บทที่ 4 ระบบประสาทอัตโนมัติ

อ.นงเยาว์ กิจเจริญนิ รุตม์

ในแต่ ล ะวั น ของมนุ ษ ย์ ต้ั ง แต่ ต่ ื นนอนจนถึ ง เวลานอนหลั บ
อวั ย วะต่ า ง ๆ ภายในร่ า งกายมี ก ารเปลี่ ย นแปลงการทำา งานอย่่
ตลอดเวลา ซึ่ ง เป็ นผลของระบบประสาทอั ต โนมั ติ (autonomic
nervous system, ANS) ควบ คุ ม กา รทำา ง าน ของกล้ า มเนื้ อ หัว ใ จ
กล้า มเนื้ อเรี ย บและต่อ มต่า ง ๆ ของอวั ย วะภายใน เพื่ อคงภาวะ
homeostasis เช่น รักษาระดับอุณหภ่ มิก ายให้อ ย่่ ท่ี 37°C ความดั น
เลือดเฉลี่ยเท่ากับ 90 มม.ปรอท ระดับ pH เท่ากับ 7.4 และ plasma
osmolarity เท่ากับ 300 mOsm โดยการควบคุมอย่่นอกอำานาจจิตใจ

การจัดระเบียบของระบบประสาทอัตโนมัติ

ระบบประสาทอัตโนมัติแบ่งออกเป็ น 3 ส่วนใหญ่ ๆ คือ
1. central autonomic nervous system ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย เ ซ ล ล์
ป ร ะ ส า ท ที่ อ ย่่ ใ น hypothalamus, ก้ า น ส ม อ ง (brain stem) แ ล ะ
ไขสันหลัง เป็ นศ่นย์ควบคุมการทำางานของประสาทอัตโนมัติ (ร่ปที่
4-1)
2. peripheral autonomic nervous system ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย เ ส้ น
ประสาทที่ ไ ปเลี้ ย งอวั ย วะต่ า ง ๆ มี ท้ั ง เส้ น ประสาทนำา ข้ อ ม่ ล เข้ า
afferent fiber และเส้ น ประสาทสั่ ง การ (efferent fiber) แบ่ ง ออกได้
เป็ น 2 กลุ่ม ใหญ่คือ
2.1 sympathetic nervous system ทำาหน้าที่มากขึ้นในภาวะที่
ร่างกายมีความเครียด (physical stress) หรืออย่่ในสภาพเตรียมส้่
หรือถอยหนี (fight or flight) เช่น ขณะออกกำาลังกาย หนาวสั่น หรือ
เสียเลือด (hemorrhage) นอกจากนี้ ความเครียดเกี่ยวกับอารมณ์
(emotional stress) เช่น ขณะตื่นเต้น โกรธ ตกใจ กลัว สามารถ
กระตุ้น sympathetic nervous system ได้โดยไปกระตุ้น hypothalamus
แล้วส่งสัญญาณประสาทไปยัง reticular formation และไขสันหลัง
ทำาให้มีการกระตุ้น sympathetic nervous system อย่างรุนแรง ส่งผล
ให้หัวใจเต้นเร็วและแรงขึ้น หายใจเร็วขึ้น เพิ่มความดันเลือด
อัตราการเกิดเมแทบอลิซึมของเซลล์ท่ัวร่างกายส่งขึ้น (เพิ่ม
catabolic metabolism) นำ้าตาลในเลือดมากขึ้น เพิ่มการหลั่งเหงื่อ
เพิ่ม mental activity เป็ นต้น จากผลรวมเหล่านี้ ทำาให้ร่างกาย

91
สามารถทำางานได้มากกว่าปกติ

2.2 parasympathetic nervous system ระบบนี้ ทำางานมากขึ้น
ในขณะพักหรือนอนหลั บ โดยกระตุ้น อวัย วะต่า ง ๆ ในระบบทาง
เดินอาหารให้ทำา งานมากขึ้น และส่งเสริมให้เกิดเมแทบอลิซึมเพื่อ
ให้ มี ก ารสะสมพลั ง งาน (เพิ่ ม anabolic metabolism) เพื่ อใช้ เ ป็ น
พลั ง งานในการทำา กิ จ วั ต รประจำา วั น เราจึ ง เรี ย กระบบนี้ ว่ า
vegetative system
3. enteric nervous system ประกอบด้วยเซลล์ประสาทและใย
ประสาทซึ่ ง อย่่ ภ ายในผนั ง ของท่ อ ทางเดิ น อาหาร รวมถึ ง เซลล์
ประสาทที่อย่่ในตับอ่อนและถุงนำ้าดี แบ่งออกเป็ นดังนี้

3.1
myenteric plexus ได้ แ ก่ ร่ า งแหประสาทที่ ว างตั ว
อย่่ ร ะหว่ า งชั้ นกล้ า มเนื้ อ longitudinal และ circular ของลำา ไ ส้
เซลล์ประสาทที่พบใน myenteric plexus มีท้ังชนิ ดที่เป็ น excitatory
แ ละ inhibitory motor neurons น อ กจ า กนี้ ยัง มี interneurons แล ะ
afferent neurons ซึ่ ง มี mechanoreceptor อย่่ ภ ายในผนั ง ท่ อ ทางเดิ น
อาหาร ทำา ให้ เ กิ ด รี เ ฟล็ ก ซ์ ทำา หน้า ที่ ค วบคุ ม การเคลื่ อนไหวและ
การหลั่งนำ้าย่อยของท่อทางเดินอาหาร
3.2
submucosal plexus ได้แก่ ร่างแหประสาทที่วางตัว
อย่่ในชั้น submucosa ของลำาไส้ ทำาหน้าที่ควบคุมการขนส่งนำ้ าและ
ไอออนผ่ า นชั้ น epithelium ของลำา ไส้ เ ล็ ก และควบคุ ม การหลั่ ง นำ้ า
ย่อยของลำาไส้

and Pflanzer. Human Physiology.92 Hypothalamus Hypothalamus Brain stem Brain stem Effector organ Spinal cord Effector organ Spinal cord (a) III Pupil Midbrain Pons Medulla Salivary gland Larynx Trachea Superior cervical ganglion Pilo-erector muscle VII IX X Vagus nerve Lung Middle cervical ganglion Inferior cervical ganglion Stellate ganglion Heart Sweat gland Celiac ganglion Blood vessel Superior mesenteric ganglion Inferior mesenteric ganglion Liver Spleen Pancreas Small intestine Adrenal gland Kidney Large intestine SYMPATHETIC (b) Bladder PARASYMPATHETIC Genitalia รู ปที่ 4-1 แสดงส่ วนประกอบของ central autonomic nervous system (a) และ peripheral nervous system (b) (จาก Rhoades. 1992. R. R. หน้า 373) โครงสร้างของระบบประสาทอัตโนมัติ เซลล์ประสาทสั่งการของระบบอัตโนมัติส่ว นปลายประกอบ ด้ ว ย (1) preganglionic neuron ซึ่ ง มี ตั ว เซลล์ อ ย่่ ใ น intermediolateral gray column (IML) ข อ ง ไ ข สั น ห ลั ง ห รื อ motor nuclei ข อ ง เ ส้ น .

1 synapse กับ postganglionic neuron ที่ ร ะดั บ เ ดี ย ว กั บ ป ล้ อ ง สั น ห ลั ง ที่ อ อ ก ม า จ า ก นั้ น postganglionic neuron ส่ ง ใ ย ประสาทไปทาง gray rami communicant และไปสิ้นสุดที่อวัยวะแสดง ผล 1. R. and Pflanzer.2 ขึ้นบนหรือลงล่างกว่าปล้องไขสันหลังที่ออก จากนั้นไป synapse กั บ post-ganglionic neuron ที่ ร ะ ดั บ ต่ า ง ๆ กั น เ ช่ น ไ ป superior.93 ประสาทสมอง และ (2) postganglionic neuron ซึ่งมีตัวเซลล์อย่่ในปม ประสาท (ganglion) เซลล์ ป ระสาท preganglionic จะส่ ง axons (เรี ย กว่ า preganglionic fiber) ซึ่ ง ส่ ว นใหญ่ มี myelin หุ้ ม ขนาด B fiber ไ ป synapse กั บ ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท postganglionic ใ น ป ม ประสาทซึ่งอย่่นอกประสาทส่ว นกลาง postganglionic neuron จะส่ง axon (เรียกว่า postganglionic fiber) ซึ่งส่วนใหญ่ไม่มี myelin หุ้มขนาด C fiber ไปสิ้นสุดที่อวัยวะแสดงผล (ร่ปที่ 4-1 b และ ร่ปที่ 4-2) Interomedial lateral cell column (IML) Dorsal root ganglion Sensory neuron from visceral organ Postganglionic nerve cell Preganglionic nerve cell Autonomic ganglion รูปที่ 4-2 แสดง preganglionic neuron ซึ่ ง มี ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท อ ย่่ ใ น interomedial lateral cell column ข อ ง ไ ข สั น ห ลั ง แ ล ะ มี ป ล า ย ประสาทออกจากไขสันหลังด้าน ventral roots ส่ ว น สั ญ ญ า ณ ป ร ะ ส า ท รั บ ค ว า ม ร้่ สึ ก จ า ก อวั ย วะภายในเข้ า ส่่ ไ ขสั น หลั ง ด้ า น dorsal roots (จาก Rhoades. Human Physiology. 1992. R. หน้า 374) โครงสร้ า งของระบบประสาทอั ต โนมั ติ ส่ ว น ปลาย ระบบประสาทอัตโนมัติส่วนปลาย แบ่งได้เป็ น 2 พวก คือ 1.3 preganglionic fiber อาจผ่ า น paravertebral sympathetic . sympathetic nervous system (thoracolumbar division) (ร่ ป ที่ 4-1 b) ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท ข อ ง preganglionic neuron อ ย่่ ใ น intermediolateral column ของไขสั น หลั ง ระดั บ T1-L3-4 แล้ ว ส่ ง ปลาย ประสาทออกจากไขสั น หลั ง ทาง ventral roots เข้ า ส่่ paravertebral sympathetic ganglion chain ที่ อย่่ ด้า นข้ างของไขสั น หลั ง ทั้ ง สองข้ า ง ซึ่งอาจไปที่ต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ 1. medial และ inferior cervical ganglia เพื่ อควบคุ ม อวั ย วะ ภายในศีรษะ 1.

4 preganglionic fiber บางใยของ splanchnic nerve ซึ่งผ่าน coeliac ganglion ไป synapse กั บ เซลล์ ข องต่ อ มหมวกไตส่ ว นใน (adrenal medulla) เมื่ อกระตุ้ น splanchnic nerve ทำา ให้ มี ก ารหลั่ ง epinephrine และ norepinephrine เข้า ในกระแสเลื อ ดไปมีผ ลต่ อ การ ทำางานของอวัยวะต่าง ๆ ทั่วร่างกาย ในหนึ่ งปมประสาท แต่ละ preganglionic fiber อาจ synapse กับ postganglionic neuron ถึ ง 20 เ ซ ล ล์ ห รื อ ม า ก ก ว่ า นั้ น postganglionic neuron บางเซลล์ อาจส่ง axon ไปยังอวัยวะแสดงผล โดยตรง เช่น ปอดหรือ หัว ใจ แต่ ส่ว นใหญ่ ส่ง axon ผ่านทาง gray rami communicant และย้อนกลับไปเส้นประสาทไขสันหลังไปเลี้ยง ต่อมเหงื่อ ผนังหลอดเลือดที่ไปเลี้ยงกล้ามเนื้ อลาย และกล้ามเนื้ อ ขนลุก (piloerector muscle) 2.1 midbrain หรือ tectal outflow ประกอบด้วยใย 2.2 medullary outflow ประกอบด้ ว ยใยประสาท 2.94 ganglion chain เลยไปยั ง prevertebral ganglion เช่ น coeliac และ mesenteric ganglion เป็ นต้ น แล้ว ไ ป synapse กั บ postganglionic neuron เพื่อไปควบคุมอวัยวะภายในช่องท้อง เช่น กระเพาะอาหาร ลำาไส้ ไต กระเพาะปั สสาวะ และอวัยวะสืบพันธ์ุ 1.1.1 จากสมอง (cranial outflow) มี ตั ว เซลล์ ป ระสาทของ preganglionic neuron อย่่ในนิ วเคลียสของเส้นประสาทสมอง (cranial nerve nuclei) ค่่ท่ี 3. 7.3 vagus nerve หรื อ cranial nerve ค่่ ท่ี 10 ซึ่ ง มี ประสาทซึ่งเริ่มจาก Edinger-Westphal nucleus ของ cranial nerve ค่่ท่ี 3 ไป synapse กั บ postganglionic neuron ที่ ciliary ganglion ซึ่ ง ส่ ง axon ไปเลี้ยงกล้ามเนื้ อ ciliary ที่ตา จาก cranial nerve ค่่ท่ี 7 และ 9 ซึ่งเซลล์ประสาท postganglionic มีใย ประสาทไปเลี้ยงต่อมนำ้าลาย และ mucus glands ของจม่ก ปากและ คอหอย (pharynx) จุ ด เริ่ ม ต้ น อย่่ ใ น medulla ปลายประสาท preganglionic fiber ไป synapse กับตัว เซลล์ประสาท postganglionic neuron ในปมประสาท ซึ่งอย่่ใกล้ ๆ หรือในอวัยวะที่มันไปเลี้ยง ได้แก่อวัยวะที่อย่่ในช่องอก และช่องท้อง .1. parasympathetic nervous system (craniosacral division) (ร่ ป ที่ 4-1 b) มี จุ ด เริ่ ม ต้ น 2 ส่ ว น คื อ จากสมอง (cranial outflow) และ ไขสันหลัง (sacral outflow) 2.1. 9 และ 10 แบ่งออกได้เป็ น 2.

Human Physiology. โครงสร้าง 1. F. B.95 2. หน้า 331) คุณสมบัติ 1.3 ปมประสาทนอก ไม่มี CNS 1. and Moffett. D.2 จากไขสั น หลั ง (sacral outflow) มี ตั ว เซลล์ ป ระสาท preganglionic neuron อย่่ ใ นไ ขสันหลั ง ระดับ S2-4 ซึ่ ง ใยประสาท preganglionic fiber ไ ป synapse กั บ postganglionic neuron แ ล ะ ส่ ง ปลายประสาทไปเลี้ยงอวัยวะที่อย่่ในช่องเชิงกราน ลำา ไส้ใหญ่ส่วน ปลาย ไส้ตรง กระเพาะปั สสาวะ และอวัยวะสืบพันธ์ุภายนอก จากร่ ป ที่ 4-1 b จะเห็ น ได้ ว่ า sympathetic nervous system มี preganglionic fiber สั้ น แ ล ะ postganglionic fiber ย า ว ส่ ว น parasympathetic nervous system มี preganglionic fiber ย า ว แ ล ะ postganglionic fiber สั้น การเปรี ย บเที ย บระหว่ า งระบบประสาทกาย และระบบประสาทอัตโนมัติ ถึ ง แม้ ว่ า ระบบประสาทกาย (somatic nervous system) และ ระบบประสาทอั ต โนมั ติ จั ด อย่่ ใ นส่ ว นของระบบประสาทรอบนอก แต่ระบบประสาททั้งสองมีคุณสมบัติแ ละโครงสร้างที่แตกต่างกัน ดังแสดงในตารางที่ 4-1 และร่ ปที่ 4-3 เพื่อช่ ว ยรัก ษา homeostasis ของร่างกาย ตารางที่ 4-1 เปรียบเทียบคุณสมบัติของระบบประสาทกายและระบบ ประสาทอัตโนมัติ (ดัดแปลงจาก Moffett.2 จำา น ว น เ ซ ล ล์ 1 neuron ประสาทจาก CNS 1. 1993. S.4 ช นิ ด ข อ ง เ ส้ น มี myelin หุ้ม ประสาท ระบบประสาท อัตโนมัติ กล้ า มเนื้ อหั ว ใจ. กล้ า ม เนื้ อเรียบและต่อมต่าง ๆ 2 neurons มี ทั้ ง อ ย่่ ใ ก ล้ ๆ กั บ ไข สั น ห ลั ง แ ล ะ ใ ก ล้ กั บ อวัยวะที่ไปเลี้ยง preganglionic fiber มี myelin หุ้ม แต่ postganglionic fiber ไม่มี .1 ไปเลี้ยง ระบบประสาท กาย กล้ามเนื้ อลาย 1.

5 ขนาดและ ความเร็ ว ในการนำา ช้ า ความเร็วในการนำา มีความเร็วใน กว่า สัญญาณประสาท การนำามากกว่า 2.Postganglionic axons Myelination ACh=Acetylchoine.96 myelin หุ้ม ขนาดใหญ่กว่าและ ข น า ด เ ล็ ก ก ว่ า แ ล ะ มี 1. 1992.1 การ ออกฤ ทธิ ์ท่ี กระตุ้น ปลายประสาท ก ล้ า ม เ นื้ อ เ ป็ น อวั ย วะนั้ น ยั ง คงทำา งาน 2. .2 ผลของการตัด เส้นประสาทต่อ อั มพ าต และฝ่ อลี บ ได้ อวัยวะที่ไปเลี้ยง ไป 2. Human Anatomy and Physiology. E. Epi=Epinephrine.3 การทำางาน voluntary Involuntary 2. หน้าที่ กระต้น ุ หรือยับยั้ง 2. N. NE=Norepinephrine รูปที่ 4-3 แสดงการเปรียบเทียบความแตกต่างระหว่างระบบประสาท กายกั บ ระบบประสาทอั ต โนมั ติ (ดั ด แปลงจาก Marieb.4 สารสื่อประสาท acetylcholine acetylcholine และ norepinephrine Effector organs PNS CNS ACh Skeletal muscle [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ Somatic ACh ACh [ [ [ [ [ [ Sweat glands Blood vessels of skeletal muscles Ganglion Epi (80 %) and NE (20%) ACh [ [ [ [ [ [ Sympathetic Adrenal medulla Blood vessels in circulation Cardiac muscle [ [ [ [ [ [ ACh Smooth muscles [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ Parasympathetic NE Ganglion Ganglion ACh Glands [] ACh Preganglionic axons --. หน้า 458) สารสื่อประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ สารสื่อประสาท (neurotransmitters) ในระบบประสาทอัตโนมัติ ที่ สำา คั ญ (ร่ ป ที่ 4-3) คื อ acetylcholine (ACh) norepinephrine (NE.

กระตุ้ น หรื อ ยั บ ยั้ ง การทำา งานของเอนไซม์ ท่ี ผ นั ง เซลล์ เอนไซม์เ หล่ านี้ ทำา ให้ เกิ ดปฏิ กิริ ย าเคมี ของผนั ง เซลล์ ยกตัว อย่ า ง เช่น epinephrine จับตัวรับที่อย่่ท่ีเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกไปกระตุ้น การทำา งานของเอนไซม์ adenyl cyclase ที่ อ ย่่ ใ นเซลล์ ทำา ให้ มี การสร้าง cAMP ขึ้นภายในเซลล์ cAMP ที่เกิดขึ้นจะเป็ นตัวเริ่ม ต้นที่ทำาให้เซลล์มีการตอบสนอง .and postganglionic fiber ข อ ง parasympathetic system แ ล ะ preganglionic fiber ข อ ง sympathetic system ปลายประสาท postganglionic fiber ร ะ บ บ sympathetic system ส่ ว น ใ ห ญ่ ห ลั่ ง norepinephrine ส่ ว น postganglionic ของ fiber sympathetic system ที่ไปเลี้ยงต่อมเหงื่อ กล้ามเนื้ อขนลุกและหลอดเลื อดในกล้ามเนื้ อ ลาย จัดเป็ น cholinergic fiber เนื่ องจากหลั่ง acetylcholine กลไกการหลัง่ สารสื่อประสาท ระบบประสาทอัตโนมัติมีกลไกการหลั่งสารสื่อประสาท เหมือนกับ chemical synapse บริเวณอื่น ๆ ดังนี้ คือ เมื่อมี action potential ผ่านมาถึงปลายประสาท ทำาให้เยื่อหุ้มเซลล์ของปลาย ประสาทมี permeability ต่อ Ca2+ เพิ่มขึ้น ยอมให้ Ca2+ จาก ภายนอกเซลล์ไหลผ่านเข้าส่่ในเซลล์ ทำาให้มีการหลั่งสารสื่อ ประสาทจาก vesicles ที่อย่่ใกล้ ๆ เยื่อหุ้มเซลล์ออกนอกเซลล์ แพร่ ผ่าน synaptic cleft ไปจับกับตัวรับที่มีความจำาเพาะเสียก่อน ซึ่งส่วน ใหญ่มักอย่่ท่ี postsynaptic membrane และอาจไปจับกับตัวรับที่อย่่ บน presynaptic membrane ที่เราเรียกว่า presynaptic receptor หรือ autoreceptor (ร่ปที่ 4-4) ทำาให้มีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง โมเลกุลของตัวรับ ซึ่งมีผลไปกระตุ้นหรือยับยั้งการทำางานของ เซลล์ใน 2 ลักษณะ คือ 1. หรื อ adrenalin) ซึ่ ง เป็ น ฮอร์โมน เส้น ประสาทที่ป ลายประสาทหลั่ ง acetylcholine เราเรีย กว่ า cholinergic fiber ซึ่ ง ได้ แ ก่ somatic nerve ที่ ไ ปเลี้ ย งกล้ า มเนื้ อลาย pre.97 หรื อ noradrenalin) และ epinephrine (Epi. ทำา ให้ membrane permeability ต่อ ไอออนต่ าง ๆ เปลี่ย นไป เช่น มีการเปิ ดของ Na+ และ/หรือ Ca2+ channels ทำาให้มี influx ของ Na+ หรื อ Ca2+ เข้ า ส่่ เ ซลล์ ทำา ให้ เ กิ ด depolarization และเป็ นการ กระตุ้ น เซลล์ หรื อ ว่ า มี ก ารเปิ ดของ K+ channels ทำา ให้ เ กิ ด K+ efflux ซึ่งมักทำา ให้เกิดภาวะยับยั้ง บางเซลล์ อาจมีการตอบสนอง ทันที เช่น มี Ca2+ เข้าไปในเซลล์แล้วทำาให้กล้ามเนื้ อหดตัว 2.

H. R. β 1. B. AChE = acetylcholinesterase (จ า ก Patton. α 2. A. M. α 2 .98 NE รู ป ที่ 4-4 แสดง autorecptor ซึ่ ง อย่่ ท่ี presynaptic membrane ของ ปลายประสาท adrenergic เป็ น ชนิ ด 2 receptor ส่ ว นตั ว รั บ ที่ postsynaptic membrane อาจเป็ น  1. and Steiner. ห รื อ 2 ก็ ไ ด้ (จ า ก Ganong W. หน้า 748) . Textbook of Physiology. 1997. 1989.. Scher.. Hille. หน้า 90) Presynaptic receptor ( α 2) Postsynaptic receptor (α 1.β 1. F. Fuchs..F. D. A. Review of Medical Physiology. β 2) กลไกการสร้างและทำาลาย acetylcholine ที่ปลายประสาท cholinergic มีการสร้าง acetylcholine ตลอด เวลา ส่วนใหญ่สร้างที่ axoplasm ซึ่งอย่่นอก vesicles แล้วนำาไปเก็บ ใ น vesicles เมื่ อ acetylcholine ถ่กหลั่ ง ออกจ า กป ลา ย ป ร ะส า ท cholinergic จ ะ ไ ป จั บ กั บ ตั ว รั บ ที่ อ ย่่ บ น postsynaptic membrane ประมาณ 2-3 วิ นาที จากนั้ น เอนไซม์ acetylcholinesterase จะย่ อ ย สลาย acetylcholine ได้ เ ป็ น choline และ acetate choline ที่ ถ่ ก แยกออกถ่กเก็บกลับคืนส่่ปลายประสาทเพื่อนำา ไปใช้ในการสร้าง acetylcholine ใหม่ ส่วน acetate จะแพร่เข้าส่่ระบบไหลเวียนโลหิต (ร่ปที่ 4-5) CHOLINERGIC NERVE CHOLINE ACETYLASE ACh AGRANULAR VESICLE containing ACh CHOLINE ACh CHOLINE UPTAKE ACh INACTIVATION by AChE CIRCULATION ACET ATE SMOOTH MUSCLE RECEPTORS รู ป ที่ 4-5 แ ส ด ง ก า ร ส ร้ า ง แ ล ะ ก า ร ทำา ล า ย acetylcholine ACh=acetylcholine.

DOPA → Dopamine 3. มี ป ริ ม าณเล็ ก น้ อ ยถ่ ก ทำา ลายโดยเอนไซม์ 2 ชนิ ด คื อ monoamine oxidase (MAO) ซึ่ ง พบที่ ป ลายประสาท และ catecholO-methyltransferase (COMT) ซึ่งพบในทุกเนื้ อเยื่อ โดยเฉพาะในตับ และไต ปกติ norepinephrine ที่ ห ลั่ ง ออกจากปลายประสาทมาส่่ เนื้ อเยื่อ ออกฤทธิป ์ ระมาณ 2-3 วินาที เท่านั้น ซึ่งแสดงว่าการเก็บ คื น แ ล ะ ก า ร แ พ ร่ เ กิ ด ขึ้ น อ ย่ า ง ร ว ด เ ร็ ว อ ย่ า ง ไ ร ก็ ต า ม norepinephrine และ epinephrine ที่ถ่กหลั่งจากต่อมหมวกไต เข้าส่่กระแสเลือด มีฤทธิอ ์ ย่่นานจนกว่าจะมีการแพร่ผ่านไปเข้าไป ในบางเนื้ อเยื่อ และถ่กทำาลายโดย COMT ซึ่งส่วนใหญ่เกิดที่ตับ . Tyrosine  2.99 กลไกการสร้างและทำาลาย norepinephrine การสร้ า งเริ่ ม ที่ axoplasm ของ adrenergic fiber แต่ เ สร็ จ สมบ่รณ์ภายใน vesicles ตามลำาดับขั้นต่อไปนี้ → DOPA 1. มีการหลั่ง dopamine เก็บไว้ใน vesicles → Norepinephrine 4. เก็บกลับคืนเข้าส่่ปลายประสาทที่หลั่งออกมาประมาณ 5080% โดยอาศัยกระบวนการ active transport 2. Norepinephrine → Epinephrine hydroxylat ion decarboxyl ation hydroxylat ion methylation หลังจาก norepinephrine ถ่กหลั่งออกจากปลายประสาทแล้ว จะถ่กขับออกจากบริเวณที่หลั่ง 3 ทาง (ร่ปที่ 4-6) คือ 1. แพร่ผ่านจากปลายประสาทไปส่่ของเหลวนอกเซลล์ แ ละ เข้าส่่กระแสเลือด 3. Dopamine  เฉพาะในต่ อ มหมวกไตส่ ว นใน (adrenal medulla) มี ป ฏิ กิ ริ ย า อี ก ขั้ นหนึ่ งเพื่ อเปลี่ ยน norepinephrine (ประมาณ 80%) ให้ เ ป็ น epinephrine ตามสมการการสร้างดังนี้ 5.

Hille. B. R. A. H. Scher. หน้า 750) ตัวรับของระบบประสาทอัตโนมัติ ตัวรับของระบบประสาทอัตโนมัติแบ่งออกได้เป็ นดังนี้ คือ ตัว รั บ ของ acetylcholine ซึ่ ง เราเรี ย กว่ า cholinergic receptor และตั ว รั บ ของ norepinephrine ซึ่ ง เราเรี ย กว่ า adrenergic receptor Cholinergic receptor acetylcholine กระตุ้นตัวรับ 2 ชนิ ด คือ 1. and Steiner..F.D.100 ADRENERGIC NERVE NA MAO FREE NA SMALL GRANULAR VESICLE containing BOUND NA (+ ATP. nicotinic receptor เราเรีย กตั ว รั บชนิ ด นี้ เ นื่ องจากว่าเมื่อให้ acetylcholine ร่างกายหรืออวัยวะแสดงผลจะตอบสนองเหมือนกับ การได้รับ สารนิ โคติน (nicotine) nicotinic receptor ถ่กยับยั้ งได้โ ดย tubocurarine หรื อ curare ซึ่ ง เราสามารถพบที่ เ ยื่ อหุ้ ม เซลล์ อ วั ย วะ ต่าง ๆ ดังแสดงในตารางที่ 4-2 2. 1989. CHROMOGRANIN) and dopamine-β -decarboxylase DOPA MINE dopa decarboxylase DOPA Tyrosine hydroxylase TYROSINE alpha receptor NA REUPTAKE NA MAO COMT CIRCULATION COMT and MAO INACTIVATION SMOOTH MUSCLE RECEPTORS รูปที่ 4-6 แสดงการสร้างการหลั่งและการทำาลาย norepinephrine ใน ปลายประสาท noradrenergic COMT= catechol-O-methyltransferase.. NA=norepinephrine (จาก Patton. A. Ca 2+. muscarinic receptor การที่เรียกตัวรับเช่นนี้ เนื่ องจากว่า เมื่อให้ acetylcholine ร่างกายหรืออวัยวะแสดงผลตอบสนองเหมือน กับการให้ muscarine ซึ่งเป็ นสารที่ได้จากเห็ดพิษ Amanita muscaria muscarinic receptor ถ่กยับยั้งได้โดย atropine บริเวณที่พบตัวรับ ชนิ ดนี้ แสดงในตารางที่ 4-2 . Textbook of Physiology.M. Fuchs.. MAO=monoamine oxidase.

D. urinary bladder Adrenergic receptor จากการศึก ษาโดยใช้ ย าชนิ ด ต่ า งๆ ซึ่ ง เป็ นยาที่ มี ฤ ทธิ ค ์ ล้ า ย การกระตุ้ น ระบบประสาท sympathetic ที่ ไ ปเลี้ ย งอวั ย วะนั้ น ๆ เรียกว่า sympathomimetic drugs แสดง ว่า มี adrenergic receptors 2 ชนิ ด คื อ alpha receptor และ beta receptor ซึ่งพบได้ในเนื้ อเยื่อต่าง ๆ ดังแสดงในตารางที่ 4-3 คือ 1. epinephrine แ ล ะ norepinephrine เ รี ย ง ลำา ดั บ จ า ก ม า ก ไ ป ห า น้ อ ย ดั ง นี้ คื อ isoproterenol > epinephrine > norepinephrine ตารางที่ 4-3 แสดงบริเวณต่างๆ ที่พบ adrenergic receptors และสารที่ใช้ กระตุ้ น ตั ว รั บ (ดั ด แปลงจาก Moffett. alpha (α ) receptors แบ่งออกเป็ น 1. D.1 β 1 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ norepinephrine แ ล ะ epinephrine เท่า ๆ กัน 2. S.2 β 2 receptors ตอบสนองต่ อ isoproterenol. and Moffett. Human Physiology. and Moffett. lungs and skeletal muscle Lung airways Intestine Fat cells การตอบสนองของอวั ย วะแสดงผลต่ อ norepinephrine และ epinephrine แต่ ล ะแห่ ง แตกต่ า งกั น ขึ้ น อย่่ กั บ ชนิ ดของตั ว รั บ ใน อวัยวะนั้น ๆ ว่าเป็ นชนิ ดใด ดังที่แสดงในตารางที่ 4-4 เช่น .101 ตารางที่ 4-2 แสดงบริ เ วณต่ า ง ๆ ที่ พบ cholinergic receptors (จาก Moffett. beta (β ) receptors แบ่งออกเป็ น 2.B. Human Physiology.F. gastrointestinal tract. B. heart pacemakers. 1993. 1993.2 α 2 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ epinephrine ม า ก ก ว่ า norepinephrine แ ล ะ isoproterenol น อ ก จ า ก นี้ ยั ง ต อ บ ส น อ ง ต่ อ clonidine ด้วย 2. skin. S. F. lung airways. arterioles of genitalia. หน้า 350) Nicotinic Receptors Neuromuscular junction of skeletal muscle Parasympathetic and sympathetic postganglionic neurons Cholinergic synapses of central nervous system Muscarinic Receptors Visceral effectors. iris of eye. หน้า 351) Receptor Agonists Tissue α 1 α 2 β 1 β 2 Epi ≥ NE >> Iso Phenylephrine Epi ≥ NE >> Iso Clonidine Iso > Epi = NE Dobutamine Iso > Epi >> NE Terbutaline Arterioles of most organs Sweat glands Salivary glands Iris of eye Uterus Fat cells Adrenergic axon terminals Blood platelets Intestine Brain Uterus Heart pacemakers and myocardium Arterioles of heart.1 α 1 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ epinephrine ม า ก ก ว่ า norepinephrine แ ล ะ ยั ง ต อ บ ส น อ ง ต่ อ isoproterenol (Iso) (เ ป็ น ฮอร์โมนสังเคราะห์) และ phenylephrine ด้วย 1. salivary and sweat glands.

calcitonin gene-related peptide.102 การกระตุ้ น  receptors ที่กล้ามเนื้ อหลอดเลื อ ดทำา ให้ก ล้ าม เนื้ อหดตัว แต่กล้ามเนื้ อเรียบของลำาไส้เล็กคลายตัว การกระตุ้น  receptors ที่หัวใจทำาให้กล้ามเนื้ อหัวใจหดตัวเร็ว และแรงขึ้น แต่การกระตุ้น  receptors ทำา ให้กล้ามเนื้ อเรีย บซึ่ ง อย่่ ท่ี ผ นั ง หลอดเลื อ ด ท่ อ ทางเดิ น หายใจ ระบบทางเดิ น อาหาร อวัยวะสืบพันธ์ุภายนอกคลายตัว สารสื่อประสาทกลุ่ม neuropeptides ที่ปลายประสาทอัต โนมั ติน อกจากจะหลั่ง acetylcholine และ norepinephrine แล้วยังพบว่ามีการหลั่งสารพวก neuropeptides ด้วย เ ช่ น neuropeptide Y (NPY). enkephalins และ ATP สารพวกนี้ ถ่กหลั่งออกมาพร้อมกับสารสื่อ ประสาท เราจึง เรี ยกสารพวกนี้ ว่ า cotransmitters ในเนื้ อเยื่อบาง แห่ง เป็ น neuromodulator หรื อเป็ นสารสื่ อประสาทตั้ง ต้น ซึ่ งอาจ พบได้ ใ นเซลล์ ป ระสาทเฉพาะที่ เช่ น เซลล์ ป ระสาท enteric หรื อ interneuron ในปมประสาทหรื อ ในเซลล์ ข องอวั ย วะเป้ าหมาย เช่ น vascular endothelial cells หรือ paracrine cell ในทางเดินอาหาร การ สื่อประสาทโดยใช้สารพวกนี้ เรียกว่า nonadrenergic. gonadotropin-releasing hormone (GnRH). noncholinergic transmission (NANC transmission) ผลของการกระตุ้นระบบประสาทอัตโนมัติ อวั ย วะภายในส่ ว นใหญ่ ถ่ ก เลี้ ยงโดยทั้ ง sympathetic และ parasympathetic nervous system (dual innervation) จากตารางที่ 4-4 จะเห็นได้ว่าการกระตุ้นระบบทั้งสองทำา ให้บางอวัย วะทำา งานเพิ่ม ขึ้ น และบางอวั ย วะทำา งานลดลง การกระตุ้ น ระบบ sympathetic system บางครั้งมีผลเพิ่ม การทำา งานของอวัย วะหนึ่ ง เช่ น ที่ หัว ใจ แต่ ก ารกระตุ้ น ระบบ parasympathetic system ไปยั บ ยั้ ง การทำา งาน ของอวั ย วะนั้ น ในทางกลั บ กั น การกระตุ้ น sympathetic system มี ผลลดการทำา งานของอวั ย วะหนึ่ ง เช่ น อวั ย วะในทางเดิ น อาหาร แต่ ก ารกระตุ้ น parasympathetic system ไปกระตุ้ น การทำา งานของ อ วัย ว ะ นั้ น แ สด ง ว่ า ทั้ ง ส อ ง ร ะ บ บ ทำา ง า น ต้ า น ซึ่ ง กั น แ ล ะ กั น (antagonistic effects) เรี ย กว่ า มี reciprocal action อวั ย วะส่ ว นใหญ่ ถ่กควบคุมโดยระบบหนึ่ งเด่นกว่าอีกระบบ ใ น บ า ง อ วั ย ว ะ ร ะ บ บ ป ร ะ ส า ท ทั้ ง ส อ ง ทำา ง า น ร่ ว ม กั น (cooperative effect) ตั ว อย่ า งที่ เ ห็ น เด่ น ชั ด ได้ แ ก่ ก ารควบคุ ม การ ทำา งานของอวั ย วะสื บ พั น ธ์ ภ ายนอก การกระตุ้ น parasympathetic . cholecystokinin. vasoactive intestinal peptide (VIP). galanin. somatostatin. substance P.

β 2) + ++ Arterioles Coronary Constriction (α 1. หน้า 110-111) Adrenergic Impulses Responses1 (receptor type 2) Effector Organs Cholinergic Impulses Responses1 Eye Radial muscle. vagal arrest +++ Atria AV node velocity (β 1. α 2) +++ Constriction (α ) ++. α 2) +++ Dilatation ++ . dilatation (β 2) + Constriction + Skin and mucosa Constriction (α 1. β 2) ++ Increase in contractility and conduction Decrease in heart rate. β 2) +++ Increase in contractility. β 2) +++ Increase in automaticity and conduction Little effect Ventricles velocity (β 1. iris Contraction (mydriasis) (α 1) ++  Sphincter muscle. dilatation4 (β 2) ++ Constriction (slight) (α 1) Skeletal muscle Cerebral Pulmonary Abdominal viscera Salivary glands Dilatation Dilatation + Dilatation Constriction (α 1) +. automaticity. 1996. and rate of idioventricular pacemakers (β 1. conduction Slight decrease in contractility Ciliary muscle Heart3 SA node Decrease in contractility and shortened AP duration ++ +++ velocity. iris  Contraction (miosis) +++ Relaxation for far vision (β 2) + Contraction for near vision +++ Increase in heart rate (β 1.103 nerve ทำา ให้หลอดเลือดที่ไปเลี้ยงอวัยวะเพศขยายตัว เกิดการแข็ง ตั ว (erection) ข อ ง อ วั ย ว ะ เ พ ศ ช า ย (penis) ห รื อ ข อ ง เ พ ศ ห ญิ ง (clitoris) ข ณ ะ เ กิ ด ก า ร ก ร ะ ตุ้ น ท า ง เ พ ศ ส่ ว น ก า ร ก ร ะ ตุ้ น sympathetic nerve ทำา ให้ เ กิ ด การหลั่ ง นำ้ ากาม (ejacualtion) ในเพศ ชาย หรื อ ช่ อ งคลอดของเพศหญิ ง เกิ ด การหดตั ว อย่ า งรุ น แรง (peristalsis) อวัยวะภายในต่าง ๆ หลายอวัยวะถ่กควบคุมการทำา งานโดย sympathetic nervous system เท่ า นั้ น เช่ น หลอดเลื อ ดต่ า ง ๆ ที่ ถ่ ก เลี้ยงโดยระบบประสาท sympathetic ต่อมเหงื่อ กล้ามเนื้ อขนลุก ไต และต่อมหมวกไตส่วนใน ที่หลอดเลื อ ดส่ ว นใหญ่มี ท้ัง ชนิ ด  และ  receptor การกระ ตุ้น  receptor ทำา ให้หลอดเลือ ดหดตัว แต่การกระตุ้น  receptor ด้ ว ยทำา ให้ ห ลอดเลื อ ดคลายตั ว การให้ norepnephrine ทำา ให้ ก าร ตอบสนองสุทธิ คือหลอดเลือดหดตัว ตารางที่ 4-4 แสดงการตอบสนองของอวั ย วะต่ า ง ๆ ต่ อ การกระตุ้ นระบบประสาทอัตโนมัติและ cathecolamines ในกระแสเลือด (ดัดแปลง จ า ก Hardman et al. β 2) ++ Increase in automaticity and conduction Decrease in conduction velocity. AV block His-Perkinje system velocity (β 1. dilatation4 (β 2) +  Constriction (α 1. dilatation (β 2) Dilatation Constriction (α 1) +++. α 2) +. Goodman & Gilman's The Pharmarcological Basis of Therapeutics.

Erection +++ Skin Pilomotor muscles Sweat glands Spleen Capsule Adrenal Medulla Contraction (α 1) ++ Localized secretion5 (α 1) + Contraction (α 1) +++.β 3)  Fat Cells Secretion ++ . Increase (β 1) +  Renal Systemic Veins Constriction (α 1. α 2. dilatation (β 2)  + Lung Tracheal and bronchial muscle Bronchial glands Stomach Motility and tone Relaxation (usually) + Intestine Motility and tone Sphincters Secretion Gallbladder and Ducts Relaxation (usually) + Contraction + Kidney Renin secretion ตารางที่ 4-4 แสดงการตอบสนองของอวั ย วะต่ า ง ๆ ต่ อ การกระตุ้ นระบบประสาทอัตโนมัติและ cathecolamines ในกระแสเลือด (ต่อ) Adrenergic Impulses Effector Organs Cholinergic Impulses Responses1 Responses1 (receptor type 2) Urinary bladder Detrusor Trigone and sphincter Relaxation (usually) (β 2) + Contraction (α 1) ++ Contraction +++ Increase (α 1) Pregnant: contraction (α 1). β 1. β 1. and other factors. β 2) Pancreas Acini Decreased secretion (α ) + Islets (β cells) Decreased secretion (α 2) +++. β 2) + Contraction (usually) (α 1) + Increase +++ Inhibition (α 2) Relaxation (β 2) + Stimulation ++ Decrease (α 1) +. Male Nonpregnant: relaxation (β 2) Ejaculation (α 1) ++ Variable depends on stage of menstrual cycle. glycogenolysis. K  Liver uptake (β 2) Glycogenolysis and gluconeogenesis  (α 1. relaxation (β 2 ) +   Generalized secretion +++  Secretion of epinephrine and norepinephrine (primarily nicotinic and Skeletal Muscle secondarily muscarinic) + Increased contractility. α 2) +++. α 2) ++. amount of circulating estrogen and progesterone. dilatation4 (β 1. relaxation (β 2) Increased (?) Relaxation ++ Ureter Motility and tone Uterus Sex Organs. increased  secretion (β 2) + Lipolysis6 (thermogenesis) (α 2. α 2. β 2) + Contraction (usually) (α 1) + Secretion Inhibition (?) Stimulation +++ Decrease (α 1.104 Adrenergic Impulses Effector Organs Cholinergic Impulses Responses1 Responses1 (receptor type 2) Constriction (α 1. increased secretion (β 2) Stimulation +++ Increase +++ Sphincters Decrease (usually) (α 1. β 2) +  Relaxation (β 2) + Contraction + Decreased secretion (α 1).

1978). activation of which causes dilatation (see review by Goldberg et al. 3 Although it has been thought that β -adrenergic receptors predominate in the human heart. F. β -receptor response(vasodilatation) predominates in blood vessels of skeletal muscle and liver.105 Adrenergic Impulses Cholinergic Impulses Responses1 Responses1 (receptor type 2) Effector Organs +++ Salivary Glands K+ and water secretion (α 1) + Amylase secretion (β ) K+ and water secretion +++ Lacrimal Glands Secretion (α ) + Secretion +++ Nasopharyngeal Glands  Secretion ++ Pineal Gland Melatonin synthesis (β )  Posterior Pituitary Antidiuretic hormone secretion (β 1)  1 A dash signifies no known functional innervation.. 5 On palms of hands and some other sites are (“adrenergic sweating”). Review of Medical Physiology. 4 Over the usual concentration range of physiologically released. α and β responses have not been determined in human beings. 1997. in blood vessels of other abdominal viscera. 6 There is significant variation among species in the type of receptor that mediates certain metabolic responses. Responses are designated 1+ to 3+ to provide an approximate indication of the importance of a adrenergic and cholinergic nerve activity in the control of the various organs and functions listed. การกระตุ้นเส้นประสาท sympathetic ที่ไปเลี้ยงต่อมหมวกไต ส่ ว น ใ น ทำา ใ ห้ มี ก า ร ห ลั่ ง epinephrine แล ะ norepinephrine เ ข้ า ส่่ กระแสเลื อ ด โดยมี สั ด ส่ ว น 80% และ 20% ตามลำา ดับ สั ด ส่ ว นนี้ เปลี่ยนไปตามสภาวะต่าง ๆ ของร่างกาย (ร่ปที่ 4-7) epinephrine และ norepinephrine ที่อย่่ในกระแสเลื อดมี ผ ล ต่ อ อ วั ย ว ะ ต่ า ง ๆ เ ห มื อ น กั บ ก า ร ก ร ะ ตุ้ น sympathetic nervous system แต่ อ อกฤทธิ ์น านกว่ า ประมาณ 5-10 เท่ า เนื่ องจากว่าถ่กขับออกจากกระแสเลือดช้า ๆ 0 500 1000 1500 2000 2500 0 100 200 300 400 500 1000 5000 0 0 100 200 300 400 500 1000 5000 Resting supine (60) Quiet standing (40) Cigarette smoking (10) To<40 mg/dL (6) a 9560 mg/dL(10) Hypoglycemi { Mild (8) Moderate (8) Heavy (8) During (11) Surgery After (11) Ketoacidosis (10) Exercise { Myocadial infarction (11) Pheochromocytoma (16) 500 1000 1500 2000 2500 Plasma norepinephrine (pg/mL) Plasma epinephrine ( pg/mL) รู ป ที่ 4-7 แ ส ด ง ร ะ ดั บ norepinephrine แ ล ะ epinephrine ใ น พลาสมาของคนในภาวะต่ า ง ๆ จำา นวนในวงเล็ บ เป็ นจำา นวนคนที่ ใ ช้ ท ด ส อ บ (จ า ก Ganong W. α -receptor response (vasoconstriction). The renal and mesenteric vessels also contain specific dopaminergic receptors. 2 Where a designation of subtype is not provided. A β 3 receptor has been cloned and may mediate lipolysis and/or thermogenesis in fat cells in some species. circulating epinephrine. recent evidence indicates some 1 involvement of β 2-adrenergic receptors. the nature of the subtype has not been determined and unequivocally. หน้า 337) Sympathetic tone และ parasympathetic tone โดยปกติ sympathetic และ parasympathetic nervous .

106 system ทำา งานตลอดเวลา ซึ่ ง อั ต ราการทำา งานในระดั บ ปกติ (basal rate) ของทั้งสองระบบ เรียกว่า sympathetic tone และ parasympathetic tone ตามลำาดับ อวัยวะภายในแต่ละอวัยวะจะยอมให้ระบบประสาทอัตโนมัติ หนึ่ งปรั บ ระดั บ การทำา งานของอวั ย วะนั้ นให้ เ พิ่ ม ขึ้ น หรื อ ลดลง ตัวอย่างเช่น sympathetic tone ในภาวะปกติทำาให้เกือบทั้งหมด ของ arterioles ทั่ ว ร่ า งกายตี บ ตั ว มี ข นาดเส้ น ผ่ า นศ่ น ย์ ก ลาง ประมาณครึ่งหนึ่ งของขนาดเส้นผ่านศ่นย์กลางส่งสุด เมื่อกระตุ้น sympathetic nervous system มากขึ้ น ทำา ให้ ห ลอดเลื อ ดตี บ แคบมากขึ้ น ในทางกลั บกั นการยับ ยั้ง sympathetic tone ปกติ ทำาให้หลอดเลือดขยายตัว ตั ว อย่ า งของ parasympathetic tone ที่ มี ผ ลต่ อ การกระตุ้ น การ ทำา งานของอวั ย วะในระบบทางเดิ น อาหาร การตั ด vagus nerve ทำาให้กระเพาะและลำาไส้หยุดการเคลื่อนไหว และเกิดท้องผ่กอย่าง รุนแรง นั่นแสดงว่าในภาวะปกติ parasympathetic tone ที่ไปยังทาง เดินอาหารมีค่าส่งมาก ตัวอย่างการส่ญเสีย parasympathetic tone ที่ไปยังหัว ใจ ได้ แ ก่ ก ารทดลองตั ด vagus nerve ที่ ไ ปเลี้ ย งหั ว ใจสุ นั ข พบว่ า อัตราการเต้นของหัวใจเพิ่มขึ้นเป็ น 160 ครั้งต่อนาทีทันทีและหลัง จากนั้นอีก 6 เดือน อัตราการเต้นของหัวใจสุนัขยังคงส่งกว่าปกติ ผลของการตัดประสาทอัตโนมัติ หลังจากเส้นประสาท sympathetic หรือ parasympathetic ที่ไป เลี้ยงอวัยวะต่าง ๆ ถ่กทำาลาย ผลที่เกิดขึ้นฉับพลันทำาให้อวัยวะที่มัน ไปเลี้ ย งขาด sympathetic tone หรื อ parasympathetic tone ถ้ า เป็ น หลอดเลื อ ดหลัง การตั ด ประสาท sympathetic หลอดเลื อ ดจะขยาย ตัว ทำา ให้ปริมาณเลือดที่ไปเลี้ยงอวัยวะนั้ น เพิ่มขึ้น ดังตัวอย่างใน ร่ป ที่ 4-8 หลังการตั ด stellate ganglion แล้ว ทำา ให้ sympathetic tone ลดลงช่วงแรกความตึงตัวของหลอดเลือดเสียไป ดังนั้นอัตราการ ไหลของเลือดไปแขนจึงเพิ่มขึ้นมาก ถ้าภาวะนี้ ยังคงดำา เนิ นต่อไป เรื่อย ๆ ร่างกายจะมีการปรับตัว โดยเพิ่มความตึงตัวของกล้ามเนื้ อ เรียบของหลอดเลือด ทำาให้ขนาดหลอดเลือดลดลง ทำาให้อัตราการ ไหลของเลือดลดลงกลับคืนเกือบเท่าปกติ .

1991. Textbook of Medical Physiology. A. C.107 Blod flow 400 in arm (ml/min) 200 0 0 Normal Effect of same test dose of norepinephrine Stellate ganglionectomy Effect of test dose of norepinephrine 1 2 3 4 Weeks 5 6 รูปที่ 4-8 แสดงผลของการตัด ประสาท sympathetic ต่อปริมาณ เลือดที่ไปเลี้ยงแขน และผลของ norepinephrine ที่ให้ขนาด เดียวกันก่อนและหลังการผ่าตัด (จาก Guyton. หน้า 675) อ วัย ว ะ อื่ น ๆ ทั่วร่างกายเมื่อขาด sympathetic tone ห รื อ parasympathetic tone จะค่ อ ย ๆ ปรั บ ตั ว จนหน้ า ที่ ต่ า ง ๆ กลั บ มา เกือบถึงระดับปกติเช่นเดียวกับเหตุการณ์ของหลอดเลือด อย่างไร ก็ ต ามการปรั บ ตั ว บางครั้ ง ต้ อ งใช้ เ วลานาน อาจนานเป็ นสั ป ดาห์ หรือเป็ นเดือน ภายหลั ง การตั ด ประสาท sympathetic หรื อ parasympathetic แล้ ว อวั ย วะที่ เ คยมี ป ระสาทนั้ น มาเลี้ ย งจะตอบสนองต่ อ สารสื่ อ ประสาทของระบบประสาทนั้ นไวขึ้ น ปรากฏการณ์ น้ี เรี ย กว่ า denervation supersensitivity ห รื อ denervation hypersensitivity ดั ง แสดงในร่ ป ที่ 4-8 หลั ง การตั ด stellate gangion ออกประมาณ 3 สั ป ดาห์ หลอดเลือ ดตอบสนองต่ อ norepinephrine เพิ่ม ขึ้น 2-4 เท่า ทำาให้อัตราการไหลของเลือดลดลงกกว่าก่อนตัดเส้นประสาท กลไกการเกิด denervation supersensitivity ยังไม่ทราบเป็ นที่ แน่ ชั ด การทำา ลายปลายประสาท sympathetic เข้ า ใจว่ า ทำา ให้ norepinephrine ไม่ถ่กเก็บกลับคืนเข้าส่่ปลายประสาท และที่ปลาย ประสาทขาด monoamine oxidase รวมทั้ง จำา นวนตัว รั บบนผิ ว ของ เยื่อหุ้มเซลล์มีมากขึ้น ทำาให้มีความไวต่อ norepinephrine เพิ่มขึ้น ส่ ว นการเพิ่ ม ความไวในการตอบสนองต่ อ acetylcholine เชื่อว่าเกิดจากการขาดเอนไซม์ cholinesterase และอีกทางหนึ่ ง เป็ นได้ ว่ า เมื่ อไม่ มี เ ส้ น ประสาทมาเลี้ ยงอาจทำา ให้ มี จำา นวน receptor บนเยื่อหุ้มเซลล์มากขึ้น การควบคุ ม กา รทำา ง าน ขอ งระบบประสาท อัตโนมัติ ระบบประสาทอัตโนมัติควบคุมการทำางานของอวัยวะภายใน ร่างกาย มี 2 แบบใหญ่ ๆ คือ 1. กา รควบคุมแบบ รีเฟ ล็กซ์ (autonomic reflexes) โดยส่ง สัญญาณประสาทรับความร้่สึกเข้าไปที่ศ่นย์รีเฟล็กซ์ ซึ่งอาจอย่่ใน .

pons แ ละ mesencephalon ที่ คว บ คุม กา รทำา ง า น ขอ ง ร ะบ บ ป ร ะส า ท อัตโนมัติ (ร่ปที่ 4-10) โดยมีสัญญาณประสาทจากอวัยวะภายในไป กระตุ้นศ่น ย์ต่ าง ๆ ใน medulla ซึ่งส่งสัญญาณประสาทไปควบคุ ม ศ่ น ย์ ท่ี เ กี่ ย วกั บ อั ต ราการเต้ น ของหั ว ใจ (cardiac center) ความดั น เลื อ ด การหายใจ การหดตั ว ของหลอดเลื อ ด (vasomotor center) การหลั่งนำ้าย่อยของต่อมในทางเดินอาหารส่วนบน การเคลื่อนไหว ของทางเดินอาหาร ใน pons มีศ่นย์การหายใจอย่่ด้วย ซึ่งทำางาน ร่ว มกับศ่นย์ใน medulla นอกจากนี้ ในก้านสมองยังมีศ่นย์ ค วบคุม ขนาดของร่ม่านตา การควบคุ ม ที่ สำา คั ญ ที่ สุ ด อย่ ใ นก้ า นสมองส่ ว นล่ า ง คื อ ศ่ น ย์ ควบคุ ม ความดั น เลื อ ด อั ต ราการเต้ น ของหั ว ใจ และศ่ น ย์ ห ายใจ . หน้า 379) Visceral organ 1.3 รี เ ฟล็ ก ซ์ ค วบคุ ม การถ่ า ยอุ จ จาระ (defecation reflex) หรื อ ถ่ า ยปั สสาวะ (urinary bladder reflex) (ร่ ป ที่ 4-9) เมื่ อมี น้ ำ า ปั สสาวะเต็มกระเพาะปั สสาวะ ทำา ให้กล้ามเนื้ อกระเพาะปั สสาวะ ถ่กยืด และมีการส่งสัญญาณประสาทไปยัง sacral ของไขสันหลัง เกิด รีเ ฟล็ ก ซ์ท่ี ทำา ให้ ก ระเพาะปั สสาวะหดตั ว และกล้ า มเนื้ อห่ ร่ ด ของ กระเพ า ะปั สสา ว ะ (urinary sphincter) คลา ยตัว เพื่ อถ่า ย ปั สสาวะออกมา Autonomic afferent Pre-ganglionic efferent Post-ganglionic efferent รูปที่ 4-9 แสดง autonomic reflex arc ในไขสั น หลั ง (จาก Rhoades.2 รี เ ฟล็ ก ซ์ ท่ี ควบคุ ม การหลั่ งนำ้ าลายเมื่ อได้ ก ลิ่ น ของ อาหารหรือมีอาหารอย่่ในปาก 1. and Pflanzer.108 ไขสันหลังหรือก้านสมอง และส่งสัญญาณประสาทสั่งการผ่านเส้น ประสาทสั่งการอัตโนมัติไปยังอวัยวะเป้ าหมาย ตัวอย่างการทำางาน แบบรีเฟล็กซ์มีดังนี้ คือ 1. Human Physiology. 1992. การควบคุมระบบประสาทอัตโนมัติโดยสมอง 2.1 การควบคุมจากก้านสมอง มี ห ลายบริ เ วณใน reticular substance ของ medulla. R.4 รี เ ฟล็ ก ซ์ ท างเพศ (sexual reflex) เกิ ด จากสิ่ ง กระตุ้ น ทางจิ ต ใจ (psychic stimuli) จากสมองและจากการกระตุ้ น อวั ย วะ เพศ ส่ ง กระแสประสาทไปที่ ไขสั น หลั ง ระดั บ sacral ผ่ า นทาง parasympathetic และ sympathetic nerve จากที่กล่าวไปแล้วข้างต้น 2. R.1 รีเฟล็กซ์ท่ีช่วยควบคุมความดันเลือด 1.

R. and Hall.2 การควบคุ ม จากสมองส่ ว นบน ได้ แ ก่ hypothalamus ซึ่ ง เป็ นศ่ น ย์ ค วบคุ ม การทำา งานของระบบประสาทอั ต โนมั ติ ท่ี สำา คั ญ ที่ สุ ด จึ ง ไ ด้ ชื่ อ ว่ า เ ป็ น “ Head ganglion of the autonomic system” การกระตุ้น hypothalamus ส่ว น dorsomedial nucleus ทำา ให้เกิดการ ตอบสนองที่ เ รี ย กว่ า feeding behavior คื อ ความดั น เลื อ ดเพิ่ ม ขึ้ น ลำา ไส้เ ล็ก เคลื่ อนไหวมากขึ้ น เลือ ดที่ ไปเลี้ ย งลำา ไส้ เ ล็ ก เพิ่ ม ขึ้ น แต่ เลือ ดที่ ไปเลี้ ย งกล้ ามเนื้ อลายน้อ ยลง การกระตุ้ น hypothalamus ส่วน ventromedial nucleus ทำา ให้เกิด defense behavior คือ ความดัน เลื อ ดเพิ่ ม ขึ้ น มี เ ลื อ ดไปเลี้ ย งกล้ า มเนื้ อลายมากขึ้ น แต่ ไ ปเลี้ ย ง ลำาไส้เล็กน้อยลง การเคลื่อนไหวของลำา ไส้เล็กน้อยลงด้วย (ร่ปที่ 4-11) Increased blood pressure Increased intestinal motility Increased intestinal blood supply Decreased blood supply to muscles FEEDING BEHAVIOR hypothalamus Dorsomedial nucleus Ventromedial nucleus Increased blood pressure Decreased intestinal motility Decreased intestinal blood supply DEFENSE BEHAVIOR Increased blood supply to muscles รู ป ที่ 4-11 แสดงถึ ง การกระตุ้ น hypothalamus ด้ า น dorsomedial และ ventromedial ทำา ให้ เ กิ ด การตอบสนองที่ เ รี ย กว่ า feeding behavior และ defense behavior ตาม ลำา ดั บ (จาก Rhoades. 1992. Textbook of Medical Physiology. 1996. หน้า 390) . C. หน้า 779) 2. and Pflanzer. A. E. R. J. Human Physiology.109 ถ้ า ตั ด (transection) ก้ า น ส ม อ ง ร ะ ดั บ ต ร ง ก ล า ง ข อ ง pons (midpontine level) พบว่าการควบคุมความดันเลือดยังคงปกติ แต่การควบคุมจากสมองส่วนบนโดยเฉพาะจาก hypothalamus หมดไป แต่ถ้าตัดตำ่าจาก medulla ทำา ให้ความดันเลือดลดลง ครึ่งหนึ่ งของปกติ Heat control Parasympathetic Sympathetic Urinary bladder control Pneumotaxic center Cardiac acceleration and vasoconstriction Cardiac slowing Respiratory center Water balance Feeding control Hypothalamus Adenohypophysis Mamillary body Pons Medulla รูปที่ 4-10 แสดงศ่นย์ควบคุม ระบบประสาทอัตโนมัติของก้าน สมองและ hypothalamus (จาก Guyton.

Philadelphia..F. A. B. Review of Medical Physiology. G. Human Physiology. C. E. R. and Steiner. Suanders Company. Inc. and Pflanzer. Fort Worth. CRH = cotricotropinAdrenal Adrenal medulla cortex releasing hormone. A. 9th ed.110 hypothalamus ส่งสัญญาณประสาทไปควบคุมการทำา งานของ ระบบประสาทอั ต โนมั ติ ใ นก้ า นสมอง ซึ่ ง สามารถควบคุ ม การ ทำา งานของหัวใจ ความดันเลือด การสร้างนำ้ าลาย อุณหภ่มิกาย การขับปั สสาวะและการหลั่งฮอร์โมนของต่อมหมวกไตส่วนในและ ส่วนนอก (adrenal cortex) ขณะที่ร่างกายมีภาวะเครียด (ดังร่ปที่ 412) นอกจากนี้ hypothalamus ยั งถ่ กควบคุม โดยสมองส่ว นอื่ น ๆ เช่น limbic system ที่เกี่ยวข้องกับการเกิดอารมณ์โกรธหรือพึงพอใจ แ ละ พ ฤ ติก ร ร มห ล า ย อ ย่า ง เ ช่น คว า ม หิว กร ะห า ย นำ้ า ห รื อ พฤติกรรมทางเพศ ใ น (adrenal medulla) แ ล ะ ต่ อ ม ห ม ว ก ไ ต ส่ ว น น อ ก (adrenal CRH cortex) โดย hypothalamus ขณะที่ Pituitary ร่ า ง ก า ร มี ภ า ว ะ เ ค รี ย ด IML ACTH ACTH=adrenocorticotropic hormone. Inc. N. Hille. Scher. Appleton & Lang.. 9th ed. R. 1992. R... 18th ed... McGraw-Hill. Suanders College Publishing. IML= interomedial lateral nuclei (จ า ก Epi/NE Glucocorticoid(cortisol) รู ป ที่ 4-12 แสดงการควบคุ ม ก าร Rhoades.. Limbird. Textbook of Medical Physiology. Human Physiology. P. Human Physiology. 21st ed. A. Moffett. 1993. Vol. Ruddon. Goodman & Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics. California. B. Inc. 2nd ed. . ห น้ า 391) Hypothalamus บรรณานุกรม Ganong W. 1996. Molinoff. R. D. and Pflanzer. S. G.D. W. R. 2nd ed. F. W. 1992. 1996. 1997. Mosby-Year Book. The Benjamin/Cummings Publishing Company. E. and Moffett. Patton.M. 1. Textbook of Physiology. St. E. B. H. and Gilman. A.B. Guyton. J. Marieb. Fuchs. Rhoades. 1989. Hardman. New York. F. R. 2nd ed. Norwalk. J. L.Louis. and Hall. Human Anatomy and Physiology. หลั่ง ฮอร์โ มนจาก ต่อมหมวกไตส่ว น 1992.

........97 adrenalin.................100 COMT....99 reciprocal action...................100 Cholinergic receptor....102 isoproterenol................................................96 supersensitivity หรือ denervation parasympathetic nervous system..............99 nonadrenergic...........93 ................109 adrenergic receptor...................................111 บทที่ 4 acetylcholine.................102 noncholinergic craniosacral division..99 catechol-O- muscarine....................100 nicotine...97 feeding behavior..99 muscarinic receptor.....100 methyltransferase.............102 defense behavior.............101 atropine....................100 nicotinic receptor...............100 monoamine oxidase.....94 transmission (NANC curare.....100 transmission....107 phenylephrine......102 system.....96 epinephrine.....97 denervation norepinephrine....................90 enteric nervous system 91 thoracolumbar division.....................................99 sympathetic nervous dual innervation....................................90 antagonistic effects.102 Dopamine...... cooperative effect.......................... ....100 fight or flight....................101 DOPA.........91 hypersensitivity..........100 cholinergic receptor..109 noradrenalin..........

....................................100 vegetative system............101 ................112 tubocurarine..91 (1 receptor.101 (2 receptor.............101 (2 receptors.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful