştie că.axonilor). totalitatea veziculelor din 53 . Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. în lungul căreia se realizează propagarea PA. sensul antigravitaŃional al acestuia. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. Că. în unele cazuri. adică în butonii terminali ai axonilor. modulatori. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. O asemenea protecŃie. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. la nivelul axonului. cât şi. pentru menŃinerea formei sale. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). la distanŃă foarte mare la locul sintezei.

fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. III. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+.butonii terminali. rămâne operantă cea de-a doua.2. Pompele ionice sunt. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate.1. III. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. deci. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. Mg2+. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. 2. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. neuronii se divid –.

în prezenŃa unei alte enzime (E2). Fig. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. transportorul complexează doi ioni K+. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde.1. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig.1. Fig. 23). Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ .K+. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.III. 2. 24). după care ciclul se reia (fig. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 .

şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. De altfel. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. intensificarea activităŃii pompei. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. dar în măsură diferită. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. macromolecule şi transferuri energetice. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. ca urmare a pompajului. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii.). Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. necesară proceselor metabolice. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. la normal. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. faŃă de valorile normale. Ca urmare. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică).Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. se realizează progresiv şi relativ lent. în fapt. primordială fiind. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Mg2+ etc. implică un anume consum de timp. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. comparativ cu nivelul de repaus. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. totuşi. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. ceea ce şi este în plan metabolic. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă.

– celula dispune de o singură sursă directă: ATP. 19).1. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . într-un mod sau altul. Principial. insuficiente activităŃii celulei. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză.2. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). contracŃie etc. transport activ.2. Toate celelalte substanŃe eliberează. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. după cum vom vedea. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. 2. cuante mici de energie (legături microergice). pompe ionice. Utilizarea energiei eliberată din ATP. cât şi plasmatic şi interstiŃial. chiar dacă unul indirect activ. în plan energetic. 2. III. Pe de altă parte. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. celula este. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. III. în ultimă analiză. pompa de Ca2+. în cele mai diverse procese fiziologice. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. el fiind implicat.

Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. lipide şi glucide care. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. prin procese complexe. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. în fapt. De aceea. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Sub acŃiunea enzimei. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. 58 ( − ) . iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. oxigen şi hidrogen. Această energie reprezintă însă o cuantă mică.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. din acest unghi de privire. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. consumator de energie. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. numită dehidrogeneză. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)).

înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă.25). = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Astfel. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. înclinată în favoarea celei dintâi. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. oare.şi exomembrane. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. în diferite moduri. iar Na+ int. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). = 440 mM. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. 59 .). în carioplasmă etc. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. iar cea de-a doua. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. în endo. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei.

2. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. în cea mai mare parte.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. cât şi cu enzimele citoplasmatice. iar ionii H+ ies la exterior. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). III. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. expulzaŃi din celulă. În realitate însă.3. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. vor rămâne. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. 60 . iar ionii H+.

curentul electric. III. concentraŃia Ca2+. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. acizi graşi.III. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+.2. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . slabă cu destinaŃie multiplă). cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic.3.3. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. 2. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. pe scurt. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Astfel. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor.1. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii.3. III. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată.1. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. după cum am văzut.2. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. a Mg2+. 2. asupra a două dintre ele. 2. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. Totuşi. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. Ceea ce le diversifică. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. în interiorul ansamblului unitar. toate schimburile celulare active având această finalitate.

26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. Dacă este implicat GTP-ul. iar a altora în stimularea defosforilării. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). direct sau indirect. 26. ori acŃiunea curentului electric. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. H – hormon. NT – neurotransmiŃător. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. mg I – mesageri de ordinul întâi. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). mg II – mesageri de ordinul al doilea. Fig. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice.determină reglarea. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma.

receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. 27. serotonină. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei.2.2. Schema sistemului este redată în fig. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. beta. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. în general. Pentru exemplificare. Ele pot fi proteine-canal. adrenalină. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. 2. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. pentru unii. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. proteine-transportor sau proteine-enzime. prin care sunt activaŃi. este produsă. AMPc. ei activând una din cele două enzime. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. gama etc. în cele din urmă. de proteinkinaza dependentă de AMPc.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. 63 . un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. în cele mai multe cazuri. dopamină etc. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. aşa cum este insulina. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. proteine-receptor.) tocmai întrucât fosforilarea lor. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). tot fosforilarea proteinelor specifice. III. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II.3. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. În neuroni.

cel mai probabil. Atât Ca2+.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. R – receptor. NT – neurotransmiŃător. ele se pot manifesta ca sinergice. Fig. pe feŃele lor citoplasmatice. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. cât şi diacilglicerolul. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. activarea 64 . activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. proteinkinazele C. cu masa de 40 000 daltoni. în special). H – hormon. în unele cazuri. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. deşi. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. stimuli electrici. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică.

Încât. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei.unora antagonizând activarea celorlalte. potenŃându-se unilateral. în general. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. Ele sunt. Membrana neuronală deŃine.28). Încât. Fig. la unele celule (hepatice de exemplu). se pare.4. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. ca şi aceea a altor celule. Receptorii pentru neurotransmiŃători. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. cele două sisteme sunt agoniste. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. funcŃiile celulare. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Sunt şi cazuri în care. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. sunt reprezentaŃi. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. III. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. ca şi cel al adenilatciclazei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. de fapt. 2.

se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că.5. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. în general neuropeptide. în cazul celor inhibitori. de fapt. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv.5. III. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. III. 2. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. Receptorii pentru hormoni. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. 2. se asigură procese ca memoria. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). motivaŃia. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. celălalt. în mare măsură. apoi şi la celelalte canale. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. Receptorii pentru neuromodulatori. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. dar. în ceea ce priveşte structura lor. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului.1. ci modulării acestora. în realitate. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. afectivitatea. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . sau închiderea mai fermă a acestora.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

faŃa citoplasmatică a acesteia devine. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. dispus chiar la locul de eliberare. la acel moment. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. 31A). La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. trădând o productivitate ridicată. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Ca urmare. Efectorii din organism. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. conducerii rapide.III. Modalitatea electrică. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. având canalele ionice închise. pentru scurt timp. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. superioară celei chimice. cel mai probabil.6. NeurotransmiŃătorii. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . 31 B). 2. pentru a putea comunica cu ei. neuron-efector). similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. energia electrostatică. În starea de repaus membrana butonului terminal. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. ci să şi conlucreze. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. Ca proces. prin respingere electrostatică (fig. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. proces în care rolul membranei este esenŃial. În momentul depolarizării membranei butonale. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). Modalitatea chimică.

unul sau mau mulŃi produşi secundari. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. B. constituind ritmurile nictemeral. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). sezonier. 72 . pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. este relativă ea vizând doar mesagerul principal.deschiderii tuturor canalelor ionice. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. serotonina). precum şi modificări corelate cu vârsta individului. 31 C şi D). colinergici. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. Din acest motiv. C. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. nu numai în timp. în funcŃie de anumite circumstanŃe. clasificarea neuronilor în adrenergici. Fig. adrenalina. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. serotoninergici etc. circadian. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. selenar. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. 31 (A.

se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. 3. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. nulă din punct de vedere electric. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. la fiecare ciclu. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. aminoacizi. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. peptide. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. 3. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. III. prin aceasta. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . lăsând în citoplasmă un anion organic (A-).purine.32). deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. implicit. Pompa de Na+-K+. astfel încât contribuŃia lor este. însă. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). în această fază. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. ca urmare a acestor fluxuri. mult mai numeroşi. elimină o particulă pozitivă (Na+). întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. În consecinŃă. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. III. Anionii organici (A-) sunt.1. În acelaşi timp. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică.

datorită ocluzării lor (stare închisă). redus dar permanent şi.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. desigur. In orice moment. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. datorită hidrofobicităŃii ei. valoarea unui condensator electric încărcat. direct sau indirect. Această activitate bazală a pompei. ca un „zgomot de fond”. Încât membrana are. în oricare punct al membranei. cu mici oscilaŃii. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. chiar dacă ar fi deschise. din acelaşi motiv. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. în această stare. din acest motiv. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. se pot întruni condiŃii capabile să determine. întotdeauna. -80 mV). nici la nivelul canalelor de Na+. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. Fig. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. feŃele hidrofile având valoare de armături. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. dar nici prin canale. tinzând să se deplaseze prin membrană. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. dar permanentă. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic.

capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. orientat spre interior.câmpul catodului. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. în consecinŃă. Deci. III.1. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. 75 .33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. energia potenŃială trecând în energie cinetică. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).2.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. III. uşor superior valoric celui dintâi. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. 3. indirect.2.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. c) determină. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). 3.

În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). De asemenea. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-).Fig. numeroase aneste-zice. 76 . F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. marea majoritate a drogurilor etc. substanŃele liposolubile (alcoolul.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. fără a se lega de ele. Astfel. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. eliberând gura externă a canalului. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric.

de intensitatea activităŃii pompei de Na+. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune.III. în condiŃii determinate. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. o constantă. deci. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Încât. deşi se produce. indiferent prin ce modalitate. Altfel spus. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. de mică amplitudine şi nepropagabil. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. la rândul lui.2. adică să se propage. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. incapabil de propagare.3. se poate deduce că. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. în primul rând. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. Se înŃelege că.2.K+ la momentul acŃiunii stimulului. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 .

Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. III. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. c) densitatea ionilor 78 . variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. de la început. Se estimează că. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. În acelaşi timp. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului.2. în aparenŃă complicate dar. După cum se cunoaşte. ci ca o stare a acestuia. 3. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal).un număr critic de canale mai mare. disponibilă pentru ocluzare. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. Desigur. în realitate. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv.1. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. deci în ultimă instanŃă. pentru deschiderea unui asemenea canal. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. este suficient un stimul de intensitate mică. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. însă. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic.2.

cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. într-adevăr. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. însă.K+. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. fizici (temperatură. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. În acelaşi timp. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. care este electrogenă. reunite printr-un mecanism comun. ioni de K+ etc. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. 34 a şi b). 79 . funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. pe lângă asimetria chimică. în două momente distincte (fig. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. prin aceasta. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. Încât. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. substanŃe liposolubile. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. hormoni. care este electroneutră. Că. ele fiind doar stări paralele.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. sau de 1/1. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). În fapt. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. dar excitabilităŃi diferite. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus.

unul după altul. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare.2. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. prepotenŃialul dispărând. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. până se atinge numărul critic. 3. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. după deschiderea canalelor. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei.3. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. ca şi cel electric. dar excitabilitatea este diferită III. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. 34 (a. Încât. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială.Fig. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. în realitate. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. 80 .

acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Astfel. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. Fig. C. Purtând sarcini pozitive spre interior. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Dacă intensitatea. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. D) Trei faze electrice succesive (A. 35 C). 35 C). 35 (A. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. 35A-B). uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. Aceasta este valoarea-prag a stimulului.2.1. B.III. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+.3. B. În momentul terminării ei (fig. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. atunci va fi generat un PA. în special a NaCl şi KCl). 3. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. considerat ca particulă chimică. Deci amplitudinea PA este 81 . Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic.

din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. B. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. C. C).2. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 .Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă.2. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. D) Două faze electrice succesive (A.3. 36 (A. 36 A. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. III. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Fig. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. în calitatea ei de mecanism homeostazic. B.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. care atinge maximul în acest moment. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. 3.

Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). modificările de sens invers inhibând-o. –90mV) (fig. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. dar nu a activat în zadar. însă. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). dincolo de limita admisă de homeostazie. se face cu un anume consum de timp. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Abia din acest moment. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. potenŃialul revine încet la valoarea normală. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. de fond a pompei ionice. prin aceasta. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. datorită inerŃiei metabolice. ca urmare. Cum. corespunzătoare noilor condiŃii. III. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. ca urmare. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+.creşterea concentraŃiei sale interne. 4. a transportului ionic. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. cu mici oscilaŃii locale. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . Or. datorat activităŃii bazale. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior.21 C). pe fondul unei activităŃi reduse a pompei.

aflate la potenŃialul de repaus. invers decât porŃiunile învecinate. 37 A). 84 . porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). determinată de influxul ionilor Na+. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. 37 (A. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.B. 5. iar în zonele vecine. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig.la exterior şi ionii Na+ la interior. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. dând o viteză globală apreciabilă. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Fig. III.37). încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). C) Trei faze succesive (A. aflate încă în stare de repaus (80mV). electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. B. b. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană.

la faŃa externă a membranei. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. înconjurată de una electropozitivă. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . vezi fig. după realizarea primului pas al propagării (fig. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. totuşi. ExplicaŃia constă în faptul că. şi anume. care determină nu numai închiderea canalului. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. Desigur. 37. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). cu toate acestea. sub acŃiunea stimulului. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. b) ionii H+. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. 37 A).a). o zonă electronegativă centrală. ci şi gradul ei de fermitate. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. 37 B). între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. 37 A) ia naştere. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). droguri sau în anumite neuropatii). 36.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. deşi ambele sunt electropozitive. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. C). dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig.

III. este redusă (sub 30 m/sec. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare.). 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. Pe o suprafaŃă membranară liberă. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . mielinizate sau nu. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi.1. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. 5. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). ci doar de nuanŃă. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. Fig. deosebirile nu sunt de esenŃă. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. 38). 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. datorită geometriei lor (cilindru). mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. fără mielină. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune.

formează nodurile Ranvier. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. Fig. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . rămânând doar în porŃiunile neizolate. Întreruperile acesteia. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. a unui potenŃial de acŃiune. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. III. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. anume propagarea saltatorie. 6. 39 Propagarea saltatorie Desigur. în consecinŃă. Nemaiavând nici un rol funcŃional.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. axonală sau dendritică. în contact nemijlocit cu acesta. reprezentând polul de ieşire al neuronului. 39). Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. şi în acest caz. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea.

un asemenea repaus funcŃional. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. După traversarea fantei sinaptice. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. Or. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). 7. necesar multiplicării. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Încât. 31 C şi D). neuronul nu şi-l poate îngădui. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . prin complexarea cu ionii Ca2+. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). III. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică.

este vorba de o formă redundantă întrucât. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. a tuturor circuitelor paralele. însă. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. locul lor fiind ocupat. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. La nivelul sistemului viu. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. în sens pur anatomic. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. sfârşind prin moarte. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. prin mecanisme încă necunoscute. Independent de cauza care o determină. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. ci şi anatomic. dat prin programul său genetic. trunchi. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. Desigur. Încât. se pare. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. deci. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. în finalul vieŃii organismului. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Ca urmare şi neuronul. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. moartea unui neuron pe un circuit determină. pe lângă alte procese de reorganizare. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. 89 . Sistemul viu nu este.

a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. cel mai probabil. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. 1. este arcul reflex (numit. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. 40. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Fig. Acesta. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. de aceea. a extremităŃilor dendritice. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Polaritatea funcŃională a neuronului. Componenta elementară a sistemului nervos. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt.IV. stocării şi prelucrării informaŃiei. IV. Încât. OUTP – ieşiri 90 . 40). la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. INP – intrări.

reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. transportori şi enzime).Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. local sau neuronal. cât şi în plan material. FuncŃionarea neuronului.1. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. dar de scurtă durată. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. reprezentând tot atâtea intrări. Indiferent însă de numărul intrărilor. în cele mai multe cazuri. 41). duce la modificări grave. general sau neuroendocrin. prin turnover-ul componentelor membranare. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. IV. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). 1. 91 . astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. în special cel al proteinelor (receptori. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces.

Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. a activităŃii pompei Na+-K+. C. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. a reactivităŃii receptorilor celulari. 41 (A. progresiv pe măsură ce se închid canalele. Ex. produse de alte formaŃiuni celulare. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. când va atinge nivelul iniŃial.Fig. – excitabilitate. B. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori.

unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. ci şi ca un integrator de semnale. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. câteva mii de sinapse. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. însă. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. pe soma neuronală descarcă. indiferent de poziŃia acesteia. cu excitabilităŃi diferite (fig. deci o blocare a intrării semnalelor. 26 şi 27). Încât. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. 1. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. în majoritatea cazurilor. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod.1. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. 93 . dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. În realitate. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci.1.etc. nulă. 42). În consecinŃă. în acest caz. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. Ajunsă la conul de emergenŃă. practic. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. Fig. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. IV. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. 43). droguri.

În acest mod. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. 44 A). cu amplitudine şi viteză constante. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. 44 a-A). întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. Fig. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. însă. IS – intensitatea stimulului 94 . 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. ci sub forma unei unde sinuoase. Astfel. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. potenŃialul de acŃiune intrat. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. 44. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. datorită mozaicului de excitabilitate. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. b) la primul nod axonal.Fig. unic şi de amplitudine dată.

atunci când sunt produse. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). 44 b-B). acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. ceea ce nu există în cazul neuronului. Întrucât se fac deseori confuzii. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului.). subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm.2. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. O anumită 95 . 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. IV. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. 1. aici fiind o modulare în perioadă. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei).3. 1. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. mai cu seamă. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. cel mai probabil. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig.IV. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. restul fiind inoperante.

prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. Fig.3. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. care nu depăşeşte 96 . depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ .influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. pătrunşi din fantă. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea.1. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. acolo unde se termină învelişul mielinic. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. IV. în prealabil. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică).1. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. de asemenea. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. 45 (A. 45 A).

iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. După cum s-a constatat. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili.2 ms. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). la acest nivel. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. informaŃia este purtată de amplitudine. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). ci ele se pot modifica în timp. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. Dacă această distanŃă în timp creşte. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. IV. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). Ca urmare. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. strict delimitate. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. 2. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. Astfel.

Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. discretă. durata funcŃionării interfeŃelor. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. pentru o suprafaŃă dată. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. la momentul depolarizării butonului terminal. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. evită deşi nu exclude. prin lărgimea ei. Receptarea punctiformă. Receptarea punctiformă. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. mai mari sau mai mici. putem constata 98 . orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. mai cu seamă. De asemenea. dar. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. aşa cum este ea în realitate. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător.activitatea ei este redusă. Fanta sinaptică determină. însă. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). Întrucât. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică.7 ms. evaluat – în medie – la 0. Or. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). numărul total al receptorilor se poate modifica. desigur. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. Dacă receptarea s-ar face difuz. În realitate. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora.5-0. Ca urmare.

a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. membranele pre. Fig. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. ci cu o anumită ritmicitate.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. 46). depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. nu sunt întâmplătoare. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. însă nu oricum. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 .şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. astfel. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. unitare prin modul de funcŃionare.

3. canalul ionic. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului).şi postsinaptică este fie de valoare redusă. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. colinergice. scheletici). indiferent de gradul ei de fermitate. fie sporită. serotoninergice. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice.. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. cu toate mecanismele ce îl deservesc. şi-i reorganizează permanent. acetilcolinesteraza. în cazul celor vegetativi (m. În fine. modulatoare. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). iar distanŃa dintre membranele pre. nu este un sistem binar. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). glande). în cazul efectorilor somatici (m. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. axo-axonice. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. revenirea canalului la starea închisă. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. gabaergice etc. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. Însă. canalul ionic. între limite valorice admisibile. determinarea apariŃiei ei este multiplă. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. Dacă starea deschisă este unică. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . desigur. de cele mai multe ori. Mai mult chiar. spre deosebire de circuitul bistabil. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). netezi. total diferite. inhibitoare. monoaminoxidaza – . IV. axo-somatice.pre. medie.şi postsinaptică.

de regulă. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). mai cu seamă. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. 101 . ci. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. mai accentuată în anumite condiŃii. în fapt. De asemenea. IV. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. În fine. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. nelezională. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. rigide. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. ca un proces de remodelare funcŃională. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care.4. Primenirea naturală la adult. După cum s-a arătat mai sus. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. deşi nu complet. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer.i-au determinat deschiderea. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice.

47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). transmiterea. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). nu este în stare să realizeze integrarea. pe plan elementar. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. desigur. La rândul său. E – efector. CA – cale aferentă directă. prin însuşirile sale. care.V. CE – cale eferentă. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). ci doar să o facă posibilă. Fig. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). R – receptor. CN – centru nervos. în mod obligatoriu. Totalitatea acestor procese. 47). ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. un dispozitiv de prelucrare. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. integrarea organismului. desfăşurate la nivelul arcului reflex. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. precum şi elaborarea. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). CAI – cale aferentă inversă 102 .

48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. integrând-o altor informaŃii. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. arc reflex monosinaptic este. NS II – neuron senzitiv secundar. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. Fig. în această situaŃie. în mod curent. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. MS – măduva spinării. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. în realitate. R – receptor. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). NE – neuron efector. iar ceea ce se obŃine la 103 . 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. nu putem vorbi de un arc reflex. NA – neuron de asociaŃie.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. prin polul său de intrare. Ceea ce se denumeşte. NSI – neuron senzitiv primar. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei.

o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. care implică şi un centru cortical. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. V. unitară în cadrul organismului. pe de altă parte. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. care leagă receptorii şi efectorii de centru. Deşi 104 . În scop didactic însă.1.1. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. experimental. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. prin aceasta. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. 1. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. V. V. reproductibil la aceeaşi parametri şi. cel mult.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. ele pot fi separate nu numai teoretic. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. ci şi practic. de regulă. spre periferie. Cum. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. se desparte în ramuri senzitive. cu o anumită îngăduinŃă. 1. 1. respectiv efectorii.1. desigur. a doi neuroni (efectori vegetativi). Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). Arcul reflex elementar În general. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). pe lângă alŃi centri subiacenŃi. pe de o parte.

vizuali). făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă.1. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. difuzia particulelor vectoare prin aer. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. duce. 1. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. pompa de Na+ . O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. canal).1. în calitatea ei de mecanism homeostazic. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. Un stimul olfactiv.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. receptor. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. Intensificarea pompei. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. implicit. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee.K+.K+. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. datorită deschiderii progresive a canalelor. Tot aşa un stimul gustativ. de la sursă la receptor. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe.1. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. Aceste diferenŃe sunt graduale. ci progresive. de exemplu. Acest consum este sporit şi prin faptul că. de asemenea. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. olfactivi. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. la creşterea pragului de detonare a 105 . V.

numit „potenŃial de receptor”. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . V. fig. cu origine sistemică. 1. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. Fig. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. 1. 1. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. 2. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. de la o stare fiziologică la alta. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. 49). Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. 49). elementare. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). prin natura lor. la aceeaşi formaŃiune. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. Durata prepotenŃialului. 49). 49). potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig.potenŃialului de acŃiune. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig.

abia în al doilea rând şi implicit. Pentru restul sistemelor de recepŃie. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. nemijlocită a fotonilor. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. după cum sunt acŃionate câteva. Întrucât. 107 . în primul rând. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia.deschiderea canalelor ionice. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. vibraŃiilor aerului. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. respectiv a acceleraŃiei. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. ContracŃia musculară având. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. din acest unghi de privire. inclusiv gravitaŃionale. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). cu viteză mai mare sau mai mică. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. mai multe sau toate unităŃile motorii. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. Este cazul sistemelor receptoare vizual. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. care poate fi de valori diferite. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi.

Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. fie zonei vecine acesteia. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. bastonaşe). Ca urmare. termoelectrici şi chemoelectrici.1. codificate corespunzător unui anumit limbaj. 1. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. direct sau indirect. nu sunt deci. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). ale voltajului membranar. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. fie direct celulei receptoare (cili. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. direct sau indirect. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. Există. mai mult sau mai puŃin rapide. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc.V. desigur.3. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici.). conuri. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. activarea lor.K+. membrane elastice. în afara celor specifici şi adecvaŃi. nulă din perspectivă informaŃională. constituit şi dezvoltat în timp. MulŃi alŃi stimuli. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată.1.

A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. din interior. nici cu factorii ce o fac posibilă. nici infirmate. deschiderea canalelor ionice. verde şi roşu numite. ft – fotoni 109 . A'. A. din acest motiv şi culori fundamentale. C C – corpi celulari. fie separat – una sau alta –. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. prin natura lor. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. nu pot fi. De aceea. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. B. dacă nu pot fi confirmate. A. Fig. singura soluŃie optimă. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. SubstanŃele A şi B fie împreună. Multe dintre acestea. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. însă.cuprinzătoare. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. Este ceea ce şi facem în continuare. Din aceste motive.

singurul aflat în contact cu realitatea. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. Desigur. Ca urmare. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. 51) şi. 110 . Că distribuŃia difuză este. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. astfel. în acest caz. 50 B). Ele funcŃionează într-o modalitate binară. dar. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). cel puŃin aparent. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. ca şi posibilitatea obŃinerii. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. cea de-a doua imagine ne apare. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. spre exemplu. a oricărei alte frecvenŃe. totuşi continuă. în roşu. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. rigiditatea lor dielectrică scade. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. ci numai prezenŃa lor. B. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). pe una colorată în verde. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată.

variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. odată cu creşterea temperaturii. deşi nu este singurul responsabil. În acest caz. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. Acest fenomen poate fi implicat. respectiv 111 . deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. care duce la închiderea acestora.Fig. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. ele se petrec la valori diferite. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. întrucâtva. la scurt timp. pentru dreapta 40ºC. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. prin aceasta. contradictorie. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. între anumite limite. pentru ca. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. problema este ceva mai complexă şi. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. În acest moment. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. După câteva minute de submersie. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. prin creşterea temperaturii (Tº). Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. la o textură afânată (TA).

el fiind prezent la nivelul retinei. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. SituaŃia este similară. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. Aceasta întrucât fosfolipidele au. C. Şi lumina. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. etc. tegumentului. cazul analizat nu este singurul în organism. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. sistemului locomotor. Asemenea deformări pot duce la. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. De altfel. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). cel puŃin. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). Astfel. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. dar de sens invers. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. Încât. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. 112 .de „fierbinte”. două categorii de consecinŃe. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. a cărei intensitate variază în limite largi. în cazul în care organismul pierde căldură.

al sistemului locomotor (proprioreceptori). desigur. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. 113 . ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. D. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. totuşi şi aici o anumită diversificare. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. cel mai greu de înŃeles. atât de diverse. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. Un caz aparte. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. pentru corpusculii Vater-Pacini). separate de lichid de disipare a forŃei.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. nu numai sub aspectul intensităŃii. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. respectiv membranele succesive. Vater-Pacini). prin care substanŃele chimice. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. aşa încât le vom enumera doar. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. crestele ampulare şi maculele senzitive). terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. ritmic sau prelungit).

La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . sau asupra matricei membranare. cu fosfolipidele. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. Acest interval poate fi numit latenŃă. pe care îi pot neutraliza sau disloca. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. cu consecinŃe benefice în planul integrării. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. cu proteinele-canal. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. LatenŃa măsoară deci. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. neexistente în condiŃii naturale. cu enzimele membranare. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. Pentru cei exteroceptivi. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei.Principial vorbind. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. determinând translarea canalelor în întregime şi. modificându-le nivelul de activitate. astfel. receptorul poate suporta şi una nespecifică. aşa cum este celula olfactivă. ci şi calitativă (compoziŃie). O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. astfel. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. întrucât şi în acest caz se pune. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. pe lângă o modalitate de activare specifică.

1. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. Încât. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. SubstanŃele cu gust amar. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. Pentru exemplificare.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). V.1. Deşi o 115 . ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). În fapt. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. mai puŃin frecvente în alimente şi. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. în general. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. concentraŃia lor este foarte redusă.4. atunci când ele există. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. 1. însă.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

Sinapsa neuromusculară reflectă. 52 A şi B). 52 (A. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. tot direct. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. La miocard. la cele cu viteză mică (fig. La rândul ei. realizând o suprafaŃă redusă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. specificul fiziologic al efectorului. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. viteza de propagare este dependentă. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. Astfel. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. la musculatura striată de tip scheletic. S1. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. prin modul de organizare funcŃională. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . Fig. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite.musculară formând o sinapsă. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră.

ca şi progresiva ei dezvoltare. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. în momente diferite. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). Pentru aceasta este. reprezentând aferentaŃia în sens invers. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. pancreasul exocrin. acest sistem enzimatic lipseşte. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. Astfel. de exemplu. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. lipo.1. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă.de repaus. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. În cazul unui efector secretor. aşa cum este. aşa cum pretinde organismul.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă.6. V. prelungirea acŃiunii contractile. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. În plus. lipide. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. ambele roluri. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. nu însă şi unul cu autoreglaj. contractile sau secretorii. însă. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. 1. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. numită şi cale retroaferentă. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. respectiv 121 . ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide.

De la centrul proxim. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. glucide) venite aici din compartimentul gastric. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. în primul rând. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. 53). V. cu specific diferit. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. superior. Astfel. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari.glucide. aflat în relaŃie directă cu efectorul.2. aflat în relaŃia directă cu receptorul. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. RetroaferentaŃia. ci de un alt nivel. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. lipide. de organizare al aceluiaşi arc reflex. până la nivelul centrului elementar. cât şi retroaferenŃa. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). 1. 122 . Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. tegumentari. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. ci şi prin altele. coboară calea descendentă. prin creşterea numărului de căi retroaferente. De la nivelul centrului cortical. cu valoare de eferenŃă. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. elementar.

CA – cale ascendentă. 1. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. implicit. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. Altfel. CEF – cale eferentă. R – receptor. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). CD – cale descendentă. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. CAF – cale aferentă. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. neconforme cu realitatea. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). nu prelucrarea corticală este aberantă. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. potrivit căreia. În asemenea condiŃii. erori în comandă. CC – centru cortical. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei.1. Este greşită opinia. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). V. 123 .2.Fig. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. CSC – centru subcortical.

nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. Odată apărută. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. ci unul evolutiv. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). înainte de a se proiecta pe scoarŃă. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. Atât excepŃia. Însă. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. printre altele.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. După cum se ştie. fără nici o excepŃie. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. de-a lungul timpului. ci o foarte lungă perioadă de timp. cât şi regula au primit. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. explicaŃii foarte diferite. astfel încât talamusul nu este eliminat. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. Oricum. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. de la talamus la scoarŃă. 124 . toate căile aferente corticale. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. Integralitatea sistemului viu. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta.şi exteroceptori. cele două formaŃiuni conlucrează. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. se face lent şi progresiv. provenind de la intero.

numărul maxim de neuroni asociativi. b) poate interveni. directe sau mediate. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. era deja constituit. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. decât în aceea a intensităŃii lor. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. în modul ei de organizare şi. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. 1. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . nu face staŃie talamică. explicaŃia este acum simplă. în primul rând. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. în drumul ei spre scoarŃă. neîntâlnite la ceilalŃi centrii.2. V. abia în al doilea rând. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. ca centru suprem de integrare al acestor specii. actuale şi/sau memorate. în activitatea tuturor efectorilor din organism. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. Astfel. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate.2. posibilitatea intervenŃiei. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. direct sau indirect. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. În fine. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent.

devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. prin consecinŃă. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. numită cale descendentă. Fiind un canal purtător de mesaje.3.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. pentru cele somatice (extrapiramidale). nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi.2. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. Din acest motiv. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. V. 126 . 1. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. La rândul său. 2. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. ci la totalitatea însăşi. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. V. considerată ca totalitate. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar.

succesiv sau concomitent. fiecare prezentând variante funcŃionale. ele nu pot fi delimitate anatomic. chimici sau mecanici. puntea. mezencefalul etc. astfel. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. În primul rând. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi.Din acest unghi de privire măduva spinării. realizează (sau participă la) integrarea organismului. dar nu de o integrare în general. bulbul. Din acest unghi de privire. pentru ca în baza prelucrării lor. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. bulbul. de exemplu. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. ca şi despre întreg. pe anumite direcŃii. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. formată din căi ascendente şi descendente. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. chimică şi mecanică. Despre fiecare în parte. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. Putem vorbi. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. nu putem spune decât că. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. în interiorul sistemului nervos. puntea etc. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). Măduva. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale).. supramedular. luminoşi. Sistemul integrator primeşte. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. cortical). luminoasă. în plan funcŃional. În mod similar. dar nu organe ale sistemului nervos. substanŃa albă a măduvei. ci unul discret. Astfel. deci acauzală. la nivelul unor centri specializaŃi. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. deja analizate. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. Încât integrarea organismului se realizează.

cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. În celălalt plan. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. în raport cu natura şi intensitatea lor. oricum. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. Astfel. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. şi prin el organismului. aparŃinând altui organ nervos. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. aminoacizi. abia în al doilea rând. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. la nivel cortical. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. aparŃinând unui anumit organ nervos. sau în mediul intern (sânge). cât şi anatomic. digestivi sau olfactiv. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului.categoriei chemointegratoare. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. mirosul sau vederea alimentului. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. unul şi acelaşi răspuns. K+. cele mai largi posibilităŃi de integrare. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. Multiplele sale variante. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia.). componenta aferentă a unui arc reflex. în raport cu semnificaŃia acestora şi. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. în primul rând. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. Na+. într-o experienŃă anterioară şi recentă. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. în mod necondiŃionat.). independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. acizi graşi. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. H+ etc. 128 . Încât. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. organele nervoase sunt modulare. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde.

pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. 129 . nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. 54 A) efectorul va răspunde după 2. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. Pe circuitul linear (fig. 54) care. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins.VI. cel puŃin.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. VI. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. calitatea lor şi modul de funcŃionare. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. ci şi subcortical. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. într-un arc reflex.5 ms (cinci sinapse. însă. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. 1. fiecare cu o întârziere de 0.

În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . E – reverberant. B. Y. B – divergent. 1-3. deci. 54 (A. C – convergent. 54 B) procesele sunt identice. D. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. Pe circuitul divergent (fig.Fig. Z – subcircuite paralele. Circuitul convergent (fig. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). S – semnate (stimul).ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. D – paralele. C. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. 54 C). X.

se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. z. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. 2. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. În circuitele de acest tip. la ieşire. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. astfel încât. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. însă. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. de la facilitare până la ocluzie. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. NI). Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. Dacă. unul de altul. x. număr dependent atât de bucle.5 ms. 131 . comun pentru toŃi neuronii. cât şi al prelungirilor acestora. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. separate de 0. 54 E. În acest mod. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. 54 D).timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. Cum. VI. însă. Circuitul paralel (fig. Circuitul reverberant (fig. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). să se obŃină un număr mare de semnale. Se poate observa că. cât şi de sinapsele străbătute.

Ca urmare. Dacă. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern.VI. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. 55). în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. Fig. 132 . Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. deşi rămâne tot pozitivă. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. dintr-un motiv oarecare.1. ci a afectării homeostaziei. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. suprafaŃa externă a acestuia. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. 2.

prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). condiŃionează starea canalelor ionice. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. însă. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. prin aceasta. cât modul producerii ei în timp. Considerând. mai cu seamă. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. aceste evenimente în procesualitatea lor. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . prin concentraŃia lui. dar total diferite în plan funcŃional. pentru neuronul afectat. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. ci şi. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+.

refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). în primul rând. în primul rând. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia.2. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. Dimpotrivă. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. exercitată la infinit. 56). precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Încât. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. deci. Şi aici 134 . ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. homeostazia ionică şi. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. ca mecanism homeostazic. VI. scade cu pătratul distanŃei. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. Încât. 2.

Fig. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. în primul rând. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. în timp ce prelungirile situate mai departe. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. În fibrele (axoni. în al doilea rând. deosebit de importante. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. neexistând sinapse. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi.excitabilitatea nodului b poate să crească. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. va produce o hiperpolarizare. de valoarea absolută a acesteia. datorită inerŃiei sale metabolice. 135 . deci o excitabilitate redusă. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale.

Încât. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. în consecinŃă. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă. fără tulburarea homeostazei. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv.

atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. Dar arc reflex „în general” nu există. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. oxigen. Din acest unghi de privire. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. endocrină etc. ca urmare a prelucrării lor specifice. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. inclusiv refacerea ATP-ului. cât şi al structurii sale. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . în care cel elementar este parte. catecolamine etc. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. se elaborează comanda destinată efectorului. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”.VII. respiratorie. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. nu însă şi identitate. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. ca urmare.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde.

nici de acelaşi centru. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. deşi superioare calitativ. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. Ca urmare. De aici necesitatea ca. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. ca centru nervos unic. Dar. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. 138 . ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. Fiind în această ipostază scoarŃa. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar.în diverse împrejurări. pornind de la toate acestea ar trebui ca. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. şi părŃi comune (receptorul. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. termică. pe lângă centrul cortical. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. chimică. calea aferentă. datorat numărului sporit de sinapse. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. Desigur. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. de altfel. ele având. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. din acest motiv. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical.

valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 .1. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. elaborarea. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. ca şi arcurile reflexe. Ganglionii senzitivi. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. fie în elaborarea. de asociaŃie sau efectori în general. corectarea şi modularea comenzilor.VII. spinali sau cranieri. la elaborarea. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. 1. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). de asociaŃie şi efector (coarne. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. 2. centri nervoşi. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. VII. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. sau la oricare categorie de stimuli. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. 2. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. nuclei sau arii). În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. direct sau indirect. VII.

Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Ca urmare. Din acest motiv.scurt timp. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. Fig. iar excitabilitatea va creşte. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. ci succesivă. 57). Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. în consecinŃă. ci excitabilitatea. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă.

în calitatea ei de mecanism homeostazic. În cazul acum analizat este necesară precizarea că.număr subcritic. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. în acest mod. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. 57). această durată depinde. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. VII. Încât. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. creşterea vitezei de lucru a pompei. Durata menŃinerii ei depinde. În exemplul de mai sus (fig. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei.2. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. 2. în primul rând. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Independent de modalitatea prin care s-a produs. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. În acest mod se reface nu numai homeostazia. cât şi de anumite circumstanŃe. În al doilea rând. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. de modalitatea în care a fost produsă. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar.

iar concentrarea la nivelul focarului. ca o concentrare. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Desigur. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. din focar. viteza revenirii este mult mai mică. Din motivele arătate. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. În consecinŃă. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. decât pentru cele dispuse în volum (fig. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. 58 B). 142 . dar. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. Încât. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. sau de morfologia. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. VII. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii.3. invers decât iradierea. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. 58 A). 2. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. Astfel. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. După cum bine s-a înŃeles. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. privind natura diferită a celor două procese. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru.

Fig. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. egal de regulă cu durata stimulării focarului. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. la nivelul focarului. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). Astfel încât. Aceasta este. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. respectiv al neuronilor din focar după 143 . Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. 2. cu certitudine. Întrucât pompa. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. VII.4. după încetarea stimulării. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. 58 (A. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). bazată şi pe asemenea procese. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. pentru un interval mai lung de timp. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari.

se vor putea 144 . diversele zone ale centrilor nervoşi. diversele sinapse pot determina apariŃia. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). Pe de altă parte. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. Dacă. ca şi inducŃia consecutivă negativă. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. în alta mai puŃin ferm. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. în puncte diferite. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. Ca urmare. 2. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora.5. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. Ca urmare. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. VII. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. însă. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform.

cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. determinate atât de numărul canalelor deschise. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. 145 .afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. numărul sinapselor sporind. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. de regulă. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi.

Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. cel mai probabil activ. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. în cadrul unui circuit.VIII. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. 146 . Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. 1. fie prin liză enzimatică. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. VIII. Astfel. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor.

De aici deducem că. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Astfel. al cărui axon este lipsit de mielină. de exemplu. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. musculatura netedă de la nivelul vaselor. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. În al doilea rând. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. nu este situarea lor extranevraxială. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. în acest caz. În afară de aceasta. elaborată de centru. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii.VIII. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. Cu alte cuvinte. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. Problema principală. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. În cazul arcului reflex somatic. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. 2. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. de forŃă redusă şi de durată mare. iar al doilea în afara axului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere.

În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. mezenterici). dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor.reflexe vegetative sau somato-vegetative. aportul material pentru reciclare este redus. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă.

cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. Unitare în alcătuire şi funcŃie. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. fiecare implicând un organ nervos adecvat. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. astfel. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. deci. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. Organizate pe baza arcurilor reflexe. 1. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. IX. cât şi fiziologică. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică.IX. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. 149 . Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. de integrare termică. mecanică. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Vom vorbi. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. fotonică şi chimică. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. deci. Caracterul unitar al integrării nu este.

pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. Din aceste motive. Deci. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. integrarea subcorticală asigură. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. la toŃi efectorii (fig. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. 59). mereu aceeaşi. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . pe căi eferente directe şi/sau indirecte. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. el poate fi considerat nelimitat. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. practic. în primul rând.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. în sensul că. pe de altă parte –. A – arii asociative. promptitudinea răspunsului. AR – arii receptoare. integrarea subcorticală este înnăscută. Din acest ultim motiv. standardizată şi predictibilă. De asemenea.

Superioritatea o deŃine centrul cortical. întrucât. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. ci şi experienŃa acŃională. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. desigur. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. Pe de altă parte. la rigoare. grade diferite de exprimare. Ca urmare. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). b) între diversele arii receptoare. existenŃă ce urmează a fi trăită. prin aceasta. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. ca existenŃă trăită. numărul şi calitatea acestora sunt diferite.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. desigur. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. ca existenŃă deja trăită. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. Rămân de considerat. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. 59). nelimitat. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. practic. Deducem din toate acestea că. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. La nivelul scoarŃei cerebrale. cât şi prin gradul de 151 .

ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. IX. Încât. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. O asemenea relaŃie nespecifică. stimularea doar a ariei auditive va determina. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. în acest mod. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. însă. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . o stimulare a ariei gustative. Ca urmare a procesului de stocare. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. 2. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă).specificitate. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. În consecinŃă. Astfel. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. în aparenŃă. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. Cu toate că asemenea relaŃii au. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. Dacă. se presupun reciproc. un caracter întâmplător. ele se intercondiŃionează şi. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială.

pe de altă parte. 153 . în absenŃa căruia (nelinişte. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. Pe de altă parte. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. legături care. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. în anumite condiŃii. nu mai este identic cu el însuşi. DisjuncŃia este. fără cel alimentar. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. deci. De asemenea. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. Dacă după formarea unei astfel de legături. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. prin aceasta. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. În fapt. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. anume aceea de cunoaştere. se aplică repetat doar excitantul sonor. desigur. cunoaştere ce nu are un scop în sine. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. acesta considerat nu ca stimul. fenomenele şi procesele lumii obiective. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii.

Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. În mod similar. deci. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora.se pot stinge ca manifestări. Astfel. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. din nefericire. dar şi la nivelul ariilor corticale. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. numai atunci când există o motivaŃie. După cum bine s-a intuit. 154 . După cum s-a văzut mai sus. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. dar nu se pot şterge ca engramări. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). Astfel. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). deci. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. ca o formă a condiŃionării reflexe.

De altfel. în grade şi modalităŃi diferite. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. măsurate cu instrumente speciale. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). aşa cum există ei în realitatea ambientală. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. Componenta de informare. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . desigur. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. mecanici şi chimici. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. termici. deci.X. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator.

excitabilitatea lor fiind mai ridicată. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. transpuse în sistemul binar. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). diferă de la o fibră la alta. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Astfel. acesta nu are valoare informaŃională în sine. excitabilitatea lor fiind maximă. Pentru un interval arbitrar de 20ms. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. 156 . Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. mult diminuată în intensitate. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor.redusă. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). deşi constantă pentru o prelungire dată.000 Hz. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. pot sugera diferite informaŃii (fig. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. pe lângă toate acestea. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. 60). două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –.

după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron.K+) a membranei şi b) extrinseci. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. care funcŃionează ca sumator-integrator. În al doilea caz. 157 . formând ea însăşi receptorul. Încât. În primul caz. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. Fig. constantă pe toată lungimea axonului. predeterminate de neuronul situat anterior. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ .ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. sau intrând în alcătuirea acestuia. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. dendrita va realiza o codificare primară. de fapt un filtru de amplitudini. întrun circuit neuronal.

ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. în cadrul ariei corticale. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. semnificative pentru organism. Din aceste motive. 4. 61) şi calitativă (fig. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. 1. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. Mai mult chiar. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. corpusculi Meisner. 2. discuri Merkel. terminaŃii nervoase libere. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). iar alŃii numai de încetarea acesteia. 62). la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. cât şi nuanŃele. Atât intensităŃile.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. corpusculi Vater-Pacini 158 . 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. 3. Încât. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. b) secundar. Fig. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. în cadrul receptorului.

Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. Întrucât. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. fiecare generând o anumită informaŃie. ca zone în care se constituie mesajele şi. la rândul lor. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. putem conchide afirmând că aceste mesaje. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. inclusiv cu depozitele de engramare. atât senzorii celulari. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. că tot aici. calitatea de structură unitară. Însă. astfel. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. deoarece la nivel 159 .Fig. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari.

adică modularea organelor nervoase. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. 160 . ci şi „indicii” privitoare la locul. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. directe sau indirecte. în funcŃie de circumstanŃe. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. prin aceasta. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). mai multe posibilităŃi de corectare. Abordată din acest unghi de privire. abia în mod indirect şi prin aceasta. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. senzaŃia. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). evoluŃia lui în timp. deci. Desigur. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. engramate. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. în ultimă analiză. pentru abaterea unui anumit parametru există. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare.

cu eficienŃă redusă. ca prime organisme pluricelulare.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . 1. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. La celenterate. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. Dacă oricare celulă din organism. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ca două entităŃi distincte şi interrelate. ci o evoluŃie unitară. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător.SECłIUNEA a III. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. reprezintă o Ńintă. XI. cu centri şi circuite constituite.

XI. din această perspectivă. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. desigur. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. ci. Subliniem însă faptul că. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). 2. 162 . ele fiind prea numeroase. de îmbunătăŃire calitativă. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. fiecare declanşând un alt răspuns. de primire a mesajului. cât şi difuză (tisulară). o determinare unilaterală. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. dar complexă. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. din anumite motive. trebuie reconsiderate atât natura.anumit tip de răspuns din partea celulei. exclusiv prin această modalitate. Pentru simplificare. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. mai degrabă. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. Când. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). Principial. Încât. Desigur. De altfel. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. HF – hipofiză. nu se adresează direct efectorului. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. 5. în calitate de centru endocrin de rang superior. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. După executarea comenzii de către efector. EF – efector. prin acelaşi vas aferent. 63 Schema arcului reflex endocrin. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. multiplă. XI. După cum uşor se 167 . CEF – cale eferentă. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. însă. 63). de regulă. CAF – cale aferentă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. CAFI – cale aferentă inversă. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. GP – glandă periferică. totuşi. spre mai mulŃi efectori tisulari. Fig. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. primeşte. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). hipofiza.

exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. ci concomitentă. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. XI. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. cât şi neuronul sunt. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului.poate constata. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. După cum s-a precizat mai sus. celule secretorii. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Dacă ar fi fost necesar. în domeniul propriu de activitate. cu toată procesualitatea lui specifică. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. util organismului. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. Astfel. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. în fond. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. 6. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. În cazul în care 168 . Deşi mare. odată cu sângele şi în parte cu limfa. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex.

timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. În primul rând. În al doilea rând. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . ambele variaŃii ducând. dincolo de anumite limite. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. prin orice modalitate. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. la comă. Din acest motiv. respectiv din afară spre celulă. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. K+. încărcat cu hormoni. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. se redistribuie direct efectorului. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. Altfel. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. cu un pronunŃat potenŃial toxic. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite.

Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. dar insuficient definită în conŃinut. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. ci şi imposibil de realizat. ceea ce. în acelaşi limbaj. 170 . mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. în al treilea rând. Gata de acŃiune. În consecinŃă. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. nu însemnează numai o stare de alertă. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. după cum s-a constatat. În fine. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. semnificativă ca valoare. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. însă. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. nu şi ca modalitate. în primul rând). Din toate aceste motive. Odată eliberate. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. Aceasta întrucât.

În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. se înŃelege că atât existenŃa. realizează mai mult întreŃinerea în timp. În plan fiziologic subsistemul endocrin. cât şi în plan biologic (genetic). fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. în interiorul procesului integrator unitar. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă.XI. difuz şi uniform pentru toate componentele. cât şi din interior. O importanŃă aparte 171 . Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. fiecare latură deŃinând. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). cele două planuri neputând fi separate. prin fluctuaŃiile din ambient. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). cât şi diacronismul evolutiv. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. valabilă pentru tot ansamblul. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. unică. într-o anumită măsură. prin viteza de lucru mult mai redusă. nu un organ sau un Ńesut. decât iniŃierea proceselor de integrare. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. iar latura neurală – discontinuitatea. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. trăsături caracteristice celeilalte. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. prin însăşi activitatea celulelor. 7. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. Cum în organism nu poate exista.

ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. timusul şi gonadele. 172 . sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. epifiza. tiroida. Toate glandele contribuie. în măsură diferită. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. desigur. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. sau entitate genetică.

Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. în al doilea rând.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. în primul rând. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite.şi filogenetică. datorită inversării abaterii (fig. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. a subsistemului endocrin. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. o bază anatomică (histologică). capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. fără a afecta caracterul unitar al întregului. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. 64 ∆P). fie – pentru scurt timp – în afara acestora. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. subsistemul neural. o bază onto. 64) 173 . cu latenŃă mai mare. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. După intrarea în acŃiune. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. În plus. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. În fine.

la un moment anume. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. desigur. ea este receptată ca retroinformaŃie. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. dar nu şi unică. efectori şi căi de conducere). componenta cea mai dinamică a mediului intern. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. Spre exemplu. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. la alte cote valorice. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. de asemenea. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. glande. Cauza principală. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. calitatea de informaŃie iniŃială. centri. eliberată în procesele de reglare.Fig. Spre exemplu. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. 1. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. În primul rând. Este necesar. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului.

vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. se impune a preciza că sângele. ci şi influenŃat de ea. pe de altă parte. prin care îi este definită funcŃia. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative.din zonele reflexogene şi hipotalamus. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. În al treilea rând. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. musculare. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. ci şi de celulele hepatice. Întrucât. Astfel. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. Încât. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. neuronale etc. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. însă. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. Pe lângă Ńesutul specific. Prin unicitatea şi dinamica sa. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. În al doilea rând. pe de o parte. De exemplu. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare.

prin el întreg organismul. este necesară coordonarea. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. Acest rol revine barierei hematoencefalice. mai cu seamă. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. cât şi. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. şi. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. abia în al doilea rând. În fine. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. O astfel de situaŃie generează starea de stres. se impune cu necesitate. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. În al patrulea şi ultimul rând. în cea mai mare măsură. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. sistemul neuroendocrin şi. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. fără a împiedica schimburile. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. o anume protejare a sa faŃă de acestea. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. în sensul că. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. în coordonare şi reglaj.corectării acelor modificări. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. în ultimă analiză. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. în primul rând. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. implicit. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. pentru restabilirea homeostaziei. cât şi în ambele planuri.

65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. II – faze de stabilitate. caracterizată de funcŃionarea alertată. FR – faza de restabilire a homeostaziei. Fig. tocmai datorită disperării.afectării homeostaziei. F I. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. a entropiei crescute a sistemului. specifică noilor circumstanŃe ambientale. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . 66). Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. 2. ordinea sistemului fiind grav compromisă. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. Încât. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig.

Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). la nivelul diencefalului. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). R – extero. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare.sau interoceptor. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). însă. E – efectorul somatic sau vegetativ. 178 . 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. Fig. vor avea niveluri calitative diferite. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. Cum. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. ca şi rezultatele lor. Mai mult chiar. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. deducem că şi procesele de prelucrare. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. respectând aceeaşi ierarhie.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 1 – cale aferentă nervoasă. MEI – mediul extern iniŃial.

66. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). direct sau indirect. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 8) atât nervoase. 66. 179 . În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. 7. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. un anumit hormon. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. În al doilea rând. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. ca mecanism şi efect local. în activitatea lor. prin natura şi mărimea lor. Spre exemplu. doar gradul de influenŃare va fi diferit. La rândul lor. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. în cantitate mai mare sau mai mică. cât şi sanguine (fig. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. 66. prin mijlocirea extero. 66. 5). Dacă. (fig. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. 3) respectiv sanguine (fig. În primul rând. ci îi influenŃează. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. 66. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala).şi interoceptorilor (RAI). Atât centrii nervoşi şi glandele. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). pe lângă cele ale hormonilor înşişi. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. 66. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. cât şi receptorii.

Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. tocmai realizarea lui. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. 3. 180 . Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. a organismului şi a homeostaziei sale. este un bun comun şi limitat cantitativ.1. în toate cazurile. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). ci el se situează. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). Desigur. ca partener în realizarea schimburilor. XII. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. o distruge. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. iar sensul lor negativ sau pozitiv.. unic şi indivizibil. XII. 3. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. a glucozei etc. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial.

dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. mecanisme comportamentale. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. mult mai complexe. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. sunt capabili să determine. Totuşi. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. pe de o parte. mucoase etc. cât şi la centrul cortical. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. acoperirea corpului etc. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. prin răspunsul lor specific. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. Când durata variaŃiei negative este mică. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple.). În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. dar mai cu seamă de durata ei. pentru scăderi mai mari. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie).VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. pe de alta. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. la o nouă 181 . şi contractură în zone mai profunde (frisonul). ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic.. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. reprezentată de tegument. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare.

dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. abia din acest motiv. este fapt dovedit. în scopul compensării. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. De asemenea. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză.experienŃă de acelaşi tip. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . Încât. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. cât şi la animale. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. totuşi. în baza unor informaŃii de altă natură. oricum. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. ceea ce determină un aport alimentar crescut. lipidelor şi chiar a protidelor. nu cea mai probabilă. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. Într-o primă fază. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. Presupunerea nu este absurdă. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. în plan comportamental. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene.

cât şi procesul contractil în sine. În acest caz însă. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). dar toate având aceeaşi finalitate. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. deşi fac parte din aceeaşi categorie. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. substanŃe organice. XII. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. 3. generând grave modificări de excitabilitate. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). diminuarea generării interne de căldură se bazează. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite.2. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. în primul rând. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. în al doilea rând. cât şi din sarcolemă. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. dioxid de carbon. provenit din plasmă. reducerea efortului fizic etc. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). Modalitatea chimică. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. În fine. Hipertermia de origine internă se produce. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). evitarea surselor de căldură. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. 183 . În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). în condiŃii fiziologice. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei.vasodilataŃia periferică şi. Receptorii implicaŃi. în faza următoare. ioni minerali. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise.

de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. glucide sau substanŃe minerale din alimente. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). apă. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. deşi mai rar consideraŃi ca atare. totuşi. lipide. De asemenea. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. substanŃe minerale şi substanŃe organice. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. cât şi indirect. duodenului şi intestinului. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului.

abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. colecistokinina. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. în fapt. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. VIP etc. cât şi la ieşirea din mediul intern. În acest mod se câştigă timp. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. nu şi anatomică. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. În aceste condiŃii. mediate de două bariere de transfer. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. însă. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. astfel încât. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. spre deosebire de toate celelalte. nu numai declanşate. sunt localizaŃi. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. Spre exemplu. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. alături de mecano. deci eficienŃă în integrarea chimică. Deşi unitară prin aspectele ei generale. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. din acest motiv. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi.digestiv. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. sau prin consum ca atare la nivel celular.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor.şi termoreceptori. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. prin transformare într-o altă componentă. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. una de intrare şi alta de ieşire. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. subordonat celui general al organismului. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component.

Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. pentru cea de-a doua. alături de cea exogenă. a căror existenŃă este. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. între anumite limite. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. generale şi locale. Dimpotrivă. generale şi locale. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. vor reduce eliminările şi. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. din acest motiv. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. ci doar în funcŃionarea lui. de exemplu cel de K+. insuficient probată. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. mecanismele neuroendocrine.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. acizilor graşi şi monozaharidelor. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. poate şi din acest motiv. Fiind vorba de 186 . acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. ca şi creşterea în sine a acesteia. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern.

disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. EsenŃa funcŃională a acestui organ. În urma proceselor de digestie. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. o adevărată luptă pentru existenŃă. există şi aici riscul. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. în fond. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. Cum. o luptă pentru resurse organice şi. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. însă. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. acizi graşi. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. ca în orice luptă. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. SoluŃia optimă. este oferită de ficat. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. în ultimă analiză. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. lipide. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. deloc neglijabil. 187 . substanŃele nutritive complexe (proteine. Este. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. Din motivele arătate mai sus. monozaharide). constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). în aceste condiŃii procurarea hranei devine. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit.

VPH – vena porthepatică cu origine digestivă.Fig. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. 1. ca şi proporŃia dintre ele. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. cantitatea totală a acestora. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. TD – tub digestiv. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. AI – artera intestinală. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului.F – ficat. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. După acest excurs. AH – artera hepatică. acizilor graşi şi monozaharidelor. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. să 188 . CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. VSH – vena suprahepatică. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară.

centrii nervoşi. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). cât şi indirect. Când. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Integrarea neuroendocrină. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. care îi solicită continuu materii finite. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Să admitem. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. restul luând calea depozitelor lipidice. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. cu titlu de exemplu. proteinemia se reduce. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. însă. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. Numeroase specii de animale. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. depuse în adipocite. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. dimpotrivă. Dacă. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. independent de poziŃia ocupată în scara 189 .

dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. prin care se urmăreşte. XII. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). În fapt. Omul. astfel. a sistemului viu supraunitar – organismul. care o reclamă în mod imperios. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. în special. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. bazate pe cunoaştere. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. altcineva trebuie să le-o ofere. menŃinerea homeostaziei sale devine. în general şi ficatul. în fond. astfel încât organismul. Ele o pretind. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. ci în general. Or. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. o cerinŃă reclamată de celule care. prin aceasta. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. homeostazia 190 . ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. tocmai acesta este adevărul. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. conŃinutul lui în proteine. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. fie neprelucrate (veveriŃă). În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). Încât. deci să se bucure de homeostazie proprie. deci. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. Toate acestea ducând. nu deŃine un scop în sine. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. 4. la rândul ei. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor.evolutivă.

Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . după cum s-a demonstrat. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. Ca urmare. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. şi substanŃe care. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. integrarea este un proces unitar. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. iar prevalenŃa. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. în anumite momente. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. La nivelul celor trei compartimente – exterior. în acelaşi timp. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. în mare măsură. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. însă. În mediul extern există. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. şi un rol preventiv. ci şi de informaŃie. energetic şi informaŃional. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. Deşi. dar diferite în formele de realizare. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii.

a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. sau a consumului intern excesiv. a senzaŃiei de foame. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. excitantul fiind însuşi timpul. determină apariŃia. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. 4. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . Astfel. apoi în faza următoare. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar.însuşirilor lor. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. SenzaŃia de foame. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. ca urmare a scăderii aportului alimentar. conştientizată difuz. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare.1. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. XII. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. însă. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). într-o primă fază. Întrucât. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. conştientizată discret şi starea de disconfort. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). Privit din acest unghi. nu şi calitativ. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă.

Cum. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. 4. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. ci în hrănirea selectivă. Încât. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. în primul rând. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. atât utilizarea. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. în al doilea rând. însă. în plan energetic în acest caz şi. XII. implicit. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. ca şi în procesele psihice. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. a tuturor celulelor. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta.2. Cum însă. ci a unui anumit fel de hrană. informat asupra unor astfel de realităŃi. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt.nu în căutarea hranei în general. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Ca şi senzaŃiile. ca urmare. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. Omul.

cât şi intelectuale. În consecinŃă. reflectată şi în spaŃiul extracelular. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. interesează doar zona corticală implicată. chiar dacă aceasta s-ar produce. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. Astfel. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. atunci oboseala este generalizată. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. inclusiv somnul. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. Ne grăbim să adăugăm că. oboseala ce apare la un moment dat. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. ea nu epuizează mecanismele acestuia. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. în cazul de mai sus. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. respectiv generalizată. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. poate avea loc în oricare zonă a organismului. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. timp în care consumul lui este redus la minim. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP.

creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. trecând prin faza de acid piruvic. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. sau prin reducerea aportului de 195 . Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular.metabolic individual. DisponibilităŃile energetice ale organismului. În fapt. cuantificată la valori inferioare. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. chiar dacă ele sunt episodice.RESP – respiraŃie. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. e – cuantă microergică. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. Fig. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. sinteze şi transporturi transmembranare. 68). Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. lipide. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen.

de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. 4. 69). 196 . XII. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. În acest din urmă caz. starea de sănătate întrucât. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. să refacă. inaniŃie). pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial.3. cât şi. deci. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical.produşi microergici la intrare. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. Ca urmare. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. Ca urmare. mai cu seamă. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. malnutriŃie. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. cât şi prin ambele modalităŃi. respectiv în situaŃii patologice. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). Ulterior.

În aceste condiŃii. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi.Fig. Dacă. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. cât şi glicemia). informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. stocul informaŃional este mai sărac şi. S – stimul actual. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. ci şi de alertă generală. din acest motiv. R – receptor. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. include. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. 197 . de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. E – efector. însă. ci dimpotrivă. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau.

astfel încât. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. dobândind noi valenŃe în planul integrării. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. mai cu seamă. Ca orice regulă. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. ea este educabilă. în al doilea rând.Aceasta din cel puŃin două motive. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. În primul rând. Starea de insecuritate anunŃă. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. starea de siguranŃă este pasageră. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. de linişte. precum şi de curiozitate la om. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. 198 . de nelinişte. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. Deşi este determinată genetic şi. în interiorul acestor limite. Pe de altă parte. în fapt. generează o stare de insecuritate. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. de disconfort general prin incertitudine. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. Ea este.

din perspectivă fiziologică. În fapt. reflectării raŃional-afective (psihologică). la rândul lor. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. pe lângă cele exterioare. pe de altă parte. Acestea din urmă.XIII. cât şi educaŃională. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. însăşi 199 . Încât. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. pe de o parte. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. Ele constituie. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. psihologică. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). cauzele fiind de natură atât genetică. Determinările genetice. În fapt. ci componentele lor intrinseci. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). pe lângă cele pur praxiologice şi.

o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă).dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. abstinenŃa). ci şi. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. aşa cum starea de confort. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. în mare măsură. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. sub forma altor senzaŃii şi stări. de nelinişte şi împăcare. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Starea de disconfort. în fapt. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. tot la nivel cortical. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). fiecare anunŃând. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. deşi este un proces unitar şi fluent. ci şi controlată. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. între anumite limite. Satisfacerea necesităŃii apărute. amânarea. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. Încât. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim.

Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. lăuntrică. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. dezvoltarea dimensiunii psihologice. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. deci. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. respectarea normei. a sentimentului de frustrare. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. Respectarea normei devine astfel din impusă. va genera acum un sentiment de împlinire. în a treia etapă.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. în mai mare măsură. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. dar nu exclusiv. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. deja apărută. 201 . aproape de idealul fiinŃei umane. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. ci şi cu bucurie consimŃită. pe acest plan. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. În etapa a doua. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). În fine. în plan psihic. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. întrucât norma acŃionează acum din interior. În realitate. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). Din aceleaşi motive. psihologice. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. astfel.

Ca urmare. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. cel mult.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. cea pur biologică. cel mai probabil. Oricum. Că aceste forme. labirintice. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. au reuşit să străbată toate cele trei etape. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. cum sunt respiraŃia şi digestia. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Geneza în perioada intrauterină se datorează. În plan pur biologic unele funcŃii. tactile şi. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. în continuare. În fapt. chiar adolescenŃi care. rămânând ca. încep 202 . Mai mult chiar. Există indivizi maturi. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. după cum există indivizi tineri. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). celei de-a doua etape. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. posibil. Este posibil. de asemenea. gustative).

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Gayton. J.J. B. 2nd edition Univ. Handbook of General Psychology. Arnold. Laycock. J. 3rd edition San Diego. Birren. Schwartz.). E. 1974. Prentice-Hall. Eleventh edition. Handbook of the Psychology of Aging. Physiologie de l’homme. New York. 1983. 2nd edition Elsevier. Physiology of the Nervous System. B. 1983. H. Ottoson. Melbourne. R. London. Schaie (eds). Press. Macmillan. Oxford. 1988. London. 1984. D. R. P. T. Toronto. Edinburgh. 1985. Wolman (ed. Emslie-Smith. Kandel. Principles of Neural Science. London. Scratcherd. 1973. Churchill Livingstone. Read. N. D.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J.. Wise. N. 1990. W. Neurophysiology. Esential Endocrinology. Textbook of Physiology. K. 207 . Ca: Academic Press. H. Carpenter. Englewood Cliffs. New York. HRWLTE. Montreal. C. E. C. Paterson. A.

Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. transport activ etc. sinteze.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->