You are on page 1of 86

CEASUL MOLECULAR AL VIEŢII

Suport de curs

Lector dr. Diana Olimid

TEORIA CELULARĂ Entitatea primordială şi de bază la nivelul căreia se manifestă viaţa este celula. Nimeni nu mai poate infirma postulatul conform căruia celula reprezintă unitatea structurală şi funcţională de bază a materiei vii. Viaţa, sub forma în care se manifestă ea pe Pământ, nu există în afara celulei, indiferent dacă ne referim la un organism unicelular sau la om. Etapele prebiotice de evoluţie ale materiei organice Prin metodele ştiinţei actuale (ipoteză-teorie-experiment), explicarea originii vieţii a ajuns la un stadiu care poate fi considerat cel puţin plauzibil, deşi doar parţial verificat experimental. Conform acestui concept, se consideră că celulele vii au apărut pe Pământ prin agregarea spontană a moleculelor organice, acum aproximativ 3,5 miliarde de ani. După cunoştinţele actuale cu privire la celule şi la moleculele care intră în compoziţia lor, se presupune că a fost necesar ca materia nevie să parcurgă trei etape de evoluţie înainte de a apare primele celule: (a) formarea polimerilor de ARN capabili de a-şi direcţiona propria replicare prin împerecherea bazelor azotate complementare; (b) apariţia mecanismului prin care o moleculă de ARN poate direcţiona sinteza unei proteine specifice; (c) formarea unei membrane lipidice care să izoleze mixtura autoreplicativă de ARN şi proteine. Ulterior, în stadiile mai târzii ale proceselor evolutive, macromoleculele de ADN au înlocuit ARN-ul, devenind astfel materialul ereditar actual. Sintezele prebiotice În trecutul geologic, când Pământul s-a răcit, la suprafaţa sa s-a format o atmosferă, un înveliş de gaze, care s-a dispus în jurul materiei solide. În timpul răcirii, apa eliberată de pe suprafaţa fierbinte sub formă de vapori, s-a condensat, formând, prin ploi torenţiale care au durat milioane de ani, oceanele. Probabil că atmosfera primitivă nu conţinea deloc sau conţinea foarte puţin oxigen; oxigenul existent astăzi în atmosferă şi de care depinde întreaga viaţă actuală, a fost probabil produs de organismele fotosintetice care s-au dezvoltat, mult mai târziu. Compoziţia atmosferei terestre primitive este o problemă de o foarte mare importanţă. Până acum 10-15 ani exista convingerea că atmosfera primitivă era foarte puternic reducătoare. Dacă gazele s-au eliberat de pe suprafaţa fierbinte a crustei terestre înainte ca fierul metalic să se fi separat de crusta terestră, atunci atmosfera ar fi trebuit să fie puternic reducătoare, conţinând cantităţi mari de H2, CH4 (metan), NH3, precum şi CO (monoxid de carbon). Dacă însă doar o cantitate mică de fier metalic a rămas la suprafaţă pentru a reacţiona cu aceste gaze, atunci atmosfera primitivă trebuie să fi fost formată din CO2, puţin CO şi, şi mai puţin, CH4 şi NH3. Majoritatea opiniilor actuale pledează pentru 2

caracterul neutru al atmosferei primitive. Oricum, hidrogenul sulfurat a fost prezent în ambele cazuri. Sursele principale de energie care au putut produce modificările chimice ale gazelor atmosferice (sau ale gazelor dizolvate în apă), au fost radiaţiile solare şi descărcările electrice. Nu trebuie neglijat nici rolul activităţii vulcanice, intensă în acele timpuri. O importanţă deosebită se acordă în ultimul timp lifturilor oceanice, acestea fiind considerate ca principalele situsuri ale sintezei prebiotice a moleculelor organice. Existau abundent în aceste regiuni, sulfurile, fosforul şi catalizatorii minerali, iar NH3 şi CH4 s-au putut forma mult mai probabil la acest nivel, ceea ce a asigurat atomii necesari sintezelor organice precum şi energia necesară declanşării reacţiilor chimice. Condiţiile prebiotice ale producerii de aminoacizi şi baze azotate Astăzi este clasică experienţa lui Stanley Miller, prin care acesta a amestecat într-un sistem închis de recipiente, gazele hidrogen, metan şi amoniac (într-o rată de 1:2:2), precum şi apă. Mixtura de gaze, care a fost considerată ca simulând atmosfera primitivă terestră, a fost în mod continuu expusă la descărcări electrice, generate în sistemul experimental de doi electrozi de tungsten). Examinarea apei colectate din acest sistem a relevat că mai mult de 10% din carbonul provenit din metan a trecut în molecule organice cum sunt aminoacizii. Au fost identificate foarte clar glicina, alanina, acidul aspartic, valina şi leucina, în ambele forme, D şi L. S-au format de asemenea, acidul cianhidric, aldehide precum şi compuşi ciano. Aceşti compuşi au putut fi intermediari importanţi pentru formarea aminoacizilor şi bazelor azotate ale acizilor nucleici, în condiţii uşor reducătoare. Şi alte condiţii de reacţie care ar mima condiţiile prebiotice pot genera produşi organici de interes biologic cum sunt aminoacizii si bazele azotate. De un interes special sunt experienţele prin care se arată că o serie de compuşi simpli (compuşi care să conţină carbon şi azot, precum şi H2S), generează în prezenţa razelor ultraviolete ca sursă de energie, aminoacizii glicina, alanina, seri na, acidul glutamic şi asparagina. Lumina UV a fost o sursă de energie mult mai abundentă decât descărcările electrice. HCN este reactiv în prezenţa luminii ultraviolete, generând, el singur, produşi de condensare cum ar fi purinele (baze azotate). Adenina, de exemplu, este un produs major al reacţiilor de sinteze prebiotice simulate. De asemenea, ATP-ul s-a putut forma în condiţii prebiotice în special în prezenţa unui compus mineral larg răspândit, apatita (fosfat de calciu). Pământul nu este singurul loc din sistemul solar unde s-au putut face sinteze organice prebiotice. Analiza meteoriţilor, mai ales a celor mari (cel căzut la Murchinson în Australia, în 1969) a relevat că ei conţin atât aminoacizi liberi ca cei utilizaţi de sistemele biologice actuale, precum şi aminoacizi nebiologici. Compuşi chimici ai carbonului şi ai azotului cu rol în sintezele prebiotice au fost identificaţi de asemenea, în aglomerările de gaze interstelare: ca exemplu cităm H2, HCN, cianoacetilena, CO, H2S, NH3 şi chiar molecule mai mari ca acetonitrilul sau acetaldehida. 3

Prezenţa acestor substanţe organice în mediile extraterestre sugerează că elementele de bază pentru moleculele organice cu importanţă biologică, sunt larg răspândite în natură şi s-au putut forma pe pământ acum câteva miliarde de ani pe cale nebiologică. Pentru că în acea perioadă nu exista oxigen liber şi nici metabolism celular, aceste molecule organice erau foarte stabile. Ca urmare, în oceane s-a putut acumula o cantitate considerabilă de reactanţi organici. „Supa organică” descrisă de Haldane şi Oparin a existat deci cu certitudine. Apariţia moleculelor de ARN Cel mai important aspect al chimiei prebiotice este de a înţelege cum s-au format polimerii organici care stau la baza vieţii actuale. Este încă greu de înţeles cum au fost asamblaţi polimerii, cu atât mai puţin polimerii complecşi biologici. Încercările de a produce polipeptide din aminoacizi activaţi, au dus la obţinerea unor peptide mici cu aranjamente întâmplătoare de aminoacizi. Sinteza peptidelor poate avea loc totuşi mai uşor, dacă de exemplu, mixturile de aminoacizi sunt încălzite până la uscare, în special în prezenţa unor minerale alcaline. La sfârşitul anilor ’60, când a fost descoperit codul genetic universal, precum şi mecanismul transcripţiei şi translaţiei sale, Leslie Orgel, Francis Crick şi Carl Woese, au propus, separat unul de altul, că probabil, ARN a precedat în evoluţie apariţia ADN, în primul rând din cauza că ARN are un rol triplu în asamblarea ordonată a polipeptidelor. Deoarece ARN se poate replica prin copierea unui lanţ complementar, este foarte probabil ca să fi fost primul polimer sintetizat pe cale abiotică. Recentele descoperiri vin să întărească aceste supoziţii. ARN-cataliza, cum ar fi autofragmentarea, autoprocesarea („selfsplicing”) şi autoelongaţia şi ligaturarea moleculelor, vin în sprijinul acestei teorii. Descoperirile recente au demonstrat rolul ARN-ului în multe alte procese în afară de capacitatea de a acţiona autocatalitic asupra lui însăşi şi de a participa la structurarea particulelor mici ribonucleoproteice (snRNP) care au rol esenţial în procesarea moleculelor de ARN. Astfel, ARN serveşte ca primer în sinteza de ADN, o moleculă de ARN este necesară pentru structurarea telomerazei pentru adăugarea ADN la capătul cromozomilor eucariotici, ARN 7S este o componentă a aparatului de secreţie proteică, un ARN mic este parte componentă a structurii de asamblare pentru bacteriofagul φ 29, şi, în fine, au fost identificate o serie de mici molecule de ARN ale căror funcţii nu sunt încă cunoscute. Datorită acestor funcţii multiple şi extrem de complexe, teoria privind importanţa ARN în chimia prebiotică a devenit astăzi foarte plauzibilă. Spre deosebire de ARN, moleculele de ADN sunt mult mai puţin flexibile, iar dezoxiribonucleotidele sunt de fapt derivate din ribonucleotide. În plus, revers-transcriptaza este o enzimă care determină copierea ARN în ADN, ea existând nu numai la retrovirusuri la care a fost descoperită, ci virtual la toate eucariotele, şi chiar şi la bacterii.

4

În particular. Cum a fost posibil ca acest set particular de monomeri să fie selectat pentru biosintezele celulare şi nu un altul. deşi este încă greu de înţeles cum s-a făcut conexiunea dintre secvenţa bazelor azotate ale ARN şi secvenţa de aminoacizi din structura proteinelor. prin încălzirea compuşilor organici uscaţi în prezenţa acţiunii catalitice a polifosfaţilor anorganici aflaţi în concentraţii mari. oricum foarte asemănător din punct de vedere chimic. format dintr-un şir de patru nucleotide reprezentate de bazele uracil (U). Un polimer odată format este capabil să influenţeze formarea unui alt polimer. se produc noi molecule de ARN în care secvenţa de nucleotide este 5 . un rol crucial în originea vieţii. De exemplu.Astăzi exista un larg consens privind importanţa ARN în evoluţia timpurie a vieţii. citozină (C) şi guanină (G). Împerecherea specifică între nucleotidele perechi a jucat probabil. Produşii unor asemenea reacţii simulate în eprubetă sunt reprezentaţi de polimeri de diferite lungimi şi cu o secvenţă întâmplătoare. polinucleotidele sunt capabile să determine secvenţa de nucleotide a unor noi polimeri. Datorită complementarităţii dintre A şi U. adenină (A). poate servi ca matriţă. nu se poate explica! Sinteza polinucleotidelor Primii polimeri s-au putut forma pe mai multe căi. un poli-nucleotid cum este ARN. din doar patru tipuri de nucleotide. iar acizii nucleici. polimeri la care aminoacizii sau nucleotidele se dispun în poziţii diferite în funcţie de şansă. acţionând ca matriţă pentru reacţiile de polimerizare. iar nucleotidele se leagă prin formarea legăturilor fosfodiesterice. În celulele actuale. Aceasta copiere este determinată de faptul că un polimer se leagă preferenţial de un altul. Să considerăm. de exemplu. atunci când o moleculă de ARN este adăugată peste o mixtură de nucleotide activate în condiţiile care favorizează polimerizarea. Asemenea reacţii repetate duc la formarea unor polimeri mari cunoscuţi sub denumirea de polipeptide şi polinucleotide. şi respectiv între G şi C. acesta din urmă determină formarea polimerului de poliA. sunt cei mai importanţi constituenţi. un polimer format dintr-un singur tip de nucleotide (acidul poliuridilic sau poliU). pentru sinteza unui al doilea polimer. Prin alinierea subunităţilor necesare pentru poliA de-a lungul suprafeţei polimerului poliU. Proteinele sunt formate dintr-un număr limitat de 20 de tipuri de aminoacizi. Apariţia sistemului genetic precelular Moleculele organice simple ca aminoacizii şi nucleotidele se pot asocia pentru a forma polimeri. format dintr-un alt tip de nucleotide (acidul poliadenilic sau poliA). de exemplu. polipeptidele numite proteine şi polinucleotidele numite acizi nucleici (ARNacid ribonucleic şi ADN-acid dezoxiribonucleic). Un aminoacid se leagă de altul prin intermediul unei legături peptidice.

lotuşi. Dar. Informaţia genetică conţinută în fiecare celulă este codificată într-o secvenţă de nucleotide şi această informaţie este transmisă (moştenită) de la o generaţie la alta pe baza interacţiilor de complementaritate dintre baze. La fel cum nucleotidele se împerechează cu nucleotidele complementare ale unui alt lanţ polinucleotidic. care conţine o informaţie. o serie de erori de copiere. de nucleotide reactive era abundentă. astfel că nu toate moleculele au aceeaşi eficienţă într-o mixtură replicativă. s-a demonstrat în experienţe de laborator că sistemele replicative de molecule de 6 . enzime. se restaurează secvenţa iniţială. o moleculă polinucleotidică aflată într-un mediu bogat în nucleotide („supa organică” a oceanului primar). secvenţa nucleotidelor din molecula de ARN de origine (matriţa). Aceasta însemnă că moleculele noi nu sunt similare cu cele care au constituit matriţa. Astfel. aceasta necesitând un timp mai îndelungat de reacţie.complementară celei dintâi. în special modul de împachetare al ei. în timp. Unele pot fi atât de puternic împachetate încât nu pot servi ca matriţă. ci la fiecare A corespunde U etc. iar sursa de precursori. Copiile noi şi imperfecte ale originalului pot fi propagate. Astfel. ce-i drept mai puţin eficienţi. se poate schimba. Asemenea mecanisme de copiere complementară sunt foarte simple şi reprezintă esenţa proceselor de transfer al informaţiei în sistemele biologice. cum timp a fost destul (este vorba de sute de milioane de ani). Concret. astfel că o moleculă are o anumită conformaţie spaţială care depinde exclusiv de secvenţa sa de nucleotide. Polinucleotidele nu sunt însă un simplu şir de simboluri care poartă o informaţie la modul abstract. prezenţa unor catalizatori proteici specifici. O secvenţă specifică de nucleotide guvernează şi proprietăţile întregii molecule. este posibil ca sistemele de replicare lentă a polinucleotidelor să se fi stabilizat în condiţiile prebiotice ale pământului. cu lanţul complementar ca matriţă. cum ar fi mineralele sau ionii de metale. este reprodusă într-un lanţ complementar nou format. Ele au o „personalitate” chimică ce le afectează evoluţia viitoare. în mod inevitabil. au putut fi prezenţi alţi catalizatori. Selecţia naturală a moleculelor autoreplicative În condiţii favorabile. În acest proces pot apare însă. care nu au putut fi prezente în mediul prebiotic al oceanului primar. este capabilă de a se multiplica. tot aşa ele se pot împerechea şi în interiorul aceleiaşi molecule. În a doua rundă de copiere. Asemenea asociaţii produc împachetări tridimensionale. fiecare copie a originalului servind ca tipar pentru alte copii noi. Formarea rapidă a polinucleotidelor în eprubetă necesită însă. Altele pot fi foarte instabile în condiţiile date. secvenţa de nucleotide a unei molecule polinucleotidice originare. Structura tridimensională a unei polinucleotide afectează atât stabilitatea cât şi abilitatea de replicare. mai ales în asemenea condiţii primordiale.

proces numit sinteza proteinelor. Unele clase de polipeptide ar fi devenit astfel. ARN direcţionează sinteza polipeptidelor. lizina. acidul aspartic. Deoarece nu există vreo afinitate chimică între un aminoacid şi un codon format din trei baze azotate. histidina şi tirozina) au adenina (A) în poziţie centrală. două caracteristici importante: (1) ea poartă o informaţie codificată în secvenţa de nucleotide care este transmisă prin procesul de replicare. Pe de altă parte. iar aminoacizii hidrofili (acidul glutamic. Polinucleotidele care au contribuit la ghidarea sintezei unor asemenea polipeptide au dobândit un enorm avantaj evolutiv. este un adevărat mister. printr-un mecanism care presupune o maşinărie biochimică elaborată remarcabil. Aceste două însuşiri. polipeptidele compuse din diferiţi aminoacizi si având diverse conformaţii tridimensionale oferă domenii moleculare cu situsuri reactive. adică expresia informaţiei ereditare asupra căreia operează selecţia naturală. codonii cu C (citozina) în poziţie centrală codifică mai ales aminoacizii hidrofobi. Dar cum pot polinucleotidele să exercite un asemenea control? Cum se poate ca informaţia codificată în secvenţa lor să specifice secvenţa unui polimer de alt tip? La organismele actuale. faţă de setul de codoni 7 . (2) ea are o structură tridimensională unică. baza azotată U (uracilul) situată în poziţie centrală. Cum a apărut un asemenea mecanism în evoluţie. astfel că unele secvenţe favorabile pot predomina în funcţie de anumite condiţii date. Transferul informaţiei de la ARN la proteine Cu toate că structura polinucleotidelor este foarte potrivită pentru stocarea informaţiei şi pentru replicare. În plus. Oricum. Codul genetic este astăzi cunoscut în cel mai mic amănunt. este astăzi clar că determinarea codului genetic nu a fost un eveniment foarte simplu. asparagina. Polimerii produşi întâmplător din aminoacizii proveniţi din sintezele prebiotice. una informaţională şi una funcţională. fiind astfel ideale pentru a îndeplini un rol structural şi funcţional biochimic.ARN suferă un fel de selecţie naturală. ceea ce determină modul în care va funcţiona şi va răspunde la condiţiile externe. Cei mai hidrofobi aminoacizi (fenilalanina. leucina. are. valina şi metionina) au ca principal reprezentant în codonul care îi specifică. ca urmare a acestui fapt. asemenea interacţiuni ar fi trebuit să duca la apariţia codului genetic şi a principiilor translaţiei. Secvenţa de nucleotide a unui ARN este analoagă cu informaţia ereditară. genotipul unui organism. izoleucina. Un polinucleotid cum este molecula de ARN. se presupune că ar fi avut proprietăţi catalitice dintre care unele ar fi determinat creşterea vitezei replicării ARN. reprezintă cele două condiţii esenţiale necesare desfăşurării evoluţiei. structura tridimensională este analoagă cu fenotipul. extrem de utilizate de către sistemele replicative. glutamina. aceste molecule nu sunt suficient de variate pentru a asigura structurarea şi funcţionalitatea unei celule vii.

Asemenea peptide alternante. Codonii cu pirimidinele ca bază centrală. Aceasta a generat codoni de tipul purină-pirimidinăpurină şi respectiv. codifică aminoacizii mai hidrofobi. respectiv hidrofobi. codificarea primitivă ar fi putut fi mai simplă. Astfel. ribopolimerii alternativi au putut codifica peptide parţial ordonate. Un alt moment este reprezentat de apariţia unei membrane delimitante externe. dar pot să sugereze că apariţia unor proteine doar cu puţin mai ordonate în structură. Era prebiotică s-a terminat în momentul în care a apărut un sistem genetic codificat de ARN. Apariţia primelor celule Posibila desfăşurare a evoluţiei timpurii a cuprins mai multe etape principale. Speculaţiile ca cele de mai sus nu pot. O altă proprietate a codului genetic constă în faptul că. în stadiul următor. probabil conform unei versiuni timpurii a reverstranscripţiei. iar cei cu purinele în poziţie centrală codifică aminoacizii hidrofili. Primul genom funcţional a fost ARN. aceasta nu ar fi putut contribui selectiv la perpetuarea acestei variante în competiţia cu celelalte. sistem capabil să asigure transcripţia şi translaţia primitivă. a constituit un enorm avantaj selectiv. să explice clar cum a putut să apară procesul de translaţie. Membranele lipidice Apariţia mecanismelor de sinteză a proteinelor şi controlul acestei sinteze prin acizii nucleici a constituit fără dubii. bineînţeles. ARN a fost copiat în ADN. Astfel. unul din momentele cruciale care au determinat formarea primelor celule. Se presupune că la început. aparatul de translaţie originar a utilizat. moleculele de ARN oligomeric produs neenzimatic. specificând aminoacizii hidrofili. cea de-a treia fiind componenta variabilă. capabilă să asigure replicarea cu înaltă eficienţă a acestui ARN. înainte de apariţia proteinelor mari a existat o chimie de tip ARNARN în prezenţa peptidelor. ar fi fost cel mai probabil formate dintr-o alternanţă de baze purinice şi pirimidinice. cei 64 de codoni codifică doar 20 de aminoacizi în aşa fel încât mai mulţi codoni corespund unui singur aminoacid. doar primele două baze dintr-un codon. cele mai importante baze azotate ale unui triplet sunt primele două. de progenot. au o asemenea structură). Progenotul este „prima celulă”. Nu există teorii plauzibile care să explice care codoni ar fi fost adoptaţi iniţial. Dacă o variantă de ARN a devenit capabilă să determine sinteza unei enzime cu calităţi superioare.cu G în poziţie centrală. Selecţia moleculelor de ARN în ceea ce priveşte calitatea proteinelor pe care le codifică. formate din lizină şi valină se agregă în structuri sub forma de pachete β cu o faţă hidrofobă şi una hidrofilă (unele proteine actuale simple cum este fibroina. Aceşti codoni au ca şi caracter comun primele două nucleotide. Probabil. pirimidină-purină-pirimidină. s-a putut face doar în situaţia în care cele două categorii de molecule ar fi fost 8 . pentru codificare.

autoreplicarea moleculelor de ARN şi ADN. în loc să fie stocată în ARN.3 µm şi conţin suficient acid nucleic pentru a direcţiona sinteza a aproximativ 750 de diferite molecule proteice. translaţia secvenţelor de ARN în secvenţe de aminoacizi şi asamblarea moleculelor lipidice în structuri membranare pentru a separa diferite compartimente celulare. 9 . speculativă. Cele mai simple celule actuale: Micoplasmele Succesiunea proceselor prezentate în secţiunile de mai sus este. au concurat la crearea condiţiilor care au generat prima celulă. este înscrisă în moleculele de ADN. aceste membrane apar trilaminate datorită împachetării şi dispoziţiei particulare a lipidelor în bistrat. Totuşi. acum 3. bineînţeles. nu există fosile care să dovedească originea primelor celule. Este foarte oportun să comparăm această „posibilă primă celulă” cu cele mai simple celule actuale. În celulele actuale există ambele tipuri de polinucleotide. micoplasmele conţin unele enzime. au acelaşi aspect. sunt corecte. unele în citoplasmă şi altele inserate în membrană. Pe lângă cele două clase de polinucleotide. prin agitarea fosfolipidelor în apă. moleculele de ARN au putut să evolueze nu doar pe baza structurii lor proprii. Au un diametru de aproximativ 0. fiecare cu funcţiile sale. care se prepară uşor în eprubetă din aceleaşi componente. precum şi proteine structurale. ca baloanele de săpun. este uşor sa ne imaginăm că prin încorporarea unei populaţii distincte de molecule. şi micoplasme (sau orice alte celule actuale). fiind într-o strânsă asociere cu celulele animale sau vegetale. există dovezi destul de convingătoare bazate pe studii experimentale şi pe observarea organismelor actuale. este faptul că informaţia ereditară. micoplasmele. cu proprietăţi replicative. că etapele principale ale evoluţiei celulei din materia nevie. Membranele artificiale. În condiţii corespunzătoare. S-a postulat că prima celulă a apărut în momentul în care moleculele fosfolipidice din „supa organică” a oceanului primar s-au asamblat spontan în asemenea structuri membranare care au inclus o mixtură de proteine şi ARN. Doar incluse într-un spaţiu delimitat de o membrană. care au posibilitatea unei evoluţii independente de alte vezicule.izolate într-un compartiment separat de celelalte molecule din mediu. membranele artificiale formează vezicule cu diametrul de 1-10 µm. Compartimentarea a putut fi realizată prin apariţia membranelor lipidice. La microscopul electronic. Cu toate că aceste vezicule sunt inerte. descrisă prezumptiv. dar ele funcţionează în mod cooperativ. Micoplasmele sunt organisme de tip bacterian care au o existenţă parazitară. ci şi în funcţie de proteinele pe care erau capabile să le producă. Este foarte probabil că sinteza prebiotică a moleculelor mici. toate. care pare a fi numărul minim de proteine necesare unei celule pentru a supravieţui. Una din deosebirile esenţiale dintre prima celulă apărută.5 miliarde de ani în urmă. ele pot forma unităţi spaţiale izolate. Membranele plasmatice actuale sunt formate din fosfolipide şi proteine.

cu o structură internă relativ simplă. conţinutul în enzime al unei celule a crescut continuu. Glicoliza există practic în orice celulă vie şi duce la formarea ATP. La origini. La această serie de reacţii plasate central în cadrul metabolismului. iar azotul din N2. Unele 10 . O poziţie centrală în metabolismul tuturor celulelor îl ocupă reacţiile care implică glucidele fosforilate. Ele sunt celule sferice sau alungite. Când aceste resurse naturale s-au epuizat. având câţiva µm mărime. Cum au evoluat reacţiile metabolice la aceste celule primitive? Reacţiile care au loc în celulele bacteriene sunt catalizate de sute de enzime care funcţionează în „reacţii în lanţ”.5 miliarde de ani şi ea a constat din tranziţia de la formele celulare mici. Prin acest lanţ de reacţii. proteine şi molecule mici. aceasta corespunzând unei mari varietăţi biochimice. hidrocarburi. în condiţii de laborator. grăsimi. dintre care cea mai frecventă este secvenţa de reacţii numită glicoliza. polizaharide. celule numite procariote şi care cuprind cele mai variate tipuri de bacterii. Există specii de bacterii care pot utiliza ca sursa de hrană. care există astăzi la animalele superioare şi la plante. aminoacizi. când viaţa a apărut pe pământ. În ciuda simplităţii lor structurale. bacteriile trăiesc într-o varietate enormă de nişe ecologice. Bacteriile sunt cele mai simple organisme existente în mediul natural actual.Evoluţia celulelor de la procariote la eucariote Cele mai simple celule actuale sunt celulele procariote. Cea mai veche cale metabolică trebuia să fie anaerobă deoarece nu exista oxigen în atmosfera primară. glucoza este degradată în lipsa oxigenului. Celulele au putut supravieţui pe baza moleculelor existente în mediul lor reprezentat de „supa prebiotică”. În acest fel. asemenea reacţii metabolice probabil că nu erau necesare. ARN. polipeptide. Una din etapele dramatice ale evoluţiei celulei a avut loc acum aproximativ 1. o celulă bacteriană se divide odată la 20 de minute. numite eucariote. În condiţii de viaţă optime. sunt conectate sute de alte reacţii chimice. virtual orice tip de molecule organice: zaharuri. compus utilizat de toate celulele ca sursă de energie chimică cea mai la îndemână. Citoplasma apare la microscopul electronic ca o matrice relativ omogenă. substanţial mai complexe. Capacitatea de diviziune rapidă permite adaptarea promptă a populaţiilor bacteriene la schimbările din mediul ambiant. anaerob. Altele sunt capabile să obţină carbonul direct din CO2. În natură. Frecvent prezintă un înveliş protector numit perete celular sau capsulă sub care se află membrana plasmatică. Astfel. bacteriile sunt cele mai vechi organisme de pe pământ şi încă mai constituie cel mai abundent tip de celule. Membrana înconjoară un singur compartiment citoplasmatic în care se află ADN. generând căile metabolice complexe de astăzi. bacteriile pot suferi mutaţii spontane şi selecţie naturală în ceea ce priveşte utilizarea diferitelor surse nutritive. celulele care au „descoperit” cel mai mare număr de enzime necesare biosintezelor organice. au câştigat un serios avantaj evolutiv. la celule mari. astfel că produsul unei reacţii devine substratul următoarei.

Dar. care sunt produşii finali ai glicolizei anaerobe. la început a fost probabil toxic pentru organismele celulare primitive. pentru conversia lor în molecule organice. ori s-au retras în nişe ecologice în care oxigenul era absolut absent în care şi-au continuat modul de viaţă anaerob. învelit fiind de o membrană dublă. şi în contrast cu celulele procariote. 11 . glucoza este descompusă doar până la acid lactic sau etanol. Aceasta este cea mai plauzibilă explicaţie pentru originea celulelor actuale de tip eucariot. Acestea sunt învelite de o membrană dublă şi au o compoziţie chimică diferită de a nucleului. eucariotele au un nucleu care conţine aproape tot ADN-ul celular. prin utilizarea oxigenului. Se presupune ca a mai existat un al treilea grup de celule anaerobe care au descoperit o strategie mult mai ingenioasă de a supravieţui şi care a avut mari implicaţii pentru dezvoltarea ulterioară a vieţii. Astfel. Oxidarea aerobă a moleculelor nutritive este cunoscută sub denumirea de respiraţie. până la CO2 şi H2O. Totuşi. trăind cu acestea în simbioză. Se presupune că mitocondriile sunt de origine bacteriană. Aceasta înseamnă că. determină transformarea CO2 în compuşi organici. ele sau aflat într-un sever dezavantaj. Un avantaj evolutiv extraordinar l-a constituit dobândirea capacităţii celulelor primitive de a folosi ca sursă nutritivă directă. CO2 şi N2 din atmosfera primordială a pământului. Aceste celule anaerobe au intrat în asociere intimă cu un tip celular aerob. care poate reacţiona cu majoritatea constituenţilor citoplasmatici. în prezenţa oxigenului. Prin definiţie. pe când în absenţa lui. Deoarece O2 este un compus foarte reactiv. În citoplasmă au loc majoritatea reacţiilor metabolice şi tot aici se pot distinge o serie de organite celulare. Unele din aceste celule au supravieţuit totuşi. în care energia solară captată. glucoza poate fi degradată complet. în serie. cum se întâmplă astăzi cu bacteriile anaerobe. este necesară multă energie.dintre acestea sunt responsabile pentru sinteza moleculelor mici. iar acest fapt a fost exploatat de celule în cursul evoluţiei. De exemplu. ori au dobândit capacitatea de a respira (de a utiliza oxigenul). ajungând astăzi să reprezinte 21% din total. celulele au devenit capabile să oxideze mult mai complet moleculele nutritive. Alte reacţii sunt utilizate pentru degradarea moleculelor complexe folosite ca substanţe nutritive. În cazul CO2. CO2 şi N2 sunt foarte stabili. În acest proces. această reactivitate constituie o sursă de energie chimică. altele sunt utilizate. pe care nu-1 puteau utiliza. Cu totul deosebite sunt mitocondriile. Celulele eucariote Ce s-a întâmplat cu organismele anaerobe după ce oxigenul s-a acumulat în atmosferă? Într-un mediu bogat în oxigen. pentru sinteza polimerilor mari specifici. prin fotoliza apei se eliberează O2. care astfel a început să se acumuleze în atmosferă. cu toate că sunt foarte abundenţi. mecanismul care a rezolvat aceasta problemă a fost fotosinteza.

Aceasta pare să fie cauza datorită căreia celula eucariotă. pentru că au încorporat în interiorul lor o specie de bacterii aerobe. Ele formează un sistem labirintic numit reticul endoplasmic la nivelul căruia se sintetizează lipidele şi proteinele membranare precum si materialul destinat exportului celular. pentru a-şi asigura o suprafaţă corespunzătoare volumului său. şi-a suplimentat aria suprafeţei prin invaginaţii şi prelungiri. 12 . precum şi prin elemente membranare intracitoplasmatice. în ultimă instanţă. Într-o celulă animală tipică. membrana însăşi este sediul multor reacţii importante. reţeaua complexă de membrane interne care constituie o caracteristică de bază a celulei eucariote. o celulă umană conţine de 800 de ori mai mult ADN decât o bacterie. ele le-au protejat. deci respiră. celulele animale devin celule anaerobe. la cub. Fără mitocondrii. intrând în simbioză. Dar aceasta este o problemă de geometrie deoarece o creştere în volum. În loc de a le digera. să străbată membrana plasmatică şi deoarece. iar mecanismul prin care fac aceasta este identic cu acela al mitocondriilor. Dar acest volum mare creează probleme! Deoarece materialele folosite pentru reacţiile biosintetice care au loc în interiorul celulei trebuiesc. Toate aceste structuri mărginite de membrane corespund unor compartimente interne distincte din interiorul citoplasmei. Aceasta explică probabil. în plus. o cantitate mai mare de material celular. conţinând în mod proporţional. care au supravieţuit într-o lume care a devenit bogată în oxigen. se divid prin diviziune binară. aceste compartimente ocupă cel puţin jumătate din volumul celular. Membranele învelesc nucleul şi mitocondriile. Prin cercetarea celulei eucariote s-a demonstrat că respiraţia oxidativă se desfăşoară doar în mitocondriile acestora. creşterea volumului celular impune şi creşterea suprafeţei celulare. Unele bacterii actuale sunt aerobe. Membranele mărginesc lizozomii în care sunt depozitate enzime necesare pentru digestia intracelulară fiind prevenită astfel acţiunea lor distructivă asupra acizilor nucleici şi a proteinelor celulare proprii. conţin ADN de tip bacterian. Se presupune că celulele eucariote sunt descendenţii unor celule anaerobe primitive. Membranele formează de asemenea saci turtiţi care intră în constituţia aparatului Golgi care este implicat în sinteza şi transportul variatelor molecule organice. Bineînţeles că nu se poate demonstra astăzi în mod absolut exact cum s-a produs acest fenomen.Mitocondriile prezintă o serie de similarităţi cu celulele procariote: au o mărime şi aspect similar cu al bacteriilor. membranele mărginesc peroxizomii în care are loc degradarea peroxizilor toxici. putând folosi ca sursă de energie doar procesul ineficient şi primitiv al glicolizei. ca bacteriile. Celulele eucariote au un volum mult mai mare decât celulele procariote (în jur de 1000 de ori mai mare). de exemplu. folosindu-se astfel de capacitatea acestor bacterii aerobe de a consuma oxigen pentru a produce energie. În acelaşi mod. determină o creştere a suprafeţei la pătrat.

este denumit în mod uzual cu termenul de citosol.Restul citoplasmei. Prin aceste procese. Toate structurile membranare de mai sus se află în interiorul celulei. Cum pot ele rezolva problema pusă cu privire la asigurarea suprafeţei corespunzătoare volumului ei? Răspunsul depinde de interschimbul dintre compartimentele membranare interne şi membrana care mărgineşte exteriorul celulei. se realizează creşterea suprafeţei efective a celulei. care include întotdeauna alte organite neînvelite de membrane. suprafaţă necesară schimburilor de materie cu mediul extern. de intrare şi ieşire a materialelor din şi dinspre celulă către mediul în care ea se află. 13 . Aceasta se realizează prin endocitoză şi exocitoză. procese unice la celula eucariotă. în care sunt implicate compartimentele membranare intracelulare.

Se disting cele două straturi electronodense care în conformitate cu modelul de organizare moleculară „în mozaic fluid” a lui Singer şi Nicolson.000 x.învelişul dulce al celulei. cu atât tipurile celulare sunt mai numeroase şi mai variate. mai complexă. La animalele cu organizare morfologică complexă. Examinată în microscopia electronică la o rezoluţie mică. 14 . Fiind foarte subţire (de ordinul nanometrilor) la microscopul optic membrana celulară apare doar ca o interferenţă între mediul intracelular şi extracelular. . delimitând conţinutul celular (citoplasmă şi nucleul) de mediul extracelular. de citoscheletul membranar.plasmalema . celulele sunt specializate structural şi funcţional pe tipuri celulare.5 nm stratul electronoclar). astfel încât fiecare tip celular să îndeplinească o funcţie specifică cu maximum de eficienţă. Membrana propriu-zisă este însoţită pe faţa externă de glicolema (glicocalix). Cu cât organizarea morfologică este mai complexă. Indiferent de tipul celular căruia aparţin. Plasmalema. Este considerată membrana etalon sau unitatea de membrană („unit membrane”) şi reprezintă structura de bază a membranelor biologice (citomembrane) care delimitează diferitele compartimente celulare.CELULA COMPONENTELE STRUCTURALE ŞI ULTRASTRUCTURALE ALE CELULEI Celula reprezintă unitatea structurală. Ea reprezintă prima treaptă. citoplasmă şi nucleul. MEMBRANA CELULARĂ Organizarea ultrastructurală şi moleculară a membranei celulare Membrana este dispusă la limita de separare cu mediul ambiant. Cele două straturi electronodense sunt separate de un strat electronoclar dat de grupările hidrofobe (radicalii de acizi graşi) ale bistratului lipidic. corespund grupărilor polare. În conceptul lui Robertson aceasta reprezintă plasmalema sau membrana propriu-zisă. la o mărire de peste 100. de organizare a materiei vii. având o grosime de 7. În alcătuirea membranei celulare se disting trei părţi componente: .5 nm (2 nm straturile electronodense şi 3. toate celulele sunt alcătuite din 3 componente de bază: membrana.citoscheletul membranar. hidrofile ale bistratului lipidic şi proteinelor periferice. apare cu structură caracteristică trilaminară. iar pe faţa citoplasmatică. Structura trilaminară a membranei plasmatice poate fi observată pe electronofotografii. Din loc în loc stratul electronoclar este traversat de punţi electronodense ce reprezintă proteinele transmembranare. apare ca o linie unică electronodensă. funcţională şi genetica a tuturor organismelor animale şi vegetale.glicolema (glicocalixul) . este vizibilă la microscopul electronic. Poate exista singură sau asociată în grupuri specializate pe categorii de funcţii alcătuind diferite ţesuturi. .000 x.membrana propriu-zisă. de aproximativ 10.

sunt dispuse perpendicular pe suprafaţa plasmalemei. imunitate. C02 şi moleculele liposolubile trec cu uşurinţă. filamentele având grosimi şi lungimi diferite (2-5 nm grosime. Fiind o structură cu caracter slab acid. parte integrantă a membranei celulare. Se continuă cu ectoplasma . Proteinele integrate în bistratul lipidic permit o permeabilitate selectivă moleculelor hidrofile. Funcţiile membranei celulare Funcţiile membranei celulare decurg din structura sa lipoproteică ce-i conferă o permeabilitate selectivă. ankirina. are afinitate pentru diferiţi cationi (Na+ K+ Ca++) implicaţi în diferite funcţii membranare. Proteinele integrate ale membranei celulare pot constitui: . glicolema apare ca un strat filamentos. Este bine reprezentată la celulele endoteliilor vasculare. în timp ce 02. Filamentele simple sau ramificate. Bistratul lipidic funcţionează ca o barieră în difuziunea apei şi a moleculelor hidrosolubile. pufos. proteoglicani) cu care interacţionează.Glicolema. miozina. este constituită din lanţuri oligozaharidice. fucoză. cu rol în stabilizarea infrastructurilor membranare. Citoscheletul membranar este alcătuit din proteine extrinseci ca: spectrina.pompe ionice care concentrează preferenţial anumiţi ioni în citosol (ex. . Lanţurile oligozaharidice sunt formate din molecule de monozaharide reprezentate de hexoze (galactoză. Glicolema. Glicolema asigură un micromediu pentru celulă. N-acetilglucozamina. proteine filamentoase care formează reţele fibrilare. Na+Ca2+) menţinând scăzută concentraţia lor în citosol. până la 50 nm lungime). implicată în mişcările locale ale suprafeţei celulare. elasticitate şi supleţe membranei celulare. are o grosime variabilă în raport cu specia şi tipul celular. Membrana celulară permite difuzarea şi transportul substanţelor şi asigură prin receptorii săi integrarea populaţiilor celulare în activitatea întregului organism. Asigură rezistenţă. care stabilesc legături indisolubile cu proteinele şi lipidele membranare formând glicoproteine şi glicolipide. trompomiozina. La majoritatea tipurilor celulare nu se poate stabili o delimitare precisă între componentele glicolemei şi componentele matricei extracelulare (glicoproteine. 15 .zona periferică a citoplasmei lipsită de organite. acidul sialic). la ovocite. la enterocite. Ultrastructural. prezentă la toate celulele. permeabilitatea selectivă. Conţine numeroşi şi variaţi receptori cu rol în adezivitatea celulară. α-actinina. manoză.canale ionice prin care se realizează difuziunea pasivă a unor ioni în sensul gradientului de concentraţie. citokeratina. glucoză) şi hexozamine (Nacetilgalactozamina. + K ) şi expulzează în mediul extracelular alţi ioni (ex.

ATP-aza de transport este o enzimă comună tuturor membranelor celulare. Cel de al doilea mesager. monozaharide. controlează homeostazia şi menţin potenţialul membranar de repaus. Pompele de ioni reglează volumul celular. numite în termeni generali mesageri sau liganzi. neurotrasmiţători. membrana prezintă variate diferenţieri adaptative. Receptorii membranari pot fi clasificaţi în: a) receptori pentru molecule tip ligand de natură exogenă între care se pot menţiona: microorganisme (virusuri. droguri. declanşează un lanţ de reacţii care provoacă în final răspunsul specific al celulei la mesagerul de ordinul I. toxine. nefrocite. b) receptori pentru molecule tip ligand de natură endogenă cum sunt de exemplu: antigene-self.transportori specifici pentru anumiţi metaboliţi ca: aminoacizi. care au complementaritate sterică. caz în care membrana celulară este încărcată pozitiv pe faţa externă şi negativ pe faţa internă. precum şi funcţia de apărare o organismului sunt posibile deoarece membrana celulară prezintă la nivelul învelişului glucidic de suprafaţă molecule specifice cu funcţie de receptori membranari (receptori celulari de suprafaţă sau situsuri complementare de legătură sterică). antigene non-self. Transportul activ şi pompele ionice funcţionează cu energie provenită prin hidroliza ATP-ului. etc. sub acţiunea ATP-azei. consideraţi mesageri de ordinul I. bacterii). joncţiunile strânse impermeabile 16 . asigurând transportul activ al acestora împotriva gradientului de concentraţie. Integrarea populaţiilor celulare în activitatea întregului organism. Receptorii membranari interacţionează cu diferiţi liganzi endogeni sau exogeni. factori mitogeni. de regulă AMP-ciclic (adenozinmonofosfat ciclic). Ei au capacitatea de a fi contactaţi de alte molecule din mediul extracelular. hormoni. etc. În raport cu specificul funcţional al fiecărui tip celular.. enterocite). Receptorii membranari sunt diferiţi în funcţie de tipul celular. care alcătuiesc în ansamblu configuraţia externă a celulei. Receptorii membranari izolaţi şi studiaţi până în prezent sunt glicoproteine cu greutate moleculară mare. La nivelul plasmalemei receptorul activat de ligand interacţionează cu sistemele enzimatice care generează în citosol mesageri de ordinul II. dar concentraţia ei variază cu tipul celular. se află în concentraţie foarte mare la celulele specializate în transportul activ (ex. respectiv AMP-ciclic. Cele mai comune sunt diferenţierile membranei implicate în stabilirea joncţiunilor intercelulare care pot fi variate ca tip morfofuncţional cum sunt: joncţiunile de adezivitate. imunoglobuline. Mulţi receptori împreună cu liganzii lor sunt înglobaţi în citoplasmă prin endocitoză-endocitoză mediată de receptori.

Lichidul interstiţial constituie un mediator al schimburilor de metaboliţi între celulă şi compartimentul sanguin sau limfatic. epiteliul gingival. În matricea extracelulară circulă liber lichidul interstiţial format din apă. văluri ondulante. La numeroase tipuri celulare membrana întreţine relaţii cu mediul extracelular prin endocitoză şi exocitoză. unde celulele sunt strâns asociate într-o anumită ordine. La celulele care se deplasează liber în mediul fluid (leucocite. de apărare. Dispozitivele joncţionale speciale sunt de dimensiuni foarte mici. Adezivitatea celulară implică în primul rând recunoaşterea celulară. membrana împreună cu ectoplasma diferenţiază microvili şi stereocili (cili ficşi). macrofage. de eliberare a produselor secretate. Se disting 3 categorii de dispozitive joncţionale speciale: a) dispozitive joncţionale de adezivitate b) dispozitive joncţionale de ocluziune (impermeabilitate) c) dispozitive joncţionale comunicante 17 . cili mobili (kinocili). Adezivitatea celulară poate fi simplă sau prin dispozitive joncţionale speciale. miocardocite lucrătoare) joncţiunile de adezivitate sunt reprezentate de diferite tipuri de desmozomi. La celulele specializate pentru funcţiile de absorbţie (enterocite. diferenţieri care măresc considerabil suprafaţa de relaţie a celulei cu mediul extracelular. La celulele suprasolicitate mecanic (epidermă. Joncţiunea intercelulară simplă Este mediată de molecule simple sau complexe macromoleculare. Spaţiile intercelulare sunt ocupate de o matrice extracelulară bogată în glicoproteine şi proteoglicani care interacţionează cu glicolema. nefrocite) sau pentru recepţia unor stimuli (epiteliile senzoriale). Diferenţierile adaptative ale membranei celulare Diferenţierile membranei celulare implicate în adezivitatea celulară Adezivitatea celulară este o proprietate generală comună tuturor celulelor în care este implicată membrana celulară. procese implicate în funcţiile de nutriţie.(occludens) şi joncţiunile comunicante (gap sau nexus). Kinocili există şi la unele celule fixe (celulele ciliate ale epiteliului respirator) care deplasează la nivelul suprafeţei ciliate un fluid conţinând diferite particule (poluanţi atmosferici). dar sunt mai numeroase şi caracteristice pentru epitelii. transport transcelular. spermii) membrana este angajată în pseudopode. care constă în interacţiunea specifică dintre diferite molecule ce aparţin glicolemei şi matricei extracelulare. diferiţi ioni şi molecule organice. Dispozitivele joncţionale speciale sunt prezente la marea majoritate a tipurilor de celule. Ea este mediată de molecule specifice denumite generic CAM (cell adhesion molecule). ele pot fi evidenţiate numai la microscopul electronic.

. joncţiunea impermeabilă. desmozom = corp de legătură). ovale sau circulare. formează un brâu mai mult sau mai puţin continuu în zonele de solicitare mecanică a celulelor. Leagă celulele între ele şi asigură totodată etanşeizarea spaţiilor intercelulare. tripomiozina. mărimea şi complexitatea structurală a joncţiunilor celulare de adezivitate sunt direct proporţionale cu intensitatea forţelor de forfecare sau de tracţiune care se exercită asupra unor ţesuturi. Filamente scurte . tight jonction). (gr. aşa cum se poate observa în electronofotografia. ce reprezintă un mic fragment din polul bazal al unei keratinocite din stratul bazai al epidermei. Ei leagă plasmalema bazală a celulelor epiteliale de componentele membranei bazale. Pe faţa citoplasmatică a membranei celulare se găsesc aglomerate proteine ca: miozina. plasmalema şi plăcile ataşate ei. . Asigură aderarea mecanică a celulelor. membranele celulelor adiacente sunt dispuse paralel la o distanţă constanta de 25-30 nm.desmozomi tip centură sau zonula adherens (sinonime: joncţiunea intermediară. tranzit 18 . Desmozomii tip centură. joncţiunea îngustă. α-actinina. cuprind toate tipurile de desmozomi: . Hemidesmozomii au aceeaşi structură cu desmozomii „în pată” dar sunt reduşi la jumătate. În cazul enterocitelor se prezintă ca o bandă care înconjură celula la polul apical. Sunt caracteristice epiteliilor adaptate funcţiei de absorbţie. Desmozomii tip pată. alcătuită din desmocolină. La acelaşi nivel pe faţa citoplasmatică a plasmalemei. Spaţiul intercelular este ocupat de o matrice filamentoasă slab electronodensă bisectată de o lamă cu densitate electronică mare. Dispozitivele joncţionale de ocluziune (sinonime: zonula occludens.desmozomi tip pată („spot”) sau macula adherens. în epiteliul mucoasei bucale şi esofagiene. Ei se prezintă sub forma unor arii mici. Numărul. cu densitate electronică mare. Aceste joncţiuni sunt mai numeroase în epidermă. citoscheletul membranar formează o placă de ataşare. terminal bar). Aceasta se află în relaţie cu o bandă similară. numeroşi în ţesutul miocardic sau la unele tipuri de epitelii. resorbţie.fac legătura între tonofilamente şi lama centrală electronodensă. În aceste plăci de ataşare electronodense se ancorează filamente de citokeratină (tonofilamente) şi microfilamente de actină.hemidesmozomi. La nivelul acestor benzi se insera filamentele citoscheletale din celula respectivă. în miocardul contracţii. plasate la acelaşi nivel în membranele celulelor alăturate.Dispozitivele joncţionale de adezivitate. La nivelul acestor arii. prezintă organizarea ultrastructurală cea mai complexă şi sunt consideraţi ca prototip de organizare a desmozomilor. vinculina. situată la acelaşi nivel în celula adiacentă. străbătând spaţiul intercelular.linkeri . alcătuită din proteine speciale desmoplachine.

spaţiul intercelular este redus (2. Ele asigură adezivitatea celulară şi permit circulaţia moleculelor mici de la o celulă la alta. structuri cu aspect tubular.transcelular (ex. Prin conexoni se face legătură directă între celulele adiacente.000 x. Date mai exacte au fost obţinute în preparate criofracturate. pe feţele de clivaj ale membranelor celulare. ele totuşi permit circulaţia unor molecule din lichidul interstiţial. Diferenţierile membranei celulare adaptate la funcţia de endocitoză Endocitoza proces ce se realizează la nivelul membranei celulare. dispuse la acelaşi nivel în plasmalemele celulelor adiacente. nefrocite). Organizarea lor ultrastructurală este vizibilă numai la măriri de peste 100. Aceste proteine traversează spaţiul intercelular îngust şi stabilesc contacte directe cu simetricele lor. nexus) sunt joncţiuni strânse (înguste) cu o largă răspândire în ţesuturile animale. 19 . pinein = a bea) sau fagocitoză (gr. Conexonii leagă direct interiorul celulelor printr-un canal hidrofil continuu. endocitoza se realizează prin pinocitoză (gr. reprezintă înglobarea în citoplasmă celulelor a unor particule lichide sau solide din mediul extracelular. În funcţie de mărimea şi starea fizică a particulelor înglobate. Stabilitatea joncţiunilor se datorează interacţiunii proteinelor transmembranare cu filamentele de actină şi citokeratină (componente ale matricei citoplasmatice). În TEM conexonii apar ca particule intramembranare. care înconjură complet polul luminai al fiecărei celule în parte. joncţiunea intermediară.5 nm). La nivelul joncţiunii înguste. unde joncţiunea îngustă apare ca şiruri de particule dispuse paralei alcătuind o structură în formă de centură (brâu). joncţiunea comunicantă. Joncţiunea îngustă este constituită din proteine transmembranare specifice. plasmalemele celulelor adiacente sunt foarte apropiate. desmozom (ultimele două joncţiuni nu se menţin obligatoriu în această ordine). enterocite. Spaţiile intercelulare dintre conexoni numite „gapuri” sau nexus sunt foarte înguste (2-4 nm). Proteinele transmembranare formează conexoni. unde formează un brâu continuu la polul luminai al celulelor. Dispozitivele joncţionale comunicante (sinonime: gap. realizând fie cuplarea metabolică de mare importanţă în embriogeneză. Joncţiunile înguste pot fi asociate cu alte tipuri de joncţiuni formând complexe joncţionale în care joncţiunile se succed astfel: joncţiunea îngusta. Joncţiunile comunicante se prezintă sub forma unor arii mici distribuite pe suprafaţa plasmalemelelor celulelor adiacente. O joncţiune comunicantă poate conţine câteva sute de conexoni organizaţi în grupuri mici în sistem hexagonal. aşa încât legătura dintre cele două celule poate fi comparată cu dinţii unui fermoar. fie cuplarea electrică ca în cazul miocardului pentru sincronizarea instantanee a contracţiei miocardocitelor. phagein = a mânca).

în tranzitul unor substanţe prin celulă. Exocitoza reprezintă procesul de externare în mediul extracelular a conţinutului unor vezicule. caveolele şi pinozomii au la suprafaţă clatrină . Aceste vezicule prezintă pe suprafaţa lor mici spinişori. formarea pinozomilor. formând vacuole digestive sau pinolizomi.substanţe aflate în tranzit transcelular. La anumite tipuri de celule pinocitoza se realizează şi prin alte modalităţi: . Înglobarea lichidului se face în mici depresiuni veziculare (de 2. 22.) pinozomii ce se formează la un pol. La pinocitoza mediată de receptori.alăturarea particulelor la suprafaţa membranei celulare. Procesul de pinocitoză poate fi mediat de receptori membranari specifici şi se realizează într-o secvenţă ce presupune mai multe faze: . numite caveole de pinocitoză. care fuzionează median prin extremităţile libere. purificarea mediului extracelular ambiant.Indiferent de mecanismul prin care se realizează. fuzionează cu aceasta. procesul de endocitoză poate fi implicat în funcţia de nutriţie a celulei. fază mediată de receptori. Pinocitoza este vizibilă numai electronomicroscopic (fig.prin expansiuni lamelare unice care se apropie de suprafaţa membranei celulare. rezultatul final fiind acelaşi.proteină specifică pentru veziculele acoperite sau „coated pits”. Conţinutul pinozomilor este eliminat printr-un proces de pinocitoză inversă (exocitoză). în apărarea organismului.prin expansiuni lamelare duble. după care plasmalemă se reface.prin invaginări tubulare care se strangulează succesiv formând şiruri de pinozomi. apărare. în stocarea intracelulară a unor substanţe de rezervă. Materialul înglobat în acestea va fi supus unui proces de digestie enzimatică intracelulară sub acţiunea hidrolazelor lizozomale. Acesta poate fi de natură endogenă . conţinutul veziculelor golgiene sau exogenă . pinozomii fuzionează cu lizozomii primari.5-50 nm) pe care le formează membrana celulară spre interiorul celulei. fie în sânge prin polul luminal.ex. fie în ţesuturi prin polul bazai.detaşarea de plasmalemă a caveolei de pinocitoză şi înglobarea ei în ectoplasmă. . formând de asemenea pinozomi. . În cazul în care pinocitoză deserveşte funcţiile de: nutriţie. 24. 20 . . în purificarea mediului extracelular. . La celulele specializate la funcţia de tranzit transcelular (la celulele endoteliului capilar de ex. se deplasează în flux continuu spre polul opus. 25). Pinocitoza Se întâlneşte la unele tipuri celulare şi reprezintă calea prin care celulele înglobează picături de lichid tisular. care conţine picătura de lichid tisular cu particulele ce urmează a fi înglobate.formarea unei invaginări în dreptul particulei şi constituirea unei caveole de pinocitoză.

fagocitoza este un proces complex care se desfăşoară în trei etape succesive: ataşarea. o reţea filamentoasă aflată la limita joncţiunii microvilului cu polul luminal al celulei. vestibular). mantiilor sau vălurilor pe care le formează membrana celulară finalizându-se cu formarea unui fagozom. reabsorbţie. Este specifică. de aceeaşi grosime şi lungime. stereocili. granulocitele neutrofile) şi macrofage. Fasciculul de microfilamente reprezentând citoscheletul microvilului se fixează apical într-un material electronodens. care formează „bordura striată” vizibilă în microscopia optică. sunt mai lungi decât la enterocite. nefrocite. Înglobarea se face cu ajutorul pseudopodelor.absorbţie. cili. Axul citoscheletic asigură forma şi rezistenţa microvilului. iar bazal se ancorează în trama terminală. la enterocite. gustativ. Microvilii Sunt prelungiri digitiforme ale membranei celulare de la polul apical. înglobarea. Diferenţieri ale membranei celulare cu rol în mărirea suprafeţei de relaţie cu mediul extracelular (biotopul) Sunt reprezentate de microvili.recepţie a unor stimuli. iar la celulele solitare (limfocite B. În axul microvilului se află un fascicul de microfilamente de actină solidarizate între ele şi de plasmalemă prin polipeptide ca: fimbrina. la celule receptoare ale unor analizatori (olfactiv. labirint bazal şi sunt prezente la celule adaptate pentru funcţiile de: . auditiv. conţinutul va fi degradat total sau parţial de hidrolazele acide. microvilii enterocitului.Fagocitoza Constituie o cale prin care celulele înglobează din mediul extracelular particule solide de dimensiuni diferite. celulele capabile de fagocitoza se clasifică în microfage (ex. Astfel. iar citoscheletul lor este bine reprezentat. Microvilii se prezintă sub diferite forme în funcţie de tipul celulei şi constituie criterii pentru identificarea acestora. 21 . . limfocite T. digestia. mediată de receptori membranari şi nespecifică. sinciţiotrofoblast. ex. monocite. în raport cu mărimea particulelor înglobate. sunt echidistanţi. vilina. tropomiozina. La plexurile coroide ventriculare microvilii sunt pedunculaţi. celule tumorale ascitice) microvilii sunt de diferite lungimi şi forme. ce formează „bordura în perie”. ex. nu au toţi de aceeaşi lungime. După fuzionarea lui cu lizozomii primari şi formarea unui fagolizom (vacuolă digestivă). Ca şi pinocitoză. Microvilii nefrocitului din segmentul proximal al tubului urinifer. macrofage. iar citoscheletul axial este mai redus şi de aceea apar uşor ondulaţii. calmodulina.

lizozomii. Organitele citoplasmatice delimitate de citomembrane cum sunt: reticulul endoplasmic. Citoplasmă este alcătuită din matricea citoplasmatică (citoplasmă fundamentală sau hialoplasma). complexul Golgi.organite ce furnizează energia necesară transportului activ prin membrana celulară. Se întâlnesc la celulele epiteliale ciliate (epiteliul căilor respiratorii. Diferenţieri ale membranei celulare adaptate funcţiei de motilitate celulară Astfel de diferenţieri constituie organitele de mişcare care pot fi temporare sau permanente. miozină. simpli sau ramificaţi. CITOPLASMA Citoplasma reprezintă conţinutul celulei cuprins între membrana celulară şi nucleu.Stereocilii Sunt microvili foarte lungi. compartimentând-o în coloane care conţin numeroase mitocondrii . Ei nu conţin ansambluri de microtubuli aşa cum conţin cilii şi flagelii. la care se adaugă veziculele de transport. compartimentează abundent citoplasmă. granule de secreţie). Labirintul bazal Este o diferenţiere a membranei celulare de la polul bazai al celulelor implicate în funcţia de reabsorbţie. Organitele permanente ale motilităţii celulare sunt reprezentate de cili şi flageli. tropomiozină. pigmenţi. Fiecare 22 . histiomacrofage). în care sunt dispersate organitele citoplasmatice delimitate sau nu de citomembrane (endomembrane) şi diferite incluziuni (glicogen. dispar şi se formează din nou prin diferenţieri regionale ale membranei celulare şi ectoplasmei. Citoscheletul acestor organite este bogat în microfilamente: filamente . filopode. lipide. cum sunt de ex. Acestea pătrund adânc în citoplasmă celulelor. peroxizomii. văluri şi mantii ondulante. nefrocitele din segmentul proximal şi distal al tubului urinifer. epiteliul tubei uterine) sau la spermiile majorităţii metazoarelor. mitocondriile. lamelipode. Labirintul bazal se prezintă sub forma unor invaginări digitiforme sau lamelare ale membranei celulare de la polul bazai. având citoscheletul asemănător cu al microvililor. La microscopul optic se aseamănă cu cilii fiind consideraţi cili ficşi. Aceştia constituie diferenţieri celulare de suprafaţă cu o structură complexă şi caracteristică.de actină. Aceste organite sunt prezente la celulele capabile de fagocitoză şi de deplasare în mediul fluid (leucocite. constituind cu acestea o unitate morfofuncţională indestructibilă. Organitele temporare ale motilităţii sunt reprezentate de pseudopode. având un citoschelet format din ansambluri de microtubuli. Ele apar.

formată din apă. care asigură buna desfăşurare a funcţiilor celulare. dar cu o compoziţie biochimică proprie. proteine solubile. molecule organice mici.caracteristice celulelor gliale. Microfilamentele de actină pot să interacţioneze cu filamente scurte de miozină. Ele alcătuiesc structuri ca: microtubuli. Matricea citoplasmatică Reprezintă partea nestructurată a citoplasmei. constituită din proteine simple şi complexe care formează ansambluri macromoleculare de susţinere.au traiect sinuos.filamente de vimentină .componenta fluidă. . în funcţie de aceste caracteristici se cunosc mai multe tipuri de filamente intermediare: . tubulare.compartiment.gliofilamentele . 1. corespunzător unui anume organit este delimitat de o citomembrana cu organizarea moleculară tip „membrana uint”. flageli 23 .filamente de citokeratină . unde sunt asociate cu filamente specifice tipului celular.citoscheletul . ce se comportă asemenea unui schelet (schelet celular). care este mai densă şi lipsită de organite citoplasmatice. unde formează tonofilamente. fiecare cu matrice proprie. ce se ancorează pe faţa citoplasmatică a membranei celulare în zone cu sau tară diferenţieri speciale. . alcătuind unităţi motorii variate ca mărime şi conformaţie.componenta solidă. ectoplasma. 3. Elementele citoscheletale sunt mai abundente în zona periferică a citoplasmei.citosolul . 2. Compartimentele citoplasmatice. Fiecare protofilament este format din heterodimeri de tubulină α şi β. electroliţi.prezente în celulele musculare. riguros controlată la nivel celular. .prezente în neuroni . Sunt alcătuiţi din 13 protofilamente cu traiect helicoidal. filamente intermediare. microfilamente. care la rândul ei cuprinde două componente: . se află într-o permanentă interrelaţie. Astfel citomembranele diferitelor compartimente (organite) creează şi menţin anumite gradiente chimice şi electrochimice. Microfilamentele de actină formează fascicule ordonate.neurofilamentele . polimerizată din G-actină-actină monomerică). Microtubulii sunt structuri cilindrice. Ele sunt implicate în specializările celulare de suprafaţă ca microvili. Filamentele intermediare sunt structuri fibrilare lungi şi subţiri (10 nm grosime) grupate în fascicule. având caracteristici biochimice şi imunologice diferite.prezente în celulele epiteliale de origine în special ectodermică. unde se află de regulă şi vinculina. Ele rezultă din polimerizarea unor proteine specifice în raport cu tipul celular. lungi şi subţiri (câţiva µm lungime şi 25 nm grosime). sunt prezente în celulele de origine mezodermică.filamente de scheletină sau desmină . Microfilamentele sunt filamente subţiri (6 nm grosime) constituite din F actină (actină filamentoasă. stereocili cu rol în mărirea suprafeţei celulare sau cili. .

În microscopia electronică apare ca un vast sistem tridimensional de spaţii tubulare şi vacuolare delimitate de o citomembrană trilaminară subţire. se prezintă frecvent sub formă de saculi turtiţi. În cele ce urmează ne vom referi sumar la aceste organite celulare aşa cum se prezintă în microscopia optică şi microscopia electronică de transmisie. reticulul endoplasmic cuprinde compartimente distincte. Din punct de vedere structural ele se pot grupa în două categorii: a) Organitele citoplasmatice delimitate de membrane (endomembrane sau citomembrane) cum sunt: reticulul endoplasmatic neted (REN). ergastoplasma (RER). Reticulul endoplasmic Reprezintă unul din organitele citoplasmatice (compartimentele celulare) cu cea mai complexă dispunere tridimensională. ce ocupă partea internă. pseudopode. mitocondriile. reticulul endoplasmatic granular (REG) sau ergastoplasma. etc. complexul Golgi. cisternele REN şi RER dilatate) sunt vizibile şi la microscopul optic. filipode (organite temporare de.endoplasma . Aceste organite subîmpart citoplasma în compartimente cu matrice proprie alcătuind sistemul endomembranar. Cisternele şi canaliculele anastomozate între ele formează o reţea. Organitele citoplasmatice delimitate de citomembrane O parte din organitele citoplasmatice cum sunt: condriomul.(organite permanente de mişcare). membrane ondulante. într-un echilibru dinamic.citosolul şi citoscheletul . 24 . citosolul şi citoscheletul conferă hialoplasmei aspectul de gel fluid . vacuomul (reprezentat de macroveziculele şi cisternele golgiene dilatate. peroxizomii. Spaţiile vacuolare. În cadrul sistemului endomembranar. specializate pentru îndeplinirea anumitor funcţii celulare. corpusculii denşi. În microscopia optică este parţial evidenţiat sub formă de vacuom. Cele două componente ale matricei citoplasmatice . centriolii.de unde şi numele de reticul endoplasmic. mai fluidă. a citoplasmei . cilii.când dominant este citoscheletul. cu schimb permanent de molecule proteice. diferenţiate structural şi funcţional cum sunt: 1) reticulul endoplasmic neted (REN). În strânsă interrelaţie. Endomembranele fiecărui compartiment constituie suportul structural al enzimelor ce intervin în buna desfăşurare a diferitelor funcţii celulare. b) Organitele citoplasmatice fără membrane cum sunt: polizomii liberi şi ataşaţi la reticulul endoplasmic.se află în interdependenţă. numite cisterne. complexul Golgi. veziculele de transfer. ORGANITELE CITOPLASMATICE Organitele citoplasmatice reprezintă diferenţierile structurale ale citoplasmei. corpusculii bazali. lizozomii. sau gel consistent . mişcare) .cu rol în motilitatea celulară. dar cercetările de microscopie electronică au oferit numeroase detalii cu privire la organizarea lor ultrastructurală.când dominant este citosolul. flagelii. corpusculii multiveziculoşi.

2) reticulul endoplasmic granular (rugos) - REG(RER); 3) elementele tranziţionale (veziculele de transport) dispuse la graniţa dintre RE şi complexul Golgi; 4) cisterna perinucleară; compartimente relativ constante. Mai rar întâlnite sunt: 5) cisternele fenestrate (annulatae lemellae) şi 6) cisternele subplasmalemale. Indiferent de varietate şi gradul de dezvoltare, compartimentele comunică între ele. Reticulul endoplasmatic neted (REN) Este acea parte a sistemului endomembranar alcătuită din cisterne şi canalicule fine, dispuse în reţea. Endomebranele REN conţin numeroase enzime implicate în importante procese metabolice: - enzime implicate în metabolismul lipidic (trigliceride, fosfolipide, sfingolipide, colesterol). - enzime care remaniază compoziţia acizilor graşi din moleculele fosfolipidice prin alungirea moleculelor de acizi graşi sau prin desaturarea acizilor graşi. - enzime implicate în metabolismul glucidic (glicogenogeneză, glicogenoliză). - enzime care permit transferul unor ioni (ex. Ca++, Mg++). - sisteme enzimatice complexe implicate în procese de detoxifiere (prin hidroxilare sau prin conjugare cu glucuronat sau cu aminoacizi). Reticulul endoplasmic este prezent în marea majoritate a tipurilor celulare, lipseşte total din hematiile circulante. În toate celulele REN intervine în sinteza fosfolipidelor care intră în structura bistratului lipidic al plasmalemei şi al endomembranelor diverselor compartimente celulare. Este bine reprezentat în acele tipuri celulare care îndeplinesc cu predilecţie una din funcţiile în care sunt implicate sistemele enzimatice menţionate anterior. Astfel REN este abundent în adipocite, implicate în sinteza trigliceridelor; în celulele glandulare endocrine implicate în metabolizarea colesterolului, ca de exemplu celulele corticosuprarenalei, celulele interstiţiale Leydig din testicul etc. În hepatocite unde REN este implicat în catabolismul colesterolului, a hormonilor steroidici şi a multor droguri cu structură ciclică este bine reprezentat; acesta poate prolifera excesiv în cazul administrării de hormoni steroizi sau droguri (de exemplu barbiturice). Proliferarea REN în asemenea împrejurări este corelată cu necesitatea amplificării sistemelor enzimatice de detoxifiere, a căror enzime sunt toate proteine integrale ale membranelor REN. Reticulul endoplasmic granular REC Este evidenţiat în microscopia electronică; are ca echivalent ergastoplasma în microscopia optică (gr. ergastein = a elabora, plasma25

formaţie). Ergastoplasma a fost observată în celulele glandulare exocrine, iar prezenţa sa a fost corelată cu activitatea de sinteză a unor produşi specifici de natură proteică secretaţi de aceste celule. Ea conferă bazofilie celulelor. În microscopia optică ergastoplasma se prezintă sub forme diferite: - de lame paralele sau lame concentrice (parazomi) dispuse la polul bazal al celulelor seroase pancreatice acinare, sau ale glandelor salivare; - de corpusculii rotunjiţi (corpusculii Berg) în hepatocite; - de corpusculii colţuroşi (corpusculii Nissl sau tigroizi) în neuroni. Există o strânsă corelaţie între aspectul şi reacţia tinctorială a ergastoplasmei şi starea funcţională a celulei. În suprasolicitări funcţionale sau în stări patologice ergastoplasma poate să dispară, fenomen numit cromatoliză, observat la celulele nervoase. Sub aspect ultrastructural REG este un compartiment al RE caracterizat prin asocierea sa cu ribozomii sub formă de polizomi ataşaţi pe faţa externă a cisternelor RE. Datorită ribozomilor ataşaţi la reticul, ergastoplasma conferă bazofilie citoplasmei. REG reprezintă acea parte a sistemului endomembrar în care predomină componentele cisternale aplatizate, grupate în pachete şi interconectate prin canalicule subţiri. Spaţiile intracisternale sunt de dimensiuni variabile; când sunt foarte înguste membranele RE apar strâns apropiate, când sunt largi conţin un material floculent, de densitate electronică diferită. Acest material reprezintă produsul de sinteză de natură polipeptidică elaborat de ribozomi, injectat şi segregat intracisternal, cum apare de exemplu la plasmocite, unde cisternele REG, foarte numeroase şi largi, conţin un material granulo-filamentos cu densitate electronică redusă. Reticulul endoplasmatic granular (rugos) se găseşte aproape în toate tipurile de celule; prezintă însă mari variaţii cantitative în raport cu tipul celular şi starea funcţională a celulelor. Este foarte bine reprezentat în: - celulele glandulare implicate în sinteza de proteine de secreţie („de export”) cum sunt celulele pancreatice exocrine (34% din volumul citoplasmei este reprezentat de REG), celulele seroase ale glandelor salivare, celulele glandulare tiroidiene, hipofizare, celulele neurosecretoare hipotalamice, etc. - celulele producătoare de proteine serice cum sunt hepatocitele, plasmocitele; - celulele de tip conjunctiv care produc componenţii materiei conjunctive intercelulare, (tropocolagen, elastină şi alţi componenţi matriciali) cum sunt: fibroblastele, condroblastele, osteoblastele. REG ca şi REN sunt structuri dinamice şi labile. Abundenţa sau reducerea lor oferă indicii cu privire la activitatea de elaborare a unor produşi în care sunt implicate aceste organite. în cazul REG, ataşarea polizomilor la cisternele RE este un proces tranzitoriu, dar obligatoriu în cursul sintezei diferitelor proteine. Când procesul de sinteză a încetat, polizomii se detaşează de cisternele RE.

26

Ergastoplasma poate fi observată la microscopul optic pe secţiuni prin pancreas de mamifer, colorate cu hemalaun-eozină sau cu verde de metilpironină. Celulele glandulare ale pancreasului exocrin sunt organizate în acini glandulari de formă ovalară. Celulele acinare au formă piramidală cu vârful rotunjit. Ele prezintă un pol bazal larg, unde începe elaborarea produsului de secreţie la nivelul REG şi un pol luminai (apical) îngust, unde produsul de secreţie este eliminat prin exocitoză în lumenul acinului. În acinii secţionaţi transversal celulele glandulare au contur triunghiular. În porţiunea bazală a celulei se află nucleul veziculos, cu 1-2 nucleoli şi ergastoplasma sub formă de lamele paralele, orientate perpendicular pe polul bazal. Uneori lamelele de ergastoplasma se orientează concentric constituind mici corpusculi, numiţi parazomi. Ergastoplasma sub formă de lamele paralele, cât şi sub formă de parazomi se colorează în roşu cu pironină sau în violet cu hemalaunul la fel ca şi nucleul. În polul luminal se observă mici granule de secreţie ca o pulbere fină, ce se colorează în roz luminos cu eozină (celula are dublă afinitate tinctorială; pol bazal-bazofil, pol apical-acidofil). Ultrastructura ergastoplasmei sub formă de lamele paralele şi de lamele concentrice poate fi examinată şi pe electronofotografii ce reprezintă fragmente din polul bazai al unei celule pancreatice exocrine de mamifer, unde REG se prezintă sub formă de cisterne aplatizate cu spaţiul intracisternal redus, asociate în pachete (stive). Pe faţa externă a membranelor RE se disting numeroşi poliribozomi ataşaţi. În celulele nervoase (neuroni) ergastoplasma prezintă un aspect cu totul particular. Ea apare sub forma unor aglomerări dense, puternic bazofile, cu contur neregulat, cunoscute sub numele de substanţă cromatofilă, corpusculi Nissl sau corpusculi tigrozi. Corpusculii Nissl reprezintă aglomerări dense de REG, separate prin fascicule de neurofibrile, care străbat corpul celular pe diferite direcţii, în raport cu polii de emergenţă ai prelungirilor neuronale. Pe preparatele histologice pot fi evidenţiaţi cu albastru de metilen. Aspectul, localizarea şi cantitatea de ergastoplasmă (corpusculi Nissl) variază în raport cu vârsta, starea funcţională a neuronului şi cu tipul morfofuncţional al acesteia. La neuronii motori ergastoplasmă este mult mai abundentă, aşa cum vom observa la neuronii somatomotori mari α din coarnele anterioare ale măduvei spinării în neuroni, corpusculii Nissl populează toată citoplasmă pericarionului, pătrunzând şi în polurile de emergenţă ale dendritelor (rădăcina dendritelor), dar nu şi în conul de emergenţă al axonului. Cisterna perinucleară formează învelişul nuclear (membrana nucleară dublă) ce delimitează conţinutul nucleului în interfază, când nucleul constituie un compartiment celular distinct, separat de restul citoplasmei. Cisterna perinucleară este vizibilă numai pe electronofotografii şi este formată din membrana nucleară internă şi membrana nucleară externă, care delimitează spaţiul intracisternal sau perinuclear. 27

Complexul Golgi (CG) Este un compartiment celular şi respectiv un organit citoplasmatic prezent în majoritatea celulelor, fiind situat între RE şi plasmalemă. În microscopia optică CG, evidenţiat prin impregnare cu azotat de argint sau cu tetraoxid de osmiu (OsO4), apare fie sub formă de elemente izolate, numite golgiozomi sau dictiozomi (corpusculi desprinşi din reţea; gr. diktyos = reţea, soma = corp). În raport cu tipul celular, dictiozomii sunt de formă ovalară, discoidală sau lenticulară. La microscopul optic complexul Golgi poate fi examinat în neuronii din ganglionii spinali de la un mamifer. Preparatele microscopice sunt obţinute cu tehnica Kolacev-Nasonov prin impregnare cu OsO4. La nivelul citomembranelor golgiene de natură lipoproteică, OsO4 este redus în dioxid de osmiu OsO2 de culoare neagră care se depune pe suprafaţa lor şi astfel unităţile golgiene (dictiozomii) apar colorate în negru. În ganglionii spinali, care conţin neuroni pseudounipolari de talie mică, mijlocie şi mare, complexul Golgi se prezintă diferit: sub formă de reţea perinucleară în neuronii mici, sub formă de dictiozomi cu dispunere perinucleară în neuronii mijlocii sau dictiozomii dispersaţi în toată citoplasmă, în neuronii mari. Dictiozomii din neuronii ganglionilor spinali au formă lenticulară convex-concavă şi prezintă două zone diferit colorate-cromofilă şi cromofobă, care se pot distinge prin examinarea atentă cu obiectivul de imersie (90 x). Zona cromofilă, convexă, intens colorată în negru, corespunde stivei de cisterne, unde densitatea de citomembrane (respectiv de structuri lipoproteice) este mai mare şi prin urmare la acest nivel se va reduce mai puternic OsO4 în OsO2 de culoarea neagră. Zona cromofobă, slab colorată, dispusă în concavitatea zonei cromofile, corespunde zonei ocupate de macrovezicule, distanţate între ele, nivel la care OsO4 redus va fi în cantitate mai mică. În microscopia electronică, dictiozomii apar alcătuiţi din stive de cisterne aplatizate asociate cu micro- şi macrovezicule; toate aceste componente având citomembrane cu suprafaţa netedă. În celulele glandulare exocrine, dictiozomii în număr variabil sunt situaţi supranuclear. Fiecare dictiozom este format dintrun număr de 3-10 (număr constant pentru acelaşi tip celular) cisterne discoidale, aplatizate în partea centrală şi uşor dilatate la periferie. Fiecare cisternă poate avea un diametru de 0,5 µm fiind pe alocuri fenestrată. Stiva de cisterne prezintă o faţă cis, convexă (faţa proximală sau imatură sau polul formator) şi o faţă trans, concavă (faţa distală sau matură, sau polul de maturare). Pe faţa cis, cisternele interacţionează cu elementele tranziţionale desprinse din REG. Între cisternele tranziţionale ale REG şi polul formator ca şi în jurul circumferinţei cisternelor golgiene se află un număr variabil de microvezicule cu conţinut electronoclar. Pe faţă trans cisternele sunt mai dilatate şi conţin un material 28

mai mult sau mai puţin dilatate de produsele de secreţie. aflate în diferite stări de condensare. ultimele două fiind considerate enzime marker. Concentrarea conţinutului se realizează prin formarea de agregate sau complexe moleculare. Lizozomii Sunt organite cu funcţie litică.proteaze acide. evidenţiaţi prin tehnici histochimice pentru enzimele marker.RN-aza şi DN-aza acidă (pentru ARN şi ADN). care prin fuzionare vor forma vacuole sau granule de secreţie. colagenaze (pentru diferite proteine). Dintre enzimele lizozomale menţionăm: . Această faţă se află în relaţie cu macrovezicule (în număr variabil). electonodens. lipsesc din hematiile mature. catepsine. monocite. Concentrarea şi remanierea suplimentară a produsului de secreţie poate continua şi după detaşarea vacuolelor de pe faţa trans a dictiozomului. 5-nucleotidaza. concomitent cu eliminarea pasivă a apei din vacuole în citosol. Aceasta le dă posibilitatea să-l elibereze în bloc prin stimularea lor de către hormoni sau neurotransmiţători. se realizează împachetarea produsului de secreţie (aflat întro anumită fază de concentrare) în vezicule. adenozintrifosfataza (ATP-aza). La nivelul CG au fost identificate enzime ca: fosfataza alcalină. glucoziltransferaza şi galactoziltransferaza. etc). fosfoproteinfosfataze. .filamentos cu densitate electrică medie. având de aceea electronodensitate diferită. macrofage.2-0. nicotindinucleotid fosfata (NDP-aza). delimitat de o endomembrană sau pe secţiuni la microscopul optic. glicoproteine membranare şi matriceale a căror sinteză a fost iniţiată la nivelul ribozomilor ataşaţi la RE. coloid. Sunt prezenţi în toate tipurile de celule şi sunt foarte numeroşi în celulele capabile de fagocitoză (granulocite. prin fragmentarea cisternelor dilatate. Lizozomii pot fi observaţi pe electronofotografii sub forma unor corpusculi ovoizi (0. hormoni. 29 . în tranzitul prin CG proteinele sunt modificate prin proteoliză parţială şi glicozilare sau sulfatare terminală. capabile sa hidrolizeze compuşii biologici în mediul slab acid (pH. Pe faţa trans. neurosecreţie. tiamin pirofosfataza (TPPaza).5 µm) cu un conţinut fin granular. de concentrare (condensare) şi de împachetare a unor proteine specifice: enzime. ei determină catabolismul produşilor biologici prin hidroliză. Complexul Golgi constituie un compartiment de transfer. mucus. numite generic hidrolaze acide. de prelucrare (modificare). Macroveziculele (vacuolele golgiene) provin prin fragmentarea cisternelor de pe faţa trans. În lizozomi au fost identificate peste 50 de enzime.5). Concentrarea produselor de secreţie şi formarea de granule secretorii este caracteristică pentru acele celule glandulare care depozitează produsul de secreţie intracelular.

pot fi evidenţiaţi pe cale histochimică. fucozidază. printr-o metodă de coloraţie intravitală cu carmin litinat. . enzimele delimitate de endomembrane acţionează numai pe produşii biologici care se ataşează şi pătrund în interiorul lizozomilor. lizozomii au capacitatea să hidrolizeze o gamă variată de substanţe ca: acizi nucleici. catepsina C. glicozaminoglicani. lipoproteine. glucuronidază (pentru hexoze.corpii reziduali consideraţi tot o formă de lizozomi secundari (după unii lizozomi terţiari). manozidază. În celule lizozomii prezintă o latenţă şi o stabilitate enzimatică.sau exocelulari. Lizozomii secundari dau reacţie pozitivă pentru fosfatază acidă. Pot fi examinaţi la microscopul optic în celulele Kupffer. . iar pentru secţiuni sunt fosfataza acidă. galactozidază. RER. cu conţinut enzimatic sintetizat la nivelul RER.6-1. citolizomi sau citosegrozomi) sunt de dimensiuni mai mari (0. Lizozomii se clasifică în: lizozomi primari. ceraminidază. hialuronidază. glicolipide.autofagozomii (vacuole autofagice. granulele de lipofucsină sau pigmentul galben de uzură din neuronii şi miocardocitele indivizilor în vârstă). rezultă din heterofagozomi sau au-tofagozomi în cazul în care digestia enzimatică nu este completă. proteine simple şi complexe. . etc. glicoproteine. în absenţa unor enzime lizozomale. fosfataza acidă (pentru fosfosteri). Enzimele marker pentru identificare lizozomilor pe fracţii celulare. hexozamine. la nivelul ficatului. Lizozomii primari (granule de depozitare) sunt corpusculi mici. aminoacizi. albastru sau roşu tripan. Corpii reziduali au numeroase implicaţii patologice.8 µm) şi conţin părţi din celulă cu organite citoplasmatice alterate sau îmbătrânite (REN.esteraze. sunt fosfataza acidă. Datorită heterogenitaţii enzimatice. N-acetilglucozaminidază. în celule. . care vor fi supuse procesului de digestie enzimatică.glucozidază. proteoglicani. arilrsulfataza.heterofagozomii (vacuole digestive) ce se formează după endocitoza (fagocitoza sau pinocitoza) unui produs exogen şi rezultă prin asocierea fagozomului cu lizozomii primari. Corpii reziduali sunt de dimensiuni diferite şi sunt mai numeroşi în celulele îmbătrânite (de ex. ca şi lizozomii primari. . prelucrat şi împachetat la nivelul complexului Golgi în vezicule distincte ca în cazul granulaţiilor azurofile din leucocite. fiind la rândul lor de mai multe feluri: . granule de secreţie). fosfoproteine. datorată unor cauze genetice. sialidază..lipaze acide. fosfolipaze. N-acetilglicozaminidaza. sulfaminidază (pentru sulfoesteri).arilsulfatază. se 30 . acizi graşi. lizozomi secundari şi terţiari care în ansamblu formează sistemul lizozomal. mitocondrii. glicoproteine. glicolipide). Lizozomii secundari (fig 41) reprezintă rezultatul asocierii lizozomilor primari cu diferiţi produşi endo . sfingomielinază (pentru lipide).

. Prezintă un conţinut fin granular sub formă de reţea sau cristaloid. .digestia locală a unor organite alterate. . Conţin enzime ca: uratoxidază.2-0. acţionând asupra întregului conţinut celular.proces de digestie generalizată care afectează întreaga celulă. . de unde şi denumirea lor de mitocondrii (gr. uzate morfofuncţional. În hepatocite mitocondriile sunt mici. elipsoidale (0. Numărul lor variază de la un tip celular la altul. catalază-enzima marker.de distrugere a unor primordii embrionare.5 µm). sub formă de granule. bastonaşe. de regenerare. cu rol în distrugerea excesului de secreţie.27% din volumul citoplasmei. Lizozomii sunt implicaţi în diferite procese de digestie enzimatică şi anume: .autoliza . mitos -filament. Uratoxidază împreună cu alte enzime intervin în formarea H2O2. . chondrion .crinofagia . dar este relativ constant în cadrul aceluiaşi tip. implicate în metabolismul H2O2 (peroxidul de hidrogen). mitocondriile ocupă 35% din volumul citoplasmei. Forma şi dimensiunile mitocondriilor variază în raport cu tipul celular. filamente. senescente sau a matricei extracelulare. Mitocondriile Reprezintă compartimentul celular unde are loc conversia energiei. Sunt prezente în toate celulele cu respiraţie aerobă. Astfel.de apărare a organismului. Pe aceste căi lizozomii intervin în numeroase procese biologice. . în procese patologice. sau a materiei extracelulare. cu viaţă temporară. cu modificarea pH sau a echilibrului osmotic.5/3µm.digestia enzimatică a produşilor exogeni (străini celulei). în hepatocite 15-20%.de remaniere a unei părţi din celulă.autofagia . în celulele parietale ale glandelor fundice .acumulează cantităţi mari de corpi reziduali. iar catalaza descompune H2O2 care este toxic pentru celule.o formă particulară de autofagie caracteristică celulelor glandulare. în acest caz lizozomii eliberează simultan hidrolazele acide în citosol.).de distrugere a celulelor traumatizante.heterofagia . care în final duc la distrugerea celulelor respective.granulă). Sunt foarte numeroase în celule musculare şi celulele epiteliilor glandulare. în miocardocitele ventriculare. Peroxizomii Sunt corpusculi mici asemănători cu lizozomii primari (0. în nefrocitele din tubul contort 31 . Frecvent mitocondriile au dimensiuni cuprinse între 0.7 µm grosime şi 1-7µ lungime sau mai mult. Totalitatea mitocondriilor dintr-o celulă constituie condriomul. La microscopul optic apar cu structură omogenă. permite degajarea hialoplasmei de infrastructurile alterate. . dar şi cu starea funcţională a celulei. peroxidază.

muşchi striat prelucrate după tehnici citologice (fixare în lichid Benoit. Indiferent de formă mitocondriile au aceeaşi organizare ultrastructurală. la nivelul membranei mitocondriale au fost evidenţiate particule elementare (oxidozomi). Crestele mitocondriale.cuprins între membrana mitocondrială externă şi cea internă. osmic) şi bicromat de potasiu pentru microscopia optică. mitocondriile sunt alungite sau filamentoase.proximal şi distal. colorate în roşu. contracţia musculară. delimitat de membrana mitocondrială internă. rinichi. succinat dehidrogenaza). tamponaţi la pH fiziologic. de aceea fixarea trebuie făcută în fixatorii etiologici care conţin tetraoxid de osmiu (ac. iar pentru microscopia electronică în fixatori ce conţin glutaraldehidă şi tetraoxid de osmiu. în nefrocitele din tubul contort proximal şi distal al nefromului. . care se prelungeşte şi în axul crestelor mitocondriale. în fibrele musculare striate. măresc considerabil suprafaţa membranei mitocondriale interne. Membranele mitocondriale delimitează două compartimente distincte: . precum şi granule cu densitatea electronică mare . caz în care mitocondriile apar colorate în negru sau cu fucsina Altmann. compartiment îngust. dispuse mai ales la polul bazal al celulelor. etc.colorare hematoxilină ferică. netedă şi o membrană mitocondrială internă. de forma unor ciupercuţe dispuse la intervale regulate 32 . Pentru examenul mitocondriilor în microscopia optică se recomandă secţiuni prin ficat. Există o strânsă corelaţie între numărul crestelor şi intensitatea consumului energetic. Prin colorarea negativă şi examinarea la microscopul electronic de înalt voltaj. mitocondriile sunt alungite.mitocondriile fiind implicate în captarea şi cedarea calciului ionic în cursul unor procese biologice ca: exocitoza. Ele sunt alcătuite dintr-o membrană mitocondrială externă. fie tehnici citochimice (pentru evidenţierea enzimelor marker citocromoxidaza. Champy) . cu densitate electronică redusă. care trimite spre interiorul mitocondriei prelungiri lamelare sau tubulare numite creste mitocondriale. Ultrastructura mitocondriei va fi exemplificată pe electronofotografii.un compartiment mitocondrial intern mai larg. la miocardocitele ventriculare crestele mitocondriale sunt mult mai numeroase şi dispuse ordonat decât la alte tipuri de celule. septate sau tubulare cu dimensiuni variate. mitocondriile apar sub formă de granule negre dispersate în toată citoplasmă. el conţine matricea mitocondrială cu densitate electronică diferită în raport cu tipul celular şi starea funcţională a celulei. în celulele pancreatice acinare. Mitocondriile pot fi evidenţiate şi prin coloraţii vitale (pe celule vii) cu verde Janus. transmiterea sinoptică a impulsului nervos.depozite de Ca2+ . Mitocondriile sunt organite cu o structură foarte labilă. care se alterează uşor. În hepatocite. Matricea conţine ADN şi ribozomi mitocondriali.un compartiment mitocondrial extern .

Mitocondriile reprezintă sediul respiraţiei celulare. urmate apoi de cercetări de citochimie. lipidelor şi protidelor.000 în mitocondria miocardocitului ventricular). dar sunt mai abundenţi în celulele tinere şi în acelea care sintetizează proteine de secreţie. citoautoradiografie. În stare funcţională ribozomii sunt asociaţi în polizomi (poliribozomi). care au demonstrat conţinutul lor bogat în ARN. în polizomi. conducerea şi transmiterea impulsului nervos. Numărul ribozomilor într-un polizom este fix şi corelat cu mărimea moleculei proteice ce urmează a fi sintetizată. CO2) cu eliberarea totală a energiei. Palade în celulele pancreatice acinare prin studii de microscopie electronică pe fracţia microzomală. intervenind prin sistemele enzimatice în metabolizarea aerobă a glucidelor. protidic). având coeficient diferit de 33 . sinteze de orice fel. Sunt prezenţi în toate celulele. cu care formează RER (REG). Fiecare particulă elementară cuprinde sistemele enzimatice ale unui lanţ respirator complet. acizi graşi.000-50. transport activ prin membrane. Fiecare ribozom (unitate ribozomală) este format din două subunităţi mică şi mare. particulele elementare sunt de ordinul miilor sau al zecilor de mii (40. etc.de 10 nm. Aceste substanţe sunt supuse reacţiilor de oxido-reducere în cadrul ciclului Krebs până la produşi finali nemetabolizabili (H2O. Organitele celulare nedelimitate de membrane Din această categorie menţionăm: ribozomii şi polizomii liberi sau ataşaţi la reticul şi organitele formate din ansambluri de microtubuli. aminoacizi) sau de provenienţă endogenă (produşi intermediari ai metabolismului glucidic. ribozomii sunt legaţi între ei printr-o moleculă filamentoasă de ARN-m. tratarea polizomilor cu RN-ază determină disocierea lor în subunităţile din care se compun. Într-o mitocondrie. Când se află în cantitate mare conferă bazofilie citoplasmei. de unde şi numele de ribozomi (granule de ribonucleoproteine). lipidic. glicerol. care trece printre subunitatea mică şi cea mare.E. Ele eliberează energia din substanţele de provenienţă exogenă (substanţe alimentare absorbite la nivel intestinal sub formă de monozaharide. O particulă elementară prezintă o piesă bazală un segment de legătură şi o extremitate globulară. care pot fi liberi în hialoplasmă sau ataşaţi la suprafaţa cisternelor RE. Energia chimică eliberată treptat la nivel mitocondrial este utilizată pentru sinteza ATP-ului sau a altor compuşi fosfat macroergici. Ribozomii Ribozomii (granulele Palade sau granule de ribonucleoproteine) sunt particule submicroscopice cu dimensiuni de 25-30 nm. de unde apoi este eliberată prin hidroliză şi folosită de celule pentru diferite activităţi: contracţie musculară. biochimie. Au fost evidenţiaţi de G. de forme şi dimensiuni diferite.

Proteinele ribozomale au greutate moleculară mică (13. la care se ataşează asterul când celula intră în diviziune.15µm în diametru. Centrosfera reprezintă o zonă densă de hialoplasmă de formă sferică sau ovoidă. În intercineză. dispuse perpendicular unul pe celălalt. caracteristici procariotelor (bacterii şi alge albastre-verzi). 0. Centrozomul Centrozomul (centrul celular) este prezent în toate celulele care se divid pe cale mitotică. formaţi din subunitatea mică de 40 S şi subunitatea mare de 60 S.ribozomi de tip 70 S. La microscopul optic apar sub formă de granule sau bastonaşe scurte. Este format din 9 triplete de microtubuli.000-25. este format din microtubuli cu dispoziţie radială în raport cu centrosferă. În tripletă microtubulii sunt indicaţi cu: A. centrozomul apare format din centrosferă şi centrioli. care sunt eliminate din celulă prin exocitoză. La microscopul optic se prezintă ca ozonă filamentoasă a citoplasmei.35 µm lungime). acid glutamic.000) şi sunt bogate în aminoacizi ca: arginină. ribozomii se disociază în subunităţile sale corespunzătoare. acid aspartic. este absent în celulele nervoase. Dacă această concentraţie creşte se formează dimeri sau polimeri. mult mai densă decât citoplasmă ambiantă. lizină. caracteristici celulelor eucariote (plante şi animale). b) . Polizomii liberi din hialoplasmă sunt implicaţi în sinteza proteinelor specifice care nu părăsesc celula. C în raport cu poziţia lor faţă de axul centriolului. au un diametru de 20-30 nm. conţin 45% ARN-r. este situată în vecinătatea nucleului. B. Pe lângă ARN. Asterul apare la începutul profazei. Tripletele 34 . compoziţia chimică a ribozomilor include şi proteine care variază.ribozomi de 80 S. iar dacă concentraţia Mg++ scade. conţin 65% ARN-r şi au diametru de 14-24 nm. polizomii ataşaţi cisternelor RE participă la sinteza proteinelor de secreţie „proteine de export”. sunt localizaţi în centrosferă.001 M). În funcţie de aceşti parametri se disting două feluri de ribozomi: a) . în raport cu specia.sedimentare (valoare S sau Svedberg). Centriolii în număr de doi. Ribozomii reprezintă aparatul de sinteză al proteinelor. Organite citoplasmatice formate din ansambluri de microtubuli În această categorie se includ: centrozomul. La microscopul electronic centriolul se prezintă ca un microcilindru (0. cilii şi flagelii. Cele două subunităţi se menţin asociate într-o unitate ribozomală numai la o concentraţie optimă a Mg++ (0. formaţi dintr-o subunitate mică de 30 S şi o subunitate mare de 50 S. respectiv în sinteza proteinelor de structură şi a proteinelor enzirne care catalizează diferite reacţii ale metabolismului celular.

care determină poziţia zonei dense pericentrionale (centrosferă). electronodense . Cilii (kinocilii) şi flagelii Sunt specializări celulare de suprafaţă şi reprezintă organite permanente de mişcare. iar cele două perechi de centrioli migrează la polii opuşi ai nucleului. coada spermatozoizilor are structură flagelară). La microtubulul C al fiecărei triplete se ataşează diferite formaţiuni anexe. microtubulii B şi C au doar câte 10 protofilamente. precum şi alte procese de motilitate celulară. Tripletele sunt formate din microtubuli alipiţi (numai microtubulul A are 13 protofilamente. Ei induc polimerizarea dimerilor de tubulină ce formează asterul şi fusul mitotic.sunt dispuse la periferia microcilindrului asemenea paletelor unei turbine. delimitate de membrana celulară.unii se întind de la un pol la altul al fusului mitotic.alţii se întind de la cinetocorul cromatidelor la polii fusului. flagelii sunt însă mai groşi şi mai lungi decât cilii şi prezintă fibrile suplimentare groase şi omogene (ex. Centrozomul constituie centrul formator al microtubulilor. la baza cililor şi flagelilor se află structuri asemănătoare centriolilor. cunoscute sub numele de corpusculi bazali sau cinetozomi (kinetozomi). iar de matricea axială printr-un sistem tip „spiţe de roată”. Structura cililor şi a flagelilor este relativ asemănătoare. Fusul mitotic se întinde de la un pol la altul între cele două perechi de centrioli şi devine vizibil după dezasamblarea cisternei perinucleare. care determină deplasarea intracelulară a diferitelor organite. iar la periferia sa. Cilii şi flagelii sunt expansiuni citoplasmatice. lamele alare sunt expansiuni lamelare cu contur triunghiular. Au o largă răspândire în tot regnul animal. deoarece microtubulii sunt concrescuţi: C→B→A). Înainte de începutul profazei centriolii se duplică. fusul mitotic mai cuprinde în structura sa microfilamente de actină şi miozină. centrozomul (centrul celular) plasat de regulă în vecinătatea nucleului. filamente intermediare. Centriolii au un rol deosebit în pregătirea şi desfăşurarea mitozei. 35 . au rol în deplasarea cromozomilor (în anafază) spre polii fusului mitotic. La celulele ciliate şi flagelate. . legând fiecare cromatidă a cromozomului metafazic de unui din poli. Centriolii acţionează ca organizatori dominanţi. poziţionarea lor. Pe lângă microtubuli. la aceştia sunt caracteristice lamele alare. Este format din două categorii de microtubuli: . începând cu protozoarele şi sfârşind cu vertebratele superior organizate.sateliţi şi lame alare. Sateliţii sau picioruşele bazale sunt structuri cilindrice cu capătul butonat. La formaţiunile anexe se ancorează microtubuli. controlează distribuţia organiteior în hialoplasmă şi polaritatea celulară. În interfază. Tripletele sunt legate prin conectori periferici.

care se fixează prin extremităţile lor în coloanele longitudinale ce reprezintă îngroşări ale tecii fibroase.2-0. De pe microtubulul A al dubletelor periferice pornesc şiruri longitudinale de „braţe” prelungiri scurte orientate spre microtubulul B al dubletei vecine. Fiecare fibrilă este situată în dreptul unei dublete periferice având aceeaşi numărătoare.axonema sau filamentul axial . omogene cu densitate electronică foarte ridicată. Organizarea ultrastructurală a axonemei poate fi examinată pe electronofotografii. numărătoarea dubletelor periferice începe cu dubleta situată pe diametrul ce bisectează dubleta centrală. slab electronodensă. Ca şi miozina din fibrele musculare. Microtubulii dubletei centrale (20 nm grosime) sunt plasaţi la distanţă de 10 nm şi constituiţi fiecare din 13 protofilamente formate din heterodimeri de tubulină. 5. Organizare ultrastructurală a flagelului Flagelul cuprinde în structura sa filamentul axial (axonema) la care se ataşează în exterior un set de 9 fibrile groase. De cele mai multe ori cinetozomii se prelungesc în endoplasmă cu filamente grupate în fascicule ce alcătuiesc rădăcina ciclului. care pătrunde în citoplasmă (în endoplasmă). Prezintă 3 părţi componente: . Grosimea fibrilelor externe este diferită. Fibrilele 3. În jurul dubletei centrale se află o teacă matriceală fină. Aceasta poate ajunge până în apropierea nucleului.dubleta centrală plasaţi în matricea axială. 6 sunt mai voluminoase. Este formată din 2 microtubuli centrali . 8 dispar pe parcurs (către partea terminală a flagelului) fiind înlocuite de două coloane longitudinale. Fibrilele groase asociate axonemei sunt înconjurate de o teacă fibroasă formată din fibrile circumferenţiale.gr anului (corpusculul) bazal sau cinetozomul.5 µm grosime şi câţiva µm lungime. la baza axonemei .Organizarea ultrastructurală a cilului Cilii au dimensiuni cuprinse între 0. deoarece microtubulii sunt parţial concrescuţi (B→A). determinată de stabilirea reversibilă a unor legături transversale între microtubuli ce conferă motilitate cilului. fibrilele 1. La periferia axonemei se află 9 dublete de microtubuli . 36 .partea liberă a cilului .o proteină cu proprietăţi enzimatice asemănătoare miozinei. Braţele sunt alcătuite din dineină . hidrolizează ATP în prezenţa Ca++ eliberând energia necesară mişcării cilului. La nivelul joncţiunii cilului cu suprafaţa celulei există o zonă de tranziţie placa bazală cu densitate electronică mai mare decât matricea axonemei. având rol de ancorare a cilului în citoplasmă. situat în ectoplasmă. La acest nivel se termină dubleta centrală şi numai dubletele periferice se continuă cu microtubulii A şi B ai tripletelor cinetozomului.dubletele periferice alcătuite în total din 23 de protofilamente.rădăcina cilului.

polinucleate sau anucleate. segmentat sau moniliform). Membrana nucleară este dublă şi reprezintă o parte specializată a reticulului endoplasmic. reniform. mişcarea cililor provoacă deplasarea fluidelor. . respectiv programul tuturor proceselor vitale. celulă eucariotă. Marea majoritate a tipurilor celulare au un singur nucleu (celule uninucleate sau mononucleate). Acum ne vom referi doar la organizarea ultrastructurală a componentelor nucleului interfazic aşa cum apare pe electronofotografii.totalitatea genelor care reprezintă determinantele eredităţii. NUCLEUL Nucleul (karyon) este componentul central al celulei şi reprezintă partea cea mai specializată din celulă (gr. ex. sau a particulelor de la suprafaţa epiteliilor având rol în curăţirea suprafeţei epiteliilor. fiind constituită din cisterne aplatizate dispuse într-un singur plan la periferia conţinutului nuclear (nucleoplasmei). karyon = lat. Cilii şi flagelii îndeplinesc diferite funcţii specifice tipului celular: . Membrana externă a cisternei perinucleare (membrana nucleară externă) se continuă cu membranele RE. ovoizi la celulele prismatice. In această fază a ciclului celular. astfel: nucleii sunt sferici la celulele izodiametrice. separat de restul citoplasmei prin membrana nucleară. forma şi dimensiunile nucleilor în funcţie de tipul celular. etc. care se desfăşoară în celulă. nucleul este constituit din membrana nucleară. Membrana nucleară externă are o structură similară cu 37 .Fibrilele groase ca şi teaca circumferenţială dispar către extremitatea posterioară. ce conţine cromatina nucleara şi unul sau mai mulţi nucleoli. genomul este reprezentat de un număr diferit de molecule mari de ADN. Există mari variaţii în ceea ce priveşte numărul. ramificat. forma şi dimensiunea nucleilor pot fi urmărite pe parcurs în cadrul prezentării diferitelor tipuri de ţesuturi. epiteliul căilor respiratorii. flagelul fiind constituit numai din filamentul axial. de transport al ovocitelor în tubele uterine. Aceasta este formată din membrana nucleară externă şi membrana nucleară internă. care delimitează spatul intracisternal perinuclear. În interfază (intervalul dintre două diviziuni succesive) nucleul reprezintă un compartiment intracelular distinct. există însă şi celule binucleate. În raport cu specia. iar spaţiul intracisternal perinuclear comunică cu spaţiile reţelei RE. alungiţi sub formă de bastonaş în celulele la care lungimea este dimensiunea dominantă sau de diverse alte forme (lobat. nucleus = sâmbure). nucleul se prezintă diferit în funcţie de fazele ciclului celular. În celula animală. Toate aceste aspecte raportate la numărul. Forma nucleului la multe tipuri celulare este corelată cu forma generală a celulei. de unde şi numele de cisterna perinucleară. incizat. în structura cărora este codificată informaţia genetică. flagelii spermatozoizilor majorităţii metazoarelor).la celulele fixe. protozoarele ciliate. Nucleul conţine genomul . încadrate într-un epiteliu. care delimitează nucleoplasma (karioplasma).la celulele mobile asigură deplasarea celulelor în mediu lichid (ex.

care se colorează intens cu coloranţii bazici. (la sfârşitul telofazei). Eucromatină caracterizează nucleii luminoşi. eu = element de compunere cu semnificaţia. diferit) altă cromatina. şi lipseşte în dreptul porilor nucleari. Membrana internă a cisternei perinucleare (membrana nucleară internă) este diferită de cea externă. numită por nuclear. din cisternele RE dispersate în citoplasmă. fapt pentru care ei se disting mai greu pe faţa citoplasmatică a membranei nucleare. are un diametru de aproximativ 80 nm. Ea se sprijină pe o structură lamelară. Cisterna perinucleară este fenestrată. în ambele sensurile unor macromolecule sau ansambluri macromoleculare. 57). veziculoşi. bine) este cromatina laxă. iar în cazul celulelor degenerate în care 38 . bun. (gr. cromatina densă. Heterocromatină caracterizează nucleii hipercromatici mai puţin activi. cu electronodensitate redusă. Numărul porilor pe unitatea de suprafaţă a învelişului nuclear este direct corelat cu intensitatea acestor schimburi. Lamina densă. odată cu declanşarea mitozei (la sfârşitul profazei) şi se reface către sfârşitul mitozei.membranele RE. Porii sunt acoperiţi de o diafragmă (componentă a „complexului por”). Heterocromatină (gr. activi din punct de vedre metabolic. În regiunea porilor nucleari lamina densă se continuă cu materialul inelar al porului. dense de formă şi mărime variabilă. Pe preparatele histologice heterocromatină se prezintă sub formă de particule relativ. fiecare minusculă fereastră. cu electronodensitate mult mai mare. Heterocromatină reprezintă segmentele condensate ale cromozomilor neimplicate în transcriere. de grosime diferită (mai groasă la nucleii mari) se intercalează între membrana nucleară internă şi cromatina nucleară şi are o electronodensitate mai redusă decât primele două. ca şi acestea. Cisterna perinucleară nu are o existenţă permanentă. poate prezenta polizomi ataşaţi.dispersată dezordonat în carioplasmă. Este constituită din filamente fine care aparent formează o reţea. Ea reprezintă zonele despiralizate ale cromozomilor la nivelul cărora are loc transcrierea informaţiei genetice. heteros = altul. Porii nucleari cu structură complexă sunt delimitaţi de formaţiuni inelare numite annuli sau „complexul por”. Este localizată de regulă lângă membrana nucleară sau în jurul nucleolilor. 56. Eucromatină = cromatina bună. Prin porii nucleari se realizează schimburile. Cromatina nucleară La nucleii interfazici cromatina nucleară se prezintă sub formă de eucromatină şi heterocromatină (fig. implicaţi în sinteza de proteine ce vor segrega în spaţiul intracisternal perinuclear. numită lamina densă (lamina fibroasă) ce asigură menţinerea formei nucleului. fiind mai evidenţi pe faţa nucleară a membranei nucleare interne. ea se dezorganizează spre sfârşitul fiecărui ciclu celular.

La periferia nucleolului. traversată de coroane electronodense. Nucleolonema cu aspect granulo-filamentos cuprinde pars granulosa şi pars fibrosa. în cadrul studierii ţesuturilor. Din punct de vedere ultrastructural nucleolul cuprinde două componente distuincte: pars amorpha. Pe preparatele histologice nucleolii se colorează cu coloranţii bazici ca şi cromatina nucleară. iar selectiv se colorează cu coloranţii care evidenţiază ARN (cu pironina în roşu). Numărul nucleolilor este de regulă corelat cu gradul de poliploidie a nucleului (un nucleol pentru fiecare set haploid de cromozomi). Aspectul morfologic şi mărimea nucleolilor reflectă intensitatea producţiei de ribozomi şi deci intensitatea sintezei de proteine destinate creşterii celulare sau secreţiei. din moment ce în funcţie de metabolismul celular. numărul şi poziţia nucleolilor în karioplasmă diferă în raport cu tipul celular şi cu activitatea metabolică a celulei. Toate aceste aspecte pot fi urmărite pe parcurs la diferite tipuri de celule. heterocromatină confluează în mase dense ce caracterizează nucleii picnotici. Poziţia nucleolilor în karioplasmă exprimă relaţiile de schimb cu citoplasmă la nivelul porilor nucleari. mărimea. cu electronodensitate moderată. se află pars cromozoma. când schimburile sunt intense nucleolii sunt lipiţi de membrana nucleară. Aspectul morfologic. aşa că mărimea şi distribuţia particulelor de heterocromatină se poate schimba în timp. 39 . care constituie nucleolonema. Nucleolul Se prezintă ca un corpuscul distinct numai în nucleii interfazici. mai ales. Heterocromatină se poate transforma în eucromatină şi invers în raport cu starea funcţională a celulei. dispuse în reţea.proces numit picnoză. alte segmente ale cromatinei (ale cromozomilor interfazici) devin accesibile transcrierii.transcrierea se apropie de un punct mort .

celule somatice sunt diploide (2n) spre deosebire de celulele sexuale (gameţii) care sunt celule haploide (n). La bărbaţi. Fiecare celulă somatică umană conţine în nucleu 2 copii pentru fiecare cromozom: una moştenită de la mamă şi una de la tată. 40 . numite CROMOZOMI. Fiind expresia celulară a informaţiei genetice. din cromatină se organizează structuri distincte. când are loc curgerea (transmiterea) informaţiei genetice din ADN într-un tip de ARN. Cantitatea de material genetic este mai mare la eucariote şi este distribuită într-un anumit număr de cromozomi. La om. Cromatina reflectă forma relaxată a materialului genetic. În limba greacă = chroma = colorat soma = corp Sunt vizibili microscopic doar în timpul diviziunilor celulare. ARN. Cromozomii unei celule sunt de 2 tipuri: autozomi şi cromozomi de sex sau gonozomi. iar cromozomii de sex cu „X” şi „Y”. ei se numesc HETEROZOMI (cromozomul X provine de la mamă şi cromozomul Y de la tată). de dimensiuni diferite şi cu morfologie caracteristică. proteine cromozomiale histonice şi nonhistonice. ioni de Ca2+. cromatina şi cromozomii sunt alcătuiţi din ADN. sub care are loc transmiterea informaţiei genetice de la o celulă la alta. Cromozomii matern şi patern dintr-o pereche sunt numiţi CROMOZOMI OMOLOGI. Cromozomii reprezintă forma condensată a materialului genetic. Cromozomii omologi se caracterizează prin aceeaşi lungime. aceeaşi formă şi structură. Materialul genetic interfazic se numeşte CROMATINA. glucide şi lipide. dar este constant în celulele unui organism. Numărul cromozomilor variază de la o specie la alta. Mg2+.CROMATINA ŞI CROMOZOMII Cromatina şi cromozomii reprezintă adaptări ale materialului genetic la funcţiile de transcripţie şi segregare. CROMOZOMII METAFAZICI Cromozomii sunt corpusculi cromatici. procesele de condensare şi spiralizare fiind maxime în metafază şi permiţând studierea morfologiei cromozomilor. specializaţi pentru funcţiile de depozitare şi transmitere a informaţiei genetice înscrisă în succesiunea bazelor azotate din ADN. În timpul diviziunilor nucleare. cromozomii X şi Y sunt neomologi. de natură nucleoproteică. Cromozomii autozomi sunt notaţi convenţional cu cifre (arabe).

CENTROMERUL Este structura care împarte transversal cromozomul în 2 braţe: braţul scurt (notat cu p) şi braţul lung (notat cu q). Lungimea cromozomului este proporţională cu numărul de gene pe care le conţine. Structura cromozomului metafazic CROMATIDA Reprezintă unitatea morfologică şi funcţională a cromozomului. • constrincţie primară. 41 . Orientarea cromozomilor în cariotip se face cu braţul „p” în sus şi „q” în jos. Mărimea cromozomilor variază cu specia. iar grosimea 0.1-2 µ. Cromozomul metafazic prezintă 2 cromatide identice numite CROMATIDE SURORI. lungimea poate fi între 1-25µ. colchicina). Sunt unite între ele printr-un centromer până la sfârşitul metafazei mitotice şi metafazei II meiotice.Fiecare celulă sexuală umană prezintă un număr HAPLOID de cromozomi notat cu „n”. STRUCTURA CROMOZOMULUI Cromozomul metafazic este alcătuit din: • două cromatide identice. deci 23 perechi de cromozomi. notat cu „2n”. Dimensiunile pot fi modificate de temperatură sau de tratarea cu anumite substanţe ( de ex. • telomere. Într-o celulă somatică se găsesc 44 de cromozomi autozomi şi 2 cromozomi de sex. în celulele sexuale se găsesc 22 de cromozomi autozomi şi un cromozom de sex. • centromer. iar fiecare celulă somatică prezintă un număr dublu de cromozomi DIPLOID. Astfel.

Fiecare cromozom este menţinut în tensiune în placa metafazică de perechile de kinetocori şi de microtubulii asociaţi. Unii cromozomi prezintă regiuni îngustate numite constricţii secundare – notate convenţional „h”. Complexul centromer-kinetocor reprezintă o regiune ultraspecializată structural şi funcţional. Telomerele sunt frecvent asociate cu învelişul nuclear şi această interacţiune joacă un rol important în organizarea cromatinei şi facilitează iniţierea împerecherii cromozomilor omologi în meioză. La nivelul constricţiilor secundare se organizează nucleolii de unde şi numele de organizatori nucleolari. Telomerul. 1 kb = 1000 perechi de baze). Poziţia lui este fixă pentru fiecare cromozom şi la nivelul lui se găseşte ADN satelit noninformaţional şi netrascriptibil precum şi proteine. Kinetocorul are o structură de disc trilaminar format parţial din fibre de cromatină superior organizate la care se ataşează microtubuli kinetocorici care aliniază cromozomii în planul ecuatorial al fusului de diviziune. Ele reprezintă segmente nespiralate de cromatină. Kinetocorii sunt structuri tranzitorii care se formează la sfârşitul profazei. pierderea lor ducând la instabilitate cromozomială şi formarea cromozomilor dicentrici. În limba greacă telos = terminaţie. progresia mitozei şi pentru menţinerea coeziunii cromatidelor surori până la începutul anafazei. funcţionează în metafază şi anafază şi se dezasamblează în telofază. Constricţii secundare se găsesc la cromozomii acrocentrici din grupele D şi G ale cariotipului şi pe braţele lungi. TELOMERUL Porţiunile distale ale braţelor cromozomului poartă numele de TELOMER. în apropierea centromerului. îndeplineşte 3 funcţii: 42 . ataşaţi la polii opuşi ai fusului de difuziune. ce integrează semnalele reglatorii necesare pentru iniţierea condensării cromozomilor. Au rol în menţinerea stabilităţii cromozomiale. 22 – prezintă constricţii secundare pe braţul scurt (ele separă sateliţii de braţele scurte).Centromerul are rol important în diviziune asigurând prin mitoză distribuţia egală a fiecărui cromozom. atribuit acestor regiuni. la cromozomii 1. Cromozomii 13. La om = 5-20 kb (kilobaze. parte Lungimea telomerelor este caracteristică speciei. 9 şi 16. Aceştia reprezintă situsurile de ancorare ale microtubulilor fusului de diviziune. 21. de la celula mamă la celulele fiice. 15. 14. porţiunea terminală a cromozomului eucariot. Regiunea centromerică a cromozomului este formată din constricţia primară a cromatidelor surori şi o pereche de KINETOCORI. capăt meros = segment.

43 . SATELIŢII În limba latină satelos = însoţitor. • ACROCENTRICI (A) .toţi prezintă sateliţi pe braţul „p” şi constricţii secundare. Telomeraza are rol în: . 21. 3) în replicarea cromozomului. Regiunile satelitice ale cromozomilor au tendinţa de a se asocia cu nucleolul rezultând asociaţii satelitice ale mai multor cromozomi acrocentrici. Menţinerea capetelor cromozomilor este realizată prin sinteza „de novo” de către o telomerază care sintetizează secvenţe telomerice pe matriţă de ADN sintetizat „de novo”.repararea lui.centromerul este situat submedian. Sateliţi mari au fost semnalaţi la persoane cu sdr.centromerul este situat aproape terminal. Marfan / anormalităţi sexuale. Aceşti cromozomi sunt predispuşi la NONDISJUNCŢIE şi TRANSLOCAŢIE. instabile prin diferite mecanisme sunt reparate spontan prin dobândirea de noi telomere.cele 2 braţe au lungimi diferite („p” mai scurt decât „q”). de material cromatic. . capetele rupte. Mărimea sateliţilor este variabilă. împiedicând eventuale rearanjamente cromozomiale. şi 22. în bolile genetice determinate de aneuploidii. 14. 2) funcţionează ca o capsulă internă.1) în organizarea cromatinei şi facilitarea împerecherii cromozomilor în meioză. sex şi de anormalităţi sexuale. Down. 15. • SUBMETACENTRICI (SM) .braţele cromozomiale sunt aproximativ egale.un braţ cromozomial este foarte lung şi unul foarte scurt („p” foarte scurt şi „q” lung). Sateliţii reprezintă mase sferice. Sunt prezenţi la nivelul braţelor scurte ale cromozomilor acrocentrici 13.centromerul este situat median. TIPURI DE CROMOZOMI După poziţia centromerului s-au descris următoarele tipuri morfologice: • METACENTRICI (M) .menţinerea lungimii cromozomului. . care se leagă de capetele distale ale braţelor scurte ale cromozomilor prin intermediul constricţiilor secundare. . sdr. . Frecvenţa asociaţiilor satelitice este influenţată de vârstă. Au fost observate în avorturile spontane. mici. .

Alte exemple: Bacterii . Tipuri morfologice de cromozomi GENOMUL Reprezintă ansamblul secvenţelor de ADN ale unei specii sau al unui individ. şobolan.36 mm) .900.au doar un braţ. . braţul „q”.26 mm) Drosophila melanogaster 165000 kb (56 mm) Homo sapiens – 2.centromerul este situat terminal.000 kb (34700 mm) În celula eucariotă (şi implicit umană). Termenul a fost introdus în anul 1920 de către Winkler.nu sunt prezenţi în cariotipul uman. împreună cu proteine histonice şi nehistonice. cantonat la nivelul cromozomilor.000.Escherichia coli – 4000 kb (lungimea ADN = 1. TIPURI DE ADN În celula eucariotă există 2 tipuri de ADN: .000 kb (990 mm) Peştele – 102. .Mycoplasma hominis = 760 kb (0. Genomul nuclear conţine ADN organizat în secvenţe nucleotidice.• TELOCENTRICI . Mărimea genomului uman = 3. Ex: sunt specii „puţin” evoluate – care au cantităţi mai mari de ADN decât altele mai evoluate. • ariciul de mare (nevertebrat) – are cantitatea ADN nuclear de 50 ori mai mare decât şoarecele 44 .Nuclear (cromozomial) . . genomul are 2 componente principale: genomul nuclear şi genomul mitocondrial.2 Gb (gigabaze = miliarde de baze).există la şoarece.Mitocondial (citoplasmatic) Cantitatea de ADN nuclear nu este proporţională cu gradul de evoluţie al speciei.

aceste secvenţe sunt transcrise în ARN. . reglatoare.constituie fondul de gene structurale. . .este extracromozomial. . • Între speciile îndepărtate filogenetic există un număr mic de secvenţe complementare şi numărul lor creşte în cazul speciilor înrudite filogenetic (de ex.reprezintă între 17-40% din ADN celular. • Cantitatea de ADN repetitiv este mai mare la speciile evoluate (pe scara filogenetică).000 gene. formă asemănătoare cromozomului bacterian (procariot).este localizat frecvent în regiunile eucromatice ale cromozomului.este format din secvenţe scurte de nucleotide dispersate în genom.000 gene care controlează caracterele celulare. Sunt însă ≈ 50.• salamandra (batracieni + unii peşti) au cantitatea ADN nuclear de 50 ori mai mare decât omul.000 – 100.reprezintă 30-80% din totalul ADN celular.format din secvenţe unice de nucleotide. localizat în mitocondriile citoplasmatice.lungimea unei secvenţe = 300-1000 pb. .format din secvenţe care se repetă de mii de ori. • La om: în nucleu sunt 7. 45 . ADN MODERAT REPETITIV . . ADN MITOCONDRIAL . Nu există concordanţă între cantitatea de ADN nuclear şi numărul de gene cu semnificaţie şi funcţie genetică.1× 109 perechi nucleotide. Dacă secvenţa de 1000 de nucleotide ar fi dimensiunea unei gene ar trebui să existe în celula umană ≈ 3. operatoare.reprezintă între 3-10% din ADN celular. • Cantitatea de ADN repetitiv creşte odată cu creşterea cantităţii de ADN nuclear. . ADN înalt repetitiv (frecvent repetitiv) . ce asigură sinteza de proteine şi controlul genetic al acesteia.aceste secvenţe nu sunt transcrise în ARN.5000. .are masă moleculară mai mică decât cel cromozomial ≈ 60× 106. . .are structură inelară. ADN NEREPETITIV (UNIC) . . între ADN-ul uman şi ADN-ul de şoarece există 25% secvenţe polinucleotidice complementare).lungimea unei secvenţe este foarte mică – 2-200 pb. care se repetă de câteva sute de ori.

Reprezintă o unitate informaţională care determină o anumită trăsătură ereditară (care se transmite de la părinţi la descendenţi). din cauză că tipul primar sau sălbatic al genei a suferit diferite mutaţii astfel încât gena se prezintă sub formă de alele care afectează acelaşi caracter. iar ras. unitate mutaţională – caracterizat de faptul că gena normală se poate transforma prin mutaţii în gene alele. 2.are structură bicatenară. cele dominante încep cu majusculă şi continuă cu litere mici. GENA Gena reprezintă un segment de cromozom (de ADN) care conţine codificată informaţia genetică care se transcrie într-o moleculă de ARNm şi este necesară sintezei unui polipeptid. 46 .rol: asigurarea sintezei de ARN capabil să codifice sinteza proteică la nivel mitocondrial. Semnul „+” – este utilizat pentru notarea caracterului normal.. Genele se găsesc localizate pe cromozomi. Termenul a fost introdus de geneticianul danez W. Gena prezintă trei caracteristici fundamentale: 1. Genele recesive sunt notate cu litere mici. Ex: gena ras+ produce ochi normali de culoare roşie la Drosophila melanogaster. Johannsen în anul 1909. respectiv majuscule pentru caracterele dominante şi litere mici pentru cele recesive. reprezintă o unitate funcţională – deoarece prezenţa ei determină un numit fenotip. acesta fiind un argument în favoarea eredităţii citplasmatice la animale. sub formă de pereche la organismele diploide şi sub formă simplă la cele haploide.este o alelă a sa ce determină ochii zmeurii (raspberry). Locul ocupat de o genă pe cromozom este denumit „locus” (la plura: loci). Mitocondriile au genetica lor proprie. Semnul „–” – este utilizat pentru notarea genelor rezultate prin mutaţie. 3. Nomenclatura genelor – se utilizează simboluri. unitate de recombinare genetică – deoarece genele se pot transfera de pe un cromozom pe cromozomul omolog prin fenomenul de cross-over. „sălbatic”. Localizarea genelor – genele sunt dispuse pe cromozomi. Ulterior s-a introdus o notare reprezentată de 1→4 litere care semnifică caracterul afectat de gena respectivă (în limba latină/engleză). Genele situate la nivelul cromozomilor autozomi se numesc gene autozomale. ceea ce duce la afectarea caracterului codificat de gena respectivă. în mod liniar. . La organismele diploide genele se găsesc sub formă alelomorfă. Genele situate pe cromozomii sexuali (gonozomi) se numesc gene gonozomale.

împreună la descendenţi poartă numele de înlănţuire genică sau „linkage”. Genele codominante – sunt gene care se manifestă fenotipic la heterozigoţi. a organitelor intracitoplasmatice şi a citoscheletului. celulele hepatice ale mamiferelor doar o dată pe an. Termenul de HOMOZIGOT = defineşte un genotip caracterizat prin 2 alele identice (NN. în condiţii optime. ADN fiecărui cromozom trebuie replicat cu exactitate şi cromozomii trebuie să se separeu corect în timpul mitozei. Aceste gene se numesc gene polialele sau alele multiple. se notează cu literă mică (aa). Diviziunea celulară reprezintă o succesiune de fenomene prin care o celulă îşi replică materialul genetic. Gena dominantă – este o genă care se manifestă fenotipic în cazul unui genotip heterozigot. este necesară dublarea masei celulare. tipul de ţesut. se notează cu majuscule (ex: AA). Fenomenul prin care genele vecine. gradul de maturitate celulară sau temperatură. Durata ciclului celular este variabilă şi depinde de specie. 47 . iar celulele din măduvă hematogenă au durata ciclului celular de ≈ 24 de ore. Drojdiile (organisme unicelulare) se divid la fiecare 90-120 min. nealele. Pentru ca o celulă eucariotă să dea naştere la două celule fiice identice din punct de vedere genetic. îl împarte în mod egal şi îl transmite celulelor fiice. Termenul de HAPLOTIP defineşte un grup de gene care se transmit împreună. CICLUL CELULAR Totalitatea evenimentelor citogenetice şi moleculare care au loc într-o celulă din momentul apariţiei ei şi până în momentul diviziunii ei în două celule fiice reprezintă ciclul celular. În acelaşi timp. în acelaşi timp şi cu aceeaşi intensitate. situate pe acelaşi cromozom nu se separă în meioză şi au tendinţa de a se transmite înlănţuit. Ex: grupa de sânge AB este determinată de genele codominante A şi B. DD). Mutaţiile ce pot apărea la nivelul unei gene determină variaţii ale caracterului codificat de gena respectivă. Gena recesivă – este o genă care se manifestă fenotipic doar în cazul unui genotip homozigot. Termenul HETEROZIGOT = defineşte un genotip în care cele 2 alele situate pe acelaşi locus sunt diferite (ND). celulele intestinale (enterocitele) la 12 ore.• Genele alele = reprezintă forme alternative ale unei gene situate în loci omologi şi care determină acelaşi caracter fenotipic. asigurându-se astfel transmiterea informaţiei genetice de la o generaţie la alta.

are loc replicarea ADN-ului şi diviziunea centrozomului. celula îşi măreşte dimensiunile. La microscopul optic. această fază pare că nu ar prezenta manifestări deosebite. (G = gap) = gol în sinteza ADN Cuprinde perioada între sfârşitul unei mitoze şi începutul fazei S. Raportat la sinteza ADN-ului se numeşte şi „perioada presintetică”. S şi G2. la asamblarea nucleozomilor şi coeziunea moleculelor fiice de ADN. În această perioadă cromozomii sunt monocromatidici. Termenul provine din limba latină. 48 . reprezentaţi de fibrele nucleozomale sau fibrele primare de cromatină cu diametru de 10-11 nm. volumul celulei este redus. Unitatea structurală fundamentală a fibrelor de cromatină este NUCLEOZOMUL. stadiul G1 se numeşte şi „prima perioadă de creştere celulară” (Growth 1). Iniţial. aceasta a fost împărţită în trei stadii: G1. În această fază se sintetizează ARN şi proteine. Aspectul celulei interfazice În funcţie de particularitatea proceselor ce se desfăşoară în timpul interfazei. însă.Succesiunea proceselor ciclului celular se desfăşoară pe parcursul a două faze: interfaza şi diviziunea (mitoza / meioza). în realitate. unde „inter” = între şi din limba greacă unde „phasis” = fază. Datorită acestui fenomen. apoi creşte treptat şi se înregistrează astfel prima creştere celulară. INTERFAZA Reprezintă faza ciclului celular cuprinsă între două diviziuni succesive (de la sfârşitul unei diviziuni celulare şi până la începutul diviziunii următoare). în special cele care participă la sinteza de ADN. STADIUL „G1”. de biosinteză a ADN-ului.

Fazele ciclului celular (după Junqueira) 49 .

STADIUL „S” „S” (synthesis) cuprinde perioada în care are loc sinteza ADN-ului (replicarea lui). dar sunt despiralizaţi. Celulele care şi-au terminat diferenţierea sunt oprite într-un stadiu G1 „liniştit” numit stadiu G0 (ex: neuronii). Astfel. esenţială pentru diviziunea celulară. Raportat la sinteza ADN-ului este denumit şi „perioada postsintetică”. fibrele de cromatină sunt mai dense. acest stadiu este denumit „a doua etapă de creştere celulară”. datorită echilibrului dintre procesele de sinteză şi cele de degradare. dar nu se modifică volumul celulei. 50 . în structuri nucleozomale şi coeziunea fibrelor nucleozomale surori sau a cromatidelor surori. Lipsa coeziunii între fibrele nucleozomale surori duce la dispersarea lor şi repartizarea inegală în celulele fiice. Datorită fenomenelor acestea de creştere celulară. formând nişte mase vizibile în microscopia optică şi numite CROMOCENTRI.În unele zone ale nucleului. Procesele biochimice ce au loc în această perioadă sunt: biosinteza ADN şi a proteinelor histonice. Chiar dacă pot apărea modificări ale sintezelor proteice. la sfârşitul acestui stadiu fiecare cromozom are o structură bicromatidică (2 cromatide surori unite printr-un centromer). mai concentrate. În faza G2 cromozomii au structură bicromatidică. cei 2 centrozomi fii rămânând în vecinătatea nucleului până la începutul primei faze a mitozei. STADIUL „G2” Cuprinde perioada de la încheierea sinteze de ADN şi până la debutul mitozei. Durata acestui stadiu este de 35-45% din durata interfazei (aproximativ 68 ore). În stadiul G0 metabolismul celular este funcţional. Se caracterizează prin continuarea sintezelor ARN şi a sintezelor proteice şi combinarea ADN-ului sintetizat „de novo” cu proteinele cromozomiale. Stadiul G1 este caracteristic celulelor antrenate în ciclul celular. Stadiul G1 are perioadă variabilă. La sfârşitul stadiului S are loc duplicarea centrozomului. asamblarea moleculelor nou formate de ADN. Este mai scurt în cazul celulelor embrionare (≈ 6 ore) şi mai lung în cazul celulelor adulte. putând reprezenta între 30-50% din durata interfazei. La mamifere este cuprins între 5-10 ore. statusul ADN-ului este acelaşi ca în celulele stadiului G1. La sfârşitul acestei faze se sintetizează „factorul de declanşare al mitozei” (MPF) cu rol în condensarea fibrelor de cromatină în cromozomi. mature (≈ 12 ore).

.diviziunea nucleului sau CARIOKINEZA . PROFAZA – durează 10-15 minute. . Se mai numeşte şi diviziune ecvaţională. În timpul ei toate procesele de sinteză sunt stopate. în care „mitos” = filament şi „osis” = condiţie. .în profaza timpurie: sfârşitul fazei G2 este marcat de condensarea cromatinei şi individualizarea cromozomilor ca filamente lungi şi subţiri asociate ca un ghem. .fiecare cromozom are o structură bicromatidică.în profaza târzie la nivelul cromozomilor apar kinetocorii. telofaza.fusul de diviziune se formează spre sfârşitul profazei din microtubulii citoplasmatici ce aparţin scheletului celular care se dezasamblează. Termenul provine din limba greacă. se desfăşoară în cinci faze continue sau succesive: profaza.cei 2 centrozomi formaţi în timpul fazei „S” se separă şi migrează în direcţii opuse (cu 1800) delimitând polii fusului de diviziune. În timpul mitozei au loc două fenomene.Durata stadiului G2 este de ≈ 10-20% din durata interfazei (3-4 ore). anafaza. prometafaza.fiecare cromatidă conţine o secvenţă ADN specifică. denumit START şi care odată depăşit permite celulelor parcurgerea celorlalte etape ale ciclului celular. . metafaza. cunoscută ca un centromer necesar separării cromatidelor (segregării cromozomilor). de obicei succesive: . 51 . Mitoza reprezintă cea mai scurtă fază a ciclului celular şi are o durată de aproximativ o oră. Un al doilea punct de control se găseşte la limita dintre stadiul „G2” şi mitoză. MITOZA Mitoza sau diviziunea mitotică reprezintă faza ciclului celular în urma căreia rezultă două celule fiice cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula mamă. Se caracterizează prin următoarele fenomene: .cei 2 centromeri participă la organizarea microtubulilor care au interacţionat şi formează fusul de diviziune / fusul mitotic. . . ale trecerii de la o fază la alta: unul la limita dintre stadiile G1 şi S. Este tipul de diviziune specifică celulelor somatice ale organismelor eucariote.diviziunea citoplasmei sau CITOKINEZA Din punct de vedere citologic. Durata ciclului celular la nivelul celulelor umane este de 20-25 ore. ce pot fi separaţi mai uşor în timpul mitozei. fiind format din 2 cromatide unite pe toată lungimea lor prin intermediul unor proteine. În ciclul celular există puncte de control.condensarea continuă pe toată durata profazei ducând la apariţia unor cromozomi mai scurţi şi groşi.

Fazele mitozei – schemă (după Junqueira) Fazele mitozei – aspecte observate la microscopul electronic (după Junqueira) 52 .

Fazele mitozei – aspecte microscopice observate în culturi de celule (după Junqueira) 53 .

kinetocorii (complexe proteice specializate) de la nivelul fiecărui centromer se ataşează la microtubulii fusului de diviziune. Fusul de diviziune – aspect electrono-microscopic (după Junqueira) 54 . .microtubulii kinetocorici cresc în direcţii opuse de la cele două cromatide şi exercită o tensiune asupra comozomilor care sunt „aruncaţi” într-o mişcare agitată. El are rol în segregarea cromozomilor. convergentă a cromozomilor. .fibre kinetocorice – care se vor ataşa centromerilor cromozomilor. . .debutează brusc cu dezorganizarea membranei nucleare care formează vezicule.fibre astrale – scurte şi care se dezvoltă în exteriorul fusului.fibre polare – care pornesc de la centrozom şi se orientează către interiorul fusului.Fusul mitotic este alcătuit din 3 tipuri de fibre: . PROMETAFAZA . .ataşarea cromozomilor la filamentele fusului determină o mişcare activă. ce rămân în vecinătatea fusului de diviziune.fusul de diviziune care s-a format în afara nucleului. Fusul mitotic este o structură bipolară a citoscheletului a cărui prezenţă este tranzitorie. intră în zona acestuia. .

55 . astfel încât cromatidele surori apar individualizate şi aşezate paralel.nucleolii reapar şi mitoza ia sfârşit. întreg cromozomul va migra spre polul la care rămâne ataşat prin celălalt kinetocor.fiecare cromozom este ţinut în tensiune de către kinetocori şi microtubulii asociaţi. . .cromatidele ajung la polii fusului de diviziune şi dispar microtubulii kinetocorici (fibrele kinetocorice).se caracterizează prin separarea cromatidelor surori.se caracterizează prin condensarea maximă a cromatinei. .polii fusului de diviziune se îndepărtează unul de altul datorită alungirii fibrelor polare. Dacă unul din kinetocorii ataşaţi centromerului este îndepărtat artificial prin iradiere lase.se caracterizează prin procese inverse celor din profază.cromozomii din anafază sunt MONOCROMATIDICI şi suferă procese de decondensare şi creştere în lungime. . Cromozomii de la nivelul plăcii ecuatoriale au mişcări oscilatorii către cei 2 poli ai fusului de diviziune.învelişul nuclear se reasamblează în jurul fiecărui grup de cromozomi monocromatidici pentru a forma 2 nuclei cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula mamă. . .viteza lor de deplasarea este de ≈ 1µm/minut.cromatina condensată se despiralizează. TELOFAZA .METAFAZA .cromozomii sunt aliniaţi în zona ecuatorială a fusului de diviziune formând PLACA ECUATORIALĂ METAFAZICĂ: . ANAFAZA – durează câteva minute: . . Această fază este responsabilă de segregarea cromozomilor monocromatidici.ei se aranjează astfel încât o cromatidă este orientată către un pol al fusului de diviziune şi cealaltă cromatidă către polul opus.această aşezare permite împărţirea corectă a cromatidelor între celulele fiice. care vor migra către cei doi poli ai fusului de diviziune. . . deci către cei 2 poli ai celulei. . .cromozomii se apropie de polii fusului de diviziune datorită scurtării fibrelor kinetocorice.

Acest tip de diviziune celulară a fost denumit meioză (lb. în timp ce gameţii viermelui conţineau numai 2. dintr-o celulă diploidă. Uneori. cromozomii nu se împart haotic între celulele fiice. Reducerea numărului de cromozomi nu este întâmplătoare. formând o cută de clivaj (un şanţ de clivaj) situat în planul plăcii ecuatoriale. sunt diploide. deci o singură copie a informaţiei genetice. acest proces poate începe din timpul anafazei. Această descoperire a reprezentat primul moment când s-a înţeles că celulele sexuale (spermatozoizii şi ovulele) sunt haploide. greacă meios = reducere). caracterizat de diviziunea citoplasmei printr-un proces de clivaj. poate persista o anumită perioadă şi. Prin meioza se asigură „curgerea” informaţiei genetice de la o generaţie de indivizi la alta. în timp ce celelalte celule ale corpului. Cromozomii omologi nu sunt identici din punct de vedere genetic. pentru fiecare cromozom există două copii. unul provenit de la mamă şi celălalt de la tată. Cele două copii ale fiecărui cromozom au fost denumite cromozomi omologi. Acesta se adânceşte până întâlneşte resturile fusului de diviziune. adică au un singur set de cromozomi. ulterior. Cu excepţia cromozomilor de sex. ei purtând diferite variante pentru majoritatea genelor pe care le poartă. meioza este un proces extrem de specializat al diviziunii celulare prin care. care se ataşează de faţa internă a membranei celulare şi strangulează citoplasma. 56 . Această punte se numeşte corpuscul central. Aşadar. MEIOZA Meioza a fost descoperită în anul 1883 când s-a observat că ovulul fertilizat al unui vierme conţinea 4 cromozomi. Din această observaţie se poate uşor deduce faptul că spermatozoizii şi ovulele se formează printr-un tip special de diviziune celulară prin care numărul de cromozomi este înjumătăţit. Astfel. inclusiv celulele liniei germinate care dau naştere la gameţi. se formează celule sexuale haploide. membrana celulară este atrasă către interior. Pentru a înţelege cum se împart este necesar să se cunoască comportamentul cromozomilor omologi.CITOKINEZA Reprezintă procesul final al mitozei. adică au două seturi de cromozomi. se rupe determinând separarea celor două celule fiice şi distribuţia între acestea a membranei celulare. Se realizează prin formarea unui inel contractil constituit din filamente de actină şi neozină. cromozomii omologi se unesc şi apoi se separă în aşa fel încât unul va migra într-o celulă şi celălalt în altă celulă. una de provenienţă maternă şi cealaltă de provenienţa paternă. În timpul meiozei. citoscheletului şi organitelor intracitoplasmatice.

La femeie. adică un cromozom dintr-o pereche migrează spre un pol şi omologul său spre polul opus. Sinapsa dintre cromozomii omologi este realizată de un complex sinaptonemal care constă dintr-un miez proteic lung. P-I persistă foarte mult timp. alcătuit din trei benzi paralele. luni sau ani. interconectate prin lanţuri subţiri aranjate în unghiuri drepte unele faţă de altele. are o durată de 28 de zile.16 săptămâni până la prima ovulaţie şi. heterozomii X şi Y se împerechează la nivelul regiunilor pseudoautozomale omoloage. 57 . fiecare cromozom apare ca un fir extrem de subţire de-a lungul căruia se observă regiuni condensate. adică o mitoză care. generând o impresionantă variabilitate genomică şi. cromozomii omologi încep să se împerecheze (să conjuge) pentru a forma bivalenţii. o variabilitate fenotipică. P-I persistă de la vârsta fetală de 12 . anafază. P-I a fost împărţită în cinci stadii: leptonem. pachinem. ea poate fi măsurată în săptămâni. Prima diviziune este reducţională. Conjugarea cromozomilor omologi începe de la nivelul telomerelor şi continuă spre centromer. denumit crossing-over. Formarea bivalenţilor reprezintă cel mai important fenomen al meiozei. Împerecherea cromozomilor omologi în bivalenţi permite o recombinare genetică prin care un fragment dintr-o cromatidă maternă poate fi schimbat cu un fragment corespunzător din cromatidă paternă omoloagă. Fiecare din cele două diviziuni se desfăşoară în patru faze: profază. deşi este format din două cromatide. denumite cromomere. zigonem. Prin condensare. Pe baza comportamentului cromozomilor. mai departe. Apariţia cromozomilor este consecinţa condensării lor. el asigură un nou aranjament al genelor pe cromozomi. În prima diviziune segregă cromozomii omologi replicaţi. Acest proces. diplonem şi diachineză. PRIMA DIVIZIUNE MEIOTICĂ Profaza primei diviziuni (P-I) este cea mai complexă şi mai lungă fază a diviziunii. devenind mai groşi şi mai bine individualizaţi. În leptonem. localizate terminal pe braţul p al cromozomilor. acest eveniment asigurând segregarea corectă a cromozomilor omologi între celulele fiice. cromozomii devin mai scurţi şi mai groşi. Cromozomii împerecheaţi continuă să se scurteze. În zigonem. iar a doua este ecvaţională. ea constă din două diviziuni succesive cu o singură replicare a materialului genetic.Meioza se deosebeşte foarte mult de mitoză. după maturitatea sexuală. condensare ce continuă pe toată durata profazei . în general este asemănătoare mitozei somatice. metafază. iar în a doua diviziune segregă cromatidele în acelaşi mod. Fiind diferiţi morfologic şi genetic în cea mai mare parte. telofază.I. dar de care se deosebeşte prin faptul că ea se desfăşoară în celule haploide şi nu este precedată de sinteză de ADN. este un factor important al meiozei.

Condensarea continuă procesul de scurtare a cromozomilor. Bivalenţii adoptă configuraţii caracteristice. contracţia cromozomilor forţează chiasmele să se deplaseze lateral în aşa fel încât omologii dintr-o pereche să rămână uniţi numai la capete. condensarea cromozomilor devine foarte pronunţată. conjugarea cromozomilor omologi este atât de intimă încât. În acest stadiu. forţând astfel repulsia cromozomilor omologi. În diplonem. Chiasmele pot fi definite ca regiuni în care cromatidele apar încrucişate şi se produc schimburi între cromatidele cromozomilor omologi. se poate produce fenomenul de crossing-over şi se continuă procesul de scurtare a bivalenţilor. Diachineza este ultimul stadiu al profazei I meiotice. denumite configuraţii diachinetice. 58 . Separarea începe la nivelul centromerilor şi continuă spre telomere. Dar ea nu este completă. aparent.Reprezentarea schematică a stadiilor diviziunii meiotice În pachinem. În acest stadiu de intimă conjugare. fiecare bivalent este observat microscopic ca o singură entitate. de unde şi numele de tetradă cromatidică. se realizează o reducere a numărului de cromozomi la jumătate. iar bivalenţii apar formaţi din patru cromatide. cromozomii rămânând uniţi în anumite puncte denumite chiasme.

Astfel.În diachineză. iar centromerul omologului său este orientat spre polul opus. Spre deosebire de mitoză. Anafaza II. bivalenţii sunt co-orientaţi. Separarea longitudinală a cromatidelor marchează începutul anafazei II. care s-a format. În telofaza II. Celulele rezultate din meioză sunt celule extrem de specializate. un centromer al unui cromozom este orientat spre un pol al fusului. Astfel. Se formează fusul de diviziune şi se dezorganizează membrana nucleară. În unele cazuri nici nu există interfază. formând placa metafazică. Astfel. care este o variantă a mitozei. în care toate celulele rezultate sunt identice. Telofaza I se caracterizează prin reorganizarea membranei nucleare în jurul cromozomilor ajunşi la poli. Meioza este necesară pentru procesul sexual şi stă la baza spermatogenezei şi ovogenezei. Metafaza II se caracterizează prin ordonarea cromozomilor în planul ecuatorial şi formarea plăcii metafazice. fără o replicare prealabilă a ADN. În anafaza I are loc disjuncţia cromozomilor omologi. din prima diviziune meiotică rezultă doi nuclei haploizi. intră în sfera nucleului. membrana nucleara se dezorganizează şi fusul de diviziune. Cromozomii monocromatidici migrează spre polii fusului de diviziune. intră în a doua diviziune meiotică. 59 . Metafaza I se caracterizează prin dispunerea bivalenţilor în planul ecuatorial al fusului de diviziune. Cei doi nuclei haploizi. celulele din telofaza I trec direct în profaza II meiotică. care nu mai suferă diviziuni ulterioare. la fiecare pol al fusului ajunge un număr haploid de cromozomi. Dispariţia ultimelor chiasme şi separarea completă a omologilor marchează sfârşitul metafazei I şi începutul anafazei I. În placă. A DOUA DIVIZIUNE MEIOTICĂ O foarte scurtă interfază separă prima diviziune meiotică de a a doua diviziune meiotică. Profaza II se deosebeşte foarte mult de profaza I meiotică. meioza generează celule diferite atât în ce priveşte mărimea cât şi în ce priveşte constituţia genetică. se organizează membrana nucleară în jurul cromozomilor ajunşi la poli. în timp ce omologul său va migra spre polul opus. Această fază are o durată foarte scurtă pentru că cromozomii sunt deja condensaţi. Prin urmare. un cromozom dintr-o pereche va migra spre un pol al fusului.

În specia umană modificările morfologice ale celulelor germinale se produc începând cu săptămâna a 3-a de viaţă intrauterină. celulele germinale. La femeie sunt 44 autosomi şi 2 gonosomi X. Numărul diploid de cromozomi se reface în momentul fertilizării când ovulul se uneşte cu spermatozoidul. Atât ovogeneza cât şi spermatogeneza au la bază diviziunea reducţională sau meioza. Diviziunea mitotică a ovogoniilor continuă până în săptămâna a 8-a sau a 10-a a vieţii intrauterine. apoi se reduce treptat şi încetează la naştere. dintr-un set diploid devenind un set haploid. migrează către creasta genitală unde va lua naştere gonada.GAMETOGENEZA ŞI FECUNDAŢIA Procesul prin care celulele germinale sau gameţii se formează din celulele primordiale se numeşte gametogeneză. OVOGENEZA În perioada embrionară. un gonosom X şi unul Y. Prin diviziunea meiotică fiecare celulă sexuală va avea 22 autosomi şi un gonosom. derivate din epiteliul germinativ. iar la bărbat 44 autosomi. Ovogeneza 60 .prin care se produce reducerea cromozomilor.

respectiv în spermatozoizi. Creasta genitală este colonizată în săptămâna a 5-a de gonocitele primare ce proliferează sub forma cordoanelor sexuale primare. al doilea globul polar care se distruge. Formarea spermatocitelor primare din spermatogonii durează aproximativ 26 de zile. Spermatocitele secundare parcurg a doua diviziune meiotică şi dau naştere la spermatide. 16 zile. din gonocitele primare existente la nivelul gonadei de tip masculin. iar maturarea spermatidelor se realizează tot în 16 zile. ovocitul de gradul III sau ovocitul matur. ca răspuns la secreţia de LH hipofizar. meiotică. Maturarea ovocitului se face prin diviziune meiotică. SPERMATOGENEZA Spermatogeneza este procesul de diferenţiere a spermatogoniilor in spermatozoizi.Dintr-o ovogonie s-a format un ovocit de gradul I numit ovocit primar. Spermatocitele primare sunt celule diploide (2n = 46 de cromozomi). din care rezultă tot două celule surori: una mare. a cărei profază începe înainte de naştere şi se menţine în această stare până ce foliculul ovarian devine matur la pubertate. Prima diviziune meiotică durează 16 zile. iar cealaltă este de dimensiuni reduse şi se numeşte primul globul polar. se produce meioza în urma căreia rezultă două celule surori. devenind spermatozoizi. apt pentru fecundaţie şi o celulă mai mică. de asemenea. La începutul 61 .se transformă în celule mature. Una primeşte aproape toată citoplasmă de la celula mamă devenind ovocit de gradul II sau secundar. În acest moment. Spermatogoniile iau naştere. prin care celulele germinale primordiale masculine – spermatogoniile . deşi sexul genetic este determinat. Ovocitul de gradul II ia naştere în momentul producerii ovulaţiei. Până la sfârşitul săptămânii a 6-a de viaţă intrauterină. în viaţa intrauterină. fiecare cu 22 autosomi şi un gonosom. determinat genetic. Toate stadiile spermatogenezei apar în tubii seminiferi din testiculele mature. În săptămâna a 4-a apare creasta genitală datorită unei îngroşări a epiteliului celomic şi unei condensări a mezenchimului subjacent. Fiecare dintre aceste celule conţine un număr haploid de cromozomi. Acesta este eliminat în afara foliculului ovarian şi resorbit. apte pentru fecundaţie. dând naştere la spermatocite primare. Este un proces complex. La periferia tubilor se găsesc spermatogonii care se divid de mai multe ori mitotic. Se crede că în specia umană a doua diviziune de maturaţie se produce numai dacă ovulul este fertilizat. gonadele celor două sexe nu prezintă diferenţe morfologice. Urmează a doua diviziune de maturare. a doua diviziune meiotică durează. Ele parcurg prima diviziune meiotică şi dau naştere la spermatocitele secundare care sunt celule haploide (n = 23 de cromozomi). Spermatidele se maturează. Cele două celule sunt de mărimi diferite. Spermatogeneza se desfăşoară în întregime în testicul şi are o durată de aproximativ 74 de zile.

din cordoanele testiculare iau naştere tubii contorţi seminiferi. Tunelizarea se face ulterior. Spermatogeneza 62 . În evoluţia de la celula primară către celula matură se parcurg trei etape: .gonocitele . cu set cromozomial 44 XY. Prin înmulţire dau naştere la spermatogonii de tip A şi de tip B (mai diferenţiate). Spermatogoniile provin direct din celulele primordiale (gonocite) şi au un set de cromozomi 44+XY. La un moment dat spermatogoniile se transformă (prin diviziune şi creştere ) în spermatocite primare sau de gradul I . cu acelaşi număr de cromozomi.care se vor transforma în spermatogonii în luna a 5-a de viaţă intrauterină. după naştere. posibil la pubertate. . În luna a 4-a. .etapa de multiplicare. Din mezenchimul pericordonal se vor forma celulele Leydig cu funcţie endocrină.săptămânii a 7-a apare diferenţierea gonadelor.etapa de maturaţie. . care rămân sub formă de cordoane pline. Cordoanele sexuale primare se anastomozează şi sub impuls genetic şi hormonal devin cordoane testiculare.etapa de creştere. Cordoanele testiculare conţin două feluri de celule: .celule de origine celomică-care se vor transforma în celule Sertoli. Acestea se separă de epiteliul celomic printr-un strat de ţesut conjunctiv care va forma albugineea testiculară.

Din fiecare spermatocit secundar rezultă câte două celule cu acelaşi bagaj cromozomial şi cantitate egală de citoplasmă. 63 . mai mici. Spermatozoizii care se extrag prin puncţie testiculară au mobilitate redusă şi nu au putere fecundantă. Ei îşi îmbunătăţesc calitatea în timpul trecerii prin epididim. Veziculele seminale secretă un mucus bogat în glicoproteine şi glucide. care serveşte ca material nutritiv. Acesta constituie punctul de plecare pentru un individ cu o zestre genetică nouă. aminoacizi. Acest fenomen se produce la pubertate. 2) realizarea pătrunderii spermiei în ovocit (este un pas de control cantitativ prin care doar o spermie poate pătrunde în ovocit. Aceste celule se numesc spermatide şi sunt în număr de patru. trofic şi neutralizant pentru mediul vaginal acid. iau naştere spermatozoizii. tetraploizi nu sunt viabili. Această diviziune . Prostata secretă un lichid bogat în spermină. 3) fuzionarea materialului genetic. Prima diviziune începe în viaţa intrauterină şi rămâne în stadiul de profază până la pubertate. restabilindu-se starea diploidă. mai precis a celor 2 pronuclei ai gameţilor. Din spermatide. Este un proces complex. Ca. datorită secreţiilor acestuia. reducţională . 4) activarea metabolismului zigotului pentru începerea dezvoltării (ovocitul e capabil să activeze metabolismul spermiei şi invers). În prima diviziune spermatocitele primare se transformă în spermatocite secundare sau de gradul II. Funcţionalitatea normală a organelor accesorii are un rol important. A doua diviziune este ecuaţională şi în urma ei rezultă celule cu acelaşi număr de cromozomi.meiotică.la om embrionii triploizi. Fecundaţia asigură astfel transmiterea genelor de la părinţi la urmaşi şi menţine constant numărul de cromozomi ai speciei. ce parcurge 4 etape: 1) contactul şi recunoaşterea dintre spermii şi ovocit. asigurându-se fecundaţia monospermică). astfel că fiecare spermatocit primeşte un bagaj cromozomial 22 X şi 22 Y şi o cantitate egală de citoplasmă. FECUNDAŢIA Este procesul prin care cei 2 gameţi haploizi cu un număr de n cromozomi (ovocitul şi spermia) fuzionează formând zigotul diploid cu un număr de 2n cromozomi. care se localizează în adânciturile membranelor Sertoli. De aici spermatozoizii sunt depozitaţi în coada epididimului şi în canalul deferent.În etapa de maturaţie au loc două diviziuni. unde îşi continuă perfecţionarea. care vor servi ca material nutritiv spermatozoizilor în trecere. peptone. printr-o serie de modificări morfologice cunoscute sub numele de spermiogeneză.reduce la jumătate numărul de cromozomi. săruri de K şi Na. Este foarte important .

Fluiditatea membranei plasmatice a spermiei poate fi alterată prin modificarea compoziţiei lipidice: . iniţierea capacitaţiei. funcţionale. înconjurat de celulele foliculare ale coronei radiata şi cumulus proliger. Calitatea glerei cervicale este fundamentală permiţând printr-o reţea de glicoproteine. În mai puţin de o oră. este filtru antibacterian. lichid care conţine glucoza şi fructoză.când este filantă. orientarea spermatozoizilor către uter. biochimice) pe care un spermatozoid le suferă în căile genitale feminine pentru a deveni apt de fecundaţie. Spermiile ajunse în 1/3 ext.caracterizate prin intensificarea glicolizei anaerobe şi consumul de O2 datorită necesităţii creşterii motilităţii şi sintezei enzimelor litice. Ovocitul se află în metafaza a II-a a meiozei. Cei mai mobili străbat bariera cervicală şi ajung în uter (~1%). Pe parcursul acestui drum se produce capacitaţia spermatozoidului . . favorizate şi de contracţii ale musculaturii uterine şi probabil şi prin mecanism de tip chemotactic . glera este optimală cu 2-3 zile înainte de ovulaţie. La nivelul uterului spermiile înoată într-un lichid secretat de glandele uterine.scăderea cantităţii de colesterol din membrana plasmatică.reprezentate de reacţia acrosomală ce presupune adaptări la nivelul acrosomului şi membranei plasmatice. dobândirea puterii fecundante. Trecerea prin uter şi trompă se face în decurs de câteva ore. enzimele proteolitice ale plasmei seminale.5-5). 3) biochmice şi metabolice . lizează coagulul şi eliberează spermatozoizii. Ajung în trompă prin mişcările proprii. activate de pH-ul vaginal acid (cuprins între 4.este un fenomen ce cuprinde toate modificările (ultrastructurale. 2) funcţionale . Prin ejaculare ajung în vagin zeci sau sute de milioane de spermii. a trompei se întâlnesc cu ovocitul expulzat. Aceste modificări sunt: 1) ultrastructurale . în 1/3 externă a trompei. cristalizează în frunză de ferigă şi are pH alcalin.adică în porţiunea ei ampulară (practic e posibilă în orice porţiune a trompei şi în lichidul peritoneal al spaţiului Douglas).prin pierderea anumitor proteine specifice şi carbohidraţi în timpul capacitării. 64 . Cei mai mulţi sunt distruşi de mediul vaginal acid.doar câteva mii sau sute.cu accelerarea vitezei de deplasare în uter şi trompe. Are rol în: selecţia gameţilor. . Trecerea prin col şi glera cervicală se face în aproximativ 3 minute. Ascensiunea spermatozoizilor în tractul genital al femeii permite: selecţia gameţilor masculini.fosforilarea proteinelor implicate în legarea spermiei la zona pellucida. Imediat după ejaculaţie sperma coagulează în fundul de sac vaginal şi imobilizează spermatozoizii.Fecundaţia se produce în apropierea locului de eliberare a ovocitului. ce constituie sursa de energie pentru spermiile aflate în mişcare spre trompele uterine. din acestea doar câteva sute de mii sau 1-2 milioane ajung în uter.

pentru că aceasta nu penetrează perpendicular. . dar e foarte subţire şi se lipeşte de membrana vitelină).creşte concentraţia Ca+ în citoplasma ovocitului. Treptat. .reacţia corticală . .previne pătrunderea în ovocit a mai multor spermii. . • spermia. .Spermiile pătrund printre celulele coronei radiata şi ajung în contact cu zona pellucida. Cel masculin se formează prin decondensarea cromatinei spermiei şi este de obicei mai mare.are rol major în fecundaţie.terminarea celei de a 2-a diviziuni a meiozei şi eliberarea celui de-al 2lea globul polar. prin mişcările cozii pătrunde prin această regiune rarefiată( „se scufundă ca o navă în ovul”) până la integrarea completă a spermatozoidului.este produsă de celulele foliculare şi de ovocitul în creştere. • membrana externă a acrozomului se dezagregă (cea internă rămâne. • piesa intermediară împreună cu flagelul degenerează.o grosime de 15-20 µm.se consideră că sunt necesare câteva mii de locuri de legare pentru a asigura legarea unei spermii. cei 2 pronuclei aflaţi la distanţă migrează unul către altul. ci tangenţial.are structură glicoproteică.granulele conţin o serie de enzime care conduc la modificarea stereospaţială a moleculelor zonei pellucida şi rigidizarea ei astfel încât este împiedicată pătrunderea altor spermii.legarea capului spermiei la zona pelucida declanşează Reacţia acrozomială presupune următoarele etape: • membrana plasmatică a spermiei se rupe. În jurul setului haploid de cromozomi se constituie membrana nucleară şi se formează pronucleul feminin. . . ceea ce face granulele corticale aflate la periferia citoplasmei ovocitului. Contactul între capul spermiei şi plasmalema ovocitului declanşează două procese: . Reacţia corticală . Zona pellucida . se alipesc. Mecanism .spermia se leagă de zona pellucida prin intermediul unor glicoproteine specifice.cu blocarea polispermiei. Reacţia acrozomială Este un fenomen declanşat de legarea capului spermiei la zona pellucida. . Ovocitul desăvârşeşte meioza şi expulzează cel de-al doilea globul polar. membrana dispare şi are lor unirea 65 . să se lipească de plasmalema şi să elibereze conţinutul în spaţiul perivitelin. • conţinutul enzimatic e eliberat în jurul capului spermiei (în special acrozina) şi enzimele rarefiază ţesătura macromoleculelor zonei pellucida.

Odată cu diminuarea rezervelor de APP celula nu mai poate menţine homeostazia ionică şi ca urmare a modificării gradientului ionic transmembranar au loc o serie de modificări morfologice precum înmuguriri ale membranei celulare. Apoptoza se produce în afară de aceste condiţii fiziologice. Procesul de apoptoză ce se manifestă în timpul dezvoltării embrionare sau fetale este denumit „moarte celulară programată” sau „deleţie programată a celulelor”. Semnalul declanşării lui poate fi: . esenţial în menţinerea homeostazei structurale şi funcţionale a unui ţesut. care îşi pierd integritatea structurală şi funcţională urmată de eliberarea conţinutului celular şi a enzimelor lizozomale în mediul extracelular cu apariţia unui răspuns inflamator nespecific. ale mitocondriilor. Persistenţa factorilor declanşatori face ca procesul să devină ireversibil. Apoptoza este un proces ce poate fi iniţiat de o mare varietate de factori (trigger). care va însoţi embrionul până în stadiul de blastocist. a creşterii şi a procesului de control al numărului de celule ale adultului. Este procesul opus diviziunii celulare şi proliferării. Se reface astfel setul diploid de cromozomi şi se formează ZIGOTUL. După ovulaţie. Apoptoza se manifestă prin mecanisme diferite faţă de cele ce cauzează necroza. Apoptoza este un proces activ ce necesită un consum de energie. Un exemplu foarte cunoscut în reprezintă infarctul miocardic. Acest proces are anumite caracteristici microscopice şi este un mecanism controlat care îndepărtează celulele într-un mod ce determină minime disfuncţionalităţi în ţesutul înconjurător.cuplarea unei molecule externe la un receptor membranar numit „receptorul morţii” ( the „death receptor” sau Fas). Zigotul . ovocitul este apt de fecundaţie 12-24 h. Spermia este aptă pentru fecundaţie 48 h după depunerea în 1/3 superioară a vaginului. Principala deteriorare se manifestă la nivelul membranelor celulare. proces ce reprezintă modul în care se produce moartea celulară în condiţii patologice.materialului genetic (SINGAMIA). 66 . APOPTOZA Apoptoza reprezintă o parte esenţială a dezvoltării fetale normale. în cazul căruia fibrele musculare cardiace mor datorită lipsei de O2 datorat blocajului unei artere coronare. dilatări ale organitelor celulare şi. în timp ce necroza este un fenomen de colaps metabolic celular caracterizat prin inabilitatea celulelor de a produce energia (ATP) necesară menţinerii homeostaziei. în special. şi în condiţii patologice.are diametru de 120µm şi e înconjurat de zona pellucida cu rol de protecţie.

anumite ţesuturi ale organismului adult cresc şi apoi regresează în mod ciclic.. de exemplu în coagularea sangvină şi cascada complementului (intervine în mecanisme imunologice). spermatozoizii care au o durată de viaţă medie de 3-5 zile sau ovocitul 24-48 ore). proces urmat de regresia corpului galben prin apoptoză şi formarea corpului albicans: dacă ovulul nu este fertilizat. Mecanismul apotozei Deşi o serie de factori intrinseci/extrinseci pot iniţia apoptoza. 67 . ea este capabilă să activeze altele şi odată declanşat.un semnal intracelular precum lezarea ADN-ului ce duce la eliberarea în citoplasmă a enzimei cytocrom c din mitocondrii. de ex. Caspazele sunt o serie de enzime ce se găsesc în formă inactivă în toate celulele. cele infectate cu virusuri sau cu mutaţii genetice. .apoptoza celulelor epiteliale ale glandelor endometriale (din mucoasa uterină) la începutul menstruaţiei. Rezultatul final al diferitelor semnale este un mecanism numit „cascada caspazei” (o enzimă). proces ce implică moartea progresivă a celulelor constituente ce vor fi înlocuite de o cicatrice fibroasă numită corp albicans. În acest caz.anumite tipuri celulare au o durată de viaţă predefinită şi apoptaza se produce inevitabil ca o parte a ciclului lor de viaţă (ex: celulele pielii sau ale tractului intestinal. ex: limfocitele T care sunt capabile de reacţie împotriva componentelor normale ale corpului (organismului) sunt determinate să se autodistrugă în timus. activează adiţional enzime precum DNA-aza (ce va rupe ADN-ul). care cresc până la ovulaţie. la nivel molecular modelul obişnuit îl reprezintă activarea cascadei caspazei. Apoptoza este un mod de moarte a celulelor anormale. Acest fenomen „în cascadă” a fost observat şi în alte situaţii. În interiorul celulei multe proteine reglatoare controlează apoptoza. Când prima din serie este activată. . de asemenea. Fenomenul de apoptoză poate fi observat la majoritatea tipurilor celulare în cursul dezvoltării şi maturării: . proces cunoscut ca „deleţie clonală”. precum bcl-2 şi inhibitorii apoptozei (inhibitors of apoptosis sau IAP_. procesul se produce „în cascadă”. precum foliculii ovarieni. Eşecul acestui proces poate duce la dezechilibre autoimune precum tiroidita autoimună sau anemia pernicioasă. eşecul apoptozei este foarte important în procesele neoplazice când diviziunea şi multiplicarea celulară nu mai este restricţionată. . celulele glandei sebacee care se distrug odată cu eliberarea sebuumului. Enzimele activate ale acestei cascade rup proteinele celulare precum cele din membrana nucleară şi. corpul luteal va involua.alte celule sunt determinate să se autodistrugă dacă au un comportament „nepotrivit”.

Unele din fragmentele mebranare conţin material nuclear şi se numesc corpi apoptotici (A). de asemenea. Mecanismul apoptozei (după Wheater’s Functional Histology) Când o celulă normală primeşte semnalul de iniţiere a apoptozei. eventual. celula pierde contactul cu celulele vecine şi se îndepărtează de acestea. are loc. . acest proces se numeşte PICNOZA (pyknosis).în acelaşi timp. eozinofilia citoplasmei creşte. . 68 . Se formează vezicule citoplasmatice ce se îndepărtează de suprafaţa celulei şi.în continuare.iniţial se produce condensarea cromatinei nucleare ce formează mase hipercrome. ruperea membranei nucleare. la microscopul optic pot fi observate modificările care au loc în celulă: . întreaga celulă se distruge formând fragmente delimitate de membrană (karyolysis).În desenul următor este exemplificat procesul de apoptoză la nivelul unui epiteliu simplu columnar (cilindric) aşezat pe o membrană bazală (BM). dar organitele celulare sunt încă conservate în acest stadiu. proces numit karyorrhexis. materialul nuclear se fragmentează în mase mici. Ei pot fi fagocitaţi de către macrofage (M).

apoptoza se produce ca fenomen normal în cadrul ciclului celular. citoplasma se încarcă cu keratină. 69 . după apoptoză. ca şi componente normale ale ţesutului respectiv.În anumite circumstanţe. De exemplu. părţi din celulă rămân. formând o pătură de protecţie impermeabilă („waterproof”) la suprafaţa pielii. dar pentru o anumită perioadă de timp după dispariţia nucleului. în piele.

dar şi în numeroase alte ţesuturi. în 1965 au loc primele grefe de măduvă osoasă la pacienţii cu leucemie. iar trei ani mai târziu reuşeşte să multiplice în cultură celule stem umane provenite dintr-un embrion în stadiu de blastocist. Thomson izolează şi cultivă celule stern embrionare de primate. în sângele ombilical şi periferic. cu celulele suşe. industria alimentară. când s-a reuşit izolarea de celule de la un embrion de şoarece. agricultură etc. Japonia. care se găsesc începând cu primele stadii după fecundarea ovocitului de către spermatozoid şi în continuare în fazele succesive de dezvoltare până la fetus. de exemplu. Laboratoare din numeroase ţări sunt într-o adevărată cursă contra cronometru în obţinerea de linii celulare stabile din care. celulele stem sunt grupate în: • celule unipotente. De altfel. hepatice. mai târziu. cu ajutorul biotehnologiilor se pot obţine organisme reprogramate genetic.BIOTEHNOLOGII. care reuşesc să producă un singur tip de celulă specializată. Mai mult de zece laboratoare din Australia. să determine diferenţierea lor în celule specializate. miocardice. CLONARE. nervoase. medicină. Aceste tehnici sunt utilizate cu succes în industria farmaceutică. S-a reuşit diferenţierea lor în celule pancreatice. Dependent de capacităţile de multiplicare şi specializare. Odată cu obţinerea celulelor ESC. AMELIORARE Biotehnologiile reprezintă un ansamblu de metode şi tehnici prin care utilizând microorganisme (de exemplu. date fiind calităţile şi posibilităţile de folosire. Clonarea terapeutică se realizează cu ajutorul celulelor stem. se obţin în culturi de celule vegetale şi animale substanţe utile necesare în diferite domenii. De asemenea.a. au reuşit să obţină faimoasele celule tulpină embrionare („Embryonic Stem Cells” sau ESC). granulocitară şi megacariocitară. Celulele embrionare. în vederea folosirii lor pentru refacerea unor ţesuturi sau organe bolnave. din măduva osoasă. care sunt identificate. speranţele în domeniul terapeutic sunt inestimabile. iar cultivarea lor în medii diferite a dus la formarea mai multor tipuri celulare prezente în şoarecele adult. celulele suşe ale pielii utilizate în autogrefele din arsurile extinse. musculare ş. Marea Britanie. La ora actuală biotehnologiile se dezvoltă pe două sectoare bine definite: clonarea terapeutică şi clonarea reproductivă. Ele sunt cunoscute ca celule multipotente din care se diferenţiază linia eritrocitară. Descoperirea celulei stern embrionară are loc în 1981. 70 . În tratatele clasice de histologie sunt descrie celulele tulpină sau celule stem. Celula stem adultă se găseşte în măduva osoasă. au fost găsite şi izolate din lichidul amniotic. China şi alte ţări. prin cultivări în medii adecvate. bacterii). cu posibilităţi de a se diferenţia. În 1995.

cartilaginoase şi celule grase (lipocite). dar încă nu este evaluat în totalitate potenţialul lor.• celule multipotente. osul. muşchiul scheletic. Celule stern adulte au fost identificate în regiunea hipocampului (zona memoriei) din creier. care produc un număr limitat de tipuri celulare. corneea. în care s-au obţinut rezultate. care produc toate tipurile de celule existente într-un organism. . care sunt apte de a produce un individ complet: se găsesc într-un embrion format din 2-8 celule.pot supravieţui timp îndelungat într-un mediu adecvat. fac ca problemele menţionate mai sus să fie trecute pe plan secund sau. . Celulele stem adulte sunt celule nediferenţiate. Cercetările au demonstrat că în măduva osoasă ar exista 71 . se găsesc în butonul embrionar. Surse de celule stern adulte sunt: măduva osoasă. să se încerce o rezolvare legislativă. retina. în orice caz. celulele stem din măduva osoasă. iar în alte condiţii sunt capabile să se transforme în celule cu caracteristici neuronale. pulpa dentară. care formează celule sangvine şi imune şi celule stem mezenchimale sau stromale. izolare şi purificare. Celula stem adultă are capacitate de autoreînnoire. • celule totalpotente. la trei zile după fecundarea ovulului de către spermatozoid. cu menţiunea că nu se replică timp îndelungat în cultură. La ora actuală.pot produce celule diferenţiate sau specializate. În prezent sunt cunoscute şi bine stabilite următoarele însuşiri ale celulelor stem: . leucocite şi trombocite. de exemplu. • celule pluripotente. formatoare de hematii. Celulele stem din măduva osoasă reprezintă o sursă de un interes deosebit pentru o serie de boli. etic şi legislativ. capabile să se dezvolte ca tipuri de celule caracteristice altor ţesuturi. cu toate că sunt cele mai studiate celule stem adulte. formând „societăţi celulare” care se structurează în ţesuturi sau organe. celulele stern hematopoietice adulte din măduva osoasă sunt capabile să dezvolte celule sangvine şi celule imunitare. care formează celule osoase. ficatul. sângele.în procesul de diviziune dau naştere la două tipuri de celule: o celulă suşe şi o celulă specializată. se întâmpină dificultăţi in identificare. mucoasa gastrointestinală şi pancreasul. Perspectivele incomensurabile ale folosirii celulelor stern în medicină.în cursul evoluţiei se pot asambla. În măduva osoasă au fost identificate două tipuri de celule stem adulte: celule stem hematopoetice. Celulele stem adulte sunt rare. nu sunt pluripotente şi au capacitate de reînnoire pe termen lung. în stadiu de blastocist. . pielea. cu excepţia celulelor placentare. celula suşe reprezintă o problemă disputată în mai multe planuri: politic.

Perspectivele folosirii celulelor stem embrionare se îndreaptă în două direcţii majore: .maimuţe. de la o generaţie la alta de celule. reţete speciale şi precise pentru cultivarea in vitro. sinapse şi căi de transmitere a influxului nervos.demonstrarea eficacităţii. .cel puţin încă două populaţii de celule stem adulte. parţial. În diabetul de tip 1. Aceste experienţe efectuate în multe laboratoare din lume au început să depăşească stadiul de speranţă. apoi testarea funcţiilor fiziologice ale fiecărei linii celulare izolate. boala Parkinson etc. a cărui patogeneză constă în distrugerea celulelor insulinice de către sistemul imun. în continuare. Leziunile măduvei spinării. terapia prin celule stem embrionare ar avea avantajul că acestea pot fi făcute să exprime gene compatibile. Demonstrarea siguranţei constă în investigaţii privind posibilitatea dezvoltării unor tumori şi pericolul transmiterii unor boli infecţioase. cel puţin teoretic. dar în acelaşi timp să fie inaccesibile sistemului imun. evaluându-se integrarea celulelor injectate în ţesuturi şi reacţia imunitară. în studiul ESC umane. crearea de celule diferenţiate izogenice în perspectiva folosirii reprogramării nucleare.prevenirea rezecţiei.demonstrarea siguranţei. Boala Parkinson. Modelul experimental obligatoriu. Se vor induce la aceste animale. deoarece ar fi vorba de înlocuirea unui singur tip de celulă dintr-o zonă bine precizată din creier. deteriorează grav un complex de celule (neuroni. 72 .medicina regenerativă. iar după aceea pe primate . dar care încă nu sunt bine caracterizate. cu stabilirea condiţiilor de mediu. constă în posibilitatea de folosire a medicamentelor imunosupresive. Experimentele efectuate pe animale de laborator au demonstrat că injectarea de oligodendrocite derivate din celule stem embrionare pot remieliniza axonii. iar şobolanii astfel trataţi au redobândit. existând numeroase succese în terapia unor boli ale sistemului nervos. suficient de numeroase. mai frecvente de natură traumatică. În acest stadiu al investigaţiilor se va proba pe animale de experienţă -rozătoare -. care ar putea scăpa detectării sistemelor imune. funcţiile. impune formarea unor linii celulare în culturi pure.testarea medicamentelor. cercetările de laborator se vor axa pe următoarele trei probleme: . formarea de linii celulare embrionare care să exprime genele primite şi stabilirea toleranţei imunologice. ar fi relativ uşor de tratat. o altă ipoteză de lucru ar fi încapsularea celulelor stem insulinice într-un material care să permită insulinei să treacă uşor în sânge. Testarea metodelor de prevenire a rezecţiei. . stabilirea în timp. . prin prisma actualelor cunoştinţe. a funcţiilor acestora. boli precum diabet. oligodendrocite etc).

Human Genome Project (HGP). Astfel a demarat Proiectul Genomului Uman . Rezolvarea acestor neajunsuri. a fost verificată şi s-a realizat prin biotehnologii care necesită încă perfecţionare. dat fiind interesul.crearea de animale transgenice: inserarea de gene străine în patrimoniul ereditar al spermatozoizilor. poate datorită efectului tardiv sau perturbărilor foarte precoce ale dezvoltării. transferul nucleului.transfer de nucleu embrionar sau adult. este o chestiune de timp. Să nu se uite că oaia Dolly a fost obţinută după 277 de transferuri. putând fi legate de ciclul embrionar. ceea ce permite obţinerea clonelor transgenice. Batstein şi colaboratorii au realizat harta genetică de linkage.clonarea unui animal adult deja transgenic sau manipulând direct nucleul unei celule adulte. În numeroase ţări clonajul uman reproductiv este prohibit. prin clonare. cuprinzând adesea sute de bare. Dacă embrionul se dezvoltă şi se implantează. HGP a fost prefaţat de multe încercări de cartare a genelor umane. de activarea oului pus în joc etc. Consiliul Europei prin convenţia de la Oviedo. totuşi concluzia este că se poate! Toate aceste etape sunt aleatorii şi misterioase. în scopul obţinerii de animale cu înalte performanţe economice. mortalitatea embrionară şi fetală este considerabilă. Multă vreme s-a considerat că genotipul uman este alcătuit din 80000100000 de gene ce însumează în jur de 3 miliarde de nucleotide. În reproducerea animală. prin inseminare artificială şi prin fecundaţie in vitro. OMS şi UNESCO au condamnat clonajul reproductiv la om.reproducerea sexuată. Numeroşi embrioni reconstruiţi nu se dezvoltă. ceea ce explică nivelul încă scăzut al succeselor. Astfel în 1980. de altfel Parlamentul European. . . fiind izvorâtă din necesitatea evaluării statutului curent al detecţiei şi caracterizării mutaţiilor în specia umană. PROIECTUL GENOMULUI UMAN Ideea de a realiza un proiect având ca scop descifrarea genomului uman se consemnează în anul 1981 în SUA. se practică: .Extrapolarea rezultatelor pe pacienţi umani se va face numai după ce rezultatele experimentale vor fi temeinic verificate. de starea nucleului şi a citoplasmei primitoare. pe baza 73 . Pot interveni perturbaţii fiziologice ale placentei. Genele umane variază între limite largi ca lungime. Aflarea de noi informaţii asupra structurii genelor şi a funcţiilor acestora impunea o cunoaştere detaliată a codului genetic. Clonarea reproductivă. prin clonare: . Cauzele sunt necunoscute.reproducerea asexuată. . însă doar aproximativ 10% din genom se ştie că include secvenţele codificatoare (exoni) intercalate cu secvenţe noninformaţionale (introni). al celulelor-ou. Reproducerea asexuată.

În anul 1983. Cercetătorii speră că aceste studii să ajute la identificarea corelată a genelor asociate cu boli complexe ca diabetul. Primul plan cincinal (1990-1995) a fost revizuit în 1993 datorită progreselor neaşteptate. laboratoare din Franţa şi Germania) şi Japonia. toxine şi substanţe chimice. Primii doi ani au fost consacraţi găsirii acestor marcatori-index. Există deja bănci de gene care deţin la ora actuală complementele unor secvenţe cunoscute de ADN (marcatori). Se dezvoltă metode pentru a detecta diferitele tipuri de variaţii. virusuri. Cercetările au avut utilitate imediată. Obiectivele principale ale acestui program au fost: . rezistenţa la bacterii. ducând la crearea unei hărţi mai detaliate şi uşurând munca de căutare a unei anumite gene. micile variaţii pot avea un impact major asupra răspunsului la diferitele boli. Schimm şi Sutcliffe pun la punct o metodă de secvenţiere a fragmentelor de ADN genomic. Odată cu atingerea acestui scop intermediar (o „clonă” a proiectului) s-a stabilit o nouă direcţie de cercetare: identificarea variaţiilor individuale ale genomului uman. Un al doilea plan a stabilit obiectivele proiectului până în 1998. Iniţiat în 1986 în SUA de către Department of Energy (DOE) şi National Institutes of Health (NIH).polimorfismului de lungime a fragmentelor de restricţie a ADN uman. protagoniştii HGP.să identifice genele din ADN-ul uman. programul a fost estimat să se întindă pe 15 ani. deoarece o singură genă alterată îşi poate aduce doar o mică contribuţie la riscul de boală. Aceste corelări sunt greu de stabilit cu metode tradiţionale de „vânare” a genelor.să determine secvenţa perechilor de baze azotate ce alcătuiesc ADN-ul uman. în care să fie localizate genele responsabile de manifestarea unor boli.să dea răspunsuri problemelor etice.stocarea informaţiei obţinute într-o bază de date. cu precizia de o eroare estimată / 10000 de baze. precum şi la tratamentele medicamentoase. prin identificarea unui marcator genetic la fiecare două milioane de baze (în medie). Acest prim succes a determinat creşterea numărului de participanţi la HGP.dezvoltarea metodelor şi tehnologiilor pentru studiul acestor date. Al treilea şi cel mai recent a fost stabilit Ia 23 octombrie 1998 în urma unei conferinţe internaţionale. . cancerul. legale şi sociale care pot apărea în urma studiilor. în vederea identificării rapide de gene. Chiar dacă 99. . metodă dezvoltată în perioada 1991-1995 de către Venter şi colaboratorii. 74 . pe care să fie localizate genele. . implicându-se europenii (centrul Sanger din Marea Britanie. Totodată au realizat un program de conturare a unei hărţi genetice umane.5% dintre secvenţele de ADN sunt identice la toată populaţia. Una dintre ideile de bază era alcătuirea unei hărţi a cromozomilor. afecţiunile vasculare şi unele boli mintale. . beneficiind de o finanţare considerabilă (3 miliarde dolari).

.control mai eficient al acţiunii medicamentelor. . inginerie aplicată etc.stabilirea paternităţii şi a altor relaţii de rudenie. 75 . îndeosebi în acordarea sfatului genetic. . Bioarheologie. . insecte.identificarea bacteriilor/organismelor care pot polua apa. ceea ce ar fi coincis cu a 50-a aniversare a descoperirii structurii ADN-ului de către Watson şi Crick. . care implică multidisciplinaritate. secetă. .obţinerea de culturi mai rezistente la boli.corelarea cu diferite evenimente istorice.biopesticide.pedigree pentru diferite animale. bioprocesare: .identificarea suspecţilor pe baza probelor biologice. . .organisme transgenice şi mutaţii controlate. a caviarului. Antropologie. .depoluarea zonelor prin cultivarea plantelor modificate genetic şi care au capacitatea de a metaboliza toxinele. .animale mai productive şi mai sănătoase.găsirea speciilor în pericol pe baza analizei genetice.terapie genică avansată. estimată pentru anul 2003.detectarea din timp a predispoziţiei spre o anumită boală. Alte domenii ale biologiei: . hrana. Aplicaţii prezente şi potenţiale ale cercetărilor HGP Cartarea genetică la om este un proces complex. creşterea animalelor.compatibilitatea donor-primitor de organe. . informatică. Agricultura. fizică. . a fost realizată în februarie 2001. Medicina legală: .diagnostic îmbunătăţit. Medicina moleculară asigură: .autentificarea vinurilor. matematică. Finalizarea cercetărilor. Ea reprezintă apogeul demersului ştiinţific de analiză a genomului uman cu profunde semnificaţi şi implicaţii practice medicale. . . Evoluţionism . chimie.Complexitatea extraordinară a proiectului a făcut necesară participarea cercetătorilor din domenii variate: biologie. Publicarea în mediile ştiinţifice a secvenţei de draft (schiţă) a genomului uman constituie un moment de referinţă al cunoaşterii umane. .identificarea victimelor catastrofelor/crimelor. .urmărirea migraţiilor umane pe baza studierii cromozomului Y. aerul.obţinerea de produse mai nutritive. solul.noi date despre relaţiile între archaebacterii-eucariote-procariote.

Viaţa şi moartea în perspectivă creştină Dumnezeu este izvorul vieţii care îl face pe om din pământ şi îi insuflă suflare de viaţă pentru ca acesta să fie viu: „Trimite-vei duhul Tău şi se vor zidi şi vei înnoi faţa pământului. lua-vei duhul lor şi se vor sfârşi. Trupul este o componentă esenţială a identităţii personale. nu contrazice defel acest diagnostic. Iov ne spune: „Dacă Dumnezeu n-ar cugeta decât la sine însuşi şi dacă ar lua înapoi la Sine duhul său şi suflarea sa. Toma de Aquino afirmă că sufletul este unit cu corpul în mod substanţial şi nu accidental întrucât este coprincipiu al persoanei. de aici pierderea acestui atribut coincide cu moartea... ceea ce rămâne este considerat doar un cadavru. Poziţia Sfântului Toma din tradiţia catolică înlătură aporiile dualismului cartezian. tradiţia creştină vorbeşte despre prezenţa unui principiu spiritual care animă din interior şi pătrunde trupul în toate elementele sale: sufletul. De aceea. toate făpturile ar pieri deodată şi omul s-ar întoarce în ţărână”. Acest dualism reapare acum ca un dualism creier-trup. De aceea. sufletul are o natură complet diferită de a corpului (res cogitans sau substanţa cugetătoare este opusă lui res extensa sau substanţa întinsă. cogito ergo sum.a cărei trăsătură este întinderea).34. iar prelungirea funcţionării corpului. În mod analog. atributul esenţial al persoanei este gândirea. sufletul face parte din res cogitans. conform vechiului dualism acesta susţine că adevărata persoană umană este reprezentată de creier. Acest lucru este inacceptabil pentru gândirea creştină ce priveşte omul în integralitatea funcţiei sale psihosomatice ca expresie a unei raţiuni divine. chiar dacă se păstrează încă funcţia vegetativă. pe când corpul face parte din res extensa . în ţărână se vor întoarce” (Psalmi 103. Dualismul cartezian introducea o separaţie între corp şi suflet. identitatea personală nu dispare odată cu 76 . sufletul fiind forma substanţială a corpului. chiar în stare vegetativă (ca în cazul morţii cerebrale). (Iov . faţă de care restul trupului este un simplu instrument. deoarece corpul uman este animat de un suflet spiritual. primeşte întocmirea ontologică a umanităţii de la început. Identitatea personală este identitatea întregului organism. atunci când creierul sau partea responsabilă de funcţia cognitivă a psihicului moare. Moartea este înţeleasă ca îndepărtare a sufletului nemuritor de trupul ce se risipeşte în elementele organice din care este făcut.14-15) Fiind create de Dumnezeu printr-un act special atât sufletul cât şi trupul au primit în tradiţia creştină o apreciere pozitivă. 30-31). a omului ca trup şi suflet. raţiunea naturii umane integrale. din moment ce trupul este considerat „o maşină neînsufleţită”. Pentru Descartes. pierderea gândirii coincide cu moartea.PERSPECTIVA CREŞTINĂ ASUPRA CEASULUI MOLECULAR AL VIEŢII Pe lângă aspectul biologic al vieţii omului. În viziunea carteziană. Astfel.

relaţie cu lumea şi societatea. Prin urmare. Unicitatea şi irepetabilitatea persoanei priveşte atât dimensiunea sa corporală.pierderea doar a funcţiilor cognitive ale persoanei (ca în cazul morţii cerebrale bazată pe criteriul cortical). dacă trupul şi sufletul au o raţiune în Dumnezeu şi au fost create în acelaşi timp. Capacitatea sa relaţională se manifestă în cele trei dimensiuni ale relaţiei cu Dumnezeu. Sufletele au fost create simultan cu corpurile (teoriile după care sufletele au preexistat trupurilor şi au fost trimise în corpuri pentru pedepsirea lor este străină antropologiei creştine). boala sau moartea. persoana umană este şi o fiinţă relaţională dialogică. Dar corpul este şi limita. Dumnezeu l-a creat după chipul său dăruindu-i virtual prin aceasta capacitatea de a tinde spre asemănarea cu El. negăsindu-se doar într-o parte a sa. Pe scurt. De aceea şi calitatea de persoană şi cea de chip nu se referă exclusiv la suflet ci la suflet şi trup. Dar nu a creat doar sufletul după chip. diferenţiere individuală (fiecare individ este unic şi irepetabil). sufletul şi trupul au primit în tradiţia creştină o apreciere pozitivă. Precum focul pătrunde şi cuprinde în acelaşi timp fierul întreg. astfel este şi unirea sufletului cu trupul. iar esenţa omului este dată de uniunea substanţială a sufletului spiritual cu corpul ce îşi împrumută forţa existenţială de la suflet. Existenţa nu poate fi înţeleasă decât în interiorul unei esenţe. Omul este persoană pentru că a fost creat după chipul lui Dumnezeu cel personal. ci cu dispariţia atât a funcţiilor cognitive ce ţin de integritatea creierului superior. Al doilea ax al gândirii tomiste e acela care se bazează pe două principii ale oricărei fiinţe reale. ci întreaga persoană umană în unitatea sa psihosomatică. înseamnă că nu există două raţiuni distincte a trupului şi a sufletului. cu cosmosul şi cu celelalte persoane. Persoana umană 77 . ci o singură raţiune comună ambelor. a senzaţiilor sale (tehnologia imaginilor şi sunetelor) sau chiar a creierului (informatică). instrumentalitate şi principiu al tehnologiei. ci de întreg trupul. Aceasta înseamnă că sufletul nu este legat exclusiv de un anumit organ. Persoana este o realitate multidimensională prin atributele sale accesibile cunoaşterii umane. In unicitatea sa. Fiind create de Dumnezeu printr-un act special. Imaginea clasică a Părinţilor este aceea a analogiei dintre constituţia dihotomică a omului cu a fierului înroşit în foc. Să ne reamintim că tehnica nu este altceva decât o potenţare a corpului (de exemplu. cât şi a funcţiilor vegetative ce ţin de integritatea trunchiului cerebral. Această raţiune comună sufletului şi trupului este raţiunea naturii umane integrale ce tinde spre Dumnezeu cel infinit. ele exprimă realitatea naturii umane integrale. maşina). semn al limitării spaţio-temporale şi aceasta aduce cu sine durerea. ca purtătoare a chipului lui Dumnezeu cel tripersonal. cât şi spirituală. putem rezuma semnificaţiile creştine ale corpului cu următoarele caracteristici şi valenţe: întrupare spaţio-temporală. şi anume: esenţa şi existenţa (essentia ed esse în termenii săi).

Având credinţa că viaţa umană este darul lui Dumnezeu. Pascal în capitolul „Morala creştină” din Cugetări. Sfântul Maxim Mărturisitorul crede că omul „are fiinţă împrumutată”. ale trupului tainic care este Biserica lui Dumnezeu”. întrucât suntem membre ale totului. de asemenea. a totalităţilor trupeşti şi spirituale laolaltă. De exemplu. De aceea. ci o viaţă împlinită a unei multitudini de persoane. 78 .28-29. Celelalte bunuri ale vieţii de relaţie de tip afectiv sau social trebuie să se subordoneze vieţii şi integrităţii ei.. Dumnezeu a încredinţat omului de la început responsabilitatea faţă de toate realităţile create (Geneza 1. şi o fiinţă raţională. Cele mai uimitoare descoperiri ştiinţifice din ultima jumătate de secol sunt cele legate de manipularea materialului genetic şi biotehnologie. 19). conduc la ceea ce moraliştii numesc unitotalitate: atunci când una dintre valorile descrise mai sus lipseşte.. Disoluţia persoanei în social şi în colectivism a reprezentat cea mai gravă catastrofă a umanităţii (comunism). ceea ce atinge viaţa. în schimb mutilarea sau sterilizarea nu au nici un fel de justificare. este chemată a fi o fiinţă responsabilă. deşi element generativ al societăţii. este cea mai mare privaţiune care poate fi adusă unei persoane. Persoana. Biserica îşi exprimă îngrijorarea ori de câte ori viaţa este manipulată în scopuri care nu au nici o legătură cu viaţa individualităţii pe care se intervine (din curiozitate. Aceste valori sunt armonizate în ele. Dacă viaţa este primul bine. viaţa devine apăsătoare pentru totalitatea persoanei. „Orice iubire ce se manifestă în afară de aceasta este ceva nedrept”. Ca fiinţă raţională şi prin aceasta superioară celorlalte fiinţe create de Dumnezeu. Spre a scoate în evidenţă responsabilitatea pe care trebuie s-o avem faţă de viaţa. nu se investeşte pe sine în totalitate în ipostază social-temporară şi nici în cea politică. este cazul martiriului sau al apărării celor dragi de un agresor nedrept. distruge organismul ca atare. pentru o intervenţie chirurgicală se justifică internarea în spital şi părăsirea celor dragi. în numele progresului ştiinţific şi chiar în numele sănătăţii altor persoane). „mortificarea”. raţionalitate ce-i conferă capacitatea de a avea conştiinţă de sine şi apoi de toate realităţile înconjurătoare. în calitatea sa de persoană. renunţarea la oricare dintre aceste valori necesită o justificare printr-un bine superior. 2. Binele comun nu este o medie statistică a bunurilor materiale posedate de indivizi. împrumută de la apostolul Pavel (I Corinteni) imaginea membrelor şi a corpului. o altă valoare importantă este integritatea ei. interes. responsabilitatea noastră va fi pe măsura credinţei. Viaţa fizică a unei persoane poate fi sacrificată sau pusă în pericol doar pentru un bun moral superior care priveşte totalitatea persoanei sau salvarea altora. Din acest fapt derivă importante consecinţe pe plan etic şi etico-medical.. El scrie: „Pentru a echilibra iubirea pe care ţi-o datorezi ţie trebuie să-ţi imaginezi un corp cu membre.este. B. fiinţa umană. Primul bine care se prezintă ca esenţial organismului viu este viaţa. Marele savant şi neurolog american Van Rensselaer Potter.

Dacă corporeitatea umană este una între celelalte forme de viaţă somatică. secretarul Comisiei de Bioetică a Patriarhiei Române: 1. 2. Eutanasia Etimologic. O bioetică laică comportă două riscuri majore consideră Vasile Răducă. pentru a fi scutită de chinuri insuportabile. eutanasia voluntară este înţeleasă ca o acţiune premeditată a unui individ de a se omorî. El o denumeşte bioetică. acţiune ce nu poate fi dusă la îndeplinire decât cu ajutorul altei persoane. Eutanasia se poate clasifica în funcţie de decizia pacientului: • eutanasie voluntară. putând fi tradus prin sintagma o moarte bună. atunci când se află într-un ultim stadiu al unei boli incurabile). Biologia umană poate fi absolutizată şi divinizată: într-o societate lipsită de speranţă în nemurirea asigurată de Hristos-Dumnezeu (dar cu posibilitatăţi financiare) există riscul absolutizării propriei noastre biologii (de exemplu. • eutanasie involuntară. moartea survine în urma cererii sau consimţământului explicit al pacientului. bioetica va putea îngădui ca viaţa umană să fie tratată/manipulată ca viaţa oricărei alte fiinţe sub nivel uman. respectiv reprezintă acţiunea unei persoane care omoară sau lasă să moară o altă persoană. actul eutanasie să fie intenţionat (făcut în mod deliberat) şi în cunoştinţă de cauză asupra consecinţelor sale posibile. După acţiunea sau lipsa de acţiune a persoanei care efectuează eutanasia se clasifică în: • eutanasie activă. să existe un agent al actului eutanasie şi un pacient. 3. Eutanasia voluntară presupune îndeplinirea a trei condiţii: 1. agentul să acţioneze în vederea apărării interesului şi spre binele pacientului. cuvântul eutanasie provine din limba greacă. omul refuzând pur şi simplu moartea biologică. invită lumea la crearea unei noi ştiinţe a supravieţuirii care să se fundamenteze pe acordul dintre cunoaşterea biologică şi ştiinţele umane. • eutanasie pasivă. Eutanasia involuntară este opusul eutanasiei voluntare. cu condiţia ca acesta să fie în deplinătatea facultăţilor sale mintale. Ca încadrare juridica putem spune că 79 . nesocotind faptul că fiul lui Dumnezeu s-a făcut Om. În plus.îngrijorat el însuşi de dezvoltarea exponenţială a cunoştinţelor biologice şi de perfecţionarea biotehnologiei. înverşunarea în terapiile intensive şi donarea reproductivă). Cu alte cuvinte. 2. Spre deosebire de omucidere. eutanasia se realizează de dragul persoanei căreia i se ia viaţa (de regulă. fără a avea acordul acesteia.

chiar atunci când ar fi dorită pentru a aduce un beneficiu altor persoane. Orice intervenţie care nu ar presupune suprimarea invidualităţii fizice a unui subiect uman. pe când eutanasia voluntară se apropie de sinucidere. Diferenţa dintre om şi alte fiinţe. 4. dreptul fiecărui om la viaţă. Diferenţa dintre om şi alte fiinţe este reală şi profundă: omul are conştiinţă. În schimb. altfel incurabilă. încadrând-o din punct de vedere juridic fie la infracţiunea de determinare sau înlesnire a sinuciderii unei persoane (art. pentru că privează omul de valoarea fundamentală pe care se sprijină toate celelalte. Principiul terapeutic. 2. Salvarea vieţii şi identităţii genetice a fiecărui individ uman. Practicile legate de eutanasie sunt interzise în majoritatea covârşitoare a ţărilor (Olanda a legalizat eutanasia în 2000. 179 din Codul Penal) sau infracţiune de omor (art. Legislaţia României nu îngăduie eutanasia. Adepţii eutanasiei susţin superioritatea dreptului omului de a nu fi supus unor suferinţe inutile în faţa celorlalte două. considerând viaţa sacră şi inviolabilă. totalitatea tehnicilor menite să transfere în structura celulei unei fiinţe vii unele informaţii pe care altfel nu le-ar fi avut. ci asupra gârneţilor şi embrionilor pentru a asigura procrearea şi a realiza experimente. libertate şi reflecţie. dreptul omului de a dispune în mod liber de propria viaţă. Creaţia. Este permisă efectuarea unei intervenţii în beneficiul persoanei pentru a corecta un defect sau pentru a elimina o boală. este ordonată spre binele omului care se află în centrul ei. iar Belgia a dezincriminat parţial eutanasia în aceeaşi perioadă). 80 . următoarele principii etice trebuie respectate: 1. aceasta nu este un „instrument” al omului. 3. prin inginerie genetică se înţelege. valoarea vieţii corporale. în viziunea creaţionistă a Universului. ci un bun care-şi găseşte în Dumnezeu raţiunea de a exista. 3. 174-175 din Codul Penal).procreaţia artificială) care nu implică intervenţii asupra codului genetic. dreptul omului de a nu fi supus unor suferinţe inutile. este dotat cu spirit.eutanasia involuntară este mai aproape de omucidere. 2. reprezintă o ofensă adusă valorii fundamentale a persoanei umane. În viziunea creştină. Biserica creştină condamnă eutanasia. Folosirea criteriului calităţii vieţii (a îmbunătăţirii sale) pentru a suprima sau discrimina alte vieţi este inacceptabil. Controversele aprinse iscate de eutanasie au fost acelea asupra superiorităţii unuia dintre cele trei principii fundamentale aplicabile în domeniu: 1. Salvarea ecosistemului şi a mediului. în sens propriu. Manipularea şi ingineria genetică Prin manipulare genetică se înţeleg acele intervenţii asupra vieţii (în special a vieţii copilului care urmează să se nască .

În al doilea caz. Există patru ipostaze ale ingineriei genetice: 1. existând astfel pericolul într-o proporţie de 25% ca urmaşii să fie afectaţi (de exemplu. Se face distincţie între terapia genetică asupra celulelor somatice (de exemplu. precum şi la descendenţii săi. şi a egalităţii dintre oameni. talasemie). limfocite. adică a unui fragment ADN care are efectul de a preveni sau a trata o situaţie patologică. modificarea aşteptată se produce în genomul subiectului care va fi sau a fost conceput. corectarea unei deficienţe care pune subiectul în condiţii de inferioritate faţă de media statistică. Se poate aplica pentru a determina sensibilitatea lucrătorului la anumite substanţe. 3. manipularea mediului ecologic şi intervenţia asupra genomului uman. Terapiile experimentale pot să comporte riscuri: mutaţii dăunătoare. ci cere participarea şi informarea responsabilă a comunităţilor deoarece priveşte întreaga umanitate. Terapia genetică reprezintă introducerea în organisme şi în celulele umane a unei gene. Screening-ul genetic asupra lucrătorilor.5. inteligenţă). Se poate admite terapia genetică de tip somatic şi cea de tip germinai atâta timp cât scopul este cel terapeutic. fenomene de respingere sau răspândirea unui vector viral. Avem în vedere screening-ul genetic. condiţii prezente la locul de muncă şi se poate realiza pentru prevenirea apariţiei unei patologii. ameliorarea uneia sau mai multor calităţi ale subiectului peste media statistică. Principiul libertăţii ştiinţei şi cercetării trebuie recunoscut şi armonizat cu exigenţele de informare şi responsabilizare a populaţiei. Problema intervenţiei în patrimoniul genetic al omului şi al altor fiinţe nu poate fi încredinţată doar unor experţi. Poate fi o alternativă la avortul selectiv. politicieni. Se respinge modificarea constituţiei genetice deoarece este contrară principiului respectului vieţii şi identităţii biologice. Competenţa comunităţii. fie oameni de ştiinţă. 2. iar îmbunătăţirea sau amplificarea se referă la potenţarea unui caracter deja existent. dar nu ca mijloc de excludere a lucrătorilor mai puţin rezistenţi din punct de vedere genetic. forţă. Ingineria genetică alternativă şi amplificatoare la om Alterarea înseamnă producerea unui caracter nou. Diagnosticarea prematrimonială şi preconceptivă este indicată în cazul subiecţilor care s-ar afla în situaţia riscantă de a fi purtătorii genei responsabile pentru o boală genetică. măduvă osoasă care au drept efect restabilirea normalităţii celulelor afectate) şi terapia genetică asupra celulelor liniei germinate (gameţi sau embrioni precoce). 81 . descendenţi superiori faţă de medie în privinţa unor calităţi (înălţime.

. .distrugerea demnităţii şi unicităţii persoanei umane.Rezoluţia Parlamentului European privind donarea. . . precum cancerul. Noul Cod Penal al României incriminează crearea ilegală de embrioni şi donarea în articolul 195. .efectul psihologic asupra oamenilor.reducerea patrimoniului genetic al oamenilor. . De asemenea. una care militează pentru introducerea donării umane pe motive umanitare: .evitarea naşterii copiilor cu boli ereditare. În lumea ştiinţifică există două tabere. celelalte tipuri de intervenţie ţin mai curând de eugenetică şi prezintă multe dificultăţi etice insurmontabile.accelerarea procesului de îmbătrânire. Clonarea umană Clonarea este definită ca fiind multiplicarea asexuată a unui singur individ în urma căreia rezultă serii de indivizi identici din punct de vedere genetic.Rezoluţia Adunării Mondiale a Sănătăţii. .posibilitatea cuplurilor sterile de a avea copii. .Articolul 1 şi 2 din Convenţia asupra drepturilor omului şi biomedicinei.costul exorbitant al donării. .Declaraţia Consiliului Europei referitoare la donare.4.posibilitatea înţelegerii mecanismului unor boli. legea menţionează că se sancţionează cu aceeaşi pedeapsă crearea prin donare a unei fiinţe umane genetic identică cu alte fiinţe umane vii sau moarte. . România a ratificat Convenţia europeană privind protecţia drepturilor omului şi a demnităţii fiinţei umane faţă de aplicaţiile biologiei şi medicinei şi Protocolul adiţional al acesteia referitor la interzicerea donării fiinţelor umane. crearea de embrioni umani în alte scopuri decât procreaţie se pedepseşte cu închisoare de la 3 la 10 ani şi cu interzicerea unor drepturi.obţinerea de organe în vederea transplantului. . dotarea omului cu calităţi străine speciei umane. Există numeroase acte normative internaţionale care interzic donarea fiinţei umane: .ispita faustică a zilelor noastre . Această convenţie a fost ratificată prin Legea nr. 82 .transmiterea unor maladii congenitale. Primul caz coincide cu o formă de terapie. Biserica apreciază că prin apariţia clonelor umane ne asumăm rolul Creatorului .crearea unei subclase genetice. 17/2001. .ceea ce ar avea profunde consecinţe tragice.Declaraţia Universală UNESCO. şi descoperirea unor remedii. .existenţa unor ratări în procesul donării. . Cealaltă tabără subliniază: .

Puse într-o balanţă atât beneficiile. cât şi efectele adverse cântăresc greu.eliberarea OMG în mediul înconjurător şi încrucişarea cu specii naturale reprezintă subiectul unor dezbateri aprinse care au în vedere afectarea omului şi a celorlalte specii din regnul vegetal sau animal. iar pentru moment autorităţile dispun de mijloace rudimentare de detecţie.diminuarea rezistenţei la agenţi patogeni (transferul de genă care conferă rezistenţă la antibiotice utilizate în medicina umană). Marea Britanie a permis în august 2005 începerea acţiunii de donare de embrioni umani.tomate cu coacere în timpul transportului.orez cu conţinut ridicat de vitamina A. dar numai în scopuri medicale (se urmăreşte găsirea unor metode de vindecare a unor maladii precum Parkinson şi Alzheimer).plante fără proteine alergene (kiwi). Beneficii: . Organismele modificate genetic Organismul modificat genetic (OMG) este acel organism care conţine o combinaţie nouă de material genetic prin biotehnologiile moderne care-i conferă noi caracteristici. .cereale fără gluten. .cantitate crescută de lecitină în soia. sunt înscrise 10 soiuri de soia modificate genetic. tehnicile de inginerie genetică ridică numeroase probleme etice. În „Catalogul oficial al soiurilor de plante de cultură din România”. din moment ce detectarea prezenţei şi a conţinutului acestora în produsele agricole alimentare şi furajere nu se poate face. Efecte adverse: . în timp ce Uniunea Europeană a adoptat o atitudine mult mai strictă în privinţa OMG. dar trebuie subliniat că metodele de detecţie a modificărilor 83 .cereale cu conţinut ridicat de proteine. Concepută iniţial ca o soluţie pertinentă de rezolvare a foametei în lume.efectul asupra dinamicii şi diversităţii genetice a populaţiilor din mediu şi a ciclului biogeochimic (reciclarea carbonului şi azotului prin modificarea descompunerii în sol a materialului organic). . . . În România chiar dacă autorităţile prevăd etichetarea produselor cu organisme modificate. nu ştim în ce măsură venim în contact cu acestea. Se impune înfiinţarea unor laboratoare dotate cu aparatură corespunzătoare.Cu toată că legislaţia internaţională se pronunţă împotriva donării. dar numărul real al acestora este incert. . În SUA suprafaţa cultivată cu plante modificate genetic este de 66% din total. . .plante rezistente la secetă şi dăunători. .seminţe de răpită cu acizi graşi care pot fi utilizaţi în regimuri dietetice.

cazuri stranii: embrioni implantaţi după moartea tatălui donator (fecundare omogenă) . Există: . vocaţiei părinţilor şi dreptului copilului de a fi conceput şi adus pe lume în cadrul şi prin viaţa de căsătorie. utilizat pentru experimente.salvgardarea vieţii embrionului. în general. Aşa-zisul „surplus” reprezintă o problemă etică şi juridică: poate fi eliminat. demnităţii soţilor. apoi embrionii implantaţi în femei diverse. Exigenţa cunoaşterii identităţii biologice este recunoscută la nivel juridic în majoritatea ţărilor care au legiferat FIVET: donatorul este înregistrat centralizat. Exigenţe etice fundamentale susţinute de Biserică: . pe de altă parte. preşedintele a constituit o comisie etică şi ştiinţifică specială pentru această problemă. În SUA. producerea de cosmetice.„fii din lumea de dincolo” . cât şi stranii. în Anglia a lucrat Comisia guvernamentală Warnock.procrearea să fie rezultatul unirii şi raportului personal al soţilor legitimi. de pe o parte. Identitatea copilului conceput Se observă consecinţe atât grave. se află într-o confruntare dificilă. Acest tip de inseminare nu prezintă. . În cazul FIV. Bioetica şi tehnologiile de fecundare umană Inseminarea artificială (IA). şi etica. FIVET reprezintă astăzi unul dintre punctele de frontieră în care ştiinţa şi tehnica. „paternitatea” donatorului trebuie să rămână necunoscută şi astfel în mod teoretic s-ar putea 84 . Această tehnică comportă o pierdere nejustificată de embrioni umani cărora bisericile creştine le recunoaşte structura şi valoarea de fiinţe umane. În privinţa primei exigenţe cazul FIVET procedează la fecundarea mai multor embrioni pentru a garanta reuşita. . Copilul se naşte cu altă identitate biologică decât cea socială.genetice sunt laborioase şi foarte costisitoare (tehnica ELISA şi WESTERNBLOTT).când tatăl donator moare înaintea implantului şi văduva îşi doreşte un fiu din sperma tatălui decedat. Prelevarea spermei de la donatorul extraconjugal şi fecundarea artificială eterogenă nu este acceptată de Biserica creştină ca fiind contrară unităţii căsătoriei. fecundarea adică unirea gameţilor este controlată şi condusă la termen în vitro şi pe cale artificială. pentru transferul la altă femeie.cazuri posibile: băncile de embrioni: ejacularea unui bărbat ar putea fecunda multe ovule. în Consiliul Europei un comitet cu caracter internaţional a făcut public documentul „Convenţia pentru protejarea drepturilor omului şi a demnităţii fiinţei umane faţă de aplicările biologiei şi ale medicinei”. dificultăţi de ordin moral în măsura în care este vorba de ajutor terapeutic pentru ca actul conjugal să fie complet în toate componentele sale. de unde copilul poate lua referinţe.

surogat”. Ne aflăm la al doilea nivel al eugeniei. gestaţia embrionilor fecundaţi în vitro cu ovul şi spermă de la alte persoane. trecând de la cunoştinţe biologice incontestabile la o ideologie care poate fi calificată ca eugenism radical. Este o manipulare a corporalităţii copilului care primeşte patrimoniul genetic de la două persoane. referindu-se la selecţia părinţilor când nu existau tehnicile actuale de procreare artificială că era vorba de un rasism liniştit. Există cazul mamelor care. Având în vedere probleme etico-juridice ale maternităţii „surogat” toate normativele existente cu excepţia statului Arkansas (SUA) interzic contractele de înlocuire sau le consideră juridic nonvalide. cazul perechii de homosexuali bărbaţi care recurg la mame surogat. simţindu-l ca fiind propriul copil. nutriţia şi comunicarea vitală intrauterină (cu consecinţe la nivel psihic) le primeşte de la altă persoană. 85 . Odată cu fecundarea in vitro şi posibilitatea de a selecţiona embrionii prin tehnicile de diagnoză preimplant se poate înregistra un nou impuls pentru idei eugeniste. Astăzi gândirea poate intra în derivă. nu numai prin selecţia donatorilor. au acceptat această sarcină pentru a-i da un copil propriei surori sterile sau cazul „mamei închiriate” care. .cazul copilului adoptat de o pereche homosexuală. ci prin aceea a gameţilor şi embrionilor cu succesiva eliminare a embrionilor care nu posedă caracteristicile cerute. Femeile care plătind sume de bani şi folosindu-se de intermedierea unei agenţii au adus la termen. de la mama înlocuitoare. Charles Richert (Premiul Nobel pentru Pace) în lucrarea La selection humaine (1919) spunea.. în timp ce sângele. Mamele . deşi aveau proprii copii. în contul unor terţe.obţine o populaţie cu un număr de cosangvini care nu ştiu că au o legătură între ei. în timp ce două femei lesbiene ar putea obţine măcar ipotetic un copil prin procesul donării cu patrimoniul genetic al cuplului însuşi. după ce a avut în gestaţie copilul comandat a refuzat să-1 mai dea.

Ed. Sitech. Iaşi. Ed. 1998. Cerna.. Didactică şi Pedagogică. Ed. Raicu P. 1998. 1991. Cotrutz Maria. Kocsis Carmen. Baran Dana – Dimensiunea cronobiologică în medicină. Carneiro J. Ed. Junqueira L. Medicală Universitară. Tehnică.Bibliografie Young Barbara... Hertzog Zorica Ileana – Genetica. 2005. 2006. international edition. 1994. Didactică şi Pedagogică. evoluţionism. and all – Wheater’s Functional Hystology. Apollonia. – Basic histology – text & atlas. Chişinău. Elsevier Limited. Rogoz I. R. Biologie celulară şi moleculară. Ionescu C. – Manual de lucrări practice de biologie celulară – Ed. 2002. Lowe S. ecologie. 2002. fifth edition. Mixich F. Bucureşti. Ed. J.. eleventh edition. Gavrilă L. – Genetica. 86 . McGraw-Hill Companies. Marcu Elena – Compendiu pentru studiul celulei şi ţesuturilor. – Genetică. Cotrutz C. Craiova. Ed. C.