Zoologia Nevertebratelor I-II

Introducere Zoologia nevertebratelor este o ramură a biologiei care se ocupă cu studiul animalelor lipsite de coloană vertebrală, grup care reprezintă cea mai mare parte a vieţuitoarelor de pe Pământ, atât ca număr de specii cât şi ca număr de grupe taxonomice. Importanţa deosebită a zoologiei în general - ca şi a botanicii - a revenit în atenţia specialiştilor după o perioadă de câteva decenii în care atenţia lumii ştiinţifice a fost atrasă de câteva ramuri “de vârf” ale biologiei, deosebit de spectaculoase sub aspectul descoperirilor genetica, biologia celulară şi moleculară, biofizica, ecologia. Odată însă cu avansarea studierii unor zone mai puţin cercetate sau chiar necercetate din anumite zone terestre şi mai ales a Oceanului Planetar, şi de dezvoltarea ecologiei din ultimele decenii, s-a ajuns la concluzia surprinzătoare în aparenţă că suntem departe de a cunoaşte toate speciile de organisme de pe Pământ, cum se credea la un moment dat la mijlocul secolului XX (moment care a marcat un regres al cercetărilor de sistematică). Pentru exemplificarea nivelului la care ajunseseră cunoştinţele asupra lumii vii la sfârşitul secolului XX, redăm în tabelul 1 situaţia comparativă a speciilor inventariate la începutul anilor ‘90, din toate grupele taxonomice. Se poate observa astfel ponderea pe care nevertebratele o reprezintă în regnul animal şi nu numai. Cu toate acestea, situaţia prezentată în tabel este departe de a fi cea reală. Astfel, nu numai că se descriu în continuare specii noi pentru ştiinţă într-un asemenea ritm încât cifrele pe care le avem în prezent (2000) la dispoziţie sunt de mult depăşite. Studii de inventariere a unor ecosisteme tropicale a dus la concluzia surprinzătoare că în pădurile ecuatoriale trăieşte un numă enorm de specii necunoscute din punct de vedere ştiinţific. Faptul că deocamdată cunoaştem extrem de puţin despre fundurile oceanice, nu numai din zonele abisale ci chiar de pe platformele continentale (despre aspectul scoarţei terestre acoperite de apă ştim în prezent mult mai puţin comparativ cu ce cunoaştem despre satelitul nostru natural, Luna, sau despre planete precum Marte sau Mercur...), şi că au fost descrise recent complexe faunistice extraordinare în apropierea izvoarelor termale submarine de mare adâncime nu lasă nici o îndoială afirmaţiei că şi în domeniul vieţuitoarelor marine suntem departe de a cunoaşte toate tipurile de organisme. Câteva exemple în acest sens sunt edificatoare. La începutul anilor ‘80 erau inventariate circa 1,5 milioane de specii de vieţuitoare (microorganisme, plante inferioare şi superioare, ciuperci, animale uni şi pluricelulare) şi specialiştii credeau că acestea ar reprezenta cel puţin jumătate din numărul total de specii existente în prezent pe Terra, în prezent nici un specialist fie el microbiolog, zoolog sau botanist - nu se mai îndoieşte de faptul că numărul total de specii
1

Zoologia Nevertebratelor I-II

de pe Pământ se află cuprins undeva între 10 şi 100 de milioane, ponderea cea mai mare revenind artropodelor, şi dintre acestea, insectelor. Tabelul 1 - Numărul speciilor descrise la începutul anilor 1990 Nr. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. Grupa taxonomică Virusuri Bacterii Protozoare Protofite (alge unicelulare) Plante Ciuperci Animale - Spongieri - Celenterate - Plathelminti - Nematode Moluşte Anelide (viermi inelaţi) - Artropode Crustacee Arahnide Insecte Coleoptere Diptere Hymenoptere Lepidoptere Echinoderme (arici de mare, stele de mare, s.a.) Cordate - Peşti - Amfibieni - Reptile - Păsări - Mamifere Nr. de specii inventariate 1 000 4 000 30 000 27 000 270 000 72 000 1 320 000 10 000 10 000 20 000 25 000 70 000 12 000 1 085 000 40 000 75 000 950 000 400 000 120 000 130 000 150 000 6 000 46 000 22 000 4 000 6 500 9 672 4 327

In fiecare an se descriu circa 10 000 de specii noi pentru ştiinţă (fără să luăm în calcul descrierile speciilor care mai devreme sau mai târziu se vor fi dovedit sinonimii) şi se estimează că în actualul ritm de lucru, ne vor trebui secole pentru a reuşi să inventariem în întregime vieţuitoarele de pe Terra, bineînţeles, dacă mediul natural al acestora nu va fi profund alterat mai înainte de către om. De exemplu, anual se descriu circa 1700 de specii de fungi şi circa 120 de specii de bacterii. Continuă pe de altă parte să fie descrise chiar şi noi grupe taxonomice de nevertebrate, nu numai specii. Recent, în Africa de Sud au fost descrise specii aparţinând unui nou ordin de insecte – fenomen insolit în lumea entomologilor, unde ultimul eveniment de genul acesta datează din prima jumătate a secolului XX. Interesant este că aceste specii au fost descrise prima dată din depozitele de chihlimbar terţiare cu câţiva ani mai devreme, însă exemplare colectate din secolul XIX erau conservate în muzee…
2

Zoologia Nevertebratelor I-II

Primul pas în relansarea cercetărilor de inventariere a fost făcut de entomologul american Terry Erwin de la Institutul Smithsonian, specialist în coleoptere, care la începutul anilor ‘80 a efectuat cercetări în comunităţile de insecte din coronamentul unei singure specii de copac (Luehea seemannii) din pădurea ecuatorială din Panama. Utilizând insecticide şi determinând materialul colectat a constatat că un mare număr de specii de coleoptere din cele 1200 inventariate erau necunoscute pentru ştiinţă. Pe de altă parte, cea mai mare parte a coleopterelor sunt strict specializate, astfel că se poate calcula cu oarecare precizie numărul estimat de specii de coleoptere strict specializate. Tinând cont că circa 126 - 160 de specii de coleoptere sunt strict specializate pentru coronamentul unei singure specii de copac iar în pădurea ecuatorială există peste 50 000 de specii de arbori, s-a ajuns la cifra de 8 milioane de specii de coleoptere pentru întregul coronament al pădurilor ecuatoriale. Ori, cum coleopterele reprezintă doar 40% din insectele care populează coronamentul pădurilor ecuatoriale s-a ajuns la cifra de 20 de milioane de specii de insecte. Mai mult, studii anterioare au demonstrat că numărul de insecte din coronamentul pădurilor ecuatoriale este de circa două ori mai mare în comparaţie cu cel al speciilor care trăiesc la suprafaţa solului. In acest mod, numai pentru pădurile ecuatoriale şi tropicale se ajunge la o cifră de 30 de milioane de specii de insecte!!! Circa 10 ani mai târziu faţă de cercetările lui Erwin, doi specialişti americani în biologie marină - Fred Grassle şi Nancy Maciolek - şi-au publicat studiile asupra faunei marine bentale de pe fundurile oceanice cu adâncimi cuprinse între 1500 şi 2500 de metri din partea de nord-est a Statelor Unite (zona Delaware - New Jersey – deci o zonă relativ intens cercetată). Din cele 798 de specii de nevertebrate inventariate, 58% erau specii noi pentru ştiinţă! Efectuând studii statistice şi în acest caz, se estimează că pe întreaga suprafaţă de 300 km2 ocupată de fundurile oceanice trăiesc cel puţin 10 milioane de specii de nevertebrate. In acest mod a devenit evident că în condiţiile în care în prezent ecosistemele naturale sunt degradate de om într-un ritm alarmant, accelerarea studiilor de inventariere reprezintă o necesitate stringentă de care s-au convins nu numai specialiştii în biologie şi ecologie, ci şi factorii de decizie politică. Clasificarea lumii vii Inainte de a trece la prezentarea efectivă a principalelor grupe de animale nevertebrate, trebuie să facem unele precizări. Organismele vii care trăiesc în prezent pe Terra nu pot fi studiate individual decât cu mare greutate. Practic, numărul lor enorm şi marea lor diversitate face imposibilă pentru un singur om acumularea de date referitoare la totalitatea vieţuitoarelor. Existenţa însă a unor trăsături comune, permite gruparea organismelor de acelaşi tip întro singură categorie, şi astfel, familiarizându-ne cu aceste trăsături vom putea recunoaşte poziţia unei vieţuitoare oarecare în lumea vie. Pentru analiza vieţuitoarelor, specialiştii fac apel la două ramuri ale biologiei: sistematica şi taxonomia. Sistematica este ramura biologiei care are ca obiect descrierea şi denumirea vieţuitoarelor - diversitatea lumii vii - stabilind relaţiile filogenetice dintre acestea. Taxonomia (sau taxinomia) reprezintă teoria şi practica clasificării vieţuitoarelor. Termenul a fost introdus de botanistul elveţian De Candolle şi derivă de la cuvintele greceşti taxis - aranjament şi nomos - lege). Cu alte cuvinte, dacă sistematica descrie şi denumeşte vieţuitoarele, taxonomia le aranjează în sisteme de clasificaţii. Trebuie adăugat însă şi faptul că un mare număr de biologi nu fac o distincţie prea clară între sistematică şi taxonomie, considerându-le noţiuni sinonime.
3

de multe ori termenii de rasă şi subspecie sau infraspecie sunt consideraţi sinonimi. în sistematica acarienilor. subcohortă şi falangă (phalanx). Cele mai des utilizate în biologie sunt următoarele categorii: specia. mamiferele şi păsările din zonele arctice au două forme sezoniere . Astfel există o serie de categorii taxonomice infraspecifice. ecologice. altele doar pentru anumite grupe de organisme.unele în mod curent. supraclasa.fiziologice. Pe de altă parte. Specia . Genul grupează toate speciile de acelaşi tip. Specia grupează indivizi care se pot împerechea între ei pentru a da naştere unor urmaşi fertili. In sfârşit. suprafamilia. în Europa de vest şi de nord trăieşte fluturele Parnassius mnemosyne mnemosyne Linne în timp ce în sud-estul Europei zboară Parnassius mnemosyne wagneri Bryk.Zoologia Nevertebratelor I-II In biologie se lucrează cu categorii sistematice sau categorii taxonomice. similare sau strâns înrudite. De exemplu. subordinul. secţiunea. supraordinul. Nu este neapărat necesar ca toţi indivizii unei specii să arate la fel . încrengătura şi regnul. In cadrul comunităţilor taxonomice infraspecifice. subfamilia. Pe lângă aceste categorii taxonomice. clasele sunt grupate în încrengături (phylumuri) iar mai multe încrengături formează un regn. şi nu prin habitus. infraclasa (la miriapode). existând însă şi cazuri particulare. rasele . Familia cuprinde mai multe genuri apropiate. In afara acestor categorii taxonomice. specialiştii folosesc termenii de cohortă (cohors) . ordinul. Rasa fiziologică este o categorie de organisme din cardul unei specii care diferă de restul indivizilor speciei printr-o anumită trăsătură fiziologică. mai pot fi întâlnite şi altele. iar ordinele asemănătoare sunt grupate în clase.forme melanice . De exemplu. sunt frecvent utilizate şi altele . este categoria de bază în studiul organismelor vii animale şi vegetale (mai puţin a virusurilor. Aberaţiile apar accidental în cadrul populaţiilor naturale ca urmare a acţiunii unor factori de mediu. familia. la multe tipuri de insecte pot apare indivizi de talie mică în comparaţie cu talia normală a speciei. termenul de 4 . subîncrengătura. distincţia între rase şi subspecii este extrem de greu de precizat pentru un mare număr de specii. care includ organismele de acelaşi tip. Totalitatea familiilor de acelaşi tip formează ordinul. De exemplu.ca o subdiviziune a subordinului .reduse. Atât formele şi aberaţiile cât şi rasele sau subspeciile reflectă în mod nemijlocit diversitatea intraspecifică. pot fi întâlnite categorii taxonomice supraspecifice: tribul (noţiune intermediară între gen şi familie). dacă nimfele sunt supuse acţiunii unor temperaturi mai scăzute decât în mod normal pot apare uneori modificări radicale ale desenului. fiziologice sau de altă natură care apar în mod normal în orice populaţie din cauze naturale. Multe specii de lepidoptere au forme cu desenele închise la culoare extinse . Formele sunt variante morfologice. genul.termen introdus de savantul englez John Ray. la fluturi. geografice. In acest caz. Din aceată cauză. care sunt însă caracteristice doar anumitor grupe. Dacă însă se pun în contact indivizi aparţinând la rase geografice diferite. aberatiile. aceştia sunt interfertili. subclasa. Aceste categorii sunt ierarhizate pe mai multe nivele. subspeciile sau infraspeciile. De asemenea. cum sunt formele. în unele sistematici ale miriapodelor chilopode. De exemplu.Mytilus galloprovincialis . în Marea Neagră s-a descris o rasă de midii . Rasa geografică (sau subspecia) este o grupare de indivizi din cadrul unei specii izolaţi reproductiv de alte comunităţi prin bariere geografice care împiedică schimburile de indivizi.care trăiesc pe funduri mâloase la adâncimi mari şi care din cauza condiţiilor particulere de mediu se reproduc o singură dată pe an comparativ cu midiile din zona de ţărm care se reproduc de două ori.există la foarte multe specii diferenţe foarte mari între sexe. bacteriilor sau drojdiilor). clasa.cu blana sau penajul alb iarna şi închis vara. infraordinul.supracohortă. cea de-a treia componentă a denumirii indică subspecia.sau dimpotrivă .

cercetările asupra materialului genetic extranuclear au dus la reconsiderarea poziţiei taxonomice a multor categorii de vieţuitoare. scrisă cu literă mică.sunt simple doar sub aspect structural . Numărul regnurilor lumii vii nu a făcut nici el excepţie de la această regulă. Departe de a fi organisme simple . Regnurile lumii vii Sistematica nu este o ştiinţă statică. In ultimii ani. Din acest motiv. astfel încât se impune din timp în timp revizuirea categoriilor taxonomice de către specialişti. 5 . Numărul de specii de animale.virusurile par a fi mai degrabă rezultatul unei specializări extreme. dacă la începutul secolului XX numărul regnurilor recunoscute era de două . pentru că întotdeauna categorii taxonomice cu aceeaşi denumire trebuie să aibă aceeaşi poziţie ierarhică.include virusurile.genul. Aspectul menţionat anterior constituie însă o gravă eroare taxonomică.fluturele mare cu coadă de rândunică: Regnul: A n i m a l i a Subregnul: M e t a z o a Increngătura: A r t h r o p o d a Subîncrengătura: M a n d i b u l a t a Supraclasa: A n t e n n a t a Clasa: I n s e c t a Subclasa: P t e r y g o t a Secţiunea: O l i g o n e o p t e r a Supraordinul: M e c o p t e r o i d a Ordinul: L e p i d o p t e r a Subordinul: H e t e r o n e u r a Familia: P a p i l i o n i d a e Subfamilia: P a p i l i o n iI n a e Genul: P a p i l i o Specia . Astfel. prezentăm mai jos încadrarea taxonomică a unui fluture comun . scris cu majuscule şi specia.Plantae şi Animalia. altfel spus cohorta la acarieni şi la miriapode are valori taxonomice diferite. urmată de numele autorului care a descris pentru prima dată specia şi de anul descrierii.Papilio machaon Linne 1758* *denumirea speciei are întotdeauna două componente . Pentru exemplificarea modului de folosire a categoriilor taxonomice. în funcţie de deciziile specialiştilor reuniţi în congrese de specialitate. se întâmplă adesea ca denumirile ştiinţifice şi rangul taxonomic sau poziţia sistematică să cunoască modificări în timp.Papilio machaon . Regnul Viri . ea evoluând în funcţie de descoperirile efectuate.Zoologia Nevertebratelor I-II cohortă este folosit cu o valoare superioară supraordinului. după cum o demonstrează cu prisosinţă acest început de mileniu. entităţi biologice constituite din material genetic protejat de un înveliş exterior (capsidă) şi care sunt capabile să se reproducă doar prin integrare în genomul unei celule-gazdă. în prezent numărul acestora a crescut şi variază în funcţie de autori de la 5 la 8 sau chiar mai multe. plante şi microorganisme descrise continuă să crească.

Regnul Eubacteria . strict anaerobe.cuprinde algele macrofite. Recent.cuprinde ciupercile. Aceste două regnuri sunt unite de unii specialişti în regnul Prokaryota. Sunt forme autotrofe chemosintetizante sau heterotrofe. saprofite sau parazite. ciliate şi sporozoare. Monera sau Bacteria. plantele inferioare şi superioare .organisme pluricelulare care conţin clorofilă (de mai multe tipuri) şi sunt capabile să efectueze fotosinteză (sunt organisme autotrofe). unele dintre ele fiind capabile să fixeze direct azotul atmosferic. Regnul Fungi . au fost descoperite câteva specii de bacterii care conţin clorofilă a şi b şi care sunt capabile de fotosinteză. .Protophyta care include algele unicelulare grupate în mai multe încrengături: Euglenophyta. Regnul Cyanobacteria . Regnul Animalia .încrengătura Mycota. Unele clasificaţii cuprind tot aici şi ciupercile . care cuprinde vieţuitoare unicelulare lipsite de pigmenţi clorofilieni şi care sunt heterotrofe.Protozoa. halofile termofile. Pyrrophyta etc. Regnul Protista este un regn mixt.Zoologia Nevertebratelor I-II Regnul Archaebacteria . Pentru aceste bacterii s-a propus o nouă grupă taxonomică. deocamdată cu valoare incertă .cuprinde un singur subregn . In structura peretelui corpului se găseşte chitină. grupate în flagelate. în acest din urmă caz.Metazoa . cu peretele celular prezentând peptidoglicani. 6 .Prochlorobacteria.care include animalele pluricelulare. In alte clasificaţii sunt incluse alături de bacteriile propriu-zise în regnul Prokaryota. Regnul Plantae . Sunt forme unicelulare. Cianobacteriile sunt bacterii ce conţin ca pigment fotosintetizant ficocianina în asociaţie cu ficoeritrină.include bacterii metanogene.cuprinde bacterii evoluate.include ceea ce clasificaţiile mai vechi denumesc alge albastreverzi (Cyanophyta). corpul lor alcătuieşte un miceliu format din filamente denumite hife. Sunt organisme unicelulare solitare sau coloniale. Structura lor se deosebeşte de cea a altor bacterii prin structura peretelui celular cu membrane lipidice şi a materialului genetic reprezentat de ARN. organisme lipsite de clorofilă. care se pot grupa însă în colonii protejate de o substanţă mucilaginoasă. Gram pozitive sau Gram negative. autotrofe. rhizopode. cu valoare de subregn. cu structură unicelulară sau pluricelulară. compus din două subregnuri: . In unele clasificări mai vechi sunt incluse între plante. Chrysophyta.

Astfel. Oxigenul. în condiţiile unor temperaturi mult mai scăzute decât cele din prezent. iar ulterior drept catalizator pentru reacţiile chimice dintre aceste componente. iar suprafaţa plană a acestora putea servi la început drept loc de acumulare pentru compuşi simpli proveniţi din activitatea vulcanică sau din impactul cu meteoriţii.de exemplu glicina . Aceasă teorie nu explică însă modul în care s-a ajuns la o planetă îngheţată şi face apel la un impact meteoritic major pentru revenirea la situaţia normală. O altă categorie de specialişti susţine ipoteza “Pământului cald”. şi anume aceea care presupune că viaţa ar fi apărut în condiţiile unui Pământ primitiv acoperit în întregime cu un strat gros de ghiaţă. iar atmosfera avea cu totul alte componenţă. ce emitea o lumină galben-pal şi emitea doar 70% din energia actuală. In acest mediu au apărut premisele vieţii . cianidă şi amoniac (ultimele două provenind din gazele emanate în urma activităţii vulcanice). Intr-un astfel de mediu.şi dacă până în prezent nu s-a ajuns la o unanimitate de opinii privind calea de apariţie a vieţii. fiind alcătuită dintr-un amestec de gaze din care se detaşau azotul.primele substanţe organice complexe . această teorie permite explicarea apariţiei unor compuşi organici complecşi în condiţiile unui intens bombardament cu radiaţii ultraviolete. hidrogenul. Condiţiile de mediu pe acest Pământ primitiv erau mult deosebite de cele actuale. în apropierea unor venturi oceanice. Motivul invocat de aceşti specialişti este acela că temperaturile ridicate determină descompunerea foarte rapidă a compuşilor organici complecşi. reacţiile chimice care au stat la baza apariţiei vieţii s-au desfăşurat pe fundul Oceanului Primordial. Teoria “Pământului îngheţat”. Această teorie explică apariţia primilor compuşi organici complecşi care au stat la baza apariţiei vieţii în zonele litorale ale ale Oceanului Primordial pe un Pământ primitiv comparabil în ceea ce priveşte temperaturile ambiante cu cel actual. dacă Oceanul Primordial nu diferea în mod fundamental de cel actual. Teoria clasică privind apariţia vieţii a prins contur încă din perioada lui Charles Darwin şi a fost fundamentată practic prin experimente de tipul celui efectuat de Stanley Miller. pentru o foarte lungă perioadă de timp. De exemplu. Unii geochimişti iau în prezent în consideraţie o altă variantă.ar fi fost reprezentaţi de formaldehidă (rezultată în urma unor radiaţii chimice simple). iar suprafaţa terestră era supusă unui intens şi continuu bombardament de radiaţii cosmice. sub un strat gros de ghiaţă. şi în consecinţă şi stratul de ozon lipseau. In plus. soarele de acum 4-5 miliarde de ani era o stea tânără. iar produşii rezultaţi într-o etapă următoare puteau constitui precursori ai ARN. soclurile continentale se caracterizau printr-un extrem de accentuat vulcanism. Conform acestei teorii. In micile lagune marine sau în lacurile cu apă dulce se puteau forma uşur minerale cu aspect lamelar. Această teorie susţine că dimpotrivă. bioxidul de carbon şi metanul. care oferea o oarecare protecţie împotriva radiaţiilor cosmice.Zoologia Nevertebratelor I-II APARIŢIA VIEŢII PE TERRA PRIMELE TIPURI DE VIEŢUITOARE PLURICELULARE Problema apariţiei vieţii reprezintă şi în prezent unul din domeniile controversate ale biologiei. care caută să explice cu argumente pertinente apariţia vieţii în condiţiile Pământului primitiv. Terra a fost o planetă 7 . Există astfel mai multe teorii. apa fiind totodată şi factorul care a permis realizarea unor condiţii optime pentru desfăşurarea proceselor chimice complexe care au precedat apariţia primelor vieţuitoare. precursorii unor aminoacizi . pe suprafaţa unui hidroximineral se puteau uni molecule de aldehidfosfat. cercetătorii sunt totuşi de acord că apariţia vieţii a avut loc în mediul acvatic. în acelaşi timp.

obligate să se dezvolte de atunci în medii lipsite de oxigen.5.stromatolitele.4 . viaţa pluricelulară pare a “exploda” brusc în zonele litorale de mică adâncime de pe coastele continentale ale Pământului primitiv. oxigenul cu origine fotosintetică se adăuga oxigenului atmosferic rezultat din activitatea vulcanică sau din descompunerea apei. Viaţa ca atare are pe Pământ o vechime destul de mare. treptat. Alte teorii iau în discuţie “contaminarea” Pământului cu substanţe organice precursoare ale vieţii prin intermediul meteoriţilor sau altor corpuri cosmice provenind din alte sectoare ale Galaxiei (vechimea centrului Galaxiei este cu aproximativ 10 miliarde de ani mai mare decât cea a zonei periferice în care s-a format sistemul solar).din sud-vestul Groenlandei . astfel de microfosile au fost identificate atât în nord-vestul Australiei (formaţiunile de la Apex) cât şi în Africa de Sud (formaţiunile de la Fig Tree) în depozite vechi de 3. 8 . iar acestea preced apariţia unui alt tip de asociaţii .86 miliarde de ani în urmă. Prezenţa în interiorul meteoritului a unor structuri microscopice alungite (extrem de asemănătoare cu microfosilele bacteriene de pe Terra) la nivelul cărora s-a înregistrat prezenţa carbonului de origine organică şi. Premisa acestui foarte important fenomen se pare că a fost îmbogăţirea atmosferei Pământului în oxigen ca urmare a activităţii unor organisme unicelulare cianobacteriile. şi care servesc la orientarea acestora în câmp magnetic. atmosfera se îmbogăţeşte în oxigen. desfăşurat cu peste 16 milioane de ani în urmă. Pe de altă parte. Cert este că acum circa un miliard de ani. Astfel. meteorit care a căzut în Antarctica cu peste 13 000 de ani în urmă. Deficienţele acestei teorii sunt reprezentate de aceeaşi observaţie că toţi compuşii organici complecşi sunt instabili la temperaturi ridicate. venturi oceanice. viaţa a existat cel puţin şi pe o altă planetă din sistemul solar.conţin urme de celule complexe care au trăit cu peste 3. nu putem exclude nici ipoteza că substanţele chimice precursoare ale vieţii au apărut prin mai multe modalităţi ca cele menţionate mai sus. I). gheizere sau chiar la marginea unor vulcani activi a constituit o zonă de cataliză. In fine. foarte recent (decembrie 2000) a unor cristale de magnetită.6). Unele dintre fosilele australiene de la Apex par a aparţine cianobacteriilor.5 miliarde de ani. După ultimele cercetări. apărând condiţii favorabile pentru organisme aerobe. care treptat iau locul bacteriilor anaerobe. şi că teoria panspermiei este una valabilă. dovedesc că în trecut.Zoologia Nevertebratelor I-II fierbinte.2 miliarde de ani. In legătură cu acest ultim aspect. In aceste condiţii. în mai multe etape diferite şi în locuri diferite ale planetei. Apariţia vieţii pluricelulare este de asemenea un pas despre care în prezent nu cunoaştem prea multe lucruri în mod direct. I – 4. Primele tipuri de vieţuitoare au fost de tip bacterian. vechimea rocii din care este alcătuit meteoritul este de circa 4. Un rol foarte importnat în îmbogăţirea atmosferei în oxigen lau avut stromatolitele .3. cu un vulcanism extrem de activ pe toată suprafaţa sa.ce reprezintă totodată şi prima asociaţie de organisme vii cunoscută capabilă să dea naştere unor formaţiuni de tip recifal (Fig. identice cu cele sintetizate de bacterii. proces în urma căruia se degajă oxigen. merită menţionată şi una dintre cele mai mari descoperiri ştiinţifice ale secolului – descrierea unor resturi fosile cu aspect bacterian într-un meteorit originar de pe planeta Marte (meteoritul ALH84001 – Fig. unde molecule de CO şi grupări metil ar fi putut fuziona într-un prim pas spre formarea acidului acetic. desprins din planeta-mamă în urma unui impact asteroidic major. ca prim precursor al unor compuşi organici mai complecşi. suprafaţa unor roci piritice din apropierea unor sulfatere. capabile de fotosinteză. cele mai vechi roci sedimentare cunoscute de pe Pământ . Precursorii cianobacteriilor (algele albastre-verzi) s-au dezvoltat la început ca forme mutante. iar temperatura atmosferei era de asemenea caracterizată prin temperaturi mai mari decât cele din prezent.

5 – 6 – structura unei stromatolite (după Winsburgh) 4 5 6 9 . 2 – 3 – microfosile (după McKay et al.Zoologia Nevertebratelor I-II 1 2 3 Figura I 1 . Australia). 4 – aspectul unei asociaţii actuale cu stromatolite (Shark Bay.Meteoritul ALH 8400.

Modul în care au apărut primele organisme pluricelulare . Viaţa pe Terra a fost dominată astfel pentru aproape patru miliarde de ani de forme de viaţă unicelulare. La exterior se formează continuu straturi noi.fungi.care înglobează sedimente calcificate şi resturi de microorganisme moarte formează o rocă cu aspect poros. formele autotrofe au apărut mai târziu. au dominat lumea vie timp de peste 3 miliarde de ani. Astfel. ceea ce duce la diminuarea cantităţii de lumină ce ajunge treptat la celule. iar la exterior se găsesc trei straturi succesive de microorganisme. Cel de-al treilea strat. toate ipotezele enunţate nu reuşesc să elucideze această problemă decât parţial. bacteriile. Primul strat este compus dintr-o aglomerare de filamente de cianobacterii şi bacterii aerobe. primele tipuri au fost cele cu nutriţie heterotrofă. iar din aceste tipuri au rezultat cianobacteriile. în vreme ce crustele vechi . Protozoarele apar relativ târziu. metazoare . Creşterea în dimensiuni se realizează în modul următor. specialiştii nu au căzut de acord dacă viaţa pluricelulară are o origine monofiletică sau polifiletică. iar procesul continuă deasupra cu un nou strat. este reprezentat doar de bacterii strict fotoobe şi anaerobe care nu rezistă într-o atmosferă oxigenată. Teoria volvocală de exemplu.Zoologia Nevertebratelor I-II Răspândite pe tot globul. sub ele găsindu-se numai straturi moarte.5 miliarde de ani stromatolitele de pe arena evoluţiei. Ipotezele privind apariţia vieţii pluricelulare au toate un punct comun. la începutul precambrianului au apărut organisme mai evoluate. Insă. prin mutaţii. şi anume pornesc de la diferite tipuri de protozoare coloniale. iar forma era aproximativ sferoidală. Dimensiunile lor ajungeau de la câţiva centimetri până la peste doi metri. care au eliminat treptat acum 3. fotofile. Dintre bacterii. treptat crusta se calcifică şi rămâne în interior. şi în acest fel diametrul stromatolitei creşte. aceste asociaţii de microorganisme erau foarte răspândite şi împreună cu cianobacteriile libere sunt considerate unul din factorii de bază responsabili de îmbogăţirea treptată a atmosferei primitive în oxigen. Cianobacteriile secretă în timpul creşterii o substanţă gelatinoasă care oferă aderenţă diferitelor particule sedimentare din apa mării. stromatolitele sunt compuse din cianobacterii şi bacterii aerobe şi anaerobe dispuse în mod caracteristic. De asemenea. Aceste condiţii le sunt asigurate de stratul superior şi de crusta calcificată pe cele de a se forma.este în continuare neclar şi în lipsa unor dovezi paleontologice certe.resturile stromatolitelor au fost descoperite pe tot globul terestru . Foarte comune în trecutul îndepărtat . format de data aceasta doar din bacterii slab aerobe şi fotofile. astfel de asociaţii se mai întâlnesc doar în unele zone izolate din vestul Australiei (Shark Bay). din unele protiste care posedau un mod de nutriţie mixotrof. având tendinţa de a depăşi crusta. Structura stromatolitelor era relativ simplă: în centru exista un “miez” gros şi poros de sedimente calcificate. care suportă concentraţii scăzute de oxigen. a căror origine este în continuare neclară. la care se observă o specializare a tipurilor de indivizi: indivizi biflagelaţi organizaţi într-un strat ce înconjoară o masă gelatinoasă 10 . Cianobacteriile continuă să crească. unde apele marine suprasărate împiedică dezvoltarea altor asociaţii de organisme mai competitive. In perioada anteprecambriană însă. în acest fel formându-se continuu un fel de crustă. ca urmare a îmbogăţirii treptate a atmosferei în oxigen.în prezent. prin pierderea treptată a capacităţii de a efectua fotosinteza. presupune că organismele pluricelulare au evoluate din flagelate coloniale de tipul Volvox. Toate aceste trei straturi sunt microscopice. plante inferioare şi superioare. cu toate că gradul de complexitate al plantelor pluricelulare şi al fungilor ar putea sugera ultima variantă. Sub acest strat urmează un al doilea. în apele litorale calde şi puţin adânci. stratul intern.

în vreme ce dacă substanţele nutritive se acumulează într-o anumită regiune segmentaţia se realizează în mod cu totul diferit. astfel de grupe unt de regulă închise pentru evoluţie. spirală. ori. indivizii cu rol în hrănire ajung să formeze o cavitate internă unde se realizează digestia. Ipoteza volvocală poate fi combinată cu ipoteza gastreei dacă se presupune că o colonie de tip volvocal. această ipoteză presupune că într-o anumită etapă a evoluţiei.2 mm diametru. Segmentaţia totală subegală apare atunci când ouăle sunt sărace în vitellus şi blastomerele rezultate sunt identice. gastrulă . Ipoteza gastreei . Astfel. reprezintă mai degrabă metazoare involuate datorită parazitismului decât protozoare aflate pe o treaptă intermediară de evoluţie. sporozoarele de tip neosporidian. In urma observaţiei că pentru toate metazoarele. ca în cazul diviziunii binare sau schizogoniei. şi poate fi de patru tipuri: radiară.Zoologia Nevertebratelor I-II centrală de 0. fără să mai existe un interval de creştere în volum şi dimensiuni a acestora. care prin invaginare au căpătat structură didermică). In plus. Diferitele tipuri de segmentaţie apar ca urmare a faptului că ouăle rezultate din dezvoltarea zigotului au o cantitate diferită de vitellus nutritiv. comune la protozoare).fazele de morulă. Pe de altă parte. se constată şi o specializare a indivizilor flagelaţi. pe câtă vreme în partea opusă indivizii au stigmele mici şi flagelii scurţi. Evoluţia ontogenetică a metazoarelor de la stadiul unicelular la stadiul pluricelular se face printr-o serie de diviziuni succesive de tip palintomic (diviziunea odată declanşată continuă imediat după formarea celulelor fiice. de la zigotul unicelular se trece la stadii pluricelulare . fie la apariţia de spori pluricelulari. în plus. pe baza cercetărilor embriologice ale savantului rus Kowalewski.2 . neosporidiile reprezintă un grup specializat la extrem. Alte ipoteze presupun că apariţia metazoarelor ar fi legată fie de ciliate. In funcţie de tipul de diviziune care se declanşează în embriogeneză .1. Ipoteza parenchimelei. iar alţi indivizi se specializează la fagocitoză.metazoarele se împart în mai multe categorii. dacă vitellusul este distribuit în mod egal în ou segmentaţia poate urma anumite tipuri. şi care dau naştere micro şi macrogameţilor. şi indivizi generativi. prin invaginarea zonei posterioare a coloniei. la metazoarele actuale nu există nuclei diferenţiaţi sau procese care să amintească de conjugare. în partea frontală a coloniei există indivizi cu flageli mai lungi. Embriologul rus Mecinikov a făcut însă observaţia că la cele mai primitive metazoare larva caracteristică nu este de tip gastrea ci este parenchimatoasă (parenchimulă). si. Totuşi ciliatele sunt mult prea specializate pentru a sta la baza metazoarelor. fie de protozoare de tipul sporozoarelor. Astfel. ei migrând în interiorul coloniei.o altă ipoteză care a făcut epocă în biologie . strămoşii metazoarelor actuale aveau o structură similară blastulei (strămoşi de tip blastea. în plus. blastulă. deplasându-se mereu în aceeaşi direcţie impune specializarea indivizilor din zona frontală la deplasare şi orientare iar indivizii de la polul opus se specializează pentru hrănirea coloniei prin fagocitoză. la care apar diviziuni succesive care duc fie la apariţia de plasmodii. el afirmă că trecerea la metazoare s-a făcut prin specializarea unor indivizi ai unor colonii de choanoflagelate de tip Proterospongia la deplasare (aceşti indivizi rămân la exterior). bilaterală şi bisimetrică. ce prezentau un singur strat de celule dispuse în jurul unei cavităţi centrale) sau gastrulei (strămoşi de tip gastrea. Pe baza acestei observaţii. care se dezvoltă de regulă la polul inferior al coloniei. care au rol în deplasarea şi hrănirea coloniei. care orientează colonia şi dau direcţia de deplasare. cavitate ce va evolua spre un intestin primitiv. Ulterior. care au sporii pluricelulari. 11 .conform legii biogenetice fundamentale (“ontogenia repetă filogenia”). cu stigmele mari.proces denumit segmentaţie .a fost elaborată de Ernst Haeckel.

şi la vertebrate. iar blastomerele sunt de două tipuri .acum circa un miliard de ani ani . In legătură cu originea şi apariţia metazoarelor din protozoare.spongieri. viaţa pluricelulară era în multe privinţă total diferită de ceea ce cunoaştem acum. celenterate . Segmentaţia bilaterală este rar întâlnită la nevertebrate (de exemplu la nemerţieni şi rotifere) sau la cordate (tunicate) şi se caracterizează prin faptul că blastomerele se orientează de la început după un plan de simetrie bilaterală. arătând că metazoarele apar ca un grup monofiletic. un grup de cercetători americani au comunicat în 1993 rezultatele cercetărilor lor asupra ARN ribosomal. care într-o primă fază se dispunsub forma unui disc de diviziune (disc germinativ). se pare că acum peste 1 miliard de ani nu existau socluri continentale ci doar arhipelaguri vulcanice cu viaţă mai mult sau mai puţin efemeră. şi se întâlneşte la un mare număr de grupe de nevertebrate actuale.se formează un supercontinent unic . astfel că se presupune că atât metazoarele cât şi grupele cuprinse în prezent în regnul Fungi au origine comună. la care vitellusul se aglomerează spre centru. Ulterior. ipoteza potrivit căreia originea metazoarelor este monofiletică iar la baza lor ar sta choanoflagelatele a primit o recentă confirmare din partea studiilor asupra materialului genetic extranuclear. iar fauna care a populat oceanul acum 700 de milioane de ani este practic unică în galeria lumii vii. Acest supracontinet a dăinuit circa 200 milioane (între 900 şi 700 de milioane de ani) după care a început să se 12 . echinoderme.Rhodinia . putând fi discoidală şi artificială.longitudinal şi transversal. Acest tip de segmentaţie se întâlneşte la nevertebratele primitive . Segmentaţia parţială superficială este specifică ouălor de artropode. Segmentaţia radiară se caracterizează prin faptul că blastomerele rezultate se dispun radiar. incluzând şi choanoflagelatele dintre protozoare.Zoologia Nevertebratelor I-II Segmentaţia totală inegală (parţială) apare în cel de-al doilea caz.înconjurat de un ocean unic . s-ar putea ca trecerea la acest nou nivel de organizare să fi avut loc prin mai multe modalităţi. In acest caz. Şi în acest caz.leiotropă.Mirovia. în acest caz blastomerele dispunându-se după două planuri de simetrie .la scorpioni de exemplu . artropode. marginile discului germinativ vor creşte şi vor îngloba tot vitellusul.şi la echinoderme. iar morula sau blastula văzută în profil oferă aspectul unor coloane paralele de blastomere. Ceva mai târziu . unele tipuri de viermi. De asemenea. după cum sugerează de altfel şi ipotezele enunţate. Segmentaţia parţială discoidală apare la unele artropode . ca şi grupe extincte la ora actuală. segmentaţia are variane. Segmentaţia spirală se caracterizează prin faptul că diviziunile au loc oblic iar blastomerele se dispun altern. Evoluţia acestei faune a avut loc pe un Pământ cu atmosfera îmbogăţită în oxigen ca urmare a activităţii cianobacteriilor.sărace şi respectiv bogate în vitellus. primele resturi cunoscute care aparţin metazoarelor au o complexitate prea mare pentru a fi considerate drept resturi ale unor forme primitive. în cazul cărora vitellusus nutritiv se acumulează la polul superior al oului. Din cele cunoscute până în prezent. diviziunile au loc doar în stratul superficial de blastomere. choanoflagelatele au multe trăsături comune cu fungii. Astfel. In ultimele decenii au fost descoperite în mai multe puncte ale globului resturi fosile ale unor vieţuitoare care indică faptul că la începuturile sale. care înconjură vitellusul. Segmentaţia spirală se poate realiza spre stânga . în precursori de tipul choanoflagelatelor actuale. Segmentaţia bisimetrică este întâlnită doar la ctenofore. Tinând cont de complexitatea primelor forme de viaţă pluricelulare. sau spre dreapta .dexiotropă. Cele mai multe dintre aceste organisme atinseseră deja un grad mare de specializare. Toate aceste nevertebrate au fost înlocuite ulterior cu precursorii faunei paleozoice între care se recunosc tipurile actuale de moluşte. In orice caz. rezultând astfel grupe diferite de plante sau animale.

durând în total 400 de milioane de ani. sau vendobionte . considerată deocamdată ca meduză. exista pe discul central şi o formaţiune cu aspect de velă. Ca morfologie. acoperite cu ape puţin adânci iar oceanul unic se menţine. caracterizate printr-un corp central de pe care se desprindeau un număr de tentacule subţiri. La unele tipuri. Complexitatea acestor forme de viaţă primitive şi talia lor impresionantă în anumite cazuri indică însă o vechime mult mai mare decât cele 560 . In această perioadă. segmentatcompartimentat. în urma creşterii activităţii plăcilor tectonice rezultă viitoarele continente precambriene . nordul Groenlandei. orificiu anal.alături de alte socluri continentale mai mici. altele total deosebite. cu simetrie adesea de tip radiar sau biradiar. organe interne recognoscibile. partea de vest a soclului rodinian (vestul viitoarei Gondwana) s-a rupt şi a glisat spre sud şi est.600 milioane de ani cât este vârsta rocilor unde acestea au fost descoperite. Vendobiontele nu prezintă gură.600 milioane de ani. glisând de asemenea spre sud. având în schimb un corp de cele mai multe ori aplatizat. treptat s-a impus din ce în ce mai mult ideea că vendobiontele sunt un grup de încrengături cu totul particular. In ceea ce priveşte fauna care popula oceanul de acum 800 de milioane de ani. Chondroporinae-le erau probabil hidrozoare coloniale. marcând se pare trecerea spre precambrianul târziu. 13 . Considerate o vreme ca fiind precursori ai formelor actuale. estul Gondwanei se desprinde de asemenea de viitoarea Laurenţie. Datorită faptului că primele fosile de acest tip au fost descoperite în sedimentele de pe colinele Ediacara din Australia de Sud. exact ca la sifonoforele actuale. Astfel.Vendian. Astfel. Clima precambriană a cunoscut variaţii accentuate. In aceeaşi categorie cu ciclomeduzele intră şi Ediacaria. oferind o mare suprafaţă de contact cu apa de mare. asemănătoare polipilor actuali. sudul Africii. fragmentarea având loc mai târziu. când temperatura a început să crească lent. Cel puţin patru perioade glaciare majore au fost identificate. se pare că formele care au alcătuit fauna de tip Ediacara au dominat platformele continentale cu ape de mică adâncime pentru o perioadă de cel puţin 80 milioane de ani (între 620 şi 540 milioane de ani). Considerate la început meduze şi denumite ca atare ciclomeduzele (care puteau atinge un diametru de până la 1 m) se pare că erau de fapt forme bentale fixate. iar calotele glaciare au acoperit globul în proporţie mult mai mare decât în cele mai puternice glaciaţiuni quaternare. unele zone din Europa . alături de întinse zone cu platforme continentale submerse. II). care nu a lăsat în marea majoritate a cazurilor urmaşi direcţi (Fig.Zoologia Nevertebratelor I-II fragmenteze. Ulterior. acum circa 650 . unele oarecum asemănătoare cu unele din grupele actuale.zone care se găseau pe platforme continentale puţin adânci din zone tropicale sau ecuatoriale) resturi fosile ale unor vieţuitoare care arată că debutul formelor de viaţă s-a făcut pe câteva linii evolutive fără corespondent în prezent. în ultimele decenii au fost descoperite în mai multe puncte ale globului (Australia de sud. perioade de încălziri puternice fiind urmate de glaciaţiuni. apendice locomotorii. Ultima glaciaţiune a avut loc în intervalul 650 . O primă categorie de organisme din fauna de la Ediacara ar fi cele care se aseamănă în linii mari cu celenteratele actuale. fauna care a populat oceanul primitiv a primit numele de fauna de tip Ediacara. unele din aceste socluri continentale colizionează. Unii specialişti au vorbit de un “experiment” nereuşit al naturii în timp ce alţii le-au plasat într-un “regn” paralel cu plantele şi animalele tipice. polipii lor fiind diferenţiaţi în gastrozoizi şi gonozoizi fixaţi pe un disc central cu ajutorul căruia întreaga colonie plutea în masa apei. Tot celenterate par a fi şi organismele de tip Eoporpita. se pot distinge mai multe tipuri de vendobionte. vestul Canadei.600 milioane de ani. China. capabile să se înmulţească atât prin înmugurire cât şi prin diviziunea corpului. Alte ipoteze susţin menţinerea supercontinentului precambrian un timp mai îndelungat.după denumirea erei geologice respective .Laurenţia şi Gondwana . rezultând lanţuri muntoase cu altitudini de peste 8000 de metri altitudine. nordul Rusiei.

opinia specialiştilor este că mai probabil este vorba de polipi bentali. 14 .Zoologia Nevertebratelor I-II Windermeria Ernietta Mawsonites Dickinsonia Arkaura Hiemalora Phylozoon Kimberella Tribrachidium Pteridinium Charniodiscus Parvancorina Charnia Swartpuntia Rangea Figura II – tipuri de organisme din fauna de tip Ediacara (redesenat) considerate la început ca sifonofore.

După toate probabilităţile. Cele mai cunoscute vendobionte de acest tip sunt cele din genurile Spriggina şi Parvancorina. uşor rotunjit la capete. fixat după toate probabilităţile. cu o zonă îngroşată anterior continuat cu o axă longitudinală după care urma o prelungire codală posterioară (telson?). Ca şi Spriggina era un locuitor al fundurilor marine. Astfel este cazul lui Tribrachidium heraldicum. continuându-se posterior cu o axă longitudinală masivă. Organismele de tip Spriggina erau bentale. însă de-o parte şi de alta a tijei flexibile se găseau şiruri de compartimente dispuse în rânduri paralele. datorită unei zone centrale proeminente de la care porneau cinci structuri radiare spre margine. lângă axa corpului şi mai subţiri spre extremităţi. considerată apropiată de moluştele primitive. aplatizat. în fauna de tip Ediacara apar o serie de organisme care nu se pot încadra cu certitudine în nici unul din grupele actuale de metazoare. au fost descoperite o gamă întreagă de fosile care intră în această categorie. Extremităţile laterale ale segmentelor par a fi prezentat nişte formaţiuni de tip parapodial. vagile. format din două şiruri de compartimente îmbinate central după un model în zig-zag. Charnodiscus arboreus (circa 30 cm lungime) era un organism alcătuit dintr-un ax central pe care se inserau compartimente laterale care dădeau animalului un aspect penat. corpul fiind turtit dorso-ventral. cu aspect de umbrelă. cu aspect de disc. Arkaura adami este reprezentantul altui grup de organisme care are afinităţi cu echinodermele actuale. Kimberella quadrata era un molusc primitiv. Organismele de tip Kimberella făceau parte din altă categorie. există de asemenea opinii potrivit cărora Tribrachidium este reprezentantul unui grup fără corespondenţă în prezent. Specialiştii ezită încă în a apropia organismele de tip Tribrachidium de celenterate sau de echinoderme. organismele de acest tip pluteau în masa apei sau se odihneau pe substrat. picioare ambulacrare?). Dickinsonia era un organism bental masiv. Considerate la început ca resturi de meduze. Această structură pentaradiară seamănă destul de mult cu dispuziţia şirurilor de picioruşe ambulacrare de la echinodermele actuale. Corpul lor era alungit. asemănător cu poliplacoforele actuale. ansamblul era ancorat de substrat prin intermediul unei structuri cu aspect sferic de circa 10 cm diametru. prevăzută dorsal cu o proeminenţă alungită (masa viscerală?) protejată pe cât se pare de o structură de protecţie rigidă. După acest “cefalon” urmau două şiruri paralele de segmente. mobil. Phyllozoon era un organism alungit. care probabil că îi permitea mişcări de rotaţie sub influenţa curenţilor marini. delimitând o cavitate internă deschisă. Pe de altă parte. cu aspect de panglică. cu aspect de cupă formată din numeroase compartimente alungite dispuse circular şi recurbate superior. mai groase central. Charnia era în linii mari asemănător cu Charniodiscus. înconjurată de o structură cu aspect de fald vălurit. Parvancorina minchami se asemăna deasemenea cu trilobitomorfele: corpul era de formă romboidal-alungită. cu aspect discoidal. aceste vieţuitoare erau destul de răspândite şi în perioada vendiană şi probabil erau precursorii unora dintre grupurile actuale de nevertebrate cu aspect vermiform şi corpul nesegmentat. cu aspect vermiform. Charnia era ancorată de substrat printr-o formaţiune sferoidală. dar lipsit de cochilie. Un grup de organisme care a supravieţuit extincţiei de la începutul paleozoicului au fost cele care au lăsat urme asemănătoare celor ale viermilor marini actuali. Ernietta era un organism curios. In prezent. fiecare braţ fiind prevăzut cu numeroase mici filamente (tentacule?. Denumite generic Helminthopsis. din ce în ce mai mici spre partea posterioară a corpului. răspândit ca şi Charniodiscus în toate mările continentale ale vendianului. bental. cu o zonă cefalică bine individualizată şi un corp alcătuit dintr-un număr de segmente duble.Zoologia Nevertebratelor I-II O altă categorie de organisme pare a avea afinităţi cu trilobitomorfele primitive. După toate 15 . aparent nesegmentat. superior prezenta trei “braţe”. acesta era un organism bental. prezentând o talpă ovală. fosilele lor indică un corp circular. bental. Probabil. Zona cefalică avea formă de bumerang. nu au fost observate structuri de fixare.

perpendiculare între ele. . Pteridinium . compartimentele dispuse lateral faţă de axă erau mai scurte şi mai late ca la tipul precedent. Hiemalora era o altă curiozitate a faunei de tip Ediacara. lipsite de exoschelete sau cochilii. aspectul general fiind de pană triplă. fie că este vorba de un fel de “rizoizi” care fixau animalul de substrat. care alcătuiau comunităţi pe fundurile de mică adâncime ale oceanului primitiv: Swartpuntia organism cu o tijă centrală masivă pe care se prindeau patru grupe de compartimente. lungi. Rangea asemănător cu precedentele. Mawsonites spriggi era un organism pelagic după toate probabilităţile. prevăzut la una din extremităţi cu o serie de formaţiuni subţiri. ş. Câteva dintre aceste tipuri. Faptul că au fost încadrate între animale şi nu în regnul vegetal se datorează lipsei din resturile fosilizate a carbonului organic de natură fotosintetică. care par a căuta cele mai eficiente moduri de a-şi expune corpul mediului ambiant. Corpul acestui organism întâlnit în aglomeraţii (nu au fost găsite niciodată exemplare izolate) şi capabil să se dividă.organism cu o tijă centrală masivă pe care se inserau trei grupe de compartimente dispuse longitudinal. Pteridinium şi tipurile înrudite cu acesta. O altă categorie de specialişti opinează pentru includerea organismelor de tip Nemiana printre protiste sau printre alge. Unii paleontologi vorbesc în consecinţă de “grădina Ediacara” ca o aluzie la grădina Edenului. nu s-au identificat la nivelul compartimentelor structuri care să amintească de tentacule şi astfel apropierea lor de celenteratele coloniale menţionate anterior pare relativ puţin probabilă.a. Unii paleontologi înclină să creadă că Nemiana era un celenterat de tipul actiniilor actuale. despre care specialiştii opinează fie că este vorba de structuri asemănătoare tentaculelor de la celenterate (şi atunci Hiemalora ar putea fi încadrată printre polipi). O altă categorie de vendobionte o reprezintă cele caracterizate prin grupe de compartimente dispuse paralel. O altă trăsătură comună tuturor acestor tipuri de organisme care au prosperat timp de zeci de milioane de ani este lipsa oricărei structuri dure atât şi la interiorul corpului: toate aceste organisme aveau corpuri moi.Charnia.şi care ofereau o mare suprafaţă de contact cu apa de mare. Despre ecologia vendobiontelor se cunosc date destul de puţine. Charniodiscus. iar la unele fosile se poate observa o impresiune centrală care a fost interpretată ca o gură. Acest mod de viaţă ar putea explica structura deosebită a acestor vendobionte. însă lipsa oricăror structuri care să amintească de tentacule face această ipoteză să nu fie acceptată de majoritatea specialiştilor. Windermeria aitkeni era un tip apropiat de dickinsoniide. Corpul acestui organism nu depăşea 10-15 cm lungime şi avea aspect alungit. capabile de a coloniza rapid zonele litorale datorită capacităţii lor de a se înmulţi extrem de rapid. Corpul acestor organisme era saciform. de-o parte şi de alta a unui ax central. Una din opiniile cele mai răspândite este aceea potrivit căreia cel puţin o parte a vendobiontelor erau organisme pluricelulare care trăiau în simbioză cu bacterii autotrofe de tip chemosintetizant şi depindeau de acestea din urmă. Nemiana reprezintă un alt organism cu poziţie incertă. oferind o cât mai mare suprafaţă de contact. pe tija centrală prinzându-se cinci falduri formate din compartimente dispuse ordonat. Cu toate că aspectul acestor organisme se aseamănă oarecum cu cel al celenteratelor penatulacee actuale. era saciform. Inlocuirea acestei faune caracteristice (ca şi dispariţia stromatolitelor) este pusă în consecinţă pe seama apariţiei la începutul paleozoicului a unei game largi de 16 . In această categorie ar putea intra toate organismele care prezentau corpul format din compartimente . corpul lui era alcătuit dintr-un număr de compartimente sferoidale dispuse în cercuri concentrice în jurul unui compartiment central. apreciind că dezvoltarea unor astfel de organisme a avut loc în condiţiile lipsei totale a prădătorilor de talie mare. Dickinsonia era incapabilă de mişcare dat fiind diametrul de peste un metru pe care putea să-l atingă. Dickinsonia.Zoologia Nevertebratelor I-II probabilităţile. dar de dimensiuni mult mai mici. Ernietta. era alcătuită din numeroase compartimente dispuse radiar care se prindeau de un ax central. Aceasta duce la concluzia că toate aceste organisme s-au dezvoltat şi au trăit în absenţa oricăror consumatori atât fitofagi cât şi zoofagi.

aceste date vin în sprijinul teoriei avansate de specialiştii în biologie moleculară iar animalele tridermice apar astfel a fi cu mult mai vechi decât se credea până nu demult. indiferent care ar fi vechimea lor. Pe de altă parte. Fosilele descoperite indică o mare diversitate de forme. In cursul erei primare.Zoologia Nevertebratelor I-II organisme mai evoluate. Această descoperire vine să completeze atât descoperirea în nordul Rusiei şi în China a unor embrioni fosilizaţi datând din paleozoicul inferior – embrioni care se aseamănă cu embrionii unor metazoare complexe cât şi studiile de biologie moleculară datând de la mijlocul anilor ‘90. Cu toate acestea. Arkaura etc. aceste noi tipuri de vieţuitoare au înlocuit relativ rapid reprezentanţii faunei vechi. care pe baza analizei modului de evoluţie a materialului genetic – aşa-numitul ceas molecular indică o foarte probabilă diversificare a metazoarelor tridermice în protostomieni şi deuterostomieni cu circa 1. care au cauzat dispariţia vendobiontelor. In ultimii doi ani. In lumina acestor date noi. Pe de altă parte.2 miliarde de ani în urmă. lipsite de mijloace de protecţie. EXPLOZIA EVOLUTIVA DIN PALEOZOICUL INFERIOR Organismele vendobionte au prosperat tinp de zeci de milioane de ani în comunităţi situate în zonele platformelor continentale puţin adânci. deci mult mai devreme decât începutul cambrianului. dotate în cea mai mare parte cu structuri de protecţie dure – exoschelete şi cochilii. Astfel. Una din ipotezele care încearcă să explice această situaţie susţine apariţia pe scena evolutivă a primilor prădători de talie mare. Parvancorina. Spriggina. descoperirile paleontologice recente din centrul Indiei atestă prezenţa unor animale bilaterale vermiforme care au lăsat urme de târâre în roci sedimentare vechi de peste un miliard de ani. în roci sedimentare vechi de peste un miliard de ani. Apariţia acestor noi tipuri de vieţuitoare a fost considerată până nu demult bruscă la scară geologică. Al doilea aspect este legat de vechimea organismelor tridermice. 17 . organisme precum Dickinsonia. Cecetări legate de evoluţia materialului genetic sugerează că apariţia animalelor tridermice este mult mai mare decât o atestă datele paleontologice. Inceputul paleozoicului marchează proliferarea pe scară largă a unor organisme superioare. cum astfel de urme nu pot lăsa animale cu structură didermică. în centrul Indiei au fost descoperite urmele fosilizate ale unor organisme vermiforme. ar putea fi reprezentanţii unor grupe de animale tridermice celomate. iar specialiştii au lansat termenul de “explozie precambriană” pentru a denumi proliferarea în doar câteva zeci de milioane de ani a unui număr de încrengături de aproape patru ori mai mare decât cel cunoscut în prezent. dotate de regulă cu fălci. care a înlocuit fauna de tip Ediacara. Primul ar fi acela menţionat mai sus că dispariţia vendobiontelor nu a avut loc brusc. dezvoltarea structurilor de protecţie fiind o consecinţă directă a apariţiei prădătorismului ca mod de viaţă. cu simetrie bilaterală. La începutul cambrianului datele paleontologice arată apariţia unei alt tip de faună. o serie de descoperiri vin să modifice oarecum imaginea pe care specialişii şi-o creaseră despre fauna de tip Edicara. ipoteza înlocuirii bruşte şi totale a vendobiontele de către organisme mai evoluate a fost pusă sub semnul întrebării de descoperirea în depozite de vârstă cambriană din sudul Australiei a fosilelor de vendobionte alături de fosile de organisme tipic cambriene. iar date de natură paleontologică indică faptul că unele tipuri de vendobionte au convieţuit cu formele mai evoluate ale noii faune timp de cel puţin 100 de milioane de ani. Ori. date mai recente indică două aspecte interesante. incapabili să se adapteze noilor condiţii în care competiţia capătă un rol preponderent.

din perioada respectivă sunt cunoscute toate grupele actuale de nevertebrate (cu excepţia briozoarelor. reprezentanţii lor dispărând treptat.încrengături. cu corpul cilindric. pe lângă forme care se pot încadra în grupele actuale.există şi multe altele neîncadrabile. La unul din capete erau de asemenea prezente trei perechi de tentacule mai mici.8 perechi de spini înalţi şi lăţiţi. Toate aceste aspecte sugerează apariţia prădătorismului ca mod de hrănire şi a tuturor consecinţelor evolutive care decurg din acesta. terminate cu ghiare. ale căror urme fosile sunt ceva mai recente) şi de cordate. Dintre tipurile artropodiene care s-au dezvoltat la începutul Paleozoicului cele mai multe erau de tip trilobitomorf. acesta era protejat lateral şi dorsal de o serie de plăci tegumentare imbricate (se pare că în timpul creşterii acest animal năpârlea). care aveau rol de protecţie. în timp ce alţii susţin că ar fi reprezentantul unei încrengături aparte. dorsali.moluştele şi artropodele. clase . cefalopodele dezvoltă un mod de viată prădător pe seama aceloraşi artropode care atacau gasteropodele. plăci tegumentare sau spini cu rol de protecţie. carapace. care serveau probabil la deplasare (si care au făcut pe unii specialişti să apropie acest animal de onicofore) şi 7 perechi de spini masivi. care aparţin în mod clar unor linii filogenetice diferite de tot ce există la ora actuală pe Terra. dar este dificil de apreciat dacă aceasta reprezenta zona cefalică. deoarece una din caracteristicile de bază ale artropodelor este prezenţa unor structuri care permiteau triturarea hranei. Dintre moluşte. Ecosistemele marine devin astfel dominate de grupe evoluate. care înlocuiseră pe tot globul reprezentanţii faunei de tip Ediacara. asigurau o protecţie eficientă împotriva prădătorilor.cum este cazul hiolithidelor. Moluştele au evoluat recurgând la strategia protecţiei prin cochilii puternic calcificate. ceea ce sugerează vechimea mare a grupului. care le fereau de atacurile artropodelor. Animalul avea o talie destul de mică. Dorsal. totuşi. apăruseră reprezentanţii celor mai importante clase . cu unul din capete curbat inferior.a. De pe corp se desprindeau două tipuri de prelungiri: 7 perechi de tentacule mobile. alături de organisme care pot fi încadrate în categoriile taxonomice superioare actuale . probabil cu un corp moale care nu s-a fosilizat. reprezentate de fălci sau mandibule şi prin prezenţa unor structuri tegumentare de protecţie . 18 . Probabil că dezvoltarea lor explozivă a însemnat sfârşitul faunei de tip Ediacara. existau şi unele curiozităţi a căror încadrare rămâne încă dificilă. în fauna mărilor paleozoice existau un număr mare de încrengături care nu au corespondent actual. dispărută. este Wiwaxia corrugata (Fig.gasteropodele şi cefalopodele. ca nişte vârfuri de lance. care se regăsesc de altfel şi la grupele actuale .Zoologia Nevertebratelor I-II Numărul de tipuri de organisme care populau oceanele paleozoice era considerabil mai ridicat decât în prezent. Modul lor de viaţă a fost la început bental. 3) descris din straturile paleozoice din America de Nord. Speciile noii faune se caracterizează prin două trăsături fundamentale. Un organism care prezintă după opinia unor specialişti unele afinităţi cu moluştele. Artropodele sau tipurile aparent înrudite cu acestea au evoluat la început într-un număr mai mare de forme decât cele actuale. iar vendobiontele lipsite de orice fel de mijloace de protecţie nu au putut rezista noii strategii de hrănire apărută pe arena evoluţiei. unele exemplare posedau la unul din capete o umflătură. Hallucigenia sparsa este poate cea mai ciudată formă de viaţă descrisă din straturile paleozoicului inferior. cuticulă chitinizată şi calcificată.prezenţa unor organe prehensile şi de triturare a hranei. lăsând locul unor forme mai bine adaptate.cochilii. dispuse de asemenea ventral. pe de altă parte. şi care a marcat evoluţia viitoare a ecosistemelor a fost apariţia în paleozoic a celor două mari grupe de nevertebrate care domină astăzi multe dintre habitatele marine şi practic toate habitatele terestre . Animal bental. De asemenea. Practic. 7 . în plus. ş. datorită greutăţii exoscheletului puţine forme puteau duce o viată pelagică. Un fenomen important în ceea ce priveşte evoluţia regnului animal. articulaţi mobil de corp. unele tipuri de organisme erau considerate apropiate de moluşte .

cu un cefalon scurt.5 cm) Anomalocaris canadensis (75 cm) Wiwaxia corrugata (2 cm) Arheocyathus Hiolitid Figura III – Tipuri de organisme din fauna paleozoicului inferior (redesenat) Opabinia regalis era un alt reprezentant al acestei faune.Zoologia Nevertebratelor I-II Odontogriphus (5. segmente protejate dorsal de tergite care prezentau 19 .5 cm) Halucigenia sparsa (3 cm) Facivermis (2 cm) Xianguangia (5 cm) Opabinia regalis (5. cu aspectul general apropiat de cel al trilobitomorfelor.

alţi autori au pus fenomenul pe seama unor evenimente geologice. constatăm uşor că numărul tipurilor majore (încrengături) de organisme apărut în perioada precambriană era în mod considerabil mai ridicat decât în prezent. o ipoteză recentă (1997) a fost avansată de D. Ulterior acestui eveniment. dimpotrivă. cu o extremitate cefalică cu o serie se apendici. specialiştii apreciază că la începutul cambrianului existau în oceanul primordial cel puţin 100 de încrengături. terminate superior cu un fel de tentacule. Astfel. o altă vieţuitoare curioasă prezenta un aspect vermiform. orificiul bucal. dar lipsit total de apendici. care nu se întâlnesc la artropodele actuale şi care amintesc de cele de la Anomalocaris. turbelariatele au patru. Unii specialişti opinează că fenomenul a fost datorat acumulării treptate a oxigenului în atmosferă în urma activităţii cianobacteriilor şi algelor unicelulare. Odontogriphus. pe ceea ce pare a fi fost un cefalon. care au reuşit să supravieţuiască până în zilele noastre. iar în prezent lumea vie conţine doar reprezentanţii unora dintre ele (circa 35). segmentat. Acestia au pus în legătură explozia evolutivă cu aşa-numitele gene de tip Hox (gene homeotipice homebox) care controlează dezvoltarea embrionară la metazoare. era protejat de o cuticulă inelată. In fine. Facivermis. s-a constatat că celenteratele au trei gene Hox. Pe lângă apendicele lăţite. Astfel. sau Dinomischus – care prezenta un peduncul de fixare rigid. viaţa a “explodat”.Valentine de la Universitatea Berkeley. alt reprezentant al faunei paleozoicului inferior. avea corpul aplatizat. interesant este de menţionat şi faptul că evoluţii explozive s-au întâmplat şi mai târziu.Jablonski. prevăzut cu dinţi puternici era situat ventral. inelat (!) şi terminat cu fălci mobile. retractil. dar niciodată nu au mai apărut alte tipuri de organizare.Zoologia Nevertebratelor I-II lateral apendice lăţite care serveau la înot (şi probabil şi la respiraţie) şi la deplasarea pe diferite tipuri de substrate. Alte tipuri de organisme dificil de încadrat aparţineau faunei sesile. 20 . evoluţia făcându-se prin selecţia tipurilor paleozoice. şi o înotătoare codală formată din trei perechi de apendice lăţite. Analizând aceste gene la diferite tipuri de animale. artropodele (Drosophila) au opt iar cefalocordatele de tip Amphioxus au zece. organisme de tip vermiform şi-au multiplicat genele Hox de la 4 la 6 şi astfel a crescut considerabil numărul posibilităţilor de dezvoltare a organismului. atunci apărând practic toate tipurile de organizare cunoscute în prezent la animalele de pe Terra. care permitea capturarea unor prăzi mărunte atât de la suprafaţa fundului marin cât şi din sedimente (într-un mod asemănător se hrănesc priapulidele şi kinorinhii actuali). pe cefalon existau cinci ochi compuşi pedunculaţi ce permiteau o vedere panoramică iar orificiul bucal se deschidea în vârful unui proboscis lung de 3-4 cm. Trecând în revistă faunele fosile. care aparţin în mod clar unor linii filogenetice diferite de tot ce există la ora actuală pe Terra. din această categorie făcând parte Xianguangia – cu aspect de cupă formată din structuri longitudinale. Opabinia prezenta şi alte două trăsături care sunt unice pentru toate tipurile de artropode cunoscute. Cauzele apariţiei unui atât de ridicat număr de tipuri de organisme în perioada precambriană continuă să suscite interesul specialiştilor. în decursul erelor geologice. alături de organisme care pot fi încadrate în categoriile taxonomice superioare actuale există şi multe altele neîncadrabile. de la Universitatea Chicago şi J. Cei doi specialişti afirmă că în precambrianul timpuriu. terminat superior cu o cupă formată de asemenea din structuri alungite dispuse de jur-împrejurul unei cavităţi centrale.

Chr. cu erori.î. ouăle de Bombyx mori fuseseră aduse prin contrabandă de călugări misionari din Persia. de către împăratul bizantin Justinian. 1551 . 24 . a fost promotoarea creşterii viermilor de mătase. .Din timpul dinastiei a IV-a a Vechiului Imperiu al Egiptului Antic există inscripţii care menţionează insectele ce produceau pagube depozitelor de cereale. El este considerat a fi primul naturalist care a încercat să descrie şi să clasifice animalele. . fiind în acest sens un precursor al sistematicii şi taxonomiei (alături de Theofrast din Eres. 2500 î.Chr.Filosofii greci din oraşele Ioniei afirmau că nu există o demarcaţie clară între materia vie şi cea nevie.1558 .în China antică se pun bazele creşterii viermilor de mătase. soţia împăratului.Amon-Ra) sau muştelor. discipolul său care a schiţat un sistem de clasificare al plantelor).Chr. patrupedele ovipare. sec VI î.Edward Wooton este primul zoolog care a revizuit sistemul de clasificaţie elaborat de Aristotel cu mai bine de 1000 de ani în urmă.Chr.Chr. . 610 . episcop de Ratisbona. iar în teoria sa se găsesc schiţate.Aristotel din Stagira preia sistemul de clasificare al lui Democrit şi îl perfectionează. 522 . cărora le dă denumirea de “animalia annulosa”.322 î. 1522 . Intre animalele fără sânge (Anaima . entomae şi reliquia. clasifică animalele nu numai după aspectul exterior ci şi după unele aspecte de anatomie şi fiziologie.este introdusă în Europa cultura viermilor de mătase. scrie un tratat intitulat “De Animalibus” (Despre Animale). Sistemul său a fost publicat în lucrarea “De Diferentiis Animalium”. .primul fiind rezervat omului. descrie cea mai mare parte a animalelor cunoscute în antichiatte.Albertus Magnus. . ascunse în bastoane de bambus. 460 .cu şi fără sânge. teorie reintrodusă de Charles Darwin şi clasifică pentru prima dată animalele în două grupe .Chr.370 î. Sistemul său de clasificare a devenit clasic şi nu a fost modificat timp de secole. malacostraceele. stabilind totodată şi genurile majore “marile genuri” .naturalistul elvetian Konrad Gesner publică prima enciclopedie zoologică..nevertebratele actuale) includea moluştele.Zoologia Nevertebratelor I-II Repere istorice în zoologie 2630 î.Anaximandru.Plinius cel Bătrân dedică cărtile VIII.. conceptele de evoluţie şi selectie naturală. .Filosoful Democrit din Abdera (pe malul tracic al Mării Egee) introduce două concepte care vor fi preluate ulterior de alţi naturalişti: emite teoria pangenezei (imigrarea însuşirilor somatice către celulele sexuale).546 î.Chr. . Teoria lui Anaximandru sustinea că aceasta are loc prin transformare. Legendele menţionează că Hai-Ling Shih.1240 . discipol al lui Thales din Milet presupune că organismele terestre îşi au originea în organisme din mediul acvatic. păsările. Intre animalele cu sânge (Enaima). întreaga lume fiind un unic sistem cu autoreglare.29 . 1550 î. în care separă insectele de anelide. 21 . Aristotel grupează omul şi animalele patrupede vivipare. . în lucrarea sa în nouă volume dedicată istoriei animalelor. pe timpul împăratului Huang Ti. IX şi XII din a sa “Historia Naturalis” zoologiei. In lucrarea sa. testacee. se trage dintr-o vieţuitoare asemănătoare rechinului. Aristotel. cetaceele şi peştii. 384 .Chr. 1193 .cum este cazul scarabeilor (consideraţi sacri.Chr. . teolog şi filosof. adăugând însă şi o serie de animale fantastice.430 î. In lucrarea sa care avea 4500 de pagini însă accentul este pus pe grupele de vertebrate.filozoful grec Empedocles din Agrigent (Sicilia) ajunge pentru prima dată la concluzia că materia vie derivă din cea nevie. iar omul de exemplu.Texte scrise pe papirusuri datând din timpul dinastiei a XVII atestă că vechii egipteni cunoşteu metamorfoza de la unele specii de insecte . 490 . ca o încarnare a zeului suprem al Soarelui .

potrivit căreia de exemplu viermii apar din alimente vechi este un nonsens biologic. de Marsigli . totodată. îsi desfăşoară activitatea în mai multe oraşe din Italia şi Franţa. 1710 . 1669 .1727 .. Lange publică la Lucerna. savant italian. studiază printre altele anatomia insectelor. 4. musculatura. Lepas. insecte. astfel. melcilor din genul Murex şi studiază locomoţia la asteride (stele de mare). deomstrează parţial că teoria generaţiei spontanee. naturalist german publică mai multe lucrări în care încearcă o nouă clasificare a animalelor.1694 . care nu se diferenţiază aproape în nici un fel de cele publicate cu 100 de ani înainte.1751 . Utilizând microscopul.Ulisse Aldrovandi. 22 . holoturii. 1711 . stele de mare. 1661 . naturalist olandez clasifică pentru prima dată insectele în patru clase în funcţie de tipul de metamorfoză.Le Clerc . intitulată “Metamorphosis et historia naturalis” în care sunt prezentate pentru prima dată desene exacte ale diferitelor stadii de dezvoltare de la unele specii de insecte. meduze. păsări (pe lângă păsări. 1731 . şerpi şi dragoni (inclusiv unele animale fabuloase). miriapode. 1626 . naturalist francez. 3. admite totuşi că ar putea apare animale din sucuri vegetale. sistemul excretor etc al larvelor şi adulţilor de Bombyx mori . 1727 . alături de vertebrate apărând de data aceasta şi nevertebratele.1697 . 7. publică o monumentală lucrare enciclopedică în 10 volume şi peste 7000 de pagini. 1693 . Aldrovandi include însă aici chiropterele. naturalist francez. a gasteropodelor. alte studii ale sale au ca obiect viermii intestinali paraziţi la o serie de animale domestice.demonstrează că antozoarele (coralii şi actiniile) nu sunt plante ci fac parte din regnul animal. peşti şi cetacee (aici sunt incluse şi focile şi sirenienii).Zoologia Nevertebratelor I-II 1599 . descriind aparatul bucal. testacee (incluzând unele moluşte. zoofite (actinii.1665 .Antonio Vallisnieri studiază printre alteleviermii intestinali şi insectele.Robert Hooke utilizează microscopul pentru studierea diferitelor tipuri de artropode.N. Hippocampus. efectuează studii asupra hidroidelor. 1685 .).Marcello Malpighi. 1657 . 1715 .Theodor Klein.1730 . trematodelor şi nematodelor. Sistemul său de clasificare al animalelor cuprinde nouă categorii: 1.după mediul lor de viaţă.C. descriind organele genitale ale acestora şi descoperind pentru prima dată viermele de gălbează. amfibieni şi reptile). crustacee.1667 .Naturalistul englez John Ray publică o clasificare a regnului animal. publică lucrări asupra viermilor tubicoli marini. propunând şi o clasificare “ecologică” a animalelor .L.efectuează studii asupra morfologiei şi anatomiei cestodelor.1616 . John Ray introduce pentru prima dată termenul de specie.F. dar nu din materie nevie. ascidii). sistemul respirator. ofiuride.Antony van Leeuwenhoek publică la Leyda observaţiile sale asupra lumii vii efectuate cu ajutorul microscopului.Balanus.Jan Swamerdamm. naturalist italian. 1722 .fluturele de mătase. alcionari. moluşte. 5. a aricilor de mare.Antoine de Peysonnel. în Elveţia un model de clasificare a testaceelor marine în care sunt definite principiile sistematicii. crustacee . arahnide. 1667 . viermi inelaţi. 8. In acest mod este generalizată folosirea microscopiei în analizarea organismelor vii. savant italian. patrupede vivipare şi ovipare (mamifere. care însă nu se deosebeşte fundamental de sistemul lui Aristotel decât prin faptul că se utilizează organizarea internă pentru clasificarea vertebratelor. demonstrează că madreporarii şi mileporinele sunt animale şi nu plante. 1662 .naturalistul englez John Johnson îşi publică enciclopedia sa zoologică.Rene Antoine de Reaumur. 9.Francesco Redi. 1628 .pictorul olandez Van Goedart publică o lucrare bogat ilustrată. 2. 6. arici de mare).

Milne-Edwards. tot el este cel care introduce termenul de Entomostraca pentru crustaceele de talie mică. isopode şi unele moluşte endemice din zona antarctică .zoolog elveţian. Insecte. 5. 1774 . Polipi. 1766 . 1809 .In lucrarea “Miscellanea zoologica” publicată la Haga. Clasificarea lui Linne.1800 . 4. coralii).naturalistul danez Otho Friedrich Müller. Viermi. 7.“Systema naturae”. viermilor inelaţi şi celenteratelor 1834 . efectuată pe criterii morfologice clare cuprinde două clase de nevertebrate: Insecta (care cuprindea şi crustaceele. Pallas în mâlurile din nord-vestul Mării Negre amfioxusul . moluştele. publică “Zoologica danica” lucrare monografică în care sunt descrise specii de protozoare. 1799 . spongieri.S. naturalist care şi-a dedicat viaţa studierii organismelor matine . descrie un mare număr de crustacee superioare . Jean Pierre Antoine de Mont de Lamarck publică o clasificare a nevertebratelor în 7 clase: 1.Apare la Kiel lucrarea “Systema entomologicae” a savantului german Johan-Christian Fabricius.apare prima ediţie a lucrării lui Karl Linné (Carolus Linnaeus) . 1789 .Apar cele două lucrări monumentale de zoologie ale lui M.Este descoperit din Insulele Antile Peripatus juliformis.1784 . biolog american descrie pentru prima dată picnogonide.Branchiostoma lanceolatum. explorând bazinele fluviilor Amazon şi Orinoco. 1735-1767).J. radiară.onicoforele. Moluşte (incluzând însă şi crustacee balanide şi ascidii.Lamarck publică un arbore filogenetic al regnului animal.1904 . 1833 . 3. care a modificat radical sistematica şi taxonomia. 1782 . 6. 2. nemathelminţii. între care se remarcă “Istoria naturală” a lui Georges Louis Leclerc de Buffon (1749. în acest an.S.sunt publicate numeroase lucrări de zoologie.cel mai complex ecosistem de pe Terra după selva amazoniană . 1735 . odată cu lucrarea lui Forskall despre fauna Mării Roşii încep să fie publicate lucrări de descriere a unor faune locale) ca şi lucrări de clasificare a coralilor.Este descoperită Marea Barieră de Corali din estul coastelor Australiei .Fr.Este descris primul sipunculid.W.Naturalistul german Alexander von Humboldt efectuează o vastă expediţie ştiinţifică în America de Sud. moluştelor.F. 1830 . cercari.Insulele Shetland. 1815 .Achille Valenciennes publică o lucrare dedicată moluştelor. ba chiar şi protozoare ca Vorticella). Arahnide. 23 . arahnidele şi miriapodele). Crustacee. amfipode şi isopode. Eights. Pallas descrie primul echiurid. Huber descoperă şi descrie fecundaţia în timpul zborului nupţial la albine. de către naturalistul ceh Bohadsch. celenterate.Este descoperit de către zoologul P. viermi şi insecte. Mac Leay sugerează gruparea genurilor înrudite în familii 1816 . acest sistem de clasificare nu a fost acceptat decât de o mică parte a specialiştilor şi a fost curând abandonat. anelidele.în timpul primei expediţii a căpitanului James Cook în Pacificul de Sud.1791 . 1825 . în fapt reprezentantul unui grup extrem de vechi de vieţuitoare . Radiate (incluzând echinodermele. 1775 .Biologul francez De Blainville publică o clasificare a animalelor în trei regnuri utilizând simetria drept crieteriu principal (bilaterală. insectelor. iar în 1775. 1762 . Herbst . lucrări în care diferiţi naturalişti descriu fauna unor regiuni exotice (de exemplu Jean Guillame de la Bruguière publică în 1773 “Histoire naturelle des vers” pe baza observaţiilor culese în expediţia din arhipelagul Kerguelen.decapode macrure şi brahiure.în special moluşte şi crustacee. 1770 . Vermes (în care intră plathelminţii. neregulată). 1779 . considerat la început molusc. lucrare care reprezintă un important pas înainte în cunoaşterea insectelor.Zoologia Nevertebratelor I-II 1735 . 1801 . introducând pentru prima dată nomenclatura binară (până atunci se foloseau adesea fraze întregi în latină pentru a identifica o anumită specie).Marchează un moment de cotitură pentru clasificarea nevertebratelor.J.

G. ulterior intră în corespondenţă cu Haeckel. folosind pentru prima dată o clasificare ştiinţifică a acestora şi descriind organitele celulare. zoolog şi embriolog german stabilit în Brazilia publică o lucrare în care comunică observaţiile sale asupra faptului că stadiile de dezvoltare ale crustaceilor superiori se aseamănă cu crustaceii inferiori. 1837 .Zoologia Nevertebratelor I-II 1835 . 1839 .Este publicată la Christiania lucrarea “Fauna Littoralis Norvegiae” a savantului M. 1838 . 1846 . aflat într-o expediţie de cercetare în Malaezia. demonstrând principiile mimetismului.1848 . totodată. în acelaşi an. 1866 . Henry Walter Bates care studiase timp de 11 ani lepidopterele din selva amazoniană publică la îndemnul lui Darwin monografia sa asupra familiei Heliconidae.Thomas Henry Huxley aplică teoria evoluţiei darwiniste la clasificarea vertebratelor.Felix Dujardin. articol în care Wallace prezenta o teorie a evoluţiei speciilor prin selecţie naturală şi luptă pentru existenţă.1866 . care intuieşte importanţa observaţiilor lui Müller. 1842 . care este în vigoare şi astăzi. 1864 . 1859 .Armand de Quatrefages publică o lucrare în două volume în care se găsesc numeroase date despre o serie întreagă de nevertebrate marine. unul din marii specialişti în ai secolului XIX în biologie marină. grup care era la acea dată ca făcând parte dintre cefalopode. publică o importantă monografie asupra foraminiferelor. precizând raporturile dintre om şi primate. care este prima lucrare ştiinţifică în care este aplicată teoria evoluţionistă la un grup de vieţuitoare.1844 .Richard Owen a generalizat studiul ţesuturilor animale cu ajutorul microscopului. Ehrenberg publică o monografie a ciliatelor.Apare prima ediţie a lucrării “Călătoria unui naturalist în jurul lumii pe corabia “Beagle” (1831-1836) a lui Charles Darwin. în acelaşi an. în 6 volume a “Vieţii Ilustrate a Animalelor” a lui Alfred Brehm. 1858 . iar aceste categorii ale fostei grupe a radiatelor au primit din partea lui Frey şi Leuckart numele de Coelenterata. cele 1250 de exemplare s-au epuizat în aceeaşi zi.Charles Darwin întocmeşte o primă variantă a lucrării sale privind evoluţia speciilor. 1864 .Charles Darwin primeşte o scrisoare de la Alfred Russel Wallace. 1862 . în lucrare sunt descrise de asemenea meduze şi hidrozoare.Emile Blanchard publică o serie de studii privind insectele. savant german şi unul din cei mai eminenţi promotori ai darwinismului şi evoluţionismului publică monografia sa asupra radiolarilor. Darwin. în 1842 Darwin. folosind aspecte din structura sistemului nervos în clasificarea animalelor din grupele respective.Fritz Müller. prezintă articolul lui Wallace împreună cu un rezumat al teoriei sale. Sars.1860 . 1836 . care iniţial intenţiona să renunţe la prioritatea studiilor sale din 1844. 1854 . 1863 . în care acesta îi cerea să publice un articol intitulat “Cu privire la tendinţa varietăţilor de a se depărta indefinit de tipul iniţial”.1869 . pe baza observaţiilor acumulate în timpul expediţiei pe vasul “Beagle” enunţă teoria sa asupra formării recifilor de corali. Haeckel 24 . biolog francez. dar nu o publică din cauza faptului că nu considera a fi strâns un material suficient.apare la 24 noiembrie prima ediţie a “Originii speciilor” a lui Charles Darwin. organizaţia internă a viermilor inelaţi şi a moluştelor. explicând în mod pertinent evoluţia metazoarelor din protozoare coloniale.Ernest Heinrich Philip August Haeckel.Este editată prima serie.apare la Paris o monografie în trei volume dedicată de către Milne-Edwards coralilor. a luat drept criteriu de clasificare al animalelor anatomia comparată. 1857 . La insistenţele prietenilor.Ernst Haeckel formulează pe baza studiilor proprii şi a observatiilor lui Fritz Müller legea biogeneticii fundamentale (biogeneza repetă filogeneza) şi teoria gastreei.

stabilindu-se astfel că ceea ce multă vreme intrase în folclorul marinăresc este de fapt o fiinţă vie. 25 .Este înfiinţat Muzeul de Istorie Naturală din Sibiu. 1873 . 1899 . 1867 .A.F. 1895 . Marschall descoperă poliembrionia la himenoptere. Kowalewski elucidează studiind dezvoltarea completă la amfioxus Branchiostoma lanceolatum . încadrat deocamdată printre polichete. 1881 . sub conducerea lui Max Weber a adus un important material faunistic din asia de Sud-Est.Sherborn începe publicarea lucrării “Index animalium” în care sunt trecute toate denumirile ştiinţifice utilizate de-a lungul timpului. 1882 . rezultatele urmând a fi publicate în volume succesive.Işi începe studiile de biologie şi ecologie marină zoologul american Louis Agassiz. 1877 – In acest an eşuează pe ţărmul insulei Terra Nova un exemplar de calmar gigant din genul Architeuthis.Are loc cel de-al V-lea Congres Internaţional de Zoologie.are loc expediţia de cercetare britanică cu vasul “Challenger”. 1897 . 1904 .Este înfiinţată Staţiunea Biologică din Sevastopol. rezultate în urma celor trei expediţii în Marea Caraibilor şi pe coastele atlantice ale Statelor Unite (1877 . K. în acelaşi an este înfiinţat la Bucureşti de către Antipa Muzeul de Zoologie care îi poartă în prezent numele. 1886 – Savantul rus Ilia Mecinikov publică rezultatele cercetărilor sale de embriologie.Zoologia Nevertebratelor I-II publică şi un arbore filogenetic al lumii animale în care legăturile dintre grupele de animale sunt în mod clar explicate. iar deschiderea comunicării cu bazinul mediteranean a dus la pătrunderea relativ recentă a unui mare număr de specii marine în bazinul pontic.Se înfiinţează sub conducerea lui Anton Dhorn Staţiunea Zoologică de la Napoli.Este înfiinţată Staţiunea Zoologică de la Villefrance-sur-Mer. Kessler publică concluziile studiilor sale privind formarea faunei din Marea Neagră. 1892 . resturi ale calmarului care măsura peste 10 metri ajung în mâinile cercetătorilor. expediţie care.Embriologul A. 1893 .1880). cu aceată ocazie a fost colectat şi primul pogonofor.Grigore Antipa efectuează o expediţie de nouă luni în Marea Neagră pe crucişătorul “Elisabeta” aparţinând marinei militare române.1876 .Are loc expediţia oceanologică a navei olandeze “Siboga”. arătând că în planul de organizare al celenteratelor se regăsesc elementele parenchimulei spongierilor şi starea definitivă a metazoarelor. 1901 . în acelaşi an este fondat Laboratorul de Biologie marină de la Woods Hole.T. 1873 .Graff enunţă ipoteza că turbelariatele şi celenteratele au un strămoş comun de tip planuloid. cu numele celui care le-a propus. E. 1871 . Kowalewski.legătura dintre nevertebrate şi vertebrate. astfel. Marea Caspică şi Marea de Azov. 1902 . Massachusettes. E. 1889 . 1905 . lucrarea şi anul.Este publicat Codul Internaţional al Nomenclaturii Zoologice.Este înfiinţat laboratorul Arago la Banyules-sur-Mer. în acelaşi an.Alexander Agassiz publică rezultatele asupra faunei marine abisale.Este inaugurată Staţiunea Biologică Helgoland (Germania). la care se adoptă Codul Internaţional al Nomenclaturii Zoologice. 1874 . California. al cărei prim director este A. aflat în vigoare şi în prezent.Biologul elveţian Maurice Jaquet expune Societăţii de Stiinţe din Bucureşti proiectul de a se studia fauna României. expediţie în care oamenii de ştiinţă aflaţi la bord au strâns un material faunistic a cărui cercetare ulterioară a însemnat de fapt primul pas în edificarea biologiei şi ecologiei marine moderne. cele trei mări au format odinioară un bazin comun cu apă salmastră izolat de Mediterana. 1884 . în acelaşi an este înfiinţat şi Institutul Oceanografic Scripps. din La Jolla. Infiinţarea acestei staţiuni marchează începutul studierii sistematice a vieţii din Marea Neagră. pe ţărmul Mediteranei.

1944 . studiind aceste fosile. din care derivă toate celelelte grupe animale actuale.Se publică cele patru volume ale lucrării “Nomenclator zoologicus” care cuprinde toate denumirile de genuri de animale. 1909 – Paleontologul american Charles Walcott descrie primele fosile din stratele de vârstă cambriană din trecătoarea Burgess. 1946 . 1922 .pe baza materialului colectat în 1933 de zoologul rus Ushakov de pe fundurile Mării Ohotsk. pentru a se evita apariţia sinonimiilor. publică teoria sa privind apariţia metazoarelor prin subdiviziunea internă a unui ciliat poplinucleat. reprezentanţii acestei faune denumită faună de tip Ediacara . în zona Porţile de Fier.Savantul suedez Johanson descrie o nouă clasă de viermi inelaţi . 1908 .au fost descrişi ulterior din depozite precambriene cu o vechime de peste 500 de milioane de ani din nordul Rusiei. 1926 .Pogonophora . specialiştii apreciază că metazoarele . 1949 . Hadzi. totodată. Brunswick. începe publicarea la New York lucrării în patru volume “The Invertebrates”.N. 1925 . 1930 .Xenoturbella bocki .Biologul E. Derjavin desrie o serie de specii noi pentru ştiinţă. pe coasta de est a Statelor Unite. Canada.Biologul rus A. 1934 .Apare la Paris primul număr al lucrării “Biospeologica” în care Emil Racoviţă fundamentează o nouă ramură a biologiei care se ocupă exclusiv de organismele cavernicole. Hyman.Este fondat Institutul Oceanografic de la Woods Hole. iar spongierii au o origine independentă de restul animalelor. Westblad descrie un mic animal descoperit pe fundurile marine din apropierea Groenlandei .1940 .sunt descoperite pe colinele de la Ediacara din sudul Australiei primele fosile ale unei faune marine deosebite de tot ce era cunoscut până atunci. Thuzet demonstrează poziţia spongierilor în cadrul lumii animale. Namibia. In acelaşi an este descris ordinul Notoptera – un grup primitiv de insecte orthopteroide care trăiesc în munţii înalţi din America de Nord.1910 . astfel apărând turbelariate de tip acoel.Zoologia Nevertebratelor I-II 1907 .Se stinge din viaţă naturalistul francez Jean Henri Fabre. 26 .Emil Racoviţă defineşte taxonomia ca fiind “filogenie aplicată”.Este publicat arborele filogenetic întocmit de biologul american A. arbore filogenetic în care platelminţii sunt consideraţi principalul nod filogenetic.J. în cadrul Universităţii Rugers.Sunt efectuate primele observaţii directe asupra faunei abisale de către William Beebe.cercetătoarea franceză O. dar considerat de acesta ca fiind polichet. unul din cei mai mari popularizatori ai vieţii insectelor. din vestul Canadei. prin coborâre cu ajutorul batisferei sale pe fundurile Mării Caraibilor. 1940 . 1944 . relicte de origine marină din lacurile litorale din Extremul Orient (ţărmurile mărilor Behring şi Ohotsk).au apărut pe Terra în urmă cu peste 600 de milioane de ani. 1915 .Ioan Borcea înfiinţează pe ţărmul Mării Negre Staţiunea Zoologică Marină de la Agigea. adăugându-se astfel o nouă dimensiune studiilor filogenetice. 1939 . biolog ceh.Savantul român Mihai Băcescu publică date care arată prezenţa unor specii relicte de origine marină în apele Dunării.Demarează sub conducerea biologului american Alan Boyden primele studii de sistematică serologică. 1939 .primele nevertebrate . 1948 .1963 .Andrei Popovici-Bâznoşanu înfiinţează Staţiunea Zoologică de la Sinaia.care se va dovedi o veritabilă fosilă vie. New Jersey. 1929 .

astfel. A. în anul 1978. 1964 . 1962 .Inceputul deceniului şase al secolului XX poate fi considerat drept începutul explorarării sistematice a fundurilor marine cu ajutorul batiscafului. 1969 . Ch. culeasă de la 3 570 m adâncime din golful Panama a fost descrisă sub denumirea de Neopilina galatheae.Incep expediţiile oceanologice ale navei sovietice de cercetări marine “Vitiaz”.şi taxonomiei . a submersibilelor şi a roboţilor automaţi. studiile citotaxonomice confirmă de asemenea cele mai multe relatii filogenetice stabilite prin metodele clasice.Savantul sovietic V. Marea Roşie şi Oceanul Indian. 1959 . conform acestei teorii. 1954 . 1958 . 1951 . 1950 .R.Monoplacophora. specia respectivă.A. procedurile şi regulile sale”.In urma studiilor asupra seturilor cromozomiale de la drosofilide ale lui H. 27 .1952 .J. se apreciază că în cambrian existau reprezentanţii a circa 100 de încrengături de organisme marine.N.Zoologia Nevertebratelor I-II astăzi se apreciază că animele de acest tip au făcut legătura dintre strămoşii celenteratelor şi ai turbelariatelor. 1949 . punând astfel bazele ştiinţifice ale sistematicii filogenetice cladistice. Leone ajunge la concluzia că în cele mai multe cazuri studiile serologice confirmă legăturile filogenetice stabilite prin taxonomie morfologică. cea mai mare parte a acestor fosile nu au putut fi încadrate în nici un grup filogenetic actual. 1952 .Analizând datele acumulate prin studii serologice.1985 . 1960 .Are loc prima expediţie ştiinţifică a navei “Calypso” sub comanda lui Jaques Yves Cousteau în Mediterana. pionieratul în această direcţie a fost efectuat de savanţi francezi şi americani. nava a fost retrasă după 64 de expediţii.G. Sokal şi P.G. Beklemîşev afirmă că deuterostomienii ar putea să fi evoluat din celenterate concomitent cu protostomienii. 1962 .H.In cursul expediţiei oceanografice a navei daneze “Galathea” este colectat un molusc primitiv. Beer generalizează teoria evoluţiei prin pedomorfoză. 1952 . reprezentant al unei clase de moluşte cunoscută până la acea dată doar sub formă fosilă . aceste schimbări filogenetice nu s-au putut produce decât în mod brusc. 1961 . în nici un caz gradat. McCarthy şi Bolton.G. iar datele arată că unele schimbări majore apar odată cu modificarea poziţiei unui aminoacid. 1971 . în 1969 este construit şi un arbore filogenetic pe baza citocromului C.Este colectată prima specie de vestimentifer . care între timp au dispărut fără să lase urmaşi. incluzând principiile.taxonomia numerică. Henning publică lucrarea sa privind teoria sistematicii filogenetice. Ulrich ia un avânt deosebit citotaxonomia. ulterior. White încearcă pentru prima dată să schiţeze o evoluţie a dipterelor utilizând cariotipul. care se bazează pe caractere care exprimă gradul de asemănare dintre specii. 1968 .un colectiv de cercetători americani coordonati de Harry Whittington încep publicarea speciilor din stratele fosile precambriene de la Burgess.Biologul american M.“studiul ştiinţific al feloritelor şi diversităţii organismelor şi a tuturor relaţiilor dintre ele” . Luers şi M.Lamelibrachia barhami. astfel se crează premizele teoriei “exploziei cambriene” care pe baza datelor paleontologiei susţine că acum circa 500 de milioane de ani existau deja reprezentanţii tuturor încrengăturilor actuale plus altele.Este pusă la punct metoda de lucru care permite compararea directă a ADN-ului diferitelor specii de către Hoyer.Sunt publicate rezultatele cercetărilor asupra taxonilor de rang superior efectuate pe baza citocromului C.“studiul teoretic al clasificaţiei. o specie poate da naştere la două specii noi şi nu la mai multe. Sneath pun bazele unei noi modalităţi de apreciere a legăturilor filogenetice .W. Simpson publică definiţii ale sistematicii .D.

1982 .R. celenteratele posedă trei gene Hox. Manton publică rezultatele cercetărilor sale asupra filogeniei artropodelor.genele Hox . 1977 . demonstrând că onicoforele.M. vechi de peste un miliard de ani. 1985 . 1997 . Valentine şi D. loriciferele sunt animale microscopice care populează spaţiile interstiţiale ale scrădişurilor marine. descperite în sistemele carstice submarine din Insulele Canare. Ultimii ani ai secolului XX – acumulările de date rezultate în urma analizei comparative a materialului genetic extranuclear – în special subunitatea mică a ARN ribosomal – duc la dezvoltarea din ce în ce mai mare a studiilor de biologie a dezvoltării şi evoluţionism. ajunge la concluzia că numărul total de insecte din pădurile ecuatoriale şi tropicele depăşeşte 30 de milioane. dipterele (artropode) opt. kinorinhi. J. In acest fel.Cercetătorii americani D.Este descrisă subclasa Remipedia pe baza unor specii de crustacee primitive.Zoologul australian Frank Rove descrie o nouă clasă de echinoderme Concentricycloidea .încadrată între nemathelminţi alături de rotifere.incluzând specii marine primitive din America de Sud şi Australia.Zoologia Nevertebratelor I-II 1973 . platelminţii patru. efectuând calculele statistice mai departe.cuprinzând animale asemănătoare întrucâtva cu stelele de mare şi care trăiesc pe bucăţi de lemn imersate (ulterior.pe baza unui mic ectoparazit denumit Symbion pandora. apropiată filogenetic de anelide. în acelaşi an este descris un nou ordin de crustacee . această clasă este invalidată. prin multiplicarea genelor Hox se crează premisele apariţiei unei varietăţi mai mari de structuri la începutul cambrianului. în completarea descoperirilor din centru Indiei pun în umbră ipoteza “exploziei precambriene”.S. de pe apendicele bucale ale unor crevete. alţi specialişti au ajuns la concluzia că numărul total de specii existente în această perioadă pe Terra se situează între 30 şi 100 de milioane. posibil tridermice. Bahamas şi peninsula Yucatan. iar cefelocordatele (Amphioxus) are 10.Loricifera .Cycliophora . cu aspect de miriapod. 1989 . Funch şi R. Jablonski publică teoria care explică explozia cambriană prin evoluţia unui set de gene homeotipice homebox . 28 . pe baza unor calcule statistice. Erwin. 1996 – In centrul Indiei sunt descoperite urme fosile ale unor animale vermiforme. studiile asupra evoluţiei materialului genetic indică faptul că organismele tridermice ar trebui să aibă o vechime mult mai mare decât o atestau datele paleontologice. 1995 . de la universitatea din Copenhaga descriu o nouă încrengătură de animale . 2002 – Este descris un nou ordin de insecte primitive – Mantophasmatodea – pe baza atât a materialului fosil cât şi pe baza unor specimene colectate în Africa de Sud. 1993 .Stephen Jay Gould publică la New York o carte dedicată exploziei vieţii în mările cambriene.M.Mictacea . iar aceste date.Entomologul american Terry Erwin publică rezultatele cercetărilor sale asupra coleopterelor asociate unei singure specii de arbore din pădurea ecuatorială panameză. iar grupul este inclus între asteridele tipice).In zona insulelor Galapagos. 1995 .M. Kristensen.P. în apropierea unor izvoare termale cu apă sulfuroasă este descoperită o asociaţie necunoscută până la acea dată de organisme marine abisale dominată de vestimentifere din genul Riftia.Sunt cunoscute şi inventariate circa 1 500 000 de specii de vieţuitoare.care codifică informaţia de bază a structurii corpului controlând dezvoltarea embrionară. etc. Kristensen descrie o nouă încrengătură . miriapodele şi insectele derivă din grupe diferite. 1980 . iar viziunea clasică asupra modului în care a evoluat lumea vie începe să se schimbe. Astfel. gastrotrichi. vestimentiferele sunt descrise ca o nouă încrengătură (după alţi autori doar clasă).

libere sau parazite. şi.animal) sunt vieţuitoare unicelulare. In condiţii nefavorabile de mediu.primul. sunt lipsite de pigmenţi asimilatori iar hrănirea se face în mod heterotrof.spori. în funcţie de care protozoarele se şi clasifică în multe din tratatele de specialitate . aici fiind cuprinse atât animale unicelulare cât şi animale pluricelulare. cu toate acestea. care au drept caracter comun lipsa unei coloane vertebrale care să susţină corpul. sexuat. pe de altă parte. prin izogameţi sau anizogameţi. Clasificarea protozoarelor diferă în funcţie de autori.Zoologia Nevertebratelor I-II Obiectul de studiu al Zoologiei Nevertebratelor sunt deci organismele eucariote de tip animal. In mediul terestru preferă mediile umede. Deplasarea se face cu ajutorul unor organite de locomoţie. neputând supravieţui în condiţii de uscăciune decât ca forme de existenţă. alte tipuri sunt de fapt metazoare involuate datorită adaptării la viaţa parazitară. sau prin conjugare (recombinarea meterialului nuclear a partenerilor). protozoarele dau forme de rezistenţă . Regnul PROTISTA Cuprinde organisme eucariote caracterizate prin structură unicelulară.flageli. Protozoarele. Corpul protozoarelor este alcătuit dintr-o singură celulă. apar ca un grup eterogen. Astfel. Protozoarele. zoon . situată imediat sub membrana celulară şi hialină şi endoplasmă . cu schimb de gazde. prin diviziune binară. Dimensiunile lor sunt microscopice. care poate să fie protejată sau nu de învelişuri externe. In endoplasmă sunt prezente organitele celulare (care sunt aceleaşi ca la orice celulă vie. clasificarea clasică a protozoarelor s-a făcut în funcţie de organitele celulare care servesc la deplasare (această clasificare o adoptăm în cele ce urmează). Peretele celular poate fi bine organizat sau poate lipsi (la rizopode) iar citoplasma poate fi diferenţiată în ectoplasmă subţire. în ultimii zece ani protozoologii au 29 . existând şi cazuri în care apar organite specifice) şi nucleul sau nucleii (unele dintre protozoare sunt plurinucleare). In cazul acestui regn este vorba de o unitate taxonomică eterogenă. Protozoarele endoparazite au adesea au cicluri de dezvoltare complexe. cili sau pseudopode. de asemenea. incluzând două subregnuri – Protophyta şi Protozoa. Subregnul PROTOZOA Protozoarele (protos . ele putând fi observate abia după inventarea microscopului. în fine. formele primitive au citoplasma nediferenţiată. Spre deosebire de vertebrate. există şi protozoare care după ultimele cercetări prezintă puternice afinităţi cu fungii. Din punct de vedere sistematic. solitare sau coloniale. care le permit supravieţuirea îndelungată. Unele tipuri sunt încadrabile în încrengături care cuprind şi forme capabile de fotosinteză – cazul euglenoidinelor. nevertebratele sunt incluse în două regnuri: Protista şi Animalia. şi anume în subregnurile Protozoa şi respectiv Metazoa.situată la interior şi granuloasă. Prima categorie include mai multe încrengături de alge unicelulare – caracterizate prin capacitatea de a se hrăni autotrof (sunt capabile de fotosinteză datorită pigmenţilor asimilatori de tip clorofilian). Inmulţirea protozoarelor se realizează asexuat. grupul nevertebratelor apare cu mult mai vast şi mai eterogen. răspândite mai ales în mediul acvatic.

recurgem în cele ce urmează la împărţirea clasică a protozoarelor.diferă. 2 30 . Fig 1.Zoologia Nevertebratelor I-II propus clasificări bazate pe o serie de caractere morfologice comparate sau pe structura organitelor celulare iar numărul de grupe taxonomice – încrengături . Pentru a nu îngreuna în mod inutil modul de prezentare al grupelor. făcând însă menţiunea că este vorba mai degrabă de o clasificare de tip didactic.

Zoologia Nevertebratelor I-II Fig 3. 5 31 . 4.

Sunt organisme acvatice. protozoarele apar ca un grup extrem de complex. protozoarele se clasifică în următoarele încrengături: • • • • Flagellata. acest aspect favorizând diversificarea într-un mod mult mai accentuat comparativ cu metazoarele. Astfel. Inmulţirea este de tip asexuat. care cuprind un număr mult mai mare de încrengături – de la 16 la 45.Zoologia Nevertebratelor I-II In funcţie de organitele de deplasare. care a avut la dispoziţie un timp foarte îndelungat pentru a se diferenţie şi a se adapta la cele mai variate condiţii de viaţă din mediul acvatic în special. In citoplasma nediferenţiată sunt prezenţi unul sau mai mulţi nuclei. Până în prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate. care are avantajul de a fi clară şi uşor de reţinut. caracterizate prin apariţia în timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor. cu organitele de deplasare reprezentate de flageli. Ciliophora (Ciliata) . Increngătura F L A G E L L A T A (MASTIGOPHORA) Flagelatele sunt protozoare prevăzute cu flageli ca organite de mişcare (gr. 32 . în cadrul unora dintre protozoare – cum este cazul grupei ciliatelor – s-a făcut remarcată în urma analizelor de biologie moleculară o extrem de înaltă rată de diversificare evolutivă. dulcicole sau marine. fie la regnul animal. Sporozoa . Flagelatele sunt un grup după toate probabilităţile polifiletic. Unele forme sunt coloniale dar cele mai multe sunt solitare. dintre care 8 sunt fitoflagelate şi 4 zooflagelate. realizându-se prin diviziune binară longitudinală. Pe de altă parte. sistematica organismelor unicelulare continuă să constituie obiectul unor discuţii între diferitele categorii de specialişti. incluzând grupe de organisme cu apartenenţă fie la regnul vegetal. relaţiile filogenetice din cadrul grupului sunt destul de dificil de apreciat.este o încrengătură eterogenă care include organisme unicelulare parazite. Din punct de vedere filogenetic.organitele de deplasare sunt reprezentate de cili. Datorită acestor aspecte. Acestor grupe de protozoare li se poate adăuga încrengătura Protociliata. grupul se împarte (după diferiţi autori) în 13 clase. iar o serie de apropieri propuse ca foarte probabile de metodele clasice au fost contrazise de specialiştii care utilizează metode de analiză a materialului genetic extranuclear. unele dintre ele fiind ecto sau endoparazite. Rhizopoda (Sarcodina) cu organitele de deplasare reprezentate de pseudopode. Există însă clasificaţii ale protistelor bazate pe o serie de aspecte ale organizaţiei interne. mastigos = flagel). împărţite în fitoflagelate şi zooflagelate. care cuprinde un grup cu poziţie taxonomică ambiguă. Pe de altă parte. Impărţirea pe încrengături adoptată în tratarea protozoarelor în cele ce urmează este una de tip clasic. La durata îndelungată de timp avută la dispoziţie se adaugă pe de altă parte şi timpul extrem de scurt care se scurge între generaţii.

2). prin diviziune longitudinală (Fig. putând provoca în unele cazuri înfloriri masive. însă colonia este reprezentată de multe grupe de indivizi fixaţi ca nişte mici umbele la capătul unor ramificaţii ale pedunculului principal. spre deosebire de tipul clasic. 5) cuprinde câteva specii coloniale. cei de la periferie prezentând guleraş şi 33 . situat la baza flagelului. de talie foarte mică. Codonosiga botrytis (Fig.5 m.Zoologia Nevertebratelor I-II Clasa Euglenoidina (Euglenophyta) Cuprinde specii cu forme variate. alge unicelulare şi protozoare. Euglena acus. euglenoidinele se pot de asemenea înmulţi. doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la genul Euglenomorpha). doar la genul Scytonema s-a observat înmulţire de tip sexuat (copulaţie). Se deosebeşte de alte specii de euglenide prin prezenţa în centrul celulei a doi pirenoizi mari. Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata) Sunt specii de regulă fixate. fixate (solitare sau coloniale). acoperind complet indivizii. la adâncimi de 0 . Astasia longa (heterotrofă. lipsită de cloroplaste). cu membrana celulară uneori rigidă sau striată. putând de asemenea provoca înfloriri. cu loja gelatinoasă foarte mare. 3) .pâlnie) cu rol în colectarea particulelor alimentare antrenate de mişcările circulare ale flagelului. cu indivizii incluşi într-o masă gelatinoasă. 2). Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puţin fusiform. indivizii se aseamănă cu cei de la specia precedentă. cu cloroplaste. sub membrana chistică individul iniţial divizându-se de două ori. Familia Euglenidae . ecto sau endoparazite. rezultând în final un chist cu patru indivizi (stadiul palmella – Fig. In absenţa luminii. termenilor din greaca veche craspedon . prezentând cloroplaste şi cu capacitatea de a se hrăni autotrof la lumină. Eutreptia lanowi (Fig. fotosintetizante. dulcicole. de forma unei pâlnii alungite. Reproducerea este asexuată.ca şi specia precedentă este întâlnită în apele marine. Ordinul Euglenida (Fig. alungit. se pot însă hrăni heterotrof. o altă specie colonială. Unele specii sunt însă capabile să se hrănească şi heterotrof la întuneric. Genul Protospongia (sau Proterospongia – Fig. alungite sau spiralate. prevăzute în partea interioară cu un guleraş (cf. cu unul sau două guleraşe la baza flagelului. tipul cel mai comun în tratatele de specialitate fiind Euglena viridis. şi este frecventă mai ales în lunile reci ale anului. Euglena pisciformis (Fig. holozoice.a. Aceştia sunt ancoraţi în interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate în partea opusă flagelului şi guleraşului. introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simplă unitate vie. Corpul este protejat de o lojă gelatinoasă (Fig. fără lorică. Phacus longicaudatus ş.cuprinde cele mai cunoscute flagelate. Hrana acestor forme constă din bacterii.margine. indivizii sunt solitari. La speciile de acest tip. In cazul lui Codonocladium umbellatum. Indivizii sunt diferenţiaţi. 1) Cuprinde specii cu membrană celulară bine individualizată. pot prezenta un citostom. Clasa Protomonadina Cuprinde specii libere. fiecare individ fiind prevăzut cu guleraş conic retractil şi cu o lorică gelatinoasă. Alte specii de euglenoidine comune în apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena gracilis. Pe un peduncul lung se prind terminal mai mulţi indivizi. Familia Codosigidae include specii libere sau sesile. Salpingoeca gracilis (Fig. 5) este o specie colonială. Formele heterotrofe. cu un singur flagel mare vizibil. 3) – este o specie frecventă în apele litorale marine. 5) este reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. coloniale sau solitare. solitare sau coloniale. prezintă doi flageli egali. Denumirea grupului vine de la termenul filozofic de monadă. In stadiul închistat. 4). choane .

specialiştii apreciind Fig. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru prima dată în seria animală diferenţierea morfologică şi funcţională a indivizilor coloniei: indivizii de la exteriorul coloniei au rol în hrănire în timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au în special rol în înmulţire. Grupul are o importanţă ştiinţifică deosebită.Zoologia Nevertebratelor I-II flagel iar cei din interior având formă sferică. 6. 7. 8 34 .

Produc unele boli grave. unde tripanosomele metaciclice se transformă din nou în forme leishmania. cu unul sau mai mulţi flageli. In ciclul de dezvoltare se disting mai multe forme: metatripanosoma.musca ţe-ţe. formă alungită şi 35 . trypanon) iar între flagel şi celulă se formează o membrană ondulantă care permite parazitului să înoate în sânge sau alte lichide ale corpului. iar transmiterea este indirectă: excrementele ploşniţei. de la gr. cu partea posterioară ascuţită. In ciclul de dezvoltare (Fig. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi. ciclul se continuă în tubul digestiv al acesteia. Include mai multe familii. Corpul este aplatizat. formele crithidia.ganglioni limfatici. gambiense. ca şi specia precedentă este răspândită în Africa tropicală şi ecuatorială. In final. producând leziuni la acest nivel. Acestea sunt diferite de formele leishmania care se dezvoltă în celulele vertebratelor prin faptul că au dimensiuni ceva mai mari. nu prezintă gazdă intermediară fiind răspândită în America Centrală şi de Sud. formele leishmania se divid de mai multe ori. Ichthyobodo necator (Costia necatrix – Fig. gambiense). Trypanosoma gambiense (Fig. ecto şi endoparazite. Trypanosoma equiperdum . Parazitul se fixează pe tegumetul peştilor.3 microni la T. 6). 6) una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala somnului. cruzi). mambrana ondulantă absentă şi flagelul aproape dispărut. conjunctive. cruzi . celulele parazitate plesnesc punând parazitul în libertate. tripanosoma metaciclică se transformă în formă leishmania. prevăzut cu doi flageli lungi şi doi scurţi. cruzi¸ 16-31 microni la T. produc mâncărimi pe pielea gazdei. răspândită de asemenea în America de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista. In celulele parazitate. care va infesta alte organe. este strâns legată de răspândirea vectorului Glossina palpalis . Bodo saltans (Fig.include specii endoparazite la insecte şi în sistemul circulator al vertebratelor. Ciclul de dezvoltare la tripanosomide (Fig. care ajungând în sânge se transformă din nou în tripanosomă metaciclică. care are dimensiuni reduse (2 . formă sferică. celule glandulare.15 . este o specie ectoparazită la peştii de apă dulce. are corpul piriform. leziuni care reprezintă porţi de intrare pentru diferite microorganisme. Ordinul Kinetoplastida Cuprinde specii libere. Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Dacă sângele gazdei cu diferite forme ale parazitului ajunge din nou în organismul insectei hematofage. produce la om boala Chagas. formele leishmania. ciclul continuând în acest mod. Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) . fără guleraş. fibre musculare la T. splina la T. care conţin şi parazitul închistat.produce boala împerecherii la cai (durină). Trypanosoma brucei transmisă de Glossina morsitans produce boala “nagana”.caracterizată prin prezenţa unei membrane ondulante care se întinde pe circa trei pătrimi din lungimea celulei. iar aceasta scărpinându-se îşi provoacă leziuni prin care tripanosomele ajung în circulaţia sanguină. 5) este o specie foarte comună în apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe).Zoologia Nevertebratelor I-II de multă vreme că prin astfel de forme s-a făcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai simple. Pătrunzând în celulele diferitelor organe (diferite în funcţie de parazit . Poate produce pagube însemnate în crescătoriile de peşte.21 microni la T. 38) începe odată cu pătrunderea formei de infestare în sângele gazdei. cele mai cunoscute fiind bodonidele şi tripanosomidele. Corpul lor are formă de sfredel (de unde şi denumirea grupului. 26) intervine de cele mai multe o insectă hemetofagă vectoare. Prezintă doi flageli din care unul este îndreptat anterior iar celălalt posterior. din aceeaşi familie. Se deplasează în masa apei prin mişcări sacadate. Infestarea se face prin intermediul aşa-numitei tripanosome metaciclice sau metatripanosoma (formă de talie mare .

8) se dezvoltă în vagin şi este favorizată de un mediu acid. 36 . Parazitul afectează peretele vaginal. pentru diferite gazde. Leishmania tropica parazitează la om. doi lateral iar ultimii doi sunt orientaţi anterior. care dau animalului un aspect caracteristic (de la gr. felide. în număr variabil. formele de infestare au totdeauna formă rotundă şi parazitează endocelular. studii recente de biologie moleculară indică faptul că aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism. Acţiunea parazitului provoacă leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Dintre aceştia. Gazda intermediară este Phlebotomus papatasii iar boala provocată se manifestă prin apariţia unor ulceraţii la nivelul tegumentului . Se transmite de la o gazdă la alta prin gură sub formă de chisturi. flagel prezent cu nucleul situat în urma nucleului şi membrana ondulantă scurtă. Celula acestor protozoare este simetrică. Trichomonas termopsidis trăieşte în intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis. cu origine în centrosom . câini şi rozătoare.axostilul. Lamblia intestinalis poate de asemenea parazita în ficat sau vezica biliară provocând abcese. Parazitează şi la câini. de multe ori cu citostom. în timp ce la nevertebrate parazitul are formă ascuţită . hominis) parazitează în intestin unde produce iritaţii fără afecţiuni grave. Clasa Diplomonadina Cuprinde forme endoparazite în intestin la vertebrate. doi lateral şi superior. patru sunt grupaţi anterior iar al cincilea formează o membrană ondulantă. Acestea au corpul alungit. In tubul digestiv al insectei hematofage leishmaniile se divid de un număr de ori prin diviziune binară după care migrează în glandele salivare ale insectei unde se transformă în forme critidia. cu unul sau mai mulţi nuclei. Critidiile suferă la rândul lor un număr de diviziuni binare după care se transformă în tripanosome metaciclice. producînd o secreţie mucoasă abundentă. Ordinul Trichomonadina Cuprinde specii de regulă parazite cu mai mulţi flageli.aşa numitele forme Leptomonas. T.febra de India. Parazitul se fixează în duoden. Transmiterea se face prin contact sexual. boala Kala Azar. flagelul drept orientânduse spre stânga şi cel stâng spre dreapta. Leishmania donovani parazitează în celulele endoteliale. 7). Vectorul de transmitere (gazda intermediară) este ţânţarul Phlebotomus argentipes. care parazitează la un număr mare de tipuri de mamifere (om. La vertebrate. Crithidia apar în urma analizei ARN ribosomal ca formând un grup distinct alături de tripanosomidele tipice. cu doi nuclei şi seturi perechi de flageli.8 flageli. genuri ca Leishmania. strămoşii celor două grupe adaptându-se la parazitism în mod separat.buton de Orient. Una dintre cele mai cunoscute specii aparţinând acestui grup este Lamblia (Giardia) intestinalis (Fig. canide. Clasa Polymastigina Include specii libere sau parazite. De asemenea. Analizând fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor. Trichomonas intestinalis (sin. transmiţându-se sub formă de chisturi. poate pătrunde în uretră şi prostată. Trichomonas vaginalis (Fig. Trihomonadinele pot parazita însă şi la diferite specii de nevertebrate. rozătoare).păr). pe suprafaţa celulelor intestinale cu ajutorul porţiunii anterioare care are formă de ventuză. ovine. ca şi o structură caracteristică dispusă longitudinal în citoplasmă. Astfel. Astfel. Lamblia prezintă flageli dispuşi în modul următor: doi sunt orientaţi posterior. mai ales în splină.axostilul . Produce splenomegalia tropicală . care are rol de susţinere .format din fibrile proteice dispuse paralel. Unele specii prezintă membrană ondulantă. cu mai mult de 3 . . Corpul este susţinut de un schelet intern. trichos .Zoologia Nevertebratelor I-II flagelul prezent dar foarte scurt. Leptomonas. fiind lipsite şi de flagel.Genul Leishmania include specii al căror ciclu de dezvoltare implică un nevertebrat şi un vertebrat.

Zoologia Nevertebratelor I-II

Fig. 9, 10, 11

37

Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Hypermastigina Cuprinde flagelate caracterizate prin prezenţa unui număr foarte mare de flageli, cu o dispoziţie variabilă (Fig. 9). De cele mai multe ori, grupa cea mai abundentă de flageli este situată anterior, dând animalului un aspect caracteristic. Au talie mare faţă de celelalte specii de flagelate, putând atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage şi xilofage cu care trăiesc în simbioză, exemplul cel mai concludent în acest caz fiind termitele. Hipermastiginele prezintă enzime capabile să digere celuloza şi din această cauză gazdele depind nemijlocit de simbiont pentru a supravieţui. Astfel, dacă se distrug prin mijloace chimice hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile să metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage). Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, ş.a. Unii autori includ acest grup între polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin. Apendix In funcţie de autori, între flagelate mai sunt incluse alte două grupe de protozoare, opalinidele şi rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indică drept o posibilă verigă de legătură cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziţie sistematică particulară datorită modului lor de reproducere şi a numărului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele între ciliate din acest motiv, în timp ce alţi specialişti opinează că opalinidele formează un grup aparte cu valoare de încrengătură, alături de flagelate, rhizopode, ciliate şi sporozoare. Rhizomastigina Cuprinde protozoare prevăzute cu flagel dar capabile să emită şi pseudopode (Fig. 11). Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezintă un flagel situat pe o mică prelungire - rhizoplast; pe suprafaţa corpului sunt prezenţi numeroşi ţepi, spiculi, ghimpi sau cili, care alături de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celulă sunt prezenţi unul sau mai mulţi nuclei. Citoplasma este diferenţiată în ecto şi endoplasmă, iar acest caracter împreună cu prezenţa pseudopodelor (foarte variate ca structură - lobopode, reticulopode, de formă conică sau ramificată) pledează pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrabă printre rhizopode decât printre flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie europeană, dulcicolă, relativ comună. Opalinida (Protociliata) Include circa 140 de specii simbionte în cavitatea cloacală la amfibieni sau în zona posterioară a intestinului la peşti şi reptile. Morfologic se caracterizează prin prezenţa unui număr mare de nuclei, echivalenţi în ceea ce priveşte funcţia, citoplasmă diferenţiată, un număr mare de flageli (sau cili, după alţi autori), de dimensiuni reduse, dispuşi în şiruri longitudinale paralele. La unele specii zona posterioară a corpului este lipsită de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizează prin apariţia înmulţirii sexuate tipice, care lipseşte la ciliate. Opalina ranarum
38

Zoologia Nevertebratelor I-II

(Fig. 11) este una din cele mai comune specii ale grupului, prezentă la specii de amfibieni din genul Rana. Opalinidele prezintă un ciclu de dezvoltare care se sincronizează cu cel al gazdei. In timpul anului, opalinidele se înmulţesc prin diviziuni binare repetate, după fiecare diviziune numărul total de nuclei refăcându-se. Primăvara, odată cu declanşarea fenomenelor de reproducere la broaşte, hormonii elaboraţi de gazdă modifică şi ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu mai sunt însoţite de refacerea numărului de nuclei, apărând indivizi cu număr din ce în ce mai mic de nuclei. Aceşti indivizi sunt eliminaţi în apă şi se închistează. Inghiţiţi de mormoloci, ciclul continuă în tubul digestiv al noii gazde – chiştii se sparg iar prin noi diviziuni se formează micro şi macrogameţi prevăzuţi cu ciliatură, din a căror unire se formează zigoţi. Zigoţii se pot închista sau se transformă în trofozoizi şi ciclul reîncepe (în primul caz după ce chisturile sunt înghiţite de o broască tânără) prin diviziunile repetate ale nucleului, refăcându-se astfel numărul iniţial de nuclei. Poziţia sistematică a protociliatelor este încă controversată, unii autori considerându-le flagelate, alţii ciliate în timp ce alţii opinează pentru includerea lor într-o încrengătură aparte. Specialiştii care susţin includerea lor între flagelate aduc drept argumente faptul că nucleii protociliatelor nu sunt diferenţiaţi ca la ciliate, iar “cilii” de pe suprafaţa membranei celulare sunt de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat şi nu o conjugare ca la ciliate (din unirea micro şi a macrogameţilor rezultă zigoţi). Cu toate aceste amănunte, protociliatele nu pot fi incluse pur şi simplu între flagelate deoarece au citoplasmă diferenţiată iar flagelatele tipice nu prezintă înmulţire sexuată.

Increngătura R H I Z O P O D A (SARCODINA) Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma diferenţiată în ecto şi endoplasmă, cu membrana celulară slab diferenţiată şi capabile din acest motiv să emită pseudopode. Denumirea grupului vide de la rhiza - în limba greacă rădăcină şi podos - picior; citoplasma acestor protozoare era denumită în trecut sarcod, iar sarcos înseamnă în greaca veche carne. La multe specii corpul este protejat de învelişuri cu structuri diverse şi complicate. Organitele celulare sunt cele caracteristice oricărei celule animale. Inmulţire este asexuată şi sexuată. In funcţie de forma pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se împart în două subîncrengături Rhizopodea, cu pseudopode masive, fără ax, şi Actinopodea, cu pseudopode subţiri, dispuse radiar, adesea cu ax central. Subîncrengătura RHIZOPODEA Forme în cea mai mare parte libere, cu sau fără învelişuri protectoare (test sau cochilie). Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea şi Foraminifera. Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda) Amoebozoarele sunt specii de rizopode fără înveliş protector, cu pseudopode masive, lobate de regulă. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putând apare şi pe soluri umede, uneori comensale sau parazite. Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus
39

care se întâlneşte pe solul umed şi în zone mlăştinoase. 12 40 . Pelomyxa palustris este o amibă de talie mare. 12) se caracterizează prin emiterea de pseudopode înguste şi subţiri. iar caracterul cel mai pregnant este faptul că emite un singur pseudopod masiv. Genul Amoeba cuprinde însă şi o serie de alte tipuri morfologice.Zoologia Nevertebratelor I-II (Fig. putând atinge 2 mm lungime. Amoeba polypodia (Fig. Fig. De exemplu. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax. 12). o specie comună în mediul acvatic dulcicol.

Zoologia Nevertebratelor I-II Fig. 14 41 .

apar caracteristici şi în organizaţia internă – astfel.lobopode . grupul euglifidelor fiind apropiat de unele tipuri de alge unicelulare. alungit. 12) include amibe de talie mică. turtit. Pseudopodele sunt lobate. Aceste plăcuţe silicioase dau flexibilitatea testului. Arcella vulgaris este o specie dulcicolă. este o specie patogenă provocând dizenteria amibiană. Pe lângă tipurile libere. Entamoeba histolytica. în timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai mulţi flageli. sau mai multe (politalame). fiind folosite ca fosile indicatoare. 13) cuprinde rizopode curioase cum este Chichkovia reticulata. există însă forme fosile numuliţii din terţiar . prezintă un număr de peste 1000 de nuclei în citoplasmă.250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-şi secreta un test gelatinos sau pseudochitinos (Fig. incluzând peste 60 de specii. întărit în multe cazuri cu diverse corpuri străine. uneori formând mici anastomoze. Familia Vampyrellidae (Fig. Genul Difflugia este caracteristic pentru acest grup. 14). Familia Arcellidae . ramificate. Pseudopodele ies printr-un orificiu special . deschis ventral. Se hrăneşte cu flora bacteriană în intestinul uman. ramificate. Studii recente de biologie moleculară au dovedit faptul că acest grup este polifiletic. cu corpul protejat de o cochilie calcaroasă formată dintr-o singură lojă sau încăpere (monotalame). La cele mai multe specii cochilia este perforată de orificii 42 . alături de numeroase incluziuni. Este de regulă inofensivă. putând provoca în anumite condiţii colite. Pseudopodele pot fi groase .5 mm la speciile actuale. de obicei în organe cavitare. nu emite pseudopode. 15) sunt specii marine. cu test pseudochitinos rotund.pseudostom. formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice. rotunjite.sau subţiri şi ramificate . Difflugia oblonga prezintă un test gelatinos. cu pseudopode extrem de fine. există şi specii care îşi duc viaţa în interiorul corpului altor organisme. 14) din familia Euglyphidae este o specie marină. Dimensiunile sunt cuprinse între 20 -50 µ şi 0. In cazul acestui grup taxonomic testul prezintă una sau două camere. destul de comună în zonele litorale ale Mării Negre.de obicei firişoare de nisip. Familia Bistadiidae (Fig. care este nediferenţiată în ecto şi endoplasmă. Pseudopodele sunt de grosime medie. sintetizate de animal. Morfologia cochiliei este extrem de variată. ele nefiind sudate între ele. Familia Difflugiidae.cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg. pe care se prind diferite particule din mediu . în celulă pot fi prezenţi unul până la peste 200 de nuclei. deasemenea prezentă în intestin la om (dar şi în ficat sau chiar plămâni şi creier). altele sunt marine. cu pseudostomul deschis inferior. Unele specii sunt dulcicole. Testul este acoperit cu plăci silicioase dispuse regulat. Euglypha alveolata (Fig. Clasa Testacea Include circa 200 . Atacă ţesutul intestinal provocând ulceraţii. cu aspect de fagure.care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. subţiri. deplasarea făcându-se prin glisarea cu întregul corp. Clasa Foraminifera Foraminiferele (Fig. care în anumite condiţii speciale. Entamoeba coli este o specie comensală în intestinul gros la om. Alături de această diferenţă.filopodii.Zoologia Nevertebratelor I-II Spre deosebire de amibele obişnuite. Pseudopodele la această specie sunt numeroase.

foarte rar marine. Elphidium. Miliola. formând o reţea anastomozată. solitare.denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii cochilia generaţiei microsferice prezintă lojele dispuse înrulat în sensul acelor de ceasornic. La genurile Nodosaria şi Ammobaculites cochilia este politalamă cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje sunt dispuse înrulat. 16). se pot contopi. există şi specii la care cochilia este chitinoasă sau alcătuită din diferite materiale .una rezultată prin înmulţire schizogonică (generaţie macrosferică) şi cealaltă rezultată prin înmulţire sexuată (generaţie microsferică). au lojele dispuse altern. cu pseudopode subţiri. 43 . actinos .Zoologia Nevertebratelor I-II (foramene) pe unde ies la exterior pseudopodele. La generaţia macrosferică proloculum este mare dar cochilia rezultată este mică. proloculum . uneori fixate. La genul Rhabdamina (Fig. la generaţia microsferică. subţiri. ş. de la gr. Fig. Astfel. în timp ce la generaţia macrosferică sensul de rotaţie este invers. dispuse radiar (Fig. La capătul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele (cochilia nu poartă foramene). cu mai multe prelungiri dispuse radiar-neregulat. de regulă libere. Cribroelphidium poeyanum etc. Amonia. prezentând un filament axial consistent. cu toate că există şi forme la care există mai mulţi nuclei mici. In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor (Fig. cu simetrie bilaterală sau radiară. analiza comparativă a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol nud – Reticulomyxa filosa – arată că aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fără cochilie. iar foraminiferele tipice ar putea avea rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare păstrând în schimb pseudopodele de tip reticulopod. Pseudopodele sunt foarte lungi. rareori coloniale. Nucleul este de regulă unic. dispuse radiar (actinopode .a. ş.pseudopode dispuse radiar. Quinqueloculina. La litoralul românesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari. de unde şi denumirea grupului (Helios .rază). Tot monotalamă este şi cochilia genurilor Lagena (la care are formă de amforă) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungită).loja iniţială . In această subîncrengătură sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele. 15) cochilia este monotalamă. spiculi de spongieri etc. Genul pelagic Globigerina prezintă o cochilie cu lojele dispuse pe toate cele trei axe de simetrie. Pseudopodele sunt numeroase. Exemplarele celor două generaţii pot prezenta dimorfism. deoarece se poate presupune că aceasta nu este singurul exeplu de acest tip. 27.firişoare de nisip. foraminiferele erau considerate un grup prin excelenţă marin. prevăzute cu ax central (axonemă). La alte specii. lojele cochiliei sunt dispuse în spirală. Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroasă. radiolarii şi acantarii. dar cochilia rezultată are dimensiuni mari. La unele specii axonema se termină în citoplasmă. 28) se succed două generaţii .a. In 1999 însă. Subîncrengătura ACTINOPODEA Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine.este mică. pseudopodele ies la exterior printr-o singură deschizătură. similară cu pseudostomul testaceelor. Această descoperire vine să pună într-o nouă lumină evoluţia grupului. aspectul general fiind cel al unei aglomerări de mici sferule perforate. cimentate de substanţe gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma externă. Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate şi compoziţie chimică variată. Până nu demult. La genuri ca Nonion. Nassilina. Clasa Heliozoa Forme dulcicole. Genurile Triloculina.

Membrana celulară lipseşte. Citoplasma se diferenţiază într-o zonă corticală intens vacuolizată şi o zonă medulară. uneori în formă de sferă prevăzută cu numeroase perforaţii (Clathrulina). la nivelul căreia se găseşte şi nucleul şi centroplastul. considerat ca fiind un centrosom. Unele specii de heliozoare prezintă un schelet format din mici plăcuţe sau ţepi de siliciu.Zoologia Nevertebratelor I-II în timp ce la altele axomena se sprijină pe nucleu sau pe o granulă centrală (centroplast). Fig 15 44 .

în citoplasma corticală se găsesc alge verzi simbionte. în vreme ce la Actinosphaerium . Heliozoarele sunt în cea mai mare parte animale pelagice. La genul Actinophrys. radiolus . cu structură complicată. La multe specii. consideraţi de unii specialişti drept gameţi. Reproducerea poate fi asexuată sau sexuată. pseudopodele prezintă filament axial prelungit până la suprafaţa nucleului. Reproducerea asexuată se realizează fie prin diviziune binară fie prin diviziune multiplă (merogamie).poate fi format din mici spiculi silicioşi sau dintr-o “dantelă“ fină. animalul îşi poate controla poziţia în coloana de apă.la care celula este protejată de plăcuţe de silicioase. Capsula centrală este străbătută de numeroşi pori. fixate. Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel. cele mai multe prevăzute cu câte un spin orientat spre exterior. Cei doi gameţi provin din diviziunea aceluiaşi exemplar (autogamie). prin diviziune binară sau sexuat. Inmulţirea sexuată are unele particularităţi. cele mai multe solitare (Fig. prezentând o capsulă centrală silicioasă sau formată din silicaţi de calciu sau aluminiu. Se hrănesc cu protozoare sau mici metazoare. cu aspect caracteristic la exterior.Zoologia Nevertebratelor I-II Reproducerea se realizează asexuat. 17).diminutiv de la rază) Corpul are formă sferică de cele mai multe ori. planctonice. Din punct de vedere sistematic. Clasa Radiolaria Grup ce include peste 5000 de specii marine. ale căror nuclee suferă două diviziuni de maturaţie. In ectoplasmă. Dimensiunile sunt cuprinse între 0. urmând citogamia. Actinophrys sol) şi Centrohelida (Acanthocystis aculeata . purtând numele de pedogamie. înmulţirea sexuată are loc prin izozoospori sau anizozoospori biflagelaţi. puţine fiind bentale. cariogamia şi formarea zigotului.care prezintă un schelet de natură pseudochitinoasă cu aspect dantelat. în decursul cărora se elimină două globule polare. fiind anastomozate sau nu în reţea şi dispuse radiar (lat. şi citoplasmă intens vacuolizată. Nucleul zigotului se divide. se găsesc deasemenea şi numeroase vacuole (cu acelaşi rol ca la heliozoare). conţinutul gametului mascul se “scurge” în gametul femel. rezultând doi indivizifraţi.05 mm şi câţiva mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de tip Collozoum). ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). Scheletul . incluziuni digestive şi zooxantele simbionte. Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alcătuite din aglomerări de indivizi înglobaţi într-o 45 . înconjurat de citoplasma granulară (citoplasmă intracapsulară). situată în imediata apropiere a capsulei centrale. Pseudopodele radiolarilor sunt subţiri. care se continuă cu pseudopodele.care poate lipsi la unele specii . Citoplasma extracapsulară (ectoplasma) este diferenţiată la rândul său în citoplasmă pericapsulară. caracteristice planctonului din mările calde ale globului. Clathrulina elegans . Vacuolele din citoplasma externă au rolul de a ajuta la plutire .gen ce include specii multinucleate. In interiorul capsulei se găseşte nucleul. filamentele axiale ale pseudopodelor ajung doar până la limita dintre ecto şi endoplasmă. iar prin această prelungire. heliozoarele se împart în două ordine: Actinophryida (ca exemple din acest grup cităm pe Actinosphaerium eichorni.prin micşorarea sau mărirea numărului acestor vacuole. de formă de obicei sferică. mare. Radiolarii sunt animale pelagice.

una singură la monopilari şi trei la tripilari. 17. Impărţirea taxonomică se realizează după numărul de perforaţii ale capsulei centrale. Din punct de vedere sistematic. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important în hrănire.Zoologia Nevertebratelor I-II substanţă gelatinoasă. Radiolarii sunt animale planctonofage. acestea sunt numeroase la peripilari. Fig 16. se împart în trei ordine: Peripylea (Spumellaria). hrănindu-se cu mici metazoare şi cu protozoare. Monopylea (Nasselaria) şi Tripylea (Phaeodaria). 18 46 .

Cyrtocalpis urceolus. planctonice. hrănindu-se în acelaşi mod ca şi la radiolari. vacuolele pulsatile permanente. citoproctul (formaţiune la nivelul căreia se deschid totdeauna vacuolele excretoare. Din punct de vedere sistematic acantarii sunt apropiaţi de radiolari. Acanthometra elastica este una din cele mai comune specii ale grupului. Deasemenea.a. care pot expulza la exterior 47 . în ectoplasma sunt prezente zooxantele care dau corpului culori vii. Ciliatura este dispusă în şiruri caracteristice fiecărui grup taxonomic. datorită particularităţilor deosebite ale salinităţii. fiind chitinoasă. Ectoplasma este hialină doar pe o zonă îngustă în jurul capsulei centrale. de clopot ş. Adesea. elastică prevăzută cu orificii. marine. la multe specii susţinute de axoneme. Clasa Acantharia In acest grup sunt incluse specii solitare. Se întâlnesc mai ales în mările calde ale globului. Ordinul Tripylea include specii la care în citoplasmă se găseşte un pigment caracteristic. 25) (structură situată întotdeauna în aceeaşi zonă a corpului. 18). In interiorul endoplasmei sunt prezenţi mai mulţi nuclei. închis la culoare . Acantarii au formă sferică. Scheletul poate fi format din plăcuţe dispuse sferic sau din structuri complicate. fiind larg răspândită în mările europene.ţep. Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme decât cea sferică (conică. sau coloniale . Endoplasma este cuprinsă în interiorul capsulei centrale. Reproducerea se face ca şi la radiolari fie prin diviziune binară (înmulţire asexuată) fie prin izogameţi biflagelaţi sau uniflagelaţi (înmulţire sexuată).care a dat denumirea mai veche a grupului. caracterizate prin prezenţa cililor ca organite de deplasare. subţire.pheodium (de la gr. In restul citoplasmei se găsesc pelicule gelatinoase şi fascicule de mioneme care solidarizează peliculele cu baghetele de acantină. acanthos . phaidion .brun) . Si în cazul acestui grup scheletul are structuri complicate.deschidere) cuprinde forme solitare. pilli . la nivelul membranei celulare sae găsesc structuri complexe. Citoplasma este susţinută de un număr de baghete de acantină dispuse radiar şi sprijinite pe un punct central.. Increngătura C I L I O P H O R A Cuprinde peste 7000 specii de protozoare evoluate. care este de origine citoplasmatică.Heliosphaera sp. Citoplasma este diferenţiată în ecto şi endoplasmă.peristomul (Fig. Contractarea şi relaxarea mionemelor determină modificarea dimensiunilor corpului şi astfel animalul îşi poate modifica poziţia în coloana de apă. cu valoare de ordin sau subordin. Celula ciliatelor prezintă şi alte organite specializate. de obicei este situat în zona opusă citostomului).Zoologia Nevertebratelor I-II Ordinul Peripylea (gr. iar sub membrană se află structuri de protecţie de tipul trihocistelor.) . In Marea Neagră acantarii lipsesc. unele clasificaţii includ acantarii între radiolari. care lipsesc la alte grupe de protozoare . Cystidium princeps. fără schelet Thalassicolla nucleata cu schelet . care au caracteristic un schelet format din baghete (gr. citoplasmă diferenţiată şi aparat nuclear diferenţiat în micronucleu cu rol generativ şi macronucleu cu rol vegetativ.Collozoum inerme. Acantarii sunt forme planctonice. cirii (rezultaţi prin unirea mai multor cili şi servind de regulă la deplasare). de altfel. Ca reprezentant al acestui grup grup cităm pe Aulacantha scolymantha. numărul de micronuclei şi macronuclei este mare. pe unde sunt înglobate alimentele). De asemenea. cu pseudopodele dispuse radiar. cu citoplasma diferenţiată. spin) de acantină (substanţă complexă formată din sulfat de stronţiu şi silicat de aluminiu şi calciu) (Fig.

Conjugarea (Fig. chiar dacă pot apare variante în funcţie de numărul de macronuclei şi de micronuclei. acesta fiind una dintre cele mai bine studiate specii de ciliate sub acest aspect. In perioada următoare. macronucleii distribuindu-se în indivizii fii rezultaţi în timp ce micronucleul se divide de fiecare dată.Zoologia Nevertebratelor I-II filamente terminate cu cârlige. în funcţie de modul de dispunere al ciliaturii (Holotricha. Patru dintre aceştia vor creşte în dimensiuni. în urma conjugării rezultă opt indivizi recombinati genetic. sincarionul se divide mitotic de trei ori. Cilii pot fi dispuşi în şiruri regulate. transformându-se în macronuclei. La unele specii citostomul poate lipsi. Sistematica grupului se bazează pe aspectul şi structura ciliaturii. 48 . Citostomul este prezent. Astfel. Se împart în mai multe clase. de talie normală. trei se dezagregă şi dispar iar micronucleul rămas se mai divide odată formând doi pronuclei. 19). Micronucleii suferă o serie de diviziuni succesive. uneori organizaţi în membrane ondulante.în întregime). Peritricha). Acest proces intervine periodic în ciclul de dezvoltare al ciliatelor deoarece după un sir de diviziuni binare succesive talia indivizilor scade din ce în ce mai mult.înmulţire de tip parasexual. Rezultă astfel parameci cu un micronucleu şi patru macronuclei.va rămâne pe loc. Conjugarea implică participarea a doi parteneri. dintre care ultima este de tip reducţional. paramecii se divid de două ori transversal. care au rolul de a antrena în interior particulele alimentare. ciliatele se împart în două grupe mari. care se plasează faţă în faţă. 28’) are loc după o schemă unică la ciliate. Aparatul nuclear prezintă un macronucleu şi unul sau mai mulţi micronuclei. In această fază. Spirotricha. trei se dezagregă şi dispar iar al patrulea se transformă în micronucleu. In funcţie de modul de dispunere al ciliaturii pe suprafaţa corpului. realizându-se astfel recombinarea materialului genetic şi formarea sincarionului. în jurul lui cilii fiind mai lungi. Dintre aceştia. în funcţie de aceasta distingându-se mai multe ordine. cu zona citostomului propriu orientată spre citostomul partenerului. Reproducerea ciliatelor este caracterizată prin prezenţa fenomenului de conjugare . Clasa Holotricha Include ciliate la care cilii acoperă în întregime celula (holos . între cei doi parteneri de acuplare se formează o punte citoplasmatică. rezultând opt nuclei.euciliatele şi suctoriile. cu valoare de subîncrengătură . Pentru descrierea fenomenului de conjugare se recurge de regulă la cazul parameciului (Paramecium sp. rezultând în final patru micronuclei în fiecare partener. Unul dintre aceştia pronucleul staţionar . eu . pot fi identici sau diferenţiaţi (Fig. iar celălalt va migra prin puntea citoplasmatică în celula partenerului de acuplare. Tipul reprezentativ al acestui grup este genul Paramecium.adevărat). Sistematica holotrichilor ia în calcul structura ciliaturii din zona citostomului. Următorul pas este reprezentat de fuzionarea pronucleilor. Concomitent cu aceste procese macronucleii ambilor parteneri se dezagregă şi dispar. Subîncrengătura EUCILIATA In acest grup taxonomic sunt cuprinse ciliate cu ciliatura evidentă în toate stadiile de dezvoltare (gr. După ce s-a realizat schimbul de pronuclei puntea citoplasmatică se dezorganizează şi cei doi parteneri se despart.). Ulterior.

cu ciliatura dispusă în două brâuri. Mesodinium rubrum. Genul Chilodonella (Fig. cu tentacule protractile. ovoidal. citostomul 49 . care se hrănesc cu alte protozoare. alungită. Amphileptus claparedi este prădător pe coloniile de Zoothamnium marinum. Sunt comune în mediul interstiţial (nisipuri litorale). In acest grup sunt cuprinse specii dulcicole. curbat anterior. 19) include specii cu celula de 190 . în direcţia de deplasare a animalului. Coleps hirtus . Nucleul este dublu sau moniliform. fitofag sau detritivor. cu regim carnivor (forme răpitoare). Din acest grup menţionăm pe Dileptus anser . Aceste specii au ciliatura adorală slab dezvoltată. Familia Amphipeltidae cuprinde tot forme răpitoare. Hypostomata La acest grup de ciliate. Genul Didinium cuprinde mai multe specii prădătoare. Familia Didinidae prezintă citostomul apical. Unii dintre cilii orientaţi anterior au partea terminală ramificată.dulcicol. este un indicator de ape eutrofizate. Familia Holophryidae cuprinde specii cu corp alungit sau ovoidal. serpentiformă. Familia Chlamydodontidae cuprinde peste 10 genuri. Ciliatura poate fi dispusă uniform sau poate lipsi parţial. corpul său este strangulat la mijloc. comensale la crustacee isopode din genul Asellus sau amfipode gamaride (C. dulcicole. Lacrymaria coronata cu corpul alungit.partea anterioară se poate alungi foarte mult. lateral sau lateroventral. Citostomul este situat pe o mică proeminenţă a zonei anterioare (cu aspect de “cap”) şi este înconjurat de un grup de cili mai lungi. M. apărând uneori în aglomeraţii mari care formează pete brun-roşcate pe suprafaţa apei. Citostomul este înconjurat de ciri iar posterior sunt prezenţi ţepi. Familia Colepidae include specii cu corpul ovoidal. Familia Trachelocercidae include specii cu aspect ovoidal sau alungit.350 µm. Familia Trachelidae include specii cu corpul ovoidal-alungit. care poartă în vârf peristomul înconjurat de cili mai lungi. protejat de plăci ectoplasmatice dispuse regulat. Familia Actinobolinidae cuprinde specii cu nucleu lung sau sferoidal. Genul Dileptus. şi pe D. citostomul se deschide ventral. citostom apical şi ciliatură uniformă. unul orientat anterior şi celălat posterior. rubrum este o specie planctonică. alte specii se întâlnesc în nămolul sapropelic. există unele diferenţieri ale ciliaturii în formă grupată sau în rânduri. 19) Include aproximativ 1000 de specii cu citostomul deschis anterior. uneori posterior. Corpul este de asemenea aplatizat dorso-ventral iar ciliatura este dezvoltată doar pe faţa inferioară. salmastricole şi marine.puţine parazite. 19) include specii libere dulcicole (C. Sunt forme răpitoare. Pleurostomata Citostomul acestor ciliate este situat lateral.Zoologia Nevertebratelor I-II Ordinul Gymnostomatida (Fig. formând o prelungire ca o trompă. labiata).genul Lacrymaria (Fig. ce face parte din cele mai mari protozoare. în ape mezosaprobe. Include mai multe tipuri morfologice. uneori cu con bucal. de regulă sunt fitofage. La unele specii . din aceeasi familie este o specie oarecum dierită. capucina. iar la nivelul membranei celulare sunt prezenţi trihocişti. prezentând anterior o prelungire în formă de trompă iar ventral o bandă de trihocişti. putând atinge 1 mm lungime. vermiform. cu specii răpitoare. porcellionis). dulcicole. caudata). Protostomata Cuprinde ciliate cu citostomul îndreptat anterior. Este o specie comună în apele marine litorale. granulata) sau în pseudotraheile isopodelor terestre din genul Porcellio (C. fără ciliatură specializată.o specie dulcicolă. totdeauna situată preoral. Familia Nassulidae cuprinde specii cu corp acoperit uniform cu ciliatură. genul Trachelocerca (Trachelocerca zosterae – Fig. gigas. salmastricole sau polisaprobe. marine (C. C. alte specii ale aceluiaşi gen sunt marine. 19) . cu ciliatura dispusă pe toată suprafaţa corpului. cu corpul fusiform şi uşor aplatizat lateral. Vacuola pulsatilă este situată terminal. marine şi terestre (în straturile de muşchi) se caracterizează prin prelungirea anterioară curbată dorsal. cu ciliatura uniformă. Gimnostomatidele sunt specii dulcicole şi marine – pot fi întâlnite şi în mediu sapropelic .

9 – după Lepşi. 10 – după Kaestner) 50 . Holotricha).8 – după Dragesco. 5. Nassula ornata (Fig. 7 – Chilodonella schedoeblepharis.Zoologia Nevertebratelor I-II prevăzut cu inel contractil. 3 – Coleps hirtus. fitofagă. 5 – Lacrymaria olor. mezosaprobă. Ciliophora . 10 – Colpoda cucullus (Trichostomatida. 9 – Balantidium duodeni. cu şiruri de cili adorali. 4 – Trachelocerca zosterae. Holotricha) (1. 2 – Mesodinium rubrum. 2 – după Godeanu. 4. 1 2 4 3 5 6 7 8 9 10 Figura 19. 8 – Nassula aurea (Gymnostomatida. 19) este o specie dulcicolă. 6 – Dileptus cygnus.7.Holotricha 1 – Amphileptus quadrinucleatus.6. citofaringele cu bastonaşe caracteristice.

Subordinul Pleuronematina include specii la care în zona orală există o membrană ondulantă mare iar membranelele adorale sunt mici. O. atingând 800 µm lungime. unele parazite la nevertebrate (O. Plagiopyla ovata din familia Plagiopylidae este o specie marină. bacterivore (Tetrahymena sp. coprozoice. continuându-şi dezvoltarea într-un chist gelatinos din care ies în final circa 250 noi indivizi. Speciile din acest grup prezintă peniculi în ciliatura de la nivelul vestibulumului. sau chiar parazite la ofrioglenide mari . steini. aurelia).100 µm.în intestin la batracieni. Colpidium sp. 19) . cu corpul ovoidal.. Genul Colpoda include specii dulcicole. traumsteineri). P. marina . Ordinul Hymenostomatida Acest ordin cuprinde peste 260 de specii. Are corpul ovo-sferoidal. marine. 20) este un ciliat parazit la peşti dulcicoli cărora le produce leziuni la nivelul tegumentului. Vestibulumul este absent. Corpul este elipsoidal. de 200 . collini parazit în celom la larvele efemeropterelor din genul Baetis.Uronema sp.600 µm. Aparatul nuclear este format dintr-un macronucleu ovoidal şi trei micronuclei sferici). cu cilii dispuşi uniform. Din acest grup fac parte familii ca: Tetrahymenidae (Fig.. cu vestibulul şi citostomul deschise lateral. carnivore. Colpoda cucullus (Fig. parasitica în tubul digestiv al turbelariatului Dendrocoelum lacteum. deschis latero-ventral spre zona mediană a corpului.. cu corpul reniform. Citostomul precedat de un vestibulum la nivelul căruia se găsesc una sau mai multe membrane derivate din şiruri de cili contopiţi sau nu. marine. comună pe algele în descompunere din zona litorală. halobionte. maligna) Subordinul Peniculina. Pleuronema coronatum (Fig. 20). 19) este frecvent în apele eutrofe. Cohnilembus sp. Cilii sunt dispuşi în rânduri dese. Speciile aparţinând acestei familii sunt dulcicole. 20) este o specie marină. salmastricole (F.la nivelul căreia se găsesc mai multe şiruri de cili cu rolul de a orienta particulele alimentare spre citostom. 51 . Familia Balantidiidae cuprinde specii parazite în tubul digestiv al nevertebratelor şi vertebratelor. Subordinul Tetrahymenina – se caracterizează prin vestibulum aproape întotdeauna absent. întâlnită în ape eutrofizate sau nisip. cu forme saprobe. Balantidium coli (Fig. uneori parazite. în partea posterioară sunt prezenţi 2-3 cili alungiţi. De regulă există patru membrane adorale una mare şi trei mai mici. care este extern. prezintă o membrană ondulantă mare întinsă pe 2/3 din lungimea corpului. Ophrioglenidae. partea anterioară fiind răsucită spre dreapta sau stânga.O. Familia Pleuronematidae. cu ciliatura dispusă uniform. atacând mici rotifere sau crustacee. Medio-dorsal este prezentă o membrană ondulantă. uneori parazite. cu specii bacterivore. macrostoma). prezintă vestibulumul în formă de pâlnie. Citostomul situat la nivelul unei adâncituri .vestibulum . marine în ape saprobe.parazitează în intestin la om. Din acest subordin menţionăm familia Frontoniidae (Fig. Paraziţii pătrund sub pielea peştilor unde se dezvoltă o vreme. iar ciliatura din jurul citostomului este slab dezvoltată. Posterior există un grup de cili terminali. Forme parazite: Ichthyiophthirius multifiliis (Fig. 20) cu specii dulcicole (Frontonia leucas). salmastricole şi marine (O. 20). B. speciile aparţinând acestei familii sunt foarte comune în ape dulci (Paramecium caudatum. Familia Paramecidae (Fig.specie euritopă.Zoologia Nevertebratelor I-II Ordinul Trichostomatida Acest grup de holotrichi (peste 250 specii) prezintă corpul asimetric. libere. duodeni . care poate fi găsit uneori şi în tubul digestiv al unor limacide (Agriolimax agrestis). din acelaşi subordin. ca şi în apele acide din turbării (P. mai ascuţit posterior. dulcicole. Ciliatura de pe suprafaţa corpului este bogată. Cohnilembidae. cu specii dulcicole (Ophrioglena flava). cu specii cu corp asimetric. Corpul ovoidal are 90 .). ca şi C. Familia Colpodidae. salmastre. microstoma) şi marine (F. apoi părăsesc gazda. dulcicole sau în ape cu încărcătură organică ridicată cu corp fusiform sau rotunjit .

3 – după Radu. 4 – Frontonia vesiculosa.2.8 – după Lepşi). Holotricha).4 – după Dragesco. 7 – Anoplophyra lumbrici (Astomatida). 7. 5 – Paramecium caudatum. 2 – Uronema nigricans.Zoologia Nevertebratelor I-II 2 1 3 macronucleu trihociste 5 micronucleu 6 peristom citostom citofaringe vacuolă pulsatilă 4 7 9 8 Figura 20 Ciliophora 1 – Tetrahymena parvavorax.6.9 – după Kaestner. 8 – Foettingeria actiniarum (Apostomatida). 52 . (1. 3 – Ichthyophthyrius multifiliis. 9 – Hypocomides modiolariae (Thigmotrichida). 6 – Pleuronema coronatum (Hymenostomatida. 5.

genurile Opalinopsis. unionis la specii de Unio şi C. cu specii parazite la nevertebrate dulcicole şi marine: Anoplophrya marylandense şi A. Ordinul Thigmotrichida Cuprinde specii comensale în cea mai mare parte în cavitatea paleală a bivalvelor. 53 .Rhizocaryum concavum parazitează la polichete din genul Polydora. Metaphrya sp. Loligo. şi care alcătuiesc ciliatura tigmotactică. macronucleul este alungit. în acest stadiu. amfipode. Chromidina cu specii parazite în hepatopancreas. ciliatura bucală fiind redusă. Citostomul este din acest motiv deplasat posterior. Inmulţirea asexuată se realizează prin diviziuni transversale repetate. este de regulă închistat. Aceşti indivizi ciliaţi ies din chist. Citostomul este redus iar ciliatura este dispusă în spirale rare. unde trăiesc prinse de corpul gazdei cu un grup de cili difernţiaţi. prezentând organe de fixare de tip ventuză sau cili tigmotactici. Limax. în burduf la rumegătoare. alte specii parazitează în tubul digestiv al polichetelor marine . situaţi de regulă dorsal şi anterior. Ordinul Astomatida Include peste 100 de specii lipsite de citostom şi de ciliatură. O serie de specii sunt fixate. devenind protomiţi. Anoplophrya orchestii parazitează la amfipode gamaride din genul Orchestia. dă mai departe naştere trofontului. Alte genuri de astomatide parazitează la la o gamă largă de nevertebrate. Familia Foettingeriidae cuprinde 16 genuri. rinichi şi gonade la cefalopode din genurile Sepia. animalul divizându-se sub chist în mai mulţi indivii ciliaţi. equina) şi Anemonia (A. dar în acest stadiu animalele nu se hrănesc iar ciliatura începe să se spiraleze. Gymnodinioides inkistans trăieşte ca foront pe branhiile pagurilor iar ca trophont în sistemul circulator. decapode) iar trofontul la anthozoare din genurile Actinia (A. incluzând atât forme primitive – meduze – cât şi tipuri mai evoluate . Familia Anoplophryidae. ostracode. înconjurat de numeroşi micronuclei sferoidali. stadiul următor. parazite în tubul digestiv al nevertebratelor (în special al anelidelor). Infestarea actiniilor se face în momentul consumării crustaceelor. stadiu vegetativ în care animalul se hrăneşte şi creşte. aspectul ciliaturii se modifică (devine nespiralată) iar în citoplasmă se formează aşa-numitele “plăci vitelogene”. Foettingeria actiniarum prezintă forontul la o gamă largă de crustacee (copepode. prezintă un singur micronucleu. Familia Conchophthiridae include specii parazite în cavitatea paleală a unor melci pulmonaţi tereştri (Conchophthirius steenstrupi parazit la genurile Arion. lumbrici parazite la Lumbricus terrestris sau alte oligochete lumbricide în tubul digestiv. Hrana este înglobată prin difuziune şi osmoză la nivelul membranei celulare. crustacee copepode (calanoide). parazitează la chetognate din genul Sagitta. La acest gen.turbelariate. Familia Opalinopsidae . Ciliatura lipseşte. C. anthedonis la crinii de mare liberi din genul Anthedon. diferite tipuri de oligochete. prin fixare de un crustaceu şi închistare ulterioară. mytili la midii .amfibieni. cu excepţia celei din zona citostomului şi a vestibulumului.Zoologia Nevertebratelor I-II Bütschlia parva este o altă specie parazită. Durchionella brasili parazit la polichetul Audouinia tentaculata. mici.C. anodontae la Anodonta. astfel încât adesea descendenţii formează catene. Succinea. isopode. paraziţi la nevertebrate marine. rezultând în final tomitul. echinoderme sau chiar vertebrate . sulcata). ciliatura este dispusă spiralat spre dreapta. Stadiul de protomit este liber. Tomontul. Clausilia). în care animalul nu se hrăneşte. Ordinul Apostomatida Include circa 40 de specii de ciliate cu corp asimetric. Ciclul de dezvoltare al apostomatidelor debutează cu stadiul de trofont. Octopus. macronucleul fiind oval sau alungit. Acesta. Urmează stadiul de protomont. cu ciclu de dezvoltare complicat.Mytilus) sau la echinoderme . Nucleul este sferoidal sau alungit. la bivalve (C.

ostricola (tecile) (Heterotrichida). 7 – Strombidium arenicola. 6 – după Kaestner. 4.5. 8 – după Radu) 1b 1a Clasa Spirotricha 2 4 3a 3b 5 6 7 8 54 . Holotricha). 3b – P. (1. 5 – Aspidisca steini. 2. 6 – Stylonychia mytilus – lateral şi ventral (Hypotrichida). (Chonotrichida. Spirotricha 1 – Spirochona gemmipara 1b – detaliu al zonei adorale.Zoologia Nevertebratelor I-II Clasa Holotricha Figura 21 Ciliophora – Holotricha. 3a – Parafoliculina violacea.7 – după Dragesco. 8 – Tintinnopsis campanula (Oligotrichida). 2 – Stentor roeseli. 4 – Euplotes harpa. 3 – după Lepşi.

Dorsal. altele formă de con sau alungită. crinoidee. . Animalul poate părăsi lorica. Ordinul Heterotrichida Forme libere sau fixate. Familia Hypocomidae este caracterizată prin prezenţa unei structuri tentaculiforme. marine în cea mai mare parte.cirii. pe crabi din genurile Portunus şi Ebalia. parazite la bivalve. cu două pâlnii peristomiale concentrice. cu corpul turtit dorso-ventral uneori cu cuticulă rigidă. F. bivalve. care antrenează în citostom particulele alimentare. 25’) este un grup de heterotrichi cu corpul protejat de lorici pseudochitinoase cu aspect de amforă aplatizată pe una din laturi. Genul Stentor este caracteristic pentru acest grup. Unele specii sunt libere în vreme ce altele au corpul protejat de lorici mucilaginoase. sugătoare. înconjurat de numeroşi micronuclei sferici. Ordinul Hypotrichida Include aproximativ 400 de specii libere. 21) include specii cu zona adorală mare. Dispoziţia acestor ciri este caracteristică pentru 55 . cirii . Adulţii fixaţi au formă de urnă fixată printr-un peduncul lung sau foarte scurt. cu specii dulcicole şi marine (Stentor polymorphus). Musculus.Zoologia Nevertebratelor I-II Familia Ancistrumidae (Hemispeiridae) cuprinde specii ectoparazite sau endoparazite la bivalve marine dar şi la holoturide. Ancistrum mytili este parazit pe branhii la midii (Mytilus galloprovincialis). unele endemice în lacul Baikal. unde se găsesc cilii tigmotactici. briozoare etc. din acest grup face parte Stylochona coronata. Cardium.Familia Chilodochonidae include specii cu peduncul lung de fixare. însă în jurul peristomiului există o zonă adorală mare. la nivelul căreia se diferenţiază de cele mai multe ori membranele iar cilii circumadorali sunt mai mari (putând forma ciri la unele specii). Venus. pedunculul de fixare scurt şi subţire. familia Spirotrichonidae cuprinde specii fixate pe amfipode gamaride dulcicole. Clasa Spirotricha Ciliophorele aparţinând acestui grup taxonomic se caracterizează prin prezenţa ciliaturii pe toată suprafaţa celulei. Cilii din jurul zonei adorale sunt mai mari decât cei de pe restul corpului. Ordinul Chonotrichida (Fig. multiplă sau conjugare. Zona adorală poate fi alungită (Blepharisma). gros sau subţire. familia Stylochonidae grupează forme marine. asteride. genul Metafolliculina cuprinde specii care se fixează pe isopode. unele parazite. Genul Hypocomides cuprinde specii parazite pe branhiile bivalvelor din genurile Mytilus. alte specii pot fi întâlnite pe alge marine. descrisă de pe tuburile polichetelor din genul Spirorbis. Reproducerea se face prin înmugurire laterală. întâlnită pe crustacee amfipode (gamaride) marine. Unele au formă ovoidală. 21. unele endemice în lacul Baikal.dacă sunt prezenţi . Familia Folliculinidae (Fig. Ciliatura este prezentă doar la juvenili. Folliculina boltoni este o specie dulcicolă. sau la echinodereme. mai ascuţit anterior. care se fixează pe plante acvatice. Zona adorală este foarte complicată. spirorbis este o specie marină. cu aspect de pâlnie multiplu spiralată.au rol tactil. pentru a se fixa în alt loc unde îşi secretă o lorică nouă. hipocomidele sunt specii marine. Tellina. aproximativ circulară (Stentor) sau bilobată (Folliculina). Fig. având corpul de formă ovoidală. Aparatul nuclear este reprezentat de un macronucleu lung şi şerpuit. 21) Chonotrichidele sunt un grup mic de euciliate sesile. cu zona adorală şi peristomul îndreptate anterior şi inferior. Genul Ancistropira cuprinde specii parazite la specii de bivalve din genurile Teredo. ciliată. polichete serpulide. .Familia Stentoridae (Fig. fără membranele. Ciliatura de pe partea ventrală prezintă grupe de cili solidarizaţi cu ajutorul cărora animalele se deplasează pe substrat .

5b – Ephelota gemmipara inmugurire externă. 3 –Urceolaria korschelti (Mobilia). 5a – Ephelota gemmipara (Exogonea). 3 – Ophryoscolex purkinjei (Entodiniomorpha) (1 – După Dragesco.Zoologia Nevertebratelor I-II Clasa Spirotricha Figura 22 Ciliophora 1 – Saprodinium putrinum (Odontostomatida). Suctoria 1 – Zoothamnium alternans (colonie) 2 -Vorticella sp. 2. (Sessilia). Peritricha. (după Kaestner) 56 .3 – după Kaestner) 3 2 1 Clasa Peritricha 2 4 Suctoria 5a 3 1 5b Figura 23 Ciliophora – Spirotricha. 4 – Acineta tuberosa (Endogonea). 2 – Entodinium caudatum.

Familia Aspidiscidae . cu corpul protejat de o lorică mucilaginoasă sau pseudochitinoasă în formă de clopot. genul Discomorpha (D. dispuşi mai ales în zona adorală. Zona adorală este înconjurată la acest grup de cili masivi. limitată la unele zone ale corpului . cu peristomiul foarte larg. 21) sunt un grup de ciliate pelagice. fiind comună în zona litoralului. Zona adorală prezintă opt membranele. permiţând retragerea animalului la adăpost în caz de pericol. 57 . uneori în nămol sapropelic. de multe ori complicată. ş. o specie destul de frecventă în apele marine litorale şi pe T. In unele tratate de specialitate. Tintinnoideele (Fig. invers faţă de spirotrichi. prezintă trei ciri caudali laciniaţi. cu ciliatura foarte redusă.a. la care cilii . Animalul este ancorată în interiorul capsulei prin fascicule de mioneme care formează un peduncul contractil. fluviatilis. Euplotes harpa este o specie salmastricolă. spiralat spre stânga. Alte familii de hipotrichide: Oxytrichidae. pectinata).cuprinde circa 30 de specii marine. ciliatura de pe suprafaţa corpului lipsind. Ordinul Entodiniomorpha (Fig. se găsesc şiruri de ciliatură dispusă spiralat. Forma corpului este diversă. Epiplastron africanum la diferite specii de antilope.la maimuţele antropoide (T. 22) Include forme libere. genul Troglodytella . uneori ramificaţi la capăt. Clasa Peritricha Cuprinde circa 1000 de specii de ciliate fixate sau libere. cu corp oval aplatizat. Speciile din acest grup au o morfologie foarte variată.genul Saprodinium (S. dulcicolă. Cităm din acest grup pe Tintinnopsis campanula. Aparatul nuclear este format dintr-un macronucleu şi un micronucleu. atât în ceea ce priveşte forma celulei corpului cât şi în ce priveşte dispoziţia cilaturii pe suprafaţa acesteia. Psilotrichidae. 22) Grup de euciliate comensale la mamiferele rumegătoare. semicircular şi comprimat cu lorică prezentând la unele specii excrescenţe spiniforme. O serie de autori ridică acest grup la rang de clasă aparte. A. 21) din familia Strombidiliidae este o specie sedimentofilă. marine sau sapropelice. 21) (familia Pleurotrichidae) este o specie cu largă toleranţă faţă de salinitate. în principal marine dar şi dulcicole (peste 1000 de specii). Familia Euplotidae cuprinde peste 40 de specii dulcicole.a. comună în apele cu încărcătură organică. ş.în special în zona adorală. Strombidium arenicola (Fig. bovine sau la reni. polystyla este comună în apele litorale ale Mării Negre. cu cinci ciri transversali foarte puternici. reprezentând un criteriu taxonomic. Stylonychia mytilus (Fig. Genul Epidinium este întâlnit la specii de ovine. Lateral şi posterior există ciri înotători masivi. dat fiind caracterele lor tipice şi numărul mare de specii cunoscute. Trăiesc în sedimente mâloase . Cilii sunt puţini. Urostylidae. Ordinul Odontostomatida (Fig. In zona peristomială. Ordinul Oligotrichida Cuprinde ciliate comensale în tubul digestiv al mamiferelor ierbivore cât şi specii planctonice marine. consumând alge unicelulare. Au corpul mic. salmastricole şi marine. Sunt specii de regulă fitofage. tintinoideele sunt considerate ca ordin aparte.Zoologia Nevertebratelor I-II fiecare grup taxonomic de hipotrichi în parte. dulcicole. înconjurat de cili dispuşi de asemenea spiralat şi formând o membrană adorală.masivi şi ramificaţi se întâlnesc doar în zona adorală. gorillae). se hrăneşte cu diatomee şi alte alge unicelulare. nasutum).

amfipode gamaride.). adesea prezentând lorici protectoare. prezentând tentacule sugătoare măciucate. dulcicoli. insecte dulcicole. 23) cuprinde specii dulcicole sau marine.) sau coloniale (Zoothamnium sp. unele specii de zoothamnide sunt pelagice . Sunt cunoscute peste 500 de specii dulcicole. peristomul se retrage. Familia Acinetidae cuprinde suctorii cu sau fără peduncul subţire. Tentaculifera) Suctoriile sunt forme sesile ca adult. cu sau fără peduncul. specii dulcicole şi marine. peşti dulcicoli şi marini (Scorpena. . alte specii sunt dulcicole. pelagicum. La unele specii este prezentă şi o lorică de protecţie. Trichodina pediculus pe colonii de hidrozoare. In caz de pericol. Z. sau în tubul digestiv al unor holoturide (cum este genul Synapta). Familia Urceolariidae . Familia Zoothamniidae (Fig. Trigla) Subîcrengătura SUCTORIA (Acinetoides. Juvenilii se desprind de organismul parental şi înoată un timp cu ajutorul unei ciliaturi reduse care dispare după fixare. echinoderme. libere. epibionte pe turbelariate.Zoologia Nevertebratelor I-II care de multe ori se dispun astfel încât formează membrane ondulante. cu corpul protejat de lorică.pe spongieri. peşti marini şi dulcicoli. ca la celelalte ciliofore. micronucleul. unic. iar pedunculul de fixare se contractă puternic. Uneori îşi pot desprinde pedunculul de fixare şi pot înota în masa apei. mormoloci de broască. Cele mai cunoscute suctorii (Fig.forme sesile. pe chitoni. Exemplu . rar parazite sau comensale. Inmulţirea se face asexuat prin înmugurire externă sau internă ori prin diviziune binară. dulcicole. pe gasteropode (Hydrobia) sau pe crabi din genul Carcinus.Vorticella nebulifera. Cyclochaeta sp. cu peduncul lung învelit într-o teacă prevăzută cu mioneme ce permit contractarea sa rapidă: genul Vorticella grupează peste 150 de specii solitare. Pe restul suprafeţei corpului ciliatura lipseşte. Endogonea include suctorii care se înmulţesc asexuat prin înmugurire internă.Z. Indivizii trăiesc de regulă în aglomeraţii dar pot fi întâlniţi şi izolaţi. solitari sau coloniali. suctoriile se hrănesc sugând conţinutul prăzii cu ajutorul unor prelungiri tentaculiforme măciucate prevăzute cu haptociste sau cu ajutorul unor tentacule subţiri şi ascuţite care penetrează prada. Ordinul Sessilia Cuprinde peritrichi fixaţi de substrat. Specii prădătoare. Numărul macronucleilor şi al micronucleilor variază în unele cazuri chiar la aceeaşi specie. 23) cuprinde forme coloniale. Sunt specii dulcicole sau marine. epibionţi la animale marine. şi sexuat. este sferic. Urceolaria korschelti trăieşte în cavitatea paleală la Chiton marginatus. Ordinul Mobilia Include un grup redus de peritrichi solitari. în fine. indivizii coloniei sunt diferenţiaţi. salmastricoli sau marini. fiind prevăzut cu un disc adeziv la polul aboral. la care întreaga colonie se poate retracta datorită faptului că mionemele sunt comune întregii colonii.genul Urceolaria (Fig. pe alge marine. Din acest grup fac parte specii ca Zoothamnium ponticum – frecvent în Marea Neagră. salmastricole şi marine. în cavitatea paleală a gasteropodelor. 23) . Macronucleul este mare. Formele fixate pot fi solitare (Vorticella sp. parasiticum pe copepode ciclopide. polichete serpulide. Exemple: genurile 58 . Corpul are aspect de cupă. datorită mionemelor aflate atât în structura celulei cât şi în cea a pedunculului. fixându-se pe isopode. Familia Vorticellidae (Fig. lipsite de ciliatură şi citostom. de forma literei C sau mai complicat. prin conjugare. 23) din acest grup sunt incluse în familiile descrise mai jos. Particulele alimentare sunt antrenate de bătaia acestor membrane (membrană ondulantă şi membranele) la nivelul vestibulumului şi mai apoi în citostom.

2 – Zona peristomială la Paramecium (după Radu).Zoologia Nevertebratelor I-II 1 2 3 Figura 24 – Ciliophora Suctoria – Endogonea 1 – Tokophrya quadripartita (înmugurire internă). 3 – Dendrosoma radians (1. 2 – după Kaestner) citostom peristomiu cili Cili vibratili 2 Membraneondu lantă citofaringe Particule alimentare Vacuolă digestivă alveolă miofibrilă Corp parabazal 1 Figura 25 – Ciliophora – detalii 1 – detaliu al membranei celulare la Paramaecium (după Kaestner). 2 – Dendrocometes paradoxus. 3 – după Radu. trihocist 59 .

Unii autori adaugă acestora toxoplasmele şi piroplasmele. cu sau fără lorică. Pot parazita exocelular sau endocelular. la gazde din cele mai variate încrengături. comensale uneori pe colonii de hidrozoare sau briozoare. cu specii caracterizate prin corp asimetric. Datorită taliei mari a adulţilor. ş. Când braţele sunt prezente.striat sau nu. după sporogonie parazitul intrând într-o fază vegetativă după care urmează gamogonia. Familia Dendrosomatide.respectiv sporogonia . animalul are aspect arborescent.gregarine şi coccidii. Denumirea grupului vine de la faptul că gregarinele apar întotdeauna în grupuri (gr. Exogonea. Thecacinetidae. fără peduncul.a. Speciile acestei familii trăiesc de asemenea pe corpul unor crustacee şi peşti dulcicoli sau marini.altfel spus. în vreme ce alţi specialişti opinează pentru păstrarea acestor două grupe între coccidii. Clasa Gregarina Sunt sporozoare parazite în tubul digestiv sau în cavitatea celomică la nevertebratele superioare. Cu toate acestea. prevăzute cu tentacule sugătoare scurte. La acest grup înmugurirea are loc extern. Paraziţii pot avea o gazdă (tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). cornuta. In cele ce urmează. Sistematica sporozoarelor este încă un domeniu controversat. gregis = turmă). Stylocometes digitatus pe branhiile isopodelor dulcicole din genul Asellus. nu prezintă peduncul şi nici lorică: Dendrocometes paradoxus (Fig. 24) trăieşte pe branhiile unor crustacee amfipode dulcicole (Gammarus pulex). cu braţe ramificate sau fără braţe. 60 . caracteristic grupului fiind prezenţa în ciclul de dezvoltare a stadiului de spor. Subîncrengătura TELOSPORIDIA Sunt sporozoare care prezintă stadiul de spor . Tricophrya. motiv pentru care există la ora actuală în circulaţie un număr apreciabil de variante de clasificare. Staurophrya. Increngătura S P O R O Z O A (APICOMPLEXA) Sporozoarele reprezintă un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau endocelular. 23). Din ciclul de dezvoltare lipseşte faza schizogonică. doar juvenilii fiind paraziţi endocelulari. Astrophrya. exemple: Ephelota gemmipara (Fig. cu pedunculul de fixare gros . Rhabdophrya. Din punct de vedere sistematic se împart în eugregarine şi schizogregarine. Periacineta. Metacineta. myxosporidiile (Myxosporidia. Familia Dendrocometidae cuprinde specii la care de pe o parte centrală sferoidală pornesc mai multe braţe ramificate sau nu. aceştia parazitează exocelular. am adoptat o clasificare bazată în mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare şi pe tipurile de spori. în urma analizelor de biologie moleculară Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor. Se pot împărţi în cel puţin două grupe taxonomice mari . Tokophrya. Alte familii din acelaşi grup: Podophryidae.întotdeauna după gamogonie .Zoologia Nevertebratelor I-II Acineta. Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate în apropierea acestora iar microsporidiile au fost încadrate alături de fungi. cele mai cunoscute genuri din acest grup sunt Dendrosoma. Familia Ephelotidae cuprinde suctorii cu tentacule măciucate şi ascuţite. E. dintre neosporidii. marine. cu valoare de grupe taxonomice separate. grex. sporii apar la sfârşitul ciclului de dezvoltare. trebuie făcută precizarea că recent.

diviziune binară în stomacul insectei Figura 26 Ciclul de dezvoltare la trypanosmatidae 61 . schizogonie în hematii Hematii Tripanosoma adultă în sângele de om Sânge Tripanosoma metaciclică Sânge INFESTARE Ciclul în organismul uman Tripanosoma în intestinul gazdei intermediare Diviziuni binare în stomacul insectei Ciclul în organismul insectei Tripanosoma metaciclică Diviziuni binare în glande salivare Formă critidia – în glandele salivare ale insectei Forme leishmania.Zoologia Nevertebratelor I-II Zona adorală Figura 25’ – Ciliophora Magnifolliculina binalata – lorica şi morfologie externă Corpul propriu-zis Lorică – dorsal şi lateral nucleu Forme leishmania.

Zoologia Nevertebratelor I-II schizozoizi Individ microsferic Formarea gameţilor Diviziuni reducţionale Copulare autogamă SCHIZOGONIE GAMOGONIE zigoţi agamonţi Individ macrosferic Figura 27 – Ciclul de dezvoltare la Rotaliella heterocaryotica (după Grell. din Kaestner) schizozoizi Generaţie microsferică (asexuată) SCHIZOGONIE Generaţie macrosferică (sexuată) Izogameţi biflagelaţi GAMOGONIE copulare Formarea lojei iniţiale Zigot Figura 28 Schema generală a 62 .

14 – 15 – continuarea diviziunilor nucleilor cu gormarea a patru macronuclei şi patru macronuclei. 1 – formarea punţii citoplasmatice între cei doi parteneri de acuplare. continuarea dezagregării macronucleului.3 – începerea diviziunilor micronucleului şi a dezagregării macronucleului. 8 – alipirea micronucleilor imigraţi cu cei staţionari şi formarea sincarionului (8). 16 – dezagregarea a trei din micronuclei. 1 20 5 – dezagregarea a trei din micronuclei şi diviziuunea celui rămas. 17 – prima diviziune transversală. 19 – 20 – a doua diviziune transversală. recombinaţi genetic. cu diviziunea micronucleului şi migrarea a câte doi macronuclei în indivizii rezultaţi din diviziune. 9 – desprinderea partenerilor de acuplare prin dezagregarea punţii citoplasmatice. 8 9 10 19 11 18 17 12 16 15 14 13 63 . 7 2 4 – formarea a patru micronuclei.Zoologia Nevertebratelor I-II 4 5 6 3 Figura 28 Conjugarea la ciliate exemplificată prin exemplul de la Paramecium (după Radu. modificat). 7. 10 – 13 – diviziuni succesive ale sincarionului cu formarea a patru nuclei recombinaţi. cu formarea a patru parameci normali. 6 – schimbul de micronuclei prin intermediul punţii citoplasmatice. 2. cu un macronucleu şi un micronucleu.

longicollis – detaliu. protomerit 6 – Garnhamia aciculata. endoplasmă 8 – Stylorhynchus longicollis (Cephalina). 7 – Corycella armata.3.6 – după Lepşi. 9. 10 – după Radu) nucleu pătură gelatinoasă endoplasmă cuticulă 10 mioneme 64 .2. 2 – Enterocystis ensis. 3 – Urospora chiridotae. 8. 4 – Rhynchocystis ectoplasmă pilosa (Monocystidea). 7 – după Kaestner. 10 – S. 9 – Ophryocystis nucleu mesnili – diferite faze (Schizogregarinida). deutomerit (1. 5 – Gregarina blattarum.Zoologia Nevertebratelor I-II 2 3 1 4 5 6 1 epimerit 7 8 Figura 29 Sporozoa 1 – Monocystis agilis.4.

Zoologia Nevertebratelor I-II Ordinul Eugregarinida Eugregarinele se caracterizează prin talie mare. Rhynchocystis pilosa. Nematocystis magna. Organizarea este complexă. Nucleii intră ulterior în diviziuni multiple. prezentând un parazitism endocelular doar în anumite faze ale ciclului de dezvoltare.care are formă trilobată (la alte specii pe această zonă se află organe de fixare). Ciclul de dezvoltare nu prezintă faza schizogonică. Endoplasma protomeritului nu comunică cu cea a deutomeritului. lipsind faza schizogonică şi fiind prezente doar fazele gamogonică şi sporogonică. sipunculide. La nivelul protomeritului se găseşte astfel ca substanţă de rezervă volutina în timp ce în endoplasma deutomeritului se găseşte paraglicogen. Infestarea se face odată cu ingerarea sporochisturilor de către o nouă gazdă. iar în centrul gamontului rămâne o masă de citoplasmă reziduală. în veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi întâlniţi Monocystis agilis (Fig. rolul acestei substanţe se pare că este în legătură cu mişcarea. Sub membrana celulară există o reţea de fibrile contractile longitudinale şi transversale.epimeritul . Gamonţii din sizigii au valenţe sexuale diferite. Faza sporogonică se desfăsoară sub membrana gametochistului. Rhynchocystidae. tot la nivelul deutomeritului se găseşte şi nucleul. Sporochisturile sunt eliminate în mediu şi rezistă vreme îndelungată. Aikinetocystydae. protomerit. membrana celulară se diferenţiază într-o structură de protecţie. Ciclul de dezvoltare al gregarinidelor (Fig. 29). fiind diferită de aceasta şi prin compoziţia sa biochimică. crustacee (anaspidacee). Sub membrana celulară se găseşte citoplasma diferenţiată în ectoplasmă şi endoplasmă. iar nucleii fii se distribuie la periferia gamontului. deoarece în absenţa acesteia parazitul nu se poate deplasa. la nivelul citoplasmei se formează un canal prin care substanţele absorbite din celula parazitată se “scurg” în restul celulei parazitului. cu corpul necompartimentat în proto şi deutomerit. corpul fiind protejat de o membrană celulară rezistentă la sucurile digestive ale gazdei. 29). imobili. care rămân sub membrana nou-formatului spor. epimerit prevăzut adesea cu cârlige de fixare. Cephalina (Polycystidea). Gamonţii se alipesc doi câte doi. formând un gametochist. gametochisturile se transformă în sporochisturi. de dimensiuni mult mai mari. “Corpul” propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic şi un deutomerit alungit. şi fiind împărţit în zone (epimerit. Din nucleii gamontului mascul rezultă gameţi masculi uniflagelaţi iar din nucleii gamontului femel se formează gameţi femeli sferici. Ca juvenil. Corpul acestor gregarine este împărţit în protomerit şi deutomerit. Sunt eugregerine primitive. ascidii. Faza gamogonică începe cu ruperea epimeritului şi retragerea prelungirii protomeritului. Protomeritul adultului prezintă un epimerit prin care parazitul se fixează de celula parazitată. insecte. Sporozoizii îşi 65 . Epimeritul are nu numai rol de fixare. Fiecare sizigie se înconjură cu o membrană. ca adult exocelular. Adultul (denumit trofozoid) prezintă o porţiune care pătrunde în celula parazitată . Din copularea gameţilor masculi cu cei femeli rezultă sub membrana chistului zigoţi. Include mai multe familii (Monocystidae. Acephalina (Monocystidea). Urosporidae etc) parazite în special la oligochete lumbricide dar şi la nemerţieni. La exterior. rezultând în final opt sporozoizi de formă alungită. 30) prezintă unele diferenţe faţă de cel general al sporozoarelor. prevăzută cu o serie de şanţuri care-i dau un aspect caracteristic. parazitul este endocelular. turbelariate. Anizogamia nu este o regulă la gregarine. In acest mod. Astfel. existând şi specii la care gameţii formaţi sunt identici. cu ajutorul cărora parazitul se poate deplasa prin târâre. unde se înconjură cu citoplasmă formând gameţi. sporochisturile se sparg iar sporozoizii sunt puşi în libertate. deutomerit). fiecare spor de sub membrană conţinând câte opt sporozoizi. In tubul digestiv al gazdei. Pe fundul şanţurilor se află o serie de orificii prin care poate ieşi la exterior o substanţă gelatinoasă aflată imediat sub membrană. Zigoţii suferă o primă diviziune reducţională urmată de alte două ecvaţionale. Parazitează intra sau extracelular în cavitatea celomică sau în unele organe derivate din pereţii acesteia mai ales la anelide. echinoderme. invadând rapid celulele intestinale. trofozoizii devenind astfel gamonţi. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic Stylorhynchus longicollis (Fig. formând împreună o sizigie.

de talie mică. devenind masiv şi aproape sferic. care reprezintă totodată şi începutul fazei sporogonice. parazitul (trofozoid) se hrăneşte. la nevertebrate şi vertebrate. Ciclul de dezvoltare începe odată cu pătrunderea parazitului în interiorul celulelor epiteliului intestinal. Ordinul Protococcidiida Include câteva forme primitive la care schizogonia lipseşte. Ciclul de dezvoltare este complet la cele mai multe forme. In faza vegetativă apare schizogonia. G. Sunt parazite epicelulare. incluzând toate cele trei faze . sporogonie. transformându-se în trofozoid extracelular. heteroptere şi probabil la unele mamifere (bovine). parazită în tubul digestiv de la miriapodele chilopode. polymorpha. trofozoidul având organe de fixare asemănătoare cu nişte mici tentacule ramificate. 66 .Zoologia Nevertebratelor I-II formează un epimerit tranzitoriu (diferit ca înfăţişare de epimeritul trofozoidului) cu ajutorul căruia se fixează de celula parazitată. Ordinul Schizogregarinida Schizogregarinele sunt forme parazite în tubul digestiv şi organe anexe ale acestuia de la anelide.include specii parazite la oligochete lumbricide. care creşte încet în dimensiuni până ajunge în faza de reproducere. coleoptere. Stylorhynchus longicollis parazitează la coleopterul Blaps mortisaga. polichete. ulterior. ascidii. cu morfologia externă şi internă modificată profund din cauza modului de viaţă. In interiorul celulelor. Parazitează în celom la anelide. Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Ordinul Schizococcidiida Sunt forme parazite endocelular. schizogonie. Gamogonia are loc prin anizogamie. Pentru descrierea ciclului de dezvoltare de la coccidii vom lua ca exemplu specia Eimeria schubergi. diptere culicide. cuneata. nucleul trofozoidului intră în mai multe diviziuni succesive iar nucleii rezultaţi se înconjură cu citoplasmă şi se transformă în schizozoizi care vor părăsi celula iniţială pentru a invada alte celule vecine unde ciclul de dezvoltare continuă în acelaşi mod. în rest ciclul lor de dezvoltare este identic cu cel al eugregarinelor. atât dintre nevertebrate cât şi dintre vertebrate. cu forme parazite la sipunculide. Eucoccidium dinophili . cu ciclu de dezvoltare complet. Coelotropha durchoni parazit în celomul de la Nereis diversicolor. lepidoptere. Familia Ophryocystidae . din care face parte şi genul Gregarina cu mai multe specii parazite în intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.parazitează în celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus. deutomeritul şi epimeritul. Ulterior. Din această categorie fac parte un număr important de specii parazite la o gamă foarte largă de gazde. ascidii. Familia Schizocystidae. In faza gamogonică apar izogameţi biflagelaţi. Clasa Coccidia Sunt forme parazite intracelular. Acest grup taxonomic include un număr mare de familii. Mattesia dispora şi Lypocystis polyspora parazitează în ţesutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kühniella şi respectiv la mecopterul Panorpa communis. G. Dintre cele mai importante amintim familia Lecudinidae (Polycystidae).gamogonie. intră cu totul în interiorul celulei parazitate şi după un timp de viaţă intracelulară îşi formează protomeritul. în intestin la miriapode Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea. steini). artropode.

eliminaţi în tubul digestiv al unei noi gazde. 20 – sporozoizi în tubul digestiv al gazdei. 14 4 5 6 GAMOGONIE 7 13 12 8 11 10 9 67 .Zoologia Nevertebratelor I-II 20 1 2 FAZA VEGETATIVA 19 3 Figura 30 Sporozoa Ciclul de dezvoltare la Stylorhynchus longicollis (după Radu. 17 11 – macrogamet şi microgamet: 12 – 14 . 3 – gamont (sporadin) desprins de celulele epiteliului intestinal şi cu epimeritul retras. 18 – sporochistul de la S. 1 – Infestarea. longicollis prevăzut cu prelungiri tubulare caracteristice pe unde ies la exterior lanţuri de sporozoizi. 19 – 15 detaliu al uni lanţ de sporozoizi. 2 – trofozoid. 15 – 17 – declanşarea diviziunilor nucleului zigotului şi formarea sporozoizilor sub membrana 16 fostului gametochist care devine acum sporochist (18). imobili) şi a microgameţilor (uniflagelaţi) sub membrana gametochistului. SPOROGONIE 4 – sizigie rezultată prin alipirea a 6 – 10 – formarea macrogameţilor (sferici. modificat). stadiile de dezvoltare intracelulară a trofozoidului şi formarea 18 trofozoidului adult.copularea gameţilor şi formarea zigotului (14).

păsări şi mamifere. insecte (ortoptere. transformându-se într-un oochist. Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale şi subtropicale în cea mai mare parte. unii autori consideră hemosporidiile ca grup taxonomic independent cu valoare de ordin sau uneori de clasă. urmată de una ecvaţională. păsări sau mamifere. amfibieni. rezultând în final zigotul. cu un mare număr de specii identificate la gazde variate . peşti. 68 .parazitează la miriapode (Eimeria schubergi parazit la Lithobius forficatus).sporochisturi . oochisturile îşi continuă dezvoltarea.nemerţieni. Sporozoizii nu ajung în mediul extern niciodată. familia Aggregathidae include specii cu ciclul de dezvoltare la moluşte marine (sepii. familia Eimeriidae. miriapode (Adelea ovata la Lithobius forficatus). 31) urmează faza schizogonică. epiteliul intestinal sau alte organe. intrând în faza sporogonică. amfibieni. Aggregatha eberthi are un ciclu de dezvoltare cu două gazde: faza schizogonică are loc în organismul crabului Macropipus depurator iar fazele gamogonică şi sporogonică în organismul sepiilor (Sepia officinalis). hirudinee.Plasmodium falciparum. In primul rând are loc o diviziune de tip reducţional a nucleului. odată cu materiile fecale. In mediul extern. de exemplu. care produc accese de febră periodice. acarieni. ciclul de dezvoltare realizându-se cu schimb de gazde. genul Isospora . generând substanţe colorate caracteristice şi afectând astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul. coleoptere. Are loc copularea urmată de plasmogamie şi de cariogamie. are reprezentanţii acestei familii parazitează la decapode superioare (homari). unde ciclul de dezvoltare se reia începând cu faza schizogonică.lacertide. reptile. schizozoizii nu mai formează trofozoizi ci gamonţi. motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu prezintă învelişuri de protecţie. sporozoizii pătrunzând în sângele gazdei odată cu saliva insectei. Din acest grup fac parte plasmodiile . Acesta se va închista. Din punct de vedere sistematic. formându-şi la exterior o extremitate conică. gasteropode) şi decapode brahiure. Astfel. diptere). urmate de formarea unor microgameţi alungiţi. Aceştia elimină substanţe care au rolul de a atrage microgameţii. De cele mai multe ori. Familia Adeleidae cuprinde forme asemănătoare cu eimeridele parazite în sistemul sanguin.îşi continuă dezvoltarea doar dacă ajung din nou în tubul digestiv al altui miriapod.gamogonia şi sporogonia. ş. crustacee glomeride.vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. biflagelaţi. Reprezentanţi: familia Selenococcidiidae. Plasmodium vivax etc. care se hrănesc cu crabi. Vitrina). parazitează la hirudinee. Succinea. Oochisturile cu sporozoizi . imobili. Hemosporidiile produc boli grave la animale şi om . rozătoare şi respectiv nemerţieni. Gamonţii masculi suferă o serie de diviziuni succesive ale nucleului. genul Haemogregarina parazitează la hirudinee şi broaşte ţestoase. acarieni.Zoologia Nevertebratelor I-II Faza gamogonică a ciclului de dezvoltare începe în momentul în care cea mai mare parte a celulelor epiteliului intestinal au fost invadate de către parazit. miriapode. După infestare (Fig. Gamonţii femeli elimină o parte din cromatina nucleară şi încărcându-se cu substanţe de rezervă se transformă în macrogameţi sferici. au ca gazdă intermediară insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. unele foarte grave . Hepatozoon la diferite specii de mamifere şi diptere sau acarieni. enteropneuste. Astfel. rezultând în final opt sporozoizi de formă naviculară.gazdele în organismul cărora are loc faza schizogonică .în timp ce în organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare . gasteropode terestre (Klossia helicina la Helix.a. şi în această fază va fi eliminat din corpul miriapodului. Sub membrana oochistului se formează patru spori (sporoblaşti) ai căror nuclei haploizi se divid în continuare. Din acest grup face parte familia Haemogregarinidae cu specii parazite în sistemul circulator al vertebratelor şi în tubul digestiv al unor nevertebrate . genul Eimeria . hemiptere. ţânţarul Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). rozătoare. Parazitul degradează pigmenţii respiratori din hematii. parazite în sânge sau celule endoteliale la amfibieni.la om. hirudinee.

14 – transformarea zigotului în ookinet. formarea sporochistului şi formarea sporozoizilor. degradarea hemoglobinei cu formarea hemozinei. desfăşurat în celulele parenchimatice hepatice. formarea stadiului de rozetă prin schizogonii intraeritrocitare. spargerea hematiilor şi eliminarea în sânge a schizozoizilor). 10 – 11 . 6 – pătrunderea schizozoizilor în sânge şi infestarea hematiilor.Zoologia Nevertebratelor I-II Figura 31 Sporozoa Ciclul de dezvoltare la Plasmodium vivax (redesenat după Reichenow şi Piekarski. 12 – formarea macrogameţilor sferici şi a microgameţilor în tubul digestiv al ţânţarului. 2 – 5 – ciclul exoeritrocitar.formarea gamonţilor. 1 – Infestarea – pătrunderea sporozoizilor în sângele gazdei odată cu saliva ţânţarului Anopheles. din Kaestner). 7 – 9 – ciclul eritrocitar (transformarea schizozoidului în trofozoid amiboidal. 13 – copulare. 17 – spargerea 7 Ciclul eritrocitar 8 6 4 5 3 Ciclul exoeritrocitar 9 10 SCHIZOGONIE 2 11 Infestare GAMOGONIE 1 18 12 SPOROGONIE 15 14 17 13 16 69 . 15 – 16 închistarea ookinetului pe peretele extern al tubului digestiv.

P. parazitează la început celule din ficat sau din măduva osoasă unde au loc numeroase diviziuni schizogonice. caracteristic. P. rezultând zigoţi alungiţi. o specie relativ comună fiind Toxoplasma gondii parazit la păsări. Deasemenea. alte specii de Plasmodium parazitează la lilieci (P. In tubul digestiv al insectelor hematofage. nu produc pigmenţi caracteristici. schizozoizii rezultati dispunându-se într-un mod caracteristic (formează o rozetă). toate formele de existenţă ale parazitului sunt digerate. alterând hemoglobina. P.Familia Haemoproteide parazitează la păsări şi reptile. . zigotul de la plasmodii a fost denumit ookinet. fiecare nucleu rezultat înconjurându-se cu citoplasmă. păsări. se produce accesul de febră.Familia Plasmodiidae are reprezentanţi paraziţi la amfibii. pigment care nu mai este capabil de a fixa oxigen. care este transformată într-un pigment negru. bubalis la bivol. Aceştia intră într-un proces care în final duce la formarea gameţilor: gamonţii femeli elimină două globule polare şi se transformă în macrogameţi. oochisturile cresc în dimensiuni. polychromophilus). iar nucleul lor se divide de mai multe ori. Datorită faptului că toate hematiile parazitate plesnesc într-un interval foarte scurt . Fazele ulterioare ale ciclului de dezvoltare nu pot avea loc decât în corpul insectei hematofage.28 de ore pentru P. cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere. P. rezultând numeroşi nuclei care se distribuie la periferie unde se înconjură cu citoplasmă. falciparum). După un şir de astfel de diviziuni schizogonice. numărul hematiilor parazitate crescând treptat. canis la câine. gamonţii masculi suferă mai multe diviziuni succesive ale nucleului. După închistare (ookinetul se transformă în oochist) începe faza sporogonică. cu valoare de ordin sau chiar de clasă. pteropi. Ulterior. hemozina. cu excepţia gamonţilor. unde se închistează. din ciclul de 70 . migraţia efectuându-se printr-un proces chimiotactic. ducând la formarea microgameţilor mobili şi alungiţi. Pătrunzând în globulele roşii. falciparum) este agentul malariei. în urma cărora parazitul infestează din ce în ce mai multe celule endoteliale. aceste prelungiri se desprind. Trofozoidul se hrăneşte pe seama conţinutului hematiilor. In fiecare masă citoplasmatică continuă diviziunile nucleului. unde ajung odată cu consumarea sângelui infestat. îşi diferenţiază membrana celulară şi se transformă în sporozoizi. sub membrana oochistului se formează mai multe mase citoplasmatice nucleate. nucleii rezultaţi pătrunzând în nişte prelungiri digitiforme care se formează la periferia gamontului. ş. Plasmodium vivax produce la om febra terţă. Toxoplasmele sunt paraziţi endocelulari la nevertebrate (acarieni) şi păsări. Din acest motiv. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. cu gazde intermediare diptere. hematia parazitată plesneşte. Ulterior. odată cu eliberarea schizozoizilor ajung în sângele gazdei şi toxinele rezultate din catabolismul parazitului. chisturile cu sporozoizi (sporochisturi) se sparg. punând schizozoizii în libertate. urmează o serie de astfel de cicluri endoeritrocitare. unii autori incluzându-le printre eimeriide sau babesiide în timp ce alţii le consideră grupe taxonomice separate. Faza gamogonică se declanşează în momentul în care schizozoizii nu se mai pot înmulţi în acelaşi mod. Tot în tubul digestiv al insectei are loc şi copularea micro şi macrogameţilor.Zoologia Nevertebratelor I-II Odată ajunşi în sânge. în sângele gazdei ajunge o cantitate foarte mare de toxine. . cu capacitatea de a se deplasa într-un mod similar cu cel al amebozoarelor. După un timp. Spre deosebire însă de acestea. fixându-se sub ţesuturile subepiteliale ale stomacului. astfel. Trofozoidul se divide de mai multe ori schizogonic. deşi parazitează tot în hematii. vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis.faza schizogonică a ciclului durează un interval bine definit pentru fiecare specie de plasmodiu (24 . schizozoizii se transformă în trofozoizi care au formă amiboidală. parazitul devine apt să paraziteze hematiile. La un moment dat. iar sporozoizii se acumulează în glandele salivare ale insectei hematofage. Toxoplasmele (Toxoplasmea) şi piroplasmele (Piroplasmea) sunt două grupe cu poziţie taxonomică controversată. Piroplasmele sunt forme asemănătoare cu hemosporidiile. Ookinetul străbate peretele tubului digestiv.a. reptile şi mamifere. transformându-se în gamonţi.

fiind alcătuiţi din două valve (fiecare prevăzută cu nucleu). atât după gamogonie . Datorită faptului că au sporii pluricelulari şi datorită marii asemănări structurale între capsulele polare* ale sporilor şi cnidoblastele de la celenterate. localizându-se în musculatura striată. Produc boli grave la vite . existând două gazde obligatorii. păstrând în grupa neosporidiilor doar microsporidiile. Germenele amiboidal este cea de-a treia componentă a sporului. Africa de Sud. folosind metoda lui Victor Babeş descoperă agentul febrei de Texas. înconjuraţi de o membrană cu structură radiară generată de gazdă. In urma acţiunii parazitului.corpul polar. In cele ce urmează. cu o extremitate rotunjită şi una ascuţită . se aprecia că o parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenţii îndepărtaţi ai unui grup de metazoare care au suferit modificări profunde datorită parazitismului. la ovine de Victor Babeş. Chiştii apar alungiţi. însoţită de accese puternice de febră de 420 C. * Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari.200 µ. agenţii vectori fiind acarienii sau căpuşele. Sub denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai mulţi taxoni dificil de diferenţiat. In acest mod. Dimensiunile sunt de 100 . în 1892. In interiorul chistului există compartimente ce conţin cistoizi semilunari. 71 . parazite la reptile. cu gazda intermediară necunoscută şi parazitând în miocard sau în muşchii scheletici de la om. cu diametrul de 70 µ. Subîncrengătura NEOSPORIDIA Neosporidiile sunt paraziţi endocelulari. una. care are capacitatea de a emite pseudopode. Sunt de tip coccidian.Zoologia Nevertebratelor I-II dezvoltare lipseşte schizogonia tipică. opinăm pentru plasarea myxozoarelor printre metazoare. Sarcocystis suihominis parazitează la om şi suine. Ulterior. Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* răspândită în sud-estul Europei are ca vector pe Ixodes ricinus. Sarcosporidia (Fig. myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse între celenterate sau în imediata vecinătate a acestora – dar au relevat faptul surprinzător că microsporidiile sunt înrudite cu fungii. * descoperită în 1888 la bovine şi. păsări şi mamifere. mai târziu. parazitul se înmulţeşte în faza endoparazită prin diviziune binară. Australia. Date recente de biologie moleculară nu numai că au confirmat această ipoteză – astfel. 32) Sunt sporozoare de origine incertă. cu ciclu de viaţă încă insuficient cunoscut. Babesia bigemina produce febra de Texas. Sarcocystis hominis parazită în tubul digestiv la om prezintă ca gazdă intermediară bovinele. Smith şi Kilborne. Bolile se manifestă ca hemoglobinurie. In locul acestui proces. este vorba de o celulă cu doi nuclei. In acest caz vectori sunt diferite specii de ixodide. Capsulele polare sunt celule de talie mare prevăzute cu nucleu şi cu o vacuolă mare în care se găseşte un filament spiralat. ce prezintă spori pluricelulari iar în ciclul de dezvoltare sporogonia poate surveni oricând. de 7 µ lungime. America de Nord). se declanşează o distrugere masivă a hematiilor. practic subîncrengătura Neosporidia tinde să dispară ca grup taxonomic. şi are în prezent o foarte largă răspândire (Asia Centrală. două sau trei capsule polare şi un germene amiboid).cât şi după sporogonie.piroplasmozele. Pierderile provocate în trecut de această boală puteau atinge 50 000 capete de vite / an.care de altfel este mult redusă .

2 – acelaşi muşchi în secţiune transversală. secţionat longitudial.Zoologia Nevertebratelor I-II Sarcosporidia 1 Figura 32 Sarcosporidia 1 – Sarcocystis lindemani – muşchi faringian de om cu chist. 2 – spor – detalii (după Radu) 72 . 3 – Sarcocystis blanchardi – spori izolaţi. (după Radu) 4 2 3 Platou striat Microsporidia vacuolă Şiruri de schizozoiz Membrana sporului Capsulă polară sporozoizi Nucleu 1 2 Figura 33 Microsporidia 1 – Detaliu din epiteliul intestinal de Bombyx mori infestat de Nosema bombycis. 4 – Sarcocystis mischeriana chist în muşchi de porc .

10 – spor imatur. 6 Synactinomyxon tubificis. după Radu) vacuole nuclei 5 6 Germene amiboid 11 valve 7 10 9 8 Figura 35 Myxozoa 1 2 5 3 4 6 7 1 – Myxobolus ellipsoideus. (redesenat. 5 Triactinomyxon ignotum. 11 – formarea sporului matur. 3 Myxidium liberkuhni (Stadiul amiboidal – după Radu). 1 – 7 diviziunea nucleilor. Spori la actinomixidii 4 Sphaeractinomyxon stolci. 7 Hexactinomyxon 73 . cu nucleii germenelui amiboid fuzionaţi. 9 – formarea pansporoblastului. 2 Leptotheca agilis.Zoologia Nevertebratelor I-II 1 2 3 4 Figura 34 Myxozoa Capsulă polară Myxobolus pfeifferi – formarea sporilor. 8 – prima etapă în formarea pansporoblastului.

gamogonia nu mai precede în mod obligatoriu sporogonia ca la telosporidii. ciclul încheindu-se. briozoare. Motivele cele mai importante se referă la talia microscopică a protozoarelor şi la lipsa pentru foarte multe grupe de protozoare a datelor paleontologice. Rezultă în final un spor pluricelular. Date recente ale biologiei moleculare şi geneticii vin să pună într-o lumină nouă relaţiile filogenetice dintre diferitele categorii de protozoare ca şi din interiorul acestora. giofredi). la gregarinide. sau 8 spori. Aceasta este de fapt o celulă de dimensiuni mari. iar filamentul. sporogonia şi schizogonia putând surveni în orice moment al vieţii intracelulare al parazitului. doi se dispun la periferie. De exemplu. la mixosporide . Infestarea puternică produce degradarea pe mari suprafeţe a ţesutului gazdei. în unele cazuri. Ulterior. Schizozoizii rezultaţi nu se separă complet. sporii se fixează pe vilozităţile intestinale cu ajutorul filamentului spiralat (capsulele polare explodează sub acţiunea sucurilor digestive ale gazdei. 33) parazit la larvele fluturelui de mătase Bombyx mori infestarea se face prin hrană.4.Zoologia Nevertebratelor I-II Microsporidia Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode şi peşti. Unii schizozoizi pot intră însă direct în faza sporogonică. se înconjură cu citoplasmă şi vor forma în final valvele viitorului spor (structuri de protecţie). Evoluţia şi filogenia prozoarelor Protozoarele reprezintă unul din grupele de nevertebrate cele mai dificile de studiat sub aspect filogenetic. care au lăsat suficiente urme fosilizate pentru a fi cunoscute în amănunţime. crustacee (cladocere. cu unul sau două filamente polare. Familia Cocconemidae include specii parazite în tub digestiv la oligochete. Infestarea se face prin ingerarea sporilor odată cu hrana. Sporii au o singură capsulă polară.2. lepidoptere . Dintre aceştia. Alt nucleu se orientează la una din extremităţi. germenii amiboizi se transformă în trofozoizi şi intră ulterior în faza schizogonică a ciclului de dezvoltare. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor începe prin infestarea celulelor de către germenii amiboizi ai parazitului.). unde se continuă faza schizogonică. insecte (diptere. 74 . Germenele amiboid părăseşte sporul şi va străbate epiteliul celulelor intestinale. C.Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la rândul său la peşti din genul Coris (C. Tanytarsus sp. ceea ce duce la moarte. De la acest aspect fac excepţie doar protozoarele cu schelete calcaroase sau silicioase. Ultimii doi nuclei se dispun opus capsulei polare. copepode. unele specii sunt hiperparazite .N. decapode). Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate în familia Nosemidae ce include specii parazite la nematode. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus. Ajunşi din nou în tubul digestiv al unei larve. formând şiraguri caracteristice. diptere. ei vor deveni nucleii viitorului germene amiboid. el constituind nucleul viitoarei capsule polare.Nosema bombycis la larvele de Bombyx mori. după această fuziune declanşîndu-se faza schizogonică. himenoptere . blatodee. amfibieni. nucleul lor divizându-se de mai multe ori şi rezultând în final cinci nuclei.. In sporoblast se dezvoltă 1. cu o vacuolă masivă în care se găseşte un filament spiralat. julis. isoptere. aceste date vin să schimbe radical concepţia clasică privind evoluţia unor categorii de protozoare. amfipode. în celomul unor ciripede balanide sau în ţesutul adipos al unor insecte (Tanypus sp. extrem de lung are rol în ancorarea sporului).Nosema apis la specii de albine. la Nosema bombycis (Fig. care este evacuat la exterior odată cu materiile fecale ale gazdei. Astfel. schizozoizii invadează celulele vecine. efemeroptere). oligochete sau peşti marini. peşti. Faza gamogonică se reduce la fuzionarea celor doi nuclei ai germenelui amiboid. Pătrunşi în celulele epiteliului intestinal. familia Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus.

Studiind comparativ cele patru categorii mari de protozoare actuale. amoebozoarele nude apar şi ele ca un grup polifiletic. acum circa 2 miliarde de ani. unele grupe au pierdut acest caracter. Foraminiferele. Originea rizopodelor era considerată monofiletică în concepţia clasică. la foraminifere. după cum o dovedesc stadiile de dezvoltare de tip plasmodial. relaţiile filogenetice din interiorul grupului sunt în plină reconsiderare. cu origine polifiletică. apariţia unor forme coloniale cu celule practic identice cu cele de la unele metazoare primitive. radiolarii. putem presupune că amoebozoarele nude reprezintă un grup complex de organisme cu origini variate. care a evoluat prin pierderea membranei celulare diferenţiate. Dacă primele forme de viaţă cunoscute în prezent sunt bacterii şi alge albastre-verzi care se pare că au fost organismele dominante pentru aproape un miliard de ani (3. Cu toate acestea. Tinând însă cont de faptul că protozoarele reprezintă un grup extrem de complex în prezent şi că foraminiferele fac parte dintre formele specializate ale grupului. cele mai simple sunt indiscutabil amoebozoarele nude. Astfel. care par a fi mai apropiate filogenetic de testacee. incluse printre foraminifere . sau aspectul flagelat al gameţilor masculini la un mare număr de metazoare. Astfel.4 .plantele şi respectiv animalele. se observă că cele care păstrează cele mai multe criterii de primitivitate sunt flagelatele. Faptul că între flagelate există şi forme capabile de fotosinteză şi de hrănire de tip heterotrof indică acest grup ca fiind nodul filogenetic din care s-au separat cele două regnuri mari . Unele dintre protozoarele actuale sunt lipsite de mitocondrii – unele tipuri de flagelate incluzând diplomonadinele şi trichomonadinele ca şi microsporidiile – iar acest aspect sugerează desprinderea lor din trunchiul comun înainte de realizarea “captării” mitocondriilor în urma unui proces de endosimbioză. iar dovezi în privinţa acestei afirmaţii ar fi atât prezenţa flagelilor tranzitorii la unele grupe de rhizopode tipice. Un alt indiciu asupra polifiletismului amoebozoarelor provine din analiza ARN ribosomal al amoeboflagelatului Naegleria gruberi: în lumina acestor date. In acest mod. până la acumularea de noi date.). Date recente rezultate în urma analizei materialului genetic extranuclear indică faptul că grupul choanoflagelatelor stă la baza animalelor metazoare pe de-o parte şi a fungilor pe de alta. studii asupra ARN ribosomal de la euglifide (testacee). arată că acestea nu au relaţii filogenetice apropiate cu nici un grup de amoebozoare lobate ci cu un grup de alge unicelulere – chlorarachniophytele – ambele grupe fiind în plus apropiate şi de prezenţa mitocondriilor cu criste de tip tubular. iar în cursul evoluţiei.Zoologia Nevertebratelor I-II Fără nici o îndoială că protozoarele sunt un grup foarte vechi. iar prezenţa gameţilor flagelaţi indică originea altora din flagelate. indică de asemenea flagelatele .2 miliarde de ani î. heliozoarele şi acantarii reprezintă grupe specializate iar structura lor ca şi ciclurile lor de dezvoltare indică în mod clar înrudirea mai strânsă a ultimelor trei grupe. O parte dintre sporozoare provin în mod cert din rhizopode.ex. cât şi apariţia înmulţirii sexuate cu gameţi flagelaţi la unele rhizopode specializate . strămoşul genului Naegleria este un flagelat.ca fiind grupul de origine al animalelor pluricelulare. Rhizopodele se presupune că sunt mai recente decât flagelatele. când atmosfera Terrei îşi modificase deja substanţial compoziţia chimică se înregistrează primele resturi de protozoare. probabil că originea lor este mult mai veche şi nu ar fi exclus ca la data respectivă principalele linii filogenetice ale tuturor protozoarelor actuale să fi apărut deja.n. Dintre rhizopode. desprinsă din trunchiul comun cu mult înainte de diversificarea celorlalte amoebozoare nude.Arnoldia antiqua.respectiv choanoflagelatele şi flagelatele coloniale . Sporozoarele apar ca un grup extrem de complex. ea reprezintă o linie separată. Neosporidiile pe 75 . Pe de altă parte. Tot analiza ARN ribosomal a unei amibe nude marine de data aceasta – Vannella anglica – indică faptul că această specie nu se înrudeşte cu nici una dintre celelalte grupe de amoebozoare nude.e. Altă ipoteză susţine însă că strămoşul tuturor organismelor eucariote actuale a fost dotat cu mitocondrii. date recente de biologie moleculară arată însă că cel puţin unul din grupele de rizopode – amoebozoarele lobate – au origine polifiletică.

sarcocistidele au avut o coevoluţie îndelungată cu gazdele lor definitive şi nu cu cele intermediare. însă protociliatele au şi o serie de trăsături proprii care a făcut pe unii specialişti să creeze o nouă categorie taxonomică cu valoare egală cu cea a flagelatelor. Desprinderea lor din trunchiul comun s-a făcut probabil înaintea desprinderii strămoşilor metazoarelor . Analiza comparativă a materialului genetic extranuclear şi a unor proteine cum este HSP70 indică faptul că ciliatele sunt un grup monofiletic. reprezintă în mod sigur un grup artificial. rhizopodelor. Peritrichidele şi spirotrichidele sunt considerate grupe evoluate. dar făceau parte dintre speciile cu care se hrănea gazda definitivă. Un alt grup enigmatic – sarcocistidele – analizate prin metoda comparării ARN ribosomal îşi dezvăluie de asemenea o parte din secrete: astfel. In cadrul grupului. analiza factorului de elongaţie 1-alfa indică faptul că ciliatele sunt caracterizate printr-o extrem de înaltă rată de diversificare. Studii asupra structurii organitelor celulare apropie cilioforele de sporozoarele de tip telosporidian şi cu dinoficeele. Pe de altă parte.care datorită parazitismului pierd în anumite faze ale ciclului de dezvoltare aspectul de animale pluricelulare). Structura identică practic dintre cil şi flagel indică flagelatele ca posibil grup de origine pentru ciliate. care includea organisme de origine variată. speciile parazite la păsări. sporozoarelor şi cilioforelor. Microsporidiile pe de altă parte. aspect care lipseşte la celelalte grupe de protozoare. în fapt metazoare a căror structură se simplifică atât de mult încât păstrează caractere de pluricelularitate numai în stadiile închistate (un exemplu concludent în acest sens este reprezentat şi de grupele de mezozoare . fapt ce sugerează că gazdele intermediare au putut fi altele în epoci diferite. HSP70) arată că microsporidiile sunt strâns înrudite cu fungii. Date recente rezultate în urma analizei ARN ribosomal şi a unor diferite tipuri de proteine (beta tubulină. Asemănările cu flagelatele şi cilioforele au făcut ca acest grup să fie apropiat fie de primul grup fie de al doilea. 76 . au o cu totul altă origine. neavând legături apropiate cu protozoarele propriuzise.orthonectidele şi diciemidele .holotrichidele.fapt dovedit de prezenţa aparatului nuclear diferenţiat şi a înmulţirii prin conjugare. respectiv şerpi erau mai apropiate între ele decât în cazul comparării cu gazdele intermediare. Intotdeauna. Aceste date au rezultat din analiza comparativă a materialului genetic extranuclear de la specii de sarcocistide parazite la păsări şi şerpi veninoşi din zona palearctică şi nearctică. aspecte care se mai regăsesc doar la unele grupe de micobionte. Ciliatele apar ca fiind cel mai specializat şi cel mai evoluat grup de protozoare libere. se consideră că cele mai primitive sunt euciliatele cu ciliatura dispusă neregulat pe toată suprafaţa celulei.Zoologia Nevertebratelor I-II de altă parte. Protociliatele reprezintă un grup de protozoare care poate fi încadrat cu destulă dificultate în categoriile axonomice clasice. ipoteză care vine să se grefeze pe observaţiile mai vechi bazate pe analiza morfologiei grupului. suctoriile reprezintă un ram desprins înainte de apariţia ciliatelor evoluate şi care au evoluat într-o cu totul altă direcţie datorită vieţii fixate pe care o duc.