CÁTEDRA DE BIOLOGÍA

Apunte Teórico: COMPARTIMENTACIÓN CELULAR SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Lic. Valeria Caramuti 2006

Figura 1: Esquema de una célula eucariota vegetal. 1 se muestran los principales compartimentos de la célula eucariota vegetal. la membrana de cada orgánulo ha de disponer de proteínas transportadoras encargadas de la importación o exportación de determinados metabolitos. Muchos procesos bioquímicos vitales ocurren en. 2 . el metabolismo lipídico catalizado por enzimas unidas a membranas.LA CÉLULA EUCARIOTA Y LA COMPARTIMENTACIÓN A diferencia de la célula procariota. Asimismo. conduce a la especialización funcional. Por ejemplo. la célula eucariota está subdividida en compartimientos rodeados por membrana. la compartimentación. o la fosforilación oxidativa (formación de ATP) y la fotosíntesis. También actúan como marcadores específicos de superficie de las organelas que dirigen el destino de proteínas y de lípidos al orgánulo apropiado. Las proteínas confieren a cada compartimiento sus propiedades estructurales y funcionales. Cada compartimiento u orgánulo (u organela) contiene su propia dotación de enzimas. ha de tener un mecanismo de importación y de incorporación al orgánulo de las proteínas características de dicho orgánulo. Catalizan las reacciones que tienen lugar en cada orgánulo y transportan selectivamente pequeñas moléculas hacia dentro y hacia fuera del interior del orgánulo o lumen. que requieren de una membrana semipermeable para acoplar el transporte de protones H+ con la síntesis del ATP. En la Fig. Dado que la bicapa lipídica de los orgánulos de membrana es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrofílicas. Todas las células eucariotas tienen la misma dotación básica de orgánulos rodeados de membrana. o sobre. superficies de membrana. que generalmente consta de un solo compartimiento rodeado por la membrana plasmática. o subdivisión celular en compartimientos. que son funcionalmente distintos. Por lo tanto. otras moléculas especializadas y un complejo sistema de distribución que transporta específicamente los compuestos de un compartimiento a otro.

y donde se desarrolla el metabolismo intermediario (moléculas pequeñas que son degradadas y síntesis de pequeñas moléculas). por ejemplo el Aparato de Golgi está cerca del núcleo y el retículo endoplasmático se extiende desde el núcleo por todo el citosol. en donde se sintetizan el ADN (replicación) y el ARN (transcripción) el citoplasma. y partículas del exterior captadas por endocitosis. lugar de síntesis de las proteínas. para poder cumplir las funciones especializadas de las células de los organismos pluricelulares. Entonces: La compartimentación crea una superficie extra de membrana a la vez que crea espacios separados del citosol dando a la célula espacios acuosos funcionalmente especializados. • Mitocondrias y cloroplastos (estos últimos sólo en cél. • Vacuolas: de mayor desarrollo en células vegetales. vegetales): generan la mayor parte del ATP que se utiliza para desplazar las reacciones biosintéticas que requieren aporte de energía libre. ambos dependen de la red de microtúbulos del citoesqueleto.Retículo endoplasmático liso (REL): produce lípidos y almacena Ca++. en el citosol se encuentran los siguientes organelos membranosos: • Retículo endoplasmático (RE): representa la mitad del área total de membrana. que a su vez comprende las distintas organelas y el citosol. éste último responsable de la mitad del volumen celular. A su vez. En general. • Peroxisomas o microcuerpos: con ezimas que participan en reacciones oxidativas. No obstante. 1 La relación de las superficies. En cuanto a las organelas. • Lisosomas: con enzimas digestivas que degradan orgánulos y macromoléculas. 3 . La relación topológica 1 de los orgánulos rodeados de membrana puede ser interpretada a partir de sus orígenes evolutivos. • Complejo de Golgi: recibe lípidos y proteínas del RE y las distribuye a los distintos destinos intracelulares.Retículo endoplasmático rugoso (RER): con ribosomas para la síntesis de proteínas integrales de membrana o de proteínas solubles de secreción intra o extracelular. . generalmente modificándolos covalentemente durante el viaje. con composición particular merced a las proteínas transportadoras de su membrana. estos orgánulos varían en abundancia y pueden tener propiedades adicionales que difieren de un tipo celular a otro. • Endosomas: compartimentos con partículas endocitadas que van en camino hacia los lisosomas. en las que cumplen múltiples funciones.Los dos compartimentos más importantes son: el núcleo con el genoma. cada una tiene una posición característica que depende de la interacción con el citoesqueleto. cada orgánulo rodeado por membrana realiza el mismo tipo de funciones básicas en todos los tipos celulares. Se subdivide en: .

con las que inicialmente vivieron en simbiosis (Teoría Endosimbiótica).Los precursores de las primeras células eucariotas habrían sido organismos parecidos a bacterias (de células procariotas). por lo tanto. la evolución de las membranas internas ha sido paralela a la especialización de sus funciones. 2. la membrana plasmática realiza todas las funciones dependientes de membrana. como el bombeo de protones. complejo de Golgi. mientras que el lumen evolucionó a partir del citoplasma bacteriano. En las células eucariotas. Evidentemente. evidencia su origen en bacterias fagocitadas por otras de mayor tamaño. De esta manera podemos dividir a los principales compartimentos celulares en cuatro grupos: 1. de forma que v probablemente el área de su membrana plasmática es demasiado pequeña para contener la gran cantidad de funciones vitales ligadas a membrana que precisa. En estas células. endosomas y vesículas de transporte. complejo de Golgi. No obstante. la síntesis de ATP y la síntesis de lípidos. 2 Sitio de unión específico para la molécula de ADN en la membrana plasmática de la célula procariota. endosomas. Como podría esperarse de su origen endocítico. 4 . surgió como adaptación al incremento de tamaño: las células eucariotas tienen una relación entre superficie y volumen ( s ) mucho menor. lisosomas y vesículas de transporte (más vacuolas en células vegetales). Orgánulos que actúan en rutas de secreción y de endocitosis: RE. estas dos organelas están formados por una doble membrana y permanecen aisladas del extenso tránsito vesicular que conecta a la mayoría de los organelos entre sí y con el exterior celular. por invaginación.000 y 10. como por ejemplo el retículo endoplasmático. como no ocurre con ningún otro orgánulo. durante la mitosis la carioteca se desintegra y el contenido nuclear queda en contacto con el citosol. La profusión de membranas internas. por lo que son topológicamente continuos (a pesar de ser funcionalmente diferentes). que se habría formado por invaginación profunda de la membrana plasmática desde el mesosoma 2 de la célula procariota. El núcleo tiene una doble membrana o carioteca. entonces. da varios de los orgánulos de la célula eucariota. Así se explica por qué el compartimento nuclear es topológicamente equivalente al citosol. Mitocondrias y plastos (como los cloroplastos) son organelas que difieren de las restantes en que tienen su propio genoma (ADN) de tipo procariota que. lisosomas. El extenso sistema de membranas intracelulares de una célula eucariota compensa ese desequilibrio. las cuales tienen membrana plasmática pero no membranas internas. Su interior se conecta entre sí y con el exterior celular por la vía del transporte vesicular y la secreción. El espacio entre ambas membranas es topológicamente equivalente al exterior celular y es continuo con el lumen del RE. La membrana interna de estas organelas corresponde a la membrana original de las bacterias. Todas estas estructuras tienen un interior topológicamente equivalente al exterior de la célula. Núcleo y citosol: conectados por los complejos de poro nuclear. sumado a la estrecha similitud entre las proteínas de estos orgánulos y las de algunas bacterias actuales.000 veces mayor que una bacteria típica. Estas zonas especializadas de la membrana plasmática. las células eucariotas actuales tienen una dimensión lineal entre 10 y 30 veces mayor y un volumen entre 1. El conjunto de estas estructuras constituye el Sistema de Endomembranas (SE) o Sistema Vacuolar Citoplasmático (SVC).

identificables en diversas células. Su ubicación en la célula se debe a que están en relación con el citoesqueleto. Figura 2. cisternas (bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes formas. • Lisosomas. desde levaduras hasta plantas y animales evolutivamente desarrollados. Los compartimentos del SE tienen diferente concentración de solutos que el citosol y se establecen gradientes de concentración debidos a canales especiales o bombas selectivas que están en sus membranas y que son diferentes de los que están en la membrana plasmática. A los estudios con microscopía electrónica se le sumaron investigaciones bioquímicas en distintos tipos de células y así se demostró que las estructuras membranosas del citoplasma formaban las distintas organelas ya citadas. Proporcionar vías de conducción intracelular para diversas sustancias. Pero a partir del desarrollo del microscopio electrónico en la década del 1940. Tiene funciones comunes en todas sus partes. Dividen al citoplasma en dos compartimentos: el de la matriz citoplasmática o citosol y el contenido dentro del sistema de endomembranas. constituidas por membranas con estructura y composición química semejantes a la membrana plasmática. vacuolas (de mayor desarrollo en células vegetales). El SE está constituido por las organelas membranosas conocidas como: • Retículo endoplasmático liso (REL). el citoplasma de casi todas las células vivas parece relativamente desprovisto de estructura. Estos dos compartimentos contienen volúmenes similares y se comunican entre sí por mecanismos semejantes a los que existen entre la célula y el medio externo. • Retículo endoplasmático rugoso (RER). como: Compartimentalización del citoplasma y en particular. Estas membranas también presentan permeabilidad selectiva. Todas estas organelas están relacionadas estructural y funcionalmente. dando como resultado distintos conjuntos de estructuras membranosas. Plastos en vegetales SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Observado con el microscopio óptico. a través de la membrana plasmática. Contribuir al sostén y mantenimiento de la estructura celular. • Complejo de Golgi. con formas y distribuciones características. endosomas (estos últimos en las células animales) y vesículas de secreción. Realizar intercambios con el citosol por permeabilidad selectiva de sus membranas. Mitocondrias y posiblemente peroxisomas 4. se pudo conocer la subdivisión del citoplasma en compartimentos rodeados por barreras membranosas. El sistema de endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmático (SVC). es un sistema tridimensional de tubos. • Envoltura nuclear. de los distintos sistemas enzimáticos.3. La disposición de las cavidades del SE entre sí y en relación a los otros componentes celulares varía. 5 .

El RER aparece como una organela membranosa extensa compuesta principalmente de sacos aplanados (cisternas). La distinción morfológica entre RER y REL consiste en la presencia de ribosomas unidos en el primero y ausencia de los mismos en el último. Las mitocondrias y los plastos de las células vegetales son organelas membranosas con un origen diferente y por lo tanto no forman parte del SE. según las actividades de la célula. encontrándose presente en la mayoría de las células. al menos en alguna etapa de su vida. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO El Retículo Endoplasmático (RE) se divide en dos categorías: Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) y Retículo Endoplasmático Liso (REL). Diferentes tipos de células tiene cantidades notablemente distintas de un tipo de RE o del otro. el contenido líquido del citoplasma está dividido por el RE en dos compartimentos: un espacio encerrado dentro de sus membranas. denominado espacio luminar o cisternal. En consecuencia. En cuento a los peroxisomas su pertenencia o no a este sistema es discutido. 6 . Los elementos membranosos del REL son típicamente tubulares y forman un sistema interconectado de tuberías que se incurvan a través del citoplasma en el cual se presentan. que es el espacio citosólico. Ambos retículos constituyen un sistema de membranas que encierran un espacio. Cuando están presentes siempre se encuentran en la superficie que enfrenta el espacio citosólico. Retículo Endoplasmático Rugoso El RER está íntimamente ligado a la síntesis proteica.Figura 2: Distintos compartimentos del Sistema de Endomembranas. y la región situada por fuera de las membranas.

Proteínas periféricas de la superficie interna de la membrana plasmática (como espectrinas y anquirinas. c. Esta hipótesis. De esta manera. endosomas y vacuolas de plantas. Las proteínas se pueden dividir en dos clases. Este tipo incluye: a. Proteínas que normalmente se encuentran en corpúsculos microscópicos. que sólo se unen débilmente a la superficie de la membrana). del lado de la matriz citoplasmática. paralelas entre sí. Este tipo incluye: a. por ejemplo enzimas digestivas del páncreas b. Los ribosomas son estructuras granulosas. y son parte fundamental de la maquinaria para la síntesis proteica. formando pilas de membranas que a veces se comunican directamente por delgados túbulos membranosos. Las proteínas secretorias contienen una secuencia de señales especial en el N-terminal que provoca la unión del ribosoma con una membrana del RE y el desplazamiento del polipéptido naciente al interior del espacio cisternal del RE. b. lisosomas. desprovistas de membrana. con una disposición ordenada. incluyendo el complejo de Golgi. La estructura del RE es ideal para cumplir su papel como sitio de entrada a la vía biosintética de la célula. Proteínas integrales de membrana c. El otro tipo de proteínas se ensambla en ribosomas “libres” y posteriormente se libera en el citoplasma.El RER está usualmente formado por sistemas de cisternas amplias (bolsas aplanadas). El aislamiento de proteínas recién sintetizadas en las cisternas del RE prácticamente las elimina del citoplasma y permite enviarlas a su destino final. El RER se caracteriza por tener ribosomas adosados a la cara externa de sus membranas. según el sitio donde se ensamblen en la célula: 1. Un tipo de polipéptido se ensambla en los ribosomas unidos a la superficie externa (citosólica) de las membranas del RER. es decir. formados por distintas moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN) y proteínas. Proteínas de ciertos organelos. Las dependencias de este sistema vacuolar también se comunican indirectamente a través de vesículas membranosas que se desprenden de alguna región (gemación) y se fusionan en otra. que es la primera parte que surge del ribosoma durante la síntesis proteica. Proteínas destinadas a permanecer en el citoplasma (como las enzimas glucolíticas o las proteínas del citoesqueleto). Este proceso es un claro ejemplo del papel de las membranas en la 7 . ha sido apoyada por numerosas pruebas experimentales. lisosómicas y vacuolares de otras proteínas recién sintetizadas. se transfieren de un lado a otro fragmentos de membranas y sustancias contenidas en su interior. conocida como hipótesis de la señal. Este último grupo de proteínas se sintetizan en el citoplasma y luego se importan totalmente formadas a través de la membrana interior del organelo apropiado. ¿Cómo identifica la célula estos dos tipos de proteínas y delimita sus sitios de síntesis? La síntesis de una proteína en un ribosoma rodeado de membrana o en un ribosoma libre depende de la información contenida en la porción N-terminal del polipéptido. Su membrana proporciona una gran superficie sobre la cual se pueden fijar muchos ribosomas. 2. La luz del RE proporciona un ambiente local que favorece el plegamiento y ensamblado correctos de proteínas y un compartimiento donde pueden separarse proteínas secretorias. cloroplastos y mitocondrias. Proteínas secretadas por la célula.

La rápida liberación de Ca++ posibilita las contracciones del músculo esquelético. Estos gradientes y potenciales son motores del movimiento de otras moléculas. desde el RE. . barbitúricos y etanol.En las células animales grandes reservas de glucógeno se encuentran almacenadas en el hígado en forma de gránulos o rosetas unidas a la superficie externa de las membranas del REL. la superficie luminal de las cisternas del Golgi y la superficie externa (exoplásmica) de la membrana plasmática. Como resultado. las enzimas que residen en los diferentes compartimientos de la célula modifican su composición de diferente manera. posibilitando funciones tan importantes como la contracción muscular o la secreción de hormonas.Detoxificación en el hígado de gran variedad de compuestos orgánicos.A través de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y se crean diferencias de potencial eléctrico y de concentración de iones. Biosíntesis de membranas en el retículo endoplasmático Las membranas no se originan de novo. Esta asimetría se establece inicialmente en el retículo endoplasmático conforme lípidos y proteínas se incorporan a la bicapa. los componentes situados en la superficie cisternal de la membrana del RE se pueden identificar en la superficie luminar de las vesículas de transporte. hay una bomba de Ca++ propia del REL que puede acumular altas concentraciones de Ca++ en las vesículas. las membranas que constituyen cada uno de estos compartimientos tienen su propia composición única y mantienen su identidad propia. incluyendo los lípidos de las membranas de las mitocondrias y de los peroxisomas. liberándose glucosa. o en células ricas en cromoplastos que requieren de la síntesis de carotenoides y de xantófilas. Recordemos que las membranas celulares son asimétricas. . Además allí se encuentran las enzimas para la síntesis del colesterol y también algunas que lo modifican para dar lugar a hormonas esteroideas. a través del complejo de Golgi hacia la membrana plasmática.Síntesis de la mayoría de los lípidos de las organelas. túbulos renales y glándulas endócrinas productoras de esteroides. por ejemplo. en células del tapete de las anteras que fabrican derivados carotenides. hasta la membrana plasmática. proceso que en su mayor parte ocurre en el RE. . sino que se originan de membranas preexistentes. Las proteínas y lípidos recién sintetizados se introducen continuamente a las membranas ya existentes. hacia el Golgi. Dentro de sus funciones se encuentran: .compartimentación del espacio dentro de la célula de modo que puedan separarse los diferentes tipos de actividades. Cuando se requiere energía se produce la degradación del glucógeno (glucogenólisis). Este flujo continuo de membranas se da por procesos de gemación y fusión de vesículas. Retículo Endoplasmático Liso El REL está muy desarrollado en células de tejidos animales como las del músculo esquelético. En tejidos vegetales es abundante en células epidérmicas que producen cutina y suberina para la pared celular. vesículas y membrana plasmática. Por lo tanto. 8 . En el músculo. aunque la membrana pueda fluir por medio de vesículas desde el RE. incluyendo. Conforme la membrana se desplaza a través de la célula. por ejemplo.

allí actúan como orgánulos secretores de materiales para la formación de la membrana plasmática durante la división celular y de polisacáridos estructurales de la pared celular. una sola pila de Golgi casi siempre se denomina dictiosoma. Algunos de estos oligosacáridos actúan como señales que dirigen determinadas proteínas hacia vesículas que las enviarán a los lisosomas. convexas. presentando una cara cóncava y otra convexa. Ambas caras están estrechamente asociadas a unos compartimentos especiales. Las proteínas y los lípidos entran por la red del cis Golgi en agrupaciones túbulo-vesiculares que proceden del RE y salen por la red del trans Golgi en vesículas de transporte con destino a la superficie celular o a otro compartimiento. la mayoría de las proteínas y lípidos. o compartimento intermediario y la red del trans Golgi (RTG). y de los carbohidratos que. forman el glucocálix. cóncavas. paralelas (3 a 7). enviándolos principalmente a la membrana plasmática. Una gran parte de los glúcidos que fabrica el Golgi se unen como cadenas de oligosacáridos a las proteínas y lípidos que el RE le envía. vesículas de secreción o la superficie celular. se encuentran en la cara trans (también llamada de salida). limitadas por una membrana. que generalmente tienen una curvatura. el Golgi también es el lugar de clasificación y distribución de productos del RE. o bien ser devueltas al compartimiento anterior. el complejo de Golgi es particularmente abundante en células jóvenes metabólicamente muy activas. las más próximas al núcleo y RE. Las proteínas que salen de la RTG pueden seguir hacia delante y ser clasificadas para cualquier sitio al que sean destinadas. incluyendo la pectina. tienen diámetros de entre 0. Tal como se mencionó. Se cree que ambas redes son importantes en la clasificación de las proteínas. Una célula individual puede contener desde unas cuantas hasta varios miles de pilas de cisternas. quedando unidos a la membrana plasmática. a los lisosomas o formando vesículas de exportación de productos (secreción). se consideran de la cara cis (también llamada de entrada o de formación). constituyendo las vesículas que al confluir formarán el fragmoplasto. una vez adquiridos los oligosacáridos apropiados en el complejo de Golgi. Puesto que las membranas del Golgi están desprovistas de ribosomas se clasifican como membranas lisas. No obstante. Las cisternas. Por ejemplo.5 a 1. La proteínas que entran en la RCG pueden o bien seguir a través del Golgi o volver al RE. La cara trans se considera la cara de maduración o de producción por gemación de vesículas de secreción. el complejo de Golgi es el lugar donde se realiza la mayoría de la síntesis de carbohidratos. hemicelulosa y celulosa de las paredes celulares de las plantas. En las células vegetales. estando relacionados con vesículas y túbulos. formados por una red de estructuras tubulares y cisternas: la red del cis Golgi (RCG). respectivamente. concéntricas. como lisosomas. Las cisternas que constituyen las pilas del Golgi tienen una orientación polarizada. según el tipo de célula. la mayoría de los proteoglicanos que son secretados para formar la matriz extracelular animal y/o sustancia intercelular de tejidos animales. En cuanto a sus funciones. (Figura 3) 9 . siendo la composición diferente de un extremo al otro.0 μm. en tanto que las cisternas del extremo opuesto de la pila. son reconocidos por otros mecanismos y dirigidos mediante vesículas de transporte a otros destinos.COMPLEJO DE GOLGI El complejo de Golgi tiene una morfología característica que consiste en pilas de cisternas aplanadas.

y direccionamiento. especialmente de proteínas. es decir formación de lisosomas. Provisión de membranas a través de flujo permanente. Glucosilación (o adición de oligosacáridos) de proteínas y de lípidos. a las diferentes organelas.En resumen. Figura 3: Esquema de un dictiosoma mostrando la cara de formación (cis) y de maduración (trans) y micrografía electrónica del mismo. desde el RE hacia la membrana plasmática y también hacia otras organelas. algunas funciones del Golgi son: Distribución de los productos del RE. Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación (a veces se almacenan). Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas. a la membrana plasmática y al exterior de la célula. 10 . Síntesis de proteoglicanos. Síntesis de polisacáridos de la pared celular de la célula vegetal.

la membrana lisosómica contiene proteínas de transporte que permiten que se escapen los productos finales de la digestión de macromoléculas. el material que va ser ingerido es rodeado progresivamente por una pequeña porción de la membrana plasmática. nucleasas. En las células animales. Fagocitosis o “ingestión celular”: comprende la ingestión de grandes partículas. 2.2. lo cual contrasta con la uniformidad relativa de la mayoría de los otros orgánulos celulares. También contiene una bomba de protones que utiliza la energía de hidrólisis del ATP para bombear H+ al interior del lisosoma. cuya actividad óptima se expresa a un pH cercano a 5. Normalmente. manteniendo así el lumen a un pH ácido. como la digestión de desechos intra y extracelulares. a veces se considera a los lisosomas como una colección heterogénea de orgánulos distintos cuya característica común es un elevado contenido en enzimas hidrolíticas. sustancias particuladas y. Los lisosomas muestran una notable heterogeneidad en cuanto a su morfología. En este sentido el citosol está doblemente protegido contra el ataque de su propio sistema digestivo. Este proceso lo llevan a cabo células fagocíticas especializadas. La diversidad refleja la amplia variedad de funciones digestivas mediadas por las hidrolasas ácidas. La mayoría de las células eucariotas ingieren continuamente fluidos y solutos por pinocitosis. mediante grandes vesículas o fagosomas (generalmente de diámetro mayor a 0. lipasas. como los neutrófilos y macrófagos. las rutas que llevan hacia los lisosomas desde la superficie celular empiezan con la endocitosis. cuyo pH es de aproximadamente 7. Como en el caso de otros orgánulos intracelulares. fosfolipasas.LISOSOMAS Los lisosomas son compartimientos delimitados por membrana rellenos de enzimas hidrolíticas usadas para la digestión intracelular controlada de macromoléculas.1 a 0. tales como microorganismos o restos celulares. que es el pH que se mantiene en el interior de los lisosomas. fosfatasas y sulfatasas. de un tamaño de 0. que primero se invagina y luego se estrangula formando una vesícula endocítica que contiene el material o partícula ingeridos. los azúcares y los nucleótidos. de tal manera que estos productos puedan ser excretados o reutilizados por la célula. En este proceso. Todas ellas son hidrolasas ácidas. La mayoría de las proteínas de la membrana lisosómica están altamente glucosiladas 3 . como los aminoácidos. Pinocitosis o “bebida celular”: implica la ingestión de fluidos y de solutos vía pequeñas vesículas. En función del tipo de vesículas que se forman. glucosidasas.25 μm). Por ejemplo. el lisosoma no sólo contiene una dotación característica de enzimas sino también una membrana envolvente característica. otras células. pero incluso si se produce alguna fuga la dependencia ácida de la actividad de estas enzimas protege el contenido del citosol. la digestión de microorganismos fagocitados e incluso la nutrición celular. lo cual puede ayudar a protegerlas frente a las proteasas lisosómicas del lumen. Contienen unos 40 tipos de enzimas hidrolíticas. mediante la cual las células captan macromoléculas. en casos especiales. células sanguíneas de los vertebrados. entre las que se encuentran proteasas. se pueden distinguir dos tipos de endocitosis: 1. Por esta razón. 11 . la membrana del lisosoma mantiene las enzimas alejadas del citosol. 3 Unidas a oligosacáridos.2 μm.

resultantes de la digestión. La Autofagia: constituye una tercer vía que entrega materiales para su digestión en los lisosomas. aminoácidos y nucleótidos. generalmente se fusionan con los endosomas. que contienen gran cantidad y variedad de enzimas hidrolíticas que atacan el material incorporado. incluida en el líquido también penetra a la célula. A estas vesículas también se las llama vacuolas digestivas o heterofagosomas. que en general son portadoras de un mensaje. grande o pequeña.Este tipo de endocitosis se puede dividir de manera muy general en dos categorías: a. El proceso de digestión supone que el orgánulo sea envuelto por membranas derivadas del RE. (Figura 4) ENDOSOMAS Las vesículas producto de la endocitosis. Estas moléculas pueden ser hormonas. los materiales volcados en los endosomas tempranos son descargados en los tardíos. endocitosis a granel: consiste en la captación de líquidos extracelulares que la superficie de la membrana no reconoce. Cualquier molécula. Son diferentes de los lisosomas por su contenido en enzimas y su menor grado de acidez. y los endosomas tardíos. los lisosomas secundarios. A veces. que son los recién formados y están cerca de la membrana plasmática. DIGESTIÓN INTRACELULAR Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales. Los endosomas se dividen en dos tipos de compartimientos: los endosomas tempranos. Corresponde a la destrucción de partes obsoletas de la propia célula. 12 . aunque no tan bajo como el de los lisosomas. Las moléculas simples como monosacáridos. Proporciona un medio para la captación selectiva y eficiente de macromoléculas que pueden estar presentes en concentraciones relativamente bajas dentro del líquido extracelular. Constituye un mecanismo muy refinado destinado a llevar al interior de la célula una cantidad de moléculas específicas. El proceso está altamente regulado. pueden pasar al citoplasma a través de la membrana del lisosoma secundario o vacuola digestiva. que son un conjunto de vesículas y túmulos presentes en las células de tipo animal. degradándolo a partículas simples. Así se forman cuerpos de mayor tamaño. gracias a proteínas transportadoras especiales. factores de crecimiento. endocitosis mediada por receptores (EMR): consiste en la captación de macromoléculas extracelulares específicas (ligandos) luego de unirse a receptores en la superficie exterior de la membrana plasmática. más alejados de la membrana plasmática. enzimas y proteínas plasmáticas. Se cree que el autofagosoma se fusiona con un lisosoma (o un endosoma tardío). en ellos también hay una bomba de H+ que mantiene un pH ácido (~6). de forma que durante la remodelación celular se pueden seleccionar diferentes componentes celulares y ser destinados a su destrucción. Puede ocurrir de manera continua en muchos tipos de células y su función primaria puede centrarse en la recuperación de membrana plasmática luego de períodos de secreción o durante el ingreso de líquido extracelular. fusionándose las membranas respectivas. generándose un autofagosoma. para los cuales las células cuentan con los receptores específicos. b. Allí comenzaría la digestión celular.

también se denomina vía por defecto. de moléculas sintetizadas por una célula que desempeña su función fuera de la misma. a través de la membrana celular.Si quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas. Esta es una ruta de secreción no selectiva. como así también de proteoglucanos y glucoproteínas de la matriz extracelular. En general. Figura 4: Esquema que muestra la ruta para la digestión intracelular (en este caso para la autofagia) SECRECIÓN CELULAR Secreción es la descarga. Este complejo mantiene un flujo constante de vesículas de transporte destinadas a la membrana plasmática. Es decir que la membrana plasmática recibe aporte de endomembranas gracias a este proceso de exocitosis. todos los procesos de secreción activa requieren de un aumento en la concentración del Ca2+ intracelular. sea retenida 13 . que se van acumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece. El aumento de la superficie de la membrana suele estar compensado por un proceso de endocitosis que mantiene relativamente estable la superficie celular. parece que cualquier proteína o lípido del lumen del complejo de Golgi es automáticamente arrastrada por la vía constitutiva a menos que sea devuelta específicamente al RE. constituirán los cuerpos residuales. La secreción celular es una de las principales funciones del complejo de Golgi. La fusión de estas vesículas con la membrana celular se llama exocitosis. Así. Dado que la entrada en esta ruta no requiere ninguna señal particular. Existen dos tipos de secreción celular: Secreción constitutiva: es la secreción por exocitosis de fosfolípidos y proteínas de membrana.

cuanto más activa sea la transcripción nuclear. Secreción regulada: requiere de señales químicas para que la exocitosis se produzca. los ARNm sólo son exportados si han sido modificados correctamente en el núcleo por reacciones de procesamiento de ARN. En general. el proceso de exportación es también selectivo. donde son fabricadas. Esta envoltura está formada por dos membranas concéntricas que están perforadas por complejos de poro nuclear. La gran cantidad de proteínas que actúan en el núcleo –incluyendo las histonas. donde son utilizadas. Esta vía se encuentra en células especializadas en secretar rápidamente productos cuando son necesarios (como hormonas. las ADN y ARN polimerasas. ordenadas según una sorprendente simetría octogonal. formando partículas. el proceso de transporte es complejo: por ejemplo. importadas al núcleo –donde se ensamblan con ARN ribosómicos recién fabricados.y luego son exportados de nuevo al citosol como parte de una subunidad ribosómica. por ejemplo. Se cree que están formados por más de 50 proteínas diferentes. hasta el compartimiento nuclear. denominadas nucleoporinas. Si la célula está creciendo rápidamente. Existe un tráfico bidireccional continuo entre el citosol y el núcleo. el cual. neurotransmisores o enzimas digestivas). Si la célula está sintetizando ADN. hasta el citosol.. La membrana nuclear interna contiene proteínas que actúan como lugares de unión específicos de la cromatina y de la red proteica de la lámina nuclear. que es continua con la membrana del RE. cada poro ha de transportar alrededor de 100 moléculas de histona por minuto. La envoltura nuclear de una célula típica de mamífero contiene entre 3000 y 4000 complejos de poro. donde son producidas. que aporta soporte estructural a la membrana. las proteínas reguladoras de los genes y las proteínas de procesamiento del ARN. por término medio. ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura nuclear (también llamada carioteca) encierra el ADN y define el compartimiento nuclear. cada uno de estos pasos implica un transporte selectivo a través de la envoltura nuclear. las proteínas ribosómicas son fabricadas en el citosol. Al igual que el proceso de importación. 14 . En este caso las proteínas solubles y otras sustancias se almacenan primero en vesículas de secreción. En algunos casos. mayor será el número de complejos de poro presentes en la envoltura nuclear. es continuo con la luz del RE. y está tapizada por ribosomas que realizan síntesis de proteínas. A pesar de que la membrana nuclear interna y la externa son un continuo. En todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por los complejos de poro nuclear. Al mismo tiempo.como proteína residente en el propio complejo de Golgi o sea seleccionada para las rutas que conducen a la secreción regulada o a los lisosomas. Las proteínas producidas por estos ribosomas son transportadas al espacio que queda entre las membranas nuclear interna y externa (el espacio perinuclear). La membrana nuclear interna está rodeada por la membrana nuclear externa. cada poro también ha de transportar por término medio 6 subunidades ribosómicas mayores y menores recién ensambladas por minuto desde el núcleo. los ARNt y los ARNm son sintetizados en el compartimiento nuclear y luego son exportados al citosol. necesita importar aproximadamente 106 moléculas de histona desde el citoplasma cada 3 minutos para poder empaquetar el ADN recién sintetizado en forma de cromatina.son importadas de forma selectiva desde el citosol. a su vez. presentan una composición proteica diferente. lo cual significa que.

Las láminas son un tipo especial de filamentos intermedios que polimerizan formando una red bidimensional. La lámina nuclear da forma y estabilidad a la envoltura nuclear. Por ejemplo. estas proteínas de membrana actúan como unión estructural entre el ADN y la envoltura nuclear. La lámina nuclear es una red de subunidades proteicas interconectadas. que ya no están unidas ni a las membranas ni a los cromosomas. denominadas también láminas nucleares. pero en el sentido opuesto.difunden en la membrana del RE. se diluyen en el citosol de la célula en división. Las membranas del RE rodean grupos de cromosomas y continúan fusionándose hasta que se forma de nuevo la envoltura nuclear cerrada. que a su vez lo hace con proteínas integrales de la membrana nuclear interna. (Figura 5) 15 . consistentes en ciertas secuencias de aminoácidos. Posteriormente en la mitosis (en la anafase tardía). la envoltura nuclear se reorganiza sobre la superficie de los cromosomas. Los complejos de poro nuclear también se desensamblan y se dispersan en el citosol. Dado que muchas proteínas celulares son demasiado grandes para pasar por difusión a través de los complejos de poro nuclear. Para que sean transportadas moléculas específicas de gran tamaño se requiere de la unión a proteínas receptoras que las transportan activamente a través de los complejos de poro. cromatina o lámina nuclear. a medida que las proteínas de la membrana nuclear interna y las láminas se unen de nuevo a la cromatina. estos fenómenos provocan la rotura de las barreras que normalmente separan el núcleo y el citosol. de forma que las proteínas nucleares. Durante este proceso los complejos de poro nuclear también se vuelven a ensamblar y se inicia la reimportación activa de proteínas que presentan secuencias de localización nuclear. La lámina también interacciona directamente con la cromatina. las proteínas nucleares son dirigidas hacia el núcleo mediante señales de localización nuclear.. La exportación del núcleo funciona como la importación. la lámina nuclear se despolimeriza. a la cual se halla anclada por la unión de los porors nucleares y proteínas integrales de membrana de la membrana nuclear interna. a través de los cuales pueden difundir pasivamente las moléculas pequeñas solubles en agua. Junto con la lámina. las cuales a su vez han de ser reconocidas por receptores de importación al núcleo. la envoltura nuclear permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas. En conjunto. Cuando el núcleo se desorganiza durante la mitosis. Las proteínas de membrana de la envoltura nuclear –ya no unidas a los complejos de poro.Cada complejo de poro presenta uno o más canales acuosos abiertos.

4° edición. S. B.. Ediciones Omega. A la izquierda se muestra complejos de proteínas y ARN saliendo por los poros de la membrana nuclear. Ed. Panamericana. Mitchell. Barnes.A. L. México.G. 2001. H.Figura 5: Envoltura nuclear. 16 .B. Barcelona. Biología. Biología molecular de la célula. Karp. N. G. y N. A la derecha se muestra la correspondiente micrografía electrónica. Biología. 1998. Campbell. Conceptos y relaciones. Pearson Educación. 6° edición. J. Conceptos y experimentos. Biología celular y molecular. Ed. Buenos Aires. BIBLIOGRAFÍA Alberts. Curtis. McGHraw-Hill Interamericana. México. et al. 2000. 2004. 3° edición. & Reece.

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