19

DIFFERENSIASI TABUNG SARAF DAN

DAN PEMBENTUKAN ALAT INDRA

Adnan
Jurusan Biologi FMIPA UNM, 2009

A. DIFFERENSIASI TABUNG SARAF

Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan, yaitu: tingkat
anatomi, tingkat jaringan dan tingkat seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi
pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi tingkat
jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi daerah-daerah
fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi tingkat seluler meliputi
differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-sel saraf yang terdapat di
dalam tubuh.
Tabung saraf terdiri atas dua bagian, yaitu: bagian anterior dan bagian posterior.
Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian posterior akan
berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada embrio manusia umur empat
minggu, bagian anterior tabung saraf mengalami perubahan-perubahan yang drastis dan
menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu: otak
depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak belakang atau
rombencephalon (Gambar 2.1). Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua
lekukan, yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis dan lekuk
kepala yang terletak di daerah otak tengah.
 20

A B
Gambar 2.1.Awal perkembangan otak pada embrio manusia umur 4
minggu. (A) Tampak lateral, dan (B) diagram yang meng-
ilustrasikan gelembung-gelembung pada tabung saraf
(Gilbert, 1985).

Saat ujung posterior tabung saraf menutup, pada setiap sisi lateral otak depan
yang sedang berkembang (Gambar 2.2) dibentuk vesikula optik yang kelak berkembang
menjadi mata

Gambar 2.2 Perkembangan lanjut otak manusia umur 6 minggu (A) tampak lateral, (B)
menunjukkan munculnya gelembung sekunder (Gilbert, 1985).

Saat embrio manusia berumur 5 minggu, otak depan terdiri atas dua bagian yaitu
telencephalon pada bagian anterior dan diencephalon pada daerah posterior.
 21

Telencephalon pada akhirnya membentuk hemisphercerebri, dan diencephalon akan

membentuk talamus dan hipothalamus. Pada diencephalon juga dibentuk vesikula mata.
Rhombencephalon mengalami perkembangan menjadi dua daerah, yaitu metencephalon
pada bagian anterior adalah myelencepahalon pada bagian. Pada akhirnya myencephalon
menjadi medulla oblongata. Rhombencepahalon dipisahkan dari mesencephalon oleh
suatu lekuk yang dalam yang disebut isthimus rhombencephali. Metencephalon pada
akhirnya membentuk cerebellum, yaitu bagian otak yang bertanggungjawab untuk
koordinasi gerakan, postur, dan keseimbangan. Mesecephalon tidak menjadi sub-sub
bagian akan tetapi lumen mesencephalon pada akhirnya membentuk aquaduct cerebral
(Gambar 2.3).
Pada otak terdapat rongga-rongga yang berasal dari neurocoel yang kemudian
menjadi venterikel. Rongga hemispher cerebri disebut ventrikel lateral, rongga
diencephalon dikenal sebagai ventrikel ketiga, rongga rhombencephalon dikenal sebagai
ventrikel keempat, dan rongga mesencephalon dikenal sebagai ventrikel mesencephalon
atau aquduct sylvius yang menghubungkan ventrikel ke tiga dan ke empat. Ventrikel
lateral berhubungan dengan ventrikel ketiga melalui foramen interventrikularia Monroi.

Gambar 2.3. Skema perkembangan awal otak manusia (Gilbert, 1985).

 22

1. Arsitektur jaringan sistem saraf pusat

Pada mulanya tabung saraf disusun oleh selapis sel-sel germinal neuroepitel.
Lapisan sel-sel tersebut kemudian membelah dengan cepat. Proliferasi sel-sel neoruepitel
menyebabkan jumlah dan volume sel pada dinding tabung saraf meningkat. Pada
stadium lanjut beberapa sel-sel neuroepitel mulai lepas dari permukaan dalam tabung
saraf dan akhirnya membentuk neuroepitel berlapis banyak. Migrasi sel-sel neuroepitel
diiringi dengan differensiasi sel-sel tersebut menjadi sel-sel saraf (Balinsky, 1976; Gilber,
1985)
Neuroblas atau sel saraf sederhana secara khusus dibentuk oleh sel-sel
neuroepitel. Neuroblas yang berbentuk bulat disebut neuroblast apolar. Differensiasi
selanjutnya, pada sisi badan sel yang berlawanan terbentuk dua tonjolan. Pada sisi yang
lain memperlihatkan sejumlah percabangan sederhana membentuk neuroblast multipolar,
dan pada perkembangan selanjutnya menjadi sel saraf dewasa. Segera setelah neuroblas
terbentuk, mereka kehilangan kemampuan untuk membelah (Sadler, 1988)
 23

Gambar 2.4. Stadium perkembangan sel-sel saraf pada sistem saraf pusat. (A)
Stadium awal, proliferasi sel-sel neuroepitel, (B) Stadium lanjut,
sel-sel individu bergerak ke arah luar menuju mantel dan
menghasilkan neurit dan dendrit (Balinky, 1976)

Gambar 2.5. Tahap-tahap perkembangan neuroblat. (A) Neuroblast apolar, (B)

Neuroblast bipolar, dan (C) Neuron multipolar (Salder, 1988)

Sel-sel yang berbatasan dengan lumen membelah lebih lanjut, sebagian sel-sel
tersebut bermigrasi membentuk lapisan kedua mengelilingi tabung saraf. Lapisan ini
makin lama makin tebal dan akhirnya membentuk zona mantel dan sekarang epitel
germinal disebut zona ependima. Sel-sel zona mantel berdiffrensiasi menjadi sel-sel saraf
dan glia. Sel-sel saraf berhubungan satu sama lain dan selanjutnya akson-akson yang
keluar dari sel-sel mantel membentuk zona marginal yang miskin sel. Akhirnya sel-sel
glia menutupi masing-masing akson (myelinasi) dalam suatu seludang yang disebut
seludang myelin yang tampak keputih-putihan. Oleh sebab itu lapisan marginal dikenal
sebagai substansi putih atau white matter, sedangkan zona mantel yang terdiri atas badan-
badan sel tampak berwarna kelabu, sebab itu sering dikenal sebagai daerah kelabu atau
gray matter (Gilbert, 1985)
 24

Gambar 2.6. Differensiasi dinding tabung saraf. (A) Struktur tripartit: ependima,
lapisan mantel dan lapisan marginal yang terlihat pada tabung saraf
embrio manusia umur 5 minggu, (B) Spinal cord dan medulla umur 3
bulan dengan struktur tripartite, (C) Modifikasi struktur tripartite pada
cerebellum umur 3 bulan, dan (D) Modifikasi pada cerebrum (Gilbert,
1985).

Pada spinal cord dan medulla, pola tiga zona dasar yaitu ependima, zona mantel
dan zona marginal dipertahankan selama perkembangannya. Substansi kelabu berangsur-
angsur menjadi struktur yang berbentuk menyerupai huruf H yang dikelilingi oleh
substansi putih. Selama pendewasaannya, lekuk sulcus limitans membagi tabung
menjadi setengah dorsal dan setengah ventral. Bagian dorsal menerima saraf-saraf sensori
dan bagian ventral terlibat dalam mempengaruhi fungsi-fungsi motoris.(Gilbert, 1985)
Sebagai akibat bertambahnya neuroblas yang terus menerus pada zona mantel,
maka tiap-tiap sisi tabung saraf membentuk penebalan ventral dan penebalan dorsal.
Penebalan ventral disebut lamina basalis, mengandung sel-sel motorik cornu anterior dan
membentuk daerah mototrik medulla spinalis. Penebalan dorsal disebut lamina alaris
yang membentuk daerah sensoris. Bagian tabung saraf di garis tengah dorsal disebut
 25

lempeng lantai. Keduanya tidak mengandung neuroblast dan berperan terutama sebagai
jalan serabut saraf yang menyilang dari satu sisi medulla spinalis ke sisi lainnya. Selain
cornu motorik ventral dan cornu sensorik dorsal, sekelompok neuron terakumulasi di
antara kedua daerah tersebut, dan menyebabkan terbentuknya cornu intermediat yang
kecil. Cornu ini terutama mengandung saraf-saraf susunan saraf otonom. (Sadler,1988).

Gambar 2.7. Urutan perkembangan medulla spinalis, menunjukkan pembentukan cornu

anterior motorik, cornu posterior sensorik dan cornu intermediat (Salder,
1988).

Akson-akson pada lamina basalis menerobos ke luar melalui lapisan marginal dan
terlihat pada permukaan ventral medulla spinalis. Secara keseluruhan mereka disebut
radiks anterior motorik saraf spinalis, dan menghantarkan rangsangan motorik dari
medulla spinalis ke otot-otot. Akson-akson dalam cornu sensorik dorsal atau lamina
alaris menembus ke dalam lapisan marginal medulla spinalis diman bergerak naik atau
turun hingga satu tingkat yang lebih tinggi atau trendah untuk membentuk neuron-neuron
assosiasi.
 26

Gambar 2.8. (A) Gambar yang menunjukkan akson motorrik yang tumbuh dari
neuron lamina abasalis, dan pertumbuhan serabut-serabut sel
saraf pada ganglion radiks ventral ke arah pusat dan tepi, (B)
srabut-serabut saraf dari akar-akar motorik ventral dan akar-akar
sensorik bersatu membentuk batang spnal (Salder, 1988).

Ganglia sensorik atau ganglia radiks dorsalis saraf spinal dan otak dibentuk dari
sel-sel pial neural atau neural crest. Selama tahap perkembangan selanjutnya neuroblast
ganglia sensorik membentuk dua buah penonjolan (Gambar 2.8A). tonjolan yang menuju
ke pusat menembus bagian dorsal tabung saraf. Pada memdulla spnalis, ujung-ujung
ganglia sensorik berakhir pada cornu dorsal atau bergerak ke atas melalui lapisan
marginal ke salah satu diantara pusat otak yang lebih tinggi. Tonjolan-tonjolan ini secara
keseluruhan dikenal sebagai radisk sensorik dorsal saraf spinal (Gambar 2.8B). tonjolan-
tonjolan yang tumbuh ke tepi bersatu dengan serabut-serabut radiks motorik ventralis dan
dengan demikian ikut dalam pembentukan batang saraf spinal. Selanjutnya tonjolan-
tonjolan ini berakhirt pada alat penerima sensorik. Oleh karena itu, neuroblast ganglia
semnsorik menghasilkan neuron-neuron radiks dorsalis.
Pada otak, migrasi sel, pertumbuhan, differensiasi, dan kematian sel secara
selektif menghasilkan modifikasi pola tiga zona epindema, lapisan mantel, dan lapisan
marginal. Hal ini terjadi pada cerebellum dan cerebrum .
Di dalam substansi kelabu cerebellum, neuroblast sering berkelompok bersama-
sama dalam satu kelompok yang disebut nuklei. Setiap nuklei berperan sebagai satu unit
yang fungsional. Beberapa dari sel-sel tersebut mebentuk zona marginal baru dekat batas
luar tabung saraf. Neuroblast yang dibentuk oleh sel-sel egerminal ini bermigrasi kembali
ke dalam subtansi putih yang seeang berkembang untuk menghasilkan suatu daerah
 27

neuron-neuron granular dan sel-sel glia. Sel-sel yang tetap di dalam daerah germinal baru
adalah bakal neuron purkinye. Pada waktu lapisan neuron purkinye memiliki apparatu
dendrit yang sangat banyak (Gambar 2.9). tipe sel-sel purkinye ini dapat membentuk
100,000 sinapsis dengan neuron yang lain. Setiap neuron purkinye memancarkan akson-
akson yang tipis yang menghubungkan satu sel di dalam nekleus cerebellum di dalam
substansi kelabu (Gilbert, 1985)

Gambar 2.9. Neuron-neuron purkinye. (A) Neuron purkinye yang normal, (B) Neuron
purkinye yang kerdil pada mutan mencit. Mutan ini menyebabkan fungsi
cerebellum rusak (Gilbert, 1985).

2. Neural Crest dan Derivatnya

Walaupun diturunkan dari ektoderem, nural crest kadang-kadang disebut sebagai
“lapisan lembaga keempat”. Sel-sel neural crest akan berdifferensiasi menjadi sejumlah
tipe sel meliputi:
1. Neuron-neuron dan sel-sel glia dari sistem saraf simpatik dan parasimpatik,
2. Bagian tengah dari kelenjar adrenal
3. Sel-sel berpigmen pada epidermis, dan
4. Komponen-komponen jaringan rangka dan jaringan ikat kepada kepala
Nasib sel-sel crest tergantung dimana sel-sel tersebut bermigrasi
 28

Gambar 2.10. Lintasan migrasi sel-sel neural crest pada badan embrio. Lintasan I di
antara somit berdekatan mebentuk ganglia simpatik dan medulla
adrenal. Pada daerah lain badan, sel-sel neural crest membentuk ganglia
parasimpatik. Lintsan II juga berkontribusi pada ganglia simpatis. Sel-
sel neural crest yangbermigrasi dalam lintasan II menjadi sel-sel saraf
ganglia akar dorsal, dan sel-sel neural crest tersebut bermigrasi di bawah
ektoderem, dan lintasan IV membentuk sel-sel pigmen (Gilbert, 1985).

Para peneliti menemukan empat lintasan migrasi sel-sel neural crest (Gambar
2.10). migrasi pertama menuju daerah di antara dua somit berturutan. Sel-sel tersebut
mencapai daerah di sekitar aorta dan berkumpul membentuk ganglia simpatik (yang
menghantarkan implus saraf ke sel-sel target jika dirangsang oleh sel-sel spinal cord).
Beberapa dari sel-sel tersebut (pada daerah spesifik tubuh) bermigrasi untuk membentuk
sel-sel epinefrin dari medulla adrenal. Sel-sel ganlia simaptik juga dibentuk oleh sel-sel
neural crest yang bermigrasi di atas somit (menghambat jaringan mesoderem yang akan
membentuk kartilago, otot dan dermis). Lintasan ke tiga sel-sel neural crest menempati
daerah di antara somit dan tabung saraf. Sel-sel tersebut kembali ditempatkan di sekitar
tabung saraf dan bermigrasi untuk mebentuk ganglia akar dorsal (kelompok-kelompok
neuron yang meneruskan informasi sensori ke spinal cord). Lintasan utama yang keempat
migarasi sel-sel neural crest mengikuti rute dorsolateral di bawah ektoderem
 29

embriogenik. Beberapa dari sel-sel tersebut berdifferensiasi menjadi sel-sel pigmen

(melanosit pada mamalia). Sel-sel tersebut berjalan dari daerah dorsal ke ventral dan
berakhir pada kulit perut (Gilbert, 1985)
Sel-sel neurla crest akan berdifferensiasi menjadi berbagai tipe sel seperti sel-sel
pigemen, saraf sensori unipolar yang khas dari ganglion akar dorsal, sel-sel saraf bipolar
yang khas dari ganglia cranial, neural multipolar yang khas dari ganglia simpatik dan
ganglia parasimpatik, sel-sel chomaffin medulla adrenal, sel-sel pia matter dan sel-sel
mikroglia, sel-sel satelit dan schwann (Gambar 2.11)
 30

Gambar 2.11. Ringkasan diagram beberpa tipe sel yang telah berdifeferensiasi pada
sistem saraf dan derivatnya (Gilbert, 1985)
 31

B. PERKEMBANGAN MATA
Mata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, berasal dari
tururnan ektoderem dan mesoderem daerah chepalik atau kepala dari embrio,
perkembangan awal dari komponen-komponen mata tergantung pada interaksi induktif
antara satu komponen dengan komponen lainnya, kemudian diikuti satu fase differensiasi
intraseluler, yang mengarah kepembentukan protein-protein khusus intraseluler, matriks
serta serabut ekstraseluler (Carlson, 1988). Morfogensis mata merupakan proses yang
sangat kompleks yang melibatkan interaksi induktif antara berbagai jaringan (Gambar
2.12)

Gambar 2.12. Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada

pembentukan mata. Kejadian-kejadian induktif atau interaksi jaringan
ditandai dengan garuis putus-putus (Calson, 1988).

Peristiwa yang terjadi dalam perkembangan mata secara ringkas dapat dijelaskan
sebagai berikut:
1. Kontak dengan atap arkentron menyebabkan optik cup rudimen yang merupakan
bagian keping neural membentuk vesikula optik
2. bentuk vsikula optik sebagai evaginasi lateral (Out growth) dari bagian otak
depan,
 32

3. Vesikula optik kontak dengan prospektif ektoderem lensa. Kontak dengan area ini
mempengaruhi perkembangan vesikula optik untuk membentuk optik cup, tediri
dari lapisan pigmen dan lapisan sebelah dalam
4. Ektoderem pembentuk lensa (epidermis) sebelumnya berinteraksi dengan lapisan
di bawahnya yaitu endoderem usus depan dan bagian prospektif mesoderem hati.
Interaksi ini menunjukkan pemeliharaan kompetensi pembentukan lensa pada
prospektif ektoderm lensa. Induksi akhir menyebabkan lensa terbentuk dari
kontak ektoderem pembentuk lensa dengan ujung vesikula optik. Lensa
selanjutnya terbentuk, pertama melalui penebalan dan pelipatan atau penyusunan
kembali epidermis seluler pembentuk lensa.
5. Lensa dan optik cup menyentuh epidermis keplas dan mesenkim menginduksi
pembentukan lapisan pelindung mata transparan, yaitu kornea.
6. Lapisan khoroid dan sklera, lapisan sebelah luar mata, berembang dari mesenkim
yang terakumulasi disekitar bola mata.
7. Iris mata, struktur yang mengatur ukuran pupil berkembang dari tei optik cup
(Oppenheimer, 1976).

1. Pembentukan Vesikula Optik

Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon. Pada manusia
perkembangan optik dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22 hari
menggelembung keluar secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan differensiasi ini
menghasilkan vesikula optik yang berhubungan dengan diencephalon melalui tangkai
optik. Apa yang menyebabkan vesikula optik terbentuk masih belum jelas, akan tetapi
yang jelas bahwa atap arkentron menginduksi tabung saraf untuk berdifferensiasi menjadi
berbagai macam komponen-komponen mata, termasuk vesikula optik (Oppenheimer,
1976). Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik
diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula sehingga
evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai sel-sel
mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala. Akibat induksi
mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda lensa (Gambar 2.13). Sewaktu
vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda lensa juga menginduksi
 33

vesikula optik dan menyebabkan perubahan –perubahan pada vesikula optik. Vesikula
berinvaginasi untuk membentuk suatu cawan optik yang berdinding rangkap. Ketika
invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi menjadi celah yang
sempit, pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi dalam
arah yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang granula-granula yang
mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen. Sel-sel lapisan dalam
berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka terhadap cahaya. Lapisan ini
menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf beretemu pada dasar mata dan
berjalan melalui tangkai optik. Tangakai optik ini kemudian disebut saraf optik (Gilbert,
1985). Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian berinvaginasi dan melepaskan diri dari
ektoderem kepala membentuk lensa mata.

Gambar 2.13. tahap tahap pembentukan cawan optik (Carlson, 1988)

 34

Gambar 2.14. Pembentukan mata, (A) Vesikula optik dari otak bersentuhan dengan
ektoderem di atasnya, (B,C) Ektoderem ber-differensiasi menajdi sel-sel
lensa pada saat vesikula melipat, (D) Vesikula optiuk menjadi retina
berpigmen dan retina saraf, (E) Lensa menginduksi ektoderem di atasnya
menjadi kornea pada saat tangkai optik berkembang unuk membawa
implus dari mata ke otak (Gilbert, 1985).
 35

Gambar 2.15 Scanning electron micrograph pembentukan cawan optik dan plakoda
lensa pada ayam (Gilbert, 1985)

2. Differensiasi retina saraf

Retina saraf berkembang menjadi suatu lapisan dengan tipe-tipe saraf yang
berbeda (Gambar 2.16). lapisan ini terdiri atas sel-sel yang peka cahaya dan warna.
Badan-badan sel, akson saraf optik dan neuron-neuron bipolar mentransmisikan stimulus
eletrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik. Selain itu sejumlah sel-sel yang
berperan memelihara integritas retina.
Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutrama berlangsung
pada tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf). Jadi
pembelahan berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf. Sel-sel ini bermigrasi
menuju daerah yang lebih dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi dengan
 36

sel-sel neuroblast. Differensiasi neuroblas t dimulai pada bagian lapisan paling dalam dari
retina, selanjutnya sel-sel ganglion dari saraf mata dan seterusnya apparatus sensori
berupa sel batang dan kerucut terbentuk (Gilbert, 1985).

Gambar 2. 16. Organisasi saraf rtina fetus manusia umur 25 minggu (Gilbert, 1985)

Akson-akson sel-sel ganglionik membentuk saraf optik. Sementara itu dendrit-

dendrit dari saraf tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei,
menyebabkan mereka berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuklei luar
yang mengandung nuklei dari neuron fotoreseptik berdifferensiasi belakangan. Akson-
akson sel-sel fotoreseptor tersebut bersinaps dengan dendrit-dendrit dari neuron bipolar.
Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-badan sel dari neuron luar berdifferensiasi
membentuk juluran-juluran sitoplasma yang mengandung beberapa organel terspealisasi
yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran bentuk daerah fotoreaktif. Membran sel
 37

tersebut melipat dengan sendirinya membentuk kantung-kantung yang berisi pigmen-

pigmen fotoreseptif (Gambar 2.17). Cahaya menginduksi pigmen ini untuk
melangsungkan perubahan-perubahan kimia dan pelepasan elektron dan inplus eletrik
yang dihasilkan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.

Gambar 2. 17. Differensiasi apparatus fotoreseptif pada sel-sel batang atua kerucut (A)
Gelembung sitoplasma ke dalam ruang diantara neural dan lapisan pigmen
retina (B) Gelembung melebar dan membentuk daerah sitoplasma dan satu
daerah dari tuimpukan membran (C) membran-membran kembali
bergabung dan pigmen-pigmen fotoreseptiv kembali ditempatkan pada
daerah tersebut (Gilbert, 1985).

3. Differensiasi lensa dan kornea

Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh
ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di
atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi jaringan lensa menjadi suatu
membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi
perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik
lensa yang disebut crsitallin. Cristallin disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk
 38

sel terjadi dan menyebabkan vesikula lensa menjadi lensa yang definitif. Sel-sel pada
bagian dalam vesikula lensa memanjang, dan dibawah pengaruh saraf retina,
menghasilkan serabut-serabut lensa. Pada saat serabut ini terus tumbuh mereka
mensisntesis cristallin yang pada akhirnya mengisi sel dan menyebabkan inti sel terdesak.
Serabut-serabut yang mensintesis cristallin terus bertumbuh dan pada akhirnya mengisi
ruang antara dua lapisan dari vesikula lensa. Sel-sel yang membelah tersebut bergerak ke
arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka mulai memanjang. Jadi
lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang sedang membelah, daerah
ekuatorial dan pemanjangan seluler, serta zona posterior dan pusat dari sel-sel serabut
yang mengandung cristallin.
Di bawah pengaruh jaringan lensa, ektoderem di atasnya menjadi kolumnar dan
berisi dengan granula-granula sekretori. Granula-granula ini bermigrasi ke dasar sel-sel
dan mensekresikan stroma primer yang mengandung kurang lebih 20 lapis kolagen tipe
pertama dan kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi kedaerah ini dan
mensekresikan asam hyaluronik ke dalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak
dan merupakan sustrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest.
Sel mesenkim mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzim hyaluronidase. Hal ini
mneyebabkan stroma menyusut. Di bawah pengaruh dari tiroksin, berkembang menjadi
stroma sekunder dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari epitel
beserta jaringan mesenkim berkembang menjadi konea yang transparan (Gilbert, 1985).
39
 40

Gambar 2. 18. Differensiasi sel-sel lensa. (A) Vesikula lensa, (B) sel-sel interior
memanjang menghasilak serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan
cristallin, (D) sel-sel lensa yang baru dibentuk dari epitelium anterior
 41

lensa, dan (E) pada saat lensa tumbuh, serabut-serabut baru

berdifferensiasi (Gilbert, 1985).

Gambar 2.19. Perkembangan kornea, dibawah pengaruh induktif lensa

(Gilbert, 1985)

C. PERKEMBANGAN TELINGA
Telinga pada manusia terdiri atas tiga daerah yaitu telinga luar, telinga tenga, dan
telinga dalam. Telinga luar pada dasarnya merupakan corong pengumpul suara yang
tediri atas pinna dan saluran pendengar luar. Telinga tengah adalah bagian yang
menyalurkan suara dari telinga luar ke telinga dalam, dan telinga dalam yang mengubah
gelombang suara menjdi rangsang saraf.

1. Telinga dalam
Pada manusia telinga dalam embrio berkembang kira-kira pada umur 22 hari
sebagai penebalan ektoderem permukaan pada kedua sisi rhombencephalon. Penebalan
ini disebut plakoda oitk. Plakoda otik kemudain berinvaginasi membentuk vesikula otik
atau otokista (Majumdar, 1985). Pada tahap perkembangan selanjutnya vesikula otik
bagian ventral membentuk sacculus dan cochlearis sedangkan bagian dorsal membentuk
utriculus, canalis semisircularis, dan ductus endolimphaticus. Pembentukan saluran-
 42

saluran tersebut disebabkan karena adanya bagian-bagian tertentu dari daerah tersebut
yang berdegenerasi (Gambar 2.20).

Gambar 2.20. Perkembangan telinga dalam pada manusia (Majumdar, 1985)

Ductus cochlearis yang sedang tumbuh menembus mesenkim di sekitarnya dan

berpilin seperti bentuk spiral. Sekarang ductus cochlearis tetap berhubungan dengan
sacculus melalui ductus reuniens.

Gambar 2.21 Perkembangan telinga dalam (Majumdar, 1985)

Ductus semisircularis, urticle, sacculus, ductus endolimphatikus, utrico, saccular,
ductus reuniens, dan ductus cochlearis diisi dengan cairan endolimph, sedangkan emua
 43

struktur membran dari saluran tersebut dinamakan membran labirint. Dinding sel
membran labirint sangat tipis dan terdiri atas sel-sel epitel tunggal yang ditutupi oleh
lapisan serabut jaringan ikat yang dibentuk dari mesenkim di sekitarnya (Gambar 2.19).
beberapa dari sel-sel epitel dimodifikasi menjadi sel-sel ranbut (sel-sel neuroepitel) dsan
beberapa menjadi sel-sel pndukung.

Gambar 2. 22. Membran labirint dan lokasi sel-sel neuroepitel (tampak berupa garis-garis
pendek) (Majumdar, 1985).

Dasar dari sel-sel neuroepitel dikelilingi oelh ujung serabut saraf yang datang dari
ganglion spiaral dan ganglion vestibular. Ganglion tersebut berhubungan dengan otak
melalui serabut saraf yang dibentuk oleh saraf auditori. Semua membran labirint pertama
ditransformasi menjadi rawan kemudian menjadi tulang. Dengan cara ini semua mebran
labirint ditutupi oleh tulangg dan disebut tulang labirint. Ruang di antara membran
labirin dan tulang labirint berisi cairan perilimph (Gambar 2.23).
 44

Gambar 2.23. Tulang labirint yang dilepaskan dari tulang temporal. Ssc = saluran
semisircularis superior, Psc = saluran semisircularis posterior, dan Lsc =
saluran semisirkularis lateral (Majumdar, 1985)
b. Telinga tengah
Dibentuk dari kantung farinks I yang tumbuh dengan cepat ke arah lateral. Bagian
distal kantung disebut recessus tubotympaticus, kemudian melebar membentuk cavum
tympani sederhana, sedangkan bagian proksimal tetap sempit dan membentuk saluran
eustachius yang menghubungkan cavum tympani dengan naso farinks (Gambar 2.24)

Gambar 2.24. Perkembangan telinga tengah. (A) Stadium awa, (B) stadium lanjut. Eam
= eksternal auditory meatus, Mec = middle ear cavity, I = incus, (M)
malleus dan S = stappes (Majumdar, 1985).
 45

c. Telinga luar
Telinga luar atau auriculum duibentuk paling akhir dari kondensasi mesoderem
pada lengkung viceral I atau lengkung mandibula dan lengkung viceral II atau lengkung
Hioid. Pada lengkung vicera I dan II masing-masing terdapat kondensasi mesoderem.
Antara lengkung viceral I dan II terdapat suatu celah. Pada tempat-tempat tertentu dari
lengkung viceral I dan II sel-sel mesoderem berploriferasi, meninggi dan mengalami
delatasi. Ketiga delatasi pada masing-masing lengkung viceral bergabung dan
membentuk telinga luar yaitu daun telinga (Gambar 2.25).

Gambar 2. 25. Stadium perkembangan telinga luar (Calson, 1988).

D. Perkembangan Hidung
Hidung mulai terbentuk selama minggu keempat perkembangan embrio sebagai
hasil penebalan ektoderem pada bagian ventrolateral otak depan. Pada mulanya
 46

penebalan tersebut berupa plakoda olfactori. Pada akhir minggu kelima, plakoda
berinvaginasi membentuk vesikula olfactori atau kantung olafactori. Bagian tepi kantung
tumbuh keluar membentuk struktru seperti tapak kuda yang menyerupai cincin. Setiap
kantung dan cincinnya saling mendekati satu sama lain melalui sisi depan mulut,
selanjutnya cincin kantung membentuk dinding nostril dan septum nasal, sedangkan sel-
sel pada atap dan sisi kantung olfactori membentuk epitel olfactori yang berdifferensiasi
menjadi saraf olfactori yang berhubungan dengan lobus olfactori, memanjang dan
terbuka ke dalam naso farinks dimana rongga kantong olfactori berhubungan dengan
rongga farinks.

Gambar 2.26. Perkembangan organ olfactori (Majumdar, 1985)

Kantung olfactori yang terbuka dikelilingi oleh cincin membentuk nostril atau
nares eksterna dan kantung yang terbuka meluas ke naso farinks membentuk nares
interna atau choanae.

E. Perkembangan Kelenjar Hipofise

Kelenjar hipofise berkembang dari dua sumber yaitu bagian anterior dibentuk dari
kantung rathke yang merupakan hasil evaginasi ektoderem pada atap bagian anterior
buccal cavity (Gambar 2.24). bagian posterior dibentuk dari hasil evaginasi dasar
diencephalon yang disebut infunbulum. Kantung rathke’s dan infunbulum berfusi
membentuk kelenjar hipofise.
 47

Gambar 2. 27. Perkembangan kelenjar hipofise (Majumdar, 1985).

 48

F. Integumen
Integumen sering juga disebut sebagai kulit, merupakan orgn penutup tubuh
bagian luar. Pada vertebrata, intrgumrn terdiri ats eepidermis dan dermis. Sebelum kita
membahas sistem integumen lebih lanjut, akan dibicaarakan tentang perkembangan awal
dari integumen.

Gambar 2.28. Perkembangan kulit (Gilbert, 1985)

 49

Pada mulanya embrio dibungkus oleh suatu lapis sel-sel ektodermal dan pada
bagian bawahnyaa terdapat sel-sel mesenkim. Sel-sel mmenutupi embrio setelah
neurulasi membentuk persumtif epidermis. Pada mulanya jaringan ini merupakan satu
lapis sel tipis, tetapi pada kebanyakan vertebrata dengan cepat akan membentuk struktur
dua lapis, tetapi pada kebanyakan vertebrata dengan cepat akan mebentuk struktur dua
lapis. Lapisan luar adalah periderem yang menutupi permukaan embrio amniotasebelum
ektoderem ditransformaikan menjadi epidermis yang sesungguhnya. Lapisan dalam
disebut lapisan basal atau stratum germinativum yang membangun semua sel-sel
epidermin. Stratum germinativum yang pertama membelah dan menghasilkan sel-sel
lapisan spinosus. Kedua lapisan tersebut (lapisn basal dan spinosus) secara bersma-sama
dikenal sebagai lapisn malphigi. Sel-sel lapisan malphigi selanjutnya membelah-belah
menghasilkan lapisan granular dari epidermis. Sel-sel pada lapisan granular ditandai
dengan granula-granula dari protein keratin. Tidak sama pada sel-sel lapisan malphigi,
sel-sel pada granular tidak membelah, namun mereka berdiffrensiasi menjadi sel-sel kulit
(keratinosit). Granula-granula keratin menjadi lebih menjolok sebagai sel-sel lapisan
granular tua dan bermigrasi ke arah luar dimana mereka membentuk lapisan horny atau
startum corneum dimana sel-selnya menjadi kantung-kantung yang pipih dari protein
keratin, inti terdesak ke tepi (Gambar 2.28).
Epidermis dibangun oleh epitel berlapis banyak pipih mennaduk. Lapisan
tanduknya (stratum coneum) terdiri atas sel-sel pipih yang mengandung keratin. Lapisan
epidermis dilihat dari luar ke dalam terdiri atas stratum corneum, stratum lusidium,
stratum granulosum dan stratum germinativum. Pada lapisan epidermis teridri atas tiga
jenis sel yaitu sel-sel melanosit, sel langerhans dan sel merkel.
Stratum corneum adalah bagian epidermis yang menanduk, terdiri atas sel-sel
pipih tanpa inti dimana sitoplasmanya mengandung pprotein keratin.. bagian permuakaan
dari lapisan tersebut secara terus menerus sel-selnya mengalami pengelupasan.
Stratum lusidium merupakan lapisan yang bening dan sel-selnya mengandung
eleidin, terdiri atas sel-sel pipih, inti dan organel tidak ada, sitoplasma terdiri atas
filamen-filamen padat yang tertanam dalam matriks padat yang kaya elektron.
Stratum granulosum disusun atas 3 –5 lapis sel-sel poligonal gepeng yang intinya
di tengah. Sitoplasma terdiri atas butir-butir keratohialin yang mengandung protein yang
 50

kaya akan histidin. Butir-butir keratohialin dibungkus oleh membran yang berbentukk
ovoid atau batang. Granula tersebut dihasilkan oleh appratus golgi yang bergerak ke
bagian apkes sel dan pada akhirnya mengeluarkan isinya di luar membran plasma.
Membran granula pada akhirnya berbangun dengan membran plasma.
Lapisan malphigi terdiri atas stratum spinosum dan stratum basale. Stratum
spinosum terdiri atas tonjolan-tonjolan berbentuk kubus atau sedukit pipih dengan inti
ditengah. Sitoplasma terdiri atas tonjolan-tonjolan yang terdiri atas berkas-berkas
filamen yang memegang peranan untuk mempertahankan kohesi antar sel dan melindungi
efek abrasi. Pada stratum basale terdiri atas sel-sel berbentuk silindris atau kubus dan
letaknya berbatasan dengan dermis.