You are on page 1of 828

Ecologia e Conservação da Caatinga

Editores

Inara R. Leal Marcelo Tabarelli José Maria Cardoso da Silva

Ecologia e Conservação da Caatinga

1

APOIO:
CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO CIENTÍFICO E TECNOLÓGICO - CNPq CENTRO DE PESQUISAS AMBIENTAIS DO NORDESTE – CEPAN CONSERVATION INTERNATIONAL DO BRASIL THE NATURE CONSERVANCY

2

Ecologia e Conservação da Caatinga

Editores Inara R. Leal Marcelo Tabarelli José Maria Cardoso da Silva

Universidade Federal de Pernambuco Recife
3

TODOS OS DIREITOS RESERVADOS. Proibida a reprodução total ou parcial, por qualquer meio ou processo, especialmente por sistemas gráficos, microfílmicos, fotográficos, reprográficos, fonográficos e videográficos. Vedada a memorização e/ou a recuperação total ou parcial em qualquer sistema de processamento de dados e a inclusão de qualquer parte da obra em qualquer programa juscibernético. Essas proibições aplicamse também às características gráficas da obra e à sua editoração.

Copyright  Inara Roberta Leal, Marcelo Tabarelli e José Maria Cardoso da Silva

Capa: Sergio Siqueira Fotos da Capa: Cedidas pelos autores Diagração: Gilberto José Revisão: Os autores

Ecologia e conservação da caatinga / editores Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli, José Maria Cardoso da Silva; prefácio de Marcos Luiz Barroso Barros. – Recife : Ed. Universitária da UFPE, 2003. 822 p. : il., fotos, mapas, gráf., tab. Vários colaboradores. Inclui bibliografia. 1. Ecologia – Biodiversidade. 2. Caatinga – Nordeste brasileiro – Padrões de diversidade. 3. Caatinga – Flora e fauna – Processos ecológicos. 4. Meio ambiente – Estratégias de conservação – Semi-árido nordestino. I. Leal, Inara R. II. Tabarelli, Marcelo. III. Silva, José Maria Cardoso da. 504.5(213.52) 574.5265 CDU (2. ed.) CDD (20. ed.) UFPE BC/2003-364

4

Sumário

Sumário

Prefácio ....................................................................................

IX

Introdução. Ecologia e conservação da Caatinga: uma introdução ao desafio (Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli & José Maria Cardoso da Silva) ................................................... XIII SEÇÃO I PADRÕES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES EM ESCALA REGIONAL Capítulo 1. As Caatingas da América do Sul (Darién E. Prado)...................................................................... Capítulo 2. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e conservação (Fernando César Vieira Zanella & Celso Feitosa Martins) .................................................................................... 3

75

Capítulo 3. Diversidade, padrões de distribuição e conservação dos peixes da Caatinga (Ricardo S. Rosa, Naércio A. Menezes, Heraldo A. Britski, Wilson J. E. M. Costa & Fernando Groth) ......................................................... 135 Capítulo 4. Herpetofauna da Caatinga (Miguel Trefaut Rodrigues) ................................................................................ 181 Capítulo 5. Aves da Caatinga: status, uso do habitat e sensitividade (José Maria Cardoso da Silva, Manuella Andrade de Souza, Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio José Carlos)............................................................................... 237 Capítulo 6. Mamíferos da Caatinga (João Alves de Oliveira, Pablo Rodrigues Gonçalves & Cibele Rodrigues Bonvicino) ............................................................................... 275
V

Sumário

SEÇÃO II PADRÕES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES EM ESCALA LOCAL Capítulo 7. Riqueza e diversidade de plantas lenhosas em cinco unidades de paisagem da Caatinga (Roselita Altagina da Silva, André Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) .................................................................... 337 Capítulo 8. Padrões locais de diversidade de Coleoptera (Insecta) em vegetação de caatinga (Luciana Iannuzzi, Artur Campos Dália Maia, Carlos Eduardo Beserra Nobre, Débora Kiyomi Suzuki & Fausto José de Araújo Muniz)..................... 367 Capítulo 9. Padrões locais de diversidade de Cerambycidae (Insecta, Coleóptera) em vegetação de caatinga (Artur C. D. Maia, Luciana Iannuzzi, Carlos Eduardo B. Nobre & Cleide Maria R. de Albuquerque) ........................................................ 391 Capítulo 10. Diversidade de formigas em diferentes unidades de paisagem da Caatinga (Inara R. Leal) .................................. 435 Capítulo 11. Composição e análise comparativa da diversidade e das afinidades biogeográficas dos lagartos e anfisbenídeos (Squamata) dos brejos nordestinos (Diva Maria Borges-Nojosa & Ulisses Caramaschi)..................................... 463 SEÇÃO III PROCESSOS ECOLÓGICOS Capítulo 12. Recursos florais e sistemas de polinização e sexuais em Caatinga (Isabel Cristina Machado & Ariadna Valentina Lopes)....................................................................... 515

VI

Sumário

Capítulo 13. Variação no modo de dispersão de espécies lenhosas em um gradiente de precipitação entre floresta seca e úmida no nordeste do Brasil (Adriano Vicente, André Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 565 Capítulo 14. Dispersão de sementes por formigas na Caatinga (Inara R. Leal) ........................................................... 593 Capítulo 15. Estratégias de germinação e crescimento de espécies lenhosas da Caatinga com germinação rápida (Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa) ..................................... 625 Capítulo 16. Fenologia de espécies lenhosas da Caatinga (Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa, Marlene Carvalho de Alencar Barbosa & Lilian Cristine Marinho de Lima) ............. 657 Capítulo 17. Herbivoria por caprinos na Caatinga da região de Xingó: uma análise preliminar (Inara R. Leal, Adriano Vicente & Marcelo Tabarelli)................................................... 695 SEÇÃO IV ESTRATÉGIAS PARA CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE Capítulo 18. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar (Carlos Henrique Madeiros Castelletti, André Maurício Melo Santos, Marcelo Tabarelli & José Maria Cardoso da Silva) .......................................................... 719 Capítulo 19. Variáveis múltiplas e desenho de unidades de conservação: uma prática urgente para a Caatinga (André Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 735 Capítulo 20. Áreas e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga (Marcelo Tabarelli & José Maria Cardoso da Silva)...................................................................... 777 Autores..................................................................................... 797
VII

Sumário

VIII

Prefácio

Prefácio

Para falar da Caatinga antes de mais nada há que se despir de alguns preconceitos, principalmente daqueles relacionados aos aspectos da pobreza paisagística e da biodiversidade, características adotadas por quem desconhece a riqueza e importância da “Mata Branca”. O desafio proposto pelos autores desta obra é mais um esforço no sentido de agregar contribuições tanto dos cidadãos comuns como de cientistas e estudiosos que, de uma forma ou de outra, primeiro analisam a Caatinga com os olhos do coração, para, num segundo momento, conhecer os seus segredos com os olhos da razão. Embora a diversidade de plantas e animais em ambientes áridos e semi-áridos seja menor que nas luxuriantes florestas tropicais, os desertos apresentam plantas e animais adaptados a suas condições extremas, o que os torna ambientes com alta taxa de endemismos de fauna e flora. No Brasil, não existem desertos, mas uma região semi-árida, com características e espécies únicas. A Caatinga é o único bioma restrito ao território brasileiro, ocupando basicamente a Região Nordeste, com algumas áreas no Estado de Minas Gerais. A vegetação da Caatinga não apresenta a exuberância verde das florestas tropicais úmidas e o aspecto seco das fisionomias dominadas por cactos e arbustos sugere uma baixa diversificação da fauna e flora. Para desvendar sua riqueza, é necessário um olhar mais atento, mais aberto. Assim ela revela sua grande biodiversidade, sua relevância biológica e sua beleza peculiar.
IX

Prefácio

Merece destaque a multiplicidade de comunidades vegetais, formadas por uma gama de combinações entre tipos edáficos e variações microclimáticas. São inúmeras e de grande interesse a variedade de estratégias para sobreviverem aos períodos de carência de chuvas que as espécies apresentam. Muitas plantas perdem suas folhas para reduzir a perda de água nos períodos de estresse hídrico, renovando-as quando as chuvas chegam de uma forma tão rápida e espetacular que a paisagem muda quase que da noite para o dia; diversas ervas apresentam ciclos de vida anuais, crescendo e florescendo no período das águas; os cactos e bromélias acumulam água em seus tecidos e há uma predominância de arbustos e arvoretas na paisagem. Além disso, existe na Caatinga uma proporção expressiva de plantas endêmicas. Diversas destas plantas são comumente utilizadas pela população por suas propriedades terapêuticas. Dentre a fauna, os répteis e anfíbios merecem destaque. São conhecidas para a região semi-árida 97 espécies de répteis e 45 de anfíbios. No que se refere às aves, existem espécies endêmicas e a riqueza de uma mesma localidade pode ultrapassar 200 espécies. Poucos são os mamíferos endêmicos da Caatinga, mas nesta região muito ainda está para se descobrir, aguardando a realização de mais estudos. Contrastando com a relevância biológica da Caatinga, o bioma pode ser considerado um dos mais ameaçados do Brasil. Grande parte de sua superfície já foi bastante modificada pela utilização e ocupação humana e ainda muitos estados são carentes de medidas mais efetivas de conservação da diversidade, como a criação de unidades de conservação de proteção integral. Hoje em dia já é muito difícil encontrar remanescentes da vegetação nativa maiores que 10 mil hectares e os mais expressivos estão nos estados da Bahia e Piauí.
X

Prefácio

A feliz iniciativa de reunir as informações obtidas em outros estudos para compor os capítulos deste livro é, antes de mais nada, uma maneira de se desfazer o mito de que a Caatinga é um bioma pobre quanto à biodiversidade e importância biológica e, a partir daí, incentivar a busca de novos conhecimentos e a definição de estratégias e mecanismos que garantam a conservação efetiva e eficiente da rica biodiversidade que compõe este bioma e dos quase 30 milhões de cidadãos que vivem e dependem da sua boa qualidade. O tratamento dispensado à Caatinga nesta obra, retrata a sensibilidade dos autores em enxergarem o diferente com respeito e como uma oportunidade de enriquecimento do conhecimento humano sobre todos os aspectos que um bioma tão singular pode proporcionar.

Marcus Luiz Barroso Barros Presidente do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis Brasília, DF

XI

Prefácio

XII

Introdução

ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA CAATINGA: UMA INTRODUÇÃO AO DESAFIO
Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli & José Maria Cardoso da Silva

O estudo e a conservação da diversidade biológica da Caatinga é um dos maiores desafios da ciência brasileira. Há vários motivos para isto. Primeiro, a Caatinga é a única grande região natural brasileira cujos limites estão inteiramente restritos ao território nacional. Segundo, a Caatinga é proporcionalmente a menos estudada entre as regiões naturais brasileiras, com grande parte do esforço científico estando concentrado em alguns poucos pontos em torno das principais cidades da região. Terceiro, a Caatinga é a região natural brasileira menos protegida, pois as unidades de conservação cobrem menos de 2% do seu território. Quarto, a Caatinga continua passando por um extenso processo de alteração e deterioração ambiental provocado pelo uso insustentável dos seus recursos naturais, o que está levando à rápida perda de espécies únicas, à eliminação de processos ecológicos chaves e à formação de extensos núcleos de desertificação em vários setores da região. Para ampliar o interesse da comunidade científica pela Caatinga é necessário estruturar o conhecimento já existente em um formato adequado para permitir a identificação e compreensão dos grandes
XIII

I. R. Leal et al.

padrões e processos ecológicos e evolutivos que operam na região. Este livro é um caminho nessa direção. Para compô-lo, reunimos informações de quatro fontes principais: (a) estudos desenvolvidos durante o projeto “Padrões de Biodiversidade como Instrumento de Gestão Ambiental na Caatinga”, financiado pelo Programa Nordeste de Pesquisa e Pós-Graduação, do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq); (b) estudos desenvolvidos no Programa Xingó entre 1999 e 2001 e apoiados através do convênio entre o CNPq e a Companhia Hidroelétrica do São Francisco (CHESF); (c) alguns relatórios temáticos preparados para o subprojeto “Avaliação e Identificação de Áreas Prioritárias, Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade do bioma Caatinga”, patrocinado pelo Ministério do Meio Ambiente e (d) artigos independentes produzidos especialmente para esta obra. O livro foi dividido em quatro seções. A primeira seção apresenta seis capítulos sobre os grandes padrões de diversidade e endemismo em diferentes grupos de organismos (plantas lenhosas, abelhas, peixes, répteis, anfíbios, aves e mamíferos) na Caatinga. Esta seção é uma excelente introdução para todos os interessados na origem e evolução da biota da Caatinga. A segunda seção é composta por cinco capítulos que apresentam os padrões e processos responsáveis pelas diferenças na diversidade e composição das espécies em plantas lenhosas, coleópteros, formigas, lagartos e anfisbenídeos em uma escala local, ou seja, entre os diferentes tipos de habitats existentes em uma região delimitada da Caatinga. Estes estudos jogam por terra a idéia de uma caatinga homogênea e pouco diversa e abrem a possibilidade para um novo paradigma sobre a heterogeneidade
XIV

Introdução

ambiental nesta escala espacial na região. A terceira seção apresenta seis capítulos sobre os principais processos ecológicos responsáveis pela manutenção da diversidade atual de plantas na Caatinga, tais como polinização, dispersão, germinação e crescimento, fenologia e herbivoria. Estes capítulos são essenciais para compreender como as relações entre plantas e animais interagem de forma positiva para manter ou mesmo reduzir (no caso da herbivoria por caprinos, um conjunto de espécies exóticas à região) a diversidade. Por fim, a quarta seção, composta por três capítulos, apresenta um conjunto de propostas para balizar estratégias eficientes de conservação para a Caatinga, levando em conta critérios internacionais amplamente aceitos para o desenho de sistemas adequados de áreas protegidas, tais como: (a) representatividade e balanço; (b) adequabilidade; (c) coerência e complementaridade; (d) consistência; e (e) efetividade de custo, eficiência e eqüidade. Esperamos que este livro seja suficiente para refutar de uma vez por todas a falsa noção de que a Caatinga é uma região pobre em espécies e endemismos, e, por isso, homogênea e desinteressante para pesquisas que visam compreender os intricados processos evolutivos e ecológicos que deram origem e ajudam a manter a extraordinária diversidade biológica sul-americana. Além disso, esperamos que, a partir das informações apresentadas neste livro, a sociedade brasileira passe a reconhecer a Caatinga como um dos seus mais importantes patrimônios naturais e que promova um grande esforço para expandir consideravelmente o sistema de unidades de conservação na região. Gostaríamos de agradecer ao CNPq pelo financiamento do projeto que deu origem a esta obra, a Editora da Universidade Federal de
XV

também. Pernambuco pela diagramação e impressão do livro. Leal et al. ao Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste.I. XVI . Gostaríamos de agradecer. a Conservation International do Brasil e a The Nature Conservancy pelo apoio a publicação desta obra. R. aos autores por atender ao nosso convite e aos inúmeros revisores pela extraordinária contribuição à qualidade desta obra.

Introdução XVII .

SEÇÃO I Padrões de Diversidade e Distribuição de Espécies em Escala Regional .

E. Prado 2 .D.

1.000 km2 pelo IBGE 1985) e inclui os estados do Ceará. quando as folhas caem (Albuquerque & Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das árvores e arbustos permanecem na paisagem seca. Assim. 1952). “a floresta esbranquiçada”. tî. sudeste do Piauí. e o sufixo ’ngá (de angá). Martius se refere às Caatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas “silva horrida” ou “silva aestu aphylla”. branco (derivado de morotî. perto de (Peralta & Osuna. Prado Introdução A província das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se de 2º54’ a 17º21’ S (estimada em cerca de 800. 3 . que lembra. O nome “caatinga” é de origem Tupi-Guarani e significa “floresta branca”1. região norte e central da Bahia e uma faixa estendendose em Minas Gerais seguindo o rio São Francisco. a maior parte da Paraíba e Pernambuco. que certamente caracteriza bem o aspecto da vegetação na estação seca. oeste de Alagoas e Sergipe. Rio Grande do Norte. juntamente com um enclave no vale seco da região média do rio Jequitinhonha (Figura 1). planta ou floresta. As Caatingas da América do Sul 1 AS CAATINGAS DA AMÉRICA DO SUL Darién E. a última (a floresta sem folhas no verão) seguindo o costume local de tratar a estação chuvosa das 1 A etimologia Tupi-Guarani consiste das partículas ca’a. A ilha de Fernando de Noronha também deve ser incluída (Andrade-Lima 1981). branco).

Assim. Figura 1. o conceito proposto por Braun-Blanquet (1919. E.D. depois modificado por Takhtajan (1986). o sistema compreende “reinos”. sub “Domaine”). caracterizados por famílias 4 . Prado Caatingas como inverno. Localização das Caatingas na América do Sul. apesar de. é seguido. Axiomático a qualquer estudo florístico é a questão do que é a província fitogeográfica como uma abstração. este período coincidir com o solstício de verão. na verdade. Então. Este sistema consiste na subdivisão da flora do mundo em áreas ordenadas em categorias hierárquicas de acordo com o seu grau de endemismo florístico.

mas nos quais endemismos de espécies são abundantes e particulares (Takhtajan 1986). tais como o vale seco do rio Jequitinhonha em Minas Gerais (e. “regiões”. O conceito de região das Caatingas inclui áreas tais como a chapada do Araripe.g. as áreas geográficas da América do Sul caracterizadas como Pampas. Deve-se enfatizar que o conceito fitogeográfico de Caatinga aqui usado não inclui as caatingas amazônicas (sensu Anderson 1981). Sampaio 1995) ou certas regiões da bacia Rio Grande no oeste da Bahia.. e isto tem gerado algumas confusões (Castellanos 1960). a denominação “caatinga” tem sido muito usada para a região geográfica no nordeste do Brasil. Assim. As Caatingas da América do Sul endêmicas. isto de fato tem ocorrido com as Caatingas. subfamílias e tribos. ou outras áreas mais úmidas dos “brejos” de Pernambuco.1. Patagônia. com vegetação de Cerrado. o conceito exclui áreas que. estabelecidas com base no elevado número de endemismos de gêneros e espécies (e algumas vezes de pequenas famílias). Porém. É importante notar que as províncias fitogeográficas não necessariamente coincidem com as regiões geográficas que podem possuir o mesmo nome. Seguindo5 . que representam um tipo floristicamente não relacionado com florestas de troncos brancos restritas às areias brancas extremamente distróficas na região Amazônica. Infelizmente. apesar de floristicamente serem parte da vegetação de caatinga. com florestas úmidas. não são consideradas dentro da região geográfica. “províncias” são subdivisões de regiões nas quais o endemismo de gênero é menos relevante e consiste em um número reduzido de gêneros endêmicos monotípicos e oligotípicos. Amazônia ou Chaco não implicam em uma vegetação homogênea ou equivalente com as províncias fitogeográficas. O uso incorreto de regiões geográficas como sinônimos de unidades de vegetação tem sido salientado por Castellanos (1960) e Kuhlmann & Correia (1982).

usada de forma ampla a partir do acordo Yangambi (Trochain 1957). Veloso & Góes-Filho 1982. é muito difícil aceitar o uso da palavra estepe para denominar esta formação como empregado pelo RADAMBRASIL (Veloso & Góes-Filho 1982. Em outro extremo. Alguns autores têm criado classificações fisionômicas hierárquicas da vegetação a nível continental (Beard 1944. há algumas exceções. Drude 1913. no plural. Eiten 1983). bem como numerosas fácies (denominadas de mosaicos de vegetação por Sampaio 1995). Prado se Andrade-Lima (1966a). nenhuma tentativa é direcionada a fim de analisar estes sistemas. que sofrem um inverno rigoroso com o solo congelado.g. tais como a chapada baixa do raso da 6 . Ellenberg & Mueller-Dombois 1967). este é um termo puramente geográfico e o seu uso para a fisionomia de vegetação tem sido rejeitado (Tanfiljew 1905. Muito esforço tem sido feito para classificar a vegetação do mundo de acordo com a sua fisionomia (Schimper 1903. RADAMBRASIL 1983).D. e seu uso para a caatinga já foi contestado por Kuhlmann (1974). porém. 1983) provavelmente forneça o mais detalhado e útil inventário dos diferentes tipos estruturais de vegetação de caatinga. Contudo. às vezes com arbustos baixos espalhados. aceita-se que a província deva ser chamada de “Caatingas”. Cain & Castro 1959). que são geralmente referidas como “caatinga” adicionando-se epítetos vernaculares ou técnicos (e. Rizzini 1963. “caatinga arbórea”). E. embora Eiten (1974. Trochain 1957. Smith & Johnston 1945.. Eiten 1974) ou brasileiro (Castellanos 1960. 1955. No presente trabalho. uma vez que esta inclui várias fisionomias diferentes de vegetação. Geologia e geomorfologia das Caatingas No nordeste do Brasil a maior parte das caatingas é localizada nas depressões interplanálticas (Ab’Sáber 1974). As estepes russas e siberianas são campos.

granitos e xistos). mas também nos planaltos (Andrade-Lima 1981). florestas úmidas perenifólias ou semidecíduas nos topos das serras (tais como os brejos de Pernambuco. tais como a chapada do Araripe e os tabuleiros costeiros. tais como as áreas costeiras e a bacia do rio Mossoró no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b) e o raso da Catarina bem como as regiões sob influência do rio São Francisco na Bahia. serras ou chapadas. deixando apenas vestígios isolados das superfícies mais jovens por toda a parte das Caatingas. esta província estende-se ao longo de pediplanos ondulados (Andrade & Lins 1965). Ferraz et al. as chapadas ainda apresentam características completas das superfícies sedimentares de arenito originais do Terciário. Estes remanescentes são caracterizados como inselbergs (tais como os de Quixadá .Ceará. expostos a partir de sedimentos do Cretáceo ou Terciário que cobriam o escudo brasileiro basal do pré-cambriano (Cole 1960). 1998). em ordem de erosão decrescente. No geral. As Caatingas da América do Sul Catarina (Bahia). Desta forma. Há algumas áreas sedimentares dentro das Caatingas. ver Andrade-Lima 1964a.Paraíba). com vegetação de cerrado no topo dos tabuleiros. e Patos . enquanto que as serras indicam um estágio mais avançado do processo de pediplanação e os inselbergs são os últimos remanescentes a serem erodidos. 7 . ou o platô Apodi no Rio Grande do Norte. onde a vegetação de caatinga é encontrada não apenas nas depressões. Andrade & Lins 1964. e florestas secas ou formações de caatinga arbórea nas encostas e nos inselbergs (Figura 2.1. Um grande processo de pediplanação ocorreu durante o Terciário superior e Quaternário inferior (Ab’Sáber 1974) para descobrir as superfícies atuais de rochas cristalinas do Pré-Cambriano (gnaisses. No geral. a faixa da Borborema na Paraíba. redesenhado de Cole 1960). a vegetação varia do mesmo jeito.

(2) cerrados na superfície “Sul-Americana”.D. originou-se no processo de pediplanação seguindo dois tipos principais de processos erosivos (Tricart 1961): esfoliação milimétrica. (3) floresta de caatinga ou floresta seca em encostas. O interior levemente ondulado e montanhoso. Ab’Sáber 1974). resulta em areias abundantes levadas pelas águas correntes dos pedimentos. modelando as planícies inclinadas típicas da topografia do semi-árido do nordeste 8 . (4) caatinga arbustiva na superfície Paraguaçu. Prado Figura 2. com a rocha-mãe escassamente decomposta a profundidades exíguas e muitos afloramentos de rochas maciças (Tricart 1961. (1) floresta de caatinga nas encostas de serras. Relação entre a vegetação e a geomorfologia no nordeste do Brasil (redesenhado de Cole 1960). tão caracteristicamente chamado de sertão. (5) floresta tropical recobrindo área exposta na zona costeira. peculiar a esta província e com apenas alguns milímetros de profundidade. E. os solos são pedregosos e rasos. (7) cerrado em remanescentes da superfície das Velhas e (8) florestas de galeria. Como resultado da origem do substrato das Caatingas. (6) cerrado nos tabuleiros costeiros.

durante o Quaternário. há evidências indicando que o nordeste do Brasil teve um clima muito mais seco durante certos períodos do Quaternário. A ação morfogenética da água corrente apresenta três formas principais (Tricart 1961): a) em serras cristalinas com rochas nuas abundantes: existe uma drenagem rápida e imediata da água da chuva. originando os campos de paleo-dunas de Xique9 . b) drenagem difusa ao longo dos pedimentos: a água corrente transporta as partículas mais finas (argila. mas logo após desaparecem gradualmente. A hidrografia da região consiste em cursos de água intermitentes sazonais com drenagem exorréica (Ab’Sáber 1974). Tais rios fluem durante a estação chuvosa. nos anos mais secos. produz grandes rochas encontradas nas bases dos inselbergs e montes cristalinos. Uma inversão hidrológica ocorre tão logo as chuvas cessem. cerca de um metro de profundidade e explorando fissuras paralelas à superfície. As Caatingas da América do Sul do Brasil. silte. corrosão química. os rios nas áreas afetadas se tornam esporádicos ou efêmeros. os rios parecem receber um resíduo alimentar de um lençol freático cheio. as Caatingas não sofreram mudanças climáticas acentuadas que afetaram outras áreas do Brasil. apresentando.1. areia fina) e deixa para trás areia grossa. e esfoliação métrica. A única evidência de uma flutuação pleistocênica foi fornecida por certas camadas localizadas de seixos que parecem ser produtos de um regime mais torrencial. na sua maior parte. Porém. c) concentração de fluxos descendentes de águas correntes das planícies inclinadas: onde se unem para cortar pequenos vales com drenagem temporária. Durante esta fase terminal anual. Cailleux & Tricart (1959) postularam que. com poucos efeitos mecânicos. cascalho e pedras caracterizando as extensas plataformas de detritos. porém. sendo responsável pelo desaparecimento dos cursos de água: os rios retroalimentam os lençóis freáticos e permanecem secos até a próxima estação chuvosa.

Bahia (Ab’Sáber 1977. Colinvaux et al. Barreto et al. Clapperton 1993). com aumentos subseqüentes de salinidade. e os sedimentos arenosos e aluviais previamente espalhados na área foram modelados em dunas especialmente por ventos leste e sudeste (Tricart 1985. (2001) pensam o contrário. e que qualquer queda permanente na precipitação irá resultar em condições endorréicas (Tricart 1985). enquanto que a datação de radiocarbono mostra que estas dunas foram ativas pela última vez há cerca de 2000 anos. E. Estas formações eólicas devem ter se originado quando o alóctone rio São Francisco. com base em trabalhos recentes (Barreto et al. sendo provavelmente intermitentemente ativas durante todo Holoceno (Colinvaux et al. Tricart 1985. as mais baixas taxas de umidade relativa. comparadas a outras formações brasileiras. Bahia). 1999). secou completamente no seu curso médio (provavelmente próximo à localidade de Barra. Apesar de que este campo de dunas seja geralmente atribuído ao Pleistoceno (Clapperton 1993). Supõe-se que o São Francisco médio e seus tributários estão atualmente em um limite climático de exorreísmo.D. 1999. 1999). baixa nebulosidade. Estes últimos autores realizaram uma investigação profunda utilizando datação de termoluminescência de amostras de areias e por turfas datadas com 14C no vale do rio Icatu. Prado Xique. evapotranspiração potencial mais 10 . Seus dados sugerem atividade intermitente ao longo de todo o Pleistoceno e nos períodos do Terciário. o único maior rio perene que cruza as Caatingas. apresentam muitas características extremas dentre os parâmetros meteorológicos: a mais alta radiação solar. Oliveira et al. a mais alta temperatura média anual. 2001). Clima As Caatingas semi-áridas.

Para coordenar o estudo das secas cíclicas sucessivas. tais como secas e cheias. que têm sua origem na ação do anticlone do Atlântico sul. na maior parte da área. A natureza semi-árida desta área resulta principalmente da predominância de massas de ar estáveis empurradas para o sudeste pelos ventos Alísios.1. limitadas. Todo o leste costeiro do Brasil consiste em uma faixa estreita de terras baixas atrás das quais há uma faixa de montanhas estendendo-se do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul: a serra do Mar. Contudo. onde o sistema AtlânticoEquatorial perde a maior parte da sua umidade. Esta é a área da Mata Atlântica. como ilhas de vegetação úmida dentro da região de semi-árido (Andrade-Lima 1964a. que. é a ausência completa de chuvas em alguns anos que caracterizam a região. são adiabaticamente umedecidas e precipitam anualmente cerca de 2000 mm de chuva. precipitações mais baixas e irregulares. As Caatingas da América do Sul elevada. mais do que a ocorrência local rara de um nível triplo ou duplo de precipitação (Nimer 1972). Andrade & Lins 1964). sem dúvida alguma. que hoje coincide aproximadamente com a província fitogeográfica das Caatingas (Figura 3). as Caatingas estão submetidas ao efeito de massas de ar secas e estáveis (Andrade & Lins 1965). É apenas quando a última encontra algumas das poucas elevações resultantes do processo de pediplanação que ocorrem os brejos. foram passadas leis ao governo brasileiro para delimitar o Polígono das Secas. uma vez que novamente a massa de ar é 11 . têm modelado a vida animal e vegetal particular das Caatingas. a um período muito curto no ano (Reis 1976). e. sobretudo. Fenômenos catastróficos são muito freqüentes. enquanto que nas áreas de sombra de chuva das faixas de montanhas. Quando as massas de ar Atlântico-Equatoriais carregadas de vapor de água são transportadas pelos ventos Alísios contra a costa do nordeste do Brasil.

posicionando-se quase que paralelo ao Equador. Foi demonstrado anteriormente (Nimer 1972. A zona de baixa pressão. até fevereiro ou abril no norte e nordeste. 1996). a cerca de 10oN. Prado aumentada e umedecida e deposita sua água remanescente nestas regiões.D. assim como da sua habilidade em deslocar a massa seca e estável trazida pelos ventos Alísios. trazendo alta instabilidade ao clima da metade norte da Caatinga de fevereiro a abril. a estação chuvosa segue uma seqüência de novembro a janeiro no oeste e sudoeste. indicativo de climas mais secos e de queimadas mais freqüentes. particularmente quando ocorre em conjunto com o deslocamento em direção ao sul da Convergência Intertropical. Reis 1976). Assim. produzindo fortes chuvas de convecção. enquanto certas regiões localizadas têm menos 12 . Durante o verão. que representa a estação chuvosa na maior parte do nordeste do Brasil. O impacto do fenômeno de Oscilação Sul do El Niño (ENSO) no nordeste do Brasil pode apenas ser presumido até o momento. ocorre onde os ventos Alísios de ambos os hemisférios se encontram. Secas catastróficas ocorrem quando as anteriores são incapazes de alcançar as Caatingas devido aos últimos (Andrade & Lins 1965. Cerca de 50% da área recebe menos de 750 mm. A massa úmida equatorial continental origina-se ao longo da Amazônia. embora ocorrências repetidas de ENSO têm sido postuladas para as Caatingas baseadas na presença de fragmentos de carvão juntamente com achados similares em outras regiões do Brasil (Barreto et al. conhecida como Zona de Convergência Inter-tropical ou Frente Inter-tropical. Reis 1976. e pode alcançar as Caatingas do oeste de novembro a janeiro. dependendo da penetração de duas massas úmidas instáveis provenientes do norte e do oeste. esta linha de encontro move-se para o sul do Equador. E. Andrade-Lima 1981) que o conceito fitogeográfico de Caatinga geralmente aceito coincide aproximadamente com as isoietas de chuvas de 1000 mm (Figura 4).

13 .1. O “Polígono das Secas” do nordeste do Brasil. As Caatingas da América do Sul Figura 3. Redesenhado de Andrade-Lima (1981).

a duração da estação seca é muito variável. apesar de a média ser em torno de 750 mm (Kirmse et al. Nishizawa 1976). Além disso. A figura 5 mostra que quase toda a área sob estudo sofre uma concentração de 50 a 70% de chuva em três meses consecutivos. Em geral. Prado de 500 mm. ele não mostra quão marcante é esta irregularidade. uma localidade emblemática de Caatinga com variação anual extrema. não é a quantidade total de chuva anual que mais importa. tais setores com desvios mais elevados de chuvas estão ligados em geral àqueles com o total anual menor. assim constituindo um clima sazonal muito forte. Ceará. uma vez que o desvio representa uma média. durante o período de 193452 é observada uma grande variação de 363 a 1348 mm (dados de Guerra 1955). Por exemplo. A característica mais marcante deste clima é o sistema de chuvas extremamente irregular de ano a ano. 14 . de seis a nove meses na maior parte da região e até 10 a 11 meses no raso da Catarina (Nimer 1972). mas sim a distribuição anual e o desvio da moda. com alta concentração em três meses e períodos secos mais longos (Nimer 1972). juntamente com uma grande área central dos estados de Pernambuco e Paraíba (Figura 4). no regime de chuvas característico de Sobral. Contudo. 1983).D. com a média de desvio anual (expressa como percentagem) de 20 a mais de 50% (Figura 6). o período seco aumenta da periferia para o centro do sertão (Nimer 1972. Contudo. na faixa de dois a três meses nos brejos úmidos. tais como o raso da Catarina. Em toda a parte da área. E.

15 . Iso-linhas de precipitação para o nordeste do Brasil (isoieta de 1000 mm destacada).1. Modificado de Nimer (1972). As Caatingas da América do Sul Figura 4.

Percentagem de concentração de chuvas em três meses consecutivos no nordeste do Brasil. 16 . Modificado de Nimer (1972).D. E. Prado Figura 5.

são alcalinas. mas a chuva produz uma dissolução das bases que são lixiviadas e então um microambiente ácido é criado. 17 .] filmes de sal se acumulam entre as serras cristalinas.. em meios ácidos a caolinita é formada. Nas regiões das Caatingas do Brasil [. enquanto que nas áreas mais úmidas fora das Caatingas.1. e as temperaturas mais baixas dentro da região (4ºC) ocorrem como um efeito da altitude em algumas serras (Figura 7). As Caatingas da América do Sul Até o momento. nenhuma geada foi registrada para as Caatingas. As médias absolutas máximas são raramente superiores a 40ºC (Figura 8). tais como os estados do Pará ou Goiás. Temperaturas médias anuais muito elevadas é outra característica marcante das Caatingas (Reis 1976).. Entretanto. com valores entre 26 a 28ºC (Nimer 1972). temperaturas maiores do que 40 ou 42oC são muito mais freqüentes (Nimer 1972). De acordo com Tricart (1972) “Este é um critério certo para delimitar os trópicos úmidos da zona de semi-árido. todas as áreas superiores a 250 m de altitude têm temperaturas médias mais baixas (20 – 22ºC). e ainda são restritas a regiões mais secas (baixo São Francisco e o vale do rio Jequitinhonha em Minas Gerais). indicando uma insuficiência na lixiviação dos sais. Solos Os fatores morfogenéticos que dão origem aos solos atuais das Caatingas foram explicados acima com relação ao material de origem (rochas pré-cambrianas cristalinas e setores sedimentares localizados). que devem gerar os solos subseqüentes sob ação do clima. A caolinita não pode ser formada nestas circunstâncias”. enquanto montmorilonita irá predominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais. mas o pH principal (devido à presença ou ausência de bases) irá determinar a sua natureza. A formação de argilas inicia-se em rochas que sofrem ação do clima. As superfícies das rochas.

Prado Assim. os vertissolos têm sido considerados os solos climatogênicos nesta área (Ab’Sáber 1974. responsável por um tipo particular de solos. 18 . Pedimentos cobertos por camadas mais ou menos contínuas de pedras (pavimentos desérticos) também são freqüentes. latossolos são muito abundantes. e são freqüentes pequenas áreas com finos vertissolos ou solos alcalinos moderadamente profundos (Ab’Sáber 1974) na mistura de solos resultante de diferentes fases erosivas (Beek & Bramao 1968). com um horizonte B textural e pedras e pedregulhos característicos na superfície. a argila predominante a ser encontrada é a montmorilonita. E. Alguns solos Solonetz. entissolos e. Bautista 1986). em áreas mais extensas no vale do rio Mossoró (Figueiredo 1987). que atuam ecologicamente como meios desérticos e como locais onde só plantas suculentas são encontradas. 1977). De fato. grumossolos ou vertissolos. Talvez a classe de solos mais comum seja a dos marrons sem cálcio (Beek & Bramao 1968. Afloramentos extensivos de rochas são regionalmente chamados de “lajedos”. particularmente. ocorrem em áreas localizadas do Ceará e Bahia (Ab’Sáber 1974) e. Solos incipientes podem ser encontrados sob camadas de pedras de alguns litossolos. que são muito comuns em plataformas inter-fluviais ao longo do pediplano das Caatingas. como mostrado pelo mapa intrincado de solos do IBGE (1985).D. freqüentemente variando de Vérticos com características intermediárias a vertissolos (Figueiredo-Gomes 1981). no Rio Grande do Norte. Dada a natureza desta região. derivados de rochas-mãe sob ação do clima. A origem geomorfológica e geológica das Caatingas têm resultado em vários mosaicos de solos complexos com características variadas mesmo dentro de pequenas distâncias (Sampaio 1995). com elevada concentração de argila e sódio no horizonte B.

19 . Percentagem anual do desvio da média de chuvas no nordeste do Brasil.1. As Caatingas da América do Sul Figura 6. Modificado de Nimer (1972).

Temperatura anual mínima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).D. Prado Figura 7. 20 . E.

As Caatingas da América do Sul Figura 8.1. 21 . Modificado de Nimer (1972). Temperatura anual máxima absoluta no nordeste do Brasil.

Bahia e.D. onde rios intermitentes não alcançam o rio principal. pouco conhecida. em Bautista 1986) com horizonte B prismático. Figueiredo 1983). os solos aluviais e alguns solos hidromórficos associados a cursos de água (Ab’Sáber 1974. Sétima Aproximação). onde eles são cobertos por uma caatinga arbórea densa. Ab’Sáber 1974). que ocorrem na série do Cipó. 1977). A existência desses solos em uma região de semiárido é considerada como uma evidência de climas mais úmidos no Pleistoceno superior do que aqueles dos dias atuais. relatada para as Caatingas são os solos calcimórficos no Ceará. e são encontrados no leste de Pernambuco. e os solos arenosos sedimentares profundos. em Pernambuco. Contudo. Alagoas e Rio Grande do Norte. e eles podem ter servido de base para florestas tropicais secas e até mesmo úmidas (Ab’Sáber 1974). E. que são principalmente localizados em áreas mais elevadas das depressões interplanálticas (Ab’Sáber 1974) e que representam remanescentes do que tem sido chamado de “superfície velha do sertão” que não sofreram pediplanação completa. 22 . deve ser enfatizado que é só o caráter exorréico da drenagem das Caatingas que faz com que os solos halomórficos não sejam uma característica mais destacada desta região (Ab’Sáber 1974. particularmente. Vale a pena também notar a presença de áreas mais isoladas com solos vermelhos (latossolos vermelho escuros. também relatados por Tricart (1961). na Bahia (Andrade-Lima 1981). Figueiredo-Gomes 1981. e no raso da Catarina. Tais solos vermelhos. são aparentemente solos paleofer-rálticos verdadeiros. no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b. Outra importante classe de solos. Prado Podem ocorrer também áreas muito restritas localmente chamadas de “salgados”. normalmente conhecidos como Areias Quartzosas no Brasil (Quarztpsamments.

1. As Caatingas da América do Sul

Vegetação das Caatingas As caatingas podem ser caracterizadas como florestas arbóreas ou arbustivas, compreendendo principalmente árvores e arbustos baixos muitos dos quais apresentam espinhos, microfilia e algumas características xerofíticas. Algumas das espécies lenhosas mais típicas da vegetação das Caatingas são: Amburana cearensis (Fr.All.) A.C. Smith, (“imburana de cheiro”, Fabaceae – Papilionoideae), Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul (“angico”, Fabaceae – Mimosoideae), Aspidosperma pyrifolium Mart. (“pau-pereiro”, Apocynaceae), Caesalpinia pyramidalis Tul. (“catingueira”, FabaceaeCaesalpinioideae), Cnidoscolus phyllacanthus (Müll. Arg.) Pax & Hoffm. (“faveleira”, Euphorbiaceae), Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet (“imburana”, Burseraceae, também conhecida como Bursera leptophloeos Mart.), várias espécies de Croton (“marmeleiros”e “velames”, Euphorbiaceae) e de Mimosa (“calumbíes” e “juremas”, Fabaceae-Mimosoideae), Myracrodruon urundeuva Fr. All., (“aroeira”, Anacardiaceae), Schinopsis brasiliensis Engler (“baraúna”, Anacardiaceae), e Tabebuia impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standley (“pau d’arco roxo”, Bignoniaceae). A suculência é principalmente observada em Cactaceae e Bromeliaceae, enquanto que as lianas são muito escassas (Araújo & Martins 1999). Algumas espécies perenifolias também ocorrem (Kirmse et al. 1983): Ziziphus joazeiro Mart. (“juazeiro”, Rhamnaceae), Capparis yco Mart. (“icó”, Capparaceae), Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore [“carnaúba”, Arecaceae, uma espécie também conhecida pelo seu sinônimo C. cerifera (Arr. Cam.) Mart. (Henderson et al. 1995)], Maytenus rigida Mart. (“pau-de-colher” ou “bom-nome”, Celastraceae), Licania rigida Benth. (“oiticica”, Chrysobalanaceae). A camada herbácea é
23

D. E. Prado

efêmera é dominada por terófitas das famílias Malvaceae, Portulacaceae e Poaceae. Órgãos de armazenamento de água são típicos em alguns outros casos: Spondias tuberosa Arruda (“umbú”, Anacardiaceae), as duas “barrigudas” Cavanillesia arborea Schum. e Ceiba glaziovii (Kuntze) Schum. (Bombacaceae), Jacaratia sp. (Caricaceae), Manihot spp. (“maniçobas”, Euphorbiaceae), Luetzelburgia auriculata (Fr. All.) Ducke (“pau-mocó”, Fabaceae-Papilionoideae). Uma lista das espécies das Caatingas pode ser encontrada em Prado (1991), compreendendo 45 famílias, 199 gêneros e 437 espécies; contudo, esta lista sem dúvida deve ser atualizada com os últimos dez anos de progresso de exploração botânica no nordeste do Brasil e o “estado de arte” da taxonomia vegetal. Agreste e sertão representam duas terminologias ligadas às Caatingas e ao seu conceito fitogeográfico. Portanto, uma breve discussão destes termos é necessária para esclarecer as análises subseqüentes. O agreste é o nome dado à faixa estreita de vegetação que se estende entre os limites da serra do Mar a leste, onde as florestas são abundantes, e os interiores mais secos a oeste. Ela tem uma forma alongada com uma direção geral norte-sul, e que pode ser encontrada do Rio Grande do Norte à Bahia central, onde é substituída nesta região de transição pela, assim chamada, “mata de cipó”. O agreste apresenta um regime de chuvas mais abundante (até 1000 mm/ano) e é menos sujeito às secas catastróficas uma vez que se beneficia da umidade residual dos ventos do sudeste. A vegetação compartilha muitas características e espécies com as expansões semi-áridas a oeste: as plantas geralmente são decíduas e espinhosas, os cactos e bromeliáceas estão presentes no solo pedregoso, microfilia generalizada, as espécies lenhosas e suculentas mais características no agreste também ocorrem no resto das Caatingas, tais como Schinopsis

24

1. As Caatingas da América do Sul

brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles & Rowley (“xique-xique”, Cactaceae), Aspidosperma pyrifolium, Cereus jamacaru P. DC. (“mandacarú”, Cactaceae), Caesalpinia pyramidalis, Tabebuia impetiginosa, T. aurea (Manso) Benth. & Hook. F. ex S. Moore (“craibeira”, Bignoniaceae), Commiphora leptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Mimosa spp. (AndradeLima 1954, 1960, 1970, 1973). Assim, como demonstrado por Andrade-Lima, o agreste deve ser considerado como parte das Caatingas, como uma variante hipoxerófila das comunidades encontradas a oeste.2 O termo sertão é muito usado em toda a parte do Brasil, desde o Estado de São Paulo ao nordeste, apresentando um significado vago de área não cultivada, com poucos recursos, afastada das cidades e da civilização (Egler 1951). As palavras em inglês, tais como “hinterlands” ou “bush”, são usadas de forma similar. O fato mais debatido é a conotação da palavra sertão no nordeste do Brasil. Luetzelburg (1922, 1923) afirmou que as regiões mais secas e sem recursos das Caatingas são denominadas de sertão, enquanto que o restante foi considerado caatinga propriamente dita, particularmente as áreas onde Cereus jamacaru, um cacto usado como forragem, podia ser encontrado. Egler (1951) se opôs ao uso do termo devido a este ser muito vago, e propôs separar o agreste da caatinga propriamente dita, mas, como notado acima, esta divisão é inadequada. Todavia, Vasconcelos (1941) e Andrade-Lima (1954, 1960, 1970) consideraram que as Caatingas devem ser simplesmente divididas em agreste e sertão, que é a região leste de transição de um lado e os interiores secos do outro. Este critério é seguido pelo presente autor.

2 O nome “agreste” também tem sido aplicado a vegetações de cerrado muito diferentes no topo da chapada do Araripe, Ceará.

25

D. E. Prado

No sudoeste do Piauí e na borda do Ceará há um ecótono complexo onde a vegetação da caatinga se encontra com a do cerrado e comunidades variadas podem ocorrer (Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, Oliveira et al. 1988, Araújo et al. 1999). Há vários níveis de transição entre estas maiores formações: i.e., (a) cerrado semidecíduo, com alguns elementos de caatinga, (b) o “carrasco” ou “catanduva”, com proporção quase igual de elementos de caatinga e cerrado, mas também com alguns elementos exclusivos, e (c) a caatinga típica com elementos de cerrado esparsos (Eiten 1972, Andrade-Lima 1978). É notável, contudo, que nesta área o cerrado e a vegetação de carrasco são confinados a setores sedimentares com solos arenosos, enquanto que a caatinga tende a aparecer em setores afetados pelos afloramentos de rochas diabásicas com solos muito mais férteis (Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, 1985), apesar do regime de chuvas ser o mesmo, cerca de 1000 mm/ano. O carrasco inclui espécies da caatinga, mas é florística, fisionômica e fenologicamente (semidecídua) mais próximo ao cerrado e, então, não é aceito no presente trabalho como parte das Caatingas. Além disso, Araújo e colaboradores têm produzido uma série de artigos sobre a natureza do carrasco do Ceará (Araújo et al. 1998a, 1998b, 1999, Araújo & Martins 1999), onde eles têm convincentemente demonstrado a natureza peculiar deste tipo de vegetação, separando-o dos cerrados e das caatingas. As fisionomias de caatinga são muito variáveis, dependendo do regime de chuvas e do tipo de solo, variando de florestas altas e secas com até 15-20 m de altura, e.g., a “caatinga arbórea” (a verdadeira caatinga dos índios Tupi, segundo Andrade-Lima) encontrada de forma espalhada da Bahia (Andrade-Lima 1975) e Minas Gerais (Magalhães 1961) até o Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b), em solos um tanto melhores e em

26

1. As Caatingas da América do Sul

localidades mais úmidas, até afloramentos de rochas com arbustos baixos esparsos e espalhados, com cactos e bromeliáceas nas fendas. Fisionomias intermediárias são numerosas, mas podem ser reduzidas a poucos tipos generalizados, tais como “caatinga arbórea aberta com camada arbustiva aberta”, “caatinga arbóreoarbustiva com camada de arbustos fechada”, “caatinga arbustiva espinhosa fechada com árvores baixas espalhadas” – que é, talvez, o tipo mais comum da comunidade da caatinga atual (Eiten 1974, 1983), “caatinga arbustiva espinhosa fechada”, “caatinga arbustiva aberta” (comuns em áreas com solos rasos), “savana arbustiva com camada de grama” (“seridó”; Andrade-Lima 1966a, Eiten 1983), e “palmares de Copernicia” ao longo de rios intermitentes principalmente nas províncias das Caatingas do noroeste. Outro grupo de autores tem tentado analisar e identificar as diferentes unidades de vegetação da Caatinga, seguindo critérios fisionômico-florísticos, atribuindo mais peso na composição florística das comunidades. Uma contribuição importante neste sentido foi dada por Luetzelburg (1922, 1923) no “Estudo Botânico do Nordeste”, um trabalho baseado em extensivas expedições do autor pelas Caatingas, num período de mais de dez anos. Sua classificação, apesar de conter alguns erros taxonômicos e conceituais (Andrade-Lima 1954), pode ser ainda vista como um arcabouço na concepção de Andrade-Lima (1981). Luetzelburg dividiu a Caatinga em duas classes amplas que ele então subdividiu em vários grupos: 1) Caatinga arbustiva, incluindo: 1.1- Caatinga Euphorbia Croton - Caesalpinia; 1.2- Caatinga Mimosa - Caesalpinia; 1.3- Caatinga Spondias - Caesalpinia - Cnidoscolus; 1.4- Caatinga Cereus - Mimosa - Spondias - Bromelia; 1.5- Caatinga Combretum - Aspidosperma - Caesalpinia;
27

D. E. Prado

1.6- Caatinga Jatropha - Cnidoscolus - Mimosa; 1.7Caatinga Ceiba (sub Chorisia) - Mimosa - Manihot; 1.8Caatinga-carrascal ou “Caatinga suja”; 1.9- Caatinga serrana. 2) Caatinga arbórea, incluindo: 2.1Caatinga Aspidosperma - Schinopsis (sub Melanoxylon) - Piptadenia; 2.2- Caatinga Chorisia - Piptadenia - Spondias; 2.3- Caatinga Cocos coronata - Copernicia prunifera - Cocos comosa (sub Mimosa). Algumas dessas unidades foram reconhecidas ou levemente modificadas por Andrade-Lima (1981), tais como grupos 1.3 ou 2.1 e 2.2. No grupo 2.1 Melanoxylon é de fato Schinopsis, um dos erros mais comuns do trabalho de Luetzelburg, enquanto que Mimosa no grupo 2.3 deve ser um erro de compilação para Cocos comosa [= Syagrus comosa (Mart.) Mart., Arecaceae], a palmeira “catolé”, que ocorre apenas ocasionalmente nas Caatingas (Glassman 1987, Henderson et al. 1995). No grupo 1.8 o termo “suja” alude ao fato de que estas comunidades apresentam elementos mistos da formação dos cerrados. Este grupo é claramente o que se conhece como carrasco (Andrade-Lima 1978, Araújo et al. 1999), que aqui não é aceito como parte das Caatingas. O grupo 1.9 refere-se à vegetação arbustiva rasteira ou baixa nos inselbergs ou serra seca, principalmente em afloramentos rochosos, mas não à caatinga arbórea que pode ocorrer em encostas mais secas, nem para os brejos úmidos que ocorrem no leste das Caatingas e são floristicamente excluídos da província (AndradeLima 1982). Hueck (1972) criticou a classificação de Luetzelburg, mas suas críticas são mais inconsistentes, e, inclusive, perpetuou erros de Luetzelburg, incluindo os mais óbvios tais como a identificação errada de Schinopsis para Melanoxylon. Rizzini (1963), em seu trabalho fitosociológico-florístico da vegetação brasileira, concluiu que as Caatingas deveriam ser
28

1. As Caatingas da América do Sul

tratadas como uma subprovíncia da província Atlântica, com base na florística muito próxima entre as caatingas e as florestas litorâneas. Assim, a “Subprovíncia do Nordeste” de Rizzini inclui: 1- setor agreste: floresta xerófila decídua; 2- setor sertão: arbustiva espinhosa e suculenta, também com três distritos internos, 2.1: palmares de Copernicia prunifera; 2.2: florestas tropicais de montanha (brejos); 2.3: savanas xerofíticas de montanha e florestas em superfícies sedimentares (agreste do Araripe); 3- setor seridó: arbustos e suculentas espalhadas de semi-árido; 4- ilha de Fernando de Noronha: vegetação do tipo agreste, com uma longa estação seca de seis meses. Rizzini (1963) agrupou tipos diferentes de vegetação que apresentam pouco em comum florística ou fisionomicamente com as Caatingas, como aceito pela maioria dos autores, tais como a vegetação do cerrado da chapada do Araripe, os tabuleiros costeiros e as florestas tropicais e ombrófilas dos brejos; esta classificação deveria ser descartada. Veloso (1964) também apresentou um mapa de vegetação do nordeste baseado em critérios geográficos, porém dividiu a região em subregiões (suas áreas fisionômicas). O resultado é inadequado para a síntese fitogeográfica que foi proposta, embora a maior parte das caatingas seja aqui agrupada, porque várias áreas são separadas em diferentes sub-regiões, e.g., o agreste é fragmentado e às vezes confundido com a vegetação do cerrado, mas nunca associado às caatingas. Para o conjunto das Caatingas, denominado “vegetação semiárida do leste do nordeste”, a partir do qual Veloso corretamente separou o cerrado da serra do Araripe, a vegetação dos pediplanos foi classificada como se segue: 1) “Formação caatinga”3: vegetação predominantemente decídua espinhosa. Esta foi subdividida em três subclasses
3 Veloso (1964) utilizou erroneamente o termo “formação”, que é uma unidade de

vegetação fisionômica com estrutura similar, um habitat essencial característico, e é

29

D. E. Prado

baseadas na posição fisiográfica no terreno (em vez de florística): (a.1) caatinga de tabuleiros arenosos, com vegetação arbustiva densa interceptada por árvores; (a.2) caatingas de depressões, também arbustiva, ocasionalmente com árvores; (a.3) caatingas em inselbergs e depressões áridas, com vegetação em fragmentos espalhados e suculentas espinhosas. 2) “Formação florestal”: vegetação arbórea decídua, espinhosa, com árvores perenifólias espalhadas. Isto evidentemente se refere à caatinga arbórea, como descrito por Andrade-Lima (1981), mas a presença de árvores perenifólias não pode ser utilizada para caracterizá-la uma vez que elas ocorrem em toda a parte das Caatingas (e.g., Ziziphus joazeiro; Kirmse et al. 1983). Schnell (1966) também propôs uma classificação simplificada das caatingas, com (1) florestas secas densas com algumas espécies de árvores de tronco suculento, (2) arbustiva densa com cactáceas de grande porte, (3) arbustiva aberta com característica de estepe, e (4) Caatinga difusa com arbustos espaçados nas áreas mais secas. Hayashi & Numata (1976) tentaram classificar as Caatingas com base nas formas de vida, mas seu estudo foi muito reduzido na abordagem geográfica para ser de valor. O trabalho mais coerente e compreensivo neste tipo de vegetação é o de Andrade-Lima (1981). Nesta revisão, que trata as Caatingas como um domínio (uma unidade corionômica equivalente à mais comumente usada unidade de província,
independente da flora (Beard 1944, 1955). A “Formação caatinga” seria possível apenas se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente não é o caso. As Caatingas podem facilmente se ajustar na “floresta espinhosa” de Beard (op.cit.). Em um outro extremo, "Formação florestal" é muito ambíguo.

30

1. As Caatingas da América do Sul

Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registros pioneiros de Luetzelburg, mas também é resultado de numerosos estudos prévios de Andrade-Lima que enfocavam áreas particulares de Caatinga, especialmente com a vegetação do Estado de Pernambuco (Andrade-Lima 1953, 1954, 1960, 1961, 1964a, 1964b, 1966a, 1966b, 1967, 1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1978). Essencialmente, o conceito de caatingas de Andrade-Lima, que foi basicamente uma concepção florística da província, porém sem perder a relação com a fisionomia e a ecologia da vegetação, é a mais seguida aqui, e tem se mantido praticamente sem alterações até o momento (e.g., Prado 1991, Sampaio 1995, Sampaio & Rodal 2000). A tabela 1, modificada a partir de Andrade-Lima (1981), mostra, de uma forma condensada, as principais unidades de vegetação e tipos de comunidades das Caatingas, e inclui um novo tipo de vegetação proposto aqui. Segue abaixo uma breve discussão sobre as unidades: UNIDADE I: Tipo de vegetação 1, Floresta de caatinga alta. É aceita como membro da província; embora a fisionomia desta comunidade seja muito diferente das outras vegetações típicas da Caatinga, o período sem folhas, e sobretudo a composição florística, conectam fortemente este tipo de floresta à província. Gêneros e espécies dominantes são comuns em toda a parte das Caatingas, ou, como colocado por Andrade-Lima (1981, p. 156), elas aparecem em “áreas de caatinga inquestionáveis” [e.g., Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia impetiginosa, Cereus jamacaru e Pterogyne nitens Tul. (“madeira nova”, Fabaceae - Caesalpinioideae)]. Certamente algumas espécies mesofíticas atípicas a esta vegetação também são encontradas, mas sempre como membros minoritários da comunidade. Veja também Magalhães (1961), Andrade-Lima
31

Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetação e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 1981).

Unidade I 1

Tipo de vegetação Tabebuia-AnadenantheraMyracrodruon-CavanillesiaSchinopsis Myracrodruon-SchinopsisCaesalpinia Caesalpinia-SpondiasCommiphora-Aspidosperma Mimosa-Syagrus-SpondiasCereus Pilosocereus-PoeppigiaDalbergia-Piptadenia Cnidoscolus-CommiphoraCaesalpinia Caesalpinia-AspidospermaJatropha

Fisionomia e localidade Floresta de caatinga alta; Norte de Minas Gerais & Centro-sul da Bahia Floresta de caatinga média; maior parte do centro da província Floresta de caatinga média; área mais seca que a anterior Floresta de caatinga baixa; Centronorte da Bahia Floresta de caatinga baixa; solos arenosos da série do Cipó Caatinga arbórea aberta; Sudoeste do Ceará e áreas secas médias com solos soltos e ácidos Caatinga arbustiva; áreas mais secas do vale do rio São Francisco

Substrato Pedras calcárias do Bambuí ou rochas cristalinas do PréCambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Arenitos das séries do Cipó Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano

II II II III II

2 3 4 5 6

IV

7

32

1. As Caatingas da América do Sul

Unidade IV IV IV V 8 9 10 11

Tipo de vegetação Caesalpinia-Aspidosperma Mimosa-Caesalpinia-Aristida Aspidosperma-Pilosocereus Calliandra-Pilosocereus

Fisionomia e localidade Caatinga arbustiva aberta; Cariris Velhos, Paraíba Caatinga arbustiva aberta (seridó); Rio Grande do Norte & Paraíba Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras, Paraíba Caatinga arbustiva aberta; pequenas áreas restritas e espalhadas com solos ricos em cascalhos Floresta de caatinga de galeria; vales dos rios do Ceará, Piauí & Rio Grande do Norte Floresta de caatinga média; oeste do Rio Grande do Norte & Ceará central

Substrato Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano Principalmente rochas metamórficas do PréCambriano Principalmente solos aluviais

VI

12

Copernicia-Geoffroea-Licania

II

13

Auxemma-MimosaLuetzelburgia-Thiloa

Principalmente rochas cristalinas do Pré-Cambriano

33

D. E. Prado

(1971, 1975, 1977), Magalhães & Ferreira (1976, apud AndradeLima 1981), Ratter et al. (1978). No Ceará, um tipo de mata seca de médio-encosta (floresta seca), ou floresta mesófila, foi descrita por Figueiredo (1984) como não possuindo Bombacaceae de troncos suculentos, mas em todos os outros aspectos se parecendo com a caatinga arbórea com alguns elementos mesófilos. Das 16 espécies mencionadas por este autor, 10 são membros das florestas das caatingas, e mais uma é ocasionalmente encontrada (Syagrus comosa). No leste e sudeste da Bahia, a mata de cipó (floresta de lianas) parece compreender uma grande transição entre a Floresta Atlântica e as caatingas internas, e consiste em diferentes tipos de florestas decíduas secas e semidecíduas sub-úmidas. Pelo menos algumas regiões contêm espécies típicas da Caatinga (AndradeLima 1971). Há muito pouco conhecimento sobre esta formação, um fato destacado por Bégué (1967, 1968), porém, algumas descrições resumidas, mas precisas (Andrade-Lima 1966a, 1971; veja também Noblick, in litt., em Plowman 1987), permitem a inclusão de pelo menos algumas destas florestas secas como caatinga arbórea. UNIDADE II: Tipos de vegetação 2, 3, 4 e 6 (para o tipo de vegetação 13, veja abaixo), típica Floresta de caatinga média, com densidade variável nas camadas arbóreas, 7 – 15 m de altura. Esta unidade de vegetação é muito disseminada e comum em toda parte do nordeste brasileiro, provavelmente com uma grande variedade de formas, das quais Andrade-Lima comentou quatro. Várias das espécies dominantes na unidade I também aparecem como elementos espalhados nestes tipos de comunidades, tais como Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphora leptophloeos, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, e Amburana cearensis. A maioria dos artigos de Andrade-Lima apresenta no mínimo uma descrição deste tipo de vegetação;
34

1. As Caatingas da América do Sul

também em Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1983, 1987), Figueiredo & Fernandes (1985) e Carvalho (1986). UNIDADE III: Tipo de vegetação 5, Floresta de caatinga baixa. Unidade muito distinta, descrita mais detalhadamente em Egler (1951) e Andrade-Lima (1960, 1970). Muito restrita às áreas de solos arenosos no centro sul de Pernambuco (tabuleiro Moxotó) e norte da Bahia (raso da Catarina; Guedes 1985), é caracterizada pelas espécies Pilosocereus pachycladus Ritter subsp. pernambucoensis (Ritter) Zappi, [“facheiro”, Cactaceae, normalmente identificada de forma errada como P. piahuyensis (Gürke) Byles & Rowley (Zappi 1994) como em Andrade-Lima (1989, p. 24)], Poeppigia procera Presl., “muquém” (Fabaceae – Caesalpinioideae), Dalbergia cearensis Ducke, “pau violeta” (Fabaceae - Papilionoideae), Pilosocereus tuberculatus (Werderm.) Byles & Rowley, “caxacubri” (Cactaceae). A palmeira Syagrus coronata (Mart.) Becc. (“ouricouri”, Arecaceae) também pode ocorrer aqui em grandes populações (Egler 1951, Andrade-Lima 1960, 1970). UNIDADE IV: Tipos de vegetação 7, 8, 9 e 10, Caatinga arbustiva densa ou aberta. Este é o tipo de vegetação mais disseminado atualmente e ainda se discute até que ponto é inteiramente natural ou induzida pelo homem. Apesar da influência do homem nesta área ser muito acentuada, considerar esta unidade como uma vegetação completamente secundária seria subestimar grosseiramente a habilidade homeostática deste ecossistema. Contrariamente, Carvalho (1986) apontou a estabilidade como a característica principal das caatingas do oeste de Pernambuco durante o período entre 1955 e 1983, juntamente com uma expansão moderada da agricultura, apesar da provável grande pressão humana nos anos intervenientes. Além disso, é uma coincidência gritante que esta unidade IV corresponda
35

D. E. Prado

geograficamente às áreas mais secas dentro da província, tais como o vale do rio São Francisco (tipo no 7), o “seridó” (tipo no 9), ou a vegetação dos Cariris Velhos, Paraíba (tipos no 8 e 10, no platô da Borborema), com o registro mais baixo de chuvas das Caatingas (Cabaceiras: 252,4 mm/ano; Figueiredo-Gomes 1981). Ainda, há uma correlação direta entre as chuvas, profundidade e permeabilidade do solo à altura e densidade da comunidade (Sampaio et al. 1981), que permitiria predizer o tipo de vegetação a ser encontrado em uma área específica. Esta unidade consiste tipicamente em árvores espalhadas de Amburana cearensis, Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, em uma matriz arbustiva de Caesalpinia spp., Mimosa spp., Jatropha spp., e Acacia spp. Informações adicionais estão disponíveis em Vasconcelos (1941), Egler (1951), na maioria dos artigos de Andrade-Lima, Anônimo (1980), Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1987). UNIDADE V: Tipo de vegetação 11, Caatinga arbustiva aberta baixa. Muito restrita em superfície e área, em solos rasos arenosos ou ricos em cascalhos sob um longo período seco (8 – 9 meses), a incomum baixa altura desta comunidade (0,70 – 1 m) parece ser causada pela pastagem (Andrade-Lima 1981). É dominada por Pilosocereus gounellei, Calliandra depauperata Benth., “carqueja” (Fabaceae – Mimosoideae) e Melocactus zehntneri (Britt. & Rose) Luetzelburg, “coroa de frade” (Cactaceae), normalmente referido erroneamente como M. bahiensis (Britt. & Rose) Luetzelburg (Taylor 1991). Apenas descrito por AndradeLima (op. cit.), seu status é duvidoso para o presente autor que visitou um fragmento desta comunidade no Ceará. Parece muito provável isto ser o resultado da pastagem excessiva e, portanto, da influência antrópica indireta; mais pesquisas são necessárias.

36

1. As Caatingas da América do Sul

UNIDADE VI: Tipo de vegetação 12, Floresta ciliar, ao longo dos cursos de água principalmente no Piauí, Ceará e Rio Grande do Norte. Fisionomia dominada por palmeiras Copernicia prunifera, acompanhadas por Licania rigida, Geoffroea spinosa Jacq.4 (“umarí”, Fabaceae - Papilionoideae), Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) Pennington (“quixabeira”, Sapotaceae), Erythrina velutina Willd. (“mulungú”, Fabaceae – Papilionoideae), Ziziphus joazeiro, Capparis yco. A espécie de palmeira dominante, Copernicia prunifera, além de Licania rigida e talvez Capparis yco, não são apenas endêmicas das Caatingas, mas também deste meio limitado, onde há fornecimento relativamente constante de água a partir dos lençóis freáticos durante as secas e é inundado na estação chuvosa. A dessecação muito lenta dos solos aluviais pesados causa salinização, um fenômeno muito raro nas Caatingas. Descrições deste tipo de vegetação podem ser encontradas em Andrade-Lima (1954, 1964b, 1978), Emperaire (1983), Figueiredo (1987). UNIDADE VII: Tipo de vegetação 13, Floresta de caatinga média. Este compreende um novo componente à classificação de Andrade-Lima aqui proposto. A existência desta unidade foi indicada por Andrade-Lima (1981) que comentou: “Nos estados do Rio Grande do Norte e Ceará, esta unidade {II} apresenta uma região (que pode ser uma unidade independente a ser reconhecida após estudos complementares) na qual Auxemma oncocalyx é uma das espécies dominantes”. Durante o trabalho de campo no Ceará, o presente autor teve a oportunidade de visitar vários pontos desta comunidade e pôde confirmar que esta deve constituir uma entidade separada, visto que apresenta um conjunto distinto de espécies que são altamente restritas a este tipo de vegetação:
4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta é a binomial correta para a árvore até então conhecida como G. striata (Willd.) Morong.

37

D. E. Prado

Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Taub. (“pau-branco”, Boraginaceae), Mimosa caesalpiniifolia Benth. (“sabiá”, Fabaceae – Mimosoideae), e em áreas pedemontanas Luetzelburgia auriculata (Lima 1982), e, menos consistentemente, Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichl. (“sipaúba”, Combretaceae). A comunidade é, às vezes, dominada por outras espécies de ampla distribuição como Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina var. cebil, Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia pyramidalis, que compartilham o dossel com Auxemma oncocalyx. As origens da flora das Caatingas Espécies endêmicas e outras espécies características das Caatingas Foi proposto, tanto por Rizzini (1963) como por AndradeLima (1982), que o nível de endemismo nas Caatingas é “tão baixo para indicar que a Caatinga possui uma flora única que surgiu nesta região” para o nível específico e genérico. Andrade-Lima (1982) citou apenas três gêneros como endêmicos: Fraunhoffera, Auxemma e Apterokarpos. O último é um gênero separado de Loxopterigium (apud Barkley, 1962; ver mapa de distribuição em Pennington et al. 2000), que foi ilegitimamente publicado por Rizzini (1975). Fernandes & Bezerra (1990) adicionaram mais dois gêneros como endêmicos: Cranocarpus e Moldenhawera (Fabaceae); contudo, suas espécies quase não aparecem nas Caatingas, e sim são membros da restinga ou Mata Atlântica (fide Lewis 1987). Na realidade, o número de gêneros endêmicos da Caatinga é muito mais alto. Prado (1991) listou 12 gêneros endêmicos e a seção endêmica Glaziovianae (compreendendo 7 spp.) no gênero Manihot, Euphorbiaceae, do total de 199 para as Caatingas: Auxemma (Boraginaceae, 2 spp.) e Fraunhoffera
38

Espostoopsis (1 sp. e o “mulambá” Patagonula bahiensis Moricand (Boraginaceae). 1 sp.). Haptocarpum (Capparaceae. flexuosa Moricand (Fabaceae – Caesalpinioideae). leucocephala Moricand. Neesiochloa (Poaceae. Stephanocereus e Zehntnerella. a “camaratuba” Cratylia mollis Mart. 1 sp. com Arrojadoa (4–5 spp. Assim.). dentro das áreas de Caatinga sensu AndradeLima (1966a).) e Leocereus (1 sp.s. 1 sp. (Fabaceae – Papilionoideae)...). porém. Prado (1991) listou Arrojadoa. visto que. Hymenaea eriogyne Benth. Alguns outros casos estão apresentados em Prado (1991): Bauhinia catingae Harms. Stephanocereus (2 spp. e Neoglaziovia (Bromeliaceae.. parece haver pelo menos 183 espécies endêmicas do total de 437 espécies.) quase endêmico. é atingindo o valor atual de 14 gêneros endêmicos para as Caatingas. Fabaceae – Caesalpinioideae). como verificado a partir de trabalho de campo. Giulietti & Forero 1990). A última adição é Dizygostemon (Scrophulariaceae. Tacinga (s. mais tarde. incluindo Zehntnerella). nuda Tul. Em relação à espécie. e B. Grey-Wilson 1978).). literatura e material de herbário (Prado 1991). Taylor (2000) corrigiu esta assertiva adicionando a precisão taxonômica. Isto gera um nível de endemismo de cerca de 42% de espécies suculentas e lenhosas das Caatingas. não listado por Prado (1991). o grau de endemismo é ainda mais expressivo. 1 sp. Alvimiantha (Rhamnaceae.1. Alguns exemplos são: os “moleques” Cordia dardani Taroda e C. B.). ex Benth. que parece sobrepor levemente nos cerrados vizinhos no oeste da 39 .). cada). 1 sp. Ziziphus joazeiro. e o “umbuzeiro” das Caatingas Spondias tuberosa (todos mapeados em Prado & Gibbs 1993). os gêneros endêmicos atuais são: Facheiroa (3 spp. As Caatingas da América do Sul (Celastraceae. Blanchetia e Telmatophila (Asteraceae. 2 spp.). e C. estivana Wund. (“jatobá”. Em Cactaceae. 1 sp. ambos mapeados em Prado & Gibbs (1993).

D. adenophylla Taubert (também aparecendo na vegetação de carrasco). M. misturam-se com elementos de cerrado na vegetação de carrasco. M. Fabaceae – Caesalpinioideae). ambas espécies características do carrasco 40 . (1988). M. Fabaceae – Mimosoideae). Supôs-se até muito recentemente que Commiphora leptophloeos. morroënsis Barneby. Prado Bahia. mostraram que existem disjunções isoladas longe das Caatingas. Ratter et al. Ela foi encontrada em solos calcáreos em Corumbá (Mato Grosso do Sul) e na Ilha do Bananal (Goiás) em florestas decíduas com uma composição florística relacionada àquela das Caatingas no nordeste do Brasil. Em Rubiaceae. nothopteris Barneby e M. e o tratamento taxonômico desta espécie dado por Gillet (1979). xiquexiquensis Barneby. árvore tipicamente contorcida e freqüente. Todavia. L. Ule coletou esta espécie em colinas no Estado de Roraima (ver mapa em Prado & Gibbs 1993). embora seja uma espécie de Caatinga (Lee & Langenheim 1975). Schum. Assim acontece para Piptadenia obliqua (Pers. pode-se mencionar Alseis involuta K. M. M. várias espécies do gênero Mimosa (Fabaceae – Mimosoideae. Um caso diferente é colocado por Hymenaea velutina Ducke (“jatobá da caatinga”. Barneby 1991). quando se estendem ao Piauí. também pode ser encontrada no cerradão no norte do Piauí e nas proximidades do Maranhão. E. Ratter (1987). Cenostigma gardnerianum Tul. Este padrão parece ser seguido por algumas outras espécies típicas de Caatinga que. que. Fabaceae – Caesalpinioideae). seria uma outra espécie exclusiva das Caatingas. glaucula Barneby. coruscocæsia Barneby.) Macbride (“catanduva”. R. Peixoto (“pereiro-de-tinta”). e a recentemente descrita (Barbosa & Peixoto 2000) Simira gardneriana M. Maytenus rigida. Além disso. que havia sido previamente listada como endêmica para as Caatingas e mapeadas em Prado (1991) sob Simira sp. (“caneleiro”. Barbosa & A.

As Caatingas da América do Sul (Andrade-Lima 1978. Além disso. às vezes. na Amazônia. 41 . Prado 1993a). as planícies uniformes do Chaco. e discordando de Sampaio (1995). Mimosa cæsalpiniifolia também foi coletada no Estado do Maranhão. para Luetzelburgia auriculata (Lima 1982). Barneby 1991). Emperaire 1983). os percentuais de gêneros e espécies exóticas e autóctones nas Caatingas perfazem uma probabilidade tão elevada quanto qualquer outra província florística bem definida no mundo. próxima a Manaus e na Floresta Atlântica na Bahia (Lewis 1987. A “sabiá” do sertão do Ceará também não é uma espécie endêmica. de acordo com o critério de Takhtajan (1986) empregado para caracterizar as províncias florísticas do mundo. fornecendo hábitats numerosos e variados. mesmo permitindo uma super-estimativa do grau de endemismo. Não há nenhuma razão. mesmo comparável àquelas de certas ilhas que normalmente concentram os mais elevados percentuais de endemismos (Major 1988).. Os níveis de endemismos de gêneros e espécies das Caatingas estão. que sugeriram que a área não poderia possuir sua própria flora. quando comparada com a tabela de Major (1988) para várias regiões do mundo. como foi afirmado várias vezes por Rizzini (1963. portanto. e. Além disso. portanto.g. apesar de sua ocorrência em tais áreas ser muito ocasional e nunca tão presente como no Ceará. 1979) e Andrade-Lima (1982). A província das Caatingas está muito bem definida a partir deste ponto de vista e. as Caatingas são muito mais ricas do que qualquer outra floresta seca da América do Sul (e. em considerar a flora das Caatingas como muito baixa em endemismos. é equivalente àquelas da província florística da Califórnia e ilhas Canárias.1.

Contudo. especialmente em relação aos gêneros. (Prado 1993a. (Phytolaccaceae). e tributários). macrocarpa (Benth. Fabaceae – Mimosoideae). 1972). de acordo com ele. Andrade-Lima listou algumas espécies de árvores que. tanto que “a fonte da maioria dos taxa da Caatinga parece ter estado presente na região norte do Chaco Argentino-Paraguaio-Boliviano” (Andrade-Lima. exceto P. 1993b). Prado Chaco vs.s. e em um menor grau para as espécies”. Isto é particularmente o caso de Anadenanthera colubrina var. 1982). bem como às considerações que ele expressou ao analisar as origens da flora da Caatinga. Ele acreditava veementemente que a flora das Caatingas foi “essencialmente de origem exótica. Amburana cearensis e Pterogyne nitens. e que estes elementos “parecem ter alcançado a área por uma rota migratória a sudoeste e nordeste”. Em seu último trabalho. Os exemplos para a disjunção Chaco-Caatinga foram: Schinopsis brasiliensis. cebil [sub A. nenhuma destas últimas espécies são encontradas em qualquer comunidade florestal típica de Chaco s. Caatinga A idéia de que existe uma forte ligação entre as floras das províncias da Caatinga e do Chaco muito se deve a Andrade-Lima. e Prosopis ruscifolia Grisebach (“vinal”. mas são consideradas como espécies não características do Chaco (Morello & Saravia Toledo 1959. que são às vezes membros das florestas de galeria do oeste do Chaco na Argentina. Schinopsis brasiliensis não é 42 . ruscifolia. Anadenanthera colubrina var. são plantas subxerofíticas ou xerofíticas que são comuns em áreas áridas mas possuem disjunções no nordeste do Brasil. cebil. Paraguai. Amburana cearensis. e no “Núcleo Pedemontano Subandino” a oeste do Chaco (Prado & Gibbs 1993). mas apenas em vegetação de vales de rios na borda leste do Chaco (rios Paraná.D. E. Pterogyne nitens. Phytolacca dioica L.) Brenan]. Adámoli et al.

Klein 1972. 1989). ao longo das Serras de Santiago e Chiquitos e na área de Yungas. é se esta espécie ocorre nas Caatingas. Da mesma forma. Phytolacca dioica. na caatinga arbórea (Andrade-Lima 1981). mas é uma árvore comum no nordeste do Brasil. contudo. Todas as exsicatas conhecidas provêm de uma única árvore nas proximidades de Cachoeira do Roberto. com uma vagem altamente palatável para grandes 43 . reaparecendo no Mato Grosso do Sul e norte do Paraguai. O que é extremamente duvidoso. 1971) são muito agressivas em sua área natural na Argentina. Todavia. 1923. O caso de Prosopis ruscifolia merece uma análise separada.s. No entanto. mas considerou a hipótese de que esta única árvore represente uma introdução casual na área (Burkart 1976). Burkart monografou o gênero e confirmou a identidade deste espécime. uma vez que a sua área de dispersão é completamente localizada dentro do Chaco s. não é uma espécie verdadeira do Chaco. Andrade-Lima (1954. que foi “uma vila próspera na criação de gado da Bahia ao Piauí” (Andrade-Lima. as árvores de Prosopis ruscifolia apresentam uma expectativa de vida de até 80 anos (Morello et al. supondo que outros indivíduos tenham provavelmente desaparecido com a erosão progressiva da área. ela é de fato uma árvore endêmica do Chaco. 1982) considerou este indivíduo isolado como uma prova de migração das espécies do Chaco para o nordeste do Brasil em uma fase climática mais seca.1. mas sim uma árvore comum em florestas altas que margeiam o vale do rio Paraná. Luetzelburg 1922. com poucas intrusões de características chaquenhas (ver mapa em Prado & Gibbs 1993. interrompida pelas formações de Cerrado. Ducke 1953. As Caatingas da América do Sul uma espécie do Chaco. Bigarella et al. nas proximidades do rio Paraguai e na Bolívia. Prado et al. (Prado 1991). 1975). 1954). o “ombú” argentino. Pernambuco (Neiva & Pena 1916. e sua distribuição se estende na direção sul.

Além disso. Sideroxylon obtusifolium). (“turco”. assim. apenas três espécies lenhosas em comum entre o Chaco e a Caatinga (Prado 1991): Parkinsonia aculeata L. (“ameixa”. as evidências apontam para a sua ocorrência como uma introdução casual no nordeste do Brasil. E. diferente do que tem sido mostrado para numerosas outras espécies que conectam as Caatingas a outras formações sazonais da América do Sul (Prado & Gibbs 1993). elementos endêmicos das Caatingas (Ziziphus joazeiro. Fabaceae . mas podem ser encontradas apenas nestes ambientes: Copernicia cerifera. Pilosocereus gounellei. Existem. var. Geoffroea spinosa. sendo X. Assim.D. Sua presença em ambas as áreas. 1971. Ximenia americana L. Maytenus rigida. provavelmente através do gado importado. Prado herbívoros e gado e.300 km a partir do volume de espécies no Chaco. está fora de contexto uma vez que todas as três espécies apresentam distribuição muito espalhada do México à Argentina. A vegetação de vales de rios e florestas de galeria no nordeste do Brasil compreende algumas espécies de larga distribuição (Erythrina velutina. com sementes adequadas para dispersão endozoocórica (Morello et al.Caesalpinioideae). americana. Licania rigida e Caesalpinia pluviosa DC. sanfranciscana G. a vegetação homóloga no Chaco é 44 . de fato.P. ocorrendo em numerosos tipos de vegetação. Capparis yco. a localização deste indivíduo nas Caatingas é separada por mais de 2. Cereus jamacaru) e duas espécies e uma variedade que não são endêmicas. Burkart 1976). e Sideroxylon obtusifolium. pantropical. contudo. Estas características fazem desta espécie um colonizador de sucesso em ambientes alterados do Chaco. Há uma diferença ecológico-florística entre o Chaco e a Caatinga. Olacaceae). Diferentemente. e não há uma coleta ou referência a sua presença na área interveniente. Lewis descrita recentemente (Lewis 1998).

tem que ser rejeitada completamente. em alguns casos. Aspidosperma (Marcondes-Ferreira 1988) e Copernicia (Dahlgren & Glassman 1961).. Não existe nenhum elemento florístico do Chaco seguindo esta rota até as Caatingas.g. Schinopsis (Meyer & Barkley 1973). Pode-se concluir que as ligações de vicariância entre o Chaco e as Caatingas são muito fracas. uma vez que ela se refere à flora do Chaco.g. & Arn. de rotas migratórias sudestenordeste. decorticans (Gillies ex Hook.. Porém. uma vez que não há conhecimento taxonômico suficiente dos gêneros envolvidos. Prado 2000) ou mesmo opostas (e.g. como encontrada nas Caatingas.1. as conexões seguem em direções diferentes (e.. spinosa. se elas existem de fato. e todos os exemplos de Andrade-Lima são falhos. Não há certamente nenhuma espécie de Chaco restrita a meios ripários. Tem-se postulado também que a maioria das espécies das conexões botânicas conhecidas entre o Chaco e as Caatingas são normalmente pares de espécies vicariantes (Rizzini 1963. o “Arco Pleistocênico” de Prado & Gibbs 1993. As Caatingas da América do Sul geralmente dominada por elementos exóticos de larga distribuição tropical ou espécies que se desenvolvem em populações quase puras em condições ripárias sobre todo o continente (Salix humboldtiana Willd. Tessaria integrifolia Ruiz & Pavón). e que a proposta de Andrade-Lima (1982). o gênero foi reduzido a apenas duas espécies. que são certamente vicariantes: G. a rota parece 45 .. mas deve ser notado que nenhuma delas são exclusivas das suas províncias. e. Todavia. Veloso 1964). Astronium (Barkley 1968). demonstra-se que estas conexões vicariantes conhecidas não existem (Prado 1991). O único caso de vicariância possível é posto pelo gênero Geoffroea (Ireland & Pennington 1999).) Burkart e G. ou quando os gêneros foram submetidos a revisões taxonômicas formais. Caatingas com o norte da América do Sul).

E. Perianthomega. veja mapa de distribuição em Prado & Gibbs 1993).D. Prado ser exatamente a oposta. e mais de 300 espécies endêmicas. até a confluência dos rios Paraguai e Paraná. As comu46 . da mesma forma. quando sobreposto às outras 31 espécies lenhosas de florestas sazonais. O paradigma do arco é o padrão de distribuição de Anadenanthera colubrina (Fabaceae. Este arco é considerado como uma nova unidade fitogeográfica para a América do Sul (Prado 2000). e se estende esporadicamente em vales secos nos Andes do Peru ou costa oeste do Equador. etc. Diatenopteryx. denominada de “Domínio das Florestas Sazonais Tropicais”. e que varia de interiores semiáridos do nordeste ao sudeste do Brasil. Myracrodruon. como se sugere para os gêneros Copernicia e Aspidosperma.). Patagonula. que deve ter se originado a partir de mudanças climáticas na América do Sul durante o Pleistoceno Superior. que. permite realizar um mapeamento razoavelmente preciso da nova região. Compreende cerca de 11 gêneros endêmicos para toda ou quase toda área (por exemplo: Amburana. o argumento de Rizzini (1963. como é caracterizado por um número considerável de táxons de plantas endêmicas tanto em relação a gêneros quanto a espécies. 1979) de que os elementos das Caatingas têm suas origens em proporções iguais a partir do Chaco e da Floresta Atlântica. Pterogyne. O domínio das florestas tropicais sazonais Demonstrou-se previamente que a província das Caatingas pertence ao Arco Pleistocênico (Prado & Gibbs 1993). e 22 gêneros que são separadamente endêmicos a cada um dos três núcleos (províncias) dentro do arco. Podemos então seguramente rejeitar a proposta de que um forte componente da flora das Caatingas deriva da província do Chaco (Andrade-Lima 1982) e. no sudeste da Bolívia e noroeste da Argentina.

três províncias: as Caatingas sensu lato. como evidenciado por uma simples comparação com os mapas continentais de áreas protegidas (Barzetti 1993). exceto pela adição de parte substancial da “mata de cipó” baiana (Andrade-Lima 1966a) e ao sul do corredor do Rio das Velhas em Minas Gerais (ver mapa em Prado 2000). sensu Cabrera & Willink 1980). As áreas mais representativas devem ser preservadas antes que elas desapareçam juntamente com seus recursos genéticos e potencialidades da biodiversidade. a vegetação da região das florestas sazonais tropicais tem sido negligenciada em todos os projetos de conservação sérios na América do Sul. 47 . já profundamente alterada (Moffat 2002). e é talvez a aridez do clima e do solo que evitam o desaparecimento total da sua vegetação original. no mínimo. esta província não tem se beneficiado do “empurrão” em direção à conservação da Floresta Amazônica. e têm sido negligenciados em políticas de conservação até o momento. as florestas do Pedemonte Subandino e a província Paranaense. Como resultado. A primeira não é diferente da perspectiva mais ou menos estabelecida do conceito atual de Caatingas (Andrade-Lima 1981).1. quando comparadas a outras áreas florísticas do continente por meios de análises numéricas e fitosociológicas clássicas. Estes ecossistemas permaneceram inconspícuos dentro de outras unidades de vegetação na fitogeografia da América do Sul (tais como os domínios do Chaco e da Amazônia. A nova unidade é compreendida por. Esta situação é particularmente crítica para a área de Caatinga neste aspecto. As Caatingas da América do Sul nidades de plantas desta nova unidade fitogeográfica são consideradas particulares em composição florística.

Este é o caso que se considera para as plantas. Os gêneros e espécies endêmicos particularmente numerosos em Cactaceae (Taylor 2000). uma família quase restrita à América do Sul. leptophloeos evoluiu 48 . é C. que eram mais secas durante certos períodos (Tricart 1961.D. ambos os taxa de plantas endêmicas e não endêmicas podem ter uma origem exótica dentro do continente. Uma contra-hipótese poderia ser levantada sugerindo que C. Entretanto. leptophloeos. e. um acentuado grau de endemismo seria esperado para a flora e fauna. 1985). como de fato as evidências geológicas indicam (Tricart 1961). embora seja menos claro em relação aos mamíferos (Mares et al. E. etc. Por exemplo. alguns gêneros pantropicais poderiam ter entrado na América do Sul via Caatinga (ou vice-versa) no período de posição mais próxima da África. Se as Caatingas têm estado firmemente estabelecidas desde o final do Terciário (Ab’Sáber 1974). um gênero de 185 espécies quase totalmente africanas. Prado Rotas migratórias e a origem da flora das Caatingas Pode-se postular que a vegetação das Caatingas esteve na presente posição por um período muito longo. mas é verdadeiro para a rica fauna endêmica de aves (Prado 1991). algumas rotas migratórias (Figura 9) podem ser postuladas para a flora das Caatingas: 1) A conexão africana: embora a conexão de angiospermas da África-América seja polêmica. particularmente na área da mata de cipó e região central do vale do São Francisco. Todavia.: Ziziphus. Parkinsonia. 1985). previamente reconhecida como Bursera simplesmente por ter sido coletada na América do Sul e não na África (Gillet 1979). a única espécie americana conhecida de Commiphora. também apóia a hipótese do estabelecimento antigo das Caatingas. ela também foi submetida aos ciclos secos e úmidos do Pleistoceno.g. Cochlospermum.

Na família Cactaceae. As Caatingas da América do Sul independentemente dos membros africanos do gênero a partir do estoque florístico de Bursera presente na América. 49 . platanifolia. que concluiu que as relações florísticas mais fortes das Caatingas se referem à província Guajira. no norte da Colômbia e Venezuela (a província “Guajira” de Cabrera & Willink 1980). 2) A conexão do Caribe: certas espécies das Caatingas parecem ter derivado de um parente próximo na costa seca do Caribe. a endêmica das Caatingas Pereskia aureiflora Ritter é a mais próxima a P. Licania rigida das Caatingas apresentando L.) Poir. guamacho Weber da província seca Guajira (Leuenberger 1986). Considerando o gênero Cavanillesia parece mais provável que C. mombin da região seca do Caribe do norte da América do Sul. tais como Mimosa tenuiflora (Willd. Algumas espécies seguem uma disjunção Caatingas-Guajira na sua faixa. cerifera. mata de Cipó e florestas no Espírito Santo. Spondias tuberosa encontra sua espécie homóloga em S. com alguns casos prováveis de vicariância.C. talvez indicando que elas não tiveram tempo evolutivo suficiente para se especiar. deva ser vicariante de C. o “macondo” da costa caribenha da América do Sul.) Britton & Rose (Fabaceae – Mimosoideae). Assim é o caso de Copernicia tectorum . arborea das Caatingas. Esta hipótese encontra apoio em Sarmiento (1975). e Chloroleucon mangense (Jacq. arborea colombiana e venezuelana como seu parente mais próximo (Prance 1972).1.

h) invasão da Floresta Amazônica. E. d) rota Trans-Amazônica. e) movimento de pinças. g) invasão da Amazônia. 50 . c) rota andina.D. i) expansões dos Cerrados. Rotas migratórias postuladas para a origem da flora das Caatingas: a) conexão africana. b) conexão do Caribe. Prado Figura 9. f) Arco Pleistocênico.

a partir daí divergindo a sudeste para as Guianas e noroeste para a América central. & Mart. ou seu ancestral. com dois centros primários de diversidade nas cordilheiras do centro e sul do México e nos Andes da Colômbia até o norte do Peru. costa oeste do Equador. Os principais passos desta rota – área caribenha seca. Por exemplo. e postularam uma migração ao sul similar a do arco Pleistocênico. endêmica da Caatinga. As árvores Geoffroea spinosa. Craccoides (Leguminosae). também postulados como possíveis vias migratórias usadas por animais (Müller 1973). Haynes & Holm-Nielsen (1989) consideram as Caatingas como centro de origem do gênero Hydrochleys (Limnocharitaceae). As Caatingas da América do Sul 3) A rota andina: é provável que algumas espécies tenham chegado às Caatingas (ou se expandido a partir delas) via oeste do continente. 51 . Uma tarefa mais complexa é determinar a direção seguida pelo táxon proposto para esta rota migratória. Lavin (1988) postula que C.) Benth. deve ter chegado do norte da Argentina e sul da Bolívia onde existem várias espécies pertencendo a este grupo..1. Subseqüentemente. vicioides (Nees. e o restante do arco Pleistocênico – estão conectados via vales secos inter-andinos principalmente na Colômbia e Peru. como os fragmentos atuais de uma distribuição previamente contínua indicam. Exatamente a direção oposta parece ter ocorrido com o gênero Coursetia sect. floresta Pedemontana Subandina da Bolívia e Argentina. o gênero deve ter se unido à rota até a costa caribenha da América do Sul. Parkinsonia aculeata e Sideroxylon obtusifolium seguem este padrão.

ou a região sudoeste da Guiana e a divisa com Rio Branco no Brasil. jamacaru (Andrade-Lima 1959. trichotoma (Vell. f. Myroxylon balsamum. & Pav.) Oken/C. 4várias localidades no Estado do Maranhão. Austin (Convolvulaceae) e Solanum 52 . Myroxylon balsamum. 5) O movimento de pinças (rota andina/Trans-Amazônica): parece provável que um grupo de espécies tenha migrado seguindo ambas as vias. Coutarea hexandra (Jacq. São os casos das árvores anfitropicais Tabebuia impetiginosa. 1975). tais como a vegetação conhecida da Caatinga na área Coroatá-Vargem Grande (Bigarella et al. fistulosa (Mart. subsp. atravessando as planícies da Amazônia quando as florestas recuaram devido aos ciclos secos e úmidos durante o Pleistoceno. Don (Solanaceae) foram coletadas.as Guianas como um todo.D. DC. América Central e/ou área caribenha. Lewis.) K.) Arrab. 1966b) foram coletadas ou citadas. área Roraima-Rupununi. P. Albizia polyantha (Spreng. Originalmente oriundas do México. Alguns outros exemplos são as faixas de distribuição de Crateva tapia L.) G. onde Commiphora leptophloeos e Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Prado 4) A rota Trans-Amazônica: um número de espécies das Caatingas provavelmente atingiu esta região via o lado atlântico do continente.área Faro/Monte Alegre próxima a Santarém no Pará. Ex Steud. (Rubiaceae).. ex Choisy) D. E. onde espécies tais como Tabebuia impetiginosa. Aspidosperma pyrifolium (Marcondes-Ferreira 1988) e Cereus cf.a província Guajira no norte da Colômbia e Venezuela. (Boraginaceae. (Capparaceae).e. 2. Schum. 3. o complexo Cordia alliodora (R. e Aspidosperma discolor A. Gibbs & Taroda 1983) e os arbustos Ipomoea carnea Jacq. i. os principais passos remanescentes parecem ser: 1.

o gênero Isocarpha (Keil & Stuessy 1981). nas florestas Pedemontanas Subandinas. mas tornou-se extinto em certas regiões: Aspidosperma cuspa (Kunth) Blake e A.1. O grupo Franciscea no gênero Brunfelsia reconhece dois centros de especiação principais: o leste dos Andes e o sudeste do Brasil (Plowman 1979). que migrou ou do leste dos Andes. mais tarde. A ligação entre ambas as áreas é B. deixando populações na região de Rio Branco-Roraima. Um outro grupo de espécies da Caatinga mudou-se ao longo desta rota migratória proposta. em direção oeste e norte. Cochlospermum vitifolium (Willd. considerada como a espécie mais primitiva do gênero. Arg. 1975) e. 53 . polyneuron Müll. uniflora pode ser tomado como mais uma evidência da rota trans-amazônica (na direção sul-norte). o corredor deve ter ficado disponível através do arco da vegetação sazonal.). Os últimos “são morfologicamente distintos e parecem ter sido isolados nesta área endêmica por algum tempo” (Plowman op. 2000). Assim. (Cochlospermaceae). esta espécie provavelmente se estendeu ao norte. visto que ele se divide em quatro espécies ao longo de ambos os lados do continente (Pennington et al. em Compositae. cit. A partir das Caatingas. Também o gênero Loxopterigium (Anacardiaceae) poderia ser adicionado a esta lista.) Spreng. perece também ter seguido ambas as rotas (Poppendieck 1981). o grupo Franciscea parece se ajustar bem ao movimento de pinças. ou do sudeste do Brasil. Erythrina velutina (mapa em Bigarella et al. uniflora. As Caatingas da América do Sul granuloso-leprosum Dunal (Solanaceae). enquanto que o caso de B. para o sudeste do Brasil e. Em qualquer caso. através do leste da Amazônia. na província seca Guajira na costa do Caribe da América do Sul. Prado 1991). para as Caatingas. (Apocynaceae.

Outros possíveis pares de espécies com tais ligações estão nos gêneros de Fabaceae 54 .) Koeppen (Koeppen & Iltis 1962). podem também ser encontrados no semi-árido do nordeste brasileiro: Couepia uiti (Mart.) Benth.D. & Naud. compreendendo alguns dos mais importantes membros das Caatingas. (“xixá”. ex Benth. 8) A invasão da Floresta Atlântica: na perspectiva de Rizzini (1963. 7) A invasão da Amazônia: algumas espécies pertencendo aos gêneros com sua distribuição principal nas florestas tropicais da Amazônia e florestas de galeria nos Cerrados. mais tarde originando o endemismo de H. as espécies endêmicas da Caatinga Pereskia bahiensis Gürke e P.-Hil. grandifolia Haworth da costa do Brasil (Leuenberger 1986). e Sterculia striata St. stenantha Ritter (Cactaceae) são muito próximas a P. Sterculiaceae. M. O pequeno gênero amazônico Martiodendron (Fabaceae) compreende a maioria de árvores de dossel. segue este padrão de distribuição e um provável corredor de migração atravessando o centro da América do Sul. mas também um arbusto a arvoreta que pode ter evoluído nas Caatingas. Existem alguns casos indicando que certas espécies poderiam ser resultado de adaptação de táxons de ambientes mais úmidos. eriogyne na Caatinga. Lee & Langenheim (1975) sugeriram que o gênero Hymenaea se originou nas florestas tropicais no Novo Mundo. & Zucc. Da mesma forma. Prado 6) O arco Pleistocênico como uma rota migratória: um grupo considerável de espécies lenhosas. 1979) metade do estoque florístico das Caatingas é derivado das florestas tropicais da Mata Atlântica. veja discussão acima e Prado & Gibbs (1993) e Prado (2000) para exemplos. mediterraneum (Mart. E. (Chrysobalanaceae). Taroda 1984).

e Riedeliella graciliflora Harms. ao considerar as unidades de Andrade-Lima. As Caatingas da América do Sul Parapiptadenia (Lima & Lima 1984) e Luetzelburgia (Lima 1984). uma nas Caatingas e a outra no deserto do norte do Chile. Platypodium elegans Vog. 9) As expansões dos Cerrados: algumas espécies cuja distribuição é centralizada nos Cerrados podem se estender no nordeste do Brasil e se tornarem relevantes ou membros secundários das Caatingas. floresta de caatinga média dominada por Auxemma oncocalyx em parte do Ceará e Rio Grande do Norte. Certamente 5 Dois casos gritantes de disjunção foram encontrados (Prado 1991): o gênero Skytanthus (Apocynaceae) tem apenas duas espécies. Copaifera langsdorfii Desf. estabelecendo que algumas delas não podem ser encontradas no campo. ou ambas as áreas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final do Altiplano Puna no Terciário inferior. O conceito de Caatingas de Andrade-Lima (1981) não foi basicamente mudado até o presente. É caracterizada pelo seu alto grau de endemismo florístico e particularidades dos diferentes tipos de vegetação. O presente autor discorda da afirmação de Sampaio (1995). e mais uma unidade de vegetação é adicionada nesta contribuição.. Hymenaea martiana Hayne..1. 55 . No gênero Hyptis sect. Unidade II. Leucocephala há uma disjunção similar: Caatingas – costa do Peru. consiste no tipo de vegetação 13. e em Fabaceae Machaerium acutifolium Vog.5 Conclusões A vegetação das Caatingas no nordeste do Brasil compreende uma unidade fitogeográfica bem definida (a província das Caatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origem erosiva. Estes podem ter sido o resultado de uma dispersão a longa distância mais moderna. tais como Tabebuia aurea. que deixou o escudo brasileiro do Pré-Cambriano exposto e sulcado por numerosos riachos exorréicos efêmeros.

estudando-se especialmente a distribuição de C. tais como latossolos vermelhos com a caatinga 56 . Até onde se pode averiguar. E. especialmente no que se refere às comunidades arbustivas dominando a área central do Brasil (Unidade IV). por exemplo. Isto também é uma coincidência notável que esta unidade IV corresponda geograficamente às áreas mais secas dentro das Caatingas. a profundidade e permeabilidade do solo à altura e densidade destas comunidades (Sampaio et al.D. mas expressou dúvidas sobre a sua real identidade (poderia apenas ser resultado da pastagem excessiva ou algum outro tipo de efeito antrópico). para verificar se esta espécie está realmente confinada a esta comunidade. e muito mais tem de ser aprendido. Além disso. Embora a influência do homem nesta área seja considerável. com o índice de chuvas mais baixo registrado para a região (Figueiredo-Gomes 1981). Parece haver uma forte relação entre solo e vegetação dentro das Caatingas. há apenas uma unidade que foi descrita nas suas anotações que não foi mencionada em nenhum outro local (Prado 1991): a unidade VII Calliandra. Alguns autores. Durante décadas muito se discutiu sobre até que ponto as Caatingas são inteiramente naturais ou induzidas pelo homem. estabeleceu-se que há uma correlação direta entre as chuvas. e poderia confirmar a sua existência. Prado muito mais trabalho de campo é requerido. Esta proposição deve ser ainda confirmada em futuros inventários de vegetação. atribuíram a estabilidade como a principal característica das Caatingas por um período de 30 anos. isto também é verídico para qualquer fragmento de vegetação no mundo. depauperata. contudo as referências para todos os seus tipos de vegetação podem ser encontradas na literatura. e considerá-la como uma vegetação completamente secundária parece algo excessivo. 1981). Este visitou uma parte do que pareceu ser a unidade VII.

desde a Argentina até a Colômbia e Venezuela. inventários e estudos florísticos são críticos para este propósito dado o peso da informação fornecida. Um ponto de partida razoável seria os mapas regionais com ênfase nos solos e no substrato. mas certamente tem pouco a ver com o que tem sido proposto pelos autores clássicos. M. mas a florística deveria ser superior agora. Tem sido mostrado que a origem da flora das Caatingas é uma matéria de discussão complexa. lepidophora Rizzini. por exemplo. As Caatingas da América do Sul arbórea no oeste de Pernambuco. M. sudeste do Piauí e oeste de Pernambuco compreendem espécies tais como: Tacinga funalis Br. noroeste da Bahia. baseadas em estudos florísticos e taxonômicos prévios. hexandra M. ex G. Tabebuia spongiosa Rizzini. várias Mimosa (M. Don. Loxopterigium (Apterokarpus) gardneri Engler. A tarefa futura e o desafio mais fascinante consistem em subdividir as Caatingas em sub-regiões (“distritos”. na classificação de Takhtajan). A florística se conecta principalmente com o restante das florestas sazonais secas. Taylor 2000). ou solos derivados de pedras calcárias do Bambuí com outros tipos de caatinga arbórea. Alagoas e Rio Grande do Norte. & Rose (Andrade-Lima 1989. Várias rotas migratórias são propostas. Jacaranda 57 . como foi feito em outras áreas da América do Sul. Micheli). Ao se considerar as sub-regiões. Nenhuma destas relações entre as comunidades solo-planta foi estudada adequadamente até o momento. é notável a concentração de endemismos florísticos em certas áreas de Caatinga. Caesalpinia microphylla Mart.1. ulbrichiana Harms. muito mais particularmente com o arco Pleistocênico do que com a vegetação do Chaco ou da Mata Atlântica. e os solos arenosos sedimentares profundos (“Areias Quartzosas”) que ocorrem nas séries do Cipó em Pernambuco e raso da Catarina (Andrade-Lima 1981) com floresta de caatinga baixa.

ANDERSON. L. A. White-sand vegetation of Brazilian Amazonia. RATIER COLINA & J. ou das Caatingas do leste da Bahia/nordeste de Minas Gerais.D. Revista de Investigaciones Agropecuarias. BANDEIRA. O dominio morfoclimático semi-árido das Caatingas brasileiras. AB’SÁBER. Serie 3. Argentina) e Universidade Nacional do Rosario. R. Prado rugosa A. R. J. N. 1995. NEUMANN. com seus endemismos florísticos próprios (Leuenberger 1986. El Chaco aluvional salteño (Convenio INTA-Prov. Effect of thinning and slashing on forage phytomass from a caatinga of Petrolina. Taylor 2000).. INTA. D. Geomorfologia 43: 1-39. Referências Bibliográficas AB’SÁBER. A. ADÁMOLI. Pernambuco. Pesquisa Agropecuária Brasileira 30: 885-891. 1981. de Salta). E. N. Agradecimentos Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. 1972. Isto deve também ser combinado com as evidências das dunas continentais ricas em endemismos da Bahia (Barreto et al. MORELLO. Gentry. & G. Ainda é necessário estabelecer os limites e relações exatas destas sub-regiões. 1974. Gentry e Jacaranda jasminoides (Thunberg) Sandwith. S. Problemática da desertificação e da savanização no Brasil intertropical. Geomorfologia 53: 1-19. 1999). C. A. Brazil. e até um certo ponto Godmania dardanoi (J. 58 . G. Biotropica 13: 199-210. Argentina. Gomes) A. Clima y Suelo 9: 165-237. ALBUQUERQUE. porém as evidências disponíveis proporcionam um quadro razoável de possibilidade. A. 1977.

Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco 8: 3-10. Viagem aos campos de Monte Alegre.1. Arquivos do Instituto de Ciências da Terra 2: 21-34. Brazil. Vegetação. 1967. 1965. Boletim Técnico. 1959. Introdução à morfoclimatologia do nordeste do Brasil. D. Rio de Janeiro. D. ANDRADE-LIMA. D. Monografías. IBGE. D. Grossos e Areia Branca. ANDRADE-LIMA. D. Tipos de floresta de Pernambuco. ANDRADE-LIMA. 1964. Porto Alegre. Estudo crítico da nomenclatura fitogeográfica latinoamericana. ANDRADE. G. Notas para la fitogeografia de Mossoró. Introdução ao estudo dos “brejos” pernambucanos. As Caatingas da América do Sul ANDRADE. & R. Arquivos do Instituto de Pesquisas Agronômicas 5: 305-341. Universidade Rural de Pernambuco. Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco 19: 3-30. D. ANDRADE-LIMA. ANDRADE-LIMA. LINS. Anais da Associação dos Geógrafos Brasileiros 12: 69-85. ANDRADE-LIMA. 1961. & R. Notas sôbre a dispersão de algumas espécies vegetais no Brasil. Contribuição para o conhecimento de sua flora. Recife. 1960. Arquivos do Instituto de Ciências da Terra 3-4: 17-28. Atlas Nacional do Brasil. ANDRADE-LIMA. G. 1966a. Pará. O. 1964a. 1966b. Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 36: 99-149. C. Conselho Nacional de Geografia. D. II: 11. LINS. 1954. ANDRADE-LIMA. Anais da Sociedade de Biologia de Pernambuco 11: 25-49. vol. ANDRADE-LIMA. D. Boletim Técnico. Brasil. Pp 211-219 in: Anais do XV Congresso Nacional de Botânica. ANDRADE-LIMA. 59 . Estudos fitogeográficos de Pernambuco. C. Contribution to the study of the flora of Pernambuco. Contribuição ao estudo do paralelismo da flora amazônico-nordestina. Esboço fitoecológico de alguns “brejos” de Pernambuco. D. O. Anais da Associação dos Geógrafos Brasileiros 13: 29-48. D. 1964b. 1953.

D.Agricultura. SAMPAIO. S. D. ANDRADE-LIMA. Academia Brasileira de Ciências. ARAÚJO. 1980. E. ANDRADE-LIMA. CNPq-UFP-Centro d’Etudes de Geographie Tropicale.. ANDRADE-LIMA. C. Press. As formações vegetais da bacia do Parnaíba. Prado ANDRADE-LIMA. 1982. Recursos vegetais de Pernambuco. 1978. N. Garanhuns.) Bacia do Parnaíba: aspectos fisiográficos. New York. Revista Brasileira de Biologia 37: 179-194. D. Revista Brasileira de Botânica 21: 105-116. D. T. 1977. S. Bahia. B. Novo Oriente. Série 1 . Traços gerais da fitogeografia do Agreste do Pernambuco. Pp 245-251 in: G. ANÔNIMO. ANDRADE-LIMA. Lins (ed. FERNANDES. Prance (ed. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-163. 1970. E. Cadernos do Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco. 1998a. No 41. Rio de Janeiro. M. RODAL & A. Ciência e Cultura 23: 317-319. Instituto de Pesquisas Sociais. 1971. ANDRADE-LIMA. D. F. D. 1973. D. ANDRADE-LIMA. Brazil. 1981. em Bom Jesus da Lapa. La vegetation. Vegetation of the Rio Grande Basin. The Caatingas dominium. Pp 185-188 in: Anais do XXIII Congresso Nacional de Botânica. Vegetação da área Jaguaquara-Maracás. A flora de áreas erodidas de Calcário Bambuí. M. Pp. D. Bahia. 1989. FIGUEIREDO. Pp 107-149 in: Géographie et ecologie de la Paraiba (Bresil). D. D. Plantas das Caatingas. Composição florística da vegetação de carrasco. Preliminary note. J. G. 1: 43-54. Recife. Columbia Univ. Revista Brasileira de Biologia 35: 223-232. A. 1975. ANDRADE-LIMA.) Biological diversification in the tropics. 123135 in: R. Present-day forest refuges in northeastern Brazil. CE. Travaux et Documents de Géographie Tropicale. ANDRADE-LIMA. Brasil. Bahia. 60 . V.

Variações estruturais e florísticas do carrasco no Planalto da Ibiapaba.. N. TOTUMI.. Anais da Academia Brasileira de Ciências 68: 43-48. R. PEIXOTO. R. 2000. Rondeletieae) from Northeastern Brazil. State of Bahia. V. C. F. Anacardiaceae. R. Fisionomia e organização da vegetação do carrasco no Planalto da Ibiapaba. J. C.. V. S. 1999. A. BARNEBY. Phytologia 16: 107-152. S. MARTINS. F. 1998b. Rhoideae: Astronium. Memoirs of the New York Botanical Garden 65: 1-835. R. A new species of Simira (Rubiaceae. MARTINS & G. M. Acta Botânica Brasílica 13: 1-13. BARKLEY. B. Lloydia 25: 109-122. A. BARRETO. H. Palaeoenvironmental interpretation of the inative [sic] dune field. F. M. Anais da Academia Brasileira de Ciências 71: 131-132. P. & F.1. F. RODAL & M. Brazil. Probable drier Holocene climate evidenced by charcoal bearing middle São Francisco River paleodunes. J. 1999. PESSENDA & K. 1996. State of Bahia. A. 1999. E. Rhoideae: Loxopterigium. A description of the Genus Mimosa Linnaeus (Mimosaceae) in the New World. M. F. SUGUIO. FIGUEIREDO. S. F. SHEPHERD. F. M. F. Sensitivae Censitae. Novon 10: 110-112. Organização comunitária do compo-nente lenhoso de três áreas de carrasco em Novo Oriente – CE. ARAÚJO. 1991. 1968. 1962. L.. ARAÚJO. Anacardiaceae. R. K. A. Revista Brasileira de Biologia 58: 8595. Estado do Ceará. & A. L. BARKLEY. E. 61 . S. A. OLIVEIRA & S. Revista Brasileira de Biologia 59: 663-678. BARRETO. As Caatingas da América do Sul ARAÚJO. Brazil. BARBOSA. SUGUIO. SAMPAIO. (Late Quaternary) of middle São Francisco River. Estado do Ceará.

BEARD. J. 1975.) Biogeography and Ecology in South America. Archives des Sciences et Physiques et Naturelles 1: 497-512. S. Prado BARZETTI. Chronique phytogéographique. J. Klinge. 1976. 1968. L. subfam. Journal of the Arnold Arboretum 57: 217-249. Chronique phytogéographique. W. BRAMAO. K. Fittkau. Brasil. The classification of tropical American vegetation-types. L. Pp 117-140 in: Anais do Simpósio sobre caatinga e sua exploração racional. H. Pp. Mimosoideae). 82-112 in: E. Schwabe & H. The Hague. Essai sur les notions d’élément et de territoire phytogéographique. Les Catingas du Brésil. Junk. J. Ecology 25: 127-158. 1993. A monograph of the genus Prosopis (Leguminosae. 450-525. S. P. ANDRADE-LIMA & P. UICN-BID. Climax vegetation in tropical America. 1968.D. Anais da Academia Brasileira de Ciências 47: 411-464. J. E. Washington. J. BAUTISTA. J. BURKART. V. Parques y Progreso: Áreas protegidas y Desarrollo Económico en América Latina y el Caribe. Bois et Forêts des Tropiques 116: 53-61. Nature and geography of South American soils. BÉGUÉ.. BEEK. 1944. J. RIEHS. 1919. J. 62 . A. BEARD. BIGARELLA. D. G. Espécies arbóreas da caatinga: sua importancia econômica. Les Catingas du Brésil. H. Feira de Santana. Bois et Forêts des Tropiques 120: 66-75. Illies. BÉGUÉ. Edwards Bros. Considerações a respeito das mudanças paleoambientais na distribuição de algumas espécies vegetais e animais no Brasil. BRAUN-BLANQUET. J. L. Ecology 36: 89-100. 1986. Sioli (eds. H. 1955. 1967. & D.

A. COLINVAUX. CLAPPERTON. C. S. Serie de Biología.. Revista Brasileira de Geografia 22: 585-617. Nature of environmental changes in South America at the last Glacial Maximum. 2001. Gentes Herbarum 9: 1-40. M. G. Universidade de Tolouse II. Palaeoclimatology. I. 1953. caatinga and pantanal: the distribution and origin of the savanna vegetation of Brazil. Le Mirail. Manual of vegetation analysis. CASTRO. Biogeografía de América Latina. C. 1986. A. DUCKE. & G. WILLINK. Geographical Journal 126: 168-179. NUNES DE MELLO. CASTELLANOS. 63 . Structure et dynamique de la végétation en milieu tropical semi-aride: la Caatinga de Quixabá (Pernambouc. South American species. O. DRUDE. Palaeogeography. E. Washington. du terrain a l'analyse des données MSS/Landsat. BUSH & J. Palaeoecology 101: 189-208. CAILLEUX. A revision of the genus Copernicia . Zonas fitogeográficas e morfoclimáticas do quaternário no Brasil. Amazoniana 16: 609-646. Ph. O. B. A. L. RÄSÄNEN. CARVALHO. A. Vieweg & Sohn. S. F. Braunschweig. Cerrado. 1959.D. CAIN. M. COLE. Die Okologie der Pflanzen. Notícia Geomorfologica 2: 12-17. New York. P. 1913. Brésil). 1960. A paradigm to be discarded: geological and paleoecological data falsify the Haffer & Prance refuge hypothesis of Amazonian speciation. TRICART. 1961.. Friedr. E. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 51: 417-461. M. B. As Leguminosas de Pernambuco e Paraíba. V. A. M. 2nd ed. As Caatingas da América do Sul CABRERA. IRION. 1980. 1960. thesis.1. A. DAHLGREN. 1959. Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. 1993. Introdução à Geobotânica. & A. M. & J. & S. Harper & Bro. GLASSMAN.

Etude ethnobotanique. An outline of the vegetation of South America. 1951. Revista Brasileira de Botânica 21: 7-15. no dominio das caatingas. 1983. Memoire No 21. L. Pp 529-545 in: Symposia of the 5th Congress of the International Primatological Society. E. EITEN. Fortaleza. FIGUEIREDO. Mossoró. EITEN. G. Brasilia. Paris. E. 1972. Nagoya. G. A região dos Inhamuns-CE. Prado EGLER. J. A. N. EITEN. FERNANDES. M. S. 1967. 1985. Escola Superior de Agricultura de Mossoró. W. RN. The cerrado vegetation of Brazil. Japan. BEZERRA. Contribuição ao estudo da caatinga pernambucana. 1990. Duque. La caatinga du Sud-est du Piauí. Bresil. 1983. C. ELLENBERG. Coordenação Editorial do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Pernambuco. G. EMPERAIRE. MUELLER-DOMBOIS. A. Végétation de l’État du Piauí (Brésil). Revista Brasileira de Geografia 13: 577-590. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú. RODAL. M. Compte Rendu des Seances de la Societe de Biogéographie 60: 151-163. B.D. V. E. SAMPAIO. PEREIRA. & P. N. A. Editions Recherche sur les civilisations. A. Fundação G. G. 1983. Classificação da Vegetação do Brasil. Estudo Fitogeográfico do Brasil. Stiftung Rübel in Zürich 37: 21-55. 1974. Coleção Mossoroense No 411.. Tentative physiognomicecological classification of plant formations of the earth. Stylus Comunicações. L. Bericht des Geobotanischen Instituts der ETH. M. 1998. The Botanical Review 38: 201-341. Mossoró. R. & D. EMPERAIRE. 64 . H. FERRAZ.

Duque. GLASSMAN. 1985. J. Revista Brasileira de Botânica 6: 1-10. 1984. Pp 89-108 in: Delimitação e regionalização do Brasil semi-árido. GIBBS. Paraíba. University of Illinois Press. S. Cobertura vegetal do Sertão dos Inhamuns. As Caatingas da América do Sul FIGUEIREDO. No 56. Tese de Mestrado. a new genus of Rhamnaceae from Bahia. Vegetação. & N. Mossoró. GILLET. RN. Heterostyly in the Cordia alliodora-C. and other selected genera in the Cocos alliance. 1981.1. A. M. C. Brazil. A. Lista preliminar das Angiospermas ocorrentes no Raso da Catarina e arredores. FIGUEIREDO. Fundação G. A microrregião salineira norte-riograndense no dominio das Caatingas. Maceió. M. Relatorio Final. GREY-WILSON. Rodriguesia 37: 5-8. A. Brasil. Urbana and Chicago. GIULIETTI. CNPq-FCPC-UFC-SUDENE. Commiphora (Burseraceae) in South America and its relationship to Bursera. FIGUEIREDO-GOMES. Acta Botânica Brasílica 4: 3-10. Kew Bulletin 34: 569-587. Ceará. FERNANDES. M. R. trichotoma complex in Brazil. “Workshop”: Diversidade Taxonômica e Padrões de Distribuição das Angiospermas Brasileiras. Alvimiantha. Pp 103-108 in: Anais do XXXIII Congresso Nacional de Botânica. E. Estado do Ceará. R. GUEDES. FORERO. A. Bradea 11: 287-290. P. B. 1978. 1979. Bahia. 1983. Universidade Federal Rural de Pernambuco. 1987. Illinois Biological Monographs. 1985. TARODA. Fortaleza. 65 . & A. Introdução. M. Recife. FIGUEIREDO. F. 1990. & E. Revisions of the palm genus Syagrus Mart. M. Mossoró. Padrões de caatinga nos Cariris Velhos. 1987. Escola Superior de Agricultura de Mossoró. A. Coleção Mossoroense No 353.

D. E. Prado

GUERRA, I. 1955. Tipos de clima do Nordeste. Revista Brasileira de Geografia 17: 449-491. HAYASHI, I. & M. NUMATA. 1976. Structure and succession of caatinga vegetation in the Brazilian Northeast. Tokyo Geographical Papers 20: 24-44. HAYNES, R. R. & L. B. HOLM-NIELSEN. 1989. Speciation of Alismatidae in the Neotropics. Pp 211-219 in: L. B. Holm-Nielsen (ed.) Tropical forests, botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press, London. HENDERSON, A., G. GALEANO & R. BERNAL. 1995. Field Guide to the Palms of the Americas. Princenton University Press, Princenton, New Jersey. HUECK, K. 1972. As florestas da América do Sul. Ecologia, composição e importancia econômica. Universidade de Brasília & Editora Polígono S.A., São Paulo. IBGE. 1985. Atlas Nacional do Brasil. Região Nordeste. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro. IRELAND, H. & R. T. PENNINGTON. 1999. A revision of Geoffroea (Leguminosae-Papilionoideae). Edinburgh Journal of Botany 56: 329347. KEIL, D. J. & T. F. STUESSY. 1981. Systematics of Isocarpha (Compositae: Eupatorieae). Systematic Botany 6: 258-287. KIRMSE, R. D., J. A. PFISTER, L. V. VALE & J. S. QUEIROZ. 1983. Woody plants of the northern Ceará caatinga. EMBRAPA/Centro Nacional de Pesquisa de Caprinos and Utah State University, Department of Range Science, Technical Report Nº 14, Logan. KLEIN, R. 1972. Árvores nativas da floresta subtropical do Alto Uruguai. Sellowia, 24: 9-62. KOEPPEN, R. & H. H. ILTIS. 1962. A revision of Martiodendron (Cassieae, Caesalpiniaceae). Brittonia 14: 191-209.

66

1. As Caatingas da América do Sul

KUHLMANN, E. 1974. O domínio da Caatinga. Boletim Geográfico 33: 65-72. KUHLMANN, E. & D. S. CORREIA. 1982. Nomenclatura fitogeográfica brasileira. Pp 97-108 in: Anais do XXXII Congresso Nacional de Botânica, Teresina, Brasil. LAVIN, M. 1988. Systematics of Coursetia (Leguminosae, Papilionoideae). Systematic Botany Monographs Nº 21. The American Society of Plant Taxonomists, Ann Arbor. LEE, Y.-T. & J. H. LANGENHEIM. 1975. Systematics of the genus Hymenaea L. (Leguminosae, Caesalpinioideae, Detarieae). University of California Press, Berkeley. LEUENBERGER, B. E. 1986. Pereskia (Cactaceae). Memoirs of the New York Botanical Garden 41: 1-141. LEWIS, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew. LEWIS, G. P. 1998. Caesalpinia. A Revision of the Poincianella-Erythrostemon Group. Royal Botanic Gardens, Kew. LIMA, H. C. 1982. Nota taxonómica sôbre o “Pau Mocó”, Luetzelburgia auriculata (Fr. Allemão) Ducke. Cadernos de Pesquisa, Fundação Universidade Federal do Piauí, Série Botânica 1: 55-60. LIMA, H. C. 1984. Uma nova espécie de Luetzelburgia (Leg., Papilionoideae) da Bahia, Brasil. Pp 191-197 in: Anais do XXXIV Congresso Nacional de Botânica, Curitiba, Brasil. LIMA, M. P. M. & H. C. LIMA. 1984. Parapiptadenia Brenan (Leguminosae, Mimosoideae). Estudo taxonômico das especies brasileiras. Rodriguesia 36: 23-30. LUETZELBURG, P. VON. 1922-23. Estudo Botânico do Nordeste. Inspectoria Federal de Obras Contra as Seccas, Ministerio da Viação e Obras Públicas, Publicação 57, Série I, A, Rio de Janeiro.

67

D. E. Prado

MAGALHÃES, G. M. 1961. Vegetação do nordeste de Minas Gerais. Revista de Biologia da Lisboa 2: 276-299. MAGALHÃES, G. M. & M. B. FERREIRA. 1976. Vegetação. Levantamento de reconhecimento com detalhes dos solos do Distrito Agroindustrial de Jaíba, MG. Boletim Técnico EPAMIG, 54: 28-42 (apud Andrade-Lima 1981). MAJOR, J. 1988. Endemism: a botanical perspective. Pp 117-146 in: A. A. Myers & P. S. Giller (eds.) Analytical biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall, London. MARCONDES-FERREIRA, W. 1988. Aspidosperma Mart., nom. cons. (Apocynaceae): estudos taxonômicos. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. LACHER. 1985. The Brazilian caatinga in South American zoogeography: tropical mammals in a dry region. Journal of Biogeography 12: 57-69. MEYER, T. & F. A. BARKLEY. 1973. Revisión del género Schinopsis (Anacardiaceae). Lilloa 33: 207-258. MOFFAT, A. S. 2002. South American landscapes: ancient and modern. Science 296: 1959-1960. MORELLO, J., N. E. CRUDELLI & M. SARACENO. 1971. Los vinalares de Formosa (República Argentina). La colonizadora leñosa Prosopis ruscifolia Gris. Serie Fitogeográfica No 11. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Buenos Aires. MORELLO, J. & C. SARAVIA TOLEDO. 1959. El bosque chaqueño. I: Paisaje primitivo, paisaje natural y cultural en el oriente de Salta. Revista Agronómica del Noroeste Argentino 3: 5-81. MÜLLER, P. 1973. The dispersal centres of terrestrial vertebrates in the Neotropical realm. A study in the evolution of the Neotropical biota and its native landscapes. W. Junk, The Hague.

68

1. As Caatingas da América do Sul

NEIVA, A. & B. PENA. 1916. Viagem científica pelo norte da Bahia, sudoeste de Pernambuco, sul do Piauí e de norte a sul de Goiaz. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 8. NIMER, E. 1972. Climatologia da região Nordeste do Brasil. Introdução à climatologia dinâmica. Revista Brasileira de Geografia 34: 3-51. NISHIZAWA, T. 1976. Some characteristics of rainfall in the northeast of Brazil. Tokyo Geographical Papers 20: 53-61. OLIVEIRA, J. G. B., H. L. C. QUESADO, E. P. NUNES, M. A. FIGUEIREDO & C. L. F. BEZERRA. 1988. Vegetação da Estação Ecológica de Aiuaba, Ceará. Escola Superior de Agricultura de Mossoró, Fundação G. Duque, Mossoró, RN. Coleção Mossoroense, No 537, Mossoró. OLIVEIRA, P. E., A. M. F. BARRETO & K. SUGUIO. 1999. Late Pleistocene/ Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 152: 319-337. PENNINGTON, R. T., D. E. PRADO & C. A. PENDRY. 2000. Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography 27: 261-273. PERALTA, A. J. & T. OSUNA. 1952. Diccionario Guaraní-Español y EspañolGuaraní. Editorial Tupã, Buenos Aires. PLOWMAN, T. 1979. The genus Brunfelsia : a conspectus of the taxonomy and biogeography. Pp 475-491 in: J. G. Hawkes, R. N. Lester & A. D. Skelding (eds.) The biology and taxonomy of the Solanaceae. Academic Press, London. PLOWMAN, T. 1987. Ten new species of Erythroxylum (Erythroxylaceae) from Bahia, Brazil. Fieldiana (Botany) 19: 1-41. POPPENDIECK, H. H. 1981. Cochlospermaceae. Flora Neotropica Monographs Nº 27. Hafner Press, New York.

69

D. E. Prado

PRADO, D. E. 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and Caatingas vegetation in South America. Ph.D. thesis, University of St. Andrews, St. Andrews, Scotland. PRADO, D. E. 1993a. What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A review. Candollea 48: 145-172. PRADO, D. E. 1993b. What is the Gran Chaco vegetation in South America? II. A redefinition. Candollea 48: 615-629. PRADO, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinburgh Journal of Botany 57: 437-461. PRADO, D. E. & P. E. GIBBS. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. PRADO, D. E., E. A. FRANCESCHI & M. B. BIANCHI. 1989. El bosque del escarpe occidental del Río Paraná (Argentina). Composición florística y estructura. Acta Botânica Brasílica 3: 99-108. PRANCE, G. T. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica Monographs Nº 9. Hafner Press, New York. RADAMBRASIL. 1983. Vegetação. Pp 573-643 in: Folhas SC. 24/25. Aracajú/Recife. Levantamento de Recursos Vegetais 30. RADAMBRASIL, Rio de Janeiro. RATTER, J. A. 1987. Notes on the vegetation of the Parque Nacional do Araguaia (Brazil). Notes of the Royal Botanic Garden 44: 311-342. RATTER, J. A., G. P. ASKEW, R. MONTGOMERY & D. R. GIFFORD. 1978. Observations on forests of some mesotrophic soils in central Brazil. Revista Brasileira de Botânica 1: 47-58. RATTER, J. A., A. POTT, V. J. POTT, C. N. DA CUNHA & M. HARIDASAN. 1988. Observations on woody vegetation types in the Pantanal and at Corumbá, Brazil. Notes of the Royal Botanic Garden 45: 503-525.

70

1. As Caatingas da América do Sul

REIS, A. C. 1976. Clima da caatinga. Anais da Academia Brasileira de Ciências 48: 325-335. RIZZINI, C. T. 1963. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica do Brasil. Revista Brasileira de Geografía 25: 3-64. RIZZINI, C. T. 1975. Novitates florae Brasiliensis. Leandra, 5: 33-46. RIZZINI, C. T. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. HUCITEC, Universidade de São Paulo, São Paulo. SAMPAIO, E. V. S. B. 1995. Overview of the Brazilian Caatinga. Pp 35-63 in: S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds.) Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge. SAMPAIO, E. V. S. B. & M. J. N. RODAL. 2000. Fitofisionomias da Caatinga. In: J. M. C. Silva & M. Tabarelli (coord.) Workshop Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação, utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga. Petrolina, Pernambuco. www.biodiversitas.org.br./caatinga. SAMPAIO, E. V. S. B., D. ANDRADE-LIMA & M. A. FIGUEIREDO GOMES. 1981. O gradiente vegetacional das caatingas e áreas anexas. Revista Brasileira de Botânica 4: 27-30. SARMIENTO, G. 1975. The dry plant formations of South America and their floristic connections. Journal of Biogeography 2: 233-251. SCHIMPER, A. F. W. 1903. Plant geography upon a physiological basis. Clarendon Press, Oxford. SCHNELL, R. 1966. Problèmes phytogéographiques, ecologiques et economiques de la caatinga brésilienne. Journal D’Agriculture Tropicale et de Botanique Appliquée 13: 59-90. SMITH, A. C. & I. M. JOHNSTON. 1945. A phytogeographic sketch of Latin America. Pp 11-18 in: F. Verdoorn (ed.) Plants and Plant Science in Latin America. Waltham.

71

D. E. Prado

TAKHTAJAN, A. 1986. Floristic Regions of the World. University of California Press, Berkeley. TANFILJEW, C. J. 1905. Die südrussischen Steppen. Pp 381-388 in: Result. Scientifique Congrès International de Botanique, Vienne, Austria. TARODA, N. 1984. A revision of the Brazilian species of Sterculia L. Notes of the Royal Botanic Garden 42: 121-149. TAYLOR, N. P. 1991. The genus Melocactus (Cactaceae) in Central and South America. Bradleya 9: 1-80. TAYLOR, N. P. 2000. Taxonomy and phytogeography of the Cactaceae of eastern Brazil. Ph.D. thesis, Royal Botanic Gardens Kew, Kew, Richmond. TRICART, J. 1961. As zonas morfoclimáticas do nordeste brasileiro. Notícia Geomorfologica 3: 17-25. TRICART, J. 1972. The landforms of the humid tropics, forests and savannas. Geographies for Advanced Study, Longman, London. TRICART, J. 1985. Evidence of Upper Pleistocene dry climates in northern South America. Pp 197-217 in: I. Douglas & T. Spencer (eds.) Environmental Change and Tropical Geomorphology. Allen & Unwin, London. TROCHAIN, J. L. 1957. Accord interafricain sur la définition des types de végétation de l'Afrique tropicale. Bulletin de l’Institut d’Etudes Centreafricaines 13: 55-93. VASCONCELOS, J. DE. 1941. As regiões naturais de Pernambuco. Arquivos do Instituto de Pesquisas Agronômicas 3: 25-33. VELOSO, H. P. 1964. Os grandes climaces do Brasil. IV. Considerações gerais sôbre a vegetação da região Nordeste. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 62: 203-223.

72

1. As Caatingas da América do Sul

VELOSO, H. P. & L. GÓES-FILHO. 1982. Fitogeografia Brasileira. Classificação Fisionômica-Ecológica da Vegetação Neotropical. Boletim Técnico, Projeto RADAMBRASIL, Série Vegetação 1: 1-79. ZAPPI, D. C. 1994. Pilosocereus (Cactaceae). The genus in Brazil. Succulent Plant Research Vol. 3, Royal Botanic Gardens, Kew.

73

D. E. Prado

74

2. Abelhas da Caatinga

2
ABELHAS DA CAATINGA: BIOGEOGRAFIA, ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
Fernando César Vieira Zanella & Celso Feitosa Martins

Introdução A Caatinga, provavelmente devido à sua característica semiárida e relativa pobreza de espécies, é o ecossistema brasileiro mais negligenciado quanto à conservação de sua biodiversidade. Entretanto, o conhecimento de sua fauna e flora, apesar de ainda incipiente, será extremamente importante, justamente para o manejo de ambientes em processo de desertificação, cada vez mais comuns nas paisagens do planeta. Os estudos sobre a fauna de abelhas da Caatinga têm revelado idiossincrasias, como espécies endêmicas e interações específicas com sua flora, além de informações relevantes para o conhecimento biogeográfico da fauna de abelhas Neotropical. Todavia, o conhecimento dos aspectos faunísticos, ecológicos, comportamentais e filogeográficos das espécies de abelhas deste ambiente são ainda muito fragmentados e, devido à enorme pressão antrópica sofrida pela Caatinga, é urgente estudar e conhecer suas particularidades e potencialidades, além de preservar as poucas áreas remanescentes de sua cobertura original. O Brasil apresenta uma grande diversidade de abelhas, com um número estimado de 3.000 espécies (Pedro & Camargo 1999).
75

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

Apesar disso, quando se fala sobre abelhas, a referência, para a maioria das pessoas, é a abelha africanizada, um híbrido de variedades européias e africana, introduzidas no Brasil a partir de 1839 e em 1956, respectivamente (ver Nogueira-Neto 1972). O presente texto tem, assim, o objetivo de apresentar uma síntese do conhecimento atual sobre a biogeografia e ecologia das espécies de abelhas que ocorrem na Caatinga, ressaltando-se a sua diversidade e os aspectos que tenham implicações para as práticas conservacionistas e que possam ajudar as pessoas a reconhecer o valor de sua preservação. Composição e riqueza de espécies Para analisar a composição e riqueza de espécies da apifauna da Caatinga é necessário inicialmente definir a unidade de análise. Como um ecossistema não é uma entidade homogênea em toda sua distribuição e não têm limites claramente definidos, um esboço geográfico prévio é necessário para definir critérios de inclusão/exclusão em uma relação das espécies que compõe a sua fauna e flora. Nesse sentido, o esquema de domínios morfoclimáticos da América do Sul produzido por Ab’Sáber (1974, 1977a) é particularmente útil, por distinguir a existência de áreas core ou nucleares, faixas de transição entre domínios contíguos (onde as biotas se misturam ou se interpenetram) e enclaves de outros ecossistemas no interior das áreas core. Se o objeto de nossa análise é o ecossistema Caatinga, um conjunto florístico-faunístico com possíveis relações ecológicas e históricas com a condição de semi-aridez da região, é preciso considerar como parte da sua apifauna apenas as espécies coletadas nas áreas core; excluindo-se as espécies cujos registros estão limitados a áreas próximas aos limites do ecossistema, bem como as coletadas unicamente nos enclaves de florestas úmidas ou de
76

2. Abelhas da Caatinga

cerrado. Tal procedimento pode excluir da análise algumas espécies que sejam verdadeiramente da Caatinga, mas garante uma maior confiabilidade nos dados. Esses critérios foram utilizados recentemente para compilar uma lista das espécies de abelhas da Caatinga (Zanella 1999a, 2000a). A pertinência dos critérios adotados foi, de certa forma, corroborada no caso da exclusão de uma espécie de Xeromelissinae, subfamília de abelhas neotropicais distribuída do sul da América do Sul ao norte do México, especialmente em áreas secas (Michener 1995). Essa informação poderia levar a pensar que, apesar de ter sido coletada por Ducke (1908) em um enclave de floresta perenifólia de altitude na serra do Baturité (CE), Chilicola (Hylaesoma) megalostigma Ducke fosse componente da apifauna da Caatinga. Entretanto, ao revisar o grupo de espécies Chilicola megalostigma, Brooks & Michener (1999) mencionam, dentre as áreas de coletas das outras duas espécies que fazem parte do grupo, somente localidades de grande altitude na América Central e uma localidade na Amazônia Colombiana. Aparentemente, trata-se de um pequeno conjunto de espécies de distribuição restrita a áreas de maior altitude e/ou de formações florestais fechadas, que faz parte de um grupo maior, a subfamília Xeromelissinae, predominantemente associada a áreas xéricas. Assim, na ausência de outros dados, faz sentido supor que, dentro do espaço geográfico das Caatingas, Chilicola megalostigma tenha distribuição restrita aos enclaves de floresta perenifólia. Na compilação acima referida foram relacionadas 187 espécies de abelhas, pertencentes a 77 gêneros, reunindo dados de revisões taxonômicas, trabalhos isolados com descrições de espécies e de polinização de plantas da Caatinga, além dos trabalhos de Ducke (1907, 1908, 1910, 1911), que realizou coletas em várias localidades do Ceará, e de levantamentos recentes da
77

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

flora e fauna apícola, realizados em Casa Nova (BA), São João do Cariri (PB) e Serra Negra do Norte (RN). Posteriormente a esse trabalho, foi coletado em Patos (PB) o primeiro representante do gênero Ptiloglossa (Caupolicanini) para a Caatinga (dados não publicados). Os registros de Epicharis e espécies de outros gêneros (Viana 1999a, Neves & Viana 2001) e de uma nova espécie de Eufriesea para a região das dunas interiores do São Francisco (Moure et al. 2001) e de espécies de Centris para Itatim e Castro Alves (BA), foram excluídos, de acordo com os critérios de exclusão adotados. No caso da fauna das dunas, por apresentar uma fauna endêmica, distinta da de Caatinga (ver Rodrigues 1996), podendo ser considerado um enclave, e no caso das duas outras localidades do leste da Bahia, por se tratarem de áreas próximas ao limite do ecossistema, possivelmente com a presença de elementos da Floresta Atlântica. Mesmo considerando que, com a realização de amostragens em outras áreas, certamente haverá uma ampliação no número de espécies conhecidas para a Caatinga, a riqueza de espécies é baixa em comparação com a de outros ecossistemas brasileiros, pois em pequenas áreas de Cerrado e de Floresta Atlântica foram coletadas mais espécies. Por exemplo, em uma área de apenas 0,01 Km2 de Cerrado em Cajurú (SP), foram coletadas 193 espécies (Pedro 1992) e em uma área de Floresta Atlântica em Boracéia (SP), foram coletadas 259 espécies (Wilms 1995). Outro indicador da menor riqueza de espécies na Caatinga é o baixo número de espécies por gênero. Nos levantamentos realizados em áreas restritas de Caatinga, o maior valor para a relação número de espécies por gênero foi 2,3, enquanto que em áreas de Cerrado, Floresta Atlântica e de Campos Sulinos esse valor variou entre 2,6 e 3,5 espécies por gênero (ver Zanella 2000a). Todavia, apesar da diversidade alfa ser pequena em cada
78

2. Abelhas da Caatinga

localidade, diferentes localidades apresentam várias espécies exclusivas (diversidade beta) (Martins 1994, 1999 e dados não publicados, Aguiar & Martins 1997, Zanella 2000b e dados não publicados). Isso sugere uma diversidade relativamente alta na Caatinga como um todo, ainda que mais baixa em relação a outros ecossistemas brasileiros (diversidade gama - no sentido proposto por Whittaker 1972, apud Schluter & Ricklefs 1993). Uma análise da composição de comunidades locais de abelhas na Caatinga (dentro da região core) é limitada aos dados dos levantamentos anuais realizados por Martins (1994) e Aguiar & Martins (1997), em Casa Nova (CN), Bahia e em São João do Cariri (SJC), Paraíba, respectivamente. Suas principais conclusões foram: - Há uma predominância de espécies raras (entre 62 e 67 % das espécies coletadas foram representadas por menos de seis indivíduos); - A riqueza local de espécies, 45 e 42 espécies respectivamente, é baixa em relação à registrada em outras regiões do país; - Há uma baixa diversidade de abelhas da família Halictidae; - Em CN havia uma elevada riqueza e abundância relativa de abelhas sem ferrão, tribo Meliponini (10 espécies que contribuíram com 43% do total de indivíduos coletados). Em SJC foram coletadas apenas quatro espécies de Meliponini, mas mesmo assim elas representaram uma grande parte da abundância total de abelhas na área (39%). A relativa pobreza de espécies dessas abelhas sociais em SJC foi associada à carência de locais de nidificação, devido à vegetação local ser

79

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

de porte arbustivo, e à condição de extrema aridez. SJC fica próximo à localidade mais seca do País e apresenta uma precipitação pluviométrica anual média de apenas 386,6 mm, com a estação seca durando até 10 meses (Atlas Climatológico da Paraíba 1987). Foi ainda mencionado um possível papel da ação predatória humana, ao destruir ninhos durante a exploração do mel; - O número de espécies em comum entre as comunidades é baixo, resultando num índice de similaridade de Sorensen de 27% (ou seja, alta diversidade beta). Zanella (2000a), ao comparar a ocorrência de gêneros de abelhas na Caatinga com dados de levantamentos realizados em outras regiões do Brasil, ressaltou que: - Alguns gêneros não registrados na Caatinga, como Monoeca, Paratetrapedia, Ceratalictus, Habralictus e Hypanthidium, são diversificados e relativamente comuns no Cerrado. De modo semelhante, Epicharis, Euglossa, Eulaema e Oxaea, gêneros ausentes na maior parte das áreas amostradas na Caatinga, são mais bem representados no Cerrado. Esse padrão é interessante devido ao Cerrado ser um ecossistema contíguo à Caatinga, com muitas áreas de contato, e por também apresentar vegetação aberta. As causas históricas e/ou ecológicas de tal padrão ainda não foram estudadas em detalhe, entretanto, parte dos gêneros acima citados é de abelhas coletoras de óleo, o que pode indicar uma diferença na composição das floras. A esse respeito, Gaglianone (2001), discutindo a escassez de Epicharis na Caatinga, comentou que, segundo Simpson (1989), as malpighiáceas são pouco representadas em áreas xéricas.

80

2. Abelhas da Caatinga

Essa família de plantas é a única fonte de óleo conhecida para as espécies desse gênero (Gaglianone, op.cit.). - A Caatinga é também pobre em espécies de outros gêneros aparentemente mais diversificados no Cerrado (Tetrapedia), nos Campos do sul do Brasil (Sarocolletes e Augochloropsis) e em todas as outras regiões estudadas (vários gêneros); - Há uma relativamente elevada riqueza de espécies de Melitoma, Diadasina e Leiopodus. Os dois primeiros gêneros são de abelhas da tribo Emphorini, que ocorrem predominantemente em áreas de vegetação aberta (Santos 2000), e Leiopodus é um gênero de abelhas cleptoparasitas aparentemente exclusivos de espécies da tribo Emphorini (Roig-Alsina & Rozen 1994);

Padrões de distribuição geográfica e aspectos da história da apifauna da Caatinga A análise da distribuição geográfica de 94 espécies que ocorrem na Caatinga indicou que um elevado percentual é endêmico (Zanella 2000b), de modo semelhante ao observado para a sua flora lenhosa e fauna de escorpiões, e contrastando com o baixo endemismo na fauna de mamíferos não-voadores (Tabela 1). Gaesischia é o gênero de abelhas com o maior número de espécies endêmicas. Dentre as Halictidae, com exceção de Ceblurgus longipalpis, todas as outras espécies são de ampla distribuição. Foi ressaltada também, a provável ocorrência de endemismo entre as Emphorini, nos gêneros Melitoma, Melitomella e Ancyloscelis, devido a essas abelhas visitarem preferencialmente flores de convolvuláceas, plantas que, de modo geral, têm
81

No de espécies endêmicas Flora lenhosa Abelhas Escorpiões Mamíferos* 180 30 4 cf. . Redford & Fonseca 1986 * Não voadores Ceblurgus é o único gênero seguramente endêmico da Caatinga (cf. 1985.F. Moure et al. Baptonedys. com uma única espécie. F. incluindo também áreas em regiões de Floresta Tropical Úmida. V. Rozen 1997). Outros três padrões de distribuição foram reconhecidos: . Observado em duas espécies de 82 .Com distribuição se estendendo pelo Cerrado. C. Tabela 1. Aguiar & Martins 1994. em alguns casos chegando até as regiões áridas da Argentina (30 espécies).Distribuição disjunta entre a Caatinga e as regiões áridas do sul do continente. . mas não necessariamente em áreas de floresta virgem (30 espécies).Ampla distribuição. Willig & Mares 1989. (2000) propuseram o reconhecimento de Nomiocolletes bicellularis (Ducke) como um novo gênero. 1 No total de espécies 437 94 (192) 17 80 Porcentagem Fonte 41 32 23 1 Prado & Gibbs 1993 Zanella 2000b Lourenço 1990 Mares et al. Zanella & C. Recentemente. Freqüência de endemismo observado na Caatinga. Martins distribuição restrita a locais com maior disponibilidade de água (observação pessoal de FZ).

Osirinus e Diadasina (Tabela 2). Caenonomada unicalcarata (Ducke) apresenta uma área principal de ocorrência no nordeste do Brasil. Esse resultado corrobora a hipótese de uma expansão da distribuição das biotas de regiões xéricas em um passado recente. entretanto. unicalcarata. especialmente em áreas xéricas. possivelmente correspondendo. com esse padrão de distribuição. e com uma espécie nova no Brasil central. sugere que. entre 80 e 12 mil anos atrás (Ab´Saber 1977b. O estudo da história biogeográfica desses grupos deve contribuir para um melhor entendimento acerca da possível coalescência entre biotas de regiões xéricas da porção cisandina da América do Sul. ocorrido entre 18 e 12 mil anos atrás (Ab´Saber 1977b). originalmente restrita à Caatinga teve sua distribuição expandida para o sudoeste. A simpatria dessas populações com C. sobrepondo-se às áreas de ocorrência das outras espécies. no Mato Grosso e em Tucuman. bruneri Ashmead na Argentina. Argentina. Nomiocolletes. 1990). ao último episódio glacial. É necessário ressaltar. Caenonomada é o único grupo de abelhas. Há dois outros registros isolados. Sarocolletes. o que parece indicar uma certa “fidelidade” às condições xéricas. que foram interpretados como possíveis populações isoladas. que a apifauna da Caatinga não é constituída apenas por grupos associados a regiões xéricas. nesse caso. até as áreas áridas da Argentina.2. Esse gênero apresenta três espécies que ocorrem em áreas de vegetação aberta. Esse padrão de distribuição disjunta deve ocorrer também nos gêneros Callonychium. C. Dasyhalonia e talvez em Acamptopoeum. 83 . que ocorreu no Quaternário. durante o último ciclo de eventos glaciais. Abelhas da Caatinga Leiopodus (ver Roig-Alsina & Rozen 1994) e em Caenonomada unicalcarata (Ducke). que foi estudado por meio de análise cladística e biogeográfica (Zanella 2002a). dentro dos limites da Caatinga.

Distribuição geográfica dos gêneros de abelhas que ocorrem na Caatinga. 82 DP DP DP AD AD AD AR AR m 1. FAt – Floresta Atlântica. NE Caupolicanini Ptiloglossa Chilicolini Chilicola Colletini Colletes Paracolletini Bicolletes Eulonchopria Nomiocolletes Perditomorpha Protodiscelis Sarocolletes m AC AC AC FAm FAm m m FAt FAt m FAt+ FAt+ BC BC SE SE SE SA m SA SA SA DP AD ? AR Referências 22. 18 4. DP – Desertos da costa do Pacífico. na parte central do Chile. SA – Sul da América do Sul. 17 4. 2. 21 NE AC BC SE NE AC m FAt+ cf. 14. 78 3.Tabela 2. 14. NE – Região Neártica. 78 4. 13. “m” = marginalmente ou somente por espécies amplamente distribuídas. 12. AC – América Central e México. SE – Serras e planaltos do sudeste do Brasil. 78 2 a 13. AR – Região Araucana. 20. 14. BC SE SE SA SA SA SA . 78 7. 15. BC – Brasil central (Cerrados). 19 4. inclui áreas desertas da Argentina e Chaco. 3. 7. acima de 800 m. 14. regiões temperadas e subtropicais. “+” = regiões altas. FAm – Floresta Amazônica. AD – Andes. 16.

NE Hylaeinae Hylaeus Oxaeinae Oxaea Calliopsini Acamptopoeum Callonychium Panurgini Parapsaenythia Psaenythia Rophitulus Protomeliturgini Protomeliturga Augochlorini Augochlora Augochlorella Augochloropsis Pereirapis Pseudaugochlora NE AC AC m FAm FAm m FAt FAt BC BC BC SE SE SE SA SA SA SA SA DP AD AD AR Referências 5. 22. 31 31. pessoal SA SA SA SA SA SA AD ? AD AD AD 9. 26 3. 26. 8. 5 31. 12. 27. 11. 18. 12. 78 12. 12. 23 9. 18. 29 30 Obs. 24. 25 m m FAt+ m NE NE NE NE AC AC AC AC AC FAm ? FAm FAm FAt FAt FAt FAt FAt BC m BC BC BC SE ? SE BC BC SE SE SE ? DP AR AR AR 3. 22. 28 3. 78 31 31 . 6. 12.

NE Halictini Dialictus Rophitini Ceblurgus Anthidiini Anthidium Dicranthidium Epanthidium Larocanthidium Lithurgini Microthurge Megachilini Coelioxys Megachile Bombini Bombus Euglossini Eufriesea NE

AC AC

FAm m

FAt FAt

BC BC

SE SE

SA SA

DP DP

AD AD

AR AR

Referências 3, 31, 78 32

NE

AC FAt FAt m m

BC BC BC BC m FAt FAt FAt FAt BC BC BC BC

SE SE SE SE

SA m SA SA

DP DP

AD AD

AR AR

3, 22, 33, 78, 81 2, 34 35, 78, 79 36 37

m DP DP AD AD AD m AR AR

NE NE NE M

AC AC AC AC

FAm FAm FAm FAm

SE SE SE SE

SA SA SA m

2, 3, 5 a 9, 22 2, 3, 5 a 8, 22, 29 8, 38, 39 2, 7, 12, 24, 29, 40 41

Euglossa Eulaema Meliponini Frieseomelitta Geotrigona Lestrimelitta Melipona Paratrigona Partamona Plebeia Scaptotrigona

NE M M

AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC

FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm

FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt

BC BC BC BC BC BC BC BC BC BC BC

SE SE SE ? SE SE SE SE SE SE SE

SA m m ? m m m m m m

DP

AD ? AD ? ? ? m AD m ? ?

AR

Referências 2, 7, 11, 12, 22, 24 29, 40, 42 2, 7, 12, 29, 40, 43 5 a 8, 13, 42, 44 45 7, 12, 22, 24, 46 2, 22, 29, 47, 48 49 50 5 a 7, 11, 12, 18, 22, 24, 29, 44 5 a 7, 11, 12, 18, 22, 24, 42, 44

NE Trigona Trigonisca Centridini Centris Epicharis Ericrocidini Mesocheira Emphorini Ancyloscelis Diadasina Melitoma Melitomella Ptilothrix

AC AC AC

FAm FAm FAm FAm FAm

FAt FAt

BC BC BC

SE SE SE SE SE

SA m

DP

AD ?

AR

Referências 2, 5 a 8, 11, 12, 18, 24, 29, 44, 51 6, 22, 44, 52 2, 3, 5 a 12, 24, 29, 53 2, 5 a 7, 9, 11, 12, 24, 29, 53 9, 11, 20, 22, 24 5, 6, 9, 11, 22, 24, 54, 80 8, 14, 80, 83 5, 6, 9, 11, 22, 24, 80 84 6, 9, 18, 22, 24

m m

AC AC

FAt FAt

BC BC

SA m

DP

AD

AR

m m m NE

AC AC m AC AC AC

FAm FAm m FAm

FAt FAt FAt

BC BC cf. BC BC ? SE

m m SA m m

SE

NE Epeolini Rhogepeolus Eucerini Alloscirtetica Dasyhalonia Florilegus Gaesischia Melissodes Melissoptila Thygater Trichocerapis Exomalopsini Exomalopsis Isepeolini Isepeolus Osirini Osirinus Parepeolus Protepeolini Leiopodus Tapinotaspidini Caenonomada

AC

FAm

FAt

BC

SE SE

SA SA SA SA SA SA SA SA SA m SA SA SA SA SA SA

DP

AD

AR

Referências 77

m NE NE NE m m NE AC AC AC AC AC FAm m FAm FAm m FAm FAt m FAt FAt FAt FAt BC BC m BC BC BC BC SE SE SE SE SE SE SE m m m AC m m BC m BC BC SE SE

DP DP DP DP

AD

AR

AD AD AD AD

AR

55, 56 57 58 59, 60 8, 22, 61 8, 22, 62, 63 64, 65 6, 18, 66 2, 3, 9, 22, 29, 67

DP DP m AR

68 69, 79 5, 69

AD

11, 70 71

NE Arhysoceble Tetrapediini Coelioxoides Tetrapedia Ceratinini Ceratina Ceratinula Xylocopini Xylocopa Referências:
[1] Michener 1995 [2] Faria & Camargo 1996 [3] Toro 1986 [4] Michener 1989 [5] Pedro 1992 [6] Silveira & Campos 1995 [7] Wilms 1995 [8] Michener 1954

AC AC AC AC

FAm m FAm FAm

FAt

BC BC BC BC BC BC BC

SE SE SE SE SE SE

SA SA SA m SA m SA

DP

AD

AR

Referências 2, 6, 42, 72 73 2, 5 a 7, 9, 24, 74 2, 5 a 7, 9, 11, 14 2, 5 a 7, 11, 14, 24, 75

m m NE

FAt FAt FAt

NE

AC

FAm

FAt

m

AD

2, 3, 29, 76

[9] Ducke 1901 [10] Ducke 1902 [11] Zanella et al. 1998 [12] Wittmann & Hoffman 1990 [13] Ayala 1988 [14] Schlindwein 1995 [15] Moure 1954 [16] Urban 1995 [17] Michener 1985

[18] Cure et al. 1992 [19] Melo 1996 [20] Martins 1994 [21] Moure & Urban 1992 [22] Michener et al. 1994 [23] Moure 1960 [24] Schrottky 1913 [25] Silveira et al. 1993 [26] Ruz 1991

[27] Moure 1947 [28] Moure 1998 [29] Silveira & Cure 1993 [30] Ducke 1912 [31] Moure & Hurd 1987 [32] Rozen 1997 [33] Moure & Urban 1964 [34] Urban 1992a [35] Urban 1992b [36] Urban 1997 [37] Zanella 2000c [38] Moure & Sakagami 1962 [39] Williams 1985 [40] Morato 1998 [41] Kimsey 1982 [42] Carvalho & Bego 1996 [43] Oliveira 2000 [44] Oliveira et al. 1995 [45] Camargo & Moure 1996 [46] Camargo & Moure 1989 [47] Moure & Kerr 1950 [48] Vergara & Pinto 1981 [49] Camargo & Moure 1994

[50] Pedro,1998 [51] Almeida & Laroca 1988 [52] Albuquerque 1990 [53] Snelling 1984 [54] Schrottky 1920 [55] Urban 1971 [56] Urban 1982 [57] Urban 1967a [58] Urban 1970 [59] Urban 1968a [60] Urban 1989a [61] Urban 1973 [62] Urban 1968b [63] Urban 1998 [64] Urban 1967b [65] Urban 1999 [66] Urban 1989b [67] Silveira 1995 [68] Roig-Alsina 1991 [69] Roig-Alsina 1989 [70] Roig-Alsina & Rosen 1994 [71] Zanella (no prelo) [72] Moure 1948

[73] Roig-Alsina 1990 [74] Friese, 1899 [75] Moure 1941 [76] Hurd 1978 [77] Roig-Alsina 1996

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

com um possível parentesco com elementos da fauna do Cone Sul. Uma análise preliminar da distribuição geográfica dos gêneros e tribos indica a presença de grupos com distintos padrões, sugerindo uma história complexa. De modo semelhante ao observado para a apifauna do Estado de São Paulo (cf. Pedro & Camargo 1999), estão presentes grupos com ampla distribuição entre os continentes (incluindo o Velho Mundo), grupos pan-austrais (representados principalmente nas regiões temperadas dos continentes do Hemisfério Sul), grupos circuntropicais, neotropicais, neotemperados e anfitropicais. São exemplos de grupos com ampla distribuição os gêneros Xylocopa, Hylaeus, Colletes, Megachile, Bombus e Anthidium (Michener 1979). Os dois últimos ocorrem, na América do Sul, principalmente nas terras altas dos Andes e são considerados como elementos faunísticos que invadiram o continente após a elevação das terras do Istmo do Panamá, formando uma “ponte” com a América do Norte, a cerca de 5,7 milhões de anos (Michener 1979, Simpson & Neff 1985). A distribuição panaustral, de grupos de origem Gondwânica, está representada pela tribo Paracolletini (Michener 1989). Os gêneros dessa tribo constituem elementos do componente neotemperado, por serem membros de um grupo panaustral ou circumtemperado presentes no Novo Mundo, principalmente nas áreas temperadas do sul da América do Sul (ver detalhes da terminologia e dos padrões de distribuição em Amorin & Pires 1996). Vários desses gêneros tem o limite setentrional de sua distribuição na Caatinga (Tabela 2). É interessante observar que esse fato já tinha sido ressaltado, no começo do século, por Ducke (1910), o pioneiro no estudo sistemático das abelhas da Caatinga.

92

2. Abelhas da Caatinga

Um dos gêneros de Paracolletini, Eulonchopria, chegou a atingir a América do Norte. Entretanto, não ocorre nas regiões tropicais, em especial nas florestas úmidas (Tabela 2). Esse padrão de distribuição disjunta, com presença nas áreas temperadas da América do Norte e da América do Sul e ausência nas áreas tropicais intermediárias, é denominado anfitropical. Outros grupos de distribuição anfitropical, segundo Michener (1979), são: Ptilothrix, Protandrena-Psaenithia, a subfamília Dufoureinae, da qual faz parte o gênero Ceblurgus e o subgênero Centris (Paracentris) (Zanella 2002b). A tribo Meliponini é o único grupo de abelhas com distribuição pantropical ou circuntropical, ocorrendo principalmente nas regiões tropicais úmidas ao redor mundo (Michener 1979). Os gêneros de Meliponini presentes na Caatinga são todos representantes do componente neotropical, com distribuição limitada, em geral, às terras tropicais e subtropicais, entre o norte da Argentina e o sul dos Estados Unidos. Outros grupos neotropicais são: Euglossini, Epicharis, alguns subgêneros de Centris, Ancyloscelis, Tetrapedia, Ptiloglossa e Mesocheira (Tabela 2). Para uma reconstrução da história biogeográfica de componente neotropical, veja Amorin & Pires (1996), Camargo (1996) e Camargo & Moure (1996). Recentemente, Oliveira (2000) estudou, por meio de metodologia cladística e biogeográfica, o gênero Eulaema (Euglossini), e Gaglianone (2001) estudou alguns subgêneros de Epicharis. Dentro do componente neotropical, apenas um possível traçado biogeográfico está documentado para a Caatinga, aqui denominado “Caatinga-Amazônia SE” (Figura 1a). Um traçado biogeográfico pode ser definido como a linha reta que liga, no espaço, duas populações, espécies ou grupos relacionados que
93

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

apresentam distribuição disjunta. Quando vários traçados individuais se sobrepõem, forma-se um traçado generalizado, considerado indicativo de que a biota das duas regiões teve distribuição contínua no passado e sofreu um processo de vicariância (separação em duas populações isoladas), devido ao surgimento de uma barreira geográfica (ver Croizat et al. 1974, Morrone & Crisci 1995). O traçado acima referido é reconhecido a partir da distribuição de três espécies de Geotrigona, que formam um possível grupo monofilético de acordo com a hipótese de filogenia proposta por Camargo & Moure (1996). Geotrigona xanthopoda Camargo & Moure é endêmica da Caatinga, tendo sido coletada apenas no interior da Paraíba. G. aequinoctialis (Ducke) é registrada do leste do Pará ao Maranhão e em enclaves de floresta úmida no interior da região das Caatingas e G. mattogrossensis (Ducke) ocorre do Pará a Rondônia e Bolívia. Esse traçado tem um significado diferente do representado pela distribuição de grupos associados a regiões xéricas, como o de Caenonomada (aqui denominado “Caatinga – regiões áridas do sul da América do Sul” e representado na figura 1b), pois sugere que a espécie endêmica da Caatinga descende de um ancestral que ocorria em ambientes distintos, de floresta úmida. É possível que a espécie que atualmente ocorre na Caatinga tenha habitado, no passado, um enclave de floresta úmida, e com a intensificação do processo de aridificação do ambiente e retração da floresta, se adaptou às novas condições. Um terceiro traçado, denominado “Caatinga – regiões desérticas da costa do Pacífico”, é sugerido pela distribuição dos Rhophitinae sul-americanos (Figura 1c). Essa subfamília de Halictidae apresenta somente três gêneros na América do Sul: Ceblurgus, monotípico e endêmico da Caatinga; Goeletapis,
94

2. Abelhas da Caatinga

também monotípico e restrito às regiões áridas da costa do Peru e Penapis, com três espécies que ocorrem nos desertos do Chile (Rozen 1997). Prado (1991) menciona outros dois exemplos que se ajustam a esse traçado. O gênero Skytanthus (Apocynaceae), que apresenta somente duas espécies, uma na Caatinga e outra no deserto de Atacama, no norte do Chile, e o gênero Hyptis seção Leucocephala, que apresenta três espécies, na Caatinga, nos campos rupestres do norte da Bahia e na costa do Peru, respectivamente (ver também Harley 1988). Prado consi-

Figura 1. Traçados biogeográficos documentados para a fauna de abelhas da Caatinga. (a) “Caatinga – Amazônia SE” (Geotrigona, Camargo & Moure 1996); (b) “Caatinga Regiões áridas do sul da América do Sul” (Caenonomada, Zanella, no prelo) e (c) “Caatinga - Regiões desérticas da costa do Pacífico” (Rophitinae sul-americanos, Rozen 1997).

derou esse traçado enigmático, admitindo até mesmo a hipótese de uma dispersão recente à longa distância. Entretanto, a diferenciação entre os gêneros de Rhophitinae reforça a idéia de uma distribuição
95

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

relictual, possivelmente resultado da fragmentação de uma distribuição contínua que teria ocorrido antes da elevação final dos Andes, no final do Terciário (ver Solbrig 1976) e, portanto, muito anterior aos eventos acima discutidos para os gêneros Caenonomada e Geotrigona. Comportamento social e nidificação A breve sistematização sobre a diversidade de tipos de comportamento social encontrados nas abelhas, com especial referência às espécies da Caatinga, foi realizada com base nas revisões de Michener (1974, 2000) Roubik (1989) e Griswold et al. (1995). Esta apreciação é, assim, feita com base em estudos realizados em outras regiões, em geral em espécies congêneres das que ocorrem na Caatinga. Não poderia ser de outra forma, considerando-se a praticamente ausência de estudos sobre comportamento de abelhas na região. De modo semelhante à grande maioria das regiões já estudadas, a maior parte das espécies registradas para a Caatinga é solitária e faz seus ninhos no solo. Essas abelhas constroem uma cavidade com forma de tubo em solo plano ou em barrancos, depositam o alimento em células individualizadas e colocam seus ovos. Depois, procuram um outro local para construir um novo ninho ou morrem, não tendo contato com as crias. Dentre as espécies solitárias, há algumas que, durante um certo tempo, cuidam das crias jovens, em sua fase larval (apresentando assim sobreposição de gerações). Essas espécies são denominadas subsociais. As mamangavas solitárias ou subsociais, abelhas do gênero Xylocopa, escavam seus ninhos em madeira morta ou bambus e as
96

2. Abelhas da Caatinga

espécies de Ceratina em ramos secos de plantas com a parte interior mole (Sakagami & Laroca 1971). Outras espécies solitárias nidificam sempre em cavidades pré-existentes, ocupando orifícios feitos por outros organismos na madeira ou no solo, ou mesmo, ninhos abandonados por outras espécies (ver Martins & Almeida 1994 e Garófalo 2000). Na Caatinga, são exemplos desse comportamento, as espécies de Centris, dos subgêneros Hemisiella e Heterocentris, Microthurge e algumas espécies de Anthidiini, Megachile e Hylaeus. Em outro extremo do gradiente de diferentes níveis de socialidade estão as espécies altamente eussociais, representadas pelas abelhas sem ferrão (tribo Meliponini) e pela Apis mellifera L., espécie exótica introduzida a partir de material da Europa e África, para a implantação da apicultura no Brasil. Nessas espécies há uma divisão de trabalho bem definida entre as castas. As rainhas exercem essencialmente uma função reprodutiva, e não saem da colônia para coletar alimento. Cabe às operárias o conjunto de tarefas necessárias à manutenção da colônia, incluindo a coleta de alimento, a construção, defesa e limpeza do ninho e a alimentação das crias. As colônias são perenes, usualmente com muitos indivíduos. Assim, durante os períodos desfavoráveis, quando não há plantas com flores e, no caso das regiões temperadas, as condições climáticas não permitem a atividade de vôo, utilizam o alimento armazenado (mel e pólen). Para construir o ninho usualmente utilizam cavidades préexistentes em árvores vivas ou mortas. Mas, há grupos que utilizam os mais variados tipos de substratos, incluindo cavidades no solo (Geotrigona e Paratrigona, cf. Camargo & Moure 1994, 1996), em cupinzeiros (Partamona) ou expostos (Trigona spinipes (Fabricius), cf. Almeida & Laroca 1988; os autores observaram

97

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

ninhos expostos de Apis mellifera, em Patos e em Cabaceiras, PB). Martins et. al. (2001) observaram a nidificação de sete espécies de abelhas sem ferrão em 12 espécies vegetais, em áreas de caatinga do Rio Grande do Norte. Mais de 75% dos ninhos foram observados nos ocos existentes em duas espécies de árvores: catingueira (Caesalpinia pyramidalis Tul.) e imburana [Commiphora leptophloeos (Mart.)]. Aparentemente, algumas espécies de Melipona e de outros meliponínis fazem seus ninhos somente em ocos de árvores vivas (cf. Roubik 1989, Camargo 1994, Martins et. al. 2001) e devem ser mais sensitivas ao desmatamento ou à exploração seletiva de áreas florestadas. Brown & Albrecht (2001) analisaram a distribuição de espécies de Melipona em Rondônia, ao longo de um gradiente de desmatamento, estabelecido nos últimos 20-30 anos próximo à BR364, e concluíram que algumas espécies ocorrem principalmente próximas de áreas onde a floresta está mais preservada. Esse resultado foi interpretado como sendo determinado pela relativa susceptibilidade ao desmatamento das espécies desse gênero, mesmo considerando o pouco tempo da ação humana. As espécies com colônias, agrupamentos de dois ou mais indivíduos adultos, ao menos em uma parte do ciclo de vida, podem ser parassociais ou primitivamente eussociais. Considera-se como parassociais as colônias cujos indivíduos são todos da mesma geração, não havendo coexistência de uma fêmea reprodutiva e suas filhas, quando adultas. Em algumas colônias, as fêmeas são praticamente independentes umas das outras, apenas compartilhando o orifício e canal de entrada no ninho. Nesse caso, elas atuam de modo semelhante às abelhas solitárias, e podem ser chamadas de comunais. Quando as fêmeas cooperam na construção e aprovisionamento do ninho, mas são reprodutivamente independentes, são denominadas colônias quasissociais. Mas, se
98

2. Abelhas da Caatinga

apenas uma fêmea é reprodutivamente ativa, a colônia é considerada semi-social. Entretanto, geralmente não há informações para definir a relação entre as fêmeas nas colônias, e as espécies são chamadas parassociais. Roubik (1989) relaciona os gêneros de abelhas que apresentam registros de espécies parassociais, citando entre eles: Augochloropsis, Pseudaugochlora, Augochlorella, Ceratina e Exomalopsis. As colônias de Bombus são consideradas primitivamente eussociais. Nos casos descritos para regiões temperadas, não existem colônias na natureza durante o inverno. Após o término desse período desfavorável, as colônias são iniciadas por uma única fêmea, que faz todas as funções do ninho, como as abelhas solitárias e as subsociais. As filhas que nascem permanecem no ninho e se tornam operárias e a mãe passa a exercer sozinha e unicamente a função reprodutiva. Relações com flores As abelhas são o principal grupo de visitantes florais, e de polinizadores, especialmente em regiões tropicais (Bawa 1990). Em um estudo do sistema de polinização de 61 espécies de plantas com flores da Caatinga, foi verificado que há uma predominância de espécies entomófilas (visitadas por insetos), sendo a maioria polinizada por abelhas (Machado & Lopes 1994, Machado 1995). De modo geral, as abelhas necessitam diretamente de plantas com flores para obter recursos alimentares (pólen, néctar e, em alguns casos, óleo) para si próprias e para suas crias, além de outros recursos utilizados na construção dos ninhos (Figura 2). Constituem exceções, as abelhas parasitas, que colocam seus ovos nos ninhos de outras abelhas, ou que roubam alimento de outras
99

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

colônias; espécies de Oxytrigona, Trigona e Schwarzula que coletam excreções (“honeydew”) de hemípteros fitófagos (Laroca & Sakakibara 1976, Camargo & Pedro 2002), e as Trigona necrófagas obrigatórias, grupo de abelhas sociais que utilizam carne de animais mortos como fonte de proteína (cf. Camargo & Roubik 1991).

Figura 2. Diversidade de recursos do ambiente necessários à conservação das abelhas na natureza.

Entre as que visitam flores, há uma variedade de especializações tanto por parte das abelhas, como por parte das plantas, que resultam em uma complexa cadeia de inter-relações, com evidentes conseqüências para as práticas conservacionistas. As abelhas coletoras de óleo, por exemplo, necessitam, além de plantas que fornecem néctar e pólen, de plantas com glândulas florais que produzem óleo. Esse comportamento está presente em espécies das tribos Centridini, Tetrapediini e Tapinotaspidini. Na Caatinga, são registradas como fontes de óleo utilizadas pelas
100

2. Abelhas da Caatinga

abelhas do gênero Centris, plantas das famílias Scrophulariaceae e Malpighiaceae (Vogel & Machado 1991, Aguiar et al. submetido). Os machos de Euglossini coletam substâncias odoríferas (essências) em flores de orquídeas e de alguns gêneros de Araceae, Gesneriaceae, Euphorbiaceae e Solanaceae, e também de algumas fontes não florais. Esses perfumes têm papel na reprodução dessas abelhas, sendo utilizados como elementos para a atração das fêmeas (Dodson 1975, Oliveira 1998, Schlindwein 2000). Dentre as plantas visitadas como fonte de néctar há uma certa correspondência de tamanho com as abelhas visitantes. Assim, são usualmente distinguidas nas comunidades guildas de visitantes de plantas com flores grandes, representadas, entre outras, por abelhas dos gêneros Xylocopa, Bombus, algumas Centris e Euglossini, e guildas de visitantes de plantas de flores pequenas, representadas pela maioria dos Meliponini, Halictidae, Colletidae e Andrenidae (ver Frankie et al. 1983 e Oliveira 1998). Plantas com corolas tubulares profundas, como observado em bignoniáceas e lamiáceas, podem restringir o acesso ao néctar a abelhas com língua longa e de maior tamanho (por exemplo, os Bombini, Euglossini e Centridini) ou aquelas diminutas, que conseguem entrar na flor e alcançar os nectários. Mas, há casos de espécies pertencentes a famílias de língua curta que apresentam um alongamento das peças bucais, como adaptação à coleta de néctar em flores tubulares. Um exemplo desse interessante tipo de evolução foi registrado na Caatinga: a abelha Ceblurgus longipalpis Urban & Moure, uma Halictidae que visita quase que exclusivamente flores de Cordia leucocephala (Boraginaceae) (Moure & Urban 1993, Aguiar & Martins 1994). Outras plantas, com flores fechadas, somente possibilitam o acesso ao néctar a abelhas de maior porte, que conseguem abrir as

101

O comportamento das abelhas em relação às plantas fonte de pólen pode ser descrito em termos de um gradiente de especificidade. Ancyloscelis e Melitomella (em plantas da família Convolvulaceae) e de Protodiscelis em Alismataceae (Vieira & Lima 1997. cujas flores foram visitadas quase que exclusivamente por Xylocopa grisescens. A oligolectia tende a ocorrer em abelhas solitárias que apresentam o período de vida ativa dos adultos relativamente curto (Schlindwein 2000). são reconhecidas como oligolécticas: Ceblurgus longipalpis em Cordia leucocephala. As oligolécticas somente coletam pólen de uma ou poucas espécies de plantas relacionadas. a preservação dessas espécies na natureza depende da conservação de suas poucas plantas hospedeiras. de um gênero ou família ou de famílias próximas (Robertson 1925. Como conseqüência. Sarocolletes fulva em malváceas. F. C. abelhas solitárias de grande porte (observação pessoal de FZ). Dentre as espécies registradas para a Caatinga. necessitam de um fluxo 102 . observação pessoal de FZ) (ver revisões em Martins 1999 e Schlindwein 2000). Por utilizarem várias fontes de pólen de plantas de famílias não relacionadas. Isso foi observado em Serra Negra do Norte (RN) em plantas do gênero Crotalaria. espécies de Melitoma. V. Em espécies sociais. são usualmente necessárias diversas fontes de pólen e néctar. Zanella & C. essas espécies são denominadas polilécticas. As espécies altamente eussociais nativas (Meliponini). com as abelhas oligolécticas e as polilécticas nos extremos. por apresentarem colônias perenes. Protomeliturga turnerae Ducke em plantas do gênero Turnera (Turneraceae).F. e espécies solitárias cujo período de forrageio se estende por um longo tempo. que se sucedem no decorrer dos meses. Martins flores utilizando o próprio corpo (ver Westerkamp 1998). Michener 2000).

Abelhas da Caatinga relativamente contínuo de pólen e néctar. lagoas temporárias. pode ser descrita. Para uma revisão sobre os poucos dados fenológicos existentes das plantas da Caatinga veja Machado (1996) e Machado et al. se em alguma época do ano não houver fontes de alimento disponíveis e se as suas reservas não forem suficientes para atravessar o período desfavorável. 103 .2. A oferta de recursos florais. etc. durante o período seco em uma área estudada em São João do Cariri (PB). em especial das espécies solitárias. próximo ao local mais seco do Brasil. salvo exceções. quando as chuvas são nulas ou extremamente escassas. é possível que a viabilidade de suas populações em determinado local seja comprometida. No período chuvoso há uma grande oferta de alimento determinada em grande parte pelo desenvolvimento e floração de espécies de plantas herbáceas anuais e arbustivas. (1997). encontram-se ervas e arbustos com flores somente nos leitos secos dos rios e próximos a corpos d’água (riachos. somente foram ofertadas flores de espécies arbóreas.). de cactáceas e de bromeliáceas. Assim. Fenologia O clima na região semi-árida do nordeste do Brasil apresenta tipicamente um período chuvoso e um período seco. Segundo Aguiar et al. No período seco. é observada também uma maior abundância e diversidade de abelhas. com base nessa divisão (Figura 3). açudes. em termos gerais. Nesse período. (1995). apesar do comportamento generalista em relação ao pólen. bem como a variação na diversidade e abundância de abelhas.

F. C. F. Assim. Martins (1994) coletou de julho a outubro de 1988 (após o primeiro mês de seca). apenas duas espécies de Meliponini. de setembro a dezembro de 1993. foram coletadas. BA. em Casa Nova. 1994). Martins 200 180 Prec. três espécies de Centris. somente espécies sociais com colônias perenes e alguns grupos de abelhas solitárias de maior porte mantêm atividade de forrageio. e em São João do Cariri (PB). d e a b e lh a s P r e c ip ita ç ã o Figura 3. sendo sete Meliponini. Aguiar coletou. Trigona spinipes e Frieseomelitta doederleini Friese (Aguiar & Martins 1997). apenas doze espécies de abelhas. no número de espécies de abelhas eussociais (Apis + Meliponini) e não eussociais. V. no número de plantas visitadas por abelhas e de indivíduos de abelhas coletadas em Casa Nova. Durante o período seco. Zanella & C. de espécies 160 140 120 100 80 60 40 20 0 14 N ã o e u s s o c ia is P la n ta s E u s s o c ia is N o . de janeiro a abril. Variação mensal na precipitação. 36 espécies (86% do total de espécies coletadas durante 104 . entre outubro de 1987 e setembro de 1988 (fonte: Martins 1990. de abelhas 20 18 16 12 10 8 6 4 2 0 MAI ABR DEZ AGO MAR NOV OUT JUN SET FEV JAN JUL No. mais Apis mellifera e Xylocopa frontalis. (mm)/ No. Em Casa Nova (BA). O período de maior abundância de indivíduos e riqueza de espécies nesses levantamentos ocorreu cerca de dois meses após o início das chuvas.

por um tempo após o final da estação chuvosa. ressaltando-se o seu papel fundamental na polinização das plantas nativas e de culturas agrícolas. a competição com espécies introduzidas e o uso de pesticidas (ver Vogel & Westerkamp 1991. um fator que limite à atividade externa das abelhas adultas. Se considerarmos somente as espécies solitárias. Schlindwein 2000. Allen-Wardell et al. Conforme observado por Martins (1994). para somente depois haver a produção de flores. 2001 e referências 105 . Neff & Simpson 1993. Abelhas da Caatinga um ano). De modo semelhante. definidas não pela ocorrência de chuvas. Como a ausência de precipitações pluviométricas não deve constituir. poderíamos então dizer que. essas porcentagens do total de espécies devem ser ainda mais elevadas. Conservação da apifauna da Caatinga A partir da última década tem ocorrido um amplo debate sobre a importância da conservação das abelhas. 1999. porque após as primeiras chuvas ocorre uma fase de desenvolvimento vegetativo da plantas. O mesmo deve ocorrer em relação ao período de maior oferta de recursos florais. Cane & Tepedino. O’Toole 1993. ou dos polinizadores em geral. e os fatores que colocam em risco a manutenção da diversidade de espécies. ainda há oferta significativa de recursos florais e intensa atividade das abelhas. mas pela abundância ou escassez na oferta de recursos florais. de março a junho foram coletadas 41 espécies (91% do total de espécies coletadas durante um ano). e em São João do Cariri. Dias et al. 1998. o período de maior abundância e diversidade de abelhas não coincide exatamente com o período de chuvas.2. para as abelhas na Caatinga há duas estações. Vinson et al. 1993. entre eles a alteração e fragmentação dos hábitats. Kearns & Inouye 1997. em si.

acompanhado de uma análise das relações filogenéticas entre elas. V. poderíamos dizer que a extinção do conjunto de espécies que faz parte de um traçado biogeográfico representaria algo semelhante à destruição de um capítulo do único livro que trata da história biogeográfica da região. mas. Conforme comentado anteriormente. Assim. em particular de sua fauna de abelhas. apenas destacar alguns aspectos importantes para uma apreciação do valor da conservação deste ecossistema. Dois dos indicadores mais usados para avaliar a importância de áreas para a conservação são o número de espécies presentes (biodiversidade) e o número de espécies endêmicas (World Conservation Monitoring Centre 1992). importantes para a tomada de decisões. Zanella & C. é preciso ressaltar que 106 . se estendermos a comparação feita por Janzen (1997) entre áreas naturais preservadas e bibliotecas. o que ressalta o valor de sua preservação. O conhecimento dessa história só é possível através do estudo detalhado da distribuição geográfica das espécies e das outras que constituem o grupo ao qual pertencem.F. a diversidade de abelhas é relativamente baixa. bem como de plantas e de outros invertebrados. F. para a definição de estratégias sobre como fazer e das lacunas do conhecimento. Mas. da possibilidade de conhecêla. formada por várias espécies endêmicas. Os dados apresentados também demonstram que a apifauna da Caatinga é o resultado de uma história complexa. entretanto há uma fauna própria de abelhas. C. Na Caatinga. ou seja. formada por elementos de diferentes “origens”. não estão sendo consideradas na presente discussão. a perda. Não se pretende aqui fazer uma revisão desses temas. as áreas de enclaves e de transição com outros ecossistemas. Martins citadas). para sempre. baseando-se em nossa experiência em trabalhos de campo na Caatinga e na síntese apresentada acima.

E a jandaíra somente é registrada para áreas ao norte do rio São Francisco. As comunidades de áreas de transição. em que a distribuição dos ambientes era diferente da atual (ver Bigarella et al. conforme ressaltado por Ab’Sáber (1971). uma abelha social sem ferrão. informações suficientes para o reconhecimento de duas ou mais áreas de endemismo. Dentre as espécies mais coletadas. e esse fato. como exemplos. Faria & Lamartine 1964. Abelhas da Caatinga essas áreas apresentam um elevado valor intrínseco para a preservação. usualmente apresentam características distintas daquelas dos ecossistemas contíguos e permitem o estudo do fenômeno do contato entre distintas biotas (Vanzolini 1976. não há. Gonçalves 1973. Laroca et al. 1988). Podemos citar. que apresenta altitudes menores que 300m (Aguiar & Martins 1994. Os enclaves (incluindo as dunas do São Francisco e áreas de cerrado e de mata úmida que ocorrem no interior da região das Caatingas) têm um inegável valor histórico. Rodrigues 1996). C. principalmente no Rio Grande do Norte e Ceará (cf. Zanella 2000a e referências citadas). Várias espécies são conhecidas apenas da localidade onde foi coletado o exemplar usado na sua descrição. Carvalho 1999. Andrade-Lima 1982) e por possibilitarem o estudo dos processos de especiação em populações isoladas (Vanzolini 1974. Zanella 2000a). algumas apresentam. por usualmente serem relictos de épocas passadas. uma distribuição limitada a setores da região. conhecida popularmente como jandaíra. longipalpis foi coletada somente em localidades com altitude acima dos 450 m e não foi coletada nas áreas da Depressão Sertaneja. pode simplesmente ser o resultado do reduzido número de áreas amostradas. em vez de refletir uma pequena área de distribuição. 1975.2. 107 . atualmente. Considerando apenas a área core da Caatinga. aparentemente. Ceblurgus longipalpis e Melipona subnitida.

V. Paraíba (Aguiar & Martins 1997) e em Serra Negra do Norte (Zanella 2000a). Partamona sp.. especialmente em termos da riqueza de espécies de abelhas sem ferrão (Meliponini). na Estação Ecológica do Seridó. doederleini [citada como F. F. Em Serra Negra do Norte. havia anteriormente uma vegetação florestal mais densa. mas os resultados obtidos nos levantamentos realizados em Casa Nova. Mimosaceae] de cerca de 6 a 8 m. sendo duas do gênero Melipona. Bahia (Martins 1994). Para facilitar a discussão podemos nos restringir a uma comparação entre áreas de caatinga arbórea e de caatinga arbustiva. em São João do Cariri. C. Trigonisca pediculana Fabricius e Trigona spinipes. F. Essa informação é coerente com o relato de uma maior riqueza de espécies de Meliponini na região [Faria & Lamartine 108 . foi coletada apenas uma espécie. flavicornis (Fabricius)]. em uma área de caatinga arbórea aberta. Zanella & C.) Brenan. mas segundo moradores antigos. em São João do Cariri. Martins A confirmação da ocorrência de espécies com distribuição restrita em determinados setores da área core da Caatinga é evidentemente uma informação importante para o planejamento da criação de áreas de preservação.F. principalmente angicos [Anadenanthera collubrina (Vell. Foram coletadas em Casa Nova. Não existem ainda dados suficientes para permitir uma apreciação segura das diferenças entre as comunidades de abelhas das áreas com essas fisionomias. A área amostrada é de caatinga aberta com alguns elementos arbóreos de grande porte. aff. dez espécies desse grupo. foram coletadas quatro espécies: Frieseomelitta doederleini. sugerem essa interpretação. Em uma área de caatinga arbustiva na região mais árida do Brasil. Também deve existir uma diferença na composição da apifauna de áreas com diferentes fisionomias de caatinga. seja original ou resultado da ação do homem por meio de desmatamento de áreas com florestas.

2. há um forte contraste entre os remanescentes florestais e as áreas desmatadas ou em estágio inicial de regeneração (ver Brown & Albrecht 2001). Enquanto que. A possível existência de uma fauna restrita a áreas de caatinga arbórea. como as florestas Amazônica e Atlântica. em áreas de floresta tropical úmida. Esses autores defendem a hipótese de que grande parte da região foi originalmente ocupada por caatingas arbóreas fechadas e que o quadro atual de predominância de áreas de vegetação arbustiva ou arbórea aberta é o resultado da intervenção humana. incluindo formações arbóreas fechadas. envolvendo o desmatamento e a conseqüente ausência de locais para nidificação e de fontes de alimento. mesmo que algumas possam ter distribuição restrita às serras ou às encostas e ao planalto da Borborema. Cabe aqui ressaltar. arbóreas abertas. admite que a ação humana na modificação da paisagem da Caatinga foi intensa. Abelhas da Caatinga (1964) mencionam onze espécies para os municípios da região do Seridó do Rio Grande do Norte. associado ao atual quadro de devastação dessa vegetação. na Caatinga. que há uma diferente percepção da devastação em áreas da Caatinga em relação a regiões de floresta tropical úmida. Para uma análise detalhada da devastação da Caatinga ao longo do processo de colonização. entretanto. com pelo menos duas melíponas]. devido à existência de várias fisionomias vegetacionais. Andrade-Lima (1981). faz-nos indicar a necessidade urgente de se mapear e preservar os fragmentos remanescentes desse tipo de vegetação. ver Coimbra-Filho & Câmara (1996). entre outros fatores. Desse modo. e também devido ao longo tempo de 109 . arbustivoarbóreas e arbustivas. afirma que não é possível hoje estimar com segurança a distribuição pretérita das caatingas arbóreas. de modo semelhante. a quase ausência de abelhas sem ferrão na Estação Ecológica do Seridó deve ser resultado da ação humana.

e que a prática da apicultura não apresenta impactos ambientais (ver exemplo em Alcoforaro 1997). 1986) e que também podem ter um efeito negativo sobre a polinização de determinadas espécies de plantas (Gross & MacKay 1998). Roubik et al. a médio ou longo prazo e em uma escala regional ou continental. Com exceção do levantamento realizado em São João do Cariri. Martins interferência humana. da introdução da Apis mellifera na América do Sul. Zanella & C. Paton 1993. e também. espécie exótica amplamente distribuída e geralmente muito abundante na Caatinga. essa concepção vem sendo questionada (ver Westerkamp 1991. as áreas de Caatinga apresentam em geral uma maior 110 . F. Outro aspecto importante para a conservação das abelhas nativas diz respeito às interações competitivas com a abelha africanizada. Entretanto. como a destruição e fragmentação das florestas nativas. por contribuir na polinização das plantas nativas. V. Apesar desses resultados indicarem um certo impacto sobre as abelhas e a flora nativa. Zanella 1999b. Os dados de estudos realizados no Brasil indicam que a Apis mellifera é usualmente a espécie mais abundante nas comunidades e a que visita o maior número das espécies de plantas com flores disponíveis. Isso se deve à quase ausência de estudos de comunidades de abelhas antes da sua introdução. é usualmente difícil deduzir o tipo de cobertura vegetacional que originalmente ocupava as áreas e perceber o impacto que a ação do homem teve na paisagem. não é possível avaliar com segurança quais foram as conseqüências. C. Westerkamp & Gottsberger 2000) e estudos experimentais têm demonstrado que a Apis mellifera desloca as abelhas nativas das fontes de alimento (Ginsberg 1983. porque os seus possíveis efeitos (redução na abundância e extinção de espécies nativas) são os mesmos esperados para outros fatores. Há uma compreensão generalizada de que a abelha africanizada tem somente um papel benéfico para a natureza.F.

um diagnóstico da condição da espécie.2. permitindo associar a exploração comercial com a manutenção das espécies (cf. onde as populações remanescentes devem ser muito pequenas (visando reduzir os 111 . enfocando as abelhas sociais (Meliponini). mas realizada isoladamente e sem critérios. é razoável supor que ele deve ter sido. Kerr 1999a. b). Um plano de manejo teria que incluir. O estabelecimento de criações pode ser especialmente útil próximo a áreas de fragmentos de florestas. Campos 1994. onde as colônias são mantidas em colméias e manejadas de forma adequada. ou está sendo. o mapeamento das populações remanescentes. Como essa região situa-se na área mais seca da Caatinga. é colocado como prioridade o incentivo ao estabelecimento de criações “racionais”. a criação de espécies nativas pode ser um componente de um plano de manejo visando à conservação de determinadas espécies. Em textos sobre a conservação de abelhas no Brasil. não é necessariamente um elemento positivo para a conservação das abelhas nativas. e conseqüentemente do Brasil. apenas em São João do Cariri e em Cabaceiras (PB) a abundância registrada de Apis mellifera foi menor (Tabela 3). como o Cerrado. os fatores que trazem risco à sua conservação e a necessidade de se estimular a criação em colméias. essa baixa abundância pode indicar uma limitação à presença da espécie nessas condições ecológicas de maior aridez. obrigatoriamente. Assim. a Floresta Atlântica e os Campos do sul do Brasil (Tabela 3). considerando entre outros aspectos: a distribuição original da espécie. se houver um efeito negativo sobre as espécies nativas. Ao nosso ver. mais intenso na Caatinga. Abelhas da Caatinga abundância relativa dessa espécie do que as áreas de outros ambientes. Na Caatinga.

abundância relativa de Apis (AR .5 7 50 14 28 originais Aguiar & 950 84 9 5 51 10 20 Martins 1997 Martins 1990. Riqueza de espécies de abelhas (R). próximo ao limite leste Restinga Dunas interiores Dunas Cerrado R 47 83 66 45 42 AR PA NV NA VR Referência Zanella dados 614 298 49 1 27 17 63 originais Zanella dados 2475 1350 55 1 70 44 63 originais Martins dados 2227 101 4. número de espécies de plantas visitadas por todas as espécies de abelhas (NV) e somente por Apis (NA) e sua porcentagem em relação ao total (VR). 1249 486 39 1 39 24 74 1994 1374 546 325 607 75 40 36 35 15 5 1 1 1 3 6 89 29 ? ? 40 48 17 ? ? 9 54 Carvalho 1999 59 ? ? Silva & Martins 1999 Viana 1999a Viana 1999b AT AA 80 3416 36 1505 31 931 49 3983 41 1444 23 Rêgo 1998 . abundância total (AT) e de Apis (AA). Local Serra Negra do Norte (RN) Serra Negra do Norte (RN) Cabaceiras (PB) São João do Cariri (PB) Casa Nova (BA) Castro Alves (BA) Cabedelo (PB) Ibiraba (BA) Salvador (BA) Chapadinha (MA) Vegetação/Ambiente Caatinga arbórea aberta secundária Caatinga arbórea aberta secundária e vegetação próxima a um açude Caatinga arbórea-arbustiva em lajedo com poças de água Caatinga arbustiva aberta Caatinga arbórea aberta Caatinga.Tabela 3.%). em levantamentos realizados em várias regiões do Brasil. posição de Apis no ranking das mais abundantes (PA).

1998 * Nesse levantamento somente foi coletado na copa de árvores. Francisco de Paula (RS)* Cerrado Floresta Atlântica de altitude Floresta com Araucárias R 14 7 12 8 19 2 25 9 48 AT 1761 1226 4086 8101 735 AA 218 105 656 1341 547 AR PA NV NA VR Referência Martins 1990.Local Lençóis (BA) Vegetação/Ambiente Cerrado com elementos de campos rupestres Uberlândia (MG) Cerrado Cajurú (SP) Boracéia (SP) S. Nos outros levantamentos foram coletadas apenas até uma altura de 3. .5 m. 12 3 81 33 41 1994 Carvalho & 17 3 72 17 24 Bego 1996 Pedro & 16 2 184 47 33 Camargo 1991 17 74 1 1 ? ? ? ? ? ? Wilms 1995 Wilms et al.

Mas. na PósGraduação em Entomologia da Universidade de São Paulo. F. Por fim. Martins efeitos negativos da baixa diversidade genética) e também para reduzir a pressão sobre as populações nativas. gostaríamos de ressaltar um aspecto importante. Nesse sentido. Somos gratos também aos Drs. causada pelos meleiros (pessoas que retiram o mel das colônias na natureza e usualmente causam a sua “morte”) e por pessoas que coletam as colônias para vendê-las.F. que ainda não foram descritas. Certamente há várias espécies de abelhas na Caatinga. na medida do possível. Márcio Oliveira (Universidade Federal do Acre). às vezes esquecido. Christian Westerkamp (Universidade Federal de Uberlândia) e John Christopher Brown (University of Kansas). Agradecimentos A presente contribuição inclui partes previamente não publicadas da Tese de Doutorado do primeiro autor. Maria Cristina Gaglianone. onde se preserva. campus de Ribeirão Preto. C. o conjunto das espécies de uma região e é possível estudar as relações ecológicas entre elas. mas também as que ainda não foram descritas. Dr. V. e de outros animais e plantas. pela orientação e apoio. no planejamento para preservar a biodiversidade de uma região ou país: a necessidade de considerar não somente as espécies que já são conhecidas e estudadas. pelas críticas e sugestões no manuscrito final. faz-se necessário um agradecimento ao Prof. João Maria Franco de Camargo. Assim. 114 . o estudo dos padrões biogeográficos das espécies pode servir de orientação para definir prioridades em termos de áreas para preservação. é preciso ressaltar que a melhor forma de conservar as espécies é em áreas de preservação (cuja criação e manutenção deve constituir a prioridade da política conservacionista). Zanella & C.

N. 1994.. 1971. Editora Edgard Blücher LTDA / EDUSP. A. AGUIAR. 1977a. MARTINS. Paleoclimas 3: 1-19. Dissertação de Mestrado. Apoidea) na Caatinga (São João do Cariri. ALBUQUERQUE. Hymenoptera). Revista Nordestina de Biologia 10:101-117. AGUIAR. C. C. Pp 99-103 in: Ferri. (ed. Apidae. Brasil). O domínio morfoclimático semi-árido das caatingas brasileiras. M. A. Halictidae. A importância da apicultura na preservação das plantas da Caatinga. por ocasião dos períodos glaciais quaternários. AB’SÁBER. 115 . G. C. 1995. Revisão do gênero Trigonisca Moure. Ribeirão Preto. A. MARTINS. ALCOFORADO Fº. Recursos florais utilizados por abelhas (Hymenoptera. Paleoclimas quaternários e pré-história da América Tropical. L. Abelhas da Caatinga Referências bibliográficas AB’SÁBER. N.) Simpósio sôbre o Cerrado. 1990. 1997. L. F. Fenologia e preferência alimentar de Ceblurgus longipalpis Urban & Moure 1993 (Hymenoptera. MOURA. Primeira aproximação. M. Geomorfologia 52:1-2. Revista Nordestina de Biologia 9:125-131. L. 1990. N. Universidade de São Paulo. A. São Paulo. II. Paraíba. N. F. AB’SÁBER. & C. Geomorfologia 43:1-26. C. M. Iheringia 83:151-163. C. A. Abundância relativa. M. F. Dufoureinae). diversidade e fenologia de abelhas (Hymenoptera. 1977b. 1950 (Meliponini.2. & C. P. MARTINS & A. A. Revista Brasileira de Biologia 50: 821-31. Contribuição à geomorfologia da área dos cerrados. Paraíba). M. N. Mensagem Doce 44: 11. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul. 1997. Apoidea) em área de caatinga (São João do Cariri. 1974. AB’SÁBER. AB’SÁBER. G. C. AGUIAR. Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. F.

V. Conservation Biology 12: 8-17. & M. Bicudo & N. Folia Entomológica Mexicana 73: 395-493. BITNER. 1996.. Campina Grande. Pp.1999. ed. V. Considerações a respeito das mudanças paleoambientais na distribuição de algumas espécies vegetais e animais no Brasil. R. Xeromelissinae). M. 1988. ANDRADE-LIMA. S. Atlas Climatológico da Paraíba. Jalisco. R. Neotropical biogeography and a method for maximum biodiversity estimation. BUCHMANN. LAROCA. ANDRADE-LIMA & P. 1987. BIGARELLA. D. INGRAM. B. The caatingas dominium. 1988. F. B. Anais da Academia. S.1998. Journal of Hymenoptera Research 8: 132-138. PAVLIK. CANE. in: C. C. R. C. P. Bionomia e Relações Tróficas em Áreas Restritas. Menezes (eds.. Trigona spinipes (Apidae.) Biological Diversification in the Tropics. São Paulo. S. H. P. Universidade Federal da Paraíba. A. 1981. Varejão Silva (coord. V. T. Meliponinae) Taxonomia. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-153. J. 1982. A. MICHENER. P. D. The potential consequences of pollinator declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop yields. JONES.). P.F. 2a. México. Present day forest refuges in northeastern Brazil. FEISINGER. TORCHIO & S. PIRES. KENNEDY. ALLEN-WARDELL. R. D. 245-251 in: G. BERNHARDT. D. M. Martins ALMEIDA. E. The Chilicola megalostigma species group and notes on two lost types of Chilicola (Hymenoptera: Colletidae. & S. MEDELLIN. M. A. & C. a first approach. E. J. AMORIM. Acta Biológica Paranaense 17: 67-108. NABHAN. DALTON. C. TEPEDINO. G. S. A. 1975. CNPq. J. D. M. J. BURQUEZ. KOOPOWITZ. 116 . RIEHS. COX. Brasileira de Ciências 47: 411-465. KEVAN. INOUYE. AYALA. Zanella & C. Prance (ed. K. New York. Abejas silvestres (Hymeonptera: Apoidea) de Chamela. Columbia University Press. BROOKS. P. 183-219. WALKER. MEDELLIN-MORALES. ANDRADE-LIMA. P.) Biodiversity in Brazil. G. ATLAS CLIMATOLÓGICO DA PARAÍBA. Pp. R. D.

Brasil. Pp. & D. J. M. H. M. & C. Abelhas da Caatinga BROWN. MOURE. TEPEDINO. & J. S. Apidae. CAMARGO. 2001. and 117 . S. Ribeirão Preto. Hymenoptera). evidence. J. Duas espécies novas de Lestrimelitta Friese (Meliponini. L. 1989. 107-121 in: Anais do II Encontro sobre Abelhas.2. Journal of Biogeography 28: 623-634. Meliponini neotropicais: Os gêneros Geotrigona Moure. 1996. J. CAMARGO. CAMARGO. Arquivos de Zoologia. CAMARGO. Biotropica 34: 446-451. F. O. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi 5: 185-212. J. Hymenoptera) da região amazônica. Mutualistic association between a tiny Amazonian stingless bee and a wax-producing scale insect. Biological Journal of the Linnean Society 44:13-39. 1996. Arquivos de Zoologia. CANE. Apinae): a fauna amazônica. CAMPOS. Apidae. The effect of tropical deforestation on stingless bees of the genus Melipona (Insecta: Hymenoptera: Apidae: Meliponini) in central Rondonia. & J. 1994. 1943 (Apinae. ROUBIK. C. W. A. Biogeografia de Meliponini (hymenoptera. M. 1994. Brasil. CAMARGO. F. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo 32: 33-109. F. Meliponini neotropicais (Apinae. M. Causes and extent of declines among native North American invertebrate pollinators: detection. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo 33: 95-161. PEDRO. R. CAMARGO. & V. J. CAMARGO. J. M. Ribeirão Preto. ALBRECHT. Pp 46-59 in: Anais I do Encontro sobre Abelhas. & S. J. The Trigona hypogea group. Brazil. 2001. 1938 e Aparatrigona Moure. MOURE. J. Apidae. & J. Pp 33-36 in: Anais do X Congresso Brasileiro de Apicultura. 2002. F. Brasil. Goiás. S. F. Apidae. Meliponinae neotropicais: Os gêneros Paratrigona Schwarz. 1991. M. Systematics and bionomics of the apoid obligate necrophages. F. F. M. MOURE. Meliponicultura. com especial referência à filogenia e biogeografia. 1951. J. J. Hymenoptera): biogeografia histórica. M. 1994.

Centers of origin and related concepts. F. Diversidade de abelhas (Hymenoptera. THIENGO. Raven (eds. CÂMARA. Tese de Doutodado. & L. Brasília. DODSON. 1999. MG. DUCKE. F.. CURE. Studies on apoidea fauna of cerrado vegetation at the Panga Ecological Reserva. [on line] URL: http://www. der bei Pará vorkommenden biennen. Revista Brasileira de Entomologia 40: 147-156.consecol. A. H. F. I. 1974. E. M. SILVEIRA & L. Mata secundária na região de Viçosa (Hymenoptera. L. Os limites originais do Bioma Mata Atlântica na Região Nordeste do Brasil. G. Ministério do Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis. J. A. Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza. Levantamento da fauna de abelhas silvestres na “Zona da Mata” de Minas Gerais.. 49-67. 1975. Apoidea). 1996. Zanella & C. CROIZAT. NELSON & D. A. L. DIAS. Conservation Ecology 5 (1): 1. Zeitschrift für Systematische Hymenopterologie und Dipterologie 1: 1-8. A. & I. Martins consequences. III. ROCHA. R. BEGO. Beobachtungen über blütenbesuch. Austin. Revista brasileira de Zoologia 9: 223-239. R. C. S. Report on the Recommendations of the Workshop on the Conservation and Sustainable Use of Pollinators in Agriculture with Emphasis on Bees. Brazil. CARVALHO. University of Texas Press. V. 118 . Rio de Janeiro. Systematic Zoology 23: 265-287. M. Universidade de São Paulo. The São Paulo Declaration on Pollinators.F. Uberlândia. 1996. E. G. Piracicaba. RAW & V.. H. C. B.) Coevolution of Animals and Plants. F. Pp 91-99 in: L. Gilbert & P. 1901. Coevolution of orchids and bees. 1992. B. ROSEN. L. COIMBRA-FILHO. C. 1999. FONSECA. Apoidea) e plantas visitadas no município de Castro Alves-BA. C. A.org/vol5/iss1/art1 CARVALHO. A. erscheinungszeit etc.

Little (eds. 360-368. Hyménoptéres Récoltés dans l’’Etat de Ceara en 1909 et suppléments aux deux listes antérieures. Hyménoptères récoltés dans l`État de Ceará en 1908. Ptilothrix.W. Melitoma und Tetrapedia. 1983. 1902. Serra do Cipó-MG. 217-228 in: Anais do II Encontro sobre Abelhas. FARIA. Pp. & J. Contribution à la connaissance de la faune hyménoptérogique du Nord-Est du Brésil. 119 . DUCKE. 1912. der bei Pará vorkommenden biennen. Monographie der bienengattungen Exomalopsis. 1964. FRIESE. F. Pp 411-447 in: C. Annalen der K. Brasil. 1899. CAMARGO.A. DE & H. Die natürlichenbienengenera südamerikas. Characteristics and organization of the large bee pollination system in the Costa Rican dry forest. A. G. BAWA. DUCKE. 1910. A. HARBER. 417-422.. Geographie und Biologie der Tierre 34: 51-116. Revue d`Entomologie 27: 57-87. Jones & R. Explorações botânicas e entomológicas do Estado do Ceará. M. Allgemeine Zeitschrift für Entomologie 17: 321-326. erscheinungszeit etc. II. Contribution à la connaissance de la faune hyménoptérogique du Nord-Est du Brésil-II. DUCKE. FRANKIE. 1907. Brasil. 1996.S. A.) Hand book of experimental pollination biology. Contribuition a la connaissance de la Faune Hyménoptérologique du Nord-Est du Brésil . LAMARTINE. 400-405. OPLER & K. Beobachtungen über blütenbesuch. Abteilung für Systematik. Arquivos do Instituto de Antropologia Câmara Cascudo 1: 185-198. DUCKE. H. Revue d`Entomologie 28: 78-122. J. Revista Trimensal do Instituto do Ceará 24: 3-61. Naturhistorische Hofmuseus Wien 14: 247-304. E. 1911 [1910]. M. K.A. Van Nostrand Reinhold. New York. Zoologische Jahrbücher. A. P.II. L. 1908. Revue d`Entomologie 26: 73-96. FARIA. G. O. A. Algumas abelhas dos sertões do Seridó (notas de carregação). A flora melitófila e a fauna de Apoidea de um ecossistema de campos ruprestes.2. Abelhas da Caatinga DUCKE. DUCKE. W. Ribeirão Preto. A.

Gauld (eds. O. An Annotated catalog of the Carpenter Bees (genus Xylocopa Latreille) of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). C. 1998. Ecology 64: 165-175. HARLEY. T. JANZEN. M. C. M. Pp 650-691 in: P. The bees (Apidae). & D. 2001. Oxford University Press. 120 . Boletim Cearense de Agronomia 14: 1-13. V. Academia Brasileira de Ciências. Zanella & C. Tese de Doutorado. Pp 71 – 120 in: P. Apoidea) que utilizam ninhos-armadilhas em fragmentos de matas do Cerrado de São Paulo. J. Washington. E. C. GARÓFALO. D. Vanzolini & W. D. 1988. JR. GINSBERG. and its relativas. F. Rio de Janeiro. 1983. PARKER & P. 1973. GROSS. Wilson (ed. Pp. P. Ed. Honeybees reduce fitness in the pioneer shrub Melastoma affine (Melastomataceae). Biological Conservation 86: 169-178. H. Comunidades de abelhas (Hymenoptera. F.F. 2000. R.). Nova Fronteira. Ribeirão Preto. in Brazil. MACKAY. D. E. R. Hanson & I. Rio de Janeiro.. HURD. A. 121-128 in: Anais do IV Encontro sobre Abelhas de Ribeirão Preto. Oxford. Ribeirão Preto. 1995. Pp 166-176 in: Biodiversidade. HANSON. GRISWOLD. 1997. Florestas Tropicais Secas: o mais ameaçado dos grandes ecossistemas tropicais. Universidade de São Paulo. Centridini).) Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns. Brasil.) The hymenoptera of Costa Rica. Apidae. D. associações com Malpighiaceae e uma análise filogenética e biogeográfica das espécies dos subgêneros Epicharis e Epicharana (Hymenoptera. Martins GAGLIANONE. Bionomia de Epicharis. 1987. H.. H. S.A. Ocorrência e abundância de abelhas indígenas no Estado do Ceará (Brasil). C. E. GONÇALVES. Foraging ecology of bees in an old field. Evolution and distribution of Eriope (Labiatae). Smithsonian Institution Press. Heyer (eds. L.

Barbosa (eds. PR) Sul do Brasil.fmrp. BECKER & F. C. Pp. University of California Publication Entomology 95: 1-125. Caractérisation biogeográphique de la Caatinga brésilienne. LAROCA. 370-371 in: Resumos do XLVI Congresso Nacional de Botânica. LOPES. and conservation biology. KERR. F. Sampaio B. Systematics of bees of the genus Eufriesea (Hymenoptera. Pollinators. Biologia floral e fenologia. S. 1994. E. Associations avec le Chaco et dáutres formations végétales ouvertes d’Amérique du Sud. Revista Brasileira de Entomologia 20: 71-72. C. Pernambuco. LOURENÇO. S. Síndromes de polinização e sistemas sexuais de espécies de caatinga do nordeste do Brasil. C. V. com ênfase em caatinga..usp. 1999b. S. L. I. S. As abelhas e o meio ambiente (1). Mayo. 1976. W. Recife. KERR. V. S. & M. MACHADO.) Pesquisa Botânica Nordestina: Progresso e perspectivas. 1988. 1990.usp. Mutualismo entre Trigona hyalinata branneri (Apidae) e Acanophora flavipes (Membracidae).2. 7 p. & A. W. S. & A. MACHADO. 1995. L’exemple des scorpions. LAROCA. 121 . 1996. 1982. J.br/beescience]. ZANELLA. BioScience 47: 297-307. V. M. Ribeirão Preto. Pp. C. W. W. Diversidade. flowering plants. V. Argentina. Pp. Brasil. As abelhas e [http://rgm. Universidade Federal de Pernambuco.. abundância relativa e fenologia em Sphingidae (Lepidoptera) na Serra do Mar (Quatro Barras. R. E. 1999a. 161-171 in: E.br/beescience]. Mar Del Plata.fmrp. SAKAKIBARA. 1997. I. A. Polinização a nível de comunidades. I. Abelhas da Caatinga KEARNS. & D. MACHADO. [http://rgm. S. 307 in: Resumos do VI Congresso Latinoamericano de Botânica. Apidae). C. S. a biodiversidade (1). INOUYE. KIMSEY. 8 p. Acta Biológica Paranaense 18:13-53. V. Comptes Rendues de la Societé de Biogéographie 66: 149-169.

CORTOPASSI-LAURINO. Revista Brasileira de Entomologia 40: 97-100. R. 1-7 in: Proc. Two new Brazilian bees of the genus Protodiscelis (Hymenoptera. P.F. Feira de Santana. ANTONINI. C. F. B. V. A. 1994. 1994. R. 1999. F. São Paulo. Pp..F. R. Estrutura da comunidade de abelhas (Hym. Revista Nordestina de Biologia 9: 225-257. C. 146-149 in: Anais do XII Encontro de Zoologia do Nordeste. APIMONDIA. MELO. MARTINS. A. BA). WILLIG & T. MARTINS. R. 1985. Martins MACHADO. Is the bee. 122 . M. M. S.L. The biology of Diadasina distincta (Holmberg. C.. Brasil. P. Northeastern Brazil. Phenology of caatinga species at Serra Talhada. The brazilian Caatinga in south american zoogeography: tropical mammals in a dry region. A. Comunidade de abelhas (Hym. C. ALMEIDA. 1994. BA) e na Chapada Diamantina (Lençóis. Universidade de São Paulo. MARTINS. & D. Proceedings of the Entomological Society of Washington 96: 553-560. 1997 . KOEDAM & V. Zanella & C. Apoidea) na caatinga (Casa Nova. 1990. a cavity-nesting specialist? Journal of Insect Behavior 7: 759-765. & Y. PE. MARTINS. 1903)..F. D.F. Tese de Doutorado. Apoidea) da caatinga e do cerrado com elementos de campo rupestre do estado da Bahia. LARCHER. L. 1996.. S. 2001. M. C. Estudos de Diversidade da Fauna de Caatinga: Abelhas. I. Megachile assumptionis (Hymenoptera. Journal of Biogeography 12: 57-69. C. MARTINS. O. The use of trees for nesting by stingless bees in a brazilian Caatinga. 37th International Apicultural Congress. Megachilidae). G. Colletidae). MARTINS. BARROS & E. Biotropica 29: 57-68. IMPERATRIZFONSECA. Brasil. 342 Pp. CDROM Doc. MARES. South Africa.. SAMPAIO. Durban. V. M.

Classification of the American Colletinae (Hymenoptera: Apoidea). Arquivos do Museu Paranaense 1: 41-99. MICHENER.D. MCGINLEY. MOURE. 2000. Journal of the Kansas Entomological Society 68: 332-345. C. The Belknap Press of Harvard University Press.D. The Bees of the World. D. 1995. J. C. University of Kansas Science Bulletim 53: 622-703. & DANFORTH. D. 1994. CAMARGO. 1998. Bee-plant community in a xeric ecosystem in Argentina. Journal of the Kansas Entomological Society 58: 236-239. MICHENER.2. C. 2000. Brasil. The social behavior of bees: a comparative study. 1995. The bee genera of North and Central America (Hymenoptera: Apoidea). Baltimore. Annual Review of Ecology and Systematic 26: 373-401. Maryland. MICHENER. J. 1954. Apoidea neotropica III. V. Revista brasileira de Zoologia 17: 651-665. 135-143 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas. MICHENER. C. MICHENER. 1941. The Johns Hopkins University Press. R. MICHENER. C. Ribeirão Preto. Cambridge. F. Estudos sobre comunidades de abelhas Euglossini. Abelhas da Caatinga MICHELETTE. CRISCI. D.D.. A fourth species of Eulonchopria and a key to the species. Bulletim of American Museum of Natural History 104: 1-176. J. MORRONE. B. Bees of Panamá. Pp. 1974. E. MORATO. S. MICHENER. C. F. 1989. E.D. Biogeography of the bees. Annals of the Missouri Botanical Garden 66: 277-347. MICHENER. 1985. A classification of the bees of the subfamily Xeromelissinae. C. 1979. M. 123 . J. C. Historical biogeography: introduction to methods. & J. & J. N. D. Washington. Smithsonian Institution Press.

An Annotated catalog of the Halictid Bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). KERR. & D. Apoidea). S. S. n. Apoidea. Apoidea). URBAN. 2001. MOURE. VIANA. 1947. Apoidea). MOURE. MOURE. J. 1962. 1987. MOURE. Studia Entomologica 5: 65-194. Dusenia 5: 165-190. Revista brasileira de Zoologia 15: 789-792. 1954. stat. Acta Biológica Paranaense 21: 113-120. S. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 27: 1-104. V. D. E.1804. J. 93-114 in: Anais do II Congresso Latino-americano de Zoologia. Uma nova espécie de Euplusia da Bahia. F. 124 . & S. MOURE. As Mamangabas Sociais do Brasil (Bombus Latreille) (Hymenoptera. 1964. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 13: 218-253. do nordeste do Brasil (Hymeoptera. Smithsonian Institution Press.. Martins MOURE. Andrenidae). Os tipos das espécies neotropicais de Hylaeus da coleção Vachal no Museu de História Natural de Paris (Hymenoptera. . Pp. & D. Apoidea). S. Washington. Brasil (Hymenoptera. Revista de Entomologia 19: 313-346. Zanella & C. 1950. S. HURD JR. J. Sugestões para a modificação da sistemática do gênero Melipona (Hymen. 1948.. Euglossinae). . São Paulo. Brasil. Apoidea. Tucuman. NEVES & B. Colletidae). J. J. J. – Apoidea). MOURE. S. Notas sobre abelhas do antigo gênero Pasiphae (Hymenopt. URBAN. SAKAGAMI. MOURE. J. Revisão das espécies brasileiras do gênero Anthidium Fabricius. S. Parapsaenythia inornata sp. J. Dusenia 1: 105-129. J. 1992. S. 1960. MOURE. Argentina (Hymenopt. Notas sobre algumas abelhas da Provincia de Salta (Hymen. E. MOURE. F. & W. (Hym. J. Revista brasileira de Zoologia 18: 841-844. Notas sobre algumas abelhas de Tacanas. & P. Sarocolletes Michener. S. Apoidea. C. J. S. F. e espécies novas (Hymenoptera. 1998.Apoidea). MOURE.F. L. S. Apoidea). n.

L. F. L. B. D. Apidae. Duas espécies novas de Anthidiinae do Brasil (Hymenoptera.) Hymenoptera and Biodiversity. NOGUEIRA-NETO. Ocorrência de Epicharis bicolor Smith (Hymenoptera: Apidae: Centridini) nas caatingas da margem esquerda do médio Rio São Francisco. 1995. Apidae. 1993. 144-150 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas. M. Ribeirão Preto. V. NEFF. Gauld (ed. um novo gênero para Lonchopria bicellularis Ducke (Hymenoptera. Revista Brasileira de Zoologia 28: 11-17. 2000. J. B. J. Brasil. & B. Bees. Interações entre Euglossini e Orquidaceae: uma minirevisão sob uma perspectiva cladística e biogeográfica. Universidade de São Paulo. M. J. Notas sobre a história da apicultura brasileira. & B. OLIVEIRA. Abelhas e a polinização de plantas do Cerrado. 2000. biogeografia e relações com as Orchidaceae. Megachilidae). Brasil. 67-74 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas. Baptonedys. S. MOURE. GARCIA.. SIMPSON.L. URBAN & V. 2001. Diversidade de espécies e densidade de ninhos de abelhas sociais sem ferrão (Hymenoptera. S. OLIVEIRA. O gênero Eulaema Lepeletier. Neotropical Entomology 30:735-736. Wallingford. 1841 (Hymenoptera.F. Revista Brasileira de Zoologia 10: 589-593. CAB International.2. São Paulo. VIANA. Ribeirão Preto. URBAN. L. 1998.. F. Pp. Euglossini): filogenia. OLIVEIRA. Pp. Pp 17-32 in: J. OLIVEIRA. 125 . L. GRAF. Revista brasileira de Zoologia 12: 13-24. M. Pp. & D. 1993. D. MORATO. & M. Bahia. NEVES. E. LaSalle & I. 143-167 in: J.) Manual de apicultura. Editora Agronômica Ceres. M. E. M. 1972. P. Colletidae). P. 1998. pollination systems and plant diversity. Camargo (org. A. Meliponinae) em floresta de terra firme na Amazônia Central. Abelhas da Caatinga MOURE. Ribeirão Preto. E. Tese de Doutorado.

E. REDFORD. F. S. Universidade de São Paulo. E. F. 1993. Andrews. PRADO. in: C. and the native bee community (Hymenoptera: Apoidea) in a natural “cerrado” ecosystem in southeast Brazil. M. H. F. 169-198 in: J. C. 1986. LaSalle & I. R. 1992. K. Apoidea) em um ecossistema de cerrado (Cajuru. 1999. PATON. Brandão & E. PhD Thesis. O. C. Honeybees in the Australian environment. FAPESP. The role of gallery forests in the zoogeography of the Cerrado’s non-volant mammalian fauna. E. Apidologie 22: 397-415. CAMARGO. 1998. R.1993. Pp. Biotropica 18: 126-135. Diversity of native bees and agroescossistems. Zanella & C. PEDRO. & G. Interactions on floral resources between the Africanized honey bee Apis mellifera L. Meliponini neotropicais: o gênero Partamona Schwarz. S. M. Universidade de São Paulo. Patterns of species distributions in the dry seazonal forests of South America. Gauld (ed. & J.5. FONSECA. M. Pp. D. V.) Hymenoptera and Biodiversity. D. M. CAMARGO. B. 1991. PEDRO. & P. University of St. 195-211. fenologia e visita às flores. São Paulo. & J. A. Martins O’TOOLE. R. Wallingford. GIBBS. 126 . M. 1939 (Hymenoptera.) Biodiversidade do Estado de São Paulo. Sobre as abelhas (Hymenoptera. S. Invertebrados Terrestres. CAB International. R. 1993. D. Does Apis mellifera disrupt or benefit the native biota? BioScience 43: 95-103. Brasil: síntese do conhecimento ao final do século XX. NE do estado de São Paulo): composição. F. Cancello (eds. Ribeirão Preto. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and Caatingas vegetation in South America.F. R. Apoidea Apiformes. M. Tese de Doutorado. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. C. PEDRO. S. Ribeirão Preto. Dissertação de Mestrado. D. PEDRO. M. PRADO. Apidae): taxonomia e biogeografia. V. 1991.

and revisions of the genera Parepeolus and Osirinus. E. and amphisbaenians from the quaternary sand dunes of the middle rio San Francisco. M. C. Coelioxoides Cresson. Brazil. 1991. University of Kansas Science Bulletim 54: 257-288. American Museum Novitates 3099: 1-27. 1996.2. l. classification. ROIG-ALSINA. Las especies del género Rhogepeolus Moure (Hymenoptera: Apidae: Epeolini). Cambridge University Press. Anthophoridae). Neotropica 42: 55-59. Abelhas da Caatinga RÊGO. A. ROIG-ALSINA. C. ROIG-ALSINA. G. WITTMANN. ROIG-ALSINA. ROIG-ALSINA.W. its scope. M. Lizards. M. 1990. A. 1996. Universidade de São Paulo. D. J. Ribeirão Preto. a parasitic genus of Tetrapediini.W. Tese de Doutorado. snakes. ROIG-ALSINA. MORENO. Ecology and natural history of tropical bees. ROUBIK. Revision of the cleptoparasitic cee tribe Protepeolini. 1925. University Kansas Science Bulletim 54: 1-23. C. Physis 56: 17-25. ROZEN JR. Brasil): uma abordagem biocenótica. The tribe Osirini. A. T. Sinopsis genérica de la tribu Emphorini. including biologies and immature stages. Ecology 6: 412-436. (Chapadinha . 1989. D. Revision of the cleptoparasitic bee tribe Isepeolini (Hymenoptera. RODRIGUES. A. 1998. Bahia. 1998. Apoidea) em um ecossistema de cerrado s. Journal of Herpetology 30: 513 -523. Sporadic food competition with the African honey bee: projected impact on neotropical social bees. 127 . Abelhas silvestres (Hym. Journal of the Kansas Entomological Society 63: 279-287. & J. 1994. Cambridge. A. Heterotropic bees. con la descripción de tres nuevos géneros.MA. A. ROUBIK. 1986. ROBERTSON. Journal of Tropical Ecology 2: 97-111.. VERGARA & D. (Hymenoptera: Apoidea: Apidae). 1989.

Historical and Geographical Perspectives. 1913. 1991. MARTINS. F. SANTOS. Species Diversity: An introduction to the problem. Ebehhard-Karls-Universität Tübigen. 128 .F. Ricklefs & D. La distribuicion geográfica de los himenópteros argentinos. 1999. American Museum Novitates 3206: 1-27. 1995.. C. bestäubung bei Kakteen und Loasaceen. C. E. Flora apícola e relações tróficas de abelhas (Hymenoptera: Apoidea) em uma área de Restinga (Praia de Intermares. University of Kansas Science Bulletim 54: 209-56. Les abeilles du genre “Ancyloscelis”. Principia 7: 40-51. Notes on the bees of the tribe Emphorini. J. C. Dissertation. Schluter (eds. 1971. SCHLINDWEIN.F. V. I. A. Brasil. 211-216 in: Anais do IV Encontro sobre Abelhas. & D. Cabedelo -PB. C. Journal of the Faculty of Science. SCHROTTKY. Brasil). Observations on the bionomics of some neotropical Xylocopine bees. C. Wildbienen und ihre trachtpflanzen in einer sudbrasilianischen buschlandschaft: Fallstudie Guaritas. L. Ribeirão Preto. The University of Chicago Press. R. Hokkaido University 18: 57-127. Annales de la Sociedad Cientifica Argentina 75: 115-286. Chicago. A importância de abelhas especializadas na polinização de plantas nativas e conservação do meio ambiente. RICKLEFS. LAROCA. RUZ. SILVA. Classification and Phylogenetic Relationships of the Panurgine Bees: The Calliopsini and Allies (Hymenoptera: Andrenidae).) Species Diversity in Ecological Communities. 2000. C. SAKAGAMI. SCHLINDWEIN. 2000. Stuttgart. SCHROTTKY. 1920. Martins ROZEN. & S. South american Rophitinae bees (Hymenoptera: Halictidae: Rophitinae. & C. 1-10 in: R. SCHLUTER. Brasil. M. R. F. M. Pp.. Revista do Museu Paulista 12: 151-176. JR. S. Alemanha. 1993. Pp. 131-141 in: Anais do IV Encontro sobre Abelhas. E. Zanella & C. Ribeirão Preto. Pp. 1997. with comparative and biofaunistic notes.

SOLBRIG. and the great American interchange. F. 1986. SIMPSON. OLIVEIRA. Goodall (ed. Systematic Botany 14: 408-426. 129 . R. O. Pp. Plants. L. Austin. L. J. their pollinating bees. & M.. abundância e fontes de alimento em uma pastagem abandonada em Ponte Nova. B. NEFF. & J. 7-49 in: D. Apoidea). R. II. Abelhas da Caatinga SILVEIRA. 1996. Apoidea) na Zona da Mata de Minas Gerais. D. F. New York. & M. Los Angeles County Museum of Natural History 347: 1-69. 1989. ROCHA. Revista Brasileira de Entomologia 39: 371-401. As espécies do gênero Dasyhalonia Michener. CAMPOS. Phylogenetic relatioships and classification of Exomalopsini with a new tribe Teratognathini. Studies on the taxonomy and distribution of american centridine bees (Hymenoptera: Anthophoridae). Laberge & Moure. Plenum. B. Apoidea). H. J. CURE. F. F. Revista Brasileira de Entomologia 37: 595-610. High-altitude bee fauna of Southeastern Brazil: implications for biogeographic patterns (Hymenoptera: Apoidea). Stehli & S. D. The origin and floristic affinities of the south american temperate desert and semi-desert regions. SILVEIRA. J. URBAN. F. B. TORO. SNELLING. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografia das abelhas do Cerrado (Hymenoptera. A. Studies on Neotropical Fauna & Environment 28: 47-55. 1993. Acta Entomologica Chilena 13: 121-132. 1955 (Hymenoptera. A. Revista Brasileira de Biologia 27: 247-66. Pp 428-452 in: F. G. O. Contributions in Science. Abelhas silvestres (Hymenoptera. 1995. 1976. University of Kansas Science Bulletin 55: 425-454. Lista preliminar de los apidos chilenos (Hymenoptera: Apoidea). Diversidade. SILVEIRA. W. R. 1984. 1967a. A.) The great american interchange. R. 1985. Pollination biology and taxonomy of Dinemandra and Dinemagonum (Malpighiaceae). 1993.) Evolution of Desert Biota. CURE.2. University of Texas Press. & J. Weeb (eds. SIMPSON. SILVEIRA.

Revista Brasileira de Entomologia 13: 1-94. 1900 (Hymenoptera. URBAN.Apoidea). Revista brasileira de Zoologia 9: 11-28. 1973. V. Apoidea). 1970. 1909 (Hymenoptera. C. Revista brasileira de Zoologia 6: 457-462. 1968a. D. F. Boletim da Universidade Federal do Paraná. Apoidea). As espécies sulamericanas do gênero Melissodes (Latreille. 1971. 1992a. URBAN. Bol Boletim da Universidade Federal do Paraná. e descrições de espécies novas (Hymenoptera. 1968b. Zoologia 3: 245-80. Apoidea). As espécies do gênero Thygater Holmberg. Espécies novas e notas sobre o gênero Gaesischia Michener. Apoidea). URBAN. Duas espécies novas do gênero Trichocerapis Cockerell. Zoologia 2: 177-309. Zanella & C. D. Laberge & Moure. D. URBAN. Apoidea). Considerações sobre Anthidulum Michener. As espécies do gênero Melissoptila Holmberg. n. D. stat. Apoidea). 1989a. 1955 (Hymenoptera. Sobre o gênero Alloscirtetica Holmberg. As espécies do gênero Florilegus Robertson.F. Martins URBAN. Boletim da Universidade Federal do Paraná. D. 1829) (Hymenoptera. D. D. Dusenia 13: 65 . Zoologia 3: 79-129. URBAN. 130 . 1909 (Hymenoptera. D. URBAN. URBAN. URBAN. 1884 (Hymenoptera. 1904 (Hymenoptera. D. n. 1982. D. Boletim da Universidade Federal do Paraná. Megachilidae). As espécies do gênero Gaesischia Michener. URBAN. 1989b.80. Laberge & Moure. 1967b. stat. As espécies de Alloscirtetica Holmberg. 1955 (Hymenoptera. Zoologia 3: 307-70. Revista Brasileira de Biologia 33: 201-220. Apoidea). Apoidea). e Dicranthidium Moure & Urban. 1884 (Hymenoptera . Revista Brasileira de Entomologia 33: 75-102.

2. Anais da Academia Brasileira de Ciências 65:101-106. Revista brasileira de Zoologia 15: 1-46. Revista brasileira de Zoologia 14: 299-317. Hymenoptera). 1992b. Anthophoridae). S. Espécies novas de Paracolletini e Panurgini do Sul do Brasil e Argentina (Hymenoptera. Larocanthidium gen. D. URBAN. n. Revista brasileira de Zoologia 18: 539-550. Anthidiinae). Papéis Avulsos de Zoologia 28: 61-90. MOURE. Colletidae). Espécies novas de Melissoptila Holmberg da América do Sul e notas taxonômicas (Hymenoptera. & J. 2001. Apoidea). D. Espécies novas de Anthidium Fabricius do Chile. E. URBAN. MOURE. 1993. 1974. Papéis Avulsos de Zoologia 29: 111-119. & J. Revista brasileira de Zoologia 18: 1-34. D. On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact: evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). VANZOLINI. S. Anthophoridae). URBAN. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco. URBAN. n. Megachilidae. 1995. Espécies novas de Epanthidium Moure (Hymenoptera. Megachilidae). P. Revista brasileira de Zoologia 16: 213-220. e sp. 131 . D. E. Espécies novas de Thygater Holmberg (Hymenoptera. 1998. Catálogo de Apoidea da Região Neotropical (Hymenoptera. Halictidae). de Anthidiinae do Brasil (Hymenoptera. D. D. Apoidea. URBAN. 2001. Argentina e Peru (Megachilidae. P. URBAN. URBAN. Abelhas da Caatinga URBAN. D. Acta Biologica Paranaense 21: 1-21. northeastern Brazil (Sauria). 1997. Ceblurgus longipalpis gen. VANZOLINI. 1976. 1999. D. Primeiro representante de Dufoureinae do Brasil (Hymenoptera. Revista brasileira de Zoologia 12: 397-405.

CAB International. C. Brasil. 1998. MACHADO. 1999b. 1999a. C. C.F. A comunidade de abelhas (Hymenoptera:Apoidea) das Dunas Interiores do Rio São Francisco. Brasil. 1991. Zanella & C. M. F. Birkhauser Verlag. LaSalle & I. Plant Systematics and Evolution 178: 153-78. Pp 159-170 in: A. B F. VINSON. 1997. Pollination of four sympatric species of Angelonia (Scrophulariaceae) by oil-collecting bees in NE Brazil. VOGEL. Pp. Apidae). Universidade de São Paulo. S. Bahia – Composição. & PINTO-M. Primer registro para Colombia de abejas sin aguijon encontradas a mas de dos mil metros de altura (Hymenoptera. A.) Hymenoptera and Biodiversity. V. S. Salvador. Pollination: an integrating factor of biocenoses. & I. 1991. LIMA. C. Seitz & V.why? Plant Systematics and Evolution 177: 71-75. Aquatic botany 58: 89-98. G. Threats to the diversity of solitary bees in a neotropical dry forest in Central America. Basel. WESTERKAMP. S. VOGEL. Bahia. Pp. WESTERKAMP. O. Acta Zoologica Colombiana 35: 1-3. 92-100 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas. F. D..) Species conservation: a population-biological approach. C. VIANA. fenologia e suas interações. 53-81 in: J. Honeybees are poor pollinators . B F. Martins VERGARA-B. 1991. Gauld (ed. Loeschcke (eds. Lozania. FRANKIE & J BARTHELL. W. B. VIEIRA. & C. Pollination of Echinodorus grandoflorus (Alismataceae). Wallingford. Biodiversidade da apifauna e flora apícola das dunas litorâneas da APA das Lagoas e Dunas de Abaeté. & N. WESTERKAMP. Ribeirão Preto. 1983. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 28: 635-645. S. Tese de Doutorado... São Paulo. 132 . Bee flowers with adaptations against bees: the keel blossoms. VIANA. 1981.

Iheringia 70: 17 -43. ZANELLA. Hymenoptera. F.Germany. Revista Brasileira de Biologia 49: 361-367. Apidae). H. Apifauna da Caatinga (NE do Brasil): biogeografia histórica. 1899 e Centris (Paracentris) Cameron. 2000. 3p.C. [http://rgm. Universidade de São Paulo. 1999b. B. WILMS. WILLIAMS. com contribuições à sistemática. filogenia e distribuição das espécies de Caenonomada Ashmead. W. M. Chapman & Hall. A. Apidae). 133 . Ribeirão Preto. 1989. 1990. Apidologie 31: 579-592.C.2..V.usp. Apoidea. Studies on Neotropical Fauna & Environment 32: 220-226. Diversity pays in crop pollination. & HOFFMANN. A. R. Tese de Doutorado. M. southern Brazil (Insecta. Apiformes): a species list and comparative notes regarding their distribution. WILMS. Apoidea). ZANELLA. W.V.V. The bees of the Caatinga (Hymenoptera. BLOCHTEIN & W. 1903 (Hymenoptera. Crop Science 40: 1209-1222. 1998. F. P. Sobre a meliponicultura. Tubingen Universität. 1999a.C. Systematic Entomology 10: 239-255. Mammals from the Caatinga: an updated list and a summary of recent research. L. Tese de Doutorado. C. ENGELS. 1992. Apoidea. Die Bienenfauna im Küstenregenwald Brasilens und ihre Bezienhungen zu Blütenpflanzen. A preliminary cladistic investigation of relationships among the bumble bees (Hymenoptera. a apicultura e a preservação de nossas abelhas nativas. Fallstudie Boracéia. MARES. 1995. 1985. 2000a. WITTMANN. Global Biodiversity: Status of the Earth’s living resources. Bees and other insects recorded on flowering trees in a subtropical Araucaria forest on southern Brazil. Abelhas da Caatinga WESTERKAMP. D. London.br/beescience]. GOTTSBERGER. ZANELLA. São Paulo. Bees of Rio Grande do sul. WENDEL. ZILLIKENS. & M. WILLIG.fmrp. F. WORLD CONSERVATION MONITORING CENTRE. & G.

D. C. ZANELLA. ZANELLA. 1950. V.C. Zanella & C. Ribeirão Preto. Studies on Neotropical Fauna and Environment 37: 249-261. 2000b. Biogeographica..F. Pp.. Revista Brasileira de Entomologia 46: 435-488. Martins ZANELLA. L. filogenia e distribuição geográfica das espécies sul-americanas de Centris (Paracentris) Cameron. Megachilidae). 2002a. 2000c. 1998 (Hymenoptera. V.C. Sistemática. 74: 103-115. 1998. F. SCHWARZ. F.V. Apidae. Padrões de distribuição geográfica das espécies de abelhas que ocorrem na Caatinga (NE do Brasil). F. C. 134 . Centridini).V. Systematics and biogeography of the bee genus Caenonomada Ashmead. Apoidea. F. 2002b. 197-203 in: Anais do IV Encontro sobre Abelhas de Ribeirão Preto. FO & LAROCA. Brasil. 1903 e de Centris (Penthemisia) Moure. Tapinotaspidini). 1899 (Hymenoptera.C. S. V.V. F. Apoidea. C. incluindo uma análise filogenética do ‘grupo Centris’ sensu Ayala. ZANELLA. Jahrbuch Naturhistorisch Museum Bern 13: 57-60. Taxonomic notes on Microthurge (Hymenoptera. Tropical bee island biogeography: diversity and abundance patterns. ZANELLA. F.

como as alterações ambientais e os programas de erradicação e introdução de espécies. que possivelmente levaram à exclusão de elementos autóctones da fauna original. Suas espécies distribuem-se em bacias interiores e costeiras do nordeste brasileiro. finalmente. expansões do clima semi-árido (Ab’Sáber 1977) e reordenações nas redes de drenagens (Ab’Sáber 1957). Por isso. Peixes da Caatinga 3 DIVERSIDADE. Rosa. Costa & Fernando Groth Introdução O conjunto de espécies de peixes de água doce que ocorre na Caatinga representa o resultado de processos históricos de especiação vicariante. não há como caracterizar uma ictiofauna típica ou exclusiva deste ecossistema. possivelmente determinados por transgressões marinhas (Lundberg et al. Britski. Esta ictiofauna inclui representantes de diferentes grupos neotropicais típicos. que drenam parcialmente ou estão inteiramente localizadas na Caatinga. Naércio A. Menezes. mas que com exceção dos peixes anuais (Rivulidae). de processos ecológicos que determinaram a adaptação de espécies às condições climáticas e o regime hidrológico da região e. M. Wilson J. de processos antrópicos. Heraldo A. E.3. 1998). já que a distribuição de muitas espécies nos rios que cortam a Caatinga estende-se para além de 135 . mostra-se bem menos diversificada quando comparada à de outros ecossistemas brasileiros. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO E CONSERVAÇÃO DOS PEIXES DA CAATINGA Ricardo S.

Lamentavelmente. determinar diversidade. e aos fatores antrópicos. Material e métodos O estudo da composição taxonômica e distribuição geográfica da ictiofauna baseou-se na revisão de dados da literatura. às alterações climáticas. que definiu uma região denominada “Northeastern”. que possivelmente alteraram sua composição original com extinções locais ou generalizadas. devido aos processos históricos. O endemismo da fauna de peixes do nordeste brasileiro foi reconhecido por Vari (1988). endemismo e padrões de distribuição com base em critérios objetivos. pois levantamentos adequados. seus limites. O presente trabalho propõe-se a revisar o estado do conhecimento sobre a ictiofauna que ocorre na Caatinga. indicar sua composição taxonômica. de tal modo que dados atuais revelam apenas uma parcela do que existia antes das alterações de origem antrópica.S. incluindo trabalhos publicados e não publicados. Rosa et al. catalogação e identificação para conhecimento da composição taxonômica dos grupos de peixes representados na Caatinga são incompletos.R. discutir seus padrões de distribuição geográfica e seu estado de conservação. como 136 . não existe documentação completa da diversidade pretérita da ictiofauna. é uma tarefa comprometida pela falta de informações básicas. A fauna atual certamente é muito reduzida em relação à que existia no passado. e por Menezes (1996). atingindo outros ecossistemas adjacentes do nordeste brasileiro e regiões vizinhas. relacionados à hidrografia e às ecorregiões propostas para a biota aquática deste ecossistema. Entretanto. Mesmo a fauna remanescente está mal documentada. que incluiu os rios do nordeste como parte de “Northeastern Small Drainages”.

Estes últimos não são de forma alguma exaustivos. e conseqüentes identificações duvidosas. e em dados inéditos provenientes de registros de coleções ictiológicas. optamos por indicar na seção de resultados os endemismos para as ecorregiões ali definidas. Ploeg 1991. e não propriamente para o ecossistema. Quando grupos monofiléticos distintos exibem padrões congruentes de distribuição. A composição taxonômica da ictiofauna é apresentada na forma de lista alfabetada de gêneros e espécies (Apêndice). conforme apontado abaixo. julgamos que a utilização de grupos monofiléticos distintos. Além disso.. pois.3. Não foram incluídos registros de espécies marinhas que penetram o curso inferior dos rios costeiros. pode fornecer indicadores valiosos para estes aspectos. Kullander 1983. através da literatura. Acestrorhynchidae. e Pseudopimelodidae. mas cujos cursos superior e inferior estão fora do ecossistema. revisões recentes (e. incluindo catálogos (Eschmeyer 1998). 1991). Crenuchidae. As sinonímias foram resolvidas em parte. possibilitando o reconhecimento de 137 . Castro 1990) e informações pessoais (Heraldo A. Garavello 1979.g. em ordem sistemática de ordens e famílias. a fidelidade e adequação dos mesmos esbarra em problemas taxonômicos e falta de revisões para a maioria dos grupos.. Britski). diversas espécies podem estar distribuídas ao longo de rios que cortam a Caatinga. Vari 1989. Deste modo.g. teses e dissertações não publicadas (e. bem definidos sistematicamente e com distribuição ampla dentro e fora do ecossistema. Peixes da Caatinga teses e dissertações. Apesar da inexistência das condições ideais para uma avaliação global da diversidade da fauna de peixes da Caatinga e da determinação dos padrões de sua distribuição. modificada de Eschmeyer (1998) com a adoção de status familiar para os seguintes táxons: Parodontidae. Prochilodontidae. Nijssen & Isbücker 1976.

áreas de endemismo.R. Por abranger diversos grupos e espécies não resolvidos taxonomicamente. por exemplo.S. Deste modo. e não para a determinação de padrões biogeográficos. As condições climáticas. sobre as bacias hidrográficas da região. Assim. pode-se produzir hipóteses mais confiáveis para explicar como esses padrões se desenvolveram historicamente. Hidrografia da Caatinga A região nordeste do Brasil apresenta uma modesta rede hidrográfica se comparada às de outras regiões brasileiras. foi calculado com base no total de espécies dos grupos monofiléticos apontados acima. revistos do ponto de vista sistemático e taxonômico em trabalhos recentes. Rosa et al. consistiu em utilizar dados da literatura de grupos não relacionados filogeneticamente. Procurou-se verificar se a distribuição das espécies de grupos monofiléticos das ordens Characiformes. são indicados dois valores de endemismo para cada ecorregião aquática: o primeiro. O procedimento adotado para delinear padrões de distribuição e reconhecer áreas de endemismo. denominado endemismo geral. só os gêneros revistos da família Cichlidae foram considerados. Esta condição natural é a principal conseqüência da abrangência do clima semi-árido. que tenham sido recentemente revisados. sendo portanto mais confiável. que permitiam o reconhecimento de padrões de distribuição e endemismo na Caatinga. Siluriformes. característico da Caatinga. denominado endemismo estrito. Perciformes e Cyprinodontiformes. foi calculado com base no número total de espécies do ecossistema excluindo-se aquelas introduzidas. publicados ou não. o segundo. este último índice é menos confiável e deve ser usado apenas em uma abordagem descritiva geral. associadas à natureza impermeável do subsolo cristalino da porção oriental do 138 .

são os fatores determinantes que caracterizam a rede hidrográfica do nordeste. os rios do nordeste drenam todos para o Oceano Atlântico. Quanto à disposição espacial da rede hidrográfica na Caatinga. embora muitos de forma intermitente (Ab’Sáber 1995). Peixes da Caatinga escudo brasileiro. O regime intermitente e sazonal não foi sempre comum aos rios da região da Caatinga. os dois principais rios da região. com exceção das bacias costeiras da Bahia ao sul do Rio de Contas e rios que drenam o Golfão Maranhense no limite norte ocidental. estas características hidrológicas não se aplicam a todos os rios da Caatinga.3. seriam algumas delas. este é conseqüência direta da expansão do clima semi-árido no nordeste do Brasil em épocas passadas. O predomínio das drenagens exorréicas no semi-árido. Segundo Ab’Sáber (1957). Grande parte das bacias do nordeste encontra-se sob influência da Caatinga. Ao contrário das bacias de outras regiões semi-áridas do mundo. Todavia. com nascentes localizadas em pleno sertão do semi-árido e o fato de alguns rios terem seus vales entalhados em terrenos rochosos antigos e resistentes. a presença de uma fase paleoclimática mais úmida explicaria uma série de características hidrográficas que não condizem com a atual realidade climática da região. e o rio São Francisco e o rio Parnaíba. ou seja. associadas à alta taxa de evaporação hídrica. apesar de terem afluentes intermitentes. que geralmente convergem para depressões fechadas. As bacias hidrográficas sob o domínio da Caatinga apresentam características peculiares. como o regime intermitente e sazonal de seus rios. 85% 139 . são perenes. reflexo direto das precipitações escassas e irregulares. pode-se afirmar que a maioria dos rios se sobrepõe ao mesmo padrão de distribuição da região semi-árida.

serra Grande. e compreendem a bacia do rio Munim. com cabeceiras na serra de Ibiapaba. o rio Parnaíba volta a drenar áreas de caatinga até praticamente sua foz. Estas regiões representam bacias com diferentes características hidrográficas e com diferentes graus de abrangência da Caatinga (Figura 1). A primeira região hidrográfica é formada pelas bacias do Maranhão e Piauí. também corta a Caatinga. Regiões hidrográficas da Caatinga As bacias hidrográficas sob o domínio da Caatinga podem ser divididas em quatro regiões hidrográficas: Maranhão-Piauí. Nordeste Médio-Oriental. que se encontram no limite norte-ocidental da Caatinga. pequenas bacias costeiras a leste do rio Munim. drenando para o Golfão Maranhense. de suas áreas estendem-se por depressões interplanálticas (Ab’Sáber 1999).R. Com base nesta distribuição. Rosa et al.700 km de extensão (Andrade 1967). no trecho entre a junção dos rios Canindé e Poti. São Francisco e bacias do Leste. onde o rio Longá. afluente da margem direita. O rio Parnaíba. Este rio corta a região da Caatinga em seu médio curso. além de servirem como grandes centros dispersores das drenagens. No seu baixo curso. chapada do Araripe e serra do Piauí. entre os estados do Maranhão e Piauí. 140 . ambos afluentes intermitentes da margem direita que drenam áreas de caatinga nos estados do Piauí e Ceará e têm suas cabeceiras localizadas na serra de Ibiapaba. onde as incidências pluviométricas são maiores. é o segundo maior rio da região nordeste. com 1. têm um papel fundamental na origem e manutenção do regime hídrico dos rios da Caatinga.S. e o rio Parnaíba. podemos afirmar que as chapadas e planaltos.

Peixes da Caatinga 141 .3.

por vezes drenando áreas de brejos de altitude. como ocorre no noroeste do Rio 142 . nos estados do Rio Grande do Norte. o limite norte da Caatinga avança até uma estreita faixa de vegetação litorânea ou atinge mesmo a costa. Rosa et al. Choró. cujas cabeceiras encontram-se nas chapadas de Ibiapaba. juntamente com o aparecimento do subsolo cristalino mais ao leste. As principais diferenças entre as bacias dessas sub-regiões são o seu regime hídrico e aspectos fisiográficos nas suas áreas de cabeceiras e nos seus baixos cursos. que drenam a porção leste das serras de Ibiapaba e Grande.R. Araripe e planalto da Borborema. como as dos rios Jaguaribe e PiranhasAçu. Esta região pode ser dividida em duas sub-regiões. e que cortam áreas de caatinga na maior parte de seus cursos. Rio Grande do Norte e interior da Paraíba. Paraíba. localizadas ao sul do rio Potengi. Na sub-região Setentrional. As bacias do Maranhão-Piauí representam a zona de transição entre o clima semi-árido da Caatinga à leste do rio Parnaíba e o clima mais úmido do Cerrado ao oeste. As diferenças pluviométricas encontradas na região do rio Parnaíba. A região hidrográfica Nordeste Médio-Oriental inclui as bacias compreendidas entre o rio Parnaíba e o rio São Francisco. Paraíba do Norte. enquanto seus afluentes da margem direita. são intermitentes. e bacias de médio porte. Na sub-região Oriental estão as bacias costeiras de pequeno e médio porte. porção norte da chapada do Araripe e a porção norte do planalto da Borborema. nos estados do Ceará. Apodi. Os afluentes da margem esquerda são perenes. Una e Camaçari.S. Ipojuca. Capibaribe. determinam o regime fluvial dos afluentes do Parnaíba. Pernambuco e Alagoas. A primeira é composta por bacias costeiras de pequeno porte como as dos rios Coreaú. uma Setentrional e outra Oriental. dando sustentabilidade ao regime perene do rio Parnaíba. Mamanguape. Seus principais rios são o Potengi. que drenam a Caatinga.

com exceção dos baixos cursos e cabeceiras localizadas em matas serranas. com exceção dos baixos cursos que recebem grande influência da penetração das marés. direcionando os rios no sentido oeste-leste até o Oceano Atlântico.3. sob influência do regime irregular de chuvas. Ambos. Na sub-região Oriental. entre os estados de Alagoas e Sergipe. transição essa que ocorre gradualmente (Andrade-Lima 1981). Os regimes hidrológicos dos rios nesta sub-região variam em função da abrangência da área de caatinga. os rios Potengi e Curimataú estão sob maior influência do semi-árido. depois da bacia Amazônica e do Paraná (Ab’Sáber 1956). que caracterizam a zona da mata na região. chegam a secar em alguns trechos nos períodos de maior estio. Esta condição natural faz com que os rios apresentem regime intermitente em grande parte de seus cursos. As bacias hidrográficas desta região estão sob maior influência do clima semi-árido da Caatinga. no Ceará. o maior rio do nordeste e a terceira maior bacia hidrográfica do Brasil. porém é nordestino na maior parte 143 . Nos estados da Paraíba. O rio São Francisco tem suas cabeceiras localizadas na serra da Canastra em Minas Gerais. Os regimes intermitentes de alguns rios são substituídos pelos regimes torrenciais nos períodos mais chuvosos. Peixes da Caatinga Grande do Norte (Andrade-Lima 1981). Mais ao sul. O planalto da Borborema é o grande gestor de águas. Pernambuco e Alagoas as bacias têm suas cabeceiras em matas serranas (os brejos de altitude) e seus médios cursos drenam áreas de semi-árido e agreste até chegar à zona da mata. nos estados da Paraíba e Rio Grande do Norte. com exceção dos baixos cursos próximos a foz. se comparada às das outras regiões. Os dois principais rios desta região são o Jaguaribe. a Caatinga limita-se ao leste com as florestas pluviais costeiras. encontrase a foz do rio São Francisco. como no Estado do Ceará. e o PiranhasAçu. No Rio Grande do Norte.

Moxotó e Ipanema. A jusante de Barra. Rosa et al. onde os índices pluviométricos decrescem em relação ao médio e alto cursos. como os rios Carinhanha. O rio São Francisco mantém seu regime perene mesmo na região da Caatinga. a maioria dos seus afluentes. onde se mantém perene mesmo na região da Caatinga. que desembocam no São Francisco em território pernambucano ou alagoano.S. Salitre e Curaçá. os afluentes da margem esquerda. drenam fragmentos de caatinga. apresentam regime intermitente. A região das bacias do Leste sob influência da Caatinga compreendem as bacias costeiras abaixo da foz do São Francisco 144 . e nascem no chapadão Ocidental em áreas mais úmidas. tanto da margem direita como os rios Jacaré. O rio São Francisco começa a drenar áreas de caatinga no seu médio curso ainda em Minas Gerais. Corrente e Grande. os rios drenam áreas mais extensas de caatinga e apresentam regime intermitente. drena áreas de semi-árido moderado a partir da serra do Espinhaço.R. de seu curso. O rio São Francisco. porém na margem direita. À jusante de Januária. em sua calha principal. afluente da margem direita em território mineiro. aos seus afluentes no curso médio. e contribuições menores e irregulares dos afluentes do baixo curso que descem da porção meridional do planalto da Borborema. como os riachos da margem esquerda que descem da chapada do Araripe. No trecho entre o rio Verde Grande e a represa de Sobradinho. No baixo curso os principais afluentes são os rios Pajeú. graças às cabeceiras em Minas Gerais. sendo caudalosos e perenes em seus cursos. com exceção de suas cabeceiras na porção oeste da chapada Diamantina. entra no semiárido a partir do Município de Barra. na altura do Município de Januária. o rio Verde Grande. Neste mesmo trecho.

2001). à inclinação do terreno e à pequena retenção de água no subsolo. sendo perenes nos seus baixos cursos na zona da mata. Vaza Barris. O sistema de drenagem das bacias nestas regiões hidrográficas. o isolamento geográfico entre elas. Já os rios Paraguaçu e Contas se mantêm perenes graças as suas cabeceiras na chapada Diamantina. Real e Itapecuru. A correspondência entre estas ecorregiões e as regiões hidrográficas descritas acima permitiu-nos adotar a mesma nomenclatura para ambas. permitiu-nos reconhecer as ecorregiões aquáticas propostas no Seminário de Biodiversidade da Caatinga (PROBIO 2000. 145 . Peixes da Caatinga até o rio de Contas. Histórico do conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna Johan von Spix e Karl von Martius. suas características ecológicas. e as bacias da vertente leste da chapada Diamantina. As bacias ao sul do rio de Contas caracterizam a zona de transição entre o regime temporário dos rios nordestinos e o regime regular das bacias do sudeste do Brasil. que incluem os rios Paraguaçu e Contas. coletaram espécimes zoológicos durante os anos de 1818 e 1819 em diversas localidades da Caatinga. As bacias da região podem ser divididas em dois grupos: as bacias costeiras ao norte da chapada Diamantina. As regiões hidrográficas acima consideradas são concordantes com a caracterização hidrográfica do nordeste brasileiro utilizada no Seminário de Biodiversidade da Caatinga (PROBIO 2000) e no Seminário de Planejamento Ecorregional da Caatinga (Veloso et al. MMA 2002) e adotadas no presente trabalho. em sua expedição pelo Brasil.3. apesar de alguns afluentes intermitentes. e a presença dos endemismos apontados mais adiante na seção “Padrões de distribuição”. Os rios ao norte da chapada Diamantina drenam áreas de caatinga nos seus altos e médios cursos. como os rios Sergipe. nos estados da Bahia. na Bahia.

Pernambuco. Já no início do século XX. Franz Steindachner percorreu os rios São Francisco e Parnaíba. obteve espécimes de peixes provenientes das bacias dos rios São Francisco e Parnaíba. efetuou coletas de peixes de água doce no Ceará. John Haseman percorreu o rio São Francisco nos anos 146 .. coletados respectivamente por Orestes SaintJohn e John Allen e Orestes Saint-John. Todavia. Com base no exame preliminar deste material. Louis Agassiz apontou a similaridade entre a fauna do nordeste e a da região Amazônica (Agassiz & Agassiz 1975). apenas uma pequena parte do material foi trabalhado no contexto de revisões sistemáticas e serviu para a descrição de novas espécies de peixes do nordeste (e.S. 1915). Rosa et al. Estes peixes foram depositados no Museum of Comparative Zoology. Os peixes obtidos nesta expedição foram posteriormente trabalhados por Spix e Agassiz (Selecta genera et species piscium Brasiliensium. Garman 1913). A Comissão Científica de Exploração. Piauí e Maranhão (Papavero 1971. que percorreu o Brasil entre os anos de 1865 e 1866. Reinhardt (1851) e Lütken (1875) descreveram espécies de peixes do rio das Velhas. 1829-1831) (Paiva & Campos 1995). A Expedição Thayer. Entretanto. cuja distribuição se estende para áreas de caatinga na bacia do rio São Francisco. Ceará. organizada por Louis Agassiz. da Universidade de Harvard. constituída pelo Instituto Histórico e Geográfico Brasileiro. com poucas exceções. de onde coletou e descreveu diversas espécies de peixes (Steindachner 1906. a procedência das espécies descritas não é indicada com precisão. durante o ano de 1903. entretanto os espécimes oriundos deste trabalho não foram adequadamente conservados no Museu Nacional (Braga 1962 apud Paiva & Campos 1995).g.R. Paiva & Campos 1995). entre os anos de 1859 e 1861. conforme constata-se na publicação original e sua tradução (Pethiyagoda & Kottelat 1998).

que descreveu 38 espécies de peixes de água doce do Piauí. e Pernambuco. Rio Grande do Norte. teve lugar a produção de trabalhos sobre a ocorrência ou biologia de espécies de peixes de água doce do nordeste. Ainda neste período. que estudaram coleções de vertebrados do nordeste e descreveram peixes da Paraíba e Ceará. Menezes 1973).3. a exemplo outros sobre a ictiofauna de água doce do nordeste. 1991. Rio Grande do Norte (Starks 1913). outros autores descreveram espécies de peixes do Ceará (Ihering 1907. na Califórnia. Fontenelle 1951. descrições inadequadas ou em sinonímia. esbarra em problemas taxonômicos. a partir das contribuições de Rodolpho von Ihering.. 1998. Peixes da Caatinga de 1907 e 1908. como identificações errôneas. de onde obteve coleções de peixes. e continuando-se pela segunda metade do século XX. 2001). No decorrer da primeira metade do século XX. Este último trabalho. Outros autores que realizaram revisões sistemáticas recentes e descreveram espécies de peixes da Caatinga 147 . destacam-se as publicações de Costa e colaboradores sobre os peixes anuais da família Rivulidae. e de Fowler (1941). 1993. 1994. 2001. 1996. Costa et al. Braga 1954. Fowler 1915). Paraíba. e imprecisões na procedência do material.g. Como exemplo de trabalhos recentes que contribuíram para aumentar o conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna na área de abrangência da Caatinga. da bacia do rio São Francisco (Ihering 1911. 1917). incluindo descrições de espécies e revisões sistemáticas (Costa 1989. Costa & Brasil 1990. 1936. Ceará. encaminhadas para o museu da Universidade de Stanford. von Ihering & Azevedo 1934. e do rio Itapicurú (Eigenmann 1916. Eigenmann 1914). Azevedo 1938. Bahia (Miranda-Ribeiro 1918). voltados na maioria para a perspectiva da exploração pesqueira e piscicultura (e. 1996. Ainda neste período. tivemos as contribuições de Miranda-Ribeiro (1937) e Miranda-Ribeiro (1939).

(2002). Mees (1974). a família Characidae foi a mais diversificada. Algumas espécies 148 . Symbranchiformes. onze de Cynolebias e uma de Rivulus. Kullander (1983). 27 e 15 espécies. Rosa et al. Reis (1989). Soares (1987). Clupeiformes. Almeida et al. Walsh (1990). Armbruster (1998).uma.S. Carvalho (1969). Fink (1993). Dentre os Characiformes. a família Rivulidae foi a mais diversificada com 24 espécies. Travassos (1960). 1991. Campos-da-Paz (1997). sendo doze do gênero Simpsonichthys. incluem Nijssen & Isbrücker (1976. Roberts in Menezes (1973). A literatura recente inclui ainda diversas citações ou compilações de espécies de peixes para a Caatinga. As demais ordens estão representadas pelos seguintes números de espécies: Gymnotiformes. Langeani (1996). Higuchi et al. com 101 espécies.(1990). Garavello (1976). 1980). entre elas. A ordem Siluriformes apresentou a maior diversidade. Pimelodidae e Callichthyidae com 34. seguida da ordem Characiformes com 89 espécies. Composição da ictiofauna A compilação taxonômica dos peixes que ocorrem na Caatinga revelou a presença de 240 espécies.R. nove são introduzidas e 136 são consideradas possivelmente endêmicas para a Caatinga. distribuídas em sete ordens. Lucena (1988). Ploeg (1991). Lima (2001) e Lucena et al. Berkenkamp (1993). Paiva & Campos (1995). Castro (1990). Trajano & de Pinna (1996). com 50 espécies.uma. Rosa (1985). Weitzman (1964). Na ordem Siluriformes as famílias mais diversificadas foram Loricariidae. Schaefer (1997). (1993). Gomes-Filho (1999). Weber (1992). Myliobatiformes. Do total de espécies registradas.uma.seis. Portugal (1990). respectivamente. Perciformes. Entre os Cyprinodontiformes. 1992). de Pinna (1992). Garavello (1979). e Ferraris & Vari (1999).dezessete. Vari (1989.

Exemplos de espécies de peixes da Caatinga estão ilustrados nas figuras 2A a J. nunca foram adequadamente revistos do ponto de vista sistemático. muitos grupos supraespecíficos aos quais elas pertencem.3. Padrões de distribuição Um dos aspectos mais importantes que limitam avaliação da diversidade ictiofaunística e a determinação de padrões biogeográficos é a falta de conhecimentos precisos da sistemática e distribuição da maioria dos táxons representados. estudos de delimitação de áreas de endemismo e regiões ictiofaunísticas. Peixes da Caatinga introduzidas em ambientes artificiais. ocasionando uma redução considerável do número total de espécies dos gêneros. carecem de levantamentos e 149 . Muitas áreas da Caatinga. Vari (1989) demonstrou que cerca de 50% das espécies nominais anteriormente reconhecidas foram colocadas em sinonímia. principalmente aquelas afastadas do curso principal dos rios e situadas em cabeceiras. como a carpa (Cyprinus carpio) e o pirarucu (Arapaima gigas) não estão amplamente disseminadas. de modo que as identificações existentes na literatura nem sempre são confiáveis e podem conduzir a conclusões errôneas e conflitantes no estabelecimento de padrões de distribuição e caracterização da diversidade. A listagem e a distribuição geográfica destas espécies é apresentada em ordem alfabética no apêndice. baseados simplesmente em listas de espécies nominais citadas para a área. Em seus estudos da família Curimatidae. e não foram compiladas. não têm o grau de confiabilidade necessário para produzir resultados satisfatórios. Assim. Em relação às espécies compiladas para a Caatinga. apesar de úteis. A falta de conhecimento completo da ictiofauna também é um fator que impede avaliações mais precisas. por exemplo.

150 . (E). Psellogrammus kennedyi. (H) Triportheus signatus. (I) Simpsonichthys igneus e (J) Simpsonichthys fulminantis. (F) Serrasalmus brandtii. (G) Moenkhausia lepidura. A B C D E F G H I J Figura 2.S. Peixes da Caatinga. (D) Prochilodus brevis. (C) Apareiodon davisi. (B) Psectrogaster rhomboides. (A) Steindachnerina notonota.R. Rosa et al.

Araguaia. teve um acréscimo de 50% em sua representatividade com a descoberta de mais quatro espécies (Costa 1992). com registro de novas formas para as bacias do rios Orinoco. época do ano quando o acesso aos ambientes fluviais e a pesca se tornam facilitados. No rio Paraíba do Sul. antes representado por oito espécies. Para se ter uma idéia. Os rivulídeos têm sido historicamente ignorados em levantamentos ictiológicos em toda extensão da América do Sul. Entretanto. um gênero e espécies novas de uma subfamília representada apenas na Amazônia (Costa & Bockermann 1994) foram descritos do rio São João. nas vizinhanças da cidade do Rio de Janeiro. especificamente. Tocantins. também no leste do Brasil. Amazonas. Paraguai e drenagens do Caribe (Vari & Harold 2001). O mesmo fato ocorre também em outras regiões do país e da América do Sul. e mesmo em áreas anteriormente exploradas. Isto acontece porque tais levantamentos são quase em sua totalidade baseados em trabalhos de campo concentrados nas estações secas. revelaram a existência de espécies ainda desconhecidas. Coletas recentes em algumas dessas áreas. Uma revisão recente do gênero Creagrutus (Characidae) também exemplifica o baixo conhecimento da diversidade específica de gêneros neotropicais de pequeno porte: seu número de espécies foi elevado de 19 para 64 espécies. Peixes da Caatinga inventários. por exemplo. em função do especializado ciclo de vida e ambiente em que são exclusivamente encontrados. rivulídeos. o gênero Trichomycterus. peixes rivulídeos podem ser apontados como os mais ilustrativos e surpreendentes exemplos de escassez de informações básicas sobre a ictiofauna.3. Nesta mesma família. um dos rios mais explorados do leste do Brasil. vivem em lagoas sazonais que secam totalmente durante épocas de estiagem. apenas no início da segunda metade 151 . Na Caatinga. conhecidos como peixes anuais. local onde depositam ovos resistentes que eclodem apenas nas estações úmidas.

Costa et al. Ceará). analisando a distribuição da família Curimatidae com base no estudo de relações filogenéticas. os resultados obtidos da análise dos grupos considerados indicam que a bacia do São Francisco (Ecorregião 3) possui maior grau de endemismo geral. 2001. a partir de então. 1998a. Hoje. A tabela 1 indica as espécies endêmicas nas ecorregiões do ecossistema Caatinga das famílias ou grupos monofiléticos recentemente revisados. conhecemos 23 espécies de peixes anuais descritas para a região da Caatinga. do século XX (Myers 1952) ocorreu o primeiro registro de duas espécies de peixes anuais para a região da Caatinga (bacia do rio Jaguaribe. 1991. quando. Costa & Brasil 1990. correspondendo a 24. Cyprinodontiformes e Perciformes. 2000. das quais 58 são possivelmente endêmicas. 1993. Rosa et al. Siluriformes. das ordens Characiformes. além de outras duas não descritas.R. caracterizando-as também como unidades biogeográficas bem definidas. Embora existam espécies que ocorrem indistintamente em todas as ecorregiões e outras que ocorrem também fora do ecossistema. com base nas espécies dos grupos revisados. Nenhum outro registro foi feito até 1989. Apesar da falta de dados mais completos. Quanto ao endemismo estrito. Vari (1988).3%. como resultado após pouco mais de 10 anos de explorações em ambientes aquáticos sazonais do nordeste. demonstrou que 152 . 1996.2% do número das espécies da Caatinga. em cada ecorregião existem espécies endêmicas de todos os grupos.S. ainda em fase preliminar de estudos taxonômicos. Nesta ecorregião foram registradas 116 espécies. 2001). 1994. esforços foram canalizados para exploração de ambientes típicos de peixes anuais. a Ecorregião 3 apresenta a taxa de 56. acarretando em seguidas descobertas de novas espécies e subseqüentes descrições científicas (Costa 1989.

1877) Hassar afinnis (Steindachner. 1850 Prochilodus brevis Steindachner. Peixes da Caatinga Tabela 1. A distribuição de espécies em mais de uma ecorregião é indicada pelos algarismos correspondentes. 1890) Triportheus signatus (Garman. 3 1F 153 . 1907 SILURIFORMES Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari. 1908 Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn. respectivamente pelos algarismos de 1 a 4. 1941 Characidium zebra Eigenmann. 1867 Prochilodus argenteus Spix & Agassiz. 1858) Characidium bimaculatum Fowler. 1909 Curimata macrops (Eigenman & Eigenmann. 1969 Triportheus guentheri (Garman. 1874 Prochilodus lacustris Steindachner. 1890) Caenotropus labirynthicus (Kner. 2. 1941) Steindachnerina elegans (Steindachner. 1829 Prochilodus costatus Valenciennes. 1999 Parauchenipterus galeatus (Linnaeus. 4 1 1 1. Relação das espécies endêmicas de peixes de água doce de algumas famílias das ordens Characiformes. 1889 Psectrogaster saguiru (Fowler. Cyprinodontiformes e Perciformes que ocorrem na Caatinga. 4F 2. F indica as espécies que também ocorrem fora da Caatinga. 1941 Apareiodon hasemani Eigenmann. 1916 Apareiodon davisi Fowler. Espécie e autor CHARACIFORMES Acestrorhynchus britskii Menezes. Espécies introduzidas não foram consideradas. 1916 Parodon hilarii Reihardt. 1889) Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann.3. Siluriformes. 2 1F 1 2 3 4 3 3 3 2. 1881) Família Acestrorhynchidae Characidae Characidae Chilodontidae Crenuchidae Crenuchidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Hemiodontidae Hemiodontidae Parodontidae Parodontidae Parodontidae Parodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Auchenipteridae Auchenipteridae Auchenipteridae Doradidae Ed 3 3 1. 1766) Trachelyopterus striatulus (Steindachner. 1889) Curimatella lepidura (Eigenmamm & Eigenmann. 4 1F 3 3 1 3 1F 2 3. 1937) Hemiodus argenteus Pellegrin. 1919 Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn. 3. 4 F 1. 1874) Steindachnerina notonota (Ribeiro. Na coluna Endemismo (Ed) estão indicados os endemismos para as quatro ecorregiões definidas no texto.

1992 Glaphyropoma rodriguesi de Pinna. 1993) Simpsonichthys igneus Costa. Nielsen & De Luca. 1992 Trichomycterus itacarambiensis Trajano & de Pinna. 1990 Lophiosilurus alexandri Steindachner. Cyrino & Nielsen. 1758) Kalyptodoras bahiensis Higuchi. 1973) Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil. 2001 Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil. 1991 Cynolebias porosus Steindachner. 1983 Família Doradidae Doradidae Pseudopimelodidae Pseudopimelodidae Trichomycteridae Trichomycteridae Trichomycteridae Trichomycteridae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Cichlidae Cichlidae Ed 1F 4 3 3 4 4 4 3 3 3 3 3 3 4 3 2 3 3 4 3 3 2 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 2. 1999 Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil. Rosa et al. 1991) Simpsonichthys ocellatus Costa. 1840) Copionodon orthiocarinatus de Pinna. 1876 Cynolebias vazabarrisensis Costa. 1996 CYPRINODONTIFORMES Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil. 2001 Cynolebias gilbertoi Costa. 1991 Cynolebias altus Costa. 1998 Cynolebias itapicuruensis Costa. 1983 Cichlasoma sanctifranciscence Kullander. 2001 Rivulus decoratus Costa. 2000 Simpsonichthys antenori (Tulipano. 2000 Simpsonichthys similis Costa & Hellner. Espécie e autor Platydoras costatus (Linnaeus. 1993 Simpsonichthys ghisolfii Costa. 2001 Simpsonichthys picturatus Costa. 1992 Copionodon pecten de Pinna. 1994) PERCIFORMES Cichlasoma orientale Kullander. 2001 Cynolebias attenuatus Costa. 3 3 154 . 1989 Simpsonichthys adornatus Costa. 1990) Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil. 2001 Cynolebias gibbus Costa.R. 2000 Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil. 1995 Cynolebias perforatus Costa & Brasil. 1996 Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp. 1876 Pseudopimelodus charus (Valenciennes. Britski & Garavello.S. 1993 Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil.

pertencem a grupos bem definidos que ocorrem apenas 155 . Com base em hipóteses filogenéticas sustentadas por caracteres morfológicos de diferentes grupos monofiléticos de rivulídeos anuais. espécies endêmicas da região do médio e baixo Tocantins. foi demonstrado por Schaefer (1997) para Otocinclus xakriaba (Loricariidae). Itapicurú e Vazabarris. Vari (1988) concluiu. Jaguaribe. portanto. com espécies distribuídas nas bacias do Paraguai. também são encontradas nos rios costeiros do leste do Brasil. espécie endêmica da bacia do São Francisco que tem relações filogenéticas próximas com Otocinclus hasemani dos rios Tocantins e Parnaíba (Ecorregião 1) e com o clado “orbis”. Cyphocharax gilberti e Steindachnerina elegans. Costa (1996. Outras duas espécies que também ocorrem na bacia do São Francisco. ao contrário do alto Tocantins. que a bacia do São Francisco é uma região “híbrida”. Mossoró. Ecorregiões 2. 1830) Pachyurus squamipinnis Agassiz. Peixes da Caatinga Espécie e autor Pachyurus francisci (Cuvier. endêmica da bacia do São Francisco. 1831 Família Sciaenidae Sciaenidae Ed 3 3 Curimatella lepidura. Amazonas e Orinoco. 3 e 4) com espécies do alto Tocantins. é filogeneticamente mais relacionada com espécies da família que ocorrem na Bacia Amazônica. 2001) apontou estreitas relações de parentesco entre espécies endêmicas de áreas semi-áridas do nordeste do Brasil (incluindo as bacias dos rios São Francisco. porque os componentes da fauna de curimatídeos representados nesta bacia são tanto relacionados com as espécie do grupo que ocorrem na bacia Amazônica quanto as espécies que ocorrem nos rios do leste do Brasil.3. Entretanto. Padrão congruente ao de Curimatella lepidura.

sugerindo uma origem híbrida para a bacia do rio Tocantins (Costa 1996. indicou no cladograma que as duas espécies endêmicas do São Francisco. Mossoró e São Francisco (Ecorregiões 2 e 3). sugerindo uma relação maior das espécies deste conjunto com a espécie amazônica.). porém agrupa-se com outras três espécies. distribuídas nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco (Vari 1991). formam uma tricotomia com P. o curso do São Francisco corria em direção à atual foz do rio Parnaíba (Casatti. que a fauna de peixes da bacia do São Francisco tem relações históricas tanto com a bacia Amazônica. estudando as relações filogenéticas dos gêneros de água doce da família Sciaenidae. O conjunto assim definido é grupo irmão de P. Xingú.3% de endemismo estrito.R.S. portanto. 1937. paucirastrus da bacia do Tocantins. Por outro lado. espécies de Rivulidae encontradas na bacia do rio Parnaíba (Ecorregião 1) não apresentam qualquer possibilidade de relações próximas de parentesco com aquelas espécies do Jaguaribe. em bacias hidrográficas a oeste (rios Araguaia. O curimatídeo Steindacherina notonota (Ribeiro. bonariensis dos sistemas do Paraguai e baixo Paraná. Por último.5%) e apresenta 6. quanto com os rios do leste do Brasil. Casatti (2000). cit. 156 . Rosa et al. também há indicações que o São Francisco tem relações históricas com a bacia do alto Paraná (Menezes 1988). adspersus dos rios do leste do Brasil e P. de fato. Tudo indica. Pachyurus franscici e P. Dados geomorfológicos sugerem que. mas sim exibindo fortes evidências de estreitas relações com espécies do baixo Tocantins (Costa 2001). Paraguai e Madeira). A Ecorregião 2 é a segunda com maior índice de endemismo geral (12. até o Terciário. squamipinnis. 2001). 1998b. op. Figura 2A) é endêmico para as Ecorregiões 1 e 2 e tem suas relações filogenéticas não resolvidas.

3% de endemismo estrito. Esta última apresenta 28 espécies no total. subsistiram ali apenas os grupos adaptativamente mais plásticos e por esta razão não seria fácil encontrar endemismos. da bacia do Rio Parnaíba e da Ecorregião 2. com 6. que se agrupa com as espécies amazônicas P. Segundo Vari (1988). das Ecorregiões 2 e 3. Peixes da Caatinga Paiva (1978). Algumas espécies de diferentes grupos da bacia do rio Parnaíba e áreas adjacentes ocorrem também na bacia Amazônica e em nenhuma outra bacia hidrográfica. amazonica e P. Os dados reunidos mostram que Paiva (1978) estava equivocado em suas afirmações.3. Rio Grande do Norte e Paraíba. a ictiofauna desta área estaria representada por cerca de 50 espécies e para cada sistema hidrográfico encontraríamos um total entre 10 a 20 espécies. A Ecorregião 1 tem 86 espécies. Para este autor.3% de endemismo geral e também 6. Casatti (2000) 157 . estas seriam evidências de que os curimatídeos da região nordeste têm relações históricas com a bacia Amazônica. comparando a ictiofauna da Ecorregião 2 às das bacias dos rios São Francisco e Parnaíba. curviventris (Vari 1989). P. com 6. Cyphocharax gilberti e Steindachnerina elegans. O mesmo ocorre com a segunda espécie de Psectrogaster endêmica do nordeste.7% de endemismo geral e 11% de endemismo estrito. das quais 16 são possivelmente endêmicas. Segundo ele. rhomboides (Figura 2B). Vari (1988) mostrou que Curimata macrops e Psectrogaster saguiru. também ocorrem nos rios da Ecorregião 4. uma vez que foram compiladas informações de 82 espécies ocorrendo na Ecorregião 2. Ainda segundo Paiva (1978). No mesmo trabalho acima citado. das quais 15 possivelmente são endêmicas. a primeira endêmica da bacia do Parnaíba e a segunda dos rios do Ceará. deduziu que as espécies comuns a estas últimas habitaram outrora a área. são mais relacionadas com espécies amazônicas de curimatídeos.

Almeida 1995) e por diversos processos antrópicos decorrentes da ocupação humana na região. como as alterações históricas do clima regional com a intensificação da semi-aridez (Paiva 1983. a destruição da vegetação ciliar (Figuras 3B e C) e de áreas alagadas marginais. muitos deles de caráter intermitente (Figura 3D). a construção de obras de engenharia hidráulica. Rosa & Groth no prelo). Gurgel & Oliveira 1987. indica que as duas espécies do gênero Pachyurus endêmicas do São Francisco. 1993). Rosa et al. Este exemplos indicam que. 1975). Dentre estes últimos. numa região onde a escassez deste recurso é prevalente.R. historicamente. a extração de areia e outros minerais. têm relações com P. 158 . a introdução de espécies alóctones com vistas à piscicultura. de acordo com a recente hipótese de relações de parentesco entre espécies do gênero Cynolebias (Costa 2001). a Ecorregião 4 é mais relacionada à Ecorregião 3. conduzidos por órgãos governamentais (Braga.S. adspersus encontrada em rios da Ecorregião 4. como barragens. é também um fator de impacto sobre os ecossistemas aquáticos. açudes (Figura 3A) e canais. e a poluição dos cursos d’água por substâncias agrotóxicas e esgotos urbanos e industriais (Paiva 1978. Almeida et al. através de processos conhecido popularmente como “peixamento” (Menezes 1944. destacam-se os programas de erradicação de piranhas com uso de substâncias ictiotóxicas e explosivos. parte das espécies endêmicas da região do médio São Francisco formaria um grupo monofilético com espécies das bacias dos rios Itapicurú e Vazabarris. Conservação da Ictiofauna A ictiofauna da Caatinga tem sua diversidade impactada por processos naturais. consumo humano e animal. A demanda de água para a agricultura. Almeida 1995. Por último. MMA 2002.

foram identificadas 29 áreas prioritárias para ações de conservação da biota aquática. a recuperação de matas ciliares e proteção das margens dos rios. a possível redução ou extirpação de populações de espécies nativas e o comprometimento de atividades pesqueiras. pois estes constituem seus habitats exclusivos. priorizando-se as espécies nativas em programas de piscicultura. tendo os peixes de água doce sido os organismos utilizados para as avaliações. e a fiscalização do cumprimento da legislação ambiental. no que diz respeito à ocupação do solo e construção de obras de engenharia junto aos ambientes aquáticos (Rosa & Menezes 1996. e ao fato de que grande parte da ictiofauna não foi ainda avaliada (MMA 2002). MMA 2002). a total falta de 159 . Entre elas. a conservação de biótopos especiais como alagados marginais e lagoas temporárias. Todavia. urgentes ações de conservação e recuperação ambiental devem ser implementadas para garantir o restabelecimento e perpetuação de populações de peixes. áreas de cabeceiras (Figuras 3E e F) e cavernas. Lucena et al. para uma parte dessas áreas. Para diversas espécies endêmicas da Caatinga. temos a ruptura dos padrões migratórios de determinadas espécies. MMA 2002). devido à deficiências de dados quantitativos sobre suas populações. 2002. a interrupção de introduções de espécies exóticas.3. Todavia. Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade do Bioma Caatinga (PROBIO 2000. com a redução da produção. incluindo os rivulídeos e alguns siluriformes. a despoluição de ambientes aquáticos. Com base nos resultados do Workshop Avaliação e Identificação de Ações Prioritárias para a Conservação. são de fundamental importância. Peixes da Caatinga Como conseqüências dos diversos impactos antrópicos sobre a ictiofauna. O conhecimento sobre o estado de conservação das espécies de peixes da Caatinga ainda é incipiente. Apenas quatro espécies que ocorrem neste ecossistema foram listadas preliminarmente como ameaçadas por Rosa & Menezes (1996).

PB.S. Salgado do São Félix. (A) Açude Mãe-D’Água. PB. (B) rio Paraíba do Norte. PB.R. Nazarezinho. PB. ponte PB 408. Cruz do Espírito Santo. rio Paraíba do Norte. PB. A B C D E F Figura 3. 160 . (C) rio Paraíba do Norte. (E) Olho D’Água do Frade. cabeceira da bacia do rio Piranhas e (F) cabeceira do riacho Camurim. próximo a Umbuzeiro. PB. (D) leito seco do rio Taperoá. próximo a Cabaceiras. Áreas onde os peixes foram coletados. Coremas. bacia do rio Paraíba do Norte. Rosa et al.

sugerindo que após contatos prévios de grupos ancestrais. Conclusões A análise da distribuição de espécies de grupos de peixes de água doce na Caatinga. A unidade do sistema aquático é a ecorregião aquática. Cada ecorregião possui um conjunto de espécies endêmicas. Para todas essas áreas. às vezes. houve isolamentos vicariantes proporcionados por eventos geotectônicos pretéritos. coincide com uma bacia hidrográfica. várias das espécies de peixes de água doce ultrapassam os limites da Caatinga. A história dos ecossistemas aquáticos é. confirma que a ictiofauna não se distribui em um único ecossistema aquático. mas em sistemas hidrográficos situados em diferentes ecorregiões. diferente da história da Caatinga propriamente. Como muitos dos sistemas hidrográficos que cortam a Caatinga também passam por outros ambientes com características distintas. que.3. face ao seu incompleto estado de conhecimento (MMA 2002). que definam o status 161 . Peixes da Caatinga dados sobre a composição faunística foi o fator preponderante para a recomendação. com características ambientais distintas. uma vez que extensas áreas são praticamente inexploradas. dando origem a faunas distintas de peixes dentro da área da Caatinga. bem como de estudos sistemáticos adicionais. de modo que se tivessem áreas representativas das principais bacias da Caatinga. assim. O avanço no conhecimento das relações históricas entre as quatro ecorregiões aquáticas reconhecidas no presente trabalho depende ainda de estudos adicionais sobre a composição faunística. o workshop indicou como prioritários os trabalhos de inventário da biota aquática.

Gildo Gomes Filho e Oscar Akio Shibatta. 1957. Estrutura e Rede Hidrográfica do Brasil. em muitos casos. que organizaram e propiciaram a realização do referido evento. Significado geomorfológico da rede hidrográfica do Nordeste oriental brasileiro.S. exigirá grandes esforços de recuperação ambiental. Boletim Geográfico 14: 225-268. Instituto Conservation International do Brasil e Fundação Biodiversitas. ao Ministério do Meio Ambiente. e a Carlos A. uma vez que vários ecossistemas aquáticos e bacias acham-se impactados por quase toda sua extensão. Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade do Bioma Caatinga. A. Além destas iniciativas no campo da sistemática. ações prementes na área de conservação da biodiversidade de peixes devem ser tomadas. Moura pela participação em coletas de campo. Boletim Geográfico 15: 459-464. Relêvo. Lucena pela complementação de dados sobre a diversidade de espécies de peixes da Caatinga. 162 .R. A Gildo Gomes Filho e Olívio T. Rosa et al. do Workshop Avaliação e Identificação de Ações Prioritárias para a Conservação. Embrapa. N. S. Agradecimentos Aos demais integrantes do grupo Biota Aquática. N. AB’SÁBER. que participaram da compilação e discussão dos dados. Referências bibliográficas AB’SÁBER. taxonômico de várias espécies e que estabeleçam as relações filogenéticas para um maior número de grupos monofiléticos. A. Universidade Federal de Pernambuco. A possibilidade da manutenção e uso sustentável das espécies de peixes. 1956.

) Caatinga. Peixes da Caatinga AB’SÁBER. ALMEIDA. Brasilien Cynolebias hellneri sp n. Editora Livroarte. Serrasalmus rhombeus (L. & E. Kaz (eds. AZEVEDO. H. da Universidade de São Paulo. Condições Naturais do Nordeste. São Paulo. O cascudo dos açudes nordestinos. A. 1845-1995. The caatingas dominium. 1967. de. Q. Iço. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. H.. Depto. C. Lagoa do Piató: fragmentos ecológicos. 1975. Pp 47-55 in: S. Viagem ao Brasil: 1865-1866. M. J. R. AGASSIZ. P.Sertão. Tradução de João Etienne Filho. Monteiro & L. N. G. L. O. Arquivos do Instituto Biológico de São Paulo 9: 211-224. Boletim Geográfico 19: 3-29. 1938. C. The Caatinga Domain. AB’SÁBER. Ceará 163 . W. EUFRÁSIO.3. Estudos Avançados 13: 7-59. A. Sertões e sertanejos: uma geografia humana sofrida. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-163. 1766) Lacepède. Phylogenetic relationships of the suckermouth armored catfishes of the Rhinelepis Group (Loricariidae: Hypostominae). BERKENKAMP. A. 1993. M. Lagoa do Piató: peixes e pesca. ALMEIDA. Aranha (ed) Sesquicentenário da Cidade de Assu. BRAGA. Natal. L. Rio de Janeiro. 1803. 1998. ARMBRUSTER. Ein neuer Fächerfisch aus den Bundersstaat Minas Gerais. de.. R. 1995. ANDRADE. Alimentação da pirambeba. N. AGASSIZ. 1993. D. CCHLA. Sertanejos. ANDRADE-LIMA. 1995. 1999. Aquarium (Bornhein) 27: 8-15. 1981. R. G. Estadual de Imprensa. Ed. Natal. no Açude Lima Campos. Pp 165-172 in: T.1954. Copeia 3: 620-636. SOARES & M.

Rosa et al. W. 1969. Imprensa Universitária do Ceará. http://www. Universidade de São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 14: 477-492. História da Comissão Científica de Exploração. 1989. J. Revue Française d’ Aquariologie 18: 101-111. Fortaleza. Tese de Doutorado. du Brésil oriental.. CARVALHO.A. Revista Brasileira de Zoologia 6: 523-634. P. Description de huit nouvelles espéces du genre Trichomycterus (Siluriformes: Trichomycteridae). R. R. E. CASTRO. Botucatu. Taxonomia e relações filogenéticas das corvinas de água doce sul-americanas (Scienidae. Sistemática e taxonomia dos peixes elétricos das bacias dos rios Paraguai. R. C. Departamento Nacional de Obras contra a Seca. Tese de Doutorado. COSTA.br/catalogo/ CAMPOS-DA-PAZ. 1992. M.mnrj. Tese de Doutorado. J. BUCKUP. Universidade de São Paulo. Characidae. 2000. 164 .ufrj. E. Universidade Estadual Paulista. Notas de viagem de um zoólogo à região das caatingas e áreas limítrofes. 1990. Serrasalmus Lacépède.R. Catálogo dos Peixes Marinhos e de Água Doce do Brasil. COSTA. Perciformes). São Paulo. & MENEZES. M. Serrasalminae). BRAGA. Imprensa Universitária do Ceará. C. L.A. 2002. M. J. R. São Paulo. 1803). com notas sobre espécies presentes em rios costeiros do leste do Brasil (Teleostei: Ostariophysi: Gymnotiformes). Rivulidae). Ecologia e etologia de piranhas no nordeste do Brasil (Pisces. Paraná e São Francisco. A.S. (Ostariophisi. A. Fortaleza. W. M. Fortaleza.1975. Descrição de cinco novas espécies de Rivulus das bacias dos rios Paraná e São Francisco (Cyprinodontiformes. N. Revisão taxonômica da família Prochilodontidae (Ostariophysi: Characiformes). 1997.1962. BRAGA. CASATTI.

BOCKMANN. E. 1994. COSTA. M. E. The neotropical annual fish genus Cynolebias: phylogenetic relationships. BRASIL. E. COSTA. taxonomic revision and biogeography.3. 1991. & F. M. Cybium 22: 237-243. 1990. COSTA. J. J. & G. E. E. with a re-examination of subfamilial phylogeny. nordeste e centro do Brasil. M. COSTA. A. M. Aquarium 25: 8-15. W. C. Ichthyological Exploration of Freshwaters 12: 333-383. 2002. W. W. W. Brazil. Cynolebias gilbertoi. M. J. Ichthyological Exploration of Freshwaters 1: 15-22. northeastern Brazil. a new species of annual fish (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the rio Sao Francisco basin. COSTA. M. COSTA. Peixes da Caatinga COSTA. Curitiba. W. Editora da UFPR. Brazil. 2000. 165 . J. Journal of Natural History28: 715-730. Three new species of Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the São Francisco basin. M. & G. M. J. COSTA. C. A new genus and species of Sarcoglanidinae (Siluriformes: Trichomycteridae) from southeastern Brazil. Ichthyological Exploration of Freshwaters 2: 55-62. 1996. Ichthyological Exploration of Freshwaters 8: 313-34. J. E. Peixes anuais brasileiros: diversidade e conservação. J. Journal of Comparative Biology 1: 129-140. COSTA. Descrições de quatro novas espécies de peixes anuais do gênero Simpsonichthys (Cyprinodontiformes: Rivulidae) das bacias dos rios São Francisco e Paraná. Revision of the neotropical annual fish genus Plesiolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae). W. 1998. E. Phylogenetic and biogeographic analysis of the neotropical annual fish genus Simpsonichthys. J. W. J. W. E. E. 2001. Description of two new annual fishes of the genus Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the São Francisco basin. M. W. BRASIL. 1998b.

W. Brésil. Quatro novos rivulídeos anuais do gênero Simpsonichthys (Cyprinodontiformes) das bacias dos rios São Francisco e Pardo. H. 7: 229-258. Trois nouveaux poissons annuels du genre Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) du bassin du rio São Francisco.. C. J. J. CYRINO & D. NIELSEN & A. California Academy of Sciences. EIGENMANN. 166 . COSTA. C. W. Copeia 3: 665-687. L. 1999. 10: 71-76. W. 1994. M. Some results from studies of South American fishes. M.S. Ichthyological Exploration of Freshwaters 4: 193-200. Descrption d’une nouvelle espèce de poisson du genre Simpsonichthys (Cyprinodontiformes: Rivulidae) du dassin du rio São Francisco. COSTA. M. 1917. W. Characifromes). H. ESCHMEYER. with notes on phylogeny and biogeography of annual fishes. A. BRASIL. The South American catfish genus Auchenipterus Valenciennes. Aquarium 26: 24-31. N. C. FINK. Two new species of Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the São Francisco basin. Catalog of fishes. JR. F. FERRARIS. a new genus of characid fishes. Rosa et al. Pimelodella and Typhlobagrus. C. EIGENMANN. DE LUCA. E. 1840 (Ostariophysi: Siluriformes: Auchenipteridae): monophyly and relationships. E. J. IV. P. Revision of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei. 1993. C. Brasil. Revue Française d’ Aquariologie 23: 17-20. 1998. Indiana University Studies 20: 44-48. 1916. J. D. W. 1914. EIGENMANN. & R. with a revisionary study. M. E. J. T. VARI. 2001. C. Carnegie Museum. COSTA. New genera and species of South American fishes. H. Brèsil. COSTA. T. Annals of the Carnegie Museum. NIELSEN. BRASIL. Zoological Journal of the Linnean Society 126: 387-450.C. B. L. Brazil. San Francisco. B. W. & G. On Apareiodon. 1996. E. & G.R.. Revue Française d’ Aquariologie 21: 5-10. 1993. Memoirs of the.

O. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 93: 123-199. H. Kalyptodoras bahiensis. C. GARMAN. 1987. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 67: 244-269. Contribuição para o conhecimento da biologia da curimatá pacu. H. Revisão taxonômica do gênero Leporinus Spix. 1889 (Ostariophysi. GURGEL. 1829. Universidade Federal da Paraíba. João Pessoa. J. 1979. A. C. Peixes da Caatinga FONTENELLE. W.3. H. A collection of freshwater fishes obtained in Eastern Bazil by Dr. GARAVELLO. Systematics and geographical distribution of the genus Parotocinclus Eigenmann & Eigenmann. 1907. Prochilodontinae). Prochilodus argenteus Spix in Spix & Agassiz (Pisces. Coleção Mossoroense 453: 7-32. G. GARAVELLO. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology 36: 1-515. 1976. the West Indies. 1990. Loricariidae). OLIVEIRA. Ichthyological Exploration of Freshwaters 1: 219-225. HIGUCHI. C. Universidade de São Paulo. Dissertação de Mestrado. G. Costa Rica. Diversas especies novas de peixes nemathognathas do Brazil. Characiformes (Actinopterygii: Ostariophysi) das bacias costeiras do Estado da Paraíba. São Paulo. skates and rays). FOWLER. H. Cold-blooded vertebrates from Florida. J. Notas preliminares. S. 1941. J. a new genus and species of thorny catfish from northeastern Brazil (Siluriformes: Doradidae). 1915. GOMES-FILHO. Tese de Doutorado. The Plagiostomia (sharks. Efeitos da introdução de peixes e crustáceos no semi-árido do nordeste brasileiro. 1913. S. Curimatidae. Rodolph Von Ihering. 1953. & A. GARAVELLO. W. J. IHERING. Revista do Museu Paulista 1: 13-39. BRITSKI & J. R. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 28: 1-37. 167 . VON. and Eastern Brazil.. FOWLER. 1999. Revista Brasileira de Biologia 13: 87-102.

Characidae). S. LIMA. 1934. 1911. 2001. 1904 (sensu Roberts. Rosa et al.R. 1844. Revisão taxonômica do gênero Brycon Müller & Troschel. 1988. 1794) (Ostariophysi. São Paulo. AZEVEDO. flumine Rio das Velhas et rivulis affluentibus 168 . C. 1936. LUCENA. Characiformes). Boletim da Sociedade Brasileira de Ictiologia 68: 8-10.. Characinae novae Brasiliae centralis a clarissimo J. R. Stockholm. S. Comentários sobre a expedição de coleta ao Nordeste do Brasil. LANGEANI NETO. F. H. Tese de Doutorado. SILVA. 1996. Revista do Museu Paulista 8: 380-404. VON & P. E. VON & P. Characiformes. A. VON. Dissertação de Mestrado. Plecotsomus. de. C. O. Série Zoológia 11: 19-59. F. F. Universidade de São Paulo. Tecnologia PUCRS. F.S. Characidae). KULLANDER. Reinhardt in provincia Minas-Geraes circa oppidulum Lagoa Santa in lacu ejusdem nominis. IHERING. AZEVEDO. 1983. Archivos do Instituto Biológico de São Paulo7: 75-106. São Paulo. Ostariophysi. Archivos do Instituto Biológico de São Paulo 5: 143-1184. LÜTKEN. IHERING. Tetragonopterinae). Characiformes. Swedish Museum of Natural History. 2002. Algumas espécies novas de peixes d’água doce (Nematognatha) (Corydoras. LUCENA. Comunicações do Museu de Ciência e. C. Relações filogenéticas e definição do gênero Roeboides. A revision of the South American cichlid genus Cichlasoma (Teleostei: Ciclidae). 1875. Estudo Filogenético e revisão taxonômica da Família Hemiodontidae Boulenger. IHERING. As piabas dos açudes nordestinos (Characidae. L. PEREIRA & J. T. Hemipsilichthys). C. R. Günther (Ostariophysi. S. A. Universidade de São Paulo. P. R. dos rios da América do Sul Cisandina (Pisces. A curimatã dos açudes nordestinos (Prochilodus argenteus).

Pp 289-295 in: C. O Campo 8: 54-56. 1937. MENEZES.A. DE. Peixes da Caatinga collectae.3. G.Larocaridae . São Paulo. Peixamento dos açudes do nordeste. S. Primeira parte: peixes e batrachios. R. MIRANDA-RIBEIRO. Academia Brasileira de Ciências. MENEZES. F. Implications of the distribution patterns of the species of Oligosarcus (Teleostei.E. MEES. M. R. DE. Aquarium Journal 23: 125-141. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga. MIRANDA-RIBEIRO. Boletim Biológico São Paulo 4: 364-365. Sobre uma collecção de vertebrados do nordeste brasileiro. E. 1952. Heyer (eds. N. The Auchenipteridae and Pimelodidae of Suriname (Pisces. Annual fishes. N. Rio de Janeiro. DE. S. 1996. Brasília. Três gêneros e dezessete espécies novas de peixes Brasileiros. A. Revista do Museu Paulista 10: 631-646. Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhanldingerl. P. Brasil.Hypoptopomatinae). G. 1939 Um Paraotocinclus do Nordeste Brasileiro (Peixes . MYERS. 1944. Recursos pesqueiros da bacia do rio Parnaíba. Bicudo & N. Methods for assessing freshwater fish diversity. secundum caracteres essentiales breviter descriptae. A. CNPq. 1918. O Campo 15: 2-4. 1974. A.) Biodiversity in Brazil: a first approach. Ministério do Meio Ambiente / Secretaria de Biodiversidade e Florestas. S. Nematognathi). Pp 295-304 in: P.R. Zoologische Verhandelingen 132: 1-256. MMA 2002. Characidae) from central and southern South America. MENEZES. Boletim Técnico DNOCS 31: 51-4.) Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns.1874 (3):127-143. A. Vanzolini & W. 169 . MIRANDA-RIBEIRO. 1973. 1988. Menezes (eds. MENEZES.

Companhia de Saneamento Básico do Estado de São Paulo-SABESP. Wirasinha and reproduction of all illustrations. ISBRUCKER 1980. P. 1995. 1978.. & I. Algumas considerações sobre a fauna da região semi-árida do nordeste brasileiro. J. H. Universidade Federal de São Carlos. Agassiz (1829-21) Selecta genera et species piscium Brasilensium including an English translation of the text by V. R. Colombo. PAPAVERO. N. PAIVA. L. H. 1998. A new subfamily of Trichomycteridae. Callichthyidae). 1803 (Pisces. O. B. Fortaleza. Revisão taxonômica da família Parodontidae (Ostariophysi: Characiformes. H. Tese de Doutorado. PAIVA. Sri Lanka. M. Vol. 1971. Relações filogenéticas das famílias Pyrrhulinidae. 116: 49-57. 1998. H. A ictiofauna e as grandes represas brasileiras. Von Ihering. M. Spix and L. PETHIYAGODA. 1907. Museu de Zoologia. 1. T. & I. KOTTELAT. P. Universidade de São Paulo. & M. & CAMPOS. M. WHT Publications Limited. São Carlos. Fishes of Brazil. São Paulo. P. Universidade de São Paulo. DE PINNA. Banco do Nordeste do Brasil. Rosa et al. sér. Tese de Doutorado. M. Essays on the history of Neotropical dipterology. An aid to the study of J.R. Coleção Mossoroense. C. 1999. Siluriformes. Conhecimento científico e popular. NIJSSEN. São Paulo. Lebiasinidae e Erythrinidae (Osteichthyes: Characiformes). Bijdragen tot de Dierkunde 50: 190-220.S. C. Fauna do Nordeste do Brasil. J. PAVANELLI. A review of the genus Corydoras Lacépède. Revista DAE. E. NIJSSEN. B. 1992. Bijadragen tot de Dierkunde 46: 107-131. ISBRUCKER 1976. 404: 1-31. lower loricarioid relationships. 1983. The South Amareican plated catfish genus Aspidoras R. and a discussion on the impact of additional taxa 170 . OYAKAWA. S. C. PAIVA.

org/caatinga. 171 . Ictiofauna dos Ecossistemas de Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba. SCHAEFER. Characidae). Academisch Proefschrift. Comunicações do Museu de Ciências PUCRS. Revision of the South American cichlid genus Crenicichla Heckel. 1840. Recife.3. In K. Virginia. Dissertação de Mestrado. S. 1985. C. J. Amsterdam. Nye sydamerikanske Ferskvandsfiske. with descriptions of fifteen new species and considerations on species groups. 1989. ecologia e conservação. 1849: 29-57. A. PLOEG. phylogeny and biogeography. 1997. REINHARDT. Universiteit van Amsterdam. Tabarelli (eds. ROSA. P. 1991. Seminário sobre Avaliação e Identificação de Ações Prioritárias para a Conservação. Série Zoológica 2: 3-86. College of William and Mary. REIS. Relação preliminar das espécies de peixes (Pisces: Elasmobranchii e Actinopterygii) ameaçadas no Brasil. 2000.biodiversitas. Porto & M. The Neotropical cascudinhos: Systematics and biogeography of Otocinclus catfishes (Siluriformes: Loricariidae). T. Revista Brasileira de Zoologia 13: 647-667. S. Tese de Doutorado. (no prelo). 1990. N. Peixes da Caatinga for phylogenetic analysis (Teleostei. & F. Zoological Journal of the Linnean Society 106: 175-229. Systematics revision of the neotropical characid subfamily Stethaprioninae (Pisces. A systematic revision of the South American freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Siluriformes). Characiformes. R. PROBIO. A. ROSA. & MENEZES. Williamsburg. Characiformes). Htpp: // www. Kjobenhavn. S. E. S. S. ROSA. 1996. Universidade de São Paulo. GROTH.. Videnskabelige Meddelfsler fra Dansk Naturhistorisk Forening. Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da Biodiversidade do Bioma Caatinga. Universidade Federal de Pernambuco.) Brejos de altitude: história natural. 1851. R. R. R. Revisão sistemática do gênero Triportheus Cope (Teleostei. PORTUGAL. L. São Paulo. A.

1989. Smithsonian Contributions to Zoology 507: 1-118. Trichomycteridae). Revue Française d’ Aquariologie 23: 85-90. Anzeiger der Akademie.der Wissenschaften Wien. Pp. Anzeiger der Akademie der Wissenschaften Wien 43: 478-480. Characiformes). Systematics of the Neotropical characiform genus Steindachnerina Fowler (Pisces: Ostariophysi). & M. TRAJANO. Brasil. E. Smithsonian Contributions to Zoology 481: 1-41. R. Leland Stanford Junior University Publications. Ichthyologische Beiträge (XVIII). STEINDACHNER. Rosa et al. Systematics of the Neotropical Characiform Genus Psectrogaster Eigenmann and Eigenmann (Pisces. 1996. R. a lowland Neotropical fish family (Pisces: Characiformes). E. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 148: 1-120.S. Heyer (eds. DE PINNA. endemism. Ueber zwei neue Corydoras -Arten aus dem Parnahyba und Parahimflusse im Staate Piauhy. STEINDACHNER. 1988. 1915. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 1: 1-66. SOARES. R. 1960. F. 313-348. VARI. VARI. Anais da Sociedade Nordestina de Zoologia 1: 167-171. STARKS. with Sumary 172 . 1991. VARI. distribuition. Systematics of the Neotropical Characiform genus Curimatella Eigenmann and Eigenmann (Pisces: Ostariophysi). C. 1987. P. in: P. 1992. Dados preliminares sobre a composição da ictiofauna da bacia do Rio Parnaíba.R. 1913. VARI. Vanzolini & W. Rio de Janeiro. C. P.) Proceedings of a Workshop on Neotropical distribuition patterns. 52: 346-349. Stanford. E. TRAVASSOS H. R. R. P. and phylogenetic biogeography. 1906. R. Catálogo dos peixes do vale do Rio São Francisco. C. The Curimatidae. Academia Brasileira de Ciências. The fishes of the Stanford Expedition to Brazil. A new cave species of Trichomycterus from eastern Brazil (Siluriformes. P. R. F.

& A. with a Revision of Cis-Andean Species. P. S.d’Aquariologie 19: 1-36. propostas para o bioma Caatinga. HAROLD. B. Peixes da Caatinga Comments on the Curimatidae. E. C. S. 1992. A systematic revision of the neotropical catfish family Ageneiosidae (Teleostei: Ostariophysi: Siluriformes). VELLOSO. L.. The Nature Conservancy do Brasil. WALSH. C. PAREYN. S. Revision du genre Pterygoplichthys sensu lato (Pisces. WEITZMAN. Revue française. 173 .3. Siluriformes. J.. Tese de Doutorado. Smithsonian Contributions to Zoology 613: 1-238. V. WEBER. Proceedings of the United States National Museum 116: 115-126. One new species ando two redescriptions of catfishes of the South American callichthyid genus Corydoras. University of Florida. Ecorregiões. A. H. S. 1964. VARI. Gainesville. R. Associação Plantas do Nordeste. Smithsonian Contributions to Zoology 533: 1-47. Pylogenetic Study of the Neotropical Fish Genera Creagrutus Günther and Piabina Reinhardt (Teleostei: Ostariphysi: Characiformes). 2001. SAMPAIO & F. Loricariidae). Recife. Instituto de Conservação Ambiental. 1990. 2001. G.

1874) Steindachnerina notonota (Ribeiro. 4 F 1. 1829 Prochilodus brevis Steindachner. 1850 Prochilodus lacustris Steindachner. Apêndice. 1937) PROCHILODONTIDAE Prochilodus argenteus Spix & Agassiz. 2 E 2E 3. e (4) Bacias do Leste. 1874 Prochilodus costatus Valenciennes. 2 E 1E 2. e I indica que a espécie foi introduzida em uma ou mais ecorregiões da Caatinga. 1850) Leporinus friderici (Bloch. (Valenciennes.S. 1889 Psectrogaster saguiru (Fowler. 889) Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann. a letra E indica que a espécies é possivelmente endêmica da ecorregião ou ecorregiões assinaladas. (3) São Francisco. 1916 CURIMATIDAE Curimata macrops (Eigenmann & Eigenmann. 2 E 3E 2. 1867 HEMIODONTIDAE Hemiodus argenteus Pellegrin. 1889) Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann. 1919 Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn. 1941 Apareiodon hasemani Eigenmann. 1907) Parodon hilarii Reinhardt. Rosa et al. 1907 ANOSTOMIDAE Leporellus vittatus. Táxon MYLIOBATIFORMES POTAMOTRYGONIDAE Potamotrygon signata Garman. Na coluna distribuição. Relação das espécies de peixes de água doce que ocorrem na Caatinga. 1908) CHARACIFORMES PARODONTIDAE Apareiodon davisi Fowler. 1916 Apareiodon piracicabae (Eigenmann. 4 E 3E 1E 3F 1F 174 . 1794) Distribuição 1E 3E 2E 3E 4E 3F 3E 1F 1. (2) Nordeste MédioOriental. 1913 CLUPEIFORMES ENGRAULIDAE Anchoviella vaillanti (Steindachner. os algarismos de 1 a 4 estão indicam respectivamente as ecorregiões (1) Maranhão-Piauí. 3 E 1. em ordem sistemática de ordens e famílias. 1908 Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn.R. 1941) Steindachnerina elegans (Steindachner. F indica que a espécie ocorre também fora da Caatinga.

1864 Brycon orthotaenia Günther. 1875 Leporinus melanopleura Günther. 1864 Leporinus obtusidens (Valenciennes. 1908) Metynnis roosevelti Eigenmann.1870) Metynnis orbicularis (Steindachner. 1854 Bryconamericus victoriae (Steindachner. 1915) Hyphessobrycon negodagua Lima & Gerhard. 1794) Colossoma macropomum (Cuvier. 1847) Leporinus piau Fowler. 1941 Metynnis lippincottianus (Cope. 3 E 2 (I). 1989 Brycon nattereri Günther. 1829 Hoplias malabaricus (Bloch. Peixes da Caatinga Táxon Leporinus bahiensis Steindachner. 3 F 1. 2. 3. 1874 Leporinus taeniatus Lütken. 2. 3. 2 F 3E 1. 2 F 1F 1F 175 . 1758) Astyanax fasciatus (Cuvier. 4 E 1F 3F 1F 3E 2. 2. 1875) Hemigrammus brevis Ellis. 3 E 1F 1. 3 F 1. 1875) ERYTHRINIDAE Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz. 3 E 2. 1864) Bryconops melanurus (Bloch. 1859) Moenkhausia sanctaefilomenae Steindachner. 1907) Myleus asterias (Müller & Troschel. 1858) Moenkhausia lepidura (Kner. 3. 1908 Hasemania nana (Lütken. 1818) Compsura heterura Eigenmann. 3. 1870) Galeocharax gulo (Cope. 2. 1915 Moenkhausia costae (Steindachner. 1794) CHARACIDAE Astyanax bimaculatus (Linnaeus. 1941 Leporinus reinhardti Lütken. 4 F 2. 1844) Distribuição 3E 2. 4 F 1E 3F 3E 1E 3F 1F 2I 2.3. 1890) Schizodon fasciatus Spix & Agassiz. 2001 Hyphessobrycon piabinhas Fowler. 1829) Hoplias brasiliensis Spix & Agassiz. 1915 Ctenobrycon hauxwellianus (Cope. 1864) Gymnocorymbus thayeri Eigenmann. 1911 Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann. 1911 Hemigrammus marginatus Ellis. 3 E 3E 3E 1E 1. 1907) Moenkausia dichroura (Kner. 1829 Schizodon knerii (Steindachner. 1907) Bryconops affinis (Günther. 4 F 3E 4E 2E 1F 1F 2F 2. 4 F 4E 1. 1874 Schizodon dissimilis (Garman. 1819) Brachychalcinus parnaibae Reis. 3.

1881) Hassar orestis (Steindachner. 1875) Kalyptodoras bahiensis Higuchi. 1867 Poptella compressa (Günther. 2 E 3E 1F 3F 2E 3F 3E 1F 1F 4E 1F 1E 1.1990 Platydoras costatus (Linnaeus. Britski & Garavello. 4 F 1F 2F 2. 3 F 2E 2. 1999 Parauchenipterus galeatus (Linnaeus. 1758) AUCHENIPTERIDAE Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari. 3 F 1. 1914) Phenacogaster calverti (Fowler. 1858) Pygocentrus piraya (Cuvier.S. 1874) Hassar afinnis (Steindachner. 1890) Triportheus signatus (Garman. 1890) ACESTRORHYNCHIDAE Acestrorhynchus britskii Menezes. 1913) Serrasalmus brandtii Lütken. 2 F 1F 3E 2. 3 F 1. 4 F 176 . 1766) Tetragonopterus argenteus Cuvier. 2 F 1. 1874) Serrapinnus sp (Cheirodon insignis. 1850 Salminus brasiliensis (Cuvier. 1794) Acestrorhynchus lacustris (Lütken. 2 F 3F 3E 1. Táxon Mylossoma aureum Spix & Agassiz. 3 E 1. 1903 Pygocentrus nattereri (Kner. 1895) Roeboides xenodon (Reinhardt.R. 1766) Distribuição 1F 3E 2E 3E 3. 1941 Characidium aff. 3. 1941) Phenacogaster franciscoensis Eigenmann. Starks. 1909 SILURIFORMES DORADIDAE Franciscodoras marmoratus (Lütken. 2 F 2. 1915) Serrapinnus piaba (Lütken. 1864) Pristobrycon striolatus Steindachner. 1829 Triportheus guentheri (Garman. 1875 Serrasalmus rhombeus (Linnaeus. 1875) CRENUCHIDAE Characidium bimaculatum Fowler. 2. Rosa et al. 2. 1969 Acestrorhynchus falcatus (Bloch. 1829 Orthospinus franciscensis (Eigenmann. 2. 1908 Psellogrammus kennedyi Eigenmann & Kennedy. 3 E 1. 1911 Piabina argentea Reinhardt. zebra Eigenmann. 1816 Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz. 1816) Serrapinnus heterodon (Eigenmann. 1851) Roeboides prognathus (Boulenger. 1849) Salminus hilarii Valenciennes. 3 F 3E 1. 1819) Roeboides microlepis (Reinhardt.

1840) 1F Pimelodella cristata (Müller & Troschel. 3 F Pseudauchenipterus flavescens (Eigenmann. 3 F Pimelodus ornatus Kner. 1876 3E Pseudopimelodus charus (Valenciennes. 1941 2E Pimelodella enochi Fowler. 1941) 2E Sorubim lima (Bloch & Schneider. 1855 1F ASPREDINIDAE 177 . 1911 3E Lophiosilurus alexandri Steindachner. 1941 2E Pimelodus blochii (Valenciennes. 1819) 1F Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes. 1848) 1F Pimelodella dorseyi Fowler. 1941 3E Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard. 1858 1F Pseudoplatystoma coruscans (Spix & Agassiz. 1877) 2. 1824) 1. 1840) 1F Pimelodus fur (Lütken. 1941 1E Pimelodella vittata (Lütken. 1941 2E Pimelodella gracilis (Valenciennes. (1877) 2.3. 1941 2E Rhamdella robinsoni Fowler. 1874) 3F Pimelodus maculatus Lacépède. 1974 3E Trachelyopterus striatulus (Steindachner. 1874) 3E Brachyplatystoma filamentosum (Lichteinstein. 1840) 3E AGENEIOSIDAE Ageneiosus brevifilis Valenciennes. 1803 1. 3. 2. 1917 4E Pimelodella lateristriga (Müller & Troschel. & igenmann.3 E PIMELODIDAE Bergiaria westermanni Lütken. 1801) 1F PSEUDOPIMELODIDAE Cephalosilurus fowleri Haseman. 1874) 3F Pimelodella witmeri Fowler. 1829) 3F Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus. 1840) 3E Hemisorubim platyrhynchus (Valenciennes. Peixes da Caatinga Táxon Distribuição Parauchenipterus striatulus (Steindachner. 1840) 1F Conorhynchus conirostris (Valenciennes. 1766) 1F Rhamdella papariae Fowler. 1876 4E Duopalatinus emarginatus (Valenciennes. 1840 1F Ageneiosus ucayalensis Castelnau. 1849) 3F Pimelodella laurenti Fowler. 4 F Rhamdia wolfi (Fowler. 1840) 3E Conorhynchus glaber Steindachner. 1888) 3E Pseudotatia parva Mees. 1941 3E Pimelodella parnahybae Fowler. 1847) 2F Pimelodella itapicuruensis Eigenmann.

1907 Corydoras polystictus Regan. 3 F 2E 3F 3E 3F 2E 2E 2E 2E 1F 2E 3F 2E 2E 1F 178 . 1904) Hypostomus gomesi (Fowler. 1912 Corydoras treitlii Steindachner. 1941) Lasiancistrus papariae (Fowler. 1855 Hypostomus auroguttatus Kner. 3. 1941) Hypostomus plecostomus (Linnaeus. 1941) Limatulichthys punctatus (Regan. 1904) Distribuição 1F 4E 4E 4E 3E 2E 2E 4E 2E 1E 2E 2E 1. 4 F 3E 1E 3E 3F 1E 2F 1(?). 1854 Hypostomus carvalhoi (Ribeiro. 1841) Megalechis thoracata (Valenciennes.S. 1991 Hypostomus alatus Castelnau. 1758) Hypostomus pusarum (Starks. 1906 Corydoras multimaculatus Steindachner. 1911 Corydoras julii Steindachner. 1976 Aspidoras raimundi (Steindachner. 1976 Aspidoras depinnai Britto. 1907) Aspidoras rochai Ihering. 1992 Glaphyropoma rodriguesi De Pinna. 2 F 1E 1E 3F 1. 1976 Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrücker.R. 1992 Trichomycterus itacarambiensis Trajano & De Pinna. 2. 1778 Corydoras garbei Ihering. 2000 Aspidoras maculosus Nijssen & Isbrücker. 1913) Hypostomus wuchereri (Günther. 1906 Megalechis personata (Ranzani. 1758) TRICHOMYCTERIDAE Copionodon orthiocarinatus de Pinna. 1864) Lasiancistrus genisetiger (Fowler. 1915) Hypostomus nudiventris (Fowler. 1941) Hypostomus papariae (Fowler. Táxon Aspredo aspredo (Linnaeus. 1874) Hypostomus garmani (Regan. 1937) Hypostomus commersoni Valenciennes. 1992 Copionodon pecten de Pinna. 1907 Aspidoras spilotus Nijssen & Isbrücker. 1942) Hypostomus jaguribensis (Fowler. 1976 Callichthys callichthys Meuschen. 1836 Hypostomus francisci (Lütken. 1907) Glyptoperichthys parnaibae Weber. Rosa et al. 1996 CALLICHTHYIDAE Aspidoras carvalhoi Nijssen & Isbrücker. 1840) LORICARIIDAE Ancistrus damasceni (Steindachner.

1758 CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil. 1941) Parotocinclus spilurus (Fowler. 1852) Eigenmannia virescens (Valenciennes. 3 F 1. 3 F 3F 1F 1. 1976 Parotocinclus cesarpintoi Garavello. 1991 Cynolebias porosus Steindachner. 1915 Otocinclus xakriaba Schaefer.3. 1976 Parotocinclus spilosoma (Fowler. Peixes da Caatinga Táxon Loricaria nudiventris Valenciennes. 1766) GYMNOTIDAE Gymnotus carapo Linnaeus. 1991 Cynolebias altus Costa. 1915 Loricariichthys maculatus (Bloch. 2 E 1F 1F 3E 4E 2E 2E 1E 4E 4E 2E 2E 3E 3E 1. 1976 Parotocinclus haroldoi Garavello. 1794) Otocinclus hasemani Steindachner. 2001 Cynolebias attenuatus Costa. 1998 Cynolebias itapicuruensis Costa. 1976 Parotocinclus minutus Garavello. 1907 Loricariichthys derbyi Fowler. 1993 Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil. 1997 Parotocinclus bahiensis (Ribeiro. 2. 2001 Rivulus decoratus Costa. 1941) Pterygoplichthys etentaculatus (Agassiz. 1842) Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider. 2001 Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil. 1918) Parotocinclus cearensis Garavello. 3 F 3E 3E 3E 3E 3E 4E 3E 2E 3E 3E 4E 3E 3E 179 . 1829) GYMNOTIFORMES STERNOPYGIDAE Eigenmannia microstomus (Reinhardt. 2001 Cynolebias gilbertoi Costa. 1988 Parotocinclus jimi Garavello. 1840 Loricaria parnahybae Steindachner. 1801) APTERONOTIDAE Apteronotus brasiliensis (Reinhardt. 2. 1852) RHAMPHICHTHYIDAE Rhamphichthys rostratus (Linnaeus. 1876 Cynolebias vazabarrisensis Costa. 2000 Distribuição 3F 1E 1. 2001 Cynolebias gibbus Costa. 1995 Cynolebias perforatus Costa & Brasil. 1989 Simpsonichthys adornatus Costa.

2. 1860 Poecilia vivipara Bloch & Schneider. 1840) Apistogramma agassizi (Steindachner. 1758) Tilapia rendalli (Boulenger. 2000 Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil.S. 1983 Cichlasoma sanctifranciscence Kullander 1983 Crenicichla menezesi Ploeg. 1831) Caenotropus labyrinthicu (Kner. 1831 Cichla ocellaris Bloch & Schneider. 1993) Simpsonichthys igneus Costa. 1999 Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil. 2 E 1 (?). 1840) CICHLIDAE Aequidens tetramerus (Heckel. 3 E 1. 4 F 1F 2I 3I 2F 180 . 1830) Pachyurus squamipinnis Agassiz. 3 I 2I 1 (?). 2001 Simpsonichthys picturatus Costa. 3 F 1. 3 I 1F 2. 1801 Cichlasoma orientale Kullander. 2. 1990) Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil. 4 F 1. 3. 1831 Plagioscion squamosissimus (Heckel. 1991 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard. 1897) GOBIIDAE Awaous tajasica (Lichtenstein. 1875) Apistogramma piauiensis Kullander. 3 I 1F 1F 1E 2. Táxon Simpsonichthys antenori (Tulipano. 2000 Simpsonichthys similis Costa & Hellner. Rosa et al. 3 F 3E 3E 1. 1916) Poecilia reticulata Peters. 1824) Geophagus surinamensis (Bloch. 1996 Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp. 1822) Distribuição 2E 3E 3E 3E 3E 3E 3E 4E 3E 3E 3E 3I 3F 1. 2. 1858) Cichla monoculus Spix & Agassiz. 1994) POECILIIDAE Poecilia latipinna (Lesueur. 1993 Simpsonichthys ghisolfii Costa. Cyrino & Nielsen. 1973) Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil. 1821) Poecilia hollandi (Henn. 1980 Astronotus ocellatus (Agassiz.2I 2.R. 1991) Simpsonichthys ocellatus Costa. Nielsen & De Luca. 1791) Oreochromis cf. 1795 PERCIFORMES SCIAENIDAE Pachyurus francisci (Cuvier. niloticus (Linnaeus. 1801 SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus marmoratus Bloch.

3. Peixes da Caatinga 181 .

1988). também entre herpetólogos. em alguns destes solos arenosos. Tropidurus hygomi é um lagarto que. estão geralmente associados a regiões com solos arenosos (Rodrigues 1984b. especialmente. embora prevaleça e seja útil. passando pelo Cerrado (Vanzolini 1974. embora sem estar associado à Caatinga. Mares et al. má cobertura dos ecossistemas adjacentes e. Admitia-se que os répteis ali encontrados eram os mesmos que ocorriam no grande cinturão diagonal de formações abertas que se estende do Chaco ao nordeste brasileiro. sabemos agora que há endemismos na Caatinga. serve para ilustrar um de tais exemplos. provavelmente viveram répteis e anfíbios sob climas e em paisagens que hoje nada têm a ver com as que caracterizam a Caatinga. em amostragem geográfica insuficiente. Além de ocorrer nas dunas e restingas da costa. 1981). num conceito de Caatinga que. e que estes. Dispondo de mais informação. 1976. não encerra a informação histórica necessária para compreender a evolução da fauna do espaço geográfico em foco. 1988. baseada em coleções pouco representativas. prevaleceu a idéia de que a Caatinga não tinha fauna própria (Vanzolini 1974. 1976).4. Hoje reconhecemos que foi uma visão apressada. Sabemos também que. 1987. entre Salvador e a 181 . deixando de lado aqueles restritos a ambientes florestados. Herpetofauna da Caatinga 4 HERPETOFAUNA DA CAATINGA Miguel Trefaut Rodrigues Introdução Durante algum tempo.

O que vemos atualmente. disjuntas. reunindo espécies com distribuições tão peculiares. porque sua fauna e flora resultam de complicados processos que levaram à sobreposição de comunidades que viveram em tempos diferentes naquele espaço geográfico. permanecem encravadas na área central do domínio. ainda que de áreas fisionomicamente caracterizadas como caatinga? Serão endêmicas? Podemos fazer algumas considerações quanto aos lagartos. a ecologia e a evolução da fauna de qualquer área exige um acervo mínimo de conhecimento sobre sua história geomorfológica e florística.M. Ramos & Denisson 1997). de modo geral. mas ainda há pouco a dizer no tocante às serpentes e aos anfíbios. T. Isto. resulta de uma história climática e geomorfológica à qual se associaram múltiplos eventos de especiação de plantas de grupos muito diversos. disjuntamente. é considerado um lagarto de restinga. seguiram-se interações ecológico-evolutivas 182 . Tentar compreender a história. A estes eventos. falta-nos informação ecológica e geográfica para alimentar a discussão. fiéis a seus habitats arenosos. e na região de Alagoinhas. praticamente dentro do domínio das Caatingas. ocorridos recorrentemente em diferentes épocas. O que dizer de espécies conhecidas de uma ou de poucas localidades do nordeste. endêmicas. Rodrigues margem sul do rio São Francisco. moldando sempre novas comunidades. não foge à regra. como os demais ecossistemas. devem-se provavelmente a causas climáticas e só podem ser comprovados após intenso trabalho de campo. embora vivendo em enclaves de areias na margem da Caatinga. outras espécies. a espécie é encontrada. A Caatinga. Ao contrário de Tropidurus hygomi que. em manchas de areia da serra de Itabaiana. atendo-nos apenas à fisionomia da paisagem. pois. Na primeira localidade. em Sergipe. na Bahia (Rodrigues 1988. Estes padrões atípicos.

nossa enorme ignorância sobre os processos histórico-ecológicos responsáveis pela diferenciação da fauna de répteis e anfíbios que hoje ocorrem na Caatinga. seja ela sistemática. embora modificados. Herpetofauna da Caatinga entre paisagens resultantes da somatória das expansões e retrações na área de distribuição de espécies. é ainda muito insatisfatório. e a árdua tarefa que temos pela frente. ecológica ou geográfica. ainda mantém algumas de suas características originais. Outros fatores causais. permanecem presentes e. é maior que para os demais grupos. e foi. sirvo-me com maior freqüência dos lagartos para exemplificar idéias ou padrões. como num “palimpsesto”. temas que julgo importantes para a compreensão do cenário evolutivo que hoje presenciamos. permitindo a reconstrução histórica. especialmente ao iniciante. A informação oriunda do estudo da fauna de répteis e anfíbios da Caatinga é fundamental para compreender a história do ecossistema atual. Desvendar este passado não é tarefa fácil pois. Na tentativa de preencher parte destas lacunas e estimular o planejamento de trabalhos futuros voltados para estas questões. nosso nível de conhecimento sobre a herpetofauna da Caatinga. podem não mais estar presentes. Apesar disso. testemunha deste processo. muitas vezes. isto é. Face às limitações de espaço. integrando ecologia e 183 . Para tal. simplesmente porque a quantidade de informação disponível para eles. A herpetofauna acompanhou. muitos dos fatores históricamente responsáveis pela distribuição atual de algumas espécies. Sentirei-me plenamente recompensado se a síntese que segue ajudar a mostrar.4. neste artigo. por melhor que seja sua posição relativa face à dos demais ecossistemas. foram completamente apagados pelo tempo. optei por sacrificar a apresentação sobre as informações biológicas de cada espécie para me deter em temas zoogeográficos que. discuto.

quatro quelônios. Ainda assim. ocupando uma área aproximada de 800. da qual destaco os seguintes trabalhos e referências ali incluídas: Vanzolini et al.M. Rodrigues evolução. 1993). Conhecem-se hoje. tornaram a coleção do MZUSP o mais rico acervo sobre a herpetofauna da região. o das Caatingas. complementados secundáriamente com informações de outros acervos. como os brejos florestados e enclaves de outros tipos de paisagens mais mésicas. 48 anfíbios anuros e três Gymnophiona (Tabela 1). estes números aumentariam muito. As figuras 1 e 2 mostram ambientes e répteis e anfíbios da Caatinga. utilizando preferencialmente os dados disponíveis na coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). sem a fácie típica das Caatingas. 10 espécies de anfisbenídeos. 52 espécies de serpentes. Cascon (1987). Abordarei aqui apenas a fauna associada a localidades estritamente caracterizadas como caatinga. o mais bem conhecido quanto à sua fauna de répteis e anfíbios. Os amplos programas de coleta realizados na Caatinga até o início da década de 80 por P. A qualidade da cobertura geográfica Entre os domínios morfoclimáticos brasileiros. 184 . 47 espécies de lagartos. são menos discutidos. e Heyer (1988). de localidades com a feição característica da caatinga semiárida. Vanzolini. apresento a informação biológica básica para a herpetofauna da Caatinga sob forma de tabela. T. de modo geral. e as coleções que ali realizei nos últimos vinte anos. a permanência de pesquisadores profissionais residentes na área. (1980). e remeto o leitor à literatura para maiores informações. três Crocodylia. Vitt & Vangilder (1983) Rodrigues (1986b).E. Vitt (1983.000 km2 é. Se considerássemos as ilhas relictuais de matas.

Hemidactylus agrius e Gymnodactylus geckoides. (D) Habitats arenosos em Santo Inácio. Crotalus durissus. Bothrops erythromelas.4. Habitat de Tropidurus hispidus. Herpetofauna da Caatinga A B C D E F G H I J Figura 1. Leptodactylus syphax e L. (C) Vista das dunas da margem esquerda do São Francisco em Marrecas. (H) Anotosaura vanzolinia. T. Cabaceiras. (A) Caatinga de lageiro em Cabaceiras. Ibiraba. PB. Santo Inácio. P. BA. Santo Inácio. labyrinthicus. BA. Santo Inácio. semitaeniatus. Phyllopezus pollicaris. (F) Tropidurus pinima. (I) Cnemidophorus ocellifer. (B) Cacimbas na época da chuva em Cabaceiras. periosus. (E) Eurolophosaurus amathites. 185 . (J) Briba brasiliana. margem direita do São Francisco. (G) Calyptommatus sinebrachiatus. Santo Inácio.

Ibiraba. Barra. (H) Leptodactylus troglodytes. BA. (B) Apostolepis gaboi. T. serra das Confusões. foto L. (J) Dermatonotus muelleri. (F) Phyllomedusa hypochondrialis. Curaçá. Curaçá. foto G. BA. Skuk. Schiesare. (E) Amphisbaena hastata.M. BA. BA. Schiesare. Santo Inácio. (A) Leptotyphlops borapeliotes. (D) Philodryas nattereri. (I) Proceratophrys cristiceps. PI. BA. 186 . (C) Phimophis chui. Rodrigues A B C D E F G H I J Figura 2. foto L. (G) Corythomantis greeningi.

15 de lagartos e apenas oito de anfíbios. A situação do Ceará é um pouco melhor se considerarmos a cobertura geral do Estado. 12 lagartos e 10 anuros.aliás. nenhum anuro está representado em coleções daquelas localidades. Alagoas seis e Bahia 53. contra oito e 12. 12 de lagartos e três de anfíbios e de Santana do Cariri. mas nenhuma localidade está individualmente tão bem representada em coleções como Valença. e ainda não completamente incorporada ao acervo. cinco de lagartos e três de anuros por localidade. adquirida pelo MZUSP. Valença. Pernambuco 27. . De Arajara conhecemos 10 espécies de serpentes. As cinco demais amostras do Piauí documentam apenas a fauna mais generalista. situada em uma área de contato com cerrado . ainda que sem utilizar totalmente os dados da coleção de anfíbios Werner Bokermann. mostra que existem espécimes documentários de cerca de 150 localidades. Paraíba 19. Assim. 187 . nas imediações de Justiniano Serpa. agora envolvendo matas e cerrados. Herpetofauna da Caatinga Um levantamento preliminar da coleção. Morro Branco (Beberibe) e Coluna. Rio Grande do Norte sete. Não há na coleção registros de répteis e anfíbios para as manchas de caatinga do norte de Minas Gerais.4. não ultrapassando três espécies de serpentes. Olhando com mais detalhe para a amostragem de cada uma destas cerca de 150 localidades verificamos que muito poucas contam com coleções que possam ser consideradas representativas das comunidades de répteis e anfíbios ali presentes na época da coleta. respectivamente com cinco serpentes e oito lagartos. assim distribuídas por estado (Tabela 2): Piauí seis. A melhor amostragem está na região do Cariri. para o Estado do Piauí. Ceará 18.é a localidade melhor amostrada: 19 espécies de serpentes. três serpentes. são as duas outras localidades melhor amostradas. novamente uma área de transição.

as espécies endêmicas estão marcadas com um asterisco (*). indicam-se os seguintes dados reprodutivos: (DD) desenvolvimento direto. e (S) saxícola. 1839 CE F F F F F F HA D/N D/N D/N D/N D/N D/N HP G P P P P G PD AO R DSF DSF DSF AO . (G) generalista de habitat. (OV) ovíparos e (VV) vivíparos. (Q) aquática. 1991 Amphisbaena ignatiana * Vanzolini. Quanto ao habitat preferido (HP). 1758 Amphisbaena arenaria * Vanzolini. (DSF) espécies cuja distribuição encontra-se restrita à região dos campos de dunas do médio São Francisco e areias adjacentes. e (T) terrestre. (F) fossorial. ou (N) noturnas. (R) espécies cuja distribuição tem caráter relictual. enquadrado nas seguintes categorias: (AO) espécies de ampla ocorrência no domínio. (H) periantrópico. O padrão de distribuição (PD) de cada espécie está. Taxon SQUAMATA Amphisbaenidae Amphisbaena alba Linnaeus. (DL) desova em ambientes lênticos. Quanto ao horário de atividade (HA) foram consideradas (D) diurnas. 1991 Amphisbaena frontalis * Vanzolini. quando possível. os Squamata. (NF) desova em folha fora da água. 1991 Amphisbaena hastata * Vanzolini. Testudines e Crocodylia foram atribuídos a uma das seguintes categorias: (B) bromelícola. (P) psamófilo. face à falta de informação sobre preferência de habitat. Lista dos répteis e anfíbios das Caatingas acompanhada de informação ecológica e zoogeográfica. 1991 Amphisbaena pretrei Duméril & Bibron.Tabela 1. (NE) desova em ninho de espuma. Sob Categoria ecológica (CE) as espécies foram enquadradas como: (A) arborícola. (Folh) folhedo. Não estão incluídas na lista espécies conhecidas exclusivamente de ambientes florestados na Caatinga. No caso dos anfíbios. (MD) espécies cuja distribuição depende da rede de drenagem.

2 * Cnemidophorus sp. Anguidae Diploglossus lessonae Peracca. * Leposternon polystegum (Duméril. 1851) Leposternon sp. 1991 Colobosaura mentalis Amaral. 1 * Cnemidophorus sp. Zaher & Curcio. 3 * Tupinambis merianae (Duméril & Bibron. 1933 Calyptommatus confusionibus * Rodrigues. 2001 Calyptommatus leiolepis * Rodrigues. 1824 Amphisbaena sp. 1991 Calyptommatus nicterus * Rodrigues. 1991 Calyptommatus sinebrachiatus * Rodrigues. Lima-Verde & Lima. 1933 Colobosauroides cearensis Cunha. 1890 Teiidae Ameiva ameiva (Linnaeus. n. * Cnemidophorus ocellifer (Spix. n. 1991 CE F F F F F T T T T T T T F F F F F F F F HA D/N D/N D/N D/N D D D D D D D D D D N N N N D D HP G P P P Folh G G G G G G G Folh Folh P P P P Folh Folh PD AO DSF AO DSF R AO DSF AO DSF DSF DSF AO R R DSF DSF DSF DSF R R . n.Taxon Amphisbaena vermicularis Wagler. n. n. 1825) Cnemidophorus sp. 1839) Gymnophthalmidae Anotosaura vanzolinia Dixon. 1758) Ameiva sp. 1974 Anotosaura collaris Amaral.

1991 Psilophthalmus paeminosus * Rodrigues. 1825 Lygodactylus klugei (Smith. 1991 Procellosaurinus tetradactylus * Rodrigues. 1862) Nothobachia ablephara * Rodrigues. 1986 Phyllopezus pollicaris Spix. 1951 Mabuya agmosticha * Rodrigues. 1946 Gekkonidae Briba brasiliana Amaral. 1977) Iguanidae Iguana iguana (Linnaeus. 1935 Coleodactylus meridionalis (Boulenger. 1825 Hemidactylus agrius Vanzolini. 1991 Vanzosaura rubricauda (Boulenger.Taxon Colobosauroides carvalhoi Soares & Caramaschi. 1902) Scincidae Mabuya heathi Schmidt & Inger. 2000 Mabuya macrorhyncha Hoge. 1888) Gymnodactylus geckoides Spix. 1978 Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès. 1818) Phyllopezus periosus * Rodrigues. 1758) Polychrotidae CE F F F F F F F T T A/T T T T T T/A T/A A A HA D D D/N D D D D D D N D D N N N N D D HP Folh Folh P P P P Folh B B G Folh G G H S GH G G PD R AO DSF DSF DSF DSF AO AO R R AO R AO R AO R AO AO AO . Martin & Swain. 1998 Micrablepharus maximiliani (Reinhardt & Lütken. 1984 Procellosaurinus erythrocercus * Rodrigues.

Tropidurus cocorobensis * Rodrigues. 1945 CE A T T T T T T T T T T T F F F F T/A A T HA D D D D D D D D D D D D D/N D/N D/N D/N N N N HP G G P P ? P S S G S P S P P G ? G G G PD AO R DSF DSF R R R R AO DSF DSF AO DSF DSF AO ? AO R AO . 1984) Eurolophosaurus divaricatus * (Rodrigues. Kasahara & Yonenaga-Yassuda. 1949 Boidae Boa constrictor Linnaeus. 1987 Tropidurus helenae* (Manzani & Abe. 1988 Tropidurus semitaeniatus * (Spix. 1996 Leptotyphlops brasiliensis Laurent. 1991 Typhlops sp. 1758) Epicrates cenchria assisi Machado.Taxon Polychrus acutirostris Spix.n. 1825 Enyalius bibroni Boulenger. 1984) Tropidurus psammonastes * Rodrigues. 1990) Tropidurus hispidus (Spix. 1987 Tropidurus erythrocephalus * Rodrigues. 1825) Tropidurus pinima * (Rodrigues. Leptotyphlopidae Leptotyphlops borapeliotes Vanzolini. 1825) Typhlopidae Typhlops yonenagae Rodrigues. 1986) Stenocercus sp. 1885 Tropiduridae Eurolophosaurus amathites * (Rodrigues. 1758 Corallus hortulanus (Linnaeus.

1862) Liophis miliaris (Linnaeus. 1837) Leptodeira annulata (Linnaeus. 1758) Leptophis ahaetulla (Linnaeus. 1935 Liophis almadensis (Wagler.Taxon Colubridae Apostolepis arenarius Rodrigues. 1915 Apostolepis gaboi Rodrigues. 1820) Drymarchon corais (Boie. 1972 Liophis poecilogyrus (Wied. 1827) Drymoluber brazili (Gomes. 1996 Chironius carinatus (Linnaeus. longicaudata Apostolepis sp. Boiruna sertaneja Zaher. 1992 Apostolepis cearensis Gomes. 1992 Apostolepis cf. 1918) Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus. 1758) Chironius flavolineatus (Boettger. n. 1766) Helicops leopardinus (Schlegel. 1758) Lioheterophis iheringi Amaral. 1824) Liophis dilepis (Cope. 1885) Clelia plumbea (Wied. 1825) Liophis reginae (Linnaeus. 1758) Liophis mossoroensis Hoge & Lima-Verde. 1758) CE F F F F F T A/T A T T T T Q A/T A ? T T Q/T T T T HA D/N D/N D/N D/N D/N D/N D D D/N D D D D/N N D ? D D D D D D HP P G P ? P G G G G G G G G G G ? G G G G G G PD DSF ? DSF ? DSF AO R R AO R R R MD AO AO ? R AO MD AO AO R .

1826) Phimophis chui Rodrigues. 1993 Phimophis iglesiasi (Gomes. 1758) Viperidae Bothrops erythromelas Amaral. 1923 CE T T A T T A F F F T T T/A A/T T/F T/A T/A T F F T T HA D D D N/D D D N/D N/D N/D N D N D D N N D N N N N HP G G G G G G P G G G G G G G G G G G G G G PD AO R AO AO AO AO DSF R DSF AO R R AO AO AO AO AO AO R AO R . 1758) Thamnodynastes strigilis (Thunberg. 1884) Sibynomorphus mikanii (Schlegel. 1854) Elapidae Micrurus ibiboboca (Merrem. 1854 Philodryas nattereri Steindachner. 1993 Pseudoboa nigra Duméril. 1820) Micrurus lemniscatus (Linnaeus. 1758) Thamnodynastes pallidus (Linnaeus. 1758) Tantilla melanocephala (Linnaeus. 1854 Psomophis joberti (Sauvage. 1837) Spilotes pullatus (Linnaeus. 1870 Philodryas olfersi (Litchtenstein. 1820) Oxybelis aeneus (Wagler. 1862 Mastigodryas bifossatus (Raddi. Bibron & Duméril. 1787) Waglerophis merremi (Wagler. Bibron & Duméril. 1923 Bothrops iglesiasi Amaral. 1915) Phimophis scriptorcibatus Rodrigues. 1824) Oxyrhopus trigeminus Duméril.Taxon Liophis viridis Günther.

1896 Hyla crepitans Wied. 1758) Testudinidae Geochelone carbonaria (Spix. 1824) Chelidae Phrynops geoffroanus (Schweigger.1926) CROCODYLIA Alligatoridae Caiman crocodylus (Linnaeus. 1824 Crotalus durissus Linnaeus. Lutz.Taxon Bothrops neuwiedii Wagler. 1758 TESTUDINES Kinosternidae Kinosternon scorpioides (Linnaeus. 1925 Hylidae Corythomantis greeningi Boulenger. 1807) AMPHIBIA Bufonidae Bufo granulosus Spix.1812) Phrynops tuberculatus (Luederwaldt. 1824 Bufo paracnemis A. 1802) Paleosuchus palpebrosus (Cuvier. 1758) Caiman latirostris (Daudin. 1886 CE T T Q T Q Q Q Q Q T T A/T A A HA N N D D D D D/N D/N D/N N N N N N HP G G G G G G G G G DL DL DL DL DL PD R AO MD AO MD MD MD (R) MD AO AO AO AO AO . 1824 Hyla microcephala Cope.

Ceratophrys joazeirensis Mercadal. catharinae Scinax eurydice (Bokermann. 1768 Phyllomedusa bahiana A. 1875 CE A A A A A/T A/T A/T T A/T A/T A/T A A A T/A A T T T T T T HA N N N N N N N N N N N N N N N N D N N N N N HP DL DL DL DL DL DL DL DL DL DL DL DL NF NF DL DL NE DL DD NE NE NE PD ? AO AO ? AO AO ? ? AO AO AO R R AO AO ? ? ? R ? AO ? . 1966 Xenohyla izecksoni Caramaschi. 1889 Hyla raniceps Cope. 1824) Leptodactylus latinasus Jiménez de la Espada. 1800) Trachycephalus atlas Bokermann. 1983 Scinax aurata (Wied. Lutz. 1998 Leptodactylidae Adenomera sp. 1872 Hyla nana Boulenger. 1824) Phrynohyas venulosa Laurenti. 1768) Scinax x-signatus ( Spix. 1937) Scinax ruber (Laurenti. 1821) Scinax gr. 1986 Eleutherodactylus ramagii (Boulenger. 1799) Leptodactylus labyrinthicus (Spix. 1888) Leptodactylus fuscus (Schneider. 1963) Scinax pachychrus (Miranda-Ribeiro.Taxon Hyla minuta Peters. 1862 Hyla soaresi Caramaschi & Jim. 1968) Scinax oliveirai (Bokermann. 1925 Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin.

1962 Physalaemus cicada Bokkerman. 1885) Elachistocleis piauiensis Caramaschi & Jim. 1758) Leptodactylus podicipinus (Cope. 1884) Pseudopaludicola falcipes (Hensel. 1966 Physalaemus cuvieri Fitzinger. 1887) Microhylidae Dermatonotus muelleri (Boettger. 1862) Leptodactylus syphax Bokermann. 1969 Leptodactylus troglodytes (Lutz. 1926) Odontophrynus carvalhoi Savage & Cei. 1824) Leptodactylus natalensis Lutz. 1965 Physalaemus albifrons (Spix. 1824) Physalaemus centralis Bokermann. 1870) Proceratophrys cristiceps (Müller. 1883) Physalaemus kroeyeri (Reinhardt & Lütken. 1867) Pseudopaludicola mystacalis (Cope.Taxon Leptodactylus mystaceus (Spix. 1930 Leptodactylus ocellatus (Linnaeus. 1983 Pipidae Pipa carvalhoi (Miranda-Ribeiro. 1826 Physalaemus gracilis (Boulenger. 1937) Pseudidae CE T T T T T T T T T T T T T T T T T F F Q HA N N N N N N N N N N N N N N N D D N N N HP NE NE NE NE NE NE DL NE NE NE NE NE NE NE DL NE NE DL DL DL PD R R AO ? ? AO ? AO AO ? ? ? ? AO AO AO AO AO ? AO . 1862) Pleurodema diplolistris (Peters.

1925 Caecilidae Chthonerpeton arii Cascon & Lima-Verde.Taxon Pseudis bolbodactyla A. 1892 Siphonops annulatus (Mikan. 1820) CE Q F F HA D/N D/N D/N HP VV OV OV PD MD AO AO . 1994 Siphonops paulensis Boettger.Lutz.

Estado Piauí Floriano Oeiras Patos Piripirí São Raimundo Nonato Valença Ceará Acaraú Arajara Barbalha Baturité Chapada do Araripe Chorozinho Coluna Crato Icó Itapipoca Itapipoca Lima Campos Maranguape Morro Branco Mulungú Pacajús Quixadá Santana do Cariri Rio Grande do Norte Angicos Ceará. 4208 0702. 3839 0402. Número de espécies de répteis e anfíbios da Caatinga. 3852 0410. 3944 0540. W) 0647. 3510 0606. 4145 0901. 3716 0411. 3934 0330. 3612 Serpentes 0 0 0 3 0 19 0 10 2 5 2 0 8 2 0 2 2 0 3 5 1 7 2 3 0 0 0 3 0 0 2 1 5 Lagartos 1 1 4 5 5 15 1 12 0 3 3 1 12 3 1 4 2 0 3 8 6 8 0 12 6 0 0 5 1 3 4 0 16 Anfíbios 0 0 0 3 0 8 0 3 0 3 0 0 0 1 0 1 2 2 6 0 0 0 0 10 8 1 1 4 1 3 0 0 4 198 .Mirim Eduardo Gomes Maxaranguape Mossoró Ponta Negra Presidente Juscelino Paraíba Alagoa Grande Cabaceiras Coordenadas (S. 3636 0538. 3934 0401. 3806 0418. 4301 0701. 3924 0719. 3516 0512. Rodrigues Tabela 2. 3917 0330. 3829 0714. 3731 0557. 4000 0418.M. 3900 0411. por estado e por localidade. 3526 0530. 3917 0423. 3923 0512. 3853 0720. 4242 0624. 4145 0721. 3838 0711. 3827 0421. 3520 0730. T. nas coleções do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). 3542 0734.

3818 Serpentes 2 0 7 1 9 0 3 8 0 1 0 0 4 1 1 0 0 0 6 0 1 10 0 0 1 0 0 18 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Lagartos 1 2 5 0 11 2 7 4 2 3 6 2 8 0 0 3 4 1 10 2 2 8 6 2 0 1 5 16 1 1 1 1 3 0 2 1 2 9 1 Anfíbios 0 0 9 0 8 0 9 6 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 199 . 3715 Cruz de Malta 0815. 3558 Catimbau 0836. 3845 Caruaru 0816. 3641 Carnaubeira 0818. 3528 Patos 0702. 4005 Pesqueira 0821. W) Caiçara 0626. 3945 Ouricuri 0753. 3507 Mojeiro de Baixo 0717. 3643 Mamanguape 0650. 3506 Gurinhém 0708. 3551 Coremas 0701. 3643 Petrolândia 0905. 3557 Belém do São Francisco 0845. 3943 Floresta 0823. 3528 Maniçoba 0736. 3535 Jutaí 0838. 3858 Bom Conselho 0910. 4014 Limoeiro 0752. 4020 Custódia 0807. 3540 Pernambuco Açude dos Tambores 0821. Herpetofauna da Caatinga Estado Coordenadas (S. 3629 Ipubi 0739. 3719 São Tomé 0739. 3630 Agrestina 0837. 4007 Jatobá 0905. 3621 Umbuzeiro 0742. 3655 Serra do Teixeira 0712. 3715 Soledade 0704. 3739 Encruzilhada 0841. 4007 Exu 0731. 3707 Cruz do Espírito Santo 0708. 3656 São José de Espinharas 0650. 3529 Campina Grande 0713.4. 3850 Garanhuns 0854. 3716 Piancó 0710. 3756 Santa Luzia 0662. 3635 Junco do Seridó 0700. 3527 Joazeirinho 0704. 3812 João Alfredo 0752.

4121 1036. 3513 0920. 3622 0901. 4338 1058. 3906 0821. 3602 0759. T. 4013 Serpentes 1 0 3 1 0 1 3 4 3 8 10 3 4 1 1 0 7 0 1 1 0 0 3 8 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Lagartos 1 0 0 5 7 0 0 0 0 4 19 7 1 0 0 1 13 4 0 11 1 1 3 8 1 1 0 4 7 3 5 0 1 1 1 0 Anfíbios 3 2 9 2 0 0 0 1 0 2 12 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 7 12 2 3 0 10 0 15 1 0 0 0 0 200 . 3810 0802. 4239 1157. 4141 0939. 4011 1105. 3708 0929. 4030 0804. Rodrigues Estado Petrolina Salgueiro Serra dos Cavalos Serra Talhada Sítio dos Nunes Alagoas Canoas Mangabeiras Maninbú Maragogí Quebrangulo Xingó Sergipe Areia Branca Campo do Brito Itaporanda d’Ajuda Serra de Itabaiana Sirirí Bahia Alagoado As Pedras Baixa Grande Barra Barragem de Sobradinho Bendengó Buritirama Caatinga do Moura Campo Formoso Canudos Capão do Jucú Caraíba dos Bragas Cocorobó Coronel João Sá Curaçá Euclides da Cunha Gameleira Gentio do Ouro Guarajuba Iaçú Coordenadas (S. 4048 0958. 3751 0929. 3954 1031. 4045 1501. 4309 0926. 3912 1043. 3552 0956. 3836 1106. W) 0924. 3755 0859. 3902 1017. 3730 1059. 3719 1045. 4120 0953. 3913 1254. 4107 0953. 3628 0924. 3718 1042. 3806 1245. 4244 1242.M. 3605 1010. 3729 1035. 3901 1255. 3758 1046.

4237 1027. 4030 1128. 4440 1209. 3831 1259. W) 1048. 3829 0921. 3900 0850. 4027 0418. 4226 1440. 4243 Serpentes 10 3 0 0 1 1 6 1 1 3 2 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 6 1 0 8 1 5 1 0 0 1 0 Lagartos 12 3 0 2 0 0 6 7 2 5 1 4 1 0 2 4 2 4 3 2 5 2 13 4 1 16 0 5 0 11 2 1 7 Anfíbios 4 1 1 0 0 0 13 2 5 8 0 0 0 0 1 2 0 0 2 0 4 1 2 6 0 1 0 1 0 1 0 0 3 201 . 4244 1027. 3815 1009. 3924 1259. 4006 1004. 3848 1114. 4028 1432. 4030 1352. 3900 0859. 4022 1037. 4250 1253. Herpetofauna da Caatinga Estado Ibiraba Igatú Iramaia Irece Itabela Itaetê Itiuba Jacobina Jequié Jeremoabo Juazeiro Manga Maracujá Mocajuba Mulungú Nova Barra do Tarrachil Nova Rodelas Nova Soure Paulo Afonso Pilão Arcado Planalto Baiano Poções Queimadas Raso da Catarina Santana dos Brejos Santo Inácio Seabra Senhor do Bonfim Tiquara Vacaria Vila Nova Vitória da Conquista Xique-Xique Coordenadas (S. 4403 1106. 3821 0924. 4152 1634. 4050 1050.4. 4011 1451. 4058 1042. 4129 1222. 4011 1028. 4032 1039. 4400 1050. 3951 1111. 4236 0942. 4122 1119.

Carnaubeira com oito e várias outras localidades de onde cinco a sete espécies tiveram espécimes testemunhos colecionados. Vale mencionar que serra dos Cavalos foi incluída pois. contudo mal representadas quanto às serpentes e lagartos. Exú é a localidade mais bem amostrada de Pernambuco e de todo o nordeste seco nas coleções do MZUSP: são dali conhecidas 18 espécies de serpentes. nove de serpentes. a mais bem representada tem três espécies documentadas na coleção do MZUSP. respectivamente sete e três espécies de serpentes e cinco e sete espécies de lagartos.M. Pesqueira com nove. cinco lagartos e quatro anuros. das outras 25 localidades a melhor representada (Petrolina) o está por apenas três. enfeixa e se interdigita com fácies de caatinga. Rodrigues No Rio Grande do Norte. das 24 outras localidades. Cabaceiras e Gurinhém são as melhor amostradas. A situação dos anfíbios é triste: o maior número de espécies conhecido de uma localidade (nove) está em serra dos Cavalos. Quanto às serpentes. são as localidades melhor representadas quanto aos anuros. 11 de lagartos e oito de anuros. Carnaubeira e Agrestina seguem Exú com 10 e seis espécies respectivamente. Coremas e Junco do Seridó. Agrestina com 10. 202 . das outras cinco localidades. por duas quanto às serpentes e por três quanto aos anuros. T. seguida de Maxaranguape com três serpentes. 16 de lagartos e 19 de anfíbios anuros. respectivamente com cinco espécies de serpentes. a melhor amostrada quanto aos lagartos está representada por quatro espécies. Com os lagartos a situação é um pouco melhor: seguem Exú. com nove espécies. 16 de lagartos e quatro de anuros e. Angicos é a localidade mais bem amostrada com seis espécies de lagartos e oito de anuros. embora majoritariamente sua fisionomia seja a de floresta úmida. Das 19 localidades da Paraíba.

quatro lagartos e dois anuros. ali presente. 10 têm mais de sete espécies de lagartos e para apenas seis há coleções representando sete ou mais espécies de anfíbios. que foram alvo de coletas intensivas recentemente. Herpetofauna da Caatinga Das seis localidades de Alagoas. como por exemplo. excetuando Xingó. 203 . parte da área envolve a fauna dos ambientes especiais da serra de Itabaiana. 1994). existem 53 localidades da Bahia com amostras de répteis e anfíbios nas coleções do MZUSP. As coletas realizadas durante a construção da Barragem de Itaparica. mas ausente das caatingas típicas. A localidade hoje mais bem representada na coleção é Areia Branca: três serpentes. cujas coleções foram pulverizadas e não estão no MZUSP. o lagarto Tropidurus hygomi. Quebrangulo é a localidade mais bem amostrada com oito serpentes. As localidades melhor amostradas estão todas na região das dunas interiores do rio São Francisco. A coleção resulta de um empreendimento hidroelétrico e mostra bem a importância de aproveitarmos cientificamente estas ocasiões para maximizar a representação da diversidade biológica local. não há dados sobre os anuros. Ainda assim. De Alagoas. Sergipe. Não há momento melhor e método mais adequado para amostrar as comunidades de répteis e anfíbios. ou em áreas de transição.4. como Itiúba (Rodrigues 1996). Apenas quatro delas estão representadas por mais de sete espécies de serpentes. parecem ter permitido a melhor amostragem quanto às serpentes de todo o nordeste: 27 espécies (Silva Jr. sete lagartos e 13 anuros. tradicionalmente tem sido um Estado mal amostrado. Muito deste esforço deve-se à residência de Celso Morato no Estado. Entre lagartos e anfisbenídeos 21 espécies foram apontadas para a área da Barragem. Finalmente. 19 de lagartos e 12 de anuros. & Sites Jr. as coleções de Xingó são as melhores: 10 espécies de Serpentes.

superando. não só proceder ao aproveitamento científico do material. possamos dizer que o conhecimento que temos da Caatinga pode hoje ser considerado adequado. A pouca representatividade de formas subterrâneas. conjuntamente. especialmente devido à imprevisibilidade das precipitações. Geralmente retratam o interesse do especialista que visita uma localidade em uma época propícia para a coleta de um grupo. as coletas vinham sendo realizadas sem metodologia apropriada. fossoriais e/ou supostamente raras em coleções mostra também que há necessidade imperativa de adequar as metodologias de coleta de modo a maximizar a representação da fauna do local investigado. esforço que se deve à residência de Laurie Vitt e sua equipe na região.M. mas assegurar que este fique depositado em instituições com tradição curatorial reconhecida. embora de modo muito geral. faltam em coleções amostragens representativas das comunidades de répteis e anfíbios dos diversos ambientes. É portanto indispensável. o que poderíamos obter em curto prazo utilizando todas as outras metodologias disponíveis. O caso dos anfíbios é especialmente crítico (Heyer 1988). Rodrigues Os comentários acima mostram claramente o caráter fortuito da maioria das coleções realizadas. Assim. em empreendimentos hidroelétricos. Coletava-se o que se encontrava. Podemos dizer o mesmo com relação a áreas que foram alvo recente de empreendimentos hidroelétricos e que. Poucas derivaram de campanhas a longo prazo que procuraram maximizar a representação das comunidades de répteis e anfíbios do local. mas não para outro. e a qualidade da coleta dependia muito da qualidade e da dedicação do pesquisador. Coletas suplementadas por amostragens maciças com “pitfalls” (armadilhas 204 . com ou sem auxílio da população local. Até a década passada. T. permitem um registro temporal das comunidades de répteis e anfíbios locais. em função do enchimento. Um bom exemplo de uma localidade bem trabalhada é Exú.

ali ocorrem. como as que iniciamos no país há cerca de sete anos. por ocasião do levantamento da fauna do cerrado da serra da Mesa. em várias outras localidades em Cerrado. A tendência atual é realizar levantamentos locais intensivos com pitfalls. Esta é. devido à destruição rápida e progressiva das paisagens naturais. suplementados por todas as demais técnicas de coleta de modo a obter registros mais representativos da herpetofauna das áreas visitadas permitindo comparações mais realísticas entre áreas. Sem cobertura 205 .. foi recentemente publicado em Aurichio et al. No caso dos anfíbios. Devemos contar com levantamentos faunísticos de qualidade e com uma representatividade geográfica de amostragens muito mais expressiva do que dispomos atualmente. Herpetofauna da Caatinga de contenção e queda). Nelson Jorge da Silva Jr. em Mata Atlântica e em outras áreas revolucionaram o sistema de coleta. dada a imprevisibilidade das precipitações na Caatinga. e muitas vezes repetidas na Amazônia. mas. (2002). é indispensável utilizar os novos métodos de coleta. principalmente. O método não é novo e vem descrito em Heyer et al. sempre acoplado à procura intensiva de exemplares. utilizado por mim. mas o desenho amostral que empregamos e sua utilização maciça. Um esquema do desenho que empregamos. é imperativo investir na coleta e nas observações ecológicas nos poucos momentos em que a chuva surpreende o pesquisador no campo. eram inéditos no Brasil.4. feznos ver que muitas espécies até então consideradas raras. a tarefa mais urgente a cumprir. também por esta razão. até então consideradas ausentes da área. Esta lacuna é talvez a mais importante a preencher para que possamos definir a partir de bases firmes as áreas prioritárias para a conservação da Caatinga. outras. são comuns. associando-os sempre aos tradicionais. Ainda que a qualidade dos levantamentos pontuais tenha melhorado. (1994). e Jack Sites Jr. Nestes momentos. falta muito a fazer do ponto de vista da cobertura geográfica das coleções. Este método.

Esta é sem dúvida uma área prioritária para a conservação. Sabemos. Haverá outras áreas na Caatinga. por exemplo. A qualidade da informação sistemática e ecológica A tabela 1 mostra a lista das espécies de répteis e anfíbios da Caatinga elaborada para o Workshop “Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. a descoberta é extremamente recente e deve-se dizer. T. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga”. Três tipos de erros são geralmente considerados: (1) a ausência de espécies que deveriam estar incluídas. (2) a presença de espécies que não deveriam ser consideradas como de caatinga e (3) imprecisões inerentes à insuficiência do conhecimento sistemático. mas o problema não pode ser tratado de modo adequado sem antes discutir mais a fundo a qualidade da informação sistemática e ecológica disponível para a herpetofauna da área e o próprio conceito de caatinga que estamos acostumados a empregar.M. Rodrigues geográfica adequada. baseando-nos em amostragens pouco representativas. com importância histórica. ecológica e evolutiva similar? É possível. é impossível. que a mais importante área de endemismo da Caatinga está na região do campo de dunas do rio São Francisco (Rodrigues 1996). Erros do tipo (1) e (2) geralmente derivam do nosso desconhecimento sobre a ecologia e 206 . salvo algumas exceções. como toda lista faunística ela encerra imprecisões. ainda inexploradas. Apesar de ser a mais completa que pudemos elaborar. fazer as opções mais adequadas quanto às alternativas de conservação. caracterizada por gêneros e espécies que não ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na região Neotropical. Contudo. resulta de levantamentos exaustivos na região.

Da lista aqui apresentada. As duas espécies integram a lista. caso contrário. para outros não. para alguns casos o conhecimento que detemos sobre a ecologia das espécies é suficiente para descartar esta possibilidade. Voltando ao plano presente. especialmente face à fraca cobertura geográfica da área. onde também estão presentes florestas e cerrados. vêm conseguindo se manter na caatinga. na caatinga de Pernambuco. por alguma razão. Todos temas para investigação futura. desde que apenas conhecidas de ambientes tipicamente florestados. foi coletado em Alagoado. Sob esta hipótese. considerando a evolução temporal da paisagem. na caatinga bahiana. Herpetofauna da Caatinga distribuição das espécies envolvidas. pensando na perspectiva do tempo. elas podem ser climáticas. a situação é particularmente grave no 207 . ou seja. históricas ou de outra ordem. poderíamos inadvertidamente tomá-la como animal de caatinga. Só poderíamos inferir esta história passada se dispuséssemos de informação ecológica comparativa para a espécie.Vejamos o problema sob outra ótica. onde hoje não há florestas. fisiológicas. foram eliminadas todas as espécies registradas para os brejos nordestinos. O caso de um lagarto geconídeo. Contudo. como já salientei. é provável que um destes brejos florestados venha a se antropizar e ser substituído por paisagens abertas. Desconhecemos as razões. de habitat. a pequena “gia” Leptodactylus mystaceus está na lista pois foi obtida em Exú. O que deve ficar claro é que as listas devem ser também contempladas sob a perspectiva histórica. Exemplifico: entre os anfíbios anuros. Sabemos que ambos são animais de florestas que. mas também de nossa ignorância sobre a importância da história fisionômica da paisagem. a “briba” Coleodactylus meridionalis. na borda da chapada do Araripe. poderíamos admitir que uma das espécies de sapos ou lagartos ali presentes viesse a se manter nos ambientes abertos.4. comportamentais. é um pouco diferente pois entre outras localidades. mas nenhuma delas deve ser considerada típica de caatinga.

além de Cnemidophorus ocellifer. que muitas vezes também se mantém devido à má amostragem geográfica. A conseqüência disto é que. Há outros exemplos. Tomo o gênero Cnemidophorus como exemplo. na falta de informação ecológica suficiente. Rodrigues caso dos anfíbios. Até recentemente Cnemidophorus ocellifer era a única espécie do grupo ocellifer admitida para a Caatinga e para as áreas abertas do País (Vanzolini 1974). Evidentemente. Somente boas coleções baseadas em intenso trabalho de campo eliminarão estes problemas. estão incluídas três outras espécies do grupo em curso de descrição. mesmo para a área em questão. A imprecisão mais séria da lista é a que deriva da insuficiência de nosso conhecimento sistemático sobre os táxons envolvidos. Novas coleções e revisões futuras irão seguramente aumentar o número de formas válidas deste complexo. Há muito salientei que o que chamamos Cnemidophorus ocellifer era um complexo de várias espécies. Esta é também a receita para engrossar a lista de espécies da área. T. Na lista aqui apresentada. podemos também estar considerando na lista da Caatinga espécies que nunca estiveram historicamente associadas a paisagens abertas. o número de espécies de Cnemidophorus incluídas na lista está subestimado.M. O caso do lagarto e da rã comentados acima muito possivelmente exemplificam esta situação. algumas inclusive ocorrendo simpátricamente (Rodrigues 1987). especialmente de espécies associadas a habitats que se interdigitam com a Caatinga. podemos dizer que o nível de conhecimento sistemático básico para a maior parte dos répteis e anfíbios da área 208 . Se por um lado. É certo que a nova informação sistemática oriunda da diagnose comparativa destas novas formas trará subsídios para o reconhecimento de outras espécies deste complexo. todas da região das dunas do rio São Francisco e adjacências.

e na região de Nova Rodelas (Bahia). a taxonomia atual não reflete a realidade histórica. Somente de posse desses 209 . Este pequeno lagarto ocorre no raso da Catarina (Bahia). A qualidade e o refinamento da informação sistemática é fundamental para que possamos melhorar nosso conhecimento sobre a Caatinga. tais como Tropidurus cocorobensis. local e geográfica. estudos filogeográficos baseados em técnicas bioquímicas. Há muitos outros exemplos e o campo é dos mais fascinante para a investigação. com adaptações psamofílicas e distribuição disjunta. o próprio exemplo dos Cnemidophorus indica que persistem problemas quanto à discriminação adequada entre espécies de um mesmo complexo. em manchas de areia em Xingó (Alagoas) nas areias de Buíque (Pernambuco). Espécies da herpetofauna da Caatinga. são sérios candidatos a serem desdobrados em várias espécies. É possível que algumas delas venham a ser consideradas espécies distintas. Devemos dizer também que. inúmeros problemas ainda estão para resolver. vários lagartos geconídeos como Phyllopezus pollicaris e Gymnodactylus geckoides. A argumentação baseia-se no fato de que a fidelidade à areia é de tal ordem que não há contato gênico entre estas populações. cujo nível de conhecimento é ainda insuficiente. ou tropidurídeos comuns como Tropidurus hispidus para citar apenas uns poucos exemplos. por outro. Sem falar nos anfíbios e nas serpentes. mesmo em espécies cuja taxonomia é considerada satisfatória.4. especialmente no caso de espécies relictuais. Numa outra escala de diferenças. Herpetofauna da Caatinga é razoável. mostram variação cromossômica. de tal ordem que. muito possivelmente. Os comentários acima deixam transparecer parte da enorme tarefa que está por fazer. em morro do Chapéu (Bahia). em manchas de areia na margem direita do São Francisco em frente às dunas. moleculares ou cromossômicas certamente mostrarão a necessidade de refinamentos taxonômicos de modo a refletir a história evolutiva.

praticamente impossível imaginar a existência de uma nova espécie numa ilha fluvial do rio São Francisco. T. por menor que ela venha a ser. a descoberta não poderia ser mais inesperada. Um belo exemplo vem da descoberta de uma nova espécie de lagarto do gênero Ameiva recentemente encontrado em uma ilha fluvial na área das dunas do rio Francisco. nosso conhecimento sobre a história da herpetofauna da Caatinga e sobre os padrões e processos que levaram à sua diferenciação é ainda tão fragmentário que não estamos sequer autorizados a dizer que uma serra isolada numa planície.M. comum. A descoberta não só nos alerta acerca de nosso desconhecimento sobre a fauna de lagartos da 210 . transpondo-nos para outro espaço. na Amazônia. Seria assim. Rodrigues dados para áreas geográficas abrangentes. estes requisitos ecológicos sempre foram utilizados para explicar a ausência de diferenciação em populações da espécie em áreas abertas insularizadas. O complexo Ameiva ameiva acabava de ser revisto e sabia-se que. não podemos dizer se há ou não endemismos na área. sem um levantamento adequado. Do ponto de vista lógico. especialmente no que respeita a catalogação das espécies endêmicas. poderemos começar a compreender os padrões e processos que afetaram historicamente alguns dos espaços geográficos da Caatinga e melhorar o alcance das medidas de conservação atuais. por exemplo. Hoje. Na verdade. com exceção de formas novas a descrever no norte da América do Sul. especialmente sabendo que Ameiva ameiva ocorre em áreas adjacentes à referida ilha. e um colonizador muito agressivo. ou uma mancha de areia isolada não devam ser alvo de atenção. apresentava apenas variação geográfica trivial no resto da área (Skuk 1999). Sua homogeneidade morfológica na Caatinga nunca surpreendeu pelo fato de ser um lagarto generalista de habitat. A amplitude da cobertura geográfica é peça fundamental neste contexto. Mais.

Considerá-las homogêneas com base no aspecto fisionômico.4. 1981. teve maior cobertura florestal. a irregularidade da distribuição das precipitações no tempo e no espaço. não estamos suficientemente treinados para discriminar nuances entre paisagens na própria Caatinga. qualquer pessoa que tenha conhecido as Caatingas brasileiras. o contraste com os ambientes florestados é tão característico que já nos acostumamos a conceber os “brejos” como matas remanescentes de um tempo onde o espaço geográfico das Caatingas. Herpetofauna da Caatinga Caatinga. . seja com a mata Atlântica (Vanzolini 1970. os lagedos cristalinos. sob clima mais úmido. não foram. Apesar disso. e nem devem ser consideradas homogêneas. Os solos rasos. O conceito de Caatinga No nordeste semiárido. pela presença de algumas espécies de cactos adaptados à semiaridez . Contudo. Alguns destes refúgios abrigam espécies endêmicas que mostram relações seja com a Amazônia. a abundância de cactáceas. ainda que em função do quadro diagnóstico conferido aos nossos olhos pelo regime semi-árido que ali impera. Rodrigues & Borges 1997). Cada espécie tem preferências ecológicas que lhes são próprias. mas também nos faz ver que estamos apenas engatinhando no que diz respeito à compreensão dos mecanismos responsáveis pela especiação.por exemplo. Ainda que com pouca experiência de campo. a aridez. a intermitência da drenagem. os maciços residuais. as Caatingas não são. reconhece sua forte personalidade ecológica e fisionômica. e o aspecto característicamente xeromórfico da vegetação conferem identidade imediata à paisagem.seria tão absurdo quanto considerar a Amazônia homogênea com base na distribuição da castanheira ou da seringueira. 211 .

O conceito responde assim ao impulso de sistematizar nosso conhecimento agrupando. por semelhança. ao longo do tempo. as comunidades mais complexas que hoje vemos. Muito possivelmente muitas destas primeiras “caatingas” foram mais simples do que as que vemos atualmente. mas hoje empacotada pelo tempo naquele espaço geográfico. devida ao clima semiárido. progressivamente. Assim. eram e são respectivamente. Vale aqui lembrar que. mas apenas uma hipótese de trabalho preliminar para tentarmos compreender a história de sua fauna e flora – uma referência fácil e direta a uma área geográfica muito complexa. hoje extintos. Neste sentido. Rodrigues O conceito atual. reconheceram e reconhecem muito mais tipos de caatingas do que fazemos (ver por exemplo Rizzini 1977). idealmente. através de contatos e separações posteriores. Existem e existiram. é apenas uma ferramenta didática que utilizamos para referência fácil a um tipo de paisagem que salta a nossos olhos quando comparada à imensa maioria das outras paisagens brasileiras.M. e o sertanejo. precisaríamos. T. A “caatinga” é apenas um conceito baseado na semelhança fisionômica entre paisagens. os índios da Caatinga. do qual nos servimos para estudar a Caatinga. deve ficar claro que o conceito que empregamos não é um conceito enraizado historicamente no sentido filogenético. mas seu isolamento e diferenciação contribuíram para formar. sob esta ótica. pois ainda que apenas por semelhança e utilidade prática. de conhecer a história dos contatos e dos isolamentos entre áreas filogeográfica e 212 . que aprendeu com eles. para compreender a história da fauna atual. muitos tipos diferentes de caatingas na área que hoje reconhecemos ocupar quase um milhão de quilômetros quadrados sob o domínio da semiaridez. conjuntos de informações que têm para nós sentido puramente prático. sistematas de paisagens muito mais refinados do que nós. com diferentes tempos de origem.

a abordagem corrente é admitir identidade total entre as duas áreas comparadas. para quem estuda evolução. Haffer 1979. Este tipo de estudo. que hoje encontram-se revestidas pelas caatingas.4. Herpetofauna da Caatinga filogeneticamente relacionadas. estaremos quase certamente comparando um conjunto de processos que foram distintos em algum momento. Face às conhecidas flutuações climáticas e à conseqüente alteração da fisionomia das paisagens da Caatinga ao longo do tempo (Ab’Sáber 1974. reconhecer as limitações históricas do conceito é da maior importância. entre os quais variados tipos de “caatingas” diferentes das atuais. ou não reconhecíveis a nossos olhos. Sabemos que nelas ainda existem. Isto implica em admitir que ao compararmos duas áreas de caatinga para compreender os mecanismos que levaram à diferenciação dos elementos endêmicos que as caracterizam. Vanzolini 1981. Oliveira et al. hoje extintos. que inicialmente mantinham identidade própria no nordeste semiárido. 1999). como vimos acima. florestas ou outros tipos fisionômicos de paisagens. o que é válido apenas para áreas recentemente isoladas ou para espécies com amplas preferências ecológicas. Padrões de distribuição geográfica: a história da Caatinga no tempo e no espaço Uma das evidências mais convincentes sugerindo a existência de heterogeneidade temporal no aspecto fisionômico da Caatinga vem do estudo da distribuição geográfica das plantas e dos animais ali presentes. A complexidade das áreas transicionais de caatinga com cerrado. de levantamentos adequados e de informação sobre a ecologia das espécies 213 . De modo geral. foram “absorvidos” pela Caatinga. depende muito do nível de nosso conhecimento sistemático. e transitoriamente existiram. Tricart 1974. com mata e com campo rupestre indica que manchas de muitos destes ambientes.

ecológico. A tabela 1 apresenta. No que segue. procurarei. podemos. Tropidurus hispidus e Phyllopezus pollicaris. e de que novos dados certamente virão alterar o quadro que será apresentado. muito comuns e que ocorrem em tipos muito variados de caatingas. que justamente por serem espécies comuns. Cientes destas limitações. é possível. seu estudo aprofundado contribui pouco para compreender a história fisionômica da Caatinga. Pseudoboa nigra e Leptodeira annulata. parecem acompanhar rapidamente a expansão de habitats abertos. ou outros marcadores genéticos. utilizando técnicas moleculares. ou evolutivo. Ficando restrito o estudo a estas formas comuns. Rodrigues envolvidas. o enquadramento das espécies da área de acordo com estes padrões. Entre os lagartos. como bons colonizadores. de modo muito geral. T. como em seus grupos irmãos de divergência mais antiga. quando possível. nem equivalentes do ponto de vista histórico. (2) espécies cuja distribuição tem caráter relictual. entre as serpentes Oxyrhopus trigeminus. de ampla distribuição e ecologicamente bastante vágeis. Espécies com ampla ocorrência na Caatinga São espécies generalistas de habitat. Isto porque. Admite-se. 214 . mas servem como ferramenta inicial para abordar a história da Caatinga. entre os anfíbios Bufo granulosus.M. centrando-me sempre nos lagartos pois a evidência acumulada para o grupo é maior. com freqüência. exemplificando. O argumento é falho pois a informação histórica está tanto na espécie. discutir cada um deles. Estes quatro padrões não são homogêneos. Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus troglodytes seriam alguns dos exemplos. (3) espécies associadas à região das dunas do médio São Francisco e (4) espécies estritamente dependentes da malha de drenagem. reconhecer quatro padrões de distribuição para a herpetofauna da Caatinga: (1) espécies com ampla ocorrência na Caatinga.

extraída de espécies com ampla distribuição. a primeira floresta. Do ponto de vista da genética de populações. como no exemplo anterior. com base apenas nos dados de amostragem. O exemplo ilustra apenas uma situação e não pretende sugerir que dados bioquímicos ou moleculares devam receber prioridade na 215 . enquanto não dispusermos de informações similares cobrindo ampla área geográfica não podemos. completamente diferente. mesmo nos períodos de deterioração climática mais severa pode ter se mantido como mata de galeria e assim abrigar populações da espécie em questão. Pensando simultaneamente na dimensão temporal e espacial. Esta história. é da maior importância e não deve ser esquecido quando da interpretação dos dados obtidos. discriminar entre estas duas situações que resultam de processos históricos profundamente diferentes. ao passo que a mata de interflúvio apenas recentemente possa ter vindo a se estabeler na área. O equivalente para uma área florestada amazônica. por exemplo. a variabilidade esperada nessas duas amostragens é. Por exemplo. está totalmente disfarçada no tecido da paisagem.4. homogênea para nossos olhos. devemos estar cientes de que as dimensões temporais e espaciais são indispensáveis à correta leitura dos dados. Herpetofauna da Caatinga resgatar informação histórica relevante para este conjunto de espécies. seria comparar quanto à variabilidade genética. Infelizmente. parece lógico que não é a mesma coisa amostrar a diversidade genética de uma população de Tropidurus hispidus numa região que durante os últimos milhares de anos permaneceu intocada como a Caatinga. amostragens de uma espécie restrita à floresta. A informação temporal é fundamental para compreender a ocupação ecológica do espaço e para a correta interpretação dos dados. feitas numa mata localizada na margem de um grande rio e numa área de interflúvio. Para tal. e numa área que resulta da expansão recente da caatinga em local até então florestado. Este tipo de informação. no entanto. do ponto de vista interpretativo.

M. Entre os vários padrões ecológicos de disjunção. sobretudo na diagonal de áreas abertas formada pela Caatinga. fisiologia ou comportamento é. já comentado. 216 . mas caracterizada por apresentar espinhos supraoculares desenvolvidos. Rodrigues pesquisa. preferência de habitat. Há espécies de tal modo dependentes de solos arenosos que sua distribuição só pode ser compreendida admitindo uma cobertura de solos arenosos . Espécies com distribuição relictual O estudo da ecologia e da distribuição das espécies relictuais fornece boas evidências para a reconstrução temporal do espaço hoje ocupado pelas caatingas. O lagarto Tropidurus cocorobensis. Qualquer informação. corrobora estes dados. e há várias espécies novas por descrever. A coleta esporádica de alguns exemplares de Stenocercus deste grupo em manchas de areia na Bahia. no passado. ainda mal conhecida. O gênero ainda precisa ser muito estudado. Ocorre em manchas de areia hoje tão isoladas e afastadas que é impossível não admitir que em algum período existiu uma cobertura de solos arenosos na Caatinga bem mais expressiva do que vemos. da maior importância. é um bom exemplo. no contexto comparativo adequado. estão os dos Squamata com adaptações à vida psamófila. Nosso conhecimento sobre os anfíbios é ainda pequeno e não permite apresentar exemplos seguros. Outro bom exemplo de distribuição relictual vem de uma linhagem de lagartos do gênero Stenocercus. T. seja ela sobre a biologia reprodutiva. indica que sua presença não parece ser mais compatível nem com o clima e nem com a fisionomia das paisagens que hoje imperam na Caatinga. A rara ocorrência destes lagartos na região da serra da Capivara. muito mais expressiva espacialmente do que a que vemos atualmente.

Chaco e florestas transicionais entre eles. Estes dois exemplos de distribuições relictuais. Mabuya agmosticha e Phyllopezus periosus também exemplificam padrões relictuais de distribuição. mas nos trazem outros tipos de informação sobre o 217 . Contudo. a distribuição relictual do gênero na América do Sul cisandina. É possível que a irradiação cisandina de Stenocercus estivesse associada a paisagens revestidas por matas semidecíduas como as presentes no leste da Bolívia na fronteira com o Brasil. A riqueza da paleofauna de vertebrados que viveu até recentemente no nordeste só apóia estas afirmações (Parenti et al. ainda que rapidamente discutidos. Inúmeros outros casos apontam no mesmo sentido. São hipóteses. comparada à sua abundância nos Andes e seus contrafortes (Cadle 1991) leva-me a pensar que a radiação de Stenocercus esteja em declínio. A distribuição relictual de Stenocercus na Caatinga faz pensar que sua área foi evanescendo à medida que os climas mais frios foram desaparecendo. Sou também levado a pensar que ela tenha precedido historicamente a irradiação dos Tropidurus.4. 1998). Herpetofauna da Caatinga Cerrado. sugerem que tanto o cenário climático. que a suplantou. posteriormente. Os lagartos Anotosaura vanzolinia. contudo ainda falta muita informação para tirar conclusões seguras sobre os paleoambientes dominantes. especialmente nas áreas ecotonais do oeste da região cisandina da América do Sul. mas levantamentos detalhados. Sob esta hipótese é possível admitir que os Stenocercus foram as lagartixas contemporâneas da megafauna de mamíferos hoje extinta. como a fisionomia de pelo menos parte da área da Caatinga deve ter sido muito diferente da atual no passado recente. em abundância e riqueza. acompanhados de informação ecológica serão fundamentais para esclarecer estes pontos. que viveu na área da Caatinga.

Anotosaura vanzolinia é um pequeno Gymnophthalmidae semifossório que vive nas áreas de caatinga mésicas com folhiço abundante. eliminou os registros que ainda mostravam sua associação ao habitat florestal original. o tipo de paisagem ao qual sua diferenciação esteve historicamente associada? Ainda não é possível responder à pergunta com segurança. nas proximidades daqueles. teve sua história ecológica associada a ambientes florestados. parece possível admitir que Anotosaura vanzolinia. Isto sugere que o lagarto nunca esteve ecológica e historicamente associado à fisionomia da paisagem que hoje impera na Caatinga. não uma caatinga. Considerando estes dados. Rodrigues passado da Caatinga. são também típicos de mata. causado pelo avanço da aridez na área atual da Caatinga. mas. O único exemplar de Colobosauroides carvalhoi foi também obtido em caatinga arbórea na serra da Capivara.M. Colobosauroides cearensis ocorre nos brejos nordestinos mas vem conseguindo se manter. ou seja. um exemplo de animal que tendo possivelmente se diferenciado em um 218 . T. É possível que. Anotosaura vanzolinia seria portanto. a exemplo de Colobosauroides. reúne predominantemente gêneros de floresta (Pellegrino et al. 2001). Os dados que atualmente dispomos são de que Anotosaura vanzolinia é um lagarto com distribuição relictual na Caatinga. a tribo de Gymnophthalminae à qual pertence. Esta informação é ainda corroborada pelo fato de que Colobosauroides e um novo gênero que aguarda descrição. A evidência mais convincente vem do fato de que os Ecpleopini. tudo leva a crer que tenha sido um ambiente florestado. os mais aparentados a Anotosaura vanzolinia. onde vive apenas em ambientes especiais. nunca ocorrendo em áreas abertas ou nas caatingas mais rústicas. dada sua distribuição restrita. em caatingas mésicas com folhiço abundante. a julgar pelos dados que dispomos sobre suas relações de parentesco. Nenhuma das espécies do gênero ocorre em caatingas abertas. Qual teria sido o habitat original da espécie. o desaparecimento das matas.

Pensando na relação de parentesco com M. A última espécie tem sua distribuição centrada nas restingas da costa brasileira. ocorrendo ali principalmente em bromélias de chão. Não há dúvida de que levantamentos intensivos irão revelar sua ocorrência em outras áreas. A situação exemplifica bem a fase inicial de um processo de diferenciação que foi chamado de refúgio evanescente (Vanzolini & Williams 1981). tais como os que se 219 . em algumas áreas que ainda mantêm condições compatíveis com seus processos fisiológicos. O processo estaria completado quando a nova forma. mas a qualidade de alguns dos inventários realizados mostra que o caracter relictual de sua distribuição permanecerá. Colobosauroides carvalhoi. a meu ver. Herpetofauna da Caatinga refúgio florestal. aqueles cuja distribuição pode ser explicada invocando causas semelhantes às de Anotosaura vanzolinia são. após a deterioração de seu habitat original. já adaptada aos ambientes abertos pudesse se expandir em distribuição. Entre os lagartos hoje encontrados na Caatinga. como Enyalius bibroni. parece não restar dúvida de que tratamos de animais cujos habitats originais foram muito diferentes dos que existem nas caatingas atuais. sendo conhecida de Xingó (Alagoas) e de Cabaceiras (Paraíba). macrorhyncha e no habitat desta última. Mabuya agmosticha é outra espécie com distribuição relictual na Caatinga. 2000). Entre as mabuias sulamericanas a espécie mais aparentada a Mabuya agmosticha é Mabuya macrorhyncha. onde vive preferencialmente em touceiras de Bromelia laciniosa. a macambira (Rodrigues 2000). Também neste caso. que é também bromelícola e cuja distribuição na Caatinga também é relictual. poderia se pensar em habitats fisionomicamente similares às restingas da costa. Anotosaura collaris. eventualmente na mata (Rodrigues 1986b. apenas por falta de estudos mais detalhados. vem se mantendo. Colobosaura mentalis e as populações de Enyalius que vêm sendo tratadas.4. Colobosauroides cearensis.

Phyllopezus pollicaris. pode nos ajudar a esclarecer estes pontos. e filogeográfica apoiada em boa amostragem e complementada por informação sobre parentesco. são questões-chave que ainda não temos condição de responder. de Exú (Pernambuco) e de Xingó (Alagoas). Quais teriam sido.M. Rodrigues podem ainda hoje observar em manchas de areias brancas na região de Morro do Chapéu. com distribuição relictual e com adaptações psamofílicas. T. Os exemplos até aqui discutidos mostram-nos que compreender a evolução da fauna da Caatinga é tarefa indissociável da compreensão da história geomorfológica e da conseqüente ocupação sucessiva de seu espaço por paisagens diversas ao longo do tempo. Seu congênere na Caatinga. é uma delas. Apenas intensa pesquisa autoecológica. Neles também estão espécies endêmicas. As poucas evidências que temos indicam que existiram 220 . na Bahia. Seja como for. O lagarto geconídeo Phyllopezus periosus é conhecido hoje de Cabaceiras (Paraíba). Quais as razões para a disjunção das populações atuais de Phyllopezus periosus? Muito possivelmente também devem estar em requisitos de habitat associados à história da separação de paisagens que não discriminamos atualmente. com o qual é simpátrico e sintópico. os requisitos de habitat ou as condições ecológicas que. levaram ao desaparecimento das populações intermediárias e à conseqüente disjunção de Phyllopezus periosus? Quais foram seus competidores? Questões como essas. é muito comum. é muito menor. e tem ampla distribuição no ecossistema (Rodrigues 1986b). naqueles paleoambientes. Tropidurus cocorobensis. uma vez modificadas. sou levado a acreditar que Mabuya agmosticha se diferenciou em um tipo de paisagem muito diferente fisionômica e climaticamente da que vemos hoje na Caatinga e permaneceu nesta após a desintegração de seu habitat original.

Frost et al. falta-nos ainda informação filogenética apropriada para poder escolher a espécie que faria nosso estudo de caso. Tropidurus pinima e Tropidurus helenae. permanecem em áreas relictuais como testemunho de um tempo e de um espaço que existiu no nordeste antes da abertura da depressão sertaneja. após o isolamento.4. respectivamente. apresenta ampla distribuição com variação geográfica evidente. 221 . Infelizmente. muito peculiares na Caatinga por apresentarem corpo achatado para se ocultar em fendas finas de rochas. de ecologia bastante bem conhecida (Vitt 1995) e. especialmente sobre a dessecação dos planaltos nordestinos e de sua rede de drenagem. comum. Estudado com técnicas adequadas. É um grupo pequeno. face ao fato das caatingas hoje dominarem nas depressões interplanálticas e intermontanas do nordeste brasileiro (Ab’Sáber 1974). Talvez. Um estudo filogenético e filogeográfico dos Tropidurus do grupo semitaeniatus (Rodrigues 1984. não há limite para começar. Herpetofauna da Caatinga paisagens com solos arenosos e diversos tipos de florestas. para uma abordagem histórica. São pequenos lagartos tropidurídeos exclusivamente saxícolas. praticamente restrito à Caatinga. Neste caso. na margem direita do rio São Francisco (Bahia). têm distribuição restrita à região da serra do Assuruá em Santo Inácio. necessitaríamos de buscar informação em espécies aparentadas de outros ecossistemas que. Tropidurus semitaeniatus. e à serra da Capivara (Piauí) e sabemos que há novas espécies por descrever. O que mais poderíamos fazer para avançar no conhecimento de nossas paisagens e de nossa fauna? Por onde começar? Na verdade. um ponto de partida razoável seria o soerguimento do escudo Brasileiro e sua posterior dessecação pela malha de drenagem. 2001) poderia nos contar muito sobre a história do contato entre as áreas de afloramentos rochosos do nordeste brasileiro. tem muito a nos contar sobre a história filogeográfica da Caatinga.

Rodrigues & Juncá em preparação). Seja como for. sua limitada área de distribuição e a vicariância entre espécies irmãs. Ela é tratada em separado pois envolve uma área que exemplifica muito bem um dos tipos de caatinga que possivelmente teve realidade histórica. vivendo em margens opostas do rio São Francisco indica que a área deve ter sido um dos centros de diferenciação mais importantes no que respeita a fauna adaptada a ambientes arenosos na América do Sul cisandina. à raridade. também estão espécies predominantemente associadas a solos arenosos que ocorrem nos campos de dunas e adjacências. oito de serpentes e um anfíbio (Rodrigues 1987. Rodrigues Falta ainda comentar um pequeno conjunto de espécies conhecidas de uma única localidade ou de uma região muito restrita na Caatinga. tornam-se ainda mais relevantes quando apresentados de outro modo: 50% do total de 222 .M. 16 de lagartos. estas espécies sempre carregam informação zoogeográfica importante quando esta é contraposta à das formas mais próximamente relacionadas. Espécies associadas à região de dunas do médio São Francisco Sob esta categoria zoogeográfica. muito provavelmente à diferenciação recente. Tanto a recência dos processos evolutivos por que passou a área quanto a fisionomia de caatinga que ali existe ainda permitem o resgate de informação histórica importante para entender o complexo processo que levou à formação das caatingas atuais. ou não. Estes números impressionam. O elevado número de endemismos. Discuto-as sob este padrão pois há duas explicações possíveis para estes casos: distribuição relictual ou especiação in situ. no segundo. T. São endêmicas da área quatro espécies de Amphisbaenia. Amphisbaena arenaria. devida. Anotosaura collaris e Lioheterophis iheringi são exemplos. No primeiro caso a distribuição pontual deve-se à falta de amostragem.

c. As espécies endêmicas das dunas perfazem 32% da fauna total de serpentes da região e 16% de toda a fauna de serpentes da Caatinga. Nada disso se previa! A riqueza das descobertas abriu campo para inúmeras outras áreas de investigação (Martins 1995. 1997. mas os endemismos afetam vários outros grupos (Rocha. Os trabalhos de campo até agora realizados na área permitiram revelar expressiva. Ainda neste contexto. cerca de 0. c. No caso das serpentes. Oliveira et al. b. 223 . 1995. b. Renous et al. b. envolvendo gêneros e espécies novas. praticamente 27% da fauna total de Squamata da Caatinga tem distribuição limitada à região das dunas do rio São Francisco. Assim. Vanzolini 1991a. descobrimos um cenário geográfico envolvendo um contexto evolutivo especial que pode contribuir muito para melhorar nosso conhecimento sobre o processo de especiação e a compreensão da história da Caatinga (Rodrigues. 1993a.8% da área total da Caatinga. 1995). 1998. Este elevado índice de espécies endêmicas. 1993. 1991a. 1996). d. 1991a. Rodrigues et al.4. Herpetofauna da Caatinga lagartos e anfisbenídeos das dunas ocorrem apenas ali e 37% de todos os lagartos e anfisbenídeos da Caatinga são endêmicos das dunas. Lencioni-Neto 1994) e novas espécies continuam sendo descobertas. 1988. b). desconhecida e inesperada diversidade biológica. 1995. 1999. 1996. algumas com adaptações desconhecidas. corroborado por endemismos de gêneros apresentando adaptações especiais à vida na areia e desconhecidas no restante da herpetofauna sulamericana só confirmam que a área teve uma história evolutiva ímpar (Rodrigues 1984a. A descoberta recente desta fauna nos dá mais um exemplo de quanto nosso conhecimento sobre a Caatinga pode ser incompleto.000 km2. uma pequena área que não ultrapassa 7. o índice de endemismo é também elevado. 1986a. A fauna está ainda pouco estudada.

Outros pares de espécies aparentadas vêm sendo descobertos (Rodrigues & Juncá em preparação). 1986. Nas margens deste lago viviam populações de animais já adaptados à vida em solos arenosos. 12. 1991. T. isolando populações de espécies anteriormente contínuas que viviam em habitats similares no que seriam hoje as margens direita e esquerda do rio.M. baseado na separação de paisagens similares serviu para explicar a vicariância de lagartos endêmicos da área e estritamente adaptados à vida em solos arenosos. 1996). Em período úmido subsequente. Este modelo de especiação geográfica. 1995a. amathites. Os exemplos de pares de espécies envolvendo respectivamente formas restritas à margem esquerda e direita do rio São Francisco (Calyptommatus leiolepis/C. As hipóteses inicialmente aventadas para explicar a vicariância e os endemismos da área estão em Rodrigues (1991a. serpentes do gênero Phimophis e cobras cegas do gênero Amphisbaena. Rodrigues Os estudos realizados até o presente com a fauna da área indicam a existência de pares de espécies vicariantes de Squamata psamófilos que estão limitadas a margens opostas do rio São Francisco (Rodrigues. b. chui e Amphisbaena hastata /A. 1996). 1993. Phimophis scriptorcibatus /P. Entre eles estão lagartos dos gêneros Calyptommatus e Eurolophosaurus. Eurolophosaurus divaricatus/ E.000 anos atrás) o rio São Francisco drenava para um lago interior situado na área. sinebrachiatus-nicterus. Utilizando informação geomorfológica e paleoclimática disponível sugeriu-se que até o final do último período glacial (ca. o rio romperia as margens desse lago. 224 . ignatiana) serviram de apoio inicial ao modelo de especiação proposto. A semelhança ecológica e a vicariância geográfica entre estes pares de espécies sugerem que o rio São Francisco teve um papel importante como barreira ecológica na especiação.

mas que a área passou por alterações climáticas bruscas (Barreto 1996).000 anos e 10. Desde então o clima tem se tornado progressivamente mais quente e seco. 1999). Trabalhos recentes têm mostrado que a presença de areias na região é muito antiga. Oliveira et al. como os Gymnophthalmini poderemos entender muito mais sobre sua história recente e passada.600 anos antes do presente existiram matas de caráter tropical com elementos atlânticos e amazônicos. uma das localidades estudadas no campo de dunas. de divergência mais antiga e principalmente restritos à área. especialmente os que possam 225 . estudos paleopolínicos mostraram que entre 11. da ordem de 1 a 3 milhões de anos (Martins 1997. somente há 4. seja sobre grupos monofiléticos mais abrangentes. Daquela época até cerca de 8.4. 2000. Já dispomos de alguma informação neste sentido. Benozzati & Rodrigues no prelo). Somente quando dispusermos de um sólido corpo de informação comparada sobre a fauna desta área. Na Vereda do Saquinho. e algumas questões já foram abordadas preliminarmente por mim. ela é muito mais antiga.000 anos parecem ter sido atingidas as condições que imperam nas caatingas atuais (Barreto 1996. Projetos de caráter multidisciplinar. Herpetofauna da Caatinga Trabalhos recentes têm sugerido que embora a divergência entre alguns destes pares de espécies possa ter sido contemporânea. mas falta muito (Rodrigues 1995). Houve sempre continuidade de areias na área? Em que medida as areias oriundas da erosão dos quartzitos das serras da região podem ter contribuído para a dispersão de animais limitados às dunas ou lençóis arenosos justafluviais? As adaptações para a vida psamófila surgiram na mesma época? Quais foram os mecanismos responsáveis por sua origem? Há muito para pesquisar. seja sobre os pares de espécies supostamente aparentados.000 anos atrás dominaram climas frios e úmidos na área. Passoni et al.

T. Ainda sabemos muito pouco sobre estas espécies. tanto estudos morfológicos. a proliferação dos açudes tem propiciado a introdução de algumas destas espécies em áreas onde não existiam previamente. continuamos profundamente ignorantes sobre os padrões e processos que determinam sua diversidade. A recente descoberta da fauna das dunas do rio São Francisco é um bom exemplo. Conclusões Devemos ter consciência de que embora saibamos muito. Este fato tem implicações sérias no que respeita o resgate da informação do passado uma vez que os padrões naturais de distribuição podem ter sido modificados por ação antrópica. Espécies dependentes da rede de drenagem Estão aqui incluídos os jacarés. Nosso desconhecimento sobre os padrões e processos que levaram à 226 . comparado ao que se sabia há um século. Atualmente. Em áreas não alteradas. recomenda-se bastante cuidado na interpretação dos dados. Neste caso. São espécies que dependem de ambientes aquáticos para a sobrevivência e por esta razão carregam com elas informação sobre seu habitat.M. pelo menos. apesar de se encontrarem entre as mais ameaçadas. Rodrigues gerar informações temporalmente calibráveis têm muito a contribuir. sobre a herpetofauna da Caatinga. os cágados e. quanto estudos filogeográficos destas espécies utilizando técnicas moleculares seriam extremamente importantes para ajudar a compreender a história e a evolução da rede de drenagem da Caatinga. não encerra sempre a informação filogeográfica e filogenética que nos seria útil para compreender a evolução da fauna que hoje vive naquele espaço. Conhecemos a fauna da Caatinga sob o vício de um conceito de paisagem que embora importante. a cobra d’água Helicops leopardinus.

Herpetofauna da Caatinga especiação e ao conseqüente enriquecimento da fauna são de tal ordem que não podemos descredenciar nenhuma área como candidata a abrigar endemismos. calcada no conhecimento disponível. sem que disponhamos de levantamentos adequados. hoje camuflados pela aparente homogeneidade conferida pela personalidade fisiográfica da Caatinga (Rodrigues et al. O mapa resulta de um esforço conjunto realizado durante o workshop de Petrolina coordenado pelo Instituto Conservation International do Brasil. no prelo). mostra as áreas prioritárias para a conservação da herpetofauna na Caatinga. a progressiva antropização dos habitats naturais na Caatinga obriga-nos a delimitar as áreas ideais para a conservação deste ecossistema. mas também paisagens ecotonais que abrigam comunidades. Nele estão incluídas não apenas as áreas com espécies endêmicas mas também aquelas que abrigam ambientes especiais encravados na Caatinga. Finalizo. A figura 3. Apesar disto. Assegurando a preservação destas áreas. Somente tendo por base uma cobertura geográfica mais abrangente da área e um conhecimento sistemático mais refinado. complementados ainda por estudos filogeográficos voltados para o estudo da variação genética. descobriremos novas áreas cuja conservação se faz necessária. estaremos conservando não apenas regiões já ameaçadas com elevada diversidade herpetofaunística. Seu estudo é crucial para que possamos compreender um pouco mais da complexa história dos ambientes que hoje dominam no nordeste semiárido. padrões e processos evolutivos da maior importância. permitirão ajudar a reconstruir a história das paisagens e detectar centros de diferenciação ocultos. lembrando que o nordeste brasileiro é uma das regiões do país que reúne parcela considerável de nossa diversidade 227 . ou no seu entorno. Somente levantamentos intensivos em escala local.4.

12. Região de Barreirinhas/Urbano Santos. 6. 18. São Bento do Una. Chapada Diamantina. 9. Campos de dunas de Xique-Xique e Santo Inácio. Chapada do Araripe. 5. Domo de Itabaiana. Cabrobó e Ouricuri. 13. Estação Ecológica do Xingó. Limoeiro do Norte/Chapada do Apodi. T. Cariris Velhos.M. 10. 4. 2. Parque Nacional Serra da Capivara. Estação Ecológica de Seridó. 17. Serra das Almas. Raso da Catarina e Raso da Glória. 16. 3. Encosta da chapada de Ibiapaba. 11. Áreas Prioritárias para a conservação de répteis e anfíbios na Caatinga: 1. Campos de dunas de Casanova. Aiuaba. 228 . 14. Quixadá/Encosta da serra de Baturité. Serra de Jacobina. 15. Rodrigues Figura 3. 7. 8. 19.

a Floresta Amazônica. pelo menos parte da diversidade de cada um desses complexos sistemas biológicos que hoje dominam o espaço de outras regiões do país. Agradeço o apoio do Instituto Conservation International do Brasil durante e após a realização do workshop e do CNPq e da FAPESP que têm constantemente apoiado minhas pesquisas. Carolina Castro-Mello prestou inestimável ajuda. dunas e restingas da costa. Herpetofauna da Caatinga biológica em pequena escala espacial. Eliza Maria Xavier Freire. A experiência acumulada nessas viagens. ocorrem no nordeste os tipos mais diversificados de ecossistemas brasileiros: a Floresta Atlântica. Este fato. Diva Maria Borges. Francisco Filho de Oliveira e Marianna Dixo que participaram comigo do Workshop “Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. Felipe Curcio. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga”. resulta das peculiaridades histórico-climáticas por que passou a região e deveria ser seriamente considerado no que diz respeito à política de aplicação de recursos na área de conservação. Agradecimentos Expresso meus mais sinceros agradecimentos a Celso Morato de Carvalho. Além delas. o Cerrado. dunas interiores e. diversos tipos de campos rupestres. em grande 229 . o nordeste é um museu que abriga. Muito disto se deve ao caráter essencialmente ecotonal de algumas áreas. O mapa aqui apresentado deriva de discussões realizadas durante o workshop e foi elaborado pelo Instituto Conservation International do Brasil. Tenho grande dívida com todos aqueles que desde os anos 80 me acompanharam ou me auxiliaram nas expedições que realizei ao nordeste.4. se incluído o Maranhão. além das áreas ecotonais mais complexas. especialmente para a elaboração da Tabela 2. Ou seja. a Caatinga. Hélio Ricardo da Silva.

F. Não tenho palavras para expressar tamanha gratidão. 230 . Centro de Ciências Exatas e da Natureza. permitiu amadurecer algumas das idéias expostas neste trabalho. Systematics of lizards of the genus Stenocercus (Iguania: Tropiduridae) from northern Perú: new species and comments on relationships and distribution patterns. Bel.. A. Geomorfologia 43: 1-39. BENOZZATI. Meu agradecimento mais profundo é para com o povo da região das dunas do São Francisco. ecologia e reprodução na anurofauna de uma área de Caatinga. Bahia. CADLE. Paulo. E. Felipa e muitos outros que sempre me receberam como filho ou irmão. 2002.M. BARRETO. Arujá. Instituto de Geociências. O domínio morfoclimático semiárido das Caatingas brasileiras. Técnicas de coleta e preparação de Vertebrados para fins científicos e didáticos. T. Mitochondrial DNA phylogeny of a Brazilian group of eyelid-less gymnophthalmid lizards. Odália. opto pelo agradecimento coletivo: a todos muito obrigado. Journal of Herpetology. RODRIGUES (no prelo). Tese de Mestrado. São Paulo. Observações sobre diversidade. Tese de Doutoramento. Marcos Sousa montou as pranchas. P. Instituto Pau Brasil de História Natural. Rubendário. Universidade Ferderal da Paraíba. and the origin of the unisexual Gymnophthalmus underwoodi from Roraima (Brazil). 1991. Rodrigues parte. G. AURÍCIO. L. Dube. & M. A. João Pessoa. CASCON. M. N. T. J. & M. P. Universidade de São Paulo. Bebel. M. Junior. Para não ser injusto. SALOMÃO. São Paulo. 1974. 1987. Sílvio. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 143: 1-96. 1996. Interpretação paleoambiental do sistema de dunas fixadas do médio rio São Francisco. Referências Bibliográficas AB’SÁBER.

R. Tese de Doutorado.245-273 in W.C. M. J. 1997. Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians. descriptive efficiency. Heyer & P. Quaternary Biogeography of Tropical Lowland South America. Pp. BARRETO & K. STEILEIN & T. The mammals of northeastern Brazil: a preliminary assessment. TITUS. Alauda 62:241-245. W. P. MARTINS. M. OLIVEIRA. 1988. F. Brasil. 1999.. and Dispersal. E. 2001.. 1994. E. DONNELLY. Copeia 1995:665-675. and sensivity analysis of congruence between molecular data and morphology. R. Evolution. R. MARTINS. Instituto de Biociências.) The South American Herpetofauna: Its Origin.W. M. WILLIG.. A. 1994. HEYER.) Proceedings of a workshop on neotropical distribution patterns. Allozyme variation and expression in lizards of the Tropidurus nanuzae species group (Iguania: Tropiduridae). M. RODRIGUES. E. Duellman (ed. LENCIONI-NETO. Annals of Carnegie Museum 50: 81-137. S. Washington and London. A. 1979. R. On frog distribution patterns east of the Andes. A. GRANT & T. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 352-371. F. J. Monographs of the Museum of Natural History University of Kansas 7:1-485. E. Estudo alozímico de um grupo e lagartos gimnoftalmídeos (Squamata: Gymnophthalmidae). Universidade de São Paulo. W. R.. FOSTER. E. Phylogenetics of the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): direct optimization. Academia Brasileira de Ciências. M. D. A. Herpetofauna da Caatinga FROST. L. Pp. São Paulo. 107-140 in: W. 1995. MARES. HAYEK & M. M. J. M. Smithsonian Institution Press. SUGUIO. T. HAFFER. R. T. Rio de Janeiro. Une nouvelle espéce de Chordeiles (Aves. Late Pleistocene/Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian 231 .4. MCDIARMID. Caprimulgidae) de Bahia (Brésil). K. Vanzolini (eds. LACHER-JR. HEYER.

GASC. K. 1998. palaeoclimatology. Mitochondrial DNA polymorphism and heteroplasmy in populations of three species of Tropidurus of the nanuzae group (Squamata. Tese de 232 . & S. Zoology 99: 21-38. M. RIZZINI. 1998. M. Sergipe (Sauria: Tropiduridae). B. C. PARENTI. L. A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards (Squamata. HÖFLING & J. 2 vols. M. L. Analysis of the locomotion pattern of two microteiid lizards with reduced limbs. pp. Tropidurudae). and a new classification for the family. Actes Colloque “C14 Archéologie”. C. a new species of spiny rat (Rodentia: Echimyidae) from the fossil sand dunes in the Brazilian Caatinga. Brésil): contribution a la connaissence du peuplement pleistocene de l’Amerique. BENOZZATI & M. DEBARD. L. T. DENILSSON. Rodrigues Caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. São Paulo. YONENAGA-YASSUDA & J. P. Biological Journal of Linnean Society 74:315-338. RAMOS. Genetics and Molecular Biology 23: 351-356. Mammalia 59: 537-549. P. ROCHA.. Tratado de Fitogeografia do Brasil. FAURE & E. C. ROGRIGUES. PASSONI. 2001. GUERIN. 327-332.M. 2000. B. Palaeogeography. 1995. Y. L. Uso e partição de recursos por uma comunidade de lagartos das dunas interiores do Rio São Francisco (Squamata). T. S. E. PELLEGRINO. M. Hucitec/Editora da Universidade de São Paulo. FONTUGNE. Notas sobre os habitats e microhabitats de duas espécies simpátricas de lagartos do gênero Tropidurus da serra de Itabaiana. ROCHA. Chronostratigraphie des gisements archéologiques et paléontologiques de São Raimundo Nonato (Piauí. Publicações Avulsas do Centro Acadêmico Livre de Biologia 1: 29-34. N. T. 1995. F. M. P. C. 1979. T. J.. Calyptommatus leiolepis and Nothobachia ablephara (Gymnophthalmidae)... RODRIGUES. 1997. RENOUS. SITESJR. palaeoecology 152: 319-337. Proechimys yonenagae. Gymnophthalmidae). GUIDON.

Iguanidae). S. Iguanidae). Paulo 35: 169-175. 1991a. RODRIGUES. 1890. 1988. ecologia e zoogeografia dos Tropidurus do grupo torquatus ao sul do rio Amazonas (Sauria. São Paulo. Vanzolini (eds. Iguanidae). T. 1933. Uma nova espécie brasileira de Tropidurus com crista dorsal (Sauria. 1986b. Distribution of lizards of the genus Tropidurus in Brazil (Sauria. Arquivos de Zoologia. Heyer & P. Paulo 36: 171-179. S. Iguanidae). RODRIGUES. 305-315 in W. 1984c. Instituto de Biociências Universidade de São Paulo. Paulo 36: 237-250. M. substituido por Tapinurus Amaral. M. Papéis Avulsos de Zoologia. com a descrição de uma nova espécie (Sauria.T. Brasil. distribuição e origem (Sauria.4. 1984a. S. com comentários sobre a fauna de lagartos da área (Sauria. Introdução à área e descrição de um novo gênero de microteiideos (Calyptommatus) com notas sobre sua ecologia. T. I. M. Iguanidae). 233 . S. Rio de Janeiro. Herpetofauna da Caatinga Doutorado. R. 1987. Papéis Avulsos de Zoologia. Academia Brasileira de Ciências. Nothobachia ablephara: novo gênero e espécie do nordeste do Brasil (Sauria: Teiidae). Sistemática. T. RODRIGUES. T. Paulo 35: 367-373. S. RODRIGUES. RODRIGUES. RODRIGUES. Herpetofauna das dunas interiores do rio São Francisco: Bahia: Brasil. RODRIGUES. M. S. E. 1986a. Sôbre Platynotus Wagler. M. Uma nova espécie do gênero Phyllopezus de Cabaceiras: Paraiba: Brasil. RODRIGUES. Paulo 35: 361-366. Papéis Avulsos de Zoologia. 1984b.) Proceedings of a workshop on neotropical distribution patterns. M. Paulo 31: 105-230. T. M. Pp. pré-ocupado. Gekkonidae). T. Papéis Avulsos de Zoologia. T. M. Papéis Avulsos de Zoologia. Um novo Tropidurus com crista dorsal do Brasil com comentários sôbre suas relações.

Herpetofauna das dunas interiores do rio São Francisco: Bahia: Brasil. com a redefinição do gênero Gymnophthalmus (Sauria.T. S. M. Two new species of Phimophis (Serpentes: Colubridae) with notes on the origin of psammophilic adaptations. S. Gymnophthalmidae). 234 . Paulo 37: 329-342.T. Herpetofauna das dunas interiores do rio São Francisco: Bahia: Brasil. Typhlopidae). Teiidae).T.T. Papéis Avulsos de Zoologia. Teiidae). M. S. RODRIGUES. S. 1996. Herpetofauna of palaeoquaternary sand dunes of the middle São Francisco river: Bahia: Brazil. M. M. RODRIGUES. IV. III. VI. Papéis Avulsos de Zoologia. Uma nova espécie de Typhlops (Ophidia. 1993a. Lizards. São Paulo. M. Herpetofauna das dunas interiores do rio São Francisco: Bahia: Brasil.M. 1991c. Teiioidea. T. RODRIGUES. Universidade de São Paulo. V. RODRIGUES. 1991b. Paulo 38: 187-198. S. Paulo 37: 285-320. Papéis Avulsos de Zoologia.T. Herpetofauna das dunas interiores do rio São Francisco: Bahia: Brasil. 1991d. RODRIGUES. Filogenia e história geográfica de uma radiação de lagartos microteideos (Sauria. Instituto de Biociências. Psilophthalmus: um novo gênero de microteiideos sem pálpebra (Sauria. T. Paulo 37: 321-327. Papéis Avulsos de Zoologia. Tese de Livre Docência. Journal of Herpetology 30: 513-523. RODRIGUES. M.T. M. 1995. Teiidae). Papéis Avulsos de Zoologia. RODRIGUES. Paulo 37: 343-346. 1993b. Rodrigues distribuição e especiação (Sauria. II. Duas novas espécies de Apostolepis (Serpentes. snakes and amphisbaenians from the Quaternary sand dunes of the middle Rio São Francisco: Bahia: Brazil. Colubridae). Procellosaurinus: um novo gênero de microteiideo sem pálpebra. Memórias do Instituto Butantan 54: 53-59.

VANZOLINI. Paulo 28:61-90. O. E. Existence de periodes sèches au quaternaire en Amazonie et dans les régions voisines. KASAHARA & Y. Gymnophthalmidae) from a relictual forest of semiarid northeastern Brazil. Instituto de Biociências. S. Papéis Avulsos de Zoologia. Paulo 41:313-328. P. Herpetologica 53: 1-6. S. M. Iguanidae). BORGES. M. 1997. M. Herpetofauna da Caatinga RODRIGUES. PAVAN & V.. & E. A new species of Leposoma (Squamata. Universidade de São Paulo. SKUK. T. Revue de Geomorphologie Dynamique 4: 145-158. J. Tropidurus psammonastes: uma nova espécie do grupo torquatus com notas sôbre seu cariótipo e distribuição (Sauria. D. SITES-JR. Paulo 19: 298pp.. Paulo. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco. S. Arquivos de Zoologia. E. E. W. 1974. VANZOLINI. K. & J. S. Papéis Avulsos de Zoologia. Tese de Doutorado. 1999. Papéis Avulsos de Zoologia. Patterns of diversity of neotropical squamate reptile species with emphasis on the brazilian amazon and the conservation potential of indigenous reserves. YONENAGA-YASSUDA. Revisão dos lagartos do complexo Ameiva ameiva (Squamata: Teiidae). RODRIGUES. A new species of Leposoma (Sauria. M. Iguanidae). RODRIGUES. M. T.VERDADE (no prelo). 1988.4. SILVA-JR. A new species of Mabuya (Squamata: Scincidae) from the semiarid caatingas of northeastern Brazil. Conservation Biology 9: 873-901. TRICART. Paulo 36: 307-313. Brazil. & D. 235 . T. WILLIAMS. northeastern Brasil (Sauria). RODRIGUES. S. 2000. 1974. J. South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species group (Sauria.1970. T. M. P. Gymnophthalmidae) from the remnant atlantic forests of the state of Bahia. São Paulo. Papéis Avulsos de Zoologia. DIXO. G. S. N.. 1995.

& E. Rodrigues VANZOLINI. VITT. Papéis Avulsos de Zoologia. State of Bahia. The ecology of tropical lizards in the caatinga of northeast Brazil. WILLIAMS. Amphisbaenia). 1980. Paulo 34:251-255. S. Brasil. VANZOLINI. P. Brasil (Reptilia. J. E. Distributional patterns of south american lizards. Academia Brasileira de Ciências. Papéis Avulsos de Zoologia. Amphibia-Reptilia 4: 273-296. Pp. VANZOLINI. Two further new species of Amphisbaena from the semi-arid northeast of Brasil (Reptilia. E. Paulo 37: 259276. J. Occasional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History 1: 1-29. Paulo 29: 111-119. Herpetologica 39: 52-66. J. & L.. P. 236 . S. E. 1988.M. Ecology of a snake community in northeastern Brazil. P. The vanishing refuge: a mechanism for ecogeographic speciation. VANZOLINI. P. E. M. 1981. VITT. L. 1995. Rio de Janeiro. D. VANZOLINI. E. Ecology of na anuran-eating guild of terrestrial tropical snakes. VANGILDER. Papéis Avulsos de Zoologia. VANZOLINI. 317-342 in W. S. VANZOLINI. Répteis das Caatingas. VITT. Two new small species of Amphisbaena from fossil dune field of the middle Rio São Francisco. Papéis Avulsos de Zoologia. 1991b. S. VITT. A quasi-historical approach to the natural history of the differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. Papéis Avulsos de Zoologia. 1991a. RAMOS-COSTA & L. Academia Brasileira de Ciências. T. E. 1981. 1983. E. J. S. P. M. Heyer & P. E. A. P. E. L. P..) Proceedings of a workshop on neotropical distribution patterns. 1983. R. Amphisbaenia). On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact: evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). L. 1976. Paulo 37: 247-361. Paulo 39: 189-204. Vanzolini (eds. Rio de Janeiro.

apenas uma sub-estimativa da diversidade de aves no País. voz e comportamento (Willis 1988. A avifauna brasileira é composta por aproximadamente 1. 1995. Estudos recentes têm demonstrado que muitas espécies politípicas são na verdade compostas por conjuntos de populações bastante distintos. Whitney et al.5. Manuella Andrade de Souza. Aves da Caatinga 5 AVES DA CAATINGA: STATUS. A identificação e o mapeamento desses conjuntos distintos de populações é um dos maiores desafios da moderna ornitologia brasileira. Cerrado e Pantanal. Este número representa. Cerrado e Pantanal.700 espécies (Sick 1997). 237 . Caatinga. Silva & Straube 1996). A maioria das espécies de aves brasileiras está distribuída em cinco grandes regiões naturais: Amazônia. evolução e biogeografia de aves neotropicais. Floresta Atlântica. cada qual com suas próprias características únicas de plumagem. A Amazônia e a Floresta Atlântica são regiões naturais que estão (ou estavam no caso da Floresta Atlântica!) recobertas principalmente por extensas florestas tropicais. Essas duas regiões são separadas entre si por um corredor de formações abertas formado pela Caatinga. entretanto. Prum 1994. Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio José Carlos Introdução O Brasil é um laboratório fenomenal para estudos sobre sistemática. USO DO HABITAT E SENSITIVIDADE José Maria Cardoso da Silva.

Cracraft 1985. recoberta por uma vegetação xérica que cresce sobre solos rasos e está sujeita a longos períodos de seca (Eiten 1982. principalmente. as espécies são analisadas de acordo com o status. a Floresta Atlântica (Willis 1992) e o Pantanal (Brown 1986). Silva et al. a distribuição. a evolução e a ecologia da avifauna da região continuam ainda muito pouco investigadas quando comparadas com o esforço feito para a Amazônia (Haffer 1978. 1995b. Este capítulo tem como objetivo principal apresentar uma lista atualizada da avifauna da Caatinga. 1985). Rizzini 1997). 1996). C. Haffer 1985. Material e métodos Lista de espécies Pacheco & Bauer (2000) apresentaram uma lista detalhada de todas as espécies de aves que ocorrem na vegetação da Caatinga. o Cerrado (Silva 1995a. enquanto o Pantanal é uma depressão revestida. M. pois 238 .J. esta lista não inclui todas as espécies de aves que ocorrem na Caatinga. essas três regiões têm pouco em comum. Apesar da Caatinga ter sido sempre identificada como um importante centro de endemismo para aves sul-americanas (Muller 1973. Entretanto. A partir desta lista. o Cerrado ocupa os extensos planaltos que recobrem o centro da América do Sul. A não ser pelo caráter aberto de suas vegetações. uso do habitat e sensitividade aos distúrbios humanos. Prado este volume). A Caatinga está localizada principalmente em uma extensa depressão. por uma savana sazonalmente inundável pelos ciclos de inundações da extensa rede de drenagem que domina a região (Eiten 1982). Um total de 347 espécies foi listado. Esta é a primeira etapa para um estudo mais detalhado sobre a origem e evolução da avifauna desta região singular.

1963. Sick et al. Isler et al. Museu Nacional do Rio de Janeiro. 1927. Ridgely & Tudor 1994. Gonzaga & Pacheco 1995. 1987. MPEG. Coelho & Silva 1998. Nova Iorque. Para isto. Snethlage 1925. Aves da Caatinga foram excluídas aquelas espécies que ocorrem em outros tipos de vegetação isolados na área do ecossistema. 239 . Vaurie 1980. Sick 1997. Whitney et al. Nascimento 2000. Whitney et al. Reiser 1926. São Paulo. UFPE. 1940. Rio de Janeiro. AMNH. Aguirre & Aldrighi 1983. adotamos a listagem de Pacheco & Bauer (2000) como ponto de partida para a elaboração da lista de aves da Caatinga. 1997. Willis & Oniki 1991. Parrini et al. 2001. (b) estudos em coleções ornitológicas (American Museum of Natural History. 1961. MNRJ. Por isso. Lima 1920. Kirwan et al. Hellmayr 1929. Pacheco & Gonzaga 1995.5. Belém. 1954. 1944. Silva & Straube 1996. 2000. Pinto 1938. Museu Paraense Emílio Goeldi. 2000. Lanyon 1978. independentemente do habitat. 1962. 1995. Nascimento et al. Azevedo-Júnior et al. MZUSP. A esta lista. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. e Coleção Ornitológica da Universidade Federal de Pernambuco. 1919. Pinto & Camargo 1957. utilizamos: (a) informações bibliográficas (Hellmayr 1909. 1999. Recife) e (c) observações pessoais realizadas por José Maria Cardoso da Silva em diferentes setores da região entre 1985 e 2000. Cory 1916. D’Angelo-Neto 2000. Ruschi 1951. 2000. 1978. Lencioni Neto 1996. tais como os brejos florestados e os campos rupestres. Cory & Hellmayr 1925. Olmos 1993. Santos 2001). fomos adicionando todas as espécies que foram registradas para a Caatinga. A lista dos táxons foi organizada de acordo com a seqüência taxonômica de Clements (2000) com algumas poucas modificações.

(2) sensitividade média. As espécies também foram classificadas quanto à sua sensitividade aos distúrbios causados pelas atividades humanas. 240 . espécie cujo conhecimento sobre a história natural na região é limitado e não permite a sua classificação em qualquer das categorias acima. C. (b) migrante do norte. espécie que é migrante de longa distância da América do Norte.. (1996). (c) migrante do sul.g. Ridgely & Tudor 1994. Silva et al. (b) dependente. dependência de floresta e sensitividade As espécies foram classificadas nas seguintes categorias de acordo com o seu status na região da Caatinga: (a) residente. (e) status desconhecido. Silva 1995. tais como florestas semiperenes. Status. espécie que se reproduz comprovadamente ou potencialmente na região. M. (d) introduzida. em Stotz et al. espécie que é migrante de longa distância do centro-sul da América do Sul. e (3) sensitividade baixa. e (c) semi-dependente.g. Essa classificação foi baseada. espécie que foi trazida deliberadamente ou acidentalmente para a região pelo homem. Três categorias foram reconhecidas: (1) sensitividade alta. espécie associada apenas a vegetações abertas (e. espécies que ocorrem nos mosaicos formados pelo contato entre florestas e formações vegetais abertas e semiabertas. Sick 1997) e na nossa experiência pessoal com as espécies. Stotz et al. com algumas poucas exceções.. 1996. (f) extinta. espécie que só ocorre em ambientes florestais. espécie que era residente na região e que hoje é considerada como extinta na natureza. caatingas arbóreas e cerradões.J. As aves da Caatinga foram classificadas quanto à sua dependência de floresta em três grandes categorias: (a) independente. diferentes tipos de caatingas e cerrados). A classificação das espécies nas categorias de dependência de floresta foi realizada tendo como base as informações contidas na literatura (e. florestas estacionais.

58. Trochilidae (28). há 185 espécies de aves independentes de floresta.57%). As espécies restantes estão assim divididas: migrantes do norte (23. Além destas. Glaucis hirsuta. O número de espécies nestas três categorias difere do que seria esperado ao acaso (χ2 = 11.76%). migrantes do sul (9. Destas. e espécies com status desconhecido (8. Thryothorus leucotis. Automolus leucophthalmus. uma vez que a inclusão delas implica em grandes extensões nas áreas de distribuição conhecidas destas espécies.96%) se reproduzem na região. 469 (91.20%). Thraupidae (23). Uso do habitat e sensitividade Entre as espécies residentes na Caatinga. exemplares coletados ou gravações) antes de serem aceitos como confiáveis. 125 semi-dependentes e 159 dependentes. Resultados Riqueza de espécies Um total de 510 espécies de aves distribuídas em 62 famílias foi registrado para a Caatinga (Apêndice). 1. (2000) também foram excluídas. As famílias mais numerosas entre as espécies residentes são: Tyrannidae (75 espécies). p < 0. 4.5. 0.001). Os registros destas espécies precisam ser confirmados por evidências consistentes (e. por serem espécies introduzidas pelo homem. algumas espécies (Harpagus bidentatus. Accipitridae (24). 1. foram excluídas das análises. Aves da Caatinga Dos táxons registrados. Thalurania watertonii. Passer domesticus e Estrilda astrild).. três (Columba livia. Furnariidae (22) e Thamnophilidae (22).51%). Cyanerpes cyaneus) listadas por Nascimento et al.g. espécies extintas na natureza (1. No que 241 . gl = 2.

3. 204 como média sensitividade e 47 como alta sensitividade.0001). gl = 2. C. Juntos. p < 0. enquanto Pacheco & Bauer (2000) listaram 242 . Vuilleumier (1988) considerou a Caatinga junto com o Cerrado em suas estimativas de riqueza regional de espécies de aves na América do Sul. Silva et al. Sick (1965) estimou que a riqueza da avifauna da Caatinga e do Cerrado não passava de 200 espécies. mas não do que foi encontrado no Cerrado (760). χ2 = 76. gl = 4. diz respeito à sensitividade das espécies residentes. Ele indicou que as duas regiões combinadas possuíam 454 espécies de aves terrestres residentes.86. Há uma correlação positiva e significativa entre dependência de floresta e sensitividade (Coeficiente de Contingência C = 0.3753. Possivelmente. o que representa cerca de 1. M. Entretanto. um número muito superior a qualquer estimativa prévia. 218 foram classificadas como baixa sensitividade. Souto & Hazin (1995) estimaram que o número de aves da região era de 338.J. restam 310 espécies.5 vezes mais espécies do que o estimado por Sick (1965). o que é um número muito próximo do encontrado para as aves residentes na Caatinga (469). a Caatinga e o Cerrado possuem cerca de 839 espécies residentes. Discussão Riqueza de espécies O número de espécies de aves registrado para a Caatinga é bem maior do que as estimativas anteriores. O número de espécies nestas três categorias difere significativamente do que seria esperado ao acaso (χ2 = 115. ele não contabilizou as espécies de florestas que existiam nos dois ambientes. mesmo excluindo tais espécies de nossa lista.001). p = 0.

Uso do habitat Entre as espécies residentes na Caatinga. pois: (a) não há qualquer razão biogeográfica para tratar os enclaves como não pertencentes ao ecossistema no qual eles estão inseridos (Ab’Sáber 1970. 284 (60.5. na verdade.5%) são dependentes ou semi-dependentes de florestas. Nestes trabalhos. observação pessoal de JMCS). as espécies de aves que ocorriam apenas em enclaves úmidos dentro da Caatinga não foram contabilizadas. Mares et al. 1977). Este padrão é similar ao encontrado por Silva (1995b) para o Cerrado. as espécies encontradas nestes enclaves não devem ser desconsideradas. com nenhuma adaptação fisiológica às condições de semi-aridez predominantes na região. Este resultado demonstra a importância das florestas da região que. onde a pequena área coberta por florestas de galeria e florestas secas (cerca de 10%) abriga mais de 60% da avifauna regional. ajuda a manter quase dois terços das espécies de aves. quando algumas espécies vivem na Caatinga durante a estação chuvosa. mas retornam para os enclaves de matas úmidas e semi-úmidas da região durante os longos períodos de estiagem característicos da região (Mares et al. Ceballos 1995. Aves da Caatinga 347 espécies. dado que eles são componentes importantes do mosaico de paisagens que compõem a heterogeneidade espacial da Caatinga. (1985) analisaram a fauna de mamíferos da região e concluíram que as espécies registradas para a Caatinga eram. Para explicar este paradoxo 243 . e (b) os enclaves são muito importantes para a manutenção de um número significativo de espécies e processos ecológicos regionais. espécies características de ambientes mésicos. mesmo cobrindo originalmente somente 14% da região (IBGE 1993). 1985. tais como as migrações intra-regionais. Em futuras estimativas de diversidade regional deste ecossistema.

No que diz respeito à origem das espécies da Caatinga. Refúgios semi-áridos pequenos. que é pouco informativo no que diz respeito à história recente da avifauna da Caatinga. Em contrapartida. (1985) propuseram que as caatingas se retraíram em numerosos refúgios semi-áridos quando as savanas/florestas expandiram na região durante os períodos mésicos do Quaternário. Para verificar se hipótese de Mares et al. e (c) espécies amplamente distribuídas na América do Sul. mantidos por chuvas orográficas ao longo do tempo. apoiaram a sugestão de Mares et al. através de uma análise dos seus padrões de distribuição e diferenciação. biogeográfico . Floresta Atlântica e Cerrado) e que colonizaram a região em condições ambientais bem diferentes das atuais. o grupo de espécies de outros ecossistemas que expandiram suas distribuições na Caatinga é proporcionalmente 244 . C. em uma análise mais detalhada de toda a mastofauna brasileira. inibiram o desenvolvimento de uma fauna de verte-brados adaptada ao ambiente seco. sugerimos que a avifauna regional é formada basicamente por três grupos de espécies: (a) espécies endêmicas com espécies-irmãs em distintas regiões sul-americanas. como os mecanismos pelos quais as espécies reagem à semi-aridez regional.J. os brejos florestados. (b) espécies que se originaram nos ecossistemas mésicos adjacentes (Amazônia.uma fauna mésica em um ambiente semi-árido Mares et al. (1985) e expandiram o modelo para todo o corredor de formações abertas sul-americanas. serviram como refúgios para espécies de ambientes mésicos durante o máximo glacial e continuam ainda servindo como refúgios durante as secas imprevisíveis que caracterizam o atual clima da Caatinga. Silva et al. (1985) se aplica às aves é necessário estudar de forma mais detalhada tanto a origem das espécies de aves da Caatinga. associados às secas irregulares do nordeste brasileiro. Excluindo o terceiro grupo. que se estende desde a Caatinga até o Chaco. M. (2000). Fonseca et al.

Resta verificar se estas diferenças são válidas para as aves da Caatinga quando comparadas com as regiões mésicas adjacentes. no prelo). perda de água evaporada total e circulação (turnover) de água. até o momento. as espécies podem apresentar dois tipos de respostas à semi-aridez da Caatinga: respostas fisiológicas ou respostas comportamentais. De modo geral. Há desde movimentos locais de curta a média distância para grotões. a resposta mais comumente observada na avifauna da Caatinga é o movimento sazonal dos indivíduos para áreas de maior umidade e com oferta abundante de recursos. que durante a época seca migra 245 . tal como pode ser observado em toda a região durante a época seca. taxa metabólica de campo.5. em uma análise recente utilizando o método comparativo. até movimentos migratórios regulares de longa-distância para outras regiões. Entretanto. Na Caatinga. Estudos feitos em outras regiões têm geralmente concluído que não há diferenças significativas entre aves de ambientes áridos e semi-áridos em relação às aves de ambientes mais mésicos (Bartholomeu & Cade 1963). Aves da Caatinga muito mais numeroso que o grupo de aves endêmicas. Do ponto de vista comportamental. beiras de rios e cacimbas. qualquer estudo profundo sobre a fisiologia das aves da Caatinga. estes movimentos podem variar bastante em termos de distância percorrida. torna-se difícil avaliar a importância relativa deste tipo de resposta para aves. indicando que na formação da avifauna da Caatinga. Como não há. Williams & Tielman (2002) encontraram diferenças significativas entre as aves dos ambientes secos e mésicos nas seguintes variáveis fisiológicas: taxa metabólica basal. tal como é o caso da população nordestina de Sporophila lineola. o intercâmbio biótico com os ecossistemas adjacentes foi um processo biogeográfico muito mais importante do que a especiação intra ou inter-regional (Silva & Santos.

O pequeno número de espécies com alta sensitividade corresponde. (1996) identificaram que a maioria das aves associadas à vegetação arbustiva seca é relativamente tolerante às perturbações do ambiente. através da Amazônia Oriental para os Llanos da Venezuela. Silva et al. Balmford (1996) apresentou algumas evidências apoiando a hipótese que 246 . 1977b. (1985). por estarem sujeitas continuamente ao estresse causado pelas mudanças sazonais em seus ambientes. Andrade-Lima 1981). Uma possível hipótese é que. Stotz et al. Isto concorda com o que foi proposto por Mares et al. em um dos mais interessantes padrões migratórios existentes na América do Sul (Silva 1995c). através de intensos intercâmbios bióticos causados pelas inúmeras mudanças climático-vegetacionais que ocorreram na região durante todo o Quaternário (Ab’Sáber 1977a. tanto em escala ecológica como histórica. estas espécies apresentem maior repertório comportamental para fazer frente às modificações causadas pelas atividades humanas do que espécies associadas a ambientes naturalmente mais estáveis. a espécies dependentes de florestas e que possuem uma distribuição bastante restrita na região. as respostas das aves à semi-aridez são muito mais complexas do que as descritas para os mamíferos. mas podem utilizar um amplo espectro de estratégias de movimentos sazonais para explorar a grande heterogeneidade ambiental que há na região.J. M. C. em sua grande maioria. pois estas não dependem somente dos brejos florestados para a sua sobrevivência durante os períodos de seca. Sensitividade aos distúrbios humanos A grande parte das aves da Caatinga apresenta baixa e média sensitividade aos distúrbios provocados pelo homem. mas não apresentaram nenhuma explicação para isso. Em contraste. A maior parte da avifauna da Caatinga parece ser derivada das avifaunas dos domínios mésicos adjacentes.

Geomorfologia 20: 1-26. D. 1985). visando manter para sempre os ciclos de movimentos regionais sazonais realizados pelas aves da região. Assim. Referências bibliográficas AB’SÁBER. Catálogo das aves do Museu da Fauna.5. Aves da Caatinga biotas que passaram por mudanças climáticas freqüentes. 1977a. a resiliência histórica e atual das espécies de aves das formações abertas da Caatinga está associada à heterogeneidade do ambiente e à presença dos enclaves de florestas na região (Mares et al. 1981. 1970. C. D. Rio de Janeiro.000. Províncias geológicas e domínios morfoclimáticos no Brasil. AB’SÁBER. Revista do Instituto de Geografia _ Série Paleoclimas 3: 1-18. 1977b. por sua vez. AB’SÁBER. A. N. de alguma forma. N. Como discutido previa-mente. Primeira aproximação. AGUIRRE. N. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul por ocasião dos períodos glaciais Quaternários.000 hectares) de unidades de conservação nas áreas compostas pelos enclaves florestais e pelas caatingas adjacentes. IBDF. ANDRADE-LIMA. Estes núcleos de conservação devem. Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. incluir toda a heterogeneidade paisagística existente na região. ALDRIGHI 1983. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-153. A. um sistema eficiente de conservação para a Caatinga deve. serem interligados por corredores ecológicos. A. segunda parte. The caatinga dominium. & A. dando alta prioridade para a criação de núcleos extensos (600. rápidas e intensas são mais resilientes às mudanças causadas pelo homem do que as biotas de regiões ecologicamente mais estáveis.000 a 2. 247 . A. Geomorfologia 52: 1-21.

F.DDT. NASCIMENTO 2000.137-138 in: Anais do I Simpósio sobre recursos naturais e sócioeconômicos do Pantanal. HELLMAYR 1925. X. AZEVEDO-JÚNIOR. Catalogue of birds of the Americas. CORY. EMBRAPA . A. G. CORY. H. Ararajuba 8: 133-134. J.. H. JR.) Seasonally dry tropical forests. 1995. Novos registros de ocorrência de Antilophia bokermanni Coelho & Silva. Historical biogeography and patterns within the South American avifauna: Areas of endemism. Pp.. CRACRAFT. Silva et al. L. Vertebrate diversity. M. BIRDLIFE INTERNATIONAL. C. Descriptions of new birds from South America. J. Kent. ecology and conservation in neotropical dry forests. Ornithological Monographs 36: 49-84. 1916. Lynx Editions and Bird Life International. Birds of the World: a Check List. A. Pp. Field Museum of Natural History. CORY. 1963. L. B. S. C. C. K. Field Museum of Natural History Ornithological Series 1: 337-346. Brasília. in: S. Mooney & E. E. CEBALLOS. 1919. NASCIMENTO & I. G. M. Brasil. Barcelona & Cambridge. J. Medina (eds. 2000. Brazil. 1985. with notes on some little known species. Auk 80:504-539. Auk 36: 88-89. Pica Press. B. Threatened birds of the world. Cambridge.J. 1986. G. 2000. Zoogeografia da região do Pantanal Matogrossense. Ceará. Description of apparently new South American birds. J. Ararajuba 6: 81-84. The water economy of land birds. Bullock. 248 . BARTHOLOMEU.195-220. M. Cambridge University Press. & C. S. COELHO. BROWN. & W. S. CADE. A. 1999 na Chapada do Araripe. A new species of Antilophia (Passeriformes: Pipridae) from Chapada do Araripe. Brasil. G. C. CLEMENTS. SILVA 1998. B. & T. Zoological Series 13: 1-390. Ceará.

KIRWANN. Bonner Zoologische Beiträge 1: 38-78. L. 1909. 1985. HELLMAYR. WHITNEY. HERMANN & Y. Pp. R. Bulletin of the British Ornithologists’ Club: 23:65-67. P. Macrogeography of Brazilian mammals. G. G. HAFFER. M. Field Museum of Natural History. 2000. Biogeography and systematics of the Thamnophilus punctatus (Thamnophilidae) complex. E. S. Chicago.) Ecology of tropical savannas. 2001. H. Distribution of Amazon forest birds. PACHECO. 1978.. Pp. FONSECA. 1929. M.) Mammals of neotropics. Brazilian “savannas”. J. the central neotropics. IBGE 1993.. Melopsittacus 3: 134-136. HAFFER. L. Mapa de vegetação do Brasil. M. Avian zoogeography of Ornithological Monographs 36: 113-146. Three new species and subspecies of South American Birds. R. ISLER & B.. Zoological Series 12: 235-500. 1995. Spring-Verlag. ISLER. 48: 355-381. IBGE. B. H. HELLMAYR. Ecological Studies 42. 1982. J. Brazil. A contribution to the ornithology of Northeastern Brazil. Rio de Janeiro. E. MINNS. EITEN. C. Ararajuba 9:145-161. 1997. A. P. C. G. & B. the neotropical lowland.5. New York. Ocorrência de Molothrus rufoaxillaris (Passeriformes: Emberizidae) na região de Francisco de Sá. LEITE 2000. A new species of Phylloscartes (Tyrannidae) from the mountains of southern Bahia. Aves da Caatinga D’ANGELO NETO. The University of Chicago Press. J. Walker (eds. BARNETT & J. G. F. F. Bulletin of the British Ornithologistis’ Club 115:88-97. & J. M. Significant ornithological observations from the Rio São Francisco valley. Redford (eds. Brazil. J. Ornithological Monograph. Eisenberg & K. L. GONZAGA. 249 . Minas Gerais. Norte de Minas Gerais. 25-47 in: Huntley. 549-561 in: J.

J. MARES. L. 1996. Furnariidae). Dispersal centers of terrestrial vertebrates in the Neotropical. L. 250 . in: Workshop Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. Mato Grosso e Bahia com algumas formas novas. J. LIMA. AZEVEDO-JÚNIOR. Estudo comparativo em duas Estações Ecológicas da Caatinga: Aiuaba e Seridó. Silva et al. NASCIMENTO. F. 2000. LANYON. Bird Conservation International 3: 21-36. A new species of Synallaxis of the ruficapilla/infuscata complex from eastern Brazil (Passeriformes. M. 1993. Birds of Serra da Capivara National Park. A. LENCIONI NETO. Biogeographica 2: 1-244. M. Brasil. L. I. Journal of Biogeography 12: 57-69. F. in the “caatinga” of north-eastern Brazil. X. W. Aves coligidas nos estados de São Paulo. R. M. 1995. 1978. Revista Brasileira de Biologia 56: 197-201. DO NASCIMENTO & S. PACHECO. 1920.J. Melopsittacus 3: 12-35.. P. Bulletin of American Museum of Natural History 161: 431-627. WILLIG & T. OLMOS. MULLER. E. J. Aves da Chapada do Araripe (Brasil): biologia e conservação. S. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga. X.Apreciação histórica do processo de conhecimento. E. Uma nova subespécie de Knipolegus (Aves. P.1973. J. Seminário Biodiversidade da Caatinga. GONZAGA.. F. LACHER 1985. Ararajuba 3: 3-11. DE L. & C. Petrolina. J. F. 2000. Ararajuba 8: 115-125. & L. The Brazilian Caatinga in South America zoogeography: tropical mammals in dry region. C. Documento Temático. M. PACHECO. NASCIMENTO. As aves da Caatinga . Revista do Museu Paulista 12: 91-106. Tyrannidae) do estado da Bahia. Revision of the Myiarchus flycatchers of South America. BAUER 2000.

1938. Departamento de Zoologia. A. Superfamília Tyrannoidea e Subordem Passeres. Condor 96: 692-702. 1994. M. O. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 13: 51-69. with comments on conservation biology. Revista do Museu Paulista 22: 1-566. Species status of the white-fronted manakin. M. & E. MINNS. PINTO. J. São Paulo 12: 1-97. O. 1ª parte. T. 1957. PINTO. A.. Editora Grafia dos Tribunais. FONSECA & J. Catálogo das aves do Brasil. PINTO. S. 1ª parte. 1954. 1978. PRUM. M. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia. 1940. O. M. PACHECO. 2a parte: Ordem Passeriformes (continuação). Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 1: 219-282. Lepidothrix serena (Pipridae). O. São Paulo. PINTO. Novo catálogo das aves do Brasil. com a descrição de seis novas subespécies. A. M. RAPOSO. 1944. 1999. Cotinga 11: 86-95. Secretaria de Agricultura. M. CARVALHAES. O. A. 251 . O. PINTO. P. Brazil. A. & E. Birds of the Chapada Diamantina. O. O. O. Sobre uma coleção de aves da região de Cachimbo (sul do estado do Pará). O. CAMARGO.5. M. As aves de Pernambuco. M. MELO. O. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia. Bahia. São Paulo. O. R. São Paulo 13: 51-69. CAMARGO 1961. PINTO. R. M. O. F. P. PINTO. O. O. Aves da Caatinga PARRINI. Resultados ornitológicos de duas viagens científicas ao Estado de Alagoas. M. Catálogo de aves do Brasil e lista de exemplares que as representam no Museu Paulista. Breve ensaio retrospectivo com lista de exemplares coligidos e descrição de algumas formas novas. Resultados ornitológicos de quatro recentes expedições do Departamento de Zoologia ao nordeste do Brasil.

Dissertação de Mestrado. Ruschi. A.J. REISER. SICK. P. 1962. SICK. Unniversity of Texas Press. 1997. Austin. RIDGELY. Proceedings 13th International Ornithological Congressus. 1963. Notes on Trochilidae: the genus Augastes. T. P. H. The birds of South America.) Naturhistorischen Hofmuseums Wien 43: 1-73. 2001. Annales des (K. Tratado de fitogeografia do Brasil. & G. Akademie der Wissenschaften in Wien 1903 unter Leitung von Weiland Hofrat Dr. Revista Brasileira de Zoologia 3: 441-463. 1856. vol. TUDOR. Editora Nova Fronteira. M. Rio de Janeiro. Brasil. A. Steindachner nach Nordost-Brasilien entsendeten Sammel-Expedition. Arquivos de Zoologia São Paulo 12: 71-93. H. 252 . O. SICK. L. RIZZINI. A arara-azul-de-Lear. Boletim do Museu de Biologia Professor Mello-Leitão 32: 1-24. R. RIDGELY. SANTOS. S. Anodorhynchus leari Bonaparte. Trochilídeos do Museu Nacional. 1994. Boletim do Museu de Biologia Professor Mello-Leitão 10: 1-111. Aves) da região de Andaraí no Estado da Bahia. R. M. The birds of South America. 1997. Universidade Federal do Pará & Museu Paraense Emílio Goeldi. H. 1965. 1926. 1994. RUSCHI. F.. C. I: the oscine passerines. 2: the suboscines passerines. vol. K. & G. Análise biogeográfica da avifauna de uma área de transição Cerrado-Caatinga no centro-sul do Piauí. Rio de Janeiro. S. 1951. RUSCHI. A. Editora Âmbito Cultural Ltda. C. Silva et al. University of Texas Press. Belém. Ithaca: 141-146. 2ª ed. M. D. GONZAGA & D. TEIXEIRA 1987. Ornitologia Brasileira. TUDOR. Austin. Liste der Vogelarten welche auf der von der Kaiserl. A fauna do Cerrado. Um nôvo representante de Colibri (Trochilidae.

Neotropical Birds: Ecology and Conservation. University of Chicago Press. SILVA. F. Scariot. J. STOTZ. Aves da Caatinga SILVA. South America. South America. 1927. J. SOUTO. C. K. P. M. Steenstrupia 21: 69-92. & C. J. M. SILVA. Chicago. in: A. 1996. do Brasil. W. M. D. J. STRAUBE. E. Felili & J. FITZPATRICK.) Ecologia e biodiversidade do Cerrado. C. C. MOSKOVITS. SILVA. 253 . C. 1996. Distribution of Amazonian and Atlantic birds in gallery forests of the Cerrado region. T. & F. A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros. 1995c. Uma nova espécie de Dendrocolaptídeo do interior do Brasil. D. M. Bulletin of the British Ornithologistis’ Club 115: 14-21. Boletim do Museu Nacional. 1925. M. E. J. Diversidade animal e desertificação no semi-árido nordestino. Sousa-Silva (eds. Novas espécies de aves do N. C. C. Rio de Janeiro 1: 407-412. J. Bird Conservation International 5: 291-304. Avian inventory of the cerrado region. Xiphocolaptes franciscanus sp nova. & M. J. 1995a. SILVA. M. C.5. 1996. Boletim do Museu Nacional. HAZIN 1995. Systematics and biogeography of scaled woodcreepers (Aves: Dendrocolaptidae) Studies Neotropical Fauna and Environment 31: 3-10. South America: implications for biological conservation. SNETHLAGE. Seasonal distribution of the Lined Seedeater Sporophila lineola. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. A. M.. PARKER III & D. J. Birds of the Cerrado Region. E. SANTOS (no prelo). Biológica Brasilica 6: 39-50. 1995b. SILVA. C. SNETHLAGE. Rio de Janeiro 3: 58-60.

PARRINI. D. F. E. 1980.. Brazil. 1988. WHITNEY. 2000. P. M. with description of a new species from northeastern Brazil. 1992.. PACHECO. I. 254 . R. O. 1937) is a valid species. B. F. 1901) is a valid species (Aves. B. B. & Y. Avian diversity in tropical ecosystems of South America and the design of national parks. E. Avifaunal transects across the open zones of northern Minas Gerais. 1988. Integrative and Comparative Biology 42: 68-75. WILLIAMS. WILLIS. C. Ararajuba 2: 41-58. VAURIE. R. J. E. Auk 117: 869-891. L. C. & B. Formicariidae). Hylopezus nattereri (Pinto. ISLER & M. J. Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus complex. Biota Bulletin 1: 5-32. Silva et al. VUILLEUMIER. Bulletin of American Museum of Natural History 166: 1-357. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. L. Revista Brasileira de Biologia 48: 431-438. ISLER 1995. PACHECO. ONIKI 1991. WILLIS. Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae (Aves. C. Ornitologia Neotropical 3: 1-15. WHITNEY. M. TIELMAN 2002. WILLIS. Passeriformes). Ecological and evolutionary physiology of desert birds: A progress report.J. F. Ararajuba 3: 37-42. Drymophila rubricolis (Bertoni. BUZZETTI & R. M. O. O.

2 = semi-dependentes. Aves da Caatinga Apêndice. L = Pinto & Camargo 1961.2001. AD = Kirwan et al. K = Pinto & Camargo 1957. 1987. Uso do habitat: 1 = independentes.5. U = Lencioni Neto 1996. Q = Willis & Oniki 1991. DE = Espécies com status desconhecido. AC = Pacheco & Bauer 2000. B = Cory 1916. Z = D’Angelo Neto 2000. R = Olmos 1993. AB = Nascimento et al. VS = Espécies migrantes do sul. E = Cory & Hellmayr 1925. 1999. D = Lima 1920. AG = JMC (observação pessoal). A = Alta sensitividade aos distúrbios humanos. C = Cory 1919. AA = Nascimento 2000. P = Sick et al. Convenções: Status: RE = Espécies residentes. T = Pacheco & Gonzaga 1995. espécies que só ocorrem em ambientes florestais. espécies que ocorrem nos mosaicos formados pelo contato entre florestas e formações vegetais abertas e semi-abertas. com caracterização do status. I = Ruschi 1951. Espécie Tinamidae (7) Crypturellus undulatus Crypturellus noctivagus Crypturellus parvirostris Crypturellus tataupa Rhynchotus rufescens Nothura maculosa Nothura boraquira Rheidae (1) Rhea americana Podicipedidae (2) Tachybaptus dominicus Podilymbus podiceps Phalacrocoracidae (1) Status Uso do Habitat 3 3 1 3 1 1 2 1 1 1 Sensitividade Fonte RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE B M B B B B M B B M AD AC AC AC AC AC AC AC AC AC 255 . Sensitividade: B = Baixa sensitividade aos distúrbios humanos. AE = AMNH. Lista das espécies de aves registradas para a região da Caatinga. EX = Espécie extinta. VN = Espécies migrantes do norte. M = Média sensitividade aos distúrbios humanos. 2000. W = Coelho & Silva 1998. S = Gonzaga & Pacheco 1995. G = Pinto 1938. X = Parrini et al. V = Silva & Straube 1996. H = Pinto 1994. O = Pinto 1978. uso de habitat e sensitividade. Fonte: A = Hellmayr. N = Ruschi 1963. F = Snethlage 1925. Y = BirdLife International 2000. 3 = dependentes. M = Ruschi 1962. AF = MPEG. espécies associadas apenas a vegetações abertas. J = Pinto 1954. 1909.

Espécie Phalacrocorax brasilianus Anhingidae (1) Anhinga anhinga Anhimidae (1) Anhima cornuta Anatidae (11) Dendrocygna bicolor Dendrocygna viduata Dendrocygna autumnalis Nomonyx dominicus Cairina moschata Sarkidiornis melanotos Amazonetta brasiliensis Anas georgica Anas bahamensis Anas discors Netta erythrophthalma Ardeidae (14) Syrigma sibilatrix Egretta tricolor Egretta caerulea Egretta thula Pilherodius pileatus Ardea alba Ardea cocoi Bubulcus ibis Butorides striatus Nycticorax nycticorax Nycticorax violaceus Cochlearius cochlearius Tigrisoma lineatum Ixobrychus involucris Threskiornithidae (5) Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 Sensitividade B M M B B B M M M B B B M B M M M B M B B B B B M A M M Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC 256 . Silva et al.J. C. M.

Aves da Caatinga Espécie Phimosus infuscatus Theristicus caerulescens Theristicus caudatus Mesembrinibis cayennensis Ajaia ajaja Ciconiidae (3) Mycteria americana Ciconia maguari Jabiru mycteria Cathartidae (4) Coragyps atratus Cathartes aura Cathartes burrovianus Sarcoramphus papa Accipitridae (26) Pandion haliaetus Leptodon cayanensis Chondrohierax uncinatus Elanoides forficatus Gampsonyx swainsonii Elanus leucurus Rostrhamus sociabilis Ictinia plumbea Circus buffoni Accipiter striatus Accipiter bicolor Geranospiza caerulescens Buteogallus aequinoctialis Buteogallus urubitinga Buteogallus meridionalis Parabuteo unicinctus Busarellus nigricollis Geranoaetus melanoleucus Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 2 1 1 1 1 2 1 2 3 2 3 2 1 1 1 1 Sensitividade M M B M M B B M B B M M M M B M B B B M M M M M M M B B B M Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC AC AC 257 .5.

Espécie Harpyhaliaetus coronatus Buteo magnirostris Buteo brachyurus Buteo swainsonii Buteo albicaudatus Buteo albonotatus Asturina nítida Spizaetus tyrannus Falconidae (10) Caracara plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Micrastur ruficollis Micrastur semitorquatus Falco sparverius Falco femoralis Falco rufigularis Falco peregrinus Falco deiroleucus Cracidae (3) Ortalis motmot Penelope superciliaris Penelope jacucaca Odontophoridae (1) Odontophorus capueira Rallidae (14) Anurolimnas viridis Laterallus melanophaius Laterallus exilis Rallus longirostris Aramides mangle Aramides cajanea Aramides ypecaha Status RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 2 1 2 1 1 1 2 3 1 1 2 3 2 1 1 3 1 2 2 3 3 3 2 2 1 3 3 2 2 Sensitividade M B M M B M M M B B B M M B B B M M B M A A B B B A A A M Fonte AC AC AC AC AC AC AC AD AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AF1 AC AC AC L AC AC AC 258 . M. Silva et al. C.J.

Aves da Caatinga Espécie Porzana albicollis Neocrex erythrops Pardirallus maculatus Pardirallus nigricans Porphyrula martinica Gallinula chloropus Gallinula melanops Aramidae (1) Aramus guarauna Cariamidae (1) Cariama cristata Jacanidae (1) Jacana jacana Scolopacidae (11) Gallinago paraguaiae Numenius phaeopus Bartramia longicauda Tringa melanoleuca Tringa flavipes Tringa solitária Actitis macularia Arenaria interpres Calidris pusilla Calidris minutilla Calidris fuscicollis Recurvirostridae (1) Himantopus mexicanus Charadriidae (6) Pluvialis squatarola Charadrius semipalmatus Charadrius wilsonia Charadrius collaris Vanellus cayanus Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN RE VN VN VN RE RE Uso do Habitat 1 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 Sensitividade M M M M B B M M B B B M M B B B B A M M M M B M M A M Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC AC AC L L AC AC AC L L L AC AC 259 .5.

Silva et al. Espécie Vanellus chilensis Laridae (5) Phaetusa simplex Sterna nilótica Sterna hirundo Sterna superciliaris Rynchops niger Columbidae (13) Columba picazuro Columba cayennensis Columba plumbea Zenaida auriculata Columbina squammata Columbina passerina Columbina minuta Columbina talpacoti Columbina picui Claravis pretiosa Leptotila verreauxi Leptotila rufaxilla Geotrygon montana Psittacidae (21) Anodorhynchus leari Cyanopsitta spixii Ara ararauna Ara chloroptera Ara maracana Ara acuticaudata Ara leucophthalmus Ara jandaya Ara auricapilla Ara aurea Ara cactorum Status RE RE DE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE EX RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 1 1 1 2 1 1 2 3 3 1 1 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 2 3 2 2 2 2 3 1 2 Sensitividade B A A M A A M M A B B B B B B B B M M A A M A M M B M M M M Fonte AC AC L AC AC AC AC AC AD AC AC AF2 AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC 260 . M. C.J.

5. Aves da Caatinga Espécie Pyrrhura cruentata Pyrrhura frontalis Pyrrhura anaca Forpus crassirostris Brotogeris tirica Brotogeris chiriri Pionus maximiliani Amazona aestiva Amazona amazonica Amazona vinacea Cuculidae (10) Coccyzus cinereus Coccyzus americanus Coccyzus euleri Coccyzus melacoryphus Piaya cayana Crotophaga major Crotophaga ani Guira guira Tapera naevia Dromococcyx phasianellus Tytonidae (1) Tyto Alba Strigidae (8) Otus choliba Bubo virginianus Ciccaba virgata Glaucidium brasilianum Athene cunicularia Aegolius harrisii Asio stygius Pseudoscops clamator Nyctibiidae (1) Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 3 3 3 1 3 2 2 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 3 1 2 1 3 2 1 2 2 1 Sensitividade M M M B B M M M M M M M M B B M B B B M B B B M B M A M B Fonte AG X L AC X AD L AC AD X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AC AC 261 .

C. Silva et al. Espécie Nyctibius griseus Caprimulgidae (12) Lurocalis semitorquatus Chordeiles pusillus Chordeiles acutipennis Chordeiles minor Nyctiprogne vielliardi Podager nacunda Nyctidromus albicollis Caprimulgus rufus Caprimulgus longirostris Caprimulgus parvulus Caprimulgus hirundinaceus Hydropsalis brasiliana Apodidae (6) Cypseloides senex Streptoprocne zonaris Streptoprocne biscutata Chaetura meridionalis Chaetura cinereiventris Tachornis squamata Trochilidae (28) Phaethornis pretrei Phaethornis nattereri Phaethornis gounellei Phaethornis rubber Campylopterus largipennis Eupetomena macroura Melanotrochilus fuscus Colibri delphinae Colibri serrirostris Anthracothorax nigricollis Chrysolampis mosquitus Status RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE DE DE RE DE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 2 3 1 1 1 3 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 3 3 3 1 3 1 2 2 1 Sensitividade B M M B B A B B B B B M B M B M B M B B M A M M B M M B B B Fonte AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AD AC AC R AC AC AD AC X M AC AC AC 262 .J. M.

Aves da Caatinga Espécie Lophornis magnificus Chlorestes notatus Chlorostilbon aureoventris Thalurania furcata Thalurania glaucopis Hylocharis sapphirina Hylocharis cyanus Polytmus guainumbi Amazilia versicolor Amazilia fimbriata Amazilia leucogaster Aphantochroa cirrochloris Augastes lumachellus Heliactin cornuta Heliomaster longirostris Heliomaster squamosus Calliphlox amethystina Trogonidae (2) Trogon surrucura Trogon curucui Alcedinidae (3) Ceryle torquata Chloroceryle amazona Chloroceryle americana Galbulidae (1) Galbula ruficauda Bucconidae (4) Nystalus chacuru Nystalus maculatus Nonnula rubecula Chelidoptera tenebrosa Ramphastidae (1) Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 2 3 2 2 3 3 2 1 3 2 3 3 1 1 3 3 2 3 3 1 2 2 2 1 2 3 2 Sensitividade B B B M M M B M B B B M M M M M B M M B B B B M M A B Fonte X I AC I X X I AC X AC I X N X AC AC AC X AC AC AC AC AC X AC X L 263 .5.

C. M.J. Espécie Selenidera gouldii Picidae (12) Picumnus pygmaeus Picumnus albosquamatus Picumnus fulvescens Picumnus limae Melanerpes candidus Veniliornis passerinus Piculus chrysochloros Colaptes melanochloros Colaptes campestris Celeus flavescens Dryocopus lineatus Campephilus melanoleucos Dendrocolaptidae (12) Sittasomus griseicapillus Xiphocolaptes albicollis Xiphocolaptes falcirostris Dendrocolaptes platyrostris Xiphorhynchus picus Xiphorhynchus guttatus Lepidocolaptes angustirostris Lepidocolaptes squamatus Lepidocolaptes fuscus Lepidocolaptes wagleri Campylorhamphus trochilirostris Campylorhamphus falcularius Furnariidae (22) Furnarius figulus Furnarius leucopus Furnarius rufus Schoeniophylax phryganophila Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 3 3 2 2 3 2 2 3 2 1 3 2 3 3 3 3 3 2 3 1 3 3 3 3 3 1 2 1 1 Sensitividade M M B A M B B M B B M B M M M M M B B M A A A A A B B B B Fonte L AC Q AC F AC AC AC AC AC AC AC AC AC D AC AC AC K AC E B V AC X AC AC AC AC 264 . Silva et al.

Aves da Caatinga Espécie Synallaxis cinerea Synallaxis frontalis Synallaxis albescens Synallaxis spixi Synallaxis hellmayri Synallaxis scutata Synallaxis sp. Cranioleuca semicinerea Cranioleuca vulpina Certhiaxis cinnamomea Phacellodomus rufifrons Phacellodomus ruber Lochmias nematura Pseudoseisura cristata Hylocryptus rectirostris Sclerurus scansor Xenops rutilans Megaxenops parnaguae Thamnophilidae (22) Taraba major Sakesphorus cristatus Thamnophilus doliatus Thamnophilus pelzeni Thamnophilus caerulescens Thamnophilus torquatus Dysithamnus mentalis Myrmorchilus strigilatus Herpsilochmus atricapillus Herpsilochmus pectoralis Herpsilochmus longirostris Herpsilochmus sellowi Herpsilochmus rufimarginatus Formicivora iheringi Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 3 3 1 3 1 2 3 2 1 1 2 2 3 2 3 3 3 3 2 2 2 3 3 1 3 2 3 2 3 2 3 2 Sensitividade M B B B M M M M M M M B M M A A M A B M B B B M M M M M M M M A Fonte T AC AC X AC AC R AC AC AC AC AC X AC AD F G AC AC AC AC L C AC L AC AC AC AB AC X A 265 .5.

J. C. M. Espécie Formicivora grisea Formicivora melanogaster Formicivora rufa Drymophila ochropyga Pyriglena leuconota Pyriglena leucoptera Rhopornis ardesiaca Myrmeciza loricata Formicariidae (3) Formicarius colma Chamaeza campanisona Hylopezus ochroleucus Conopophagidae (3) Conopophaga lineata Conopophaga cearae Conopophaga roberti Rhinocryptidae (2) Melanopareia torquata Scytalopus sp. Silva et al. Cotingidae (4) Phibalura flavirostris Pyroderus scutatus Procnias averano Procnias nudicollis Pipridae (5) Pipra fasciicauda Antilophia bokermanni Chiroxiphia pareola Manacus manacus Neopelma pallescens Tyrannidae (84) Leptopogon amaurocephalus Hemitriccus diops Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 2 2 1 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Sensitividade B M B M M M A M A A M M A A M A M M A M M A A B M M M Fonte R AC X X AE3 G Y X X O AC AD B AE4 X X X X AG H L W J X AB AC X 266 .

5. Aves da Caatinga Espécie Hemitriccus striaticollis Hemitriccus nidipendulus Hemitriccus margaritaceiventer Hemitriccus mirandae Todirostrum plumbeiceps Todirostrum fumifrons Todirostrum cinereum Corythopis delalandi Phyllomyias fasciatus Phyllomyias reiseri Zimmerius gracilipes Camptostoma obsoletum Phaeomyias murina Capsiempis flaveola Sublegatus modestus Suiriri suiriri Myiopagis caniceps Myiopagis viridicata Elaenia flavogaster Elaenia spectabilis Elaenia albiceps Elaenia parvirostris Elaenia mesoleuca Elaenia cristata Elaenia chiriquensis Elaenia obscura Serpophaga subcristata Stigmatura napensis Stigmatura budytoides Polystictus superciliaris Euscarthmus meloryphus Euscarthmus rufomarginatus Phylloscartes roquettei Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE DE VS VS VS RE RE VS RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 2 2 2 3 3 2 2 3 2 3 3 1 1 3 2 1 3 3 2 3 1 1 3 1 1 3 2 1 1 1 2 1 3 Sensitividade M B M A M B B M M M M B B B M M M M B B B B B M B M B M M M B A A Fonte L H AC F X L AC AD AC AD L AC AC X AC AC L AC AC AC AC AB X P AB X AC AC AC R AC X H 267 .

J. Silva et al. Espécie Phylloscartes beckeri Myiornis auricularis Tolmomyias sulphurescens Tolmomyias flaviventris Platyrinchus mystaceus Myiophobus fasciatus Myiobius barbatus Myiobius atricaudus Hirundinea ferruginea Cnemotriccus fuscatus Lathrotriccus euleri Contopus cinereus Pyrocephalus rubinus Xolmis cinerea Xolmis velata Xolmis irupero Knipolegus franciscanus Knipolegus nigerrimus Fluvicola pica Fluvicola nengeta Arundinicola leucocephala Satrapa icterophrys Colonia colonus Machetornis rixosus Casiornis fusca Sirystes sibilator Myiarchus tuberculifer Myiarchus swainsoni Myiarchus ferox Myiarchus tyrannulus Tyrannus melancholicus Tyrannus savana Empidonomus varius Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE RE RE RE RE RE DE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE Uso do Habitat 3 3 3 3 3 1 3 3 2 3 3 3 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 3 1 3 3 3 1 2 2 1 1 2 Sensitividade A B M B M B A M B B M B B B M B M M M B M B B B M M B B B B B B B Fonte S X L AC L AC H AC AC AC R H AC X AA AC H U AC AC AC AC X AC AC X X AC AC AC AC AC AC 268 . M. C.

5. Aves da Caatinga Espécie Griseotyrannus aurantioatrocristatus Megarhynchus pitangua Myiodynastes maculatus Myiozetetes similis Legatus leucophaius Pitangus lictor Pitangus sulphuratus Schiffornis virescens Xenopsaris albinucha Pachyramphus viridis Pachyramphus castaneus Pachyramphus polychopterus Pachyramphus marginatus Pachyramphus validus Tityra cayana Tityra inquisitor Corvidae (2) Cyanocorax cristatellus Cyanocorax cyanopogon Vireonidae (3) Cyclarhis gujanensis Vireo chivi Hylophilus amaurocephalus Turdidae (6) Platycichla flavipes Turdus subalaris Turdus rufiventris Turdus leucomelas Turdus amaurochalinus Turdus albicollis Mimidae (2) Status VS RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE RE DE RE Uso do Habitat 2 2 3 2 2 3 1 3 1 2 3 2 3 3 3 3 1 2 2 3 3 3 3 1 2 2 3 Sensitividade B B B B B B B M M M M B A M M M M M B B M M B B B B M Fonte H AC AC AC L AC AC X AC AC H AC H AC L L X AC AC AC AC X AF5 AC AC AC X 269 .

J. C. Silva et al. Espécie Mimus gilvus Mimus saturninus Troglodytidae (4) Donacobius atricapillus Thryothorus genibarbis Thryothorus longirostris Troglodytes aedon Sylviidae (2) Ramphocaenus melanurus Polioptila plumbea Hirundinidae (9) Tachycineta albiventer Tachycineta leucorrhoa Progne tapera Progne subis Progne chalybea Pygochelidon cyanoleuca Stelgidopteryx ruficollis Riparia riparia Hirundo rustica Motacillidae (1) Anthus lutescens Fringilidae (3) Carduelis yarrellii Carduelis magellanica Coryphospingus pileatus Parulidae (6) Parula pitiayumi Geothlypis aequinoctialis Basileuterus culicivorus Basileuterus hypoleucus Basileuterus leucophrys Basileuterus flaveolus Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE DE RE VN RE RE RE VN VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 1 1 1 3 3 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 2 3 1 3 3 3 3 Sensitividade B B M B B B B M B B B B B B B B B B A B B M B M B M M Fonte L AC AC L AC AC X AC AC AD AC AC AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC X Q AD AC 270 . M.

Aves da Caatinga Espécie Coerebidae (1) Coereba flaveola Thraupidae (23) Conirostrum speciosum Conirostrum bicolor Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys melanopis Neothraupis fasciata Cypsnagra hirundinacea Compsothraupis loricata Thlypopsis sordida Hemithraupis guira Nemosia pileata Tachyphonus rufus Trichothraupis melanops Piranga flava Ramphocelus bresilius Thraupis sayaca Thraupis palmarum Euphonia chlorotica Euphonia violacea Tangara cyanocephala Tangara cyanoventris Tangara cayana Dacnis cayana Tersina viridis Emberizidae (20) Zonotrichia capensis Ammodramus humeralis Arremon taciturnus Arremon franciscanus Paroaria dominicana Sicalis citrina Status Uso do Habitat 2 3 2 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 1 3 2 2 2 3 3 3 1 2 3 1 1 3 3 1 1 Sensitividade Fonte RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE B B B B B M A A B B B B M B B B B B B M M M B B B B M A B M AC AC AF6 X L X L AC AC L AC AC X AC X AC AC AC X L X AC X X AC AC X AC AC X 271 .5.

J. Silva et al. Espécie Sicalis columbiana Sicalis flaveola Sicalis luteola Emberizoides herbicola Embernagra longicauda Volatinia jacarina Sporophila plumbea Sporophila lineola Sporophila nigricollis Sporophila albogularis Sporophila leucoptera Sporophila bouvreuil Oryzoborus maximiliani Oryzoborus angolensis Cardinalidae (5) Saltator coerulescens Saltator similis Saltator atricollis Passerina brissonii Porphyrospiza caerulescens Icteridae (13) Cacicus haemorrhous Cacicus solitarius Icterus cayanensis Icterus jamacaii Agelaius cyanopus Agelaius ruficapillus Sturnella superciliaris Curaeus forbesi Gnorimopsar chopi Molothrus badius Molothrus rufoaxillaris Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE Uso do Habitat 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 3 1 2 2 2 2 1 1 1 3 1 1 1 Sensitividade B B B B M B M B B M B M B B B B M M M B B M B M B B A B B B Fonte AC AC AC AC X AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X X AC AC AC AC AC AC Q AC AC Z 272 . M. C.

(4) espécime coletado por E. ?. Pernambuco. 2°54’S). DC Pimentel. Kaempfer. Ceará. em 1910. machos. 2°54’S). em 1910. sexo desconhecido. Aves da Caatinga Espécie Molothrus bonariensis Scaphidura oryzivora Status RE RE Uso do Habitat 1 1 Sensitividade B B Fonte AC AD (1) Espécime coletado por E. Snethlage. n°07001. Bahia. macho. (6) espécimes coletados por E. em Bello Horizonte (43°W. sexo desconhecido. Piauí. JNS Brígida. Fazenda Mocambo (41°21’W. sexo desconhecido. ?. (2) espécime coletado por E. Snethlage. 6°S). n°24271. 4°39’S). Ceará. n° 07309. em Andaraí. em Camocim (40°50’W. Ceará. (3) Espécime coletado por E. 273 . 12°49’S). 9°03’S). macho. n° 07298. em Camocim (40°50’W. em 1910. n° 243124 a 243133. em Brejão (36°28’W. Snethlage.5. Kaempfer. n°47295. na Serra da Ibiapaba (40°48’W. em 1991. 07002. (5) espécime coletado por JMC Silva.

M. Silva et al. 274 .J. C.

Pablo Rodrigues Gonçalves & Cibele Rodrigues Bonvicino Introdução O termo Caatinga define um dos tipos de vegetação xerófila do nordeste brasileiro. Mamíferos da Caatinga 6 MAMÍFEROS DA CAATINGA João Alves de Oliveira. Os relatos mais antigos sobre a história natural da região nordeste. em formações sedimentares de arenito cretácico também características. e foram baseadas principalmente em espécimes obtidos ao longo da faixa costeira. Rizzini 1979). Neste complexo são incluídos os montes florestados (“brejos”. especificamente aquele encontrado sobre os solos rasos e pouco permeáveis dos afloramentos cristalinos amplamente distribuídos na região. o termo define um complexo de vegetação decídua e xerófila. é muito difícil 275 . heterogêneo quanto à fisionomia e estrutura. “serras”) e chapadas campestres. que se distribui na região delimitada pela isolinha de clima semi-árido. que correspondem aos primeiros séculos de colonização européia.6. assim como os agrestes e outras matas secas de transição encontradas na região (Hueck 1972. Em um sentido mais genérico. Mesmo a partir dos antigos relatos decorrentes da dominação holandesa. mas relativamente uniforme quanto à composição (Rizzini 1979). em sua maior extensão então ocupada pela Floresta Atlântica. abrangendo grande parte dos estados da região nordeste e do norte de Minas Gerais. via de regra trataram apenas das espécies mais notáveis ou de algum valor comercial.

A. obtidos pelo Serviço Nacional da Peste entre 1952 e 1955. importantes séries. evolution and zoogeography of mammals” por pesquisadores do Carnegie Museum of Natural History entre 1975 e 1978. 1976). principalmente de roedores e marsupiais. Análises abrangentes da mastofauna de áreas incluídas neste ecossistema estão limitadas a informações coligidas em épocas mais recentes. Depositados no Museu Nacional (Universidade Federal do Rio de Janeiro). na chapada do Araripe. Oliveira et al. incluindo quirópteros. Mais recentemente. Thomas 1910. relevantes séries foram obtidas entre 1967 e 1971 por pesquisadores do Museu de Paris sob os auspícios da Organização Mundial de Saúde. a partir de regiões muitas vezes já alteradas. em um projeto sobre a peste bubônica desenvolvido no foco de Exu-Bodocó. foram obtidas durante o projeto “Ecology. Duas grandes coleções obtidas desde então representam a diversidade de mamíferos da Caatinga. mas estudos recentes têm sugerido a distinção da maioria. mesmo assim. Moojen 1943).J. Pernambuco (Karimi et al..g. Além destas. mas que. 276 . especialmente no que diz respeito às extensões primitivas das formações vegetais e à composição e área de distribuição originais das espécies. Os 6576 espécimes coletados foram distribuídos entre aquele museu e o Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. possibilitaram a identificação de novos táxons (e. Até a metade do século passado. estão aproximadamente 60 mil espécimes. Alguns destes foram posteriormente sinonimizados quando séries mais abrangentes foram coletadas. os mamíferos da Caatinga foram objeto de análises baseadas em amostras reduzidas. em 40 dos então 187 municípios do “polígono das secas” (Freitas 1957). recompor um panorama satisfatório da biodiversidade original da Caatinga.

Foram incluídos prioritariamente registros diretos. A baixa diversidade e a ausência de adaptações fisiológicas para as condições áridas da região entre os pequenos mamíferos mais ubíquos. Recentemente. (2) a identificação de regiões mais carentes de inventários e de áreas prioritárias para a conservação e (3) a avaliação da antigüidade e evolução do ecossistema. restrita a 80 espécies na última atualização de Willig & Mares (1989). totalizando 55 referências bibliográficas que continham informações geográficas passíveis de mapeamento. O presente estudo objetiva reunir as informações disponíveis sobre a mastofauna da Caatinga no sentido de possibilitar (1) a avaliação da sua riqueza de espécies. Mamíferos da Caatinga Estudos realizados até o presente revelaram uma baixa incidência de endemismos entre os mamíferos da Caatinga (Mares et al. ou seja. e uma mastofauna relativamente pobre. em sua maior parte. revisões taxonômicas envolvendo amostras de mamíferos da Caatinga têm revelado sua distinção com relação a populações de outros ecossistemas. ou ainda registros visuais publicados. em um subconjunto da fauna do Cerrado. levaram Mares et al. baseados em espécimes coletados.6. 1981. (1985) a concluir que a fauna de mamíferos da Caatinga consiste. 1985). Estes achados sugeriram a necessidade de uma reavaliação da relevância dessa mastofauna à luz destes novos conhecimentos. Material e Métodos O inventário aqui apresentado baseia-se nos registros bibliográficos de ocorrência de mamíferos dentro dos limites da Caatinga tal como definido no workshop “Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. Os registros de Dasypodidae (Xenarthra) listados a partir de Santos (1993) 277 . utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga”.

alteração da vegetação e recursos hídricos. mas sobre as quais não se dispunha de qualquer informação publicada. 278 . revelando-se desta forma regiões em melhor estado de preservação. (b) áreas que apresentaram alta riqueza de espécies. Resultados Apesar das informações publicadas terem sido analisadas sob uma perspectiva restritiva no que diz respeito à equivalência de formas originalmente não identificadas ao nível de espécie. Oliveira et al. publicadas ou em forma de teses. e (c) áreas ameaçadas e apresentando possíveis exemplos de endemismos locais. não são tratados registros de espécies comensais introduzidas e de animais domésticos e de criação. foram identificadas através de vazios no mapa dos registros empíricos gerado a partir do presente levantamento bibliográfico e sua relevância foi evidenciada a partir da superposição de mapas de núcleos de desertificação. Embora constem do arquivo original compilado. A. (1990). este levantamento permitiu listar 143 mamíferos para a região da Caatinga. constituem exceção por terem sido realizados principalmente a partir de entrevistas. mas ausência de endemismos locais. Os critérios para a escolha das áreas prioritárias para conservação levaram em consideração a riqueza de espécies e os registros de espécies endêmicas e/ou ameaçadas de extinção segundo Bernardes et al. apesar da ausência de levantamentos abrangentes. Estes parâmetros nortearam a classificação das áreas escolhidas em: (a) áreas apresentando possíveis exemplos de endemismos locais. A atualização taxonômica dos registros bibliográficos seguiu Wilson & Reeder (1993) e revisões mais recentes disponíveis para alguns dos taxa. Áreas potencialmente relevantes.J.

Xenarthra: Os registros referentes aos tatus (Dasypodidae) a partir de entrevistas incluem pontos através de toda a Caatinga. Monodelphis domestica. foi relacionado por entrevistas em 191 municípios e Dasypus septemcinctus. o tatugalinha. pertencem aos registros de Cabassous da Caatinga. Tolypeutes tricinctus 279 . a mulita. seguido pelo sariguê. mas na maioria dos municípios amostrados o número de espécies registradas situa-se em torno de quatro. ou espécies. em 54. não foi possível concluir a que espécie. Mamíferos da Caatinga Segue-se um resumo da representatividade taxonômica e geográfica da diversidade de mamíferos em um contexto geral na região da Caatinga. onde também está relacionada a forma de ocorrência dos diferentes táxons no âmbito da Caatinga. está listado por entrevistas em 189 municípios. As espécies restantes apresentaram registros esparsos. O tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp. e pela cuíca Micoureus demerarae (oito). Portanto. apesar de uma revisão baseada nas amostras de 34 coleções incluindo as maiores brasileiras (Wetzel 1980) não ter relacionado sequer um indivíduo para a Caatinga.) estaria representado em pelo menos 108 municípios (Santos 1993). apresenta o maior número de registros (28 municípios). em regiões limítrofes da Caatinga ou em enclaves mésicos. a catita. Dasypus novemcinctus. Didelphis albiventris (17).6. CE). o tatupeba. O tatu-bola. bem como em termos de município (a menor unidade geográfica abordada nesta análise). com base nas informações consultadas. As informações que suportam as constatações relacionadas a seguir estão resumidas no apêndice. mas está representado por material-testemunho ou observação direta em apenas 18. Euphractus sexcinctus. A maior ocorrência de marsupiais encontrada foi de seis espécies (Ipu. Didelphimorphia: Os marsupiais estão representados por pelo menos dez espécies na Caatinga. mas registros diretos para estes táxons existem apenas para um total de quatro municípios.

A maior riqueza foi verificada nas áreas melhor amostradas. em que se registraram. Entre os Myrmecophagidae. Crato (CE). Chrotopterus auritus. A descoberta de populações recentes de Callicebus na região 280 . 31. Molossops abrasus). o tamanduá-bandeira.. está registrado em sete municípios. mas de apenas sete são os registros diretos. Callicebus barbarabrownae. Tonatia brasiliense. São elas Crato (Artibeus concolor. Myotis nigricans. 26. megalotis. 25 e 24 espécies. o macaco-prego (Cebus apella) em quatro municípios. Lasiurus borealis. Chiroptera: Registros bibliográficos dos morcegos da Caatinga incluem 64 espécies. Mimon bennettii. Jaíba (MG) e São Raimundo Nonato (PI). M. os morcegos-insetívoros Molossus molossus (oito) e Platyrrhinus lineatus (sete) e o morcego-vapiro Desmodus rotundus (sete). silvicola). Tamandua tetradactyla. Mimon crenulatum. T. respectivamente. Artibeus jamaicensis (10) e Carollia perspicillata (nove). Peropteryx kappleri). Jaíba (Eptesicus brasiliensis. o tamanduá-colete. Lonchorhina aurita. Eumops perotis. Tonatia bidens). Promops sp. Algumas localidades destacam-se por apresentarem os únicos registros de diversas espécies de quirópteros na Caatinga. Exu (Micronycteris schmidtorum. os morcegos-frugívoros Artibeus lituratus (10).J. As espécies mais amplamente representadas foram o morcego-beija-flor Glossophaga soricina (15 municípios). situadas nos municípios de Exu (PE).. em três. A. consta das entrevistas em 76 municípios. caraya em seis e três municípios respectivamente. Valença do Piauí (Eumops auripendulus. Oliveira et al. em apenas um. Canudos (Lonchophyla bockermanni) e Juazeiro (Rhogeessa tumida). Cyclopes didactylus (tamanduaí) em dois e Myrmecophaga tridactyla. São Raimundo Nonato (Histiotus sp. Natalus stramineus). e o sauá. Primates: Registros de primatas em diferentes municípios da Caatinga incluem os guaribas Alouatta ululata e A.

stramineus. aqui considerados. Wiedomys pyrrhorhinus (localmente denominado de rato-palmatória. penicillata (um). ratobico-de-lacre. nigripes. Apesar dos registros bibliográficos de Calomys callosus para a Caatinga. não sendo. o paracatota). As amostras do nordeste tradicionalmente referidas a Oligoryzomys eliurus foram incluídas em O. o ratocatingueiro (19) e Bolomys lasiurus. Bonvicino & Weksler 1998). Bonvicino & Almeida (2000) esclareceram que a forma amplamente distribuída no ecossistema é Calomys expulsus.6. CE (S. seguidos por Oligoryzomys nigripes. subflavus.g. É possível que as amostras não cariotipadas identificadas como O. foram registrados em um maior número de municípios (20). Mamíferos da Caatinga da Serra da Quixaba (Canudos. Os municípios que apresentaram maior diversidade de Muridae foram Caruaru e Garanhuns (11 espécies cada). o pixuna (15). Rodentia: Os roedores estão representados por aproximadamente 22 espécies da subordem Sciurognathi (20 Muridae e dois Sciuridae) e por 12 espécies da subordem Hystricognathi. o rato-do-algodão. Os registros de Alouatta belzebul no nordeste estão restritos à faixa costeira (Gregorin 1995). ou ainda rato-de-aveloz) e Oryzomys aff. Crato (oito) e Jaíba (sete). eliurus. AL (Sciurus aestuans. Jeremoabo e Monte Santo) por Marinho-Filho & Veríssimo (1997) sugere a possibilidade da existência desta forma em outros enclaves mésicos da Caatinga. se esta espécie for diferenciada de O. Ipu (nove). O. 281 . ou ainda de O.. alphonsei. o ratocalunga. portanto. o caxinguelê) e Maranguape. Entre os Callithricidae existem registros para os sagüis Callithrix jacchus (10 municípios) e C. nigripes seguindo a tendência atual de considerar estas formas sinônimas (e. Os sciurídeos foram registrados em Penedo. fornesi ou O. Entre os murídeos (subfamília Sigmodontinae). eliurus para a Caatinga sejam de fato representantes de O. nigripes.

minor. Thrichomys apereoides tem sido objeto de análises de variabilidade geográfica. Tribe 1996. em um padrão inconsistente com a estrutura subespecífica descrita para a espécie. Bonvicino & Weksler 1998.g. 1999). sertonius. a. em dunas do rio São Francisco. Dados craniométricos sugerem a diferenciação da população de Bodocó em relação às amostras de outros municípios do nordeste (Bandouk & Reis 1995). e T. em 31 e o punaré (Thrichomys apereoides). em 20. Oliveira et al. bem como o reconhecimento de três espécies de Oligoryzomys para o nordeste do Brasil (Bonvicino & Weksler 1998). Trinomys yonenagae também foi registrado na Caatinga em três municípios da Bahia. de localidades da Bahia e Minas Gerais referidas como Oryzomys subflavus variante 3 (Bonvicino et al. duas das formas referidas a Trinomys albispinus apresentam registros para os municípios da Caatinga. Bonvicino & Almeida 2000). O número de espécies de murídeos registrados para a Caatinga tem apresentado tendência a um aumento à medida que as coleções disponíveis vêm sendo melhor estudadas em revisões mais abrangentes (e.J. A abordagem citogenética tem possibilitado a diferenciação entre amostras de Oryzomys subflavus de localidades de Pernambuco e Paraíba (referidas como Oryzomys subflavus variante 1). em sua maior parte no Estado da Bahia: T. como a cutia Dasyprocta primnolopha (13 municípios) e o rato-coró Phyllomys lamarum (sete).. A. Este resultado é indicativo da possibilidade de existência 282 . (Kerodon rupestris) em 32 municípios. CE. Proechimys cayennensis. Weksler 1996. e o rato-fidalgo. Algumas espécies apresentaram poucos registros. em um. Dos ratos-de-espinho. foi apenas registrado para Ipu. a preá (Galea spixii). a. Oliveira 1998. em cinco municípios. ainda que amplamente distribuídos na Caatinga. Roedores histricognatos registrados em maior número de localidades foram o mocó.

PI (10). Carnivora: Desta ordem foram obtidos registros para 14 espécies. o que também tem sido postulado com base em informação citogenética (Svartman 1988. Estes números devem ser considerados com cautela. Lagomorpha: O único lagomorfo silvestre. sendo seis Felidae.6. todas em mais de um município. sugerindo que as amostras representam populações relictuais de espécies antes ubíquas. eliminando registros exclusivos para a Mata Atlântica bem como 283 . Esta também deve ser a causa dos raros registros do queixada (Tayassu pecari) e da anta (Tapirus terrestris). quatro Mustelidae. considerando-se a provável extinção local de diversas espécies em função da pressão de caça generalizada. Ubajara. (caititu). três Procyonidae e um Canidae. Mamíferos da Caatinga de mais de uma forma de Thrichomys ocorrendo na região da Caatinga. gouazoupira (veado-catingueiro) e Pecari tajacu. CE (cinco). Sylvilagus brasiliensis. CE (oito) e Crato. Leal-Mesquita 1991). 1996). Os maiores números de espécies na ordem foram registrados para São Raimundo Nonato. 1981). foi registrado em sete municípios espaçadamente distribuídos na região de Caatinga. Artiodactyla e Perissodactyla: Mazama americana (veadomateiro). o tapiti. estão registrados em poucos municípios amplamente distribuídos. Discussão As 143 espécies aqui relacionadas (Apêndice) representam um acréscimo substancial aos números de mamíferos obtidos para a área da Caatinga em estudos prévios (Willig & Mares 1989. Willig & Mares (1989) listaram 80 espécies para a Caatinga a partir de uma relação preliminar de 86 espécies levantadas para o nordeste do Brasil (Mares et al. Fonseca et al. M.

contudo mais próxima à riqueza estimada para o Cerrado (159 espécies). Considerando todos os registros reportados neste trabalho.J. Este resultado revela que. Oliveira et al. Na presente compilação. Figura 1). Crato (CE). a riqueza global de espécies presentes na Caatinga (143 espécies) continua inferior em relação à Mata Atlântica (229 espécies . enquanto os restantes encontram-se distanciados entre si e em relação aos primeiros. estes números confirmam que. em uma escala local. e foram amostrados em projetos distintos. Exu (PE). enquanto algumas espécies estão amplamente distribuídas. Os dois primeiros municípios são geograficamente contíguos e foram inventariados durante o mesmo projeto. 284 . Com base em uma compilação mais recente. quatro municípios. com amostras variando entre 55 e 59 espécies (Apêndice. Do total de 115 espécies registradas nos municípios melhor inventariados.Fonseca et al. Fonseca et al. (1996) listaram 101 mamíferos com ocorrência na Caatinga. A. a Caatinga apresenta menor riqueza de espécies. 1996). em que se registraram entre 93 e 139 espécies de mamíferos (Voss & Emmons 1996). e 36 (31%) a pelo menos três. 1996). apenas 17 (aproximadamente 15%) foram comuns aos quatro. certos subconjuntos da mastofauna encontram-se restritos a algumas áreas. apresentaram os maiores números de espécies de mamíferos. A coincidência no número de espécies registradas nessas quatro localidades sugere que o patamar aproximado de 60 espécies seja representativo da diversidade local na Caatinga. seguindo estimativas mais recentes (Fonseca et al. formando comunidades de mamíferos geograficamente distintas no âmbito da Caatinga. Quando comparados com localidades bem inventariadas na Amazônia. São Raimundo Nonato (PI) e Jaíba (MG). espécies apenas verificadas nos hábitats mésicos da Caatinga.

Teresina.Ubajara. CE.Ipu.6. Localização dos melhores inventários disponíveis para a Caatinga (área pontilhada): estrelas representam localidades com aproximadamente 60 espécies de mamíferos registradas e círculos representam localidades com inventários totalizando entre 10 e 30 espécies. PE. AL.Crato.Valença do Piauí. CE. CE.Pesqueira. PE. 14.São Raimundo Nonato. MG. PE.Palmeira dos Indios. BA. PI. 21.Nova Olinda. 4.Caruaru. 20. 9Quebrangulo. CE. AL. 19. 12.Serra Talhada.Jaíba. PE. 6. 7. 17. Mamíferos da Caatinga 0 600 Ki l er omet s N # # # # # # W S E # # # $ $ # $ # # # # # # # # # $ Figura 1. PI.Penedo. 1. CE.Garanhuns. CE.Poção.Pacoti. PI.Exu. 2. PE. AL. 18. 15. 5.Viçosa. 3. CE. 22. 16. 11. PE. 285 . 8. 13. 23Fortaleza. AL.Baturité. 10.Curaçá. BA.Juazeiro.

Se por um lado estes resultados são indicativos de uma menor riqueza de espécies em relação a outros ambientes.J. os mesmos não podem ser utilizados na comparação da riqueza de espécies entre diferentes regiões da Caatinga. Como resultado. torna pouco informativas as comparações entre as 19 localidades que apresentaram entre 10 e 30 espécies. 286 . Oliveira et al. para possibilitar a visualização da representatividade mastozoológica da Caatinga. cujos inventários restringiramse aos pequenos mamíferos não-voadores. Mesmo excetuando os quirópteros. este resultado revela ainda que a maioria das localidades restantes mostrou menos do que metade das espécies esperadas. entretanto. vastas áreas da Caatinga ainda não foram objeto de inventários abrangentes (Figura 1). em geral próximas aos limites da Caatinga e em enclaves mésicos. Estas localidades são mapeadas. e somente em 18 outros municípios o número de espécies levantadas situou-se entre 10 e 29 (Apêndice). como foi o caso do Serviço Nacional da Peste. A. Apesar das extensas séries disponíveis em coleções. a comparação entre números de espécies obtidos em inventários independentes. apenas para Ubajara (CE) foram registradas 30 espécies. De fato. que correspondem a mais de 50% das espécies nas localidades melhor amostradas da Caatinga. uma vez que refletem principalmente restrições conceituais ou metodológicas dos inventários e os diferentes esforços de amostragem empregados. Muitos projetos concentraram-se em apenas algumas ordens de mamíferos. Sob a premissa de que os números revelados para essas quatro localidades sejam representativos da riqueza local de espécies. juntamente com as quatro localidades que apresentaram os maiores números de espécies. os inventários de mamíferos realizados até o presente são freqüentemente incompletos e estão concentrados em algumas regiões. em que se empregaram diferentes métodos de captura e esforços de coleta.

Kerodon acrobata Moojen. os registros geográficos referidos a Wiedomys pyrrhorhinos fora deste ecossistema consistem em identificações errôneas de outros sigmodontinos fenotipicamente semelhantes (González & Oliveira 1997). são muito semelhantes. sugerindo uma diferenciação autóctone. que alternativamente podem ser utilizados como evidência favorável ou contrária à hipótese de maior antigüidade da Caatinga. uma das 287 . no Apêndice. finalmente. Apesar de ainda pouco estudadas. e. duas parecem ser endêmicas da Caatinga. mas que apresentam registros esporádicos na Caatinga (tipo de ocorrência “d”. Mamíferos da Caatinga A mastofauna da Caatinga pode ser dividida de uma forma preliminar em três grupos principais: (1) espécies endêmicas ou que apresentam grande parte da distribuição na área da Caatinga (representadas pelos tipos de ocorrência “a”. espécimes de fora da Caatinga referidos ao gênero Kerodon foram recentemente diferenciados como uma nova espécie. Estas espécies não foram encontradas no material fóssil do Quaternário extraído de grutas calcáreas localizadas em regiões externas à Caatinga (Winge 1887. Análises moleculares recentes sobre a radiação dos sigmodontinos sul-americanos estimaram a divergência de Wiedomys pyrrhorhinus entre 10 e 14 milhões de anos (Smith & Patton 1999). 16 espécies). Da mesma forma. (3) espécies amplamente distribuídas na Caatinga e em outras áreas (tipo de ocorrência “e” do Apêndice. (2) espécies amplamente distribuídas em outras áreas. totalizando 19 espécies). espécies hoje amplamente distribuídas na área da Caatinga. 102 espécies). 1999). 1997. É interessante notar que os números de espécies dos grupos 1 e 2. Salles et al. Como esclarecido recentemente.6. Locks & Langguth. Wiedomys pyrrhorhinus e Kerodon rupestris. podem constituir-se em remanescentes de linhagens evolutivas autóctones desta área. Em relação às espécies do grupo 1. “b” e “c” no apêndice.

g. têm sido apontadas como exemplos de que estes ambientes constituem remanescentes de um contínuo florestado em um passado relativamente recente. tradicionalmente consideradas representantes isoladas de populações da Mata Atlântica e do Cerrado. Estas e outras formas têm sido tradicionalmente consideradas invasoras recentes. mais antigas no grupo. amplamente distribuídas em outras regiões. Gregorin 1995. referidos na literatura como Monodelphis domestica. As espécies do grupo 2. mas que apresentam registros esporádicos em enclaves mésicos na região da Caatinga.. sobrevivendo em 288 . Este pode ser o caso de taxa amplamente distribuídos na Caatinga propriamente dita. de modo que supôs-se que as mais amplamente distribuídas na Caatinga apresentam um relativo grau de tolerância ao regime pluvial imprevisível que caracteriza o eccossistema. 1999). particularmente aquelas que são características de outros ecossistemas com formações abertas. A. O fato de parte desta fauna ocorrer preferencialmente em hábitats mais mésicos não a desqualifica necessariamente como uma possível fauna endêmica da Caatinga. algumas das espécies do grupo 3.J. têm revelado distinção com relação a amostras congenéricas de outros ecossistemas (e. De maneira similar. Bonvicino et al. Em trabalhos taxonômicos recentes. são insuficientemente conhecidas para que se descarte a hipótese de que as populações da Caatinga constituam unidades diferenciadas. o que vem a corroborar uma hipótese de maior antigüidade da Caatinga. Weksler 1996. Thrichomys apereoides e Galea spixii. uma vez que este ecossistema também inclui fisionomias vegetais florestais. Tribe 1996. O presente trabalho mostra que o número de registros de espécies do grupo 2 – que têm sustentado a hipótese do surgimento recente da Caatinga – é relativamente pequeno. Oliveira et al. algumas dessas espécies.

1993). As informações históricas disponíveis (resumidas em Coimbra-Filho & Câmara 1996) sugerem que diversas paisagens hoje incluídas na região da Caatinga tenham resultado de um processo agressivo de modificação antrópica. Uma parte considerável das paisagens abertas do nordeste do Brasil parece. relativamente recente em termos de formação. Mamíferos da Caatinga épocas de estiagem prolongada nos micro-hábitats mésicos associados às serras e chapadas (Mares 1985). estas constatações não restringem a possibilidade da diferenciação de comunidades e espécies próprias da Caatinga nas repetidas vezes em que as áreas áridas se expandiram. o número reduzido de espécies endêmicas da Caatinga poderia ser explicado pela grande retração das áreas áridas no passado (Mares 1985). Entretanto. Como previamente sugerido. o que pode ter ocasionado a extinção de formas especialistas e com distribuição restrita. também algumas destas espécies poderiam constituirse em remanescentes de uma mastofauna própria da Caatinga. Conquanto encontrem suporte no padrão de distribuição disjunta de diversas espécies de mamíferos amazônicos e atlânticos. Vale salientar que as duas espécies endêmicas. quando as florestas tropicais ter-se-iam expandido através do nordeste do Brasil (Sarmiento 1975). Leal-Mesquita et al. Kerodon rupestris e Wiedomys pyrrhorhinus.6. encontram-se hoje amplamente distribuídas na Caatinga. que aparentemente não distinguiu áreas florestadas das áreas de vegetação aberta original. em um padrão que poderia ter aumentado a probabilidade de sobrevivência destas linhagens em épocas de expansão de florestas. como sugerido acima com base em estudos recentes (e. porém.g.. e de sua extinção em larga escala durante períodos mésicos do Pleistoceno. A constatação de que as poucas localidades mais bem amostradas apresentam composições de espécies diferenciadas evidencia a necessidade de se delimitar unidades de conservação 289 .

o emprego de métodos moleculares viabilizará estimativas da antigüidade dos taxa estudados. incluindo um maior número de ordens de mamíferos. açudes e outros empreendimentos. e incluindo preparações citogenéticas e a preservação de material genético.J. como é o caso do monitoramento da peste bubônica em Pernambuco. para fins de coleção. possibilitando desta maneira um maior entendimento da evolução da mastofauna na Caatinga. caracterizados pela sua longa duração e pela amostragem intensiva de algumas regiões. em áreas pouco alteradas. as vultosas séries obtidas em um grande número de localidades pelo Serviço Nacional da Peste ainda não foram estudadas em sua totalidade. e em diferentes regiões da Caatinga (Tabela 2). A variação na composição de espécies entre localidades e a natureza incompleta da maioria das amostras revelam a necessidade da realização de inventários mais abrangentes. canais de irrigação. Juntamente a estas. essas determinações implicam o aproveitamento de um maior número dos espécimes resgatados durante a implantação de hidrelétricas. Além dos estudos taxonômicos clássicos. podem vir a revelar a presença de espécies raras ou mesmo não registradas para a Caatinga. deveriam ser aproveitados os espécimes coletados em projetos de saúde pública em desenvolvimento na região. representativas da diversidade de hábitats da Caatinga. vão viabilizar a inclusão de amostras deste ecossistema em revisões taxonômicas amplas. e possivelmente revelarão outras distinções locais em adição às já evidenciadas. Tais projetos. em diferentes regiões da Caatinga (Tabela 1). 290 . Da mesma forma. e as chances de se encontrar neste acervo espécies ainda não registradas são grandes. Oliveira et al. A. Em termos práticos. Melhores séries amostrais de mamíferos.

Caruaru e Arredores (Caruaru. Gentião do Ouro e Xique-Xique). Áreas e municípios Dunas de areia do rio São Francisco. Classificação A A A A A A A A A A A B 291 . Brejo da Madre de Deus e Riacho das Almas). Ceará (São Benedito. apesar da ausência de levantamentos abrangentes. São Braz do Piauí e Canto do Buriti). Capistrano. Sergipe (Monte Alegre). Base da serra de Baturité. Base da chapada de Ibiapaba. e (C) áreas ameaçadas e apresentando possíveis exemplos de endemismos locais. Pilão Arcado. Morro do Chapéu. Ceará (de Pacoti. Base da chapada do Araripe. Entorno do raso da Catarina. Parque Nacional Serra da Capivara. Ceará (Crato. Canindé e Aratuba). Bahia (Jeremoabo). Base da chapada da Diamantina. Áreas prioritárias para a conservação da diversidade de mamíferos na Caatinga: (A) áreas apresentando possíveis exemplos de endemismos locais. Mamíferos da Caatinga Tabela 1. São João do Piauí. mas ausência de endemismos locais. Canto do Buriti e Coronel José Dias). Croatá. Parque Nacional da Serra das Confusões. Piauí (Canto do Buriti). Piauí (Caracol. Monte Alegre. Ubajara e Timon). Bahia (Mucujê e Palmeiras). (B) áreas que apresentaram alta riqueza de espécies. Caridade.6. Guaraciaba do Norte. Ipueiras. Bahia (Morro do Chapéu). Contato entre PN da Serra das Confusões e PN Serra da Capivara. São Caitano. Bahia (Barra. Missão Velha e Caririuçu). Piauí (São Raimundo Nonato. Juazeiro do Norte. Anísio de Abreu. Baturité. Barbalho.

Primeira Cruz e Urbano Santos). São Paulo do Potengi. Cerro Corá. Lages. Lagoa Alegre. Campo Redondo. Pernambuco (Exu). Pimenteiras e Inhuma). • Região de Babaçual no Piauí (Brasileira. Brejo da Cruz. Sítio Novo. Catolé do Rocha. Ibipeba. Oliveira et al. São João da Canabrava. Riachuelo. Caiçara do Rio do Vento. Anapurus. Piancó. Boa Viagem. Buriti dos Lopes. Coivaras. mas sobre as quais não se dispunha de qualquer informação publicada e. Barras. Tamboril. Hidrolândia. portanto. Cabeceiras do Piauí. prioritárias para inventários mastozoológicos na Caatinga. Capistrano. Canindé. Prata do Piauí. Nova Russas. Flores e Calumbi). Piauí (Valença do Piauí. Áreas e municípios • Norte do Maranhão (Chapadinha. Beneditinos. Joaquim Pires. Matias Olímpio.J. Ruy Barbosa. Valença do Piauí. Classificação B C C C C C Tabela 2. Esperantina. Minas Gerais (Jaíba. Lagoa Nova. Áreas potencialmente relevantes. Jericó. Porto. São Tomé. Barreirinhas. A. Lages Pintadas e Pedro Avelino). Santa Quitéria. 292 . Áreas e municípios Caatingas do rio São Francisco. Janduis. Ardioses. • Norte da Paraíba (Belém do Brejo da Cruz. • Rio Grande do Norte (Afonso Bezerra. Jardim de Angicos. João Dias. Currais Novos. Florânia. Campo Maior. Crateús. Jandaíra. São Bernardo. Paraíba (Piancó). Itatira e Sobral). Bahia (Ibipeba). Altos. Santa Cruz. Chaval. Manga e Matias Cardoso). São Vicente. Bento Fernandes. Jardim das Piranhas. Itacarambi. Quixeramobim. Barcelona. Pedra Branca. • Centro do Ceará (Monsenhor Tabosa. Independência. Batalha. São Bento e São Fernando). José de Freitas. São João da Serra e São José do Divino). Magalhães de Almeida. Tutóia. Alto Santos. Angicos. Exu. Iraçuba. Região de Triunfo. Riacho dos Cavalos. Pedra Preta. Pernambuco (Triunfo. Santana dos Matos. Mata-Roma.

As interpretações e conclusões do presente trabalho são. Monte Azul e Porteirinha). Quijingue. Nova Soure. Banzaê. Euclides da Cunha. Antonio Souto. Finalmente. reportadas nas tabelas 1 e 2. • Arredores de Bom Jesus da Lapa (Municípios de Bom Jesus da Lapa. Sátiro Dias. Pesqueira. Mamonas. Agradecimentos Os autores agradecem ao Consórcio Coordenador do workshop “Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. somos gratos a Inara R. Macaúbas. Arcoverde. Filadélfia. Buíque. Pedra. • Centro da Bahia (Araci. e a Leila Maria Pessoa. Saloá. Jati. Frank Wolff e Pedro Luis Bernardo da Rocha. Sertania e Tupanatinga). Queimadas. Capela do Alto Alegre. Paranatama. Mamíferos da Caatinga Áreas e municípios • Centro de Pernambuco (Águas Belas. Cansanção. Boquira. Ibimirim. Tucano e Valente). que dividiram suas experiências e participaram ativamente na determinação das áreas prioritárias para a conservação e inventários de mamíferos na Caatinga. Serrinha. Leal. de responsabilidade dos autores. Conceição do Coité. Itiúba. Custódia. entretanto. Riachão do Jacuípe. Nova Fátima. 293 . Ponto Novo. Caetés. Candeal. Monte Santo. Marcelo Tabarelli e José Maria Cardoso da Silva (UFPE) pelo convite para elaborar este capítulo. Retirolândia. São João do Tigre. São Sebastião do Umbuzeiro. Ichu. Biritinga. • Áreas de Caatingas do norte de Minas Gerais (Espinosa. Daniel Ricardo Scheibler. Alagoinha. Paratinga. Pé de Serra. Piritiba e Santana do Riacho). Santaluz. São Domingos. Nordestina. Gavião. Teofilândia.6. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga” pela disponibilização de software e recursos para a compilação bibliográfica que originou este trabalho. Em especial agradecemos aos demais componentes do Grupo Temático de Mamíferos reunido durante o referido workshop: Adelmar Coimbra-Filho. Mato Verde. Ribeira do Pombal.

N. M. C. M. Brasil.J. RYLANDS. A. C. B. C. OLIVEIRA. Parque Nacional da Serra da Capivara. T. A. Oliveira et al. D. A. 47 in: Abstracts of 11th International Bat Research Conference. OLMOS. GUÉRIN. Pirenópolis. SIMÕES. S. & J. Zeitschrift für Säugetierkunde 60: 176185.P. Belo Horizonte. 1998. M. pioneiro nos inventários da mastofauna da Caatinga. C. GUIDON. G. & S. 1965. Craniometric variation and subspecific differentiation in Thrichomys apereoides in northeastern Brazil (Rodentia: Echimyidae). Referências bibliográficas ARAÚJO. J. F. 1995. CHAME. C. AVILA-PIRES. J. LAGE. F. R. Fauna brasileira ameaçada de extinção.. Fundham. A. S. M. D. Rio de Janeiro. R. F. New records of Lonchophylla bockermanni (Chiroptera. F. BANDOUK. S. R. Cricetidae): Uma abordagem citogenética. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Lonchophyllinae). A. 294 . E. PELLERIN. MACHADO & A. G. L. MEDEIROS & P. 1994. BAPTISTA. Brasil. C. ALVES. EMPERAIRE. American Museum Novitates 2209: 1-21. F. The type specimens of Brazilian mammals collected by Prince Maximilian zu Wied. C. M.. DOS REIS. Celso Arcoverde de Freitas. M. Este trabalho é dedicado ao Dr. Tese de Doutorado. São Raimundo Nonato. A. BERNARDES. Especiação do Rato d’água Nectomys (Rodentia. M. A. G. M. Piauí. SALVIA. PARENTI. morfológica e geográfica. Carlos Alves de Oliveira e Christopher James Tribe pela leitura crítica de versões preliminares. B. FELICE. BONVICINO. PESSIS. DIAS. Pp. 1990. FAURE. Fundação Biodiversitas. 1998.

BONVICINO. R. 1996.. A. Mamíferos da Caatinga BONVICINO. DE. R. WESKLER. R. ALMEIDA. & F. & L. Revista Brasileira de Malariologia e Doenças Tropicais 9: 123-133. R. 1957. Pequenos mamíferos terrestres em cinco tipos de hábitat na caatinga de Curaçá. BORODIN. L. & M. OTAZU & P. FREITAS. FBCN. M. A. 1842) (Rodentia: Cricetidae). G. A. Karyotype. I. Pp 549 in: Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. Intrapopulational variability in cranial characters of Oryzomys subflavus (Wagner. LEITE. Chromosome variation in Oryzomys subflavus species group (Sigmodontinae. CÂMARA. R. Rodentia) and its taxonomic implication. La distribución geográfica de Wiedomys pyrrhorhinos (Wied. Sigmodontinae) from northeastern and central Brazil. B. B. A new species of Oligoryzomys (Rodentia. 1994. L. S. 1842) (Rodentia. Os Limites originais do bioma Mata Atlântica na região Nordeste do Brasil. Zoologischer Anzeiger 233: 45-55. in northeastern Brazil. MITTERMEIER. A. CAMARDELLA. & P. 1821) y Wilfredomys oenax (Thomas. A. OLIVEIRA. Rio de Janeiro. R. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. A. R. G. Bonner Zoologischer Beitrage 48: 9-18. A. FREITAS. 295 . G.6. R. COIMBRA-FILHO. M. Y. & J. FONSECA. L. Mammalia 64: 339-351. BONVICINO. morphology and taxonomic status of Calomys expulsus (Rodentia: Sigmodontinae). Cytologia 64: 327-332. M. ROCHA.. Brasil. PESSÔA. C. L. 1997. C. M. RYLANDS & J. F. & I. GONZÁLEZ. B. 1996. from northeastern Brazil. Occasional Papers in Conservation Biology 4:1-38. 1998. 1999. Zeitschrift für Säugetierkunde 63: 90-103. Notícia sobre a peste no nordeste. OLIVEIRA. BRANDT. Cuiabá. 2000. BA. 1998. Sexual dimorphism and age variability in cranial characters of Oryzomys subflavus (Wagner. R. PESSÔA & J. C. C. Sigmodontinae).. B. 2000. A. HERRMANN. C. E. PATTON.

G. Y. Brasil. SILVA. As Florestas da América do Sul. Molossidae). S. HOOD. R. São Paulo. Brasil. Ecologia. Dissertação de Mestrado. Mammalia 40: 257-266. S. Diversidade de mamíferos não-voadores do Parque Nacional de Ubajara. A new species of titi monkey. 1799 (Platyrrhini. Atelidae). Occasional Papers the Museum Texas Tech University 155: 1-32. S.J. Chiroptera Neotropical 4: 88-89. G. C. P. 1942) (Chiroptera. Variação geográfica e tanonômica das espécies brasileiras do gênero Alouatta Lacepede. LANDAU. GREGORIN. M. composição e importância econômica. HUECK. 599 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. Pp. KARIMI. GREGORIN. Oliveira et al. Novos registros de Alouatta ululata Elliot. K. K. & C. 1995. Brasília. 1976. SILVA. O. 633 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. Universidade de São Paulo. GUEDES. Estudo comparativo das espécies do gênero Alouatta Lacépède. Revista Brasileira de Zoologia 16:531-551. A.. RODRIGUES DE ALMEIDA & F. 2000. Ceará. Note sur les rongeurs du nord-est du Brésil. JONES. 1993. Argentina. 296 . Pp.. São Paulo. A Primatologia no Brasil 3: 239-262. A. A. 1912 no Estado do Ceará (Primates: Platyrhini). Pp. Callicebus Thomas. A. Cuiabá. 1928) (Rodentia: Muroidea). MENEGHETI.. G. E. Notes on the geographic distribution of Neoplatymops mattogrossensis (Vieira. 1972. D. Synopsis of South American bats of the family Emballonuridae. 1799 (Primates. & S. Mendoza. 2000. Editora da Universidade de Brasília. 1991. from north-eastern Brazil (Primates. GUEDES. Cebidae). HIRSCH. P. Atelidae) e sua distribuição geográfica na América do Sul. M. KOBAYASHI. 1999. R. TEDESCHI & J. PETTER. LANGGUTH. & A. Cuiabá. C. C. P. 1998. Polígono. BORGES-NOJOSA & J. J. 65 in: Resumenes XII Jornadas Argentinas de Mastozoología.

A. Revista do Museu Paulista 14: 1-87.. MACHADO. 47 in: Abstracts of 11th International Bat Research Conference. & J. Os Morcegos da Coleção do Museu Paulista. V. Estudos citogenéticos em dez espécies de roedores brasileiros da família Echimyidae. Alguns mamíferos colecionados no nordeste do Brasil. VERÍSSIMO. BEZERRA. R. University of California Publications in Zoology 130:1-86. WILLIG. Annals of the Carnegie Museum 50: 81-137. Phylogeography and systematics of the slender mouse opossum Marmosops (Marsupialia: Didelphidae). MARES. The mammals of northeastern Brazil: a preliminary assessment. E. Brazil. 1985.. J. B. M. R. 1991. M. A. PATTON. The rediscovery of Callicebus personatus barbarabrownae in Northeastern Brazil with a new western limit for its distribution. E. E. Primates 38: 429-433. HULAK. L. 1981.UFC (Ceará State Federal University). 297 . LACHER JR. Mamíferos da Caatinga LEAL-MESQUITA. Universidade de São Paulo. STREILEIN & T. L. Fortaleza. J. MARES.6. Preliminary survey of the bat fauna in the ecological context of the University Campus of Pici . 1997. The Brazilian Caatinga in South American zoogeography: tropical mammals in a dry region. São Paulo. & A. M. Tese de Mestrado. N. E. Pirenópolis. K. R. OTOCH & C. WILLIG & T. R. W. MUSTRANGI. Cricetidae). F. 1926. Pp. Robertsonian polymorphism in chromosome of Oryzomys subflavus (Rodentia. Brasil. P. Boletim do Museu Nacional 1: 1-19. Journal of Biogeography 12:57-69.1981. 1997. 1998. LACHER JR. & E. J. L. A. Cytogenetics and Cell Genetics 31: 33-39.. D. MARINHO-FILHO. LIMA. M. Ceará. MAIA. 1943. M. MOOJEN. R.

PERACCHI. YATES. L. L.. A. & B. 1998. Jaíba. Cuiabá. M. STRAUSS. Tese de Doutorado. A. no município de Teresina. 298 . Viagem científica pelo norte da Bahia. Oliveira et al.. with taxonomic notes based on the analysis of type material. Rio de Janeiro. J. 1994. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 8: 74-224. 1838). Texas Tech University. & R. M. MG. Chiroptera). Proechimys albispinus (Is. Pp. Notes on the food habits of Brazilian "Caatinga" carnivores. L. PENNA. Morphometric assessment of species groups in the South American rodent genus Oxymycterus (Sigmodontinae). FILHO. A. F. and subspecific differentiation in spiny rats. PESSÔA. from northeastern Brazil. L. & A. Lubbock. A. Brasil. E. Mammalia 57: 126-130. R. NOGUEIRA. 118 in: Resumos do XX Congresso Brasileiro de Zoologia. OLIVEIRA. OLIVEIRA. PESSÔA & G. J. Brasil.J. Pp. pelage and bacular morphology. Minas Gerais (Mammalia-Chiroptera). Mocambinho. 1993. R. J. Geoffroy. DO NASCIMENTO. 2000. POL & A. Mastofauna da margem direita do médio São Francisco. M. Didelphidae) based on allozyme and chromosomal data. A. Pp. E. NEIVA. 237 in: Resumos do XXI Congresso Brasileiro de Zoologia. PALMA. Piauí. Brasil. 1999. 1998. sul do Piauhí e de norte a sul de Goiaz. 642 in: Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. A. Estudos de hábitos alimentares das espécies Artibeus jamaicensis planirostris e Artibeus lituratus lituratus (Mammalia. Cranial size and shape variation. K. Porto Alegre. OLIVEIRA. & T. Phylogeny of southern South American mouse opossum (Thylamys. Zeitschrift für Saügetierkunde 63:1-15. sudoeste de Pernambuco. OLMOS. P. Lista provisória dos quirópteros do município de Jaíba. 1916. Bonner Zoologische Beiträge 48: 231-243. 1996.

F. W. A. P. B. TEIXEIRA. R. P. S. B. Dissertação de Mestrado. Pp. Belo Horizonte.. Universidade Federal de Minas Gerais. M. Proechimys yonenagae. RIGUEIRA & R. L. S. S. M. F. Edentata 1:11-15. B. northeastern Brazil (Rodentia: Echimyidae). B. L. G. Brasil). B. A. Editora da Universidade de São Paulo. O. Revista Brasileira de Zoologia 3: 441-463. The rediscovery of the Brazilian three-banded armadillo and notes on its conservation status. L. Mammalia 59: 537-549. FONSECA. CAMARDELLA. S. 1995. ROCHA. GONZAGA & D. & L. a new subspecies from the state of Bahia. a new species of spiny rat (Rodentia: Echimyidae) from fossil sand dunes in the Brazilian Caatinga. CARVALHO. E. 1995. A. I. V. Volume 2. 1999. SANTOS. G. 1993. MACHADO. L. S. P. I. ROCHA. Journal of Biogeography 2: 233-251. WEKSLER.. E. 299 . A. L. Aspectos sociológicos e florísticos. 1979. J. The dry plant formations of South America and their floristic connections. SANTOS. A Arara-Azul-de-Lear Anodorhynchus leari Bonaparti. SARMIENTO.6. Fauna de mamíferos do Quaternário de Serra da Mesa (Goiás.AVILLA. ABRANTES. C. M. Tratado de fitogeografia do Brasil. SICK. A. Mamíferos da Caatinga REIS. RIZZINI. 1975. 1856. SALLES. F. 612 in: Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. B. Proechimys albispinus minor. & P. São Paulo. 2000. Zeitschrift für Säugetierkunde 60: 237-242. GUEDES. P. 1758)) no Nordeste do Brasil. Publicações Avulsas do Museu Nacional 78:1-15. Brasil. G. L. SAHATE & I. Bionomia. 1987. T. Cuiabá.COSTA. H. Área domiciliar e padrão de distribuição espacial em Trinomys yonenagae (Rodentia: Echimyidae): evidências de redução evolutiva da territorialidade devido a mudança de hábitat. 1994. ABREU. distribuição geográfica e situação atual do tatubola (Tolypeutes tricinctus (Linnaeus. SANTOS.. SICURO. PESSÔA.

Roedores e marsupiais presentes na dieta de carnívoros do Parque Nacional de Ubajara (Ceará). GUEDES. A. Pp. F. Y. N. A. 2000. A. SOUSA. A fauna de mamíferos de um brejo de altitude em Caruaru.. a threatened Caatinga endemic. M. N. M.J. Brasil. with comments on phylogenetic relationships.. Mammalia 57: 149-152. 2000. G. A. & A. A new species of Micronycteris sanborni (Chiroptera: Phyllostomidae) from Northeastern Brazil. American Museum Novitates 3158: 1-34. MELO & A. M. Brasil. 1999. S. & J.. Tese de Doutorado. Brasil. 2000. 1989. BORGES-NOJOSA. J. Cuiabá. SILVA & D. BORGES-NOJOSA. Observations on the habitat and distribution of the Brazilian three-banded armadillo Tolypeutes tricinctus. G. 634 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. F. OREN. C. C. PATTON. Universidade de São Paulo. SVARTMAN. M. SILVA. G. SILVA. 634 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. P. J. A. Ceará. SILVA. P. P. Pp. 2000. 589 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. 1996. LANGGUTH. 1993. Mammalia) do Parque Nacional de Ubajara (Ubajara. 565 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. Cuiabá. B. Pp. J. J. J. SILVA. Pp. L. Brasil. S. GUEDES. Brasil.. Levantamento cariotípico de roedores do Distrito Federal. C. Ceará). Cuiabá. São Paulo. YONENAGA-YASSUDA. Journal of Mammalian Evolution 6: 89-128. & D. R. SIMMONS. FILHO. Pp. Citogenética de pequenos roedores de Pacoti. J. H. Cuiabá. Oliveira et al. M. PE. M. CARMADELLA. M. Serra de Baturité. SILVA. M. SMITH. A. A. A mastofauna da Estação Ecológica de Xingó. 300 . PERCEQUILLO & Y. M. P. M. G. SILVA. Diversidade de morcegos (Chiroptera. Phylogenetic relationships and the radiatio of sigmodontine rodents in South America: evidence from cytochrome b. 616 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia. 2000. Cuiabá. ABREU & D. G.

1997. M. E. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Mammalian diversity in Neotropical lowland rainforests: a preliminary assessment. Revisão sistemática do grupo de espécies nitidus do gênero Oryzomys (Rodentia. VIVO. E. TRIBE. & D. VIEIRA. Special Publications. Revision of the naked-tailed armadillos. D. Londres. Washington. M. Mamíferos da Caatinga THOMAS. genus Cabassous McMurtrie. The Neotropical rodent genus Rhipidomys (Cricetidae:Sigmodontinae): A taxonomic review. R. Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 8: 209-222. C. Sobre uma coleção de mamíferos do estado de Alagoas. 1993. 230:1-115. Mammalian evidence of historical ecological change in the Caatinga semiarid vegetation of northeastern Brazil. 1957. Dissertação de mestrado. Sigmodontinae). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 13: 125-132. VOSS. C. Journal of Comparative Biology 2: 65-73. 1993. C. University College London. Mammal species of the World: a taxonomic and geographic reference. REEDER. Brazil. R. C. Bulletin of the American Museum of Natural History. Snethiage. 301 . WILSON. M. 1910. Annals of the Carnegie Museum 49:323-357. WETZEL. Systematic and evolution of bats of the genus Glossophaga. Rio de Janeiro. Sobre mamíferos do estado do Maranhão. EMMONS. & L.6. 1953. S. Smithsonian Institution Press. C. WEBSTER. WEKSLER. 1980. On mammals collected in Ceará N. Annals and Magazine of Natural History 6: 500-503. VIEIRA. D. W. The Museum Texas Tech University 36: 1-184. Tese de Doutorado. 1996. 1996. 1996. O. by Fräulein Dr. M.

WINGE. Museo Lundii 3:1:178. Sistemática da família Dasyproctidae Bonaparti 1838 (Rodentia: Histhricognathi) no Brasil.J. Brasilien. E. MARES. 1999. 1989. G. A. Dissertação de Mestrado. Universidade de São Paulo. M. Jordfundne og nulevende Gnavere (Rodentia) fra Lagoa Santa. São Paulo. & M. 1887. XIMENEZ. A. R. Minas Geraes. Mammals from the Caatinga: an updated list and summary of recent research. Oliveira et al. 302 . WILLIG. H. Revista Brasileira de Biologia 49: 361-367.

Canindé de São Francisco. mas presente na Caatinga em forma pontual ou nas regiões limítrofes com os outros ecossistemas. São Raimundo Nonato. 1777) (G. CE Crato. Ocorrências assinaladas com um asterisco foram julgadas possivelmente coespecíficas com a forma nominal listada imediatamente acima. 30 Unidade Conservação PN Serra da Capivara. PI. SE. d) característica de outros ecossistemas. cuja numeração encontra-se abaixo da tabela. c) apresentando grande parte da distribuição na Caatinga. mas não endêmica. AL. Ordem Artiodactyla Táxon Cervidae: Odocoileinae Mazama americana Mazama gouazoupira Autor (Erxleben. 1814) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Jaíba. e) amplamente distribuída em outros ecossistemas e também na Caatinga. São Raimundo Nonato. A atualização taxonômica segue fundamentalmente Wilson & Reeder (1993). Olho D’água do Casado. EE Xingó Tipo e c Tayassuidae Pecari tajacu (Linnaeus. PN Ubajara FN AraripeApodí. PN Serra da Capivara PN Serra da Capivara.Fischer. Ubajara. e não foram consideradas no cômputo do número total de espécies da Caatinga. 38 1. PI 1. mas com distribuição restrita. 20. b) endêmica da Caatinga. 1758) Penedo. Delmiro Gouveia. São Raimundo Nonato. AL. AL. As letras na última coluna referem-se ao tipo de distribuição da espécie.Apêndice. exceções estão baseadas em trabalhos citados na coluna “Referências”. MG. Lista das espécies de mamíferos que ocorrem na Caatinga. Piranhas. 63 e . PI Referências 1. AL. CE. segundo classificação a seguir: a) endêmica da Caatinga. 52.

São Raimundo Nonato. Jaíba. 38. 1758) (Schreber. MG. 30. PE. São Raimundo Nonato. PI São Raimundo Nonato. 1795) (Linnaeus.30. 40 1. 40 PE. 1758) e . 33. 1821) (Linnaeus. PE. PI 1. PI. CE. 1766) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia São Raimundo Nonato. PN Ubajara Exu. 1771) PN Serra da Capivara PN Serra da Capivara São Raimundo Nonato. CE. PI 1. Ubajara. 20. Garanhuns. 38. PE. 40 Felidae: Felinae Herpailurus yaguarondi Leopardus pardalis Leopardus tigrinus Leopardus wiedii Puma concolor (Lacépède. São 1. 30 FN AraripeUbajara. Triunfo. CE. 1775) (Schinz. PN Ubajara São Raimundo Nonato. Raimundo Nonato. CE. PN Serra da Capivara Tipo e e Carnivora Canidae Cerdocyon thous Crato. 40 FN AraripeApodi e e e e e Felidae: Pantherinae Panthera onca (Linnaeus. 33. 40 PN Serra da Jaiba. PI. PI 1. 38. PI Referências 1 Unidade Conservação PN Serra da Capivara FN AraripeApodí. PI. PE. São Raimundo Nonato. 1809) (Linnaeus. 30.Ordem Táxon Tayassu pecari Autor (Link. PN Serra da Capivara. PE. Exu. MG Capivara. 40 PN Serra da Capivara Crato. CE Apodí.14. Exu. Jaíba. 1. MG Crato. Serra Talhada.

1820) Penedo. 38. 63 1. PE. Triunfo. 28. Ubajara. Ubajara. 30 PN Ubajara PN Serra da Capivara. Fortaleza. PE. 1774) Crato. CE. Garanhuns. PE. MG. São Raimundo Nonato. Poção. São Raimundo Nonato. São Raimundo Nonato. CE Crato. RN. Jaíba. 20. Poção. 1867 Jaíba. Fortaleza. Exu. CE Penedo. 1798) 63 2. 40 14. AL Penedo. Crateús. BA. PE. 1774) (Linnaeus. 30. 63 23. Jaíba. PE. MG. 33 14. CE (Schreber.14. 40 Unidade Conservação PN Serra da Capivara Tipo e e e e PN Serra da Capivara. 1776) (Molina. BA Peters. 1820 Rio Jequitinhonha. Jaíba. Ubajara. AL. 20. 1838) Cocal. PI. 27. MG (Wagner. CE Referências 1. MG (Wied-Neuwied. PI. 36 23. 23. PE. BA. Senhor do Bonfim. PI. CE . Barra. 71 1. PE. 33. 28. 38 2 38 1. CE. CE. 30 23. 1843) Exu. Crato. CE. CE PN Serra da Capivara e d e e FN AraripeApodi e e . CE Garanhuns. AL (Temminck. 1784) (Schreber. 1766) (Cuvier. São Raimundo Nonato.Ordem Táxon Mustelidae: Mephitinae Conepatus semistriatus Mustelidae: Mustelinae Galictis vittata Galictis cuja Eira barbara Procyonidae: Potocinae Potos flavus Procyonidae: Procyoninae Nasua nasua Procyon cancrivorus Autor (Boddaert. PN Ubajara (Schreber. PI. 20. CE. PN Ubajara d e e Chiroptera Emballonuridae Diclidurus albus Peropteryx kappleri Peropteryx macrotis Rhynchonycteris naso Saccopteryx bilineata Saccopteryx leptura Wied-Neuwied. 30.14. 1758) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Garanhuns. Natal. PE Ipu. 33.14. PI Crato. 1782) (Linnaeus.

Ordem Táxon Furipteridae Furipterus horrens Molossidae Eumops auripendulus Eumops perotis Molossops abrasus Molossops planirostris Molossops teminckii Molossus ater Molossus molossus Autor (F. PI Jaíba. PN Ubajara PN Serra da Capivara FN AraripeApodí e e e e e e e Neoplatymops mattogrossensis Nyctinomops laticaudatus Promops sp. CE. PE. 55 Unidade Conservação PN Serra da Capivara. Exu. Valença do Piauí. 1805 (Pallas. PE. 1805 18. MG Barra. 1766) 30. Geoffroy. Exu. 63 1. 1854) E. Jaíba. PE. 36. 1828) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Exu. 71 38 30 30. CE. 71 30. BA. 71 e e ? d . Ubajara. PI Exu. PE Exu. PE. Irecê. PE Crato. São Raimundo Nonato. MG Crato. Ubajara. PI. Jaíba. Exu. PE. PI. MG. São Raimundo Nonato. BA. Nova Olinda. PE Referências 1. 1827) (Peters. PI. Tadarida laticaudata Mormoopidae Vieira. Crato. 27. 36. Cuvier. 36 30 30. CE Exu. CE. CE. Geoffroy. Jaíba. 36 30. 1800) (Schinz. MG Exu. Jaguaribe. Serra Talhada. 30 1. 1821) (Temminck. 55 FN AraripeApodí FN AraripeApodí. 38. PE. PN Ubajara Tipo e (Shaw. 30. CE Valença do Piauí. AL. 30. São Raimundo Nonato. CE. Penedo. PI. Jaíba. PN Serra da Capivara. Valença do Piauí. 30. PE. 1942 E. PI. Exu. 1865) (Burmeister. MG Valença do Piauí.

CE. Ubajara. 30 30 30 Unidade Conservação FN AraripeApodí PN Serra da Capivara Tipo e e e FN AraripeApodí e Desmarest. 61. 1843) (Wagner. 1843) Gray. CE. Penedo. PI São Raimundo Nonato. Olinda. PI Crato. 1821) (Linnaeus. 55. 36. CE Referências 30 1. AL. PE. 1. CE (?) 71 Crato. 1838 (Gray. PI. 36 e e Phyllostomidae: Carolliinae Carollia brevicaudata Carollia perspicillata (Schinz. PE. MG. Nonato. 30. São Raimundo Nonato. Valença do Piauí. Jaíba. PI. FN Araripe-Apodí 1. 63. PI Crato. PN Ubajara e e . 36 PN Serra da Capivara. 2. PE. Teresina. PN Serra da Capivara. MG. 1818 (Linnaeus. CE. 1758) Crato. São Raimundo 38. 28. CE. PI Serra Talhada. MG. São Raimundo Nonato. Valença do Piauí. CE. Jaíba. Valença do Piauí. 1758) Jaíba. 1838 Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Crato. 30.Ordem Táxon Pteronotus davyi Pteronotus parnellii Pteronotus personatus Natalidae Natalus stramineus Noctilionidae Noctilio albiventris Noctilio leporinus Autor Gray. Fortaleza. PI FN AraripeApodí. PI. Exu. Exu. 64 Valença do Piauí. Exu. CE. PE. PN Serra da Capivara. Nova 1. PI.

55.. 30. PN Serra da Capivara. 55. 36. BA Barra. Exu. CE Barra. PI. BA. 38. Serra Talhada. Fortaleza. 1978 Lonchophylla mordax Thomas. PN Ubajara Tipo (E. 67 e Phyllostomidae: Lonchophyllinae Lonchophylla bockermanni Sazima et al. 36 d e . 63. Nova Olinda. 1823 1. CE. Teresina. Nova Olinda.Ordem Táxon Phyllostomidae: Desmodontinae Desmodus rotundus Autor Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Crato. PN Ubajara PN Serra da Capivara FN AraripeApodí FN AraripeApodí. Senhor do Bonfim. Jaíba. CE. 36. Exu. CE. BA. Ubajara. RN. MG Canudos. Natal. Juazeiro. Exu. 1766) 30 1. São Raimundo Nonato. 30. PE. CE. BA. 15. 1838 (Pallas. BA. PE. 27. PI. São Raimundo Nonato. MA. PN Serra da Capivara. PE. MG Exu. PE. 1903 4 28. e Diphylla ecaudata Phyllostomidae: Glossophaginae Anoura geoffroyi Glossophaga soricina Spix. AL. MG Crato. Nova Olinda. Ubajara. Nova Olinda. AL. MG Referências Unidade Conservação FN AraripeApodí. PE. Geoffroy. Senhor do Bonfim. Jaíba. Penedo. Exu. 1810) 1. Jaíba. Rosário. Valença do Piauí. BA. PI. PI. Crato. CE. CE. Cocal. 30. São Raimundo Nonato. CE. PE. PI. 36 e Gray. CE. Maceió. CE. Jaíba. 28. PI. 30.

2167) 63 1. São Raimundo Nonato. Juazeiro.Ordem Táxon Lonchophylla sp. PE. PN Serra da Capivara FN AraripeApodí. Exu. PI Exu. PE São Raimundo Nonato. Ubajara. MG Valença do Piauí. PI. 38. 55. PE. PE Crato. Exu. São Raimundo Nonato. PN Serra da Capivara. 55 e e . 55 Unidade Conservação PN Serra da Capivara. MG. MG. PI Maceió. CE. CE Referências 1. Jaíba. 1863 (Gray. PI. Nova Olinda. 30. Geoffroy. CE. CE. PI Exu. 1838 Mimon crenulatum Phyllostomus discolor (E. BA. Jaíba. Jaíba. MG Crato. 57 1 30 1. PN Ubajara Tipo ? (Peters. Exu. CE Exu. CE 36 30 57. 1856) Simmons. 57. PI. CE. PN Ubajara e e e e c e e e e Micronycteris schmidtorum Sanborn. 1842) (Gervais. PE. 1996 Jaíba. 1865) Tomes. 1843 Phyllostomus elongatus Phyllostomus hastatus (E. Geoffroy. PN Serra da Capivara. Ubajara. 30. PN Ubajara FN AraripeApodí. 1810) (Pallas. 36 PN Serra da Capivara FN AraripeApodí. 1810) Wagner. AL Crato. PE São Raimundo Nonato. 36 30. Valença do Piauí. 36. 1935 Mimon bennettii Gray. Ubajara. 71 1. * Phyllostomidae: Phyllostominae Chrotopterus auritus Lonchorhina aurita Micronycteris megalotis Micronycteris minuta Micronycteris sanborni Autor Municípios de ocorrência documentada em bibliografia São Raimundo Nonato. PI.

Valença do Piauí. BA. AL. PI Exu. Jaíba. MG Exu. 30. 30. PE. Nova Olinda. 30. PI. CE Crato. CE. MG Crato. BA. CE. PI. CE. CE Crato. CE. FN 61. PI. 1823) (Peters. 1856) Peters. Maceió. 1821 (Spix. . PE. São Raimundo Nonato. * Trachops cirrhosus Phyllostomidae: Stenodermatinae Artibeus cinereus Artibeus concolor Artibeus lituratus Autor (Spix. 1865 (Olfers. CE. 63 Araripe-Apodí. 28. Exu. 55. 1818) Artibeus obscurus Artibeus planirostris Schinz. PI. CE. Teresina. * ? . Fortaleza. Apodí . 71 Capivara. PN Ubajara. PE. São Raimundo Nonato. São Raimundo Nonato. MG Referências 1 30 30 .Ordem Táxon Tonatia bidens Tonatia brasiliense Tonatia silvicola Tonatia sp. Fortaleza. 28. 1867) (dÓrbigny. PI Jaíba. 55. Exu. 1823) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia São Raimundo Nonato. FN Araripe36. PN Serra da 39. 1836) (Spix. Nova Olinda. 71 36 1. PN Serra da Capivara. PI. Juazeiro. Ipu. CE. PI. Maceió. PN Ubajara 36 30. 39. Ubajara. PN Serra da Capivara. 38 30 e e e e e Artibeus sp. Ubajara. CE. PE Exu. Teresina. AL. PE Jaíba. 1. Jaíba. PI Teresina. MG Teresina. 30. 1823) FN AraripeApodí 1. Ubajara. CE. Juazeiro. 63 Unidade Conservação PN Serra da Capivara Tipo e e PN Serra da Capivara ? e (Gervais. 55 PN Ubajara.

1847) (Müller. Geoffroy. São Raimundo Nonato. 1860 (E. Valença do Piauí. Exu. 1810) 1. Ubajara. 1968 Crato. Jaíba. BA. 38. PE. PE. PN Ubajara Tipo d e e Uroderma magnirostrum Vespertilionidae: Vespertilioninae Histiotus sp. 1856) Jaíba. 55 1. Eptesicus brasiliensis Eptesicus furinalis Lasiurus borealis Lasiurus ega Davis. CE. FN AraripeApodí. Ubajara. MG São Raimundo Nonato. 55 Unidade Conservação PN Serra da Capivara. PN Ubajara FN AraripeApodí. PN Serra da Capivara. PI. Exu. 30. PI. CE.71 e 1 38 30. Exu. 36. Juazeiro. Manimbú. MG Crato. PE. CE Crato. 61. 36 30 30 PN Serra da Capivara FN AraripeApodí FN AraripeApodí FN AraripeApodí ? e e e e (Desmarest. CE. 36 Sturnira lilium (E. CE. 30. 55. PI. 1776) (Gervais. Exu. Jaíba.Ordem Táxon Chiroderma villosum Platyrrhinus lineatus Autor Peters. CE. PN Serra da Capivara. MG Crato. AL. PI . Teresina. CE Crato. PN Ubajara. CE Referências 1. Ubajara. Jaíba. PI 30. 1819) (d'Orbigny. CE. MG. 36. Jaíba. Geoffroy. PE. Maceió. 1810) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia São Raimundo Nonato. MG Crato. AL.

54 CE. MG Juazeiro. CE 54 e e ? e d e e . 61 Crato. 30. PE. CE. BA. CE. Caruaru. Ipu. Lamarão. 1776) Baturité. 1840) d e Gracilinanus agilis Gracilinanus emiliae Gracilinanus sp. Tipo e e ? Myotis sp. Valença do Piauí. Garanhuns. Poção. CE. 4 Apodí. Triunfo. PI Crato. CE Curaçá. CE. BA. CE. 1867 Didelphimorphia Didelphidae: Caluromyinae Caluromys philander (Linnaeus. 38. MG. Exu. 14. PE. Garanhuns. Curaçá. Palmeira dos Índios. 1821) Handley. * Rhogeessa tumida H. Pacoti. 14. 1. PE. AL. PE. AL. CE. 20. 71 36 30 14 Unidade Conservação PN Serra da Capivara FN AraripeApodí. MG 15. Ubajara. 30. AL. FN AraripeCrato. BA 34. Penedo. 33 PN Ubajara Ubajara. 20. BA Ipu. 1840) (Thomas. CE Referências 1 30. Allen. Serra da Jaíba. BA 15 Pacoti. Bodocó. PI. 38 Caruaru. PE. 1758) (Lund. Triunfo. 1960 Municípios de ocorrência documentada em bibliografia São Raimundo Nonato. CE. CE. PE. CE. 1758) Didelphidae: Didelphinae Didelphis albiventris (Lund.14. Ipu. CE. 1854) (Thomas. Capivara. Nonato. PN Fortaleza. Ubajara. PE. 54. PI Curaçá. CE. CE 20. Jaíba. São Raimundo Ubajara. 33. Fortaleza. MG.* Marmosa murina Marmosops incanus Micoureus demerarae Monodelphis americana (Burmeister. Ipu. PE. PE Pacoti. Jaíba. Dois Irmãos. 38. PE. PE. Triunfo. Ipu. PE. Exu. CE. BA. 63 PN Ubajara Jaíba. 1905) (Müller.Ordem Táxon Myotis nigricans Myotis riparius Autor (Schinz. PN Penedo. 1909) (Linnaeus. Serra Talhada.

Ordem Táxon Monodelphis domestica Autor (Wagner. Serrinha. BA. Jaíba. Limoeiro de Anadia. CE. 33. Poção. BA. Quebrangulo. Valença do Piauí. Palmeira dos Índios. PE 30 . CE. 63 Tipo e b e Perissodactyla Primates Tapiridae Tapirus terrestris Callithrichidae Callithrix penicillata Callithrix jacchus (Linnaeus. 20. Campos 14. CE. Jardim. Ubajara. 30. MG. PE. Palmeira dos Índios. AL. MG 38 Crato. 1968) (Linnaeus. Pesqueira. Fortaleza. CE. Penedo. AL. AL. Curaçá. Pesqueira. 33. Crato. Garanhuns. 1758) 38 e d e Jaíba. Triunfo. Caruaru. Exu. Ipu. PE. PN Ubajara Sales.14. 54. PE. Missão Velha. CE. 30. CE. Triunfo. São Benedito. Nonato. Serra Talhada. Pacoti. CE. BA. CE. PE. Pacoti. Dois Irmãos. PE. CE. AL. PI Exu. 38. 1758) (É. AL. Senhor do Bonfim. PE. PE. 30. Milagres. MG 14. CE. 15. Jaíba. Exu. 1758) Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Baturité. Quebrangulo. PN Ubajara . 41 Garanhuns. AL. Ipu. CE FN AraripeApodí. 61. 38. PI. 61 Feira de Santana. PE. 1. Poção. Santana do Ipanema. BA Jaíba. 20. CE. 1815) (Linnaeus. CE. Ubajara. Garanhuns. Bodocó. BA. CE. PE. PE. 1842) Lagomorpha Thylamys karimii Leporidae Sylvilagus brasiliensis (Petter. PE. São Raimundo 63. PN Serra da Capivara. 33. CE. PE. Geoffroy. MG. PE. CE. AL.

PE. 38. Formosa. PI e . PN Ubajara. 1758) 1. Monte Santo. 30. PN Serra da 38 Capivara. Lamarão. Jeremoabo. Ubajara. MA. Primeira Cruz. 2. MG. PI Humberto de Campos. 20 d d Cebidae: Callicebinae Callicebus barbarabrownae Callicebus sp. CE. MA. 1 PN Serra da Capivara e Rodentia Agoutidae Agouti paca (Linnaeus. 20. CE Ibipeba. 1767) São Raimundo Nonato. BA. 32 32 b ? (Linnaeus. Jaíba. Granja.Ordem Táxon Cebidae: Alouattinae Alouatta caraya Alouatta ululata Autor Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Cotegipe. Jaíba. Ibiapina. São Raimundo Nonato. 1990 25. CE. BA Exu.* Cebidae: Cebinae Cebus apella Hershkovitz. 19. BA. BA. São Raimundo Nonato. CE Referências Unidade Conservação PN Serra da Capivara Tipo (Humboldt. 21. 1815) Elliot. MG. Ubajara. 1912 1. 17. São Benedito. BA. PI. BA Canudos. CE. BA.

AL. Mundo Referências Unidade Conservação PN Serra da Capivara. Baturité. Santana do Ipanema. CE. 33. CE. PI. 63 Galea spixii (Wagler. 52. 30. Ubajara. AL. AL. Mulungu. 56. Curaçá. Quebrangulo. PI. Exu. SE. Brejo Santo.14. CE. PE. Exu. 24. CE. PE. CE. Pesqueira. CE. BA Barbalha. Poção. PE. RN. Jaíba. CE. Valença do Piauí. AL. Jardim. Milagres. CE. CE. Itapagé. EE Xingó c . PE. Baturité. SE. Caruaru. Crato. Bodocó. Caruaru. CE. Garanhuns. 1831) 14. PE. Parnamirim. Crato. 63 PN Serra da Capivara. Missão Velha. PE. CE. Ipu. PE. Canindé de São Francisco. BA. CE. 30. PE.Ordem Táxon Caviidae: Caviinae Kerodon rupestris Autor Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Araripe. Delmiro Gouveia. Delmiro Golveia. MG. PN Ubajara. 24. Olho D’água do Casado. AL. AL. Palmeira dos Índios. Canindé de São Francisco. PE. São Raimundo Nonato. Barro Alto. BA. AL. CE. 2. Fortaleza. CE. Fortaleza. Triunfo. Juazeiro. BA. AL. PE. Missão Velha. 38. 52. Campos Sales. PE. CE. Piranhas. 61. CE. 1820) 1. Garanhuns. Ipu. EE Xingó Tipo a (Wied. CE. Assaré. 20. CE. Limoeiro de Anadia. CE. Rio Jequitinhonha. Bodocó. CE.

14. PE. Jaíba. 73 FN AraripeApodí. PE. CE Jeremoabo. AL. PE. Valença do Piauí. Lamarão. Piranhas. 38. Maceió. PI. Canindé de São Francisco. 1831 e Dasyprocta sp. EE Xingó Tipo Dasyproctidae: Dasyproctinae Dasyprocta prymnolopha Wagler. CE. Exu. 30. PN Ubajara. Triunfo. CE. Piranhas. CE. Fortaleza. Ubajara. PE. BA 1. Serrinha. Palmeira dos Índios. AL. Olho D’água do Casado. BA. AL. 63. 38 b c . 20. SE.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Novo. Quebrangulo. Santana do Cariri. AL. CE. AL. Crato. São Raimundo Nonato. Pesqueira. Poção. BA Caruaru. Echimyidae: Echimyinae Phyllomys lamarum (Thomas. Garanhuns. 52. Crato. MG. Jaíba. AL. 1916) 51 14. PE. Solonópole. AL. AL. PE. BA. Olho D’água do Casado. PN Serra da Capivara. 33. PI. PE. Penedo. AL. n. PI Bodocó. CE. São Raimundo Nonato. 33. 24. Ipu. BA. Dois Irmãos. CE. Delmiro Gouveia. MG.

30. CE. 49 14 14. Queimadas. PE. 1921 Campo Formoso. Ubajara. CE. BA. MG. AL. Lamarão. PN Serra da SE. 1887) . 15. 1758) Baturité. 36. BA. CE. BA. Valença do Piauí. Trinomys yonenagae Rocha. CE Erethizontidae Coendou prehensilis (Linnaeus. Pesqueira. 56. 63 14. 24. Pesqueira. Seabra. PE. BA Proechimys cayennensis Desmarest. Crato. PN BA. 1995 Barra. AL Anadia. Delmiro Gouveia. BA.14. São Raimundo Nonato. Serrinha. Feira de Santana. PI. BA. 1. BA Trinomys albispinus Thomas. BA. Garanhuns. 1839) Bodocó. Caruaru. Capivara.Ordem Táxon Echimyidae: Eumysopinae Thrichomys apereoides Autor Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Referências Unidade Conservação Tipo (Lund. Xingó Jaíba. Caruaru. AL. sertonius BA. Ibiraba. Piranhas. 43 42 45. Ipu. 30 e Echimyidae: Eumysopinae Trinomys albispinus minor Reis & Pessôa. Olho D’água do Casado. BA b b b d e e Muridae: Sigmodontinae Akodon cursor (Winge. BA. Ubajara. Senhor do Bonfim. Jaíba. Curaçá. Garanhuns. 38. PE. 33. Ipu. 1821 Ipu. PE. 1995 Morro do Chapéu. AL. Palmeira dos Índios. PE. Palmeira dos Índios. CE. PE. 52. PE. Canindé de São Francisco. PE. MG. CE. AL. AL. EE Fortaleza. CE. Triunfo. 61. 38. Exu. Senhor do Bonfim. AL. Penedo. PE. PI 42.

PE Tipo e c e ? e e e e . Pesqueira. PE. PE 38 Capivara Caruaru. Fortaleza. 30 Quebrangulo.* Holochilus brasiliensis Holochilus sciureus (Lund. MG. Fortaleza. 1841) Calomys expulsus Calomys tener Calomys sp. Crato. PE. PE. PE. PN Serra da Nonato. AL. CE. Quebrangulo. 1819) Wagner. Jequié. PE Exu. CE. Ipu. CE. PE. CE. PI. 33. São Raimundo 1. Serra Talhada. PE. Correntes. Garanhuns. MG. PE. PE. 59 Exu. 14. Jaíba. 63 Palmeira dos Índios. Baturité. PE. Triunfo. 38. 24. CE. Caruaru. 33. 1883) Massoia. Crato. PE. Garanhuns. Jaíba. BA. Triunfo. 24. PE. Pesqueira.Ordem Táxon Bolomys lasiurus Autor (Lund. PE.14. PE. Ipu. 1887) (Desmarest. 14. CE. CE. MG. 38. 30. São Paulo. 6. Buíque. 61. 1842 Nectomys rattus Oligoryzomys fornesi (Pelzen. Bom Jesus da Lapa. 71 Barbalha. AL Bodocó. CE Bodocó. Apodí Garanhuns. BA. Caruaru. 33. CE. AL. 61. 1841) (Winge. CE 9 Bom Conselho. PE . Jaíba. FN AraripeCrato. CE. 30. Exu. PE. AL. Ipu. 14. PE. PE 14 Conquista. Palmeira dos Índios. 54 Pacoti. Macaparana. AL. Penedo. 1973 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Aquiraz. CE. BA 30. CE.

Garanhuns.14.14. PE. PE. Palmeira dos Índios. São Benedito. CE. Triunfo. PE. Capivara CE. PE Caruaru. PI. 11 Serra da Norte. Natuba. Baturité. 38. 37. CE. BA. Quebrangulo. CE 37 Tipo e c d b e e b . PE Angelim. PE. PE. CE. 1842) Oxymycterus angularis Oxymycterus sp. MG. PN Ipu. CE. PE. CE 54 Guaraciaba do Norte. Oryzomys aff. CE. 1818) Oligoryzomys stramineus Oryzomys russatus Oryzomys sp. 1848) (Wagner. PE. Thomas. AL. AL. 30. Bom Conselho. CE. Exu. AL 59. MG. 63 Ipu. Triunfo. 38. PI. PE. 1998 (Wagner. Ipu. 30. 24. PE. 10. AL. MG. CE. Macaparana. MG. Fortaleza. PN BA. 71 Serra da Itapipoca. Serrinha. AL. São Benedito. 54. Crato. Apodí. Seabra. CE. CE. n. Palmeira dos Índios. 24. PE. FN AraripeExu.Ordem Táxon Oligoryzomys nigripes Autor (Olfers. 1. AL. CE. Jaíba. CE. Guaraciaba do 54. Santana do Ipanema. 9 Correntes. Quebrangulo. 33. Feira de Santana. 1909 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Baturité. Caruaru. 68 CE Anadia. São Raimundo Nonato. Jaíba. Caruaru. Pacoti. PB Pacoti. Pacoti. CE. AL. FN AraripeCrato. São Raimundo Nonato. BA. 30. Penedo. PE. 1. São Benedito. Montes Claros. PE. AL. PE. 14. Apodí. 61. Serra Talhada. Pesqueira. subflavus Bonvicino & Weksler. n. Quebrangulo. Garanhuns. CE. Pesqueira. PE. PE. Exu. 9. Limoeiro de Anadia. PE. AL. CE. Itapagé. Capivara Montes Claros. Garanhuns.

AL. CE. Jaíba. BA. CE.* Linnaeus. CE. 63 65 38 47 Tipo e e b b a Xenarthra Sciuridae: Sciurinae Sciurus aestuans Sciurus alphonsei Dasypodidae: Dasypodinae Cabassous unicinctus Cabassous sp. 38. AL. Feira de Santana. Alto Santo. Andaraí. CE 62 Bodocó.Ordem Táxon Rhipidomys macrurus Rhipidomys mastacalis Rhipidomys sp. PI. BA. CE. Garanhuns. Jaíba. 59. Fortaleza. Ipu. Missão Velha. 1903 (Linnaeus. CE. 1840) (Wied-Neuwied. 1821) Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Baturité. 30. 2 Wiedomys pyrrhorhinos Autor (Gervais. MG Afrânio. Quebrangulo. Caruaru. Amarante. Poção. PE. AL Maranguape. ssp. n. 1767 Thomas. PE. BA. Andorinha. CE 62 Pacoti. CE. BA 62 Crato. 14. Boa Vista do Tupim. PE Penedo. Brejões. Riacho da Ressaca. 24. 30. Jequié. CE. BA. Pesqueira. BA. São 14. BA. EE Raso da Catarina . PE. Guaraciaba do Norte. Garanhuns. Buriti dos Montes. Palmeira dos Índios. Crato. BA. Santana do Ipanema. ssp. CE. BA. Juazeiro. CE. 1758) d d e ? PN Chapada Diamantina. Boa Nova. 1855) (Lund. PE. AL. CE. MG. Baixa Grande. Caitano. 30. PI. Triunfo. PE. Alagoinhas. 1 Rhipidomys sp. BA. 33. PE. n. BA. CE Caruaru. Anagé. CE. Exu. Crato. MG. PE. 15. CE Jaíba. PE. BA. PE.14. São Benedito. 38 Apodí BA. Seabra. Brumado. Ipu. Araripe. 62 Ibiapina. FN AraripeCuraçá. São Benedito. BA. 33. PE. 2. BA. CE.

Francinópolis. Itambé. Euclides da Cunha. Canudos. Novo Oriente. Ouricuri. Casa Nova. Curaçá. PI. CE. Mucugê. Ibiquera. MG. Paulo Afonso. BA. PI. PB. Maracás. PE. BA. Cícero Dantas. Santana do Cariri. Canindé de São Francisco. BA. BA. Queimadas. Regeneração. BA. Jaicós. Santa Bárbara. Floresta. BA. BA. BA.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Cacimbinhas. BA. Mirante. Cândido Sales. Novo Horizonte. Lajedo do Tabocal. Farias Brito. BA. Milagres. PI. Jacobina. BA. PE. BA. BA. BA. PI. Itaberaba. RN. Lençóis. Feira de Santana. PB. CE. Dirceu Arcoverde. Gavião. Lagoa Nova. BA. Monte Alegre de Sergipe. PE. BA. Capim Grosso. BA. BA. Campo Formoso. Jacobina do Piauí. Jucás. BA. Nova Olinda. Itiruçú. BA. BA. BA. Santa Helena. BA. SE. Paulistana. Mulungu. BA. Santa Maria da Boa Vista. Iaçu. CE. BA. BA. Pilão Arcado. Medina. AL. PE. BA. Monte Santo. Jeremoabo. PE. Ourolândia. Santa Brígida. Ipirá. Jequié. BA. Ibimirim. Petrolândia. BA. BA. Cajazeiras. Mundo Novo. PE. PI. BA. BA. CE. PB. Cedro. PI. PI. Oeiras. CE. BA. BA. Exu. São João do Tipo . SE. Remanso. CE. Picos. CE. Encruzilhada. CE. PI.

SE. BA. PI. BA. BA. 33. Vitória da Conquista. São Miguel do Tapuio. 63. Brejões. CE. Umburanas. BA. BA. PI. AL. PN Chapada CE. Alagoinhas. Aratuba. PI. São Raimundo Nonato. Apodí. BA. Alto Santo. 2. Alcântaras. CE. 30. SE. PN Assaré. BA. Araripe. PI. Angical do Piauí. BA. de Sete BA. PI. BA. Tobias Barreto. Simplício Mendes. CE. Sobradinho. Valença do Piauí. 47. Cacimbinhas. PB. PI. EE Andorinha. BA. 64 Diamantina. Canudos. Capitão de Tipo e . Aiuaba. Várzea Grande. Anagá. Buriti Cidades. BA. CE. CE. CE. BA. Barão de Grajaú. Varjota. Itabaiana. Capivara. São João dos Patos. CE. Altaneira. RB Aracatu. Senhor do Bonfim. BA. PE. 1758 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Jaguaribe. PI. PI. PI. dos Montes. São João do Piauí. Raso da Antonina do Norte. Baixa Grande. Sento Sé. Serra da Banabuiú. Canindé de São Francisco. SE. MA. Brumado. MA. Cajazeiras. Wagner. Capim Grosso. PI. Aracajú. PI. CE. CE. BA. BA Afrânio. SE. BA. BA. BA. Tanhaçu. BA. Campo do Brito. Valente. Água Branca. BA. Campo Formoso. Tauá. Campo Maior. CE. Andaraí. BA. Boa Vista do Tupim. 1. Tapiramutá. Catarina. CE. BA. PN Boa Nova. CE. Altos. Utinga.Ordem Táxon Autor Dasypus novemcinctus Linnaeus. Canindé. FN AraripeAmarante. BA. Cândido Sales. PI.

Monsenhor Gil. Monte Alegre Tipo . Juazeiro do Norte. Juazeiro. Itaporanga. CE. BA. BA. CE. Jacobina do Piauí. Caridade. Crateús. Feira de Santana. PI. Mata Grande. CE. CE. Maracás. BA. CE. PB. AL. Lajedo do Tabocal. Jeremoabo. CE. SE. BA. PE. Cícero Dantas. PE. Jaicós. Lages. MA. Mirandiba. Gavião. BA. SE. BA. Iguatu. Demerval Lobão. Jequié. BA.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Campos. SE. Crato. CE. BA. Jaguaretama. Encruzilhada. Jaíba. Itiruçú. SE. Euclides da Cunha. CE. Marau. PI. Lençóis. PI. CE. CE. PB. Heliópolis. BA. Ipirá. Lagoa Nova. Mirante. CE. Manaíra. BA. BA. MG. Carira. PE. Inajá. Irauçuba. BA. Elesbão Veloso. Jacobina. BA. PI. Medina. Jaguaribe. Ipu. CE. Curaçá. BA. BA. Dirceu Arcoverde. Lagarto. PI. Floresta. PE. BA. Inhapi. BA. Floriano. PE. BA. CE. SE. Ibiapina. BA. MG. BA. PI. CE. Delmiro Gouveia. Farias Brito. Milagres. Francinópolis. Itabaiana. CE. Ibiara. BA. BA. Ibimirim. Conceição do Coité. Ipueiras. PB. AL. Jucás. Casa Nova. PI. Exu. Macambira. PI. AL. Icó. Fátima. Ibiquera. Iaçu. Cedro. CE. RN. PI. Itaporanga da Ajuda. BA.

CE. PI. Santa Helena. CE. PE. Nossa Senhora da Glória. São João do Jaguaribe. BA. São João do Piauí. Riachão do Dantas. PB. PI. BA. BA. MA. Ribeira do Pombal. PB. Santa Bárbara. Novo Oriente. PE. Poço Redondo. CE. BA. Queimadas. PE. PI. Quixadá. Mundo Novo. BA. São Domingos. CE. PI. BA. CE. PE. PB. PE. Pilão Arcado. Piracuruca. SE. Pilar. PE. Mulungu. Pedro II. Nova Olinda. Paulo Afonso. Poções. SE. RN. Paulistana. BA. SE. PB. Quixaba. Petrolina. Pedrinhas. PE. PI. Santana do Cariri. Santa Brígida. Pimenteiras. SE. PI. SE. PB. Picos. Retirolândia. Morada Nova. PI. SE. São José de Caiana. Remanso. Penedo. São João dos Patos. Santa Cruz da Baixa Verde. Regeneração. PE. Novo Horizonte. SE. BA. Santa Maria da Boa Vista.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação de Sergipe. Petrolândia. São João do Belmonte. Poço Verde. SE. BA. Poção. São José de Tipo . Pedra Mole. Ouricuri. PI. Mucugê. AL. BA. SE. BA. Santa Luz. Oeiras. Salgueiro. Pinhão. BA. Piripiri. PI. PI. CE. Ourolândia. BA. Parnamirim. CE. Monte Santo.

Brumado. BA. Tauá. Valente. São Raimundo Nonato. Anagá. Simão Dias. Amarante. Varjota. Utinga. Altos. CE. Tabuleiro do Norte. CE. PI. BA. Tapiramutá. Aracajú. Tipo . Aracatu. BA. PE. SE. Tanhaçu. CE. BA. Vitória da Conquista. Alagoinhas. Araripe. Alcântaras. Altaneira. CE. Barão de Grajaú. BA. Senhor do Bonfim. MA. CE. CE.Ordem Táxon Autor Euphractus sexcinctus (Linnaeus. BA. Cacimbinhas. BA. PE. PI. Antonina do Norte. BA. AL. Umirim. Tobias Barreto. CE. Aiuaba. CE. CE. Banabuiú. Baixa Grande. Água Branca. 1758 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Piranhas. BA Afrânio. Aratuba. BA. BA. PI. São Miguel do Tapuio. Valença do Piauí. CE. PI. Uauá. Sobradinho. PI. Serrinha. Brejões. BA. PI. PI. BA. PI. Simplício Mendes. Alto Santo. PE. PI. CE. Wagner. CE. PI. SE. BA. BA. Assaré. Sento Sé. Boa Nova. BA. Terra Nova. Andorinha. Boa Vista do Tupim. CE. Várzea Grande. Buriti dos Montes. BA. PI. PB. BA. SE. BA. CE. Teresina. BA. Serra Talhada. Umburanas. Angical do Piauí. BA. Sobral. Andaraí. BA.

Jeremoabo. CE. SE. Irauçuba. Ibiapina. Cícero Itabaiana. CE. Ibiquera. PI. Iaçu. Ubajara. Canudos. Itabaiana. BA. Elesbão de Sete Veloso. Icó. MG. CE. PE. CE. BA. Heliópolis. Campo Maior. 30. Feira de Santana. BA. Exu. CE. Catarina. BA. Capivara. Jacobina do Piauí. AL. PN Dantas. Inajá. 33. Crato. BA. PI. Ipueiras. BA. SE. 1. Jequié. PI. PE. SE. BA. BA. CE. Jaicós. PI. BA. Fátima. PI. Farias Brito. PB. . Euclides Cidades. SE. BA. Ibiara. BA. Gavião. Serra da Crateús. PE. Carira. Caridade. PI. PB. Itaporanga da Ajuda. BA. PI. Juazeiro do Norte. Demerval Lobão. Itiruçú. Jaíba. CE. Jaguaretama. RB Casa Nova. 47 Diamantina. Francinópolis. Dirceu Arcoverde. PI. CE. Jaguaribe. Inhapi. Floriano. Floresta. Canindé. Ipirá. PN PI. Ibimirim. Curaçá. BA. Encruzilhada.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade Tipo documentada em bibliografia Conservação Cajazeiras. BA. BA. CE. Cândido Sales. CE. Iguatu. Ba. CE. Itaporanga. BA. da Cunha. BA. Capim Grosso. CE. Conceição do Coité. SE. CE. Capitão de Raso da Campos. Ipu. Cedro. BA. PN Chapada e Campo Formoso. CE. Apodí. 20. Jacobina. FN AraripeCanindé de São Francisco. AL. PB. Juazeiro. Campo do Brito. EE BA. BA. PE. PN Delmiro Gouveia. BA.

AL. BA. PI. PE. PE. Monte Santo. Queimadas. PB. Oeiras. MG. Parnamirim. CE. PI. Manaíra. AL. Mulungu. SE. Ourolândia. Mirandiba. PB. BA. Pilar. Poço Verde. PE. Mirante. CE. BA. Santa Brígida. CE. Santa Cruz da Baixa Verde. PI. Ouricuri. SE. BA. SE. Poções. BA. BA. Mata Grande. Salgueiro. Regeneração. RN. SE. Marau. PE. Remanso. Poço Redondo. PE. BA. BA. Poção. Nova Olinda. BA. Quixadá. BA. Pinhão. Riachão do Dantas. PI. SE. Lagoa Nova. Mucugê. BA. Santa Bárbara. BA. CE. BA. Piracuruca. Petrolândia. Pedro II. CE. PI. Novo Oriente. Milagres. PI. Piripiri. BA. Pimenteiras. Paulistana. SE. Petrolina. RN. PE. SE. CE. PI. BA. PB. Morada Nova. SE. CE. BA. Santa Helena. Pilão Arcado. Retirolândia. Mundo Novo. PI. MA. Medina. Monte Alegre de Sergipe. Lajedo do Tabocal. Paulo Afonso. Penedo. Pedra Mole. Novo Horizonte. Nossa Senhora da Glória. Jucás. Lagarto.Ordem Táxon Autor Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação CE. SE. BA. Tipo . Quixaba. Maracás. Lages. Monsenhor Gil. Lençóis. PI. Macambira. SE. Picos. PE. Pedrinhas. PB. BA. Ribeira do Pombal.

SE. AL. Campo Formoso. PI. Catarina. São João do Jaguaribe. Cacimbinhas. Tobias Barreto. Wagner. BA. Campo Maior. Valença do Piauí. Serrinha. Cândido Sales. PE. BA. EE Buriti dos Montes. PB. Várzea Grande. Umburanas. PI. BA. BA. 47 PN Serra da Tupim. BA. CE. BA. CE. SE. PE. PI. Tapiramutá. BA. CE. Varjota. BA Afrânio. MA. CE. PE. BA. São Raimundo Nonato. PI. São José de Caiana. Tauá. São Miguel do Tapuio. SE. PI. São José de Piranhas. Sobral. Utinga. 1758 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação PB. CE. São João do Piauí. Capivara. São João do Belmonte. PI. Terra Nova. PI. Senhor do Bonfim. Uauá. Umirim. Santana do Cariri. CE. PE. Boa Nova. Campo do Brito. Tipo E . CE. BA. CE. Canindé. BA. BA.Ordem Táxon Autor Dasypus septemcinctus Linnaeus. São Louremço das Matas. São Domingos. PI. Tanhaçu. Vitória da Conquista. Simplício Mendes. Teresina. BA. BA. Boa Vista do 1. Simão Dias. BA. BA. BA. PE. PI. SE. Tabuleiro do Norte. Sento Sé. Sobradinho. PB. Ubajara. PI. Santa Maria da Boa Vista. PB. Serra Talhada. Brumado. Raso da Cajazeiras. Brejões. PE. Santa Luz. CE. Valente. São João dos Patos. BA.

Valente. Paulistana. Santa Helena. BA. Santa Maria da Boa Vista. SE. Sento Sé. Capim Grosso. Mulungu. BA Afrânio. Jacobina. Assaré. PI. Oeiras. BA. Jaicós. Raso da Cacimbinhas. Capitão de Campos. Sobradinho. Buriti dos Montes. AL. Uauá. PE. 53 Capivara. Floresta. BA. PI. BA. 48. SE. PN Serra da BA. PE. Floresta. CE. PI. Picos. BA. Casa Nova. BA. Ouricuri. Euclides da Cunha. PI. Crato. BA. Pinhão. BA. CE. BA. Canudos. Remanso. SE. PE. Pedra Mole. Pilão Arcado. PI. PI. Dirceu Arcoverde. Dirceu Arcoverde. PI. BA. Petrolina. CE. Santa Brígida. Catarina Canindé de São Francisco. BA. PI. EE Brejões. BA. 1.Ordem Táxon Autor Tolypeutes tricinctus (Linnaeus. BA. BA. PE. BA. PE. São Raimundo Nonato. BA. BA. BA. Caridade. BA. BA. BA. CE. Aiuaba. Mundo Novo. Casa Nova. SE. Canudos. Carira. PI. Poço Verde. 33. Tipo c . Curaçá. Campo Formoso. Cedro. Coribe. PE. Jeremoabo. BA. BA. PI. Tobias Barreto. Simplício Mendes. Retirolândia. SE. 47. Paulo Afonso. BA. Curaçá. SE. Serrinha. Alagoinhas. 1758 Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Canindé de São Francisco. São João do Piauí. Juazeiro. PB. Capim Grosso. CE. PI. SE. CE. Andorinha. Ba.

Novo Horizonte. PI Tipo c . PE. BA. CE. PB. 33. Juazeiro. 53 Capivara. Queimadas. Jacobina.Ordem Táxon Autor Tolypeutes tricinctus (Linnaeus. PI. BA. Uauá. CE. CE. Terra Nova. PI. Ibimirim. Senhor do Bonfim. BA. Taracatú. Saboeiro. BA. 48. PI. Oeiras. Palmas de Monte Alto. PE. 1. BA. Mulungu. BA. Juazeiro do Norte. PE. BA. BA. Paulo Afonso. Ouricuri. Picos. PI. Petrolândia. Catarina Quixaba. PE. São João do Piauí. Várzea Grande. Santa Brígida. BA. Jaicós. Pinhão. PB. São Raimundo Nonato. Parnamirim. PE. RN. PB. São Miguel do Tapuio. CE. Remanso. Jeremoabo. PI. BA. Inajá. PE. . Regeneração. PI. Ourolândia. 1758) Municípios de ocorrência Referências Unidade documentada em bibliografia Conservação Francinópolis. EE BA. PI. Monte Santo. PI. PE. Umburanas. Raso da SE. PE. Varjota. Sento Sé. Valente. BA. Jacobina do Piauí. Salgueiro. Retirolândia. PI. PI. CE. Mundo Novo. PE. Novo Oriente. Santa Maria da Boa Vista. Pilão Arcado. BA. Simplício Mendes. BA. Itacuruba. Paulistana. PE. Sobradinho. BA. BA. SE. BA. PE. BA. PN Serra da Petrolina. Poção. PI. 47. PI. Pilar. PE. Pimenteiras. Monte Alegre de Sergipe. São João do Belmonte. BA.

Olho D’água do Casado. AL. 1758 (Linnaeus. Ubajara. Piranhas. PI. PN Serra da Capivara. 63 Unidade Conservação Tipo d PN Serra da Capivara FN AraripeApodí. 20. CE Referências 63 63. SE. 52. Canindé de São Francisco. PI Crato. PB. AL. CE.Ordem Táxon Bradypodidae Bradypus tridactylus Myrmecophagidae Cyclopes didactylus Myrmecophaga tridactyla Tamandua tetradactyla Autor Linnaeus. Penedo. AL. São Raimundo Nonato. 1758 (Linnaeus. Exu. AL São Raimundo Nonato. Delmiro Gouveia. 38. 1758) Municípios de ocorrência documentada em bibliografia Penedo. Maceió. Penedo. 53 1 1. AL. 1758) Linnaeus. AL. AL Mamanguape. PN Ubajara d e e . 30. PE.

1999 [47] Santos 1993 [48] Santos et al. 1976 [25] Kobayashi & Langguth 1999 [26] Leal-Mesquita 1991 [27] Lima 1926 [28] Machado et al. 1990 [6] Bonvicino 1994 [7] Bonvicino & Almeida 2000 [8] Bonvicino et al. 1998 [29] Maia & Hulak 1981 [30] Mares et al. 1994 [49] Santos & Rocha 2000 [50] Sarmiento 1975 [51] Sick 1987 [52] Silva 2000 [53] Silva & Oren 1993 [54] Silva 2000 [55] Silva 2000 [56] Silva 2000 [57] Simmons 1996 [58] Smith & Patton 1999 [59] Sousa & Langguth 2000 [60] Svartman M. 1994 [39] Oliveira & Filho 2000 [40] Olmos 1993 [41] Palma & Yates 1998 [42] Pessôa & Strauss 1999 [43] Reis & Pessôa 1995 [44] Rizzini 1979 [45] Rocha 1995 [46] Salles et al.Referências: [1] Araújo et al. 1981 [31] Mares 1985 [32] Marinho-Filho & Veríssimo 1997 [33] Moojen 1943 [34] Mustrangi & Patton 1997 [35] Neiva & Penna 1916 [36] Nogueira et al. [2] Avila-Pires 1965 [3] Bandouk & Reis 1995 [4] Baptista & Oliveira 1998 [5] Bernardes et al. 2000 [20] Guedes & Silva 2000 [21] Hirsch 1991 [22] Hueck 1972 [23] Jones & Hood 1993 [24] Karimi et al. 1996 [14] Freitas 1957 [15] Freitas & Rocha 2000 [16] González & Oliveira 1997 [17] Gregorin 1995 [18] Gregorin 1998 [19] Guedes et al. 1998 [12] Coimbra-Filho & Câmara 1996 [13] Fonseca et al. 1996 [37] Oliveira 1998 [38] Oliveira et al. 1998. 1989 [61] Thomas 1910 [62] Tribe 1996 . 1999 [9] Bonvicino & Weskler 1998 [10] Brandt & Pessôa 1994 [11] Camardella et al.

[63] Vieira 1953 [64] Vieira 1957 [65] Vivo 1997 [66] Voss & Emmons 1996 [67] Webster 1993 [68] Weksler 1996 [69] Wetzel 1980 [70] Wilson & Reeder 1993 [71] Willig & Mares 1989 [72] Winge 1887 [73] Ximenez 199 .

.

SEÇÃO II Padrões de Diversidade e Distribuição de Espécies em Escala Local .

R. Silva et al. 336 . A.

Seu clima é de caráter semi-árido quente. savana estépica florestada. A temperatura média anual é de 24 a 26oC e a precipitação varia entre 250 e 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1981).000 km2 do nordeste brasileiro. e corresponde a 11% do território nacional (Rizzini 1997). Os domínios geomorfológicos da Caatinga correspondem aos terrenos da porção cristalina e da bacia sedimentar. somadas ao clima e ao relevo.. com altas temperaturas. Essas unidades são caracterizadas por apresentarem solos rasos. Andrade-Lima 1981).g. Nimer 1977). Ferri 1980. Tais variações.7. savana estépica arborizada e savana estépica 337 . argilosos e rochosos (cristalino) e solos profundos e arenosos (sedimentar) (Sampaio 1995). (1992) classificaram a Caatinga em savana estépica com subformações de acordo com as características do componente arbóreo (e. com 7 a 10 meses de forte estação seca (RADAMBRASIL 1983. precipitações escassas e irregulares. André Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli Introdução A Caatinga cobre aproximadamente 800. Veloso et al. fazem com que a Caatinga englobe um número elevado de formações e tipos vegetacionais (Egler 1951. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas 7 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE PLANTAS LENHOSAS EM CINCO UNIDADES DE PAISAGEM DA CAATINGA Roselita Altagina da Silva.

Brown & Lomolino1998). parque). mas principalmente em sua dupla estacionalidade: um período seco bem marcado e outro de chuvas torrenciais. sua diversidade biológica tem sido subestimada (Silva & Dinnouti 1999). Rodal 1992). o enfoque ecológico tem sido tratado a partir de metodologias pouco consistentes cientificamente. por isso. 41. As espécies se concentram onde as condições ambientais são mais favoráveis. Apesar das evidências empíricas quanto aos padrões de distribuição e abundância da biota da Caatinga. 15% também são endêmicos (MMA 2002). as maiores altitudes também apresentam maiores riquezas (Lyra 1984) e os solos mais férteis (de origem sedimentar). por exemplo.1% da Caatinga ainda não foi amostrada e 80% da área está subamostrada. do relevo e dos solos da região. 338 . sendo as áreas menos perturbadas àquelas com menores esforços de coleta. Lemos 1999). apresentam maior número de indivíduos por espécie (Andrade-Lima 1981. Na escala da ecologia de paisagem (sensu Forman 1999). A Caatinga é um dos setores menos estudados do Brasil e. A. 148 espécies de mamíferos (10 endêmicas). além de apresentarem maiores riquezas. unidades de paisagens) (Coulson et al. Esta classificação é baseada não apenas na sua variedade fisionômica. o que depende da geomorfologia. (2000). a distribuição e abundância da biota podem ser abordadas de diferentes formas. 348 espécies de aves (15 espécies e 45 subespécies endêmicas) e entre os anfíbios e répteis. De modo geral. a porção sedimentar é mais rica que o cristalino (Rodal 1992. dependendo da escala espacial e temporal utilizada (Myers & Giller 1988. Mesmo assim.g.. Silva et al. 1999. Forman 1999. o problema está centrado na capacidade de distribuição espacial dos organismos entre os diferentes hábitats críticos (e.R. atualmente são conhecidas 932 espécies de plantas (380 endêmicas). Do ponto de vista ecológico. Segundo Tabarelli et al.

espécies que se deslocam entre as unidades e espécies que ocorrem em regiões limítrofes (Forman 1999). Debiniski et al. Neste estudo. 2001). são encontradas espécies confinadas a uma única unidade de paisagem. constituindo uma base para o entendimento dos processos ecológicos que mantêm a biodiversidade desse ecossistema. Estas características de distribuição e abundância de organismos entre os diferentes hábitats críticos têm levado os conservacionistas a adotarem estudos no nível de paisagem (Primack 1995). Nesta escala. Os resultados deste estudo representam um importante passo para a definição do padrão de distribuição e abundância das espécies de plantas lenhosas entre unidades de paisagem da Caatinga. foram testadas as seguintes hipóteses: (1) as espécies de plantas lenhosas ocorrem em unidades de paisagem preferenciais. visando garantir a manutenção da biodiversidade em uma escala regional (Forman 1999). (3) existe diferença na riqueza de espécies entre as unidades de paisagem. abundância) entre as unidades de paisagem. 339 .7. sendo influenciados por interações ecológicas e pelo histórico de perturbação local (Myers & Giller 1988. partimos da premissa geral de que as unidades de paisagem são preditoras da distribuição e abundância da biota da Caatinga. 2001)..e. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas Debiniski et al. Então. realizado na escala de paisagem. (2) existe diferença na freqüência de indivíduos por espécie (i. (4) existe diferença na diversidade de espécies entre as unidades de paisagem e (5) a similaridade entre as unidades de paisagem não é explicada pelo acaso.

R. Olho D’água do Casado e Delmiro Gouveia). Segundo RADAMBRASIL (1983). (2) localização dos estados e (3) dos municípios onde o estudo foi realizado. a área de estudo pertence principalmente ao domínio 2 1 Brasil NE 3 Olho D'Água do Casado Alagoas Sergipe Bahia Piranhas Delmiro Gouveia Paulo Afonso Oceano Atlântico Canindé do São Francisco Figura 1. 340 . A. Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado no nordeste do Brasil.10°00’ S e 37°30’. Área de estudo: (1) localização da região nordeste no território brasileiro. Silva et al.38°00’ W) (Figura1). em áreas de Caatinga localizadas em municípios dos estados de Alagoas (Piranhas. na bacia do rio São Francisco. Bahia (Paulo Afonso) e Sergipe (Canindé de São Francisco). próximo à hidrelétrica de Xingó (09°30’.

ao longo do rio São Francisco (PLGBB 1988). freqüência de indivíduos. o que determina um longo período de seca. no conjunto. Ocorrência. foram realizados inventários florísticos em diferentes fisionomias de Caatinga na região de Xingó. que pode chegar a menos de 500 mm. O clima é semi-árido quente. Cambissolos. constituindo. Índices inferiores são observados em Canindé de São Francisco.7. sendo a agropecuária uma das principais atividades econômicas no local. a vegetação é de caatinga. Podzólicos Eutróficos. exibindo vastos planos e elevações residuais. freqüência de indivíduos. Cactaceae) como planta forrageira para o gado. do tipo savana-estépica-arborizada. Essa unidade tem como característica a uniformidade de feições.2 km 341 . Noventa parcelas de 10 x 100 m (0. marcado por precipitações escassas (500 – 600 mm) e mal distribuídas. riqueza e diversidade de plantas lenhosas na Caatinga. A área se encontra bastante modificada devido à ação antrópica (Santos & Tabarelli 2002). Os solos que predominam na área são: Litólicos. Segundo Veloso et al. Bruno não-Cálcico e Planossolos. (1992) e Brazão & Santos (1997). Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas morfoestrutural representado pela unidade geomorfológica do pediplano do baixo São Francisco. riqueza e diversidade de espécies lenhosas Para verificar a influência das unidades de paisagem sobre a ocorrência.1 ha) foram distribuídas de forma aleatória em um polígono de 60 km x 44. uma depressão pediplanada limitada por relevos escarpados. As temperaturas médias anuais são de 25 a 27°C nos meses mais quentes. caindo para menos de 21°C nos meses mais frios. A vegetação tem um longo histórico de corte para produção de carvão e lenha (Santos & Tabarelli 2002). Na região há ainda a criação de bovinos e caprinos e é muito comum o plantio de palma (Opuntia palmadora.

forma topográfica plana sedimentar e de baixa altitude. O material botânico referente a cada espécie registrada foi coletado e processado ainda em campo. 19 parcelas ocorreram no canyon. (4) tabuleiro arenoso . nove na ravina. semelhante a planaltos.R. (2) ravina – é uma unidade de paisagem decorrente do processo erosivo que ocorre nas laterais dos canyon. Para cada indivíduo foram registrados o diâmetro a altura do peito. sendo a identificação realizada nos herbários RADAMBRASIL (IBGE-Salvador) e da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS). (2652 km2). terminados geralmente de forma abrupta e onde predominam solos arenosos e (5) tabuleiro argiloso . A identificação das parcelas em cada unidade de paisagem foi realizada a partir do 342 .vales de paredes abruptas. os quais adquirem características mais típicas quando cortam estruturas sedimentares que pouco se afastam do horizonte. As unidades de paisagem foram representadas por número de parcelas diferentes.875).444 a 30. onde foram amostrados todos os indivíduos lenhosos (árvores e arbustos) com diâmetro a altura do peito maior ou igual a 5 cm. terminados geralmente de forma abrupta e onde predominam solos argilosos.são terrenos acidentados com fortes desníveis que constituem escarpas ou agrupamentos de inselbergs. Foram definidas cinco unidades de paisagens na área de estudo (cf. 21 no tabuleiro arenoso e 22 no tabuleiro argiloso. na Universidade Federal de Pernambuco (registros de nº 30.estrutura de topografia plana sedimentar e de baixa altitude. A. de acordo com a distribuição dos remanescentes de Caatinga na região. 19 na serra. Esse material está depositado no herbário Geraldo Mariz. semelhante a planaltos. Mais especificamente. (3) serra . Guerra 1975): (1) canyon . encaixados. o número de ramificações e a altura. causado pelo escoamento de água da superfície em direção ao fundo dos vales. Silva et al.

Para cada parcela foram definidas a ocorrência (i.0 for Windows (http://eco. Essas espécies ficaram distribuídas no número mínimo de 39 parcelas. Foi usado o teste t (Sokal & Rohlf 343 . sem simulação) for significativamente maior do que os dados simulados. 1.7.. o agrupamento entre as cinco unidades de paisagem poderiam ser explicados pelo acaso. Análise estatística A ocorrência das espécies nas parcelas e a freqüência de indivíduos por espécie nas unidades de paisagem foram analisadas com o uso do teste G (Sokal & Rohlf 1996).e.. apenas espécies com mais de 50 indivíduos foram analisadas estatisticamente.usp. unidades de paisagem) (Manly 1997).e. conseqüentemente. Se o índice de similaridade dos dados originais (i. a freqüência de indivíduos. obtidos a partir de matrizes de dados geradas por meio da realocação dos valores originais das amostras (i.. As permutações pelo método Monte Carlo produzem valores de similaridade simulados. Com os valores obtidos foi gerado um dendrograma de similaridade. a similaridade é significativa (alfa usado = 0. Para testar se os índices de similaridade e.br/labmar). Similaridade entre as unidades de paisagem A composição florística das unidades de paisagem foi comparada a partir do índice de similaridade de Jaccard (ver Krebs 1989). As permutações foram realizadas com o uso do software RandMat ver.05). foram realizadas 4000 replicações a partir do método de permutação Monte Carlo. Krebs 1989) de plantas lenhosas. sendo usado o método de ligação simples (ver Valentin 2000).1 (ESRI 1998). utilizando-se o programa ArcView 3. composição). Para garantir uma boa amostragem.ib. a riqueza de espécies e a diversidade (índice de diversidade de Shannon-Wiener.e. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas cruzamento de mapas digitais.

17 (16. A. mas isto ocorreu em função dessas espécies serem raras e não como uma resposta à unidade de paisagem. Foi utilizado o teste Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) para testar a normalidade dos dados (Zar 1996). 12 (11. ou seja. ver Apêndice). A freqüência de ocorrência das 12 espécies muito freqüentes não diferiu da freqüência de ocorrência das parcelas por unidade de paisagem. Silva et al. 37 (36.8%. 344 . Entre as espécies restritas a uma única unidade houve maior ocorrência no tabuleiro arenoso (23 espécies.0 (Wilkinson 1996).3%) pouco freqüentes (< nove parcelas. Figura 3). 22 (21. Tabela 1) a duas unidades. 26. 1996) para verificar se existe diferença na riqueza e na diversidade de espécies entre as parcelas das diferentes unidades de paisagem. conforme ilustrado por Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) e Aspidosperma pyrifolium (Apocynaceae. as espécies muito freqüentes não apresentaram distribuição associada a unidades de paisagem.9%) a quatro unidades e 29 (28. Resultados Ocorrência e freqüência de indivíduos das espécies lenhosas nas unidades de paisagem Foram amostradas 101 espécies lenhosas (Apêndice) distribuídas nas cinco diferentes unidades de paisagem.2%).8%) foram consideradas muito freqüentes (ocorreram em 39 a 81 parcelas).3%) foram restritas a uma única unidade de paisagem. Entre as 101 espécies estudadas.78%) freqüentes (em nove a 27 parcelas) e 67 (66.7%) espécies estavam presentes em todas as unidades (Figura 2). Todas as análises foram feitas com o uso do programa Systat 6. Dessas espécies.8%) a três unidades. 11 (10. sete (6.R.

5 ± 5. O número de espécies (i. p < 0. nove (9. p = 0.0018).1 ha no canyon e 16.05. riqueza) entre as unidades de paisagem variou entre 11. 4000 replicações). gl = 4.7 espécies/0.29. Entre as 24 espécies muito abundantes e abundantes.83. n = 207. uma diferença significativa de 49% (F = 4. As três unidades que apresentaram índices com 345 .199 indivíduos) e 76 (75.015)..8. na ravina e no tabuleiro argiloso (Tabela 2). a riqueza no tabuleiro arenoso foi significativamente maior que no canyon. entre as unidades de paisagem.001. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas Quanto ao número de indivíduos por espécie. Mais especificamente. gl = 4. gl = 4. 15 (62%) apresentaram número de indivíduos diferentes entre as unidades de paisagem. Ou seja. gl = 4.001.2%) pouco abundantes (< 50 indivíduos no total das 90 parcelas).8%) espécies foram consideradas muito abundantes (entre 200 .05 ± 3. A diversidade no tabuleiro arenoso foi significativamente maior que em todos os outros tipos de unidades de paisagem (F = 3. Riqueza e diversidade de espécies nas unidades de paisagem As unidades de paisagem apresentaram diferenças significativas na riqueza e na diversidade de espécies.1 ha no tabuleiro arenoso.e. p < 0. p = 0. como exemplificado por Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) (G = 31. Figura 4).6013 indivíduos amostrados).7. houve diferença significativa na freqüência de indivíduos de mais de 60% das espécies que foram analisadas estatisticamente.6.6. Similaridade entre as unidades de paisagem Três das unidades de paisagem agrupadas pelo método de ligação simples apresentaram índices de similaridade acima do limite de significância (Jaccard > 0.9%) abundantes (entre 50 . 15 (14. enquanto as demais (duas unidades) apresentaram índices abaixo deste limite.0 espécies/0. n = 327) e Ziziphus joazeiro (Ramnaceae) (G = 53. p < 0.

As unidades de paisagem mais próximas floristicamente foram canyon e tabuleiro argiloso (similaridade de Jaccard = 0. valores acima do limite de significância foram canyon. Percentual de espécies distribuídas por número de unidades na área de estudo. tabuleiro argiloso e serra (Figura 5). Brasil. estados de Alagoas. Bahia e Sergipe. Ao contrário do esperado. a hipótese de 346 . Discussão Três das hipóteses testadas neste estudo apoiaram as unidades de paisagem como preditoras da distribuição e abundância de plantas lenhosas da Caatinga: a hipótese da diferença na freqüência de indivíduos e as hipóteses da diferença na riqueza e na diversidade de espécies. 40 Percentual de espécies 30 20 10 0 N =37 N =29 N =17 N =11 N =7 1 2 3 4 Número de Unidades 5 Figura 2. Xingó. enquanto as mais distantes foram ravina e tabuleiro arenoso (0. NS) (Figura 5).R.619. p < 0.41. A.05). Silva et al.

Chamaecrista desvauxii Killep Combretum duarteanum Cambess. Croton micans Sw. Espécies Acacia sp. Acacia farnesiana (L. Erythrina velutina Willd. Arg.) Willd. ex Mull. Brasil. Acacia piauhiensis Benth. Canyon 1 Ravina Serra Tabulero arenoso Tabulero argiloso 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . Balfourodendron riedelianum (Engl. Cordia multispicata Cham. Guettarda sp. Capsicum flexuosum Sendt. Lista de espécies restritas a apenas uma unidade de paisagem da caatinga da região de Xingó. Arg. Bahia e Sergipe. Chamaecrista sp. Croton argirophylloides Müll.Tabela 1. Eugenia sp. DC. Annona coriacea Mart. Guettarda angelica Mart.) Byrsonima dispar Griseb. estados de Alagoas. Allamanda blanchetti A.

1 Lantana camara L. Lippia gracilis Phil. Hoffm.Espécies Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. Irwin & Barneby Indeterminada Canyon 1 Ravina Serra Tabulero arenoso Tabulero argiloso 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . Solanaceae 1 Solanaceae 2 Sebastiania cf. Psidium sp. Lantana sp. Lantana sp. Manihot epruinosa Pax & K. & Hook. brasiliensis Spreng. Myrtaceae 1 Myrtaceae 2 Myrtaceae 3 Prockia crucis L. Rubiaceae 1 Ruellia asperula (Mort. Senna spectabilis H. F. & Nees) Benth. S. Mimosa sp.

estados de Alagoas. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas Aspidosperma pyrifolium (78) 80 Frequência % 60 40 20 0 in a Se rra yo re n Ra v Ca n ba Ta ba rg n N=18 N=19 N=7 N=9 N=17 N=19 N=14 N=21 N=22 N=22 Caesalpinia pyramidalis (81) 80 Frequencia % 60 40 20 0 in a Se rra yo re n Ra v Ca n ba Ta ba rg n Ta N=15 N=19 N=7 N=9 N=19 N=19 N=18 N=21 N=22 N=22 Freqüência de parcelas Freqüência da espécie Figura 3. Freqüência de ocorrência de espécies nas parcelas entre as unidades de paisagem da área de estudo. Bahia e Sergipe. Ta 349 . Brasil.7. Xingó.

Abundância de espécies associadas às unidades de paisagem da área de estudo. Brasil. Myracrodruon urundeuva (56) 80 Frequência % 60 40 20 0 N=14 N=19 N=6 N=9 N=16 N=19 N=8 N=21 N=12 N=22 in a Se rra yo re n ba Ta Ca n Ra v Ziziphus joazeiro (39) 40 Frequência % 30 20 10 0 N=19 N=3 N=4 N=9 N=19 N=12 N=12 N=21 N=11 N=22 in a Se rra re n ba Ta Ta Ta ba rg yo n Ca n Ra v Freqüência de parcelas Freqüência da espécie Figura 4. Bahia e Sergipe. Silva et al. A. Xingó. 350 ba rg n .R. estados de Alagoas.

16 13.53 Ravina (N=9) 2. Riqueza e diversidade (índice de diversidade de Shannon-Wiener) de espécies vegetais lenhosas de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó.3 Serra (N=19) 2.0 2.41 2.25 ± 0.57 ± 5.48 Tabuleiro arenoso (N= 21) 16. Bahia e Sergipe.69 Tabuleiro argiloso (N=22) 13.Tabela 2.89 ± 4.21 .81 ± 0.86 ± 3.66 ± 3. estados de Alagoas.41 ± 0.70 2.05 ± 3. Brasil.27 ± 0. Canyon Unidades Riqueza Diversidade de espécies (N=19) 11.39 ± 0.57 12.

529 0.764 1 Similaridade não explicada pelo acaso Similaridade explicada pelo acaso Figura 5. 352 . Limite de significância Canyon Ravina Serra Tab-aren Tab-arg Similaridade de Jaccard 0.60 0. Para testar se os índices de similaridade e. foram realizadas 4000 replicações a partir do método de permutação Monte Carlo. Silva et al.R. A. estados de Alagoas. o agrupamento entre as cinco unidades de paisagem poderia ser explicado pelo acaso. consequentemente. Dendrograma de similaridade entre as unidades de paisagem estudadas na região de Xingó. Bahia e Sergipe.

Jatropha mutabilis. Rutaceae.g. não sendo provável a sua ocorrência em mais de uma unidade de paisagem (e. Além disso. pois diferentes espécies foram mais bem representadas em unidades de paisagens distintas. eles estão de acordo com o padrão de distribuição log-normal (ver Putman 1994. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas que a similaridade entre as unidades não pode ser explicada pelo acaso foi confirmada apenas para três das cinco unidades estudadas e a hipótese de que as espécies de plantas ocorrem em unidades preferenciais não foi corroborada. 353 . mas esse resultado se aplica apenas para parte (62%) das espécies freqüentes e muito freqüentes que apresentaram maiores números de indivíduos em unidades de paisagem preferenciais. Esta última hipótese não foi confirmada provavelmente porque as espécies que ocorreram em uma única unidade são. o que também é razoável pensar do ponto de vista da ecologia de paisagem (ver Forman 1999). Malpighiaceae. de forma que não se pode afirmar que suas distribuições sejam reguladas pelas unidades de paisagem. Por outro lado. estes resultados não invalidam a hipótese de que as unidades de paisagem são preditoras da freqüência de indivíduos por espécie (i. Byrsonima dispar.. foram indiferentes quanto ao número de indivíduos entre as unidades. Ao contrário. Valentin 2000). A hipótese da freqüência de indivíduos foi confirmada. raras. também incluídas na categoria de freqüentes e muito freqüentes.7. Euphorbiaceae).e. que define a existência de poucas espécies abundantes e muitas espécies raras em uma determinada região (Krebs 1989. Balfourodendron riedelianum. não há como definir qual das unidades de paisagem abrigou o maior número de indivíduos por espécie. Essas espécies possuem distribuição ecológica restrita. abundância).. em princípio. Outras espécies (36%). Ricklefs 1996).

O domínio morfoclimático das Caatingas é caracterizado por um conjunto de 354 . então. com índices abaixo do limite de significância. 1994). por outro. ou seja. sendo ambas (tabuleiro arenoso e ravina) unidades contrárias à hipótese da similaridade defendida neste trabalho. seus índices de similaridade foram maiores que os que seriam obtidos se as espécies estivessem distribuídas de forma aleatória entre as unidades de paisagem (Manly 1997). Quanto à riqueza e diversidade de espécies. O padrão encontrado neste estudo é o esperado em biotas que apresentam flora ou fauna distribuídas de acordo com o conceito de nestedeness. A distribuição da biota analisada neste estudo se enquadrou bem no conceito de nestedeness devido à heterogeneidade ambiental da Caatinga (ver Bigarella et al. A. o tabuleiro arenoso foi a unidade de paisagem mais bem representada. fez com que esta fosse uma das unidades com menor similaridade entre as analisadas neste estudo. tabuleiro argiloso e serra apresentaram similaridades não explicadas pelo acaso. se por um lado a presença das espécies raras elevou a riqueza e diversidade do tabuleiro arenoso. porque foi principalmente nesta unidade que as espécies raras ocorreram. com maior riqueza de espécies (Atmar & Patterson 1993). que estas unidades abrigam apenas um sub-grupo das espécies presentes nos tabuleiros. No entanto. ou seja.R. desta forma. A ravina também apresentou índices de similaridade abaixo do nível de significância. Por outro lado. o agrupamento entre as unidades canyon. Se aceitarmos que determinadas unidades de paisagem como o canyon e as serras são ambientes restritos ao estabelecimento de plantas lenhosas. Silva et al. os locais mais restritivos abrigam sub-grupos de espécies que ocorrem nos ambientes menos restritivos e. ao longo de um gradiente de condições ambientais. podemos prever.

Essa heterogeneidade ambiental reflete diferentes características presentes em cada unidade de paisagem. escalas regional. Associada a esta variação natural agrega-se ainda a pressão antrópica (Fonseca 1991). a idéia de unidades de paisagem ou unidades geomorfológicas como preditoras de distribuição e abundância de plantas lenhosas na Caatinga é bastante antiga. de paisagem e local). freqüentes afloramentos de rochas de drenagem intermitentes e numerosos campos de inselbergs típicos (Ab’Sáber 1970). tendo sido abordada nas escalas macro. Rodal (1992) 355 . admitindo que talvez exista um número maior de tipos de comunidades onde comunidades menores possam estar inseridas umas nas outras. Andrade-Lima (1981) defendeu fatores pedológicos e climáticos como responsáveis pelo padrão de distribuição das plantas. Este autor reconheceu seis unidades paisagísticas em 12 comunidades-tipo distribuídas na Caatinga. formando um mosaico de condições de fertilidade e de disponibilidade hídrica (Lins 1989). Rodal (1984) defendeu fatores geomorfológicos. representada principalmente pela pecuária e agricultura de subsistência. havendo assim. Esta autora salientou que as classes geomorfológicas possuem forte diversidade florística. instaladas nos ambientes mais favoráveis (vales ou baixadas) (Lins 1989. Na verdade. Na Caatinga são encontradas pelos menos 11 classes de solo em relevos que variam de plano à suave ondulado (RADAMBRASIL 1983. fertilidade e disponibilidade hídrica como condicionantes para a distribuição das espécies. Na escala meso (cristalino vs. constituindo uma das principais forças responsáveis pela distribuição das espécies numa escala de paisagem (ver Forman 1999). uma relação positiva entre espécies e unidades de paisagem. meso e micro (cf. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas depressões intermontanas e interplanálticas semi-áridas. que definem áreas com condições ecológicas distintas.7. Na escala macro. Cavedon 1986). Sampaio & Mazza 2000). sedimentar).

porém direcionada sempre às áreas mais férteis (Sampaio & Mazza 2000). etc. Com a multiplicação dessa população. Boa parte das espécies responde bem ao corte. apenas empobrecida. 2000) e seu bom clima para a pecuária fizeram com que a proliferação humana fosse espontânea e desordenada. O corte e a queima de espécies vegetais lenhosas também foram fatores importantes para a definição do atual padrão de distribuição e abundância das plantas na Caatinga (Garda 1996. roça. reforçou que a partir do solo pode ser explicada a variedade de fisionomias e dos conjuntos florísticos das caatingas do sertão pernambucano. Na escala micro. o que leva ao aumento ou diminuição na abundância das espécies.. A Caatinga tem uma história de devastação quase tão antiga quanto à colonização brasileira (Coimbra-Filho & Câmara 1996. Fonseca (1991) desenvolveu uma análise entre clima. solo e vegetação em municípios de Sergipe. repetidos distúrbios também podem ter sido uma força dominante na composição e estrutura das florestas secas da Caatinga (Gonzalez & Zak 1996). carvão. A Caatinga destruída não foi substituída por outra vegetação.g.R. com a grande capacidade de rebrota sendo o indicador de uma resposta positiva à perturbação (ver Sampaio & Salcedo 356 . o uso das espécies vegetais para os mais diversos fins (e. concluindo que a vegetação sofre variações de acordo com os fatores edáficos. Sampaio & Mazza 2000). interferindo na presença das espécies entre as diferentes unidades de paisagem (ver Forman 1999). Silva et al. quando comparada àquela que existia antes (Ferri 1980).) e a pastagem deixaram a vegetação menos densa (Pinto 1986). Seu potencial florístico de valor forrageiro (Drumond et al. A. lenha. Mais que unicamente propriedades climáticas e edáficas. uma vez que essa prática foi e ainda é bastante comum na região. Sampaio & Salcedo1993).

de forma que também pode não refletir diferenças ecológicas relevantes. A riqueza e diversidade de espécies no tabuleiro arenoso foram elevadas em função da presença de espécies raras. Assim. a Caatinga vem sendo cada vez mais estudada. É pouco provável que essas espécies desempenhem papéis ecológicos que interfiram na estrutura funcional da unidade (Krebs 1994). do ponto de vista da biologia da conservação ainda são necessárias algumas considerações adicionais (ver Capítulo 19). estas espécies respondem de formas diferentes ao processo de queima: em Mimosa sp. Os baixos valores desse índice entre o tabuleiro arenoso e as demais unidades ocorreram em função da presença das espécies raras. Essa perspectiva renovadora vem sendo defendida por vários pesquisadores. (Leguminosae). seria pouco consistente atribuir às unidades de paisagem uma importância associada à riqueza e/ou diversidade de espécies da Caatinga. Esta diferença de resposta à queima pode causar mudanças na riqueza e diversidade da vegetação. esclarecendo que a baixa 357 . Embora os resultados deste estudo confirmem a idéia empírica de que unidades de paisagem são preditoras da abundância. No entanto. O mesmo pode ser defendido a partir da análise do índice de similaridade. Na verdade são necessários estudos ecológicos mais aprofundados. Felizmente. pois isso tornaria o sistema bastante vulnerável.7. já que algumas espécies podem ser dizimadas durante o processo. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas 1993). podendo essa característica ser importante apenas floristicamente. por exemplo. do ponto de vista da biologia da conservação. ocorre aumento na abundância de indivíduos enquanto em Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) ocorre um aumento da capacidade de rebrota (Sampaio & Salcedo 1993). riqueza e diversidade de plantas lenhosas que ocorrem na Caatinga. recebendo uma atenção digna do ambiente que possui a condição de ser único no mundo.

BROWN. LOMOLINO. 1997. ANDRADE-LIMA. Províncias geológicas e domínios morfoclimáticos no Brasil. & B. The caatingas dominium. & M. Na verdade. J. Bahia. Universidade de São Paulo. ATMAR. W. D. Instituto de Geografia e Geomorfologia. R. D. Relevo cárstico e dómico. de acordo com os resultados deste estudo. Brasil. J. BECKER & E. & M. BIGARELLA. Brasil. Pp. PASSOS. Oecologia 96: 373-382. Sunderland Publishers. características morfológicas.. H. V. A. alteração química e física das rochas. J. CAVEDON. IBGE. J. Sampaio 1995. Massachusetts. Biogeography. Florianópolis. Fundamentos geológico-geográficos. A. 1981. Feira de Santana. D. esta condição é favorecida pela heterogeneidade ambiental que a caracteriza. BRAZÃO. Recursos naturais e meio ambiente. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-153. Classificação. riqueza e diversidade de espécies atribuídas à Caatinga podem ser consideradas um artefato de amostragem (Rodal 1992. E. Editora da UFSC. 1993. SANTOS. M. N. 73-91 in: Simpósio sobre caatinga e sua exploração racional. 1970. 1994. Rizzini 1997). Silva et al. Measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitats. A. 358 . Referências bibliográficas AB’SÁBER.R. Rio de Janeiro. físicas e químicas dos principais solos que ocorrem no semi árido brasileiro. M. D. PATTERSON. 1998. 1986. Estrutura e origem das paisagens tropicais e subtropicais. a Caatinga é relativamente rica em espécies (sendo muitas endêmicas) e.

E. F. & I. T. 2001. FBCN (Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza). Cambridge University Press. EDUSP. www. 23 in: J. DEBINISKI.biodiversitas. E. C. Silva & M. C. Brasília. Análise da vegetação arbustivo-arbórea da caatinga hiperxerófila do Nordeste do Estado de Sergipe. RAY & E. Atlas do meio ambiente do Brasil. FITZGERALD & S. F. CÂMARA. Land mosaics: the ecology of landscape and regions. ESRI. Os limites originais do bioma Mata Atlântica na região nordeste do Brasil. GARDA. NASCIMENTO. B. N. M. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga. Pernambuco. C./caatinga. Heterogeneity of forest landscapes and the distribution and abundance of the southern pine beetle. P. London. Species diversity and the scale of the landscape mosaic: do scales of movement and patch size affect diversity?. R. M. Pp. Rio de Janeiro. R. G. Biological Conservation 98: 179-190. H. 1951. C. Contribuição ao estudo da caatinga pernambucana.) Workshop Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. LIMA. Forest Ecology and Management 114: 471-485. A. EGLER. G.A. 1999. D. COULSON. Revista Brasileira de Geografia 13: 577-590. OLIVEIRA.br. Tese de Doutorado. FORMAN. JACK. Tabarelli (coord.S. São Paulo. T. P. ALBUQUERQUE. R. 1996. JSAVERAID. Arcview GIS 3. Petrolina. R. & J. P.org. DRUMOND. ESRI. A Vegetação Brasileira. W. N. H. C. L. E. M. Terra Viva. S. A. PULLEY. 1999. LOVELADY.. 1991.2a.. 1998. A. W.. Universidade de Campinas. C. Campinas. A. KIILL. Cambridge. M.7. C. FONSECA. FERRI. G. 359 . 1996. OLIVEIRA. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas COIMBRA-FILHO. Estratégias para uso sustentável da biodiversidade da caatinga. V. U. M. 1980. M. S. B. CAVALCANTE. MCFADDEN. J. 2000.

1999. B. Brasil. 1977. 1984. MYERS. Recife. J. LINS. Process. MMA – Ministério do Meio Ambiente.) Analytical Biogeography. Harper Collins Publishers. Tropical Dry Forests of St. A. Clima. Brasília. J. T. Silva et al. NIMER. A. T. London. L. GONZALEZ. Ecological Methodology. Brasil. J. C. 2002.R. S. An integrated approach to the study of animal and plant distributions. 1989. 1994. Piauí. As áreas de exceção do agreste de Pernambuco. R. J. E. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Biotropica 28: 618-626. 47-48 in: IBGE. & P. Randomization. Dissertação de Mestrado. O. Addison Wesley Logman. 1975. Porto Alegre. Fitossociologia do componente lenhoso de um trecho de vegetação arbustivo caducifólia espinhosa no Parque Nacional Serra da Capivara. R. Sudene. Efeito do relevo na vegetação de duas áreas do município do Brejo da Madre de Deus (PE) 1 – condições climáticas. Pp. Rio de Janeiro. Recife. KREBS. R. região Nordeste. Universidade Federal de Pernambuco. London. LEMOS. IBGE. Massachusetts. GILLER (eds. 360 . 1996. Conservation International do Brasil e Fundação Biodiversitas. Chapman & Hall. 1997. Rio de Janeiro. A. A. patterns and scale in biogeography. C. 1988. LYRA. Geografia do Brasil. MANLY. & D. Dicionário geológico-geomorfológico. bootstrap and Monte Carlo methods in biology. dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal. Chapman & Hall. Universidade Federal de Pernambuco. KREBS. S. West Indies: Vegetation and Soil Properties. Lucia. ZAK. A. F. R. in: Anais do XXXIV Congresso Nacional de Botânica. GUERRA. A. 1989. 3-20 in: A. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga. J. C. 4a Edição. Pp. MYERS & P. GILLER.

UK. Pennsylvania.VI Sergipe/Alagoas/Bahia. Brasil. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas PINTO. MEDINA (eds. G. 1996. PUTMAN. C. 24/25 Aracaju/Recife. R. E. V. MAZZA. Overview of the Brazilian caatinga. Brazil. MOONEY & E. M. Rio de Janeiro. 1992. V. C. Diversidade sócio econômica e pressão antrópica na caatinga nordestina. PRIMACK. S. B. 35-63 in: S. Tese de Doutorado. RODAL. H. J. PE. E. E. SAMPAIO. 30. RADAMBRASIL. Biotropica 25: 452-460. B. Tratado de fitogeografia do Brasil. J. J. Vol. Pernambuco. M. Pp. H. A economia da Natureza. R. Pp 193 . folhas SC. 2000.204 in: Simpósio sobre caatinga e sua exploração racional. Comunity ecology.) Workshop Avaliação e identificação de ações 361 . Cambridge University Press. M.7. Sinauer Associates. N. 1983. 1995. A primer of conservation biology. Tabarelli (coord. R. Effect of different fire severities on coppicing of caatinga vegetation in Serra Talhada. 2-8 in: in: J. 1994. PLGBB. 1993. Chapman & Hall. Universidade Federal Rural de Pernambuco. C. Levantamento de recursos naturais (anexo). T. Y. A. 1986. Feira de Santana. Fitoecologia de uma área do Médio Vale do Moxotó. 1988. Pp. Bahia. H. Silva & M. SALCEDO. 1995. Recife. Brasília. Sunderland.) Seasonal dry tropical forests. Piranhas-folhas SC. RODAL.24-x-c. SAMPAIO. RICKLEFS. E. & I. B. Guanabara Koogan. PROGRAMA DE LEVANTAMENTOS GEOLÓGICOS BÁSICOS DO BRASIL. Campinas. Rio de Janeiro. Dissertação de Mestrado. 1997. Manejo ecológico da caatinga. 1984. & J. Cambridge. Universidade de Campinas. P. RIZZINI. N. SAMPAIO. S. BULLOCK. Âmbito cultural Edição Ltda. Fitossociologia da vegetação arbustiva-arbórea em quatro áreas de caatinga em Pernambuco.

LIMA. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade bioma Caatinga. Análise de representatividade das unidades de conservação de uso direto e indireto na Caatinga: análise preliminar. C.org. M. M.R. TABARELLI (coords. M.org. M. Illinois. 2000. New York. VICENTE & A. Campinas. M. Petrolina. C. Feeman and Company. M. WILKINSON. VELOSO. A..html SOKAL.biodiversitas. São Paulo.biodiversitas. 13 in: SILVA. C. SANTOS. Prentice-Hall. Pinto (coord. SILVA. adaptada a um sistema universal. SYSTAT. 2002. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga. ZAR. A. http://www. Pp./caatinga. C.conservation. J. TABARELLI. 1-16 in: L. TABARELLI.0. Chicago. DINNOUTI. Interciência. London. H. Ecologia numérica: uma introdução à análise multivariada de dados ecológicos.br/ma/index. J. 1996. Brasil. J. SILVA. ROHLF. J. & J. RANGEL-FILHO. J. Classificação da Vegetação Brasileira. P.org. Pernambuco. VALENLTIN. SPSS. & M. prioritárias para a conservação. Rio de Janeiro.. R. L. & A. R. www. Rio de Janeiro. www.) Padrões de Biodiversidade da Mata Atlântica do Sul e Sudeste. Biometry. Petrolina. 1996. SANTOS. Pernambuco.br. L. A. 1999. Pp. 2000. 362 . W. A. H. Biostatistical analysis.) Workshop Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. 1996. & M. A. P.br. Silva et al. version 6. 1992./caatinga. & F. L. Distance from roads and cities as a predictor of habitat loss and fragmentation in caatinga dry forest of Brazil Brazilian Journal of Biology 62: 897-905. Análise de Representatividade das unidades de conservação federais de uso indireto na Floresta Atlântica e Campos Sulinos. IBGE. R. M. H. J.

DC. Capsicum flexuosum Sendt. Acalypha multicaulis Müll. Caesalpinia ferrea Mart. Lewis Cnidoscolus obtusifolius Pohl ex.) G. Byrsonima dispar Griseb. Brasil. Steud. Schum. Espécie Acacia bahiensis Benth. Anadenanthera colubrina (Vell. Espécies vegetais e suas respectivas freqüência (F) e abundância (A) nas 90 parcelas (P) amostradas nas diferentes unidades (U) de paisagem reconhecidas para a Caatinga da região de Xingó. ex. Combretum lanceolatum Pohl ex Eichl. Bahia e Sergipe.) Brenan Annona coriacea Mart. ex. Combretum duarteanum Cambess. Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Balfourodendron riedelianum (Engl. Allophylus quercifolius (Mart. P. Alibertia sp. Arg. P 10 1 1 1 3 16 2 8 55 4 78 1 16 15 22 1 3 2 17 3 81 17 4 1 3 1 1 13 9 17 5 2 F U 5 1 1 1 2 5 1 5 5 1 5 1 5 5 5 1 2 2 5 2 5 5 3 1 3 1 1 4 3 5 1 2 A 45 1 2 2 3 42 2 48 526 6 1219 3 244 395 330 1 4 13 34 24 6013 34 9 1 11 2 1 47 84 73 19 16 363 .) Radlk. Aspidosperma pyrifolium Mart. estados de Alagoas. Baill. Byrsonima vaccinifolia A. Tul.7. Chamaecrista desvauxii Killep Chamaecrista sp. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas Apêndice. Juss. Caesalpinia microphylla Mart. Cnidoscolus quercifolius Pohl. Acacia piauhiensis Benth.) Bauhinia catingae Harms Bauhinia cheilantha (Bong.) Willd. Caesalpinia pyramidalis Tul. Byrsonima gardneriana A. Capparis flexuosa L. Bauhinia pentandra (Bong.) Vog. Chloroleucon foliolosum (Benth. Capparis jacobinae Moric. Juss. Allamanda blanchetti A.) Steud. Acacia farnesiana (L. Acacia sp.

Lantana sp. Allemão Myrtaceae 1 Myrtaceae 2 Myrtaceae 3 P 53 18 5 4 2 2 1 2 4 3 3 6 1 16 9 4 1 75 1 1 1 1 1 5 1 3 3 6 12 55 58 1 56 1 1 1 F U 2 4 4 2 2 2 1 2 2 1 3 2 1 5 4 1 1 5 1 1 1 1 2 3 1 3 2 3 5 5 5 1 5 1 1 1 A 206 69 11 4 4 5 1 3 133 8 3 14 1 39 18 17 2 839 1 2 1 3 6 35 5 24 8 17 89 330 806 11 327 1 1 1 364 . Arg. Cordia multispicata Cham. Guettarda sp. Erythrina velutina Willd. Guapira cf. ex Müll. Johnst. Guettarda angelica Mart. Hoffm. Cordia latiloba I. Myracrodruon urundeuva. Gillett Cordia globosa (Jacq. Arg. Lantana camara L. Lippia microphylla Cham. M. Croton sonderianus Müll. Arg. A. Cordia leucocephala Moric. Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 1 Lantana sp. Silva et al. 2 Lippia gracilis Phil. pseudoglaziovii Pax & K. Mimosa sp. Manihot cf. Maytenus rigida Mart. Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. Manihot epruinosa Pax & K. Mimosa tenuiflora Benth. Croton argirophylloides Müll. Erythroxylum sp. Espécie Commiphora leptophloeos J. Cordia insignis Cham.R.) Kunth. Croton micans Sw. laxa (Netto) Lundell Guapira sp. B. dichotoma Ule Manihot cf. Erythroxylum revolutum Mart. Manihot cf. Eugenia sp. esculenta Crantz Manihot sp. Hoffm.

& Hook.) A. P. et. Tocoyena cf. Sapium glandulatum Vell. brasiliensis Spreng. Senna spectabilis H. brasiliensis Mart. Vitex gardneriana Schauer. & Nees) Lindaw. Schum. St.) Ducke Pisonia sp. ex. Ziziphus joazeiro Mart. Hil.) Toledo Tabebuia impetiginosa (Mart.& Cambess. Tocoyena formosa (Cham. DC. Pseudobombax marginatum (A. Rhamnidium molle Reiss. S.) Burkl. Tabebuia heptaphylla (Vell. Schult.) K. Indeterminada 27 2 2 53 1 26 1 17 1 15 7 1 1 18 68 3 1 2 1 1 18 15 4 5 8 3 2 4 6 39 2 F U 5 2 2 5 2 5 1 5 1 5 5 1 1 4 5 1 1 2 1 1 5 4 3 2 5 2 2 3 2 5 1 A 87 5 33 366 4 71 1 25 4 66 20 1 1 51 192 38 1 2 2 1 22 231 8 21 29 3 11 20 12 207 2 365 . de Lima Peltogyne pauciflora Benth. Ximenia americana L. Juss. Triplaris gardneriana Wedd. Schinopsis glabra (Engl. Irwin & Barneby Solanum sp. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas Espécie P Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. Solanaceae 1 Solanaceae 2 Spondias tuberosa Arruda Tabebuia aurea (Manso ) Benth. Robyns Psidium sp. Piptadenia moniliformis Benth. Ptilochaeta bahiensis Turcz. Piptadenia stipulacea (Benth.) Standl. Sebastiania cf.7. Prockia crucis L. Pithecellobium diversifolium Benth. C.. ex Mey. de Lima & H. Rubiaceae 1 Ruellia asperula (Mart.

366 . Silva et al. A.R.

que tomam como base grande parte dos dados disponíveis em relação à alimentação dos coleópteros e os reúnem em uma compilação. se referindo às famílias e. (2001). os carnívoros.000 espécies descritas (Richards & Davies 1994. Tamanha riqueza se traduz em nada menos que 40% das espécies de insetos e 30% de todas as espécies animais (Lawrence & Britton 1991). os algívoros. Cada grupo trófico é mantido ou não em um ambiente dependendo dos diferentes estágios de conservação apresentados. Ao longo de sua evolução. Marinoni et al.8. subfamílias. os fungívoros e os detritívoros. Acredita-se que este sucesso se deva aos caracteres morfológicos particulares ao grupo como a presença dos 367 . Carlos Eduardo Beserra Nobre. Diversidade de Coleoptera de Caatinga 8 PADRÕES LOCAIS DE DIVERSIDADE DE COLEOPTERA (INSECTA) EM VEGETAÇÃO DE CAATINGA Luciana Iannuzzi. têm ocupado a maior parte dos ambientes da Terra. 1999). Débora Kiyomi Suzuki & Fausto José de Araújo Muniz Introdução Os insetos da ordem Coleoptera. conhecidos popularmente como besouros. Lawrence et al. apresentando os mais variados hábitos alimentares (Lawrence et al. citam como grupos tróficos os herbívoros. apresentando aproximadamente 300. à exceção dos mares abertos. 1999). quando possível. representam um dos grupos animais mais diversos. Artur Campos Dália Maia.

são escassos os estudos abrangendo aspectos ecológicos. Grupos diversos de insetos são melhores usados como bioindicadores do que apenas espécies individuais de vertebrados (Landres et al.. Elateridae. apesar da maioria 368 . através de coletas por varredura. Cicindelidae. facilmente coletáveis em grandes amostras e funcionalmente importantes nos ecossistemas. Iannuzzi et al. Apesar da reconhecida importância do grupo. Marinoni & Dutra 1997).1988). Pinheiro et al. e não diretamente ao exterior. e alguns são relacionados com áreas de campo e cerrado (e. além de se associarem intimamente com outras espécies e recursos. Pinheiro et al. São até então inexistentes os levantamentos de Coleoptera em regiões de clima semi-árido brasileiro.g. 1998). caracterizaram as comunidades de Coleoptera no Cerrado e observaram uma riqueza expressiva do grupo. indicando-os (Brown 1991). Essa modificação morfofisiológica também pode ter sido essencial para o sucesso do estabelecimento do grupo em regiões áridas e semi-áridas. Carabidae.g. Algumas famílias de Coleoptera possuem atributos desejáveis para os incluir como bioindicadores (Brown 1991). são altamente diversificados taxonômica e ecologicamente. como a Caatinga.. Ainda. Cerambycidade. (1998). permitindo assim a redução da perda de água corpórea e o maior desenvolvimento dos órgãos internos (Lawrence & Britton 1991). formam grupos relativamente bem conhecidos taxonomicamente e identificáveis. élitros para a proteção das asas e do corpo. Chrysomelidae e Curculionidae são grupos que possuem boa parte das espécies com alta fidelidade ecológica. Mas a hipótese mais consistente está relacionada à abertura dos espiráculos abdominais em um espaço entre o élitro e o abdômen. No Brasil os trabalhos existentes referem-se freqüentemente a áreas de florestas úmidas (e.L.

o presente trabalho objetiva reconhecer a diversidade do grupo e verificar a relevância das unidades de paisagem de caatinga como preditoras na distribuição das famílias de Coleoptera. Material e métodos Área de estudo Foram amostradas áreas de caatinga próximas à Usina Hidrelétrica de Xingó. Coletas mais duradouras são suficientemente abrangentes para caracterização de sistemas biológicos complexos.8. além de dispensar manutenção freqüente. especialmente de coleópteros voadores. ainda que a abundância seja maior em regiões temperadas. Marinoni & Dutra (1997) utilizaram armadilhas “Malaise” para capturar coleópteros a fim de avaliar as condições das áreas de floresta ainda conservadas no Paraná. Segundo Hutcheson & Jones (1999) a natureza das coletas pontuais com armadilha “Malaise” engloba as características individuais das interações entre comunidades em localidades específicas. localizada na bacia do rio São Francisco. 369 . Citam que a riqueza e diversidade são maiores em regiões tropicais. Hosking (1979) aponta este tipo de armadilha como passiva e não tendenciosa. havendo uma alta percentagem de espécies restritas a uma única área e resultando em uma similaridade faunística entre as áreas muito baixa. Apresenta ainda elevada eficiência de coleta. Armadilhas interceptadoras de vôo foram utilizadas por Gnaspini et al. (2000) para comparar a coleopterofauna da Mata Atlântica (tropical) e região temperada. Diversidade de Coleoptera de Caatinga das espécies ter sido representada por um único espécime. Diante da ausência de informações sobre a coleopterofauna da região em estudo.

com períodos extensos de seca. resultantes de ação predominante erosiva sobre rochas sedimentares. As coletas foram realizadas em fazendas particulares e reservas da Companhia Hidrelétrica do São Francisco (CHESF). caracterizado por temperaturas elevadas e precipitação escassa e irregular. estabelecidas de acordo com características da topografia e solo.L. que tem a agropecuária e o extrativismo como importantes atividades econômicas (Santos & Tabarelli 2002). rocha matriz exposta. entre os estados de Alagoas e Sergipe (9o30’ – 10o00’ S e 37o30’ – 38o00’ W). O clima dominante da região é semi-árido quente. e os índices pluviométricos anuais não ultrapassam 700 mm. 2 370 . As médias de temperatura estão entre os 25 e 27oC. nos municípios de Olho D’água do Casado e Piranhas (Alagoas) e Canindé do São Francisco (Sergipe). podendo chegar a menos de 500 mm em alguns locais (PLGBB 1988). As áreas amostradas foram divididas em nove unidades de paisagem de caatinga (numeradas abaixo de um a nove). Iannuzzi et al. A pressão antrópica é um fator modificador constante na região. que refletem na cobertura vegetal de cada uma: Canyon – vales profundos e encaixados. • 1 Canyon com solo: solos relativamente profundos e bem formados. Canyon sem solo: solos rasos. com encostas abruptas. Estas nove unidades consistem em subdivisões das cinco unidades utilizadas nos Capítulos 7 e 10 deste volume e. apresentam as seguintes características topográficas. segundo Guerra (1975).

8. • 6 Tabuleiro arenoso plano: porção com domínio de mata não ciliar. semelhantes aos planaltos. Serra escarpa: rampa ou aclive das bordas. armadilhas do tipo “Malaise” (Townes 1972). 9 Coleta e identificação Foram utilizadas para captura de insetos. com as modificações. resultante do escoamento de água em direção aos vales e terrenos baixios. do frasco coletor. posteriormente adaptadas para as condições climáticas do ecossistema estudado. 7 Tabuleiros argilosos: estruturas topográficas planas. Diversidade de Coleoptera de Caatinga 3 Ravina – formação erosiva que ocorre nas laterais dos canyons. Tabuleiro argiloso plano: porção com domínio de mata não ciliar. Essa armadilha é constituída por uma tenda de náilon suspensa por estacas de 371 . propostas por Yamamoto (1984). • 4 5 Serra contraforte: porção perpendicular ou oblíqua da cadeia montanhosa. interrompidas abruptamente. Serras – terrenos acidentados. com solo predominantemente arenoso. com fortes desníveis. com solo predominantemente argiloso. • semelhantes aos planaltos. 8 Tabuleiro argiloso ciliar: porção com domínio de mata ciliar. Tabuleiro arenoso ciliar: porção com domínio de mata ciliar. interrompidas abruptamente. Tabuleiros arenosos: estruturas topográficas planas.

Atua em modo de captura contínuo. com uma barreira central. Os frascos coletores foram confeccionados a partir de garrafas plásticas de refrigerante de dois litros. Este tipo de armadilha tem grande sucesso na coleta de coleópteros voadores (Hosking 1979. o material coletado era enviado ao Laboratório de Invertebrados Terrestres. incolores. com o frasco coletor voltado para o norte. As armadilhas foram instaladas inicialmente na última semana de fevereiro de 2000 e a cada oito semanas foram transferidas para novo local. com 372 . para minimizar a evaporação. local e data. com unidade de paisagem igual ao do local de onde estas foram retiradas. Periodicamente. Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da região. com adição de algumas gotas de detergente líquido para quebrar a tensão superficial. também do mesmo tecido. devidamente identificados com dados referentes ao tipo de armadilha. Semanalmente todo o material capturado pelas armadilhas foi recolhido e transferido para recipientes contendo álcool 70%. A utilização destes se deu ante a sua resistência ao ressecamento sob as condições de baixa umidade e temperaturas elevadas. As coletas foram concluídas em março de 2001. montados. Sua instalação se dá com o eixo maior orientado paralelamente ao sentido norte-sul. passivo e dispensa o uso de atrativos (Hosking 1979). Universidade Federal de Pernambuco para triagem. tipo “pet”. Matthews & Matthews 1983). distantes das trilhas e clareiras evitando assim a interferência humana. Os coleópteros foram quantificados. Os frascos foram preenchidos com solução de álcool diluído a 70%. alumínio. Departamento de Zoologia. etiquetados e submetidos à identificação até o nível taxonômico de família. Durante os períodos mais secos do ano foi necessária substituição da solução de álcool por formol a 10%. Iannuzzi et al.L.

8.D). Simpson e Morisita e o software Bioestat 2. Diversidade de Coleoptera de Caatinga o auxílio de chaves de identificação (Lima 1952. Sendo assim. devido à predominância de táxons raros no presente estudo. Universidade Federal do Paraná (DZUP). Caracterização da diversidade As análises foram realizadas tomando-se a abundância dos coleópteros em nível de família (Hutcheson 1990. 373 . Pielou (1975) e Magurran (1988) o consideram válido. Lawrence et al. para cada unidade. a discussão se deu a partir dos resultados obtidos pelo índice de Shannon-Wiener. Lawrence & Britton 1991. Além disso. Marinoni & Dutra 1997). A classificação das famílias de Coleoptera seguiu o proposto por Lawrence & Newton (1995). O material foi depositado na Coleção Entomológica Científica do Departamento de Zoologia da UFPE. O primeiro índice é mais sensível a mudanças nas espécies raras da amostra e o segundo é mais sensível a espécies mais abundantes (Peet 1974). Os Tenebrionoidea foram baseados em Arnett (1963). Para comparar a diversidade das famílias de Coleoptera nas unidades de paisagem foram usados os índices de Shannon-Wiener (H’) e Simpson (1 . 1999). Embora não seja convencional a utilização em nível de família. além de serem facilmente aplicáveis. foram utilizados os softwares de Krebs (1989) para o cálculo dos índices de Shannon-Wiener. Jesus Santiago Moure. Arnett 1963. foi feita comparação com espécimes depositados na Coleção Entomológica Pe. 1956. com as modificações de Lawrence et al. Departamento de Zoologia. (1999).0 ® para o teste G. Os índices utilizados nessas análises foram selecionados por serem os mais comumente empregados em estudos ecológicos semelhantes ao realizado. Para isso.

pelo menos 80% do total de indivíduos coletados.L. pertencentes a 42 famílias. A similaridade de famílias de Coleoptera entre as unidades de paisagem foi testada através do emprego do índice de Morisita. Resultados Famílias de Coleoptera por unidade de paisagem Foi capturado um total de 8. 374 . as pouco abundantes foram aquelas que representavam número de indivíduos inferior ao acima citado. As famílias abundantes também deveriam representar. utilizando-se para isso a freqüência de ocorrência delas. Chelonariidae – serra contraforte. Famílias que ocorreram em todas as unidades de paisagem e que representavam pelo menos 4% do total de coleópteros coletados foram consideradas abundantes. 19 (45. 32. A distribuição das famílias nas unidades de paisagem de caatinga foi analisada através do teste G. juntas. Dytiscidae – ravina.2%) ocorreram em todas as unidades de paisagem estudadas e quatro foram restritas a apenas uma unidade (Anthribidae – canyon encosta com solo. serra contraforte e tabuleiro arenoso plano apresentaram o maior número de famílias de Coleoptera. Destas. Dentre as unidades de paisagem.301 espécimes de Coleoptera. Lycidae – tabuleiro arenoso plano. Iannuzzi et al. Tabela 1). As famílias de Coleoptera foram distribuídas em duas classes distintas. O menor número foi observado em ravina e canyon encosta sem solo. ambas representadas por 27 famílias (Tabela 1). levando-se em conta a sua freqüência.

895). tabuleiro arenoso plano (916 – 11. Dentre as mais abundantes.8. Todos os valores foram de p < 0.45%).03%). Mordellidae (1.01%). ravina (780 – 9.32%).773 bits por indivíduo) e o menor foi em ravina (H’ = 3. Diversidade de Coleoptera de Caatinga Abundância Foram abundantes entre as unidades de paisagem as famílias Elateridae (1.316 – 15. Canyon encosta sem solo se destacou pela maior abundância (1. Portanto. na maioria das vezes. percebeu-se que houve diferença significativa na abundância das famílias entre cada par de unidades de paisagem analisado.57%). as famílias abundantes apresentaram associação às unidades de paisagem. Chrysomelidade (1.39%).007 bits por indivíduo).85%).04%) e Nitidulidae (390 – 4. seguida por tabuleiro argiloso plano (1. O maior valor para o índice de Shannon-Wiener foi o obtido em tabuleiro arenoso plano (H’ = 3.33%). constante (Figura 2). Tabuleiro argiloso ciliar apresentou a menor abundância (697 – 8.106 – 13.79%).615 – 19.95%).241 indivíduos – 14.39%) (Figura 1).001. Tenebrionidae (629 – 7.657 indivíduos – 19. serra contraforte (979 – 11. Curculionidae (582 – 7. Distribuição das famílias de Coleoptera nas unidades de paisagem Através dos resultados obtidos pelo teste G de freqüência.70%). Diversidade das famílias de Coleoptera nas unidades de paisagem Os valores dos índices de diversidade (Shannon-Wiener e Simpson) foram altos para as unidades de paisagem. Para o índice de Simpson o valor mais alto também se deu em tabuleiro arenoso plano (1 . o número de indivíduos por unidade foi. serra escarpa (775 – 9. 375 .7%) (Figura 1). Monommidae (419 – 5.D = 0.96% do total de Coleoptera). canyon encosta com solo (835 – 10%). tabuleiro arenoso ciliar (972 – 11.

como nos trabalhos de Fonseca et al.36) (Tabela 3). Discussão Até a realização deste trabalho.96). Similaridade entre as unidades de paisagem A maior similaridade ocorreu entre serra escarpa e serra contraforte (C = 0. quando comparado a regiões de floresta úmida. O número reduzido de besouros obtido. Dessa maneira. (2000) com mamíferos.. Vanzolini et al. tamanho e forma das folhas. enquanto a menor se verificou entre tabuleiro argiloso plano e ravina (C = 0. a representatividade de besouros na Caatinga era insuficiente para a realização de pesquisas pregressas. “Malaise”. a diferença da arquitetura da vegetação de caatinga (i.766) (Tabela 2). foi relativamente grande para uma região descrita como pobre de modo geral. com apenas um tipo de armadilha. Assim. forma de crescimento e desenvolvimento sazonal) em relação à de florestas. O número de famílias de Coleoptera encontradas (24. pode ser justificado pela influência da estrutura da vegetação local sobre a diversidade de Coleoptera. A captura de 8.e.3% do total de famílias. mas o menor ocorreu em tabuleiro argiloso plano (1 .L. 1999) provavelmente se deu devido à utilização de apenas um tipo de armadilha.301 espécimes. segundo Lawrence et al. tamanho médio das árvores. o que restringiu a captura daquelas que não apresentavam o vôo 376 . a coleopterofauna da Caatinga foi representada quase que exclusivamente por indivíduos coletados de modo ocasional e em pequena escala. (1980) com répteis e Rizzini (1997) com vegetais. não propiciaria o estabelecimento de grande diversidade de fitófagos associados (Lawton 1983).D = 0. Iannuzzi et al.

Brasil. Unidades de paisagem Famílias Aderidae Alleculidae Anobiidae Anthribidae Bostrichidae Buprestidae Cantharidae Carabidae Cerambycidae Chelonariidae Chrysomelidae CCS 5 25 10 3 15 29 4 18 21 0 120 CSS 4 8 10 0 7 1 2 25 24 0 337 RAV 2 13 8 0 20 4 1 4 9 0 41 SCF 1 50 12 0 13 24 0 23 35 1 126 SEC 1 20 9 0 7 19 2 17 37 0 148 TAreC 8 9 6 0 3 8 0 10 22 0 122 TAreP 1 46 11 0 14 4 0 8 28 0 70 TArgC 2 1 16 0 13 8 0 6 11 0 153 TArgP 0 9 6 0 19 11 1 6 21 0 498 Total 24 181 88 3 111 108 10 117 208 1 1615 377 . TArgC – Tabuleiro argiloso ciliar. TAreC . estados de Alagoas e Sergipe.Tabela 1. CSS – Canyon encosta sem solo. Abundância das famílias de Coleoptera em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó.Tabuleiro arenoso ciliar. As coletas foram feitas entre os meses de março de 2000 e março de 2001. TAreP – Tabuleiro arenoso plano. TArgP – Tabuleiro argiloso plano. Legenda das unidades de paisagem: CCS – Canyon encosta com solo. RAV – Ravina. SCF – Serra contraforte. SEC – Serra escarpa.

Unidades de paisagem Famílias Cleridae Coccinelidae Corylophidae Cucujidae Curculionidae Dermestidae Dytiscidae Elateridae Erotylidae Histeridae Latridiidae Lycidae Lymexylidae Meloidae Melyridae Monommidae Mordellidae Mycetophagidae CCS 11 20 0 1 66 2 0 78 4 0 14 0 0 0 4 75 140 0 CSS 7 20 0 1 64 4 0 156 0 0 22 0 0 0 10 18 353 0 RAV 2 14 1 0 63 3 1 302 0 0 3 0 0 0 4 7 139 0 SCF 24 10 0 4 60 6 0 211 4 1 11 0 0 0 11 117 145 1 SEC 15 11 0 1 51 0 0 190 2 0 7 0 1 4 6 38 105 5 TAreC 7 11 4 2 43 17 0 287 0 1 23 0 0 0 5 27 91 0 TAreP 15 4 4 2 85 11 0 172 2 1 13 1 0 1 4 37 167 1 TArgC 4 10 0 2 39 17 0 195 0 0 14 0 0 1 6 27 64 0 TArgP 8 6 7 0 111 20 0 66 0 0 12 0 1 0 5 73 112 1 Total 93 106 16 13 582 80 1 1657 12 3 119 1 2 6 55 419 1316 8 .

Unidades de paisagem Famílias Nitidulidae Oedemeridae Phalacridae Phengodidae Ptiniidae Rhipiphoridae Scarabaeidae Scirtidae Scolytidae Staphylinidae Tenebrionidae Throscidae Trogossitidae Total de indivíduos Total de famílias CCS 53 1 0 35 1 0 9 0 4 7 60 0 0 835 29 CSS 17 2 1 8 0 0 0 1 7 1 131 0 0 1241 27 RAV 46 0 0 3 0 0 6 0 1 3 79 0 1 780 27 SCF 14 0 1 8 1 0 8 0 8 3 43 1 2 979 32 SEC 16 1 0 18 0 2 3 0 4 2 32 0 1 775 31 TAreC 107 2 1 1 0 0 4 5 3 0 135 8 0 972 29 TAreP 34 0 0 5 0 0 39 0 7 4 104 18 3 916 32 TArgC 75 0 0 4 1 0 10 0 4 3 9 1 1 697 28 TArgP 28 0 1 14 0 2 9 0 1 2 36 15 5 1106 30 Total 390 6 4 96 3 4 88 6 39 25 629 43 13 8301 42 379 .

Unidades de paisagem Famílias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total .

.

foram todas representadas por um número muito baixo de indivíduos.70%) 419 (5.58%) 1615 (19. o que não permite inferir a respeito de uma possível distribuição regulada pelas respectivas unidades de paisagem.40%) 629 (7.05%) Figura 1. As famílias mais abundantes do presente estudo coincidem.L. Iannuzzi et al. como principal modo de locomoção. Chrysomelidae 1693 (20.46%) 582 (7. As famílias coletadas em apenas uma unidade de paisagem.01%) Curculionidae Elateridae Monommidae Mordelidae Nitidulidae 1316 (15. de maneira que o montante de insetos de hábito noturno é comprometido. Número de indivíduos e porcentagens correspondentes das famílias de Coleoptera coletadas em diferentes unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó. a efetividade desta armadilha é reduzida durante a noite. em grande parte.85%) 1657 (19. Miyazaki & Dutra (1995) em levantamento entomológico utilizando armadilha luminosa no Paraná relataram captura de um número expressivamente maior de famílias de Coleoptera quando comparado a similares utilizando armadilha “Malaise”. Além disso.96%) Tenebrionidae demais famílias 390 (4. Este fato provavelmente aconteceu de forma randômica. As coletas foram feitas entre os meses de março de 2000 e março de 2001. Brasil. 380 . com trabalhos realizados anteriormente. estados de Alagoas e Sergipe.

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Canyon encosta com solo 243 120 66 140 78 75 53 60 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Canyon encosta sem solo 337 353 156 64 18 17 131 165 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Ravina 302 139 41 63 7 46 79 103 Famílias de Coleoptera Famílias de Coleoptera Famílias de Coleoptera 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Serra contraforte 263 211 126 60 14 117 145 43 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Serra escarpa 148 51 190 105 38 16 32 195 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Tabuleiro arenoso ciliar 287 160 122 43 27 91 107 135 Famílias de Coleoptera 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Famílias de Coleoptera Famílias de Coleoptera 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 498 Tabuleiro arenoso plano Tabuleiro argiloso ciliar Tabuleiro argiloso plano 247 172 70 85 37 34 167 104 153 39 195 135 27 64 75 9 182 111 66 73 112 28 36 Famílias de Coleoptera Famílias de Coleoptera Famílias de Coleoptera Chrysomelidae Tenebrionidae Curculionidae Elateridae demais famílias. Monommidae Mordellidae Nitidulidae Figura 2. As coletas foram feitas entre os meses de março de 2000 e março de 2001. Brasil. Número de indivíduos das famílias abundantes de Coleoptera coletadas em diferentes unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó. estados de Alagoas e Sergipe. .

Iannuzzi et al.369 0. Brasil.872 TAreC 3.814 RAV 3. As coletas foram feitas entre os meses de março de 2000 e março de 2001.L.795 SCF 3.391 0.019 0. CCS H’ (1-D) 3.007 0.829 CSS 3. Maiores e menores valores em destaque.895 TArgC 3. Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 1.847 TArgP 3. Tabela 2. Valores de diversidade dos índices de Shannon-Wiener (H’) e Simpson (1-D) das famílias de Coleoptera coletadas em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó.714 0.601 0.437 0.079 0.889 SEC 3.766 382 . estados de Alagoas e Sergipe.773 0.863 TAreP 3.

Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 1.96 -- TAreC 0.89 0.90 -- TAreP 0.82 -- SEC 0.74 0.85 0.92 0.80 0.85 0.71 -- 383 .92 0.87 -- TArgC 0.90 0.88 0.84 -- RAV 0.78 -- TArgP 0.77 0.60 0.87 0. Brasil. CCS CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP -- CSS 0.86 0.52 0.76 0.Tabela 3.67 0.84 0.71 0.81 0.93 0.95 0. As coletas foram feitas entre os meses de março de 2000 e março de 2001. Valores de similaridade (índice de Morisita) entre as nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó.65 0.49 0.67 -- SCF 0.78 0.71 0.86 0.36 0. estados de Alagoas e Sergipe.84 0.

que. portanto. É notável. Curculionidae e Cantharidae em florestas temperadas. As relações qualitativa e quantitativa se devem particularmente às espécies vegetais locais.L. diferentes hábitos alimentares. A freqüência de ocorrência das famílias abundantes se deu de forma diferenciada entre as unidades. Staphylinidae e Elateridae. Ambas representam as mais bem sucedidas famílias da ordem. Tratando-se de um táxon muito abrangente (Família). 384 . No Cerrado. Chrysomelidae. apresentando grande variabilidade de formas e ampla distribuição geográfica (Lawrence & Britton 1991). embora com utilização de rede de varredura (Pinheiro et al. 1998. a constância de Chrysomelidae e Curculionidae dentre as mais abundantes quando armadilhas do tipo “Malaise” são utilizadas em levantamentos entomofaunísticos. mas são melhores evidenciadas em Coleoptera quando tais estudos utilizam grupos taxonômicos mais basais como subfamílias e até espécies (Pinheiro et al. segundo Carlos (2000) e Souza (2000). Chung et al. que compreende. por vezes. Iannuzzi et al. Chrysomelidae e Curculionidae também ocorreram em maior número. Matthews & Matthews (1970) as maiores abundâncias foram para as famílias Chrysomelidae.1998). Dutra & Miyazaki (1994) encontraram Chrysomelidae. é o ecossistema mais semelhante à Caatinga no que se refere aos padrões de uso do hábitat pelas espécies. Hutcheson 1990. havendo diferença significativa entre estas. nesta ordem. Mordellidae. 2000). Curculionidae e Phengodidae como as mais abundantes e Marinoni & Dutra (1997) obtiveram um maior número de indivíduos para Curculionidae. a distribuição se torna bastante ampla e irrestrita. Na Floresta Atlântica. 2000. Gnaspini et al. A repetição de tal fato na Caatinga corrobora a destacada abundância dessas duas famílias sobre os demais coleópteros.

o menor valor de diversidade para o grupo ocorreu em ravina. O fato das serras terem apresentado os maiores valores de similaridade procede por estas possuírem fisionomias mais semelhantes entre si do que entre as demais unidades. Os resultados de similaridade indicam que as unidades são bastante similares em termos de composição de famílias de coleópteros. Como os dados observados para plantas lenhosas (ver Capítulo 7) e formigas (Capítulo 10) as unidades de paisagem da Caatinga podem ser consideradas como preditoras da diversidade de Coleoptera. Representantes deste último grupo trófico (segundo a classificação de Marinoni et al. O grande número de besouros capturados e altos índices de diversidade revelaram que em termos de famílias de Coleoptera. Diversidade de Coleoptera de Caatinga A maior diversidade de Coleoptera em tabuleiro arenoso plano obedeceu ao observado para plantas lenhosas (ver Capítulo 7 deste volume) e para formigas (Capítulo 10). ambos realizados na região de Xingó. quando adultos. Nitidulidae e Tenebrionidae). A fisionomia desta unidade de paisagem não propicia a formação de um solo apropriado à retenção de folhiço e galhos caídos necessários para o estabelecimento de uma vegetação densa que seria capaz de abrigar grandes populações de besouros. 2001) exigem ambientes com vegetação relativamente densa e conseqüentemente solos com camadas espessas de folhiço. A diferença qualitativa e quantitativa 385 . Curculionidae e Mordellidae) e detritívoro (Monommidae. uma das unidades com menor diversidade também para plantas lenhosas e formigas. características dos tabuleiros. as famílias de Coleoptera com maior número de indivíduos apresentam hábito alimentar predominantemente fitófago (Elateridae. No outro extremo.8. Chrysomelidae. Nestes locais onde a vegetação encontra-se mais abundante e rica. a Caatinga encontra-se bem representada entre os ecossistemas brasileiros.

A. Referências Bibliográficas ARNETT. M.L. The diversity habitat types in Sabah. CHEY. G. M. BROWN JR. Chicago. 1963. P. Famílias de Coleoptera capturadas em oito localidades do estado do Paraná. HERMANN. Iannuzzi et al. A.. R. CARLOS. Y. London. Recife. Collins & J. & Y. L. EGGLETON.. Brasil. D. A. Padrões de distribuição das espécies das famílias Furnariidae. Eisenberg & K. 1991. H. F. Macrogeography of Brazilian mammals. 2000. DUTRA. The beetles of United States (a manual for identification). FRANCINI-FILHO & M. LEITE. C. K. B.) The Conservation of insects and their habitats. Arquivos de Biologia e Tecnologia 37: 889-894. das famílias entre as unidades de paisagem reforça os resultados encontrados acima para a Caatinga. J. 2000. MIYAZAKI. S. C. Malaysia. M. B. P. The Central Neotropics. P. A. Academic Press. C. Pp 549-561 in: J. The Catholic University of America Press. The University of Chicago Press. Thomas (eds. Abundance and seasonal activity of beetles (Coleoptera) in an Atlantic Forest 386 . HAMMOND & V. Redford (eds. Conservation of Neotropical Environments: Insects as indicators. 2000. FONSECA.. R. Dendrocolaptidae e Formicariidae (Aves. Bulletin of Entomological Research 90: 475-496. Universidade Federal de Pernambuco. SPEIGHT. K. H. R. a posterior identificação das espécies proporcionará maiores conclusões. R. R. 2000. Pp 350-380 in: N. Monografia de Graduação. Passeriformes) na região da caatinga. 1994. CHUNG. R. Embora a utilização do nível taxonômico de família de Coleoptera tenha gerado resultados expressivos. BUNGIERMAN.) Mammals of the neotropics. Washington. & R. GNASPINI..

& D. notes. Pp. Museum I Institut Zoologii PAN. LAWRENCE. 1989. 1990. references and data on family-group names). M. Version 1.0 for MS-Windows. A. New York. W. H. A key and information system for families and subfamilies. vol. HOSKING. LAWRENCE. 1999. 1975. J. and Classification of Coleoptera. HUTCHESON. Wkarszawa. Phylogeny. Malaise-trapped Coleoptera. B. G. HASTING. Plant architeture and the diversity of phytophagous insects. 1999. LANDRES. J. A. BRITTON..) Biology. 1995. DALLWITZ. T. GUERRA. Familes and subfamilies de Coleoptera (with select genera. KREBS. J. 1983. 1991. Ecological uses of vertebrate indicador species: a critique.) The Insects of Australia. VERNER & J. Ecological Entomology 15: 143151. New Zeland Entomologist 7: 87-92. Revista Brasileira de Entomologia 44: 115-127. JONES. Characterization of terrestrial insect communities using quantified. J. B. 2. HUTCHESON. 1988. J. 1 CD-ROM.P. Rio de Janeiro. Harper & Row Publishers. Cornell University Press. Slipinski (eds. PAINE & E. Annual Review of Entomology 28: 23-39. & E. Coleoptera. J. F.8. J. New York. THOMAS. ZURCHER. P. A. A.. LAWTON. F. 1979. Australia. Conservation Biology 2:316-328. F. NEWTON. J. Forest Ecology and Management 118: 93-105. J. LAWRENCE. F. F. 387 . Pp 543-683 in: CSIRO (eds. Spatial variability of insect communities in a homogenous system: measuring biodiversity using Malaise trapped beetles in a Pinus radiata plantation in New Zealand. Dicionário geológico-geomorfológico. CSIRO Publishing. M. T. 779-913 in: J. Trap comparison in the capture of flying Coleoptera. Melbourne. Ecological methodology. IBGE. Beetles of the world. C. A. Diversidade de Coleoptera de Caatinga reservation in São Paulo city (Brazil). Pakaluk & S. & A. 4a Edição.

MONNÉ & J. 7-10. Hábitos alimentares em Coleoptera (Insecta) – Compilação de dados e novas informações sobre alimentação nas famílias de coleópteros. Wiley & Sons. R. E. & R. MARINONI. & R. Rio de Janeiro. Brasil. Contributions of the American Entomological Institute 20: 428-432. Revista Brasileira de Zoologia 12: 321-332. 1997.24-x-c. Ordinal composition and seasonal abundance. Famílias de Coleoptera capturadas com armadilha Malaise em oito localidades do estado do Paraná. C. Iannuzzi et al. J. 78: 52-59. Princeton University Press. A. T. C. GANHO. MATTHEWS. MIYAZAKI. RIZZINI. R. Princeton. R. Brasil.. A. C. 1952-56. New York.VI Sergipe/Alagoas/Bahia. R. 1983. DA C. R. Rio de Janeiro. KITAYAMA. I. E. MAGURRAN. C. Malaise trap studies of flying insects in a New York mesic forest I. PROGRAMA DE LEVANTAMENTOS GEOLÓGICOS BÁSICOS DO BRASIL. R. L. M. 1970. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 27: 543-550. 1995. 1988. N. 1998. R.. K. & J. M. LIMA. Insetos do Brasil. Piranhas-folhas SC. F. Ecological diversity and its measurement. The Townes models catches more insects. Diversidades alfa e beta. DUTRA. R. R. M. 1988. Comunidade local de Coleoptera em cerrado: diversidade de espécies e tamanho do corpo. W. DUTRA. Ecological Diversity. R. Ribeirão Preto. Annual Review of Ecology and Systematics 5: 285-307. 1997. MARINONI. R. PINHEIRO. MERMUDES. New York Entomological Society. The measurement of species diversity. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Escola Nacional de Agronomia. Editora Âmbito Cultura Ltda.L. 1975. DINIZ & K. W. Holos. Revista Brasileira de Zoologia14: 751-770. MATTHEWS. Malaise traps. C. & J. PEET. 388 .D. Vol. R. 1974.. PLGBB. Coleópteros. 2ª ed.. 2001. Brasília. New Jersey. MATTHEWS. C. G. Famílias de Coleoptera capturadas com armadilha luminosa em oito localidades do Paraná. PIELOU. MATTHEWS.

H. Padrões de distribuição da família Tyrannidae (Aves. VITT. Recife. F. E. VANZOLINI. 2000. Passeriformes) na região da caatinga. Rio de Janeiro. A. A. SOUZA. Curitiba. Répteis das Caatingas. TABARELLI. 1980. M.. Monografia de Graduação.8. A light-weight Malaise trap. N. M. M. & M. Distance from roads and cities as a predictor of habitat loss and fragmentation in caatinga dry forest of Brazil Revista Brasileira de Botânica 62: 897-905. 389 . 1984. Universidade Federal do Paraná. A. Fauna urbana e rural de Ichneumonidae (Hymenoptera) da região de Curitiba. RAMOS-COSTA & L. Entomological News 83: 239247. Universidade Federal de Pernambuco. 1972. Academia Brasileira de Ciências. Diversidade de Coleoptera de Caatinga SANTOS.. J. A. P. YAMAMOTO. M. TOWNES. 2002. Tese de Mestrado. Paraná.

L. 390 . Iannuzzi et al.

Diversidade de Cerambycidae na Caatinga 9 PADRÕES LOCAIS DE DIVERSIDADE DE CERAMBYCIDAE (INSECTA. distribuídas em aproximadamente 150 famílias (Richards & Davies 1994. Lawrence et al. facilmente reconhecidos pelo extraordinário alongamento das antenas. 1999). com cerca de 20. de uma forma generalizada. Nobre & Cleide Maria R.000 espécies descritas (Arnett 1963. Richards & Davies 1994). de Albuquerque Introdução São conhecidas mais de 330. apud Lima 1955). Maia. Cerambycidae representa uma das mais numerosas famílias da ordem. D. característica que lhes rendeu a denominação de longicórnios por Latreille (1829. Arnett 1963. Cerambycinae. Dentre as subfamílias reconhecidas atualmente. COLEOPTERA) EM VEGETAÇÃO DE CAATINGA Artur C. É comum a presença de antenas que chegam a atingir uma ou duas vezes o comprimento do corpo. São encontrados em todos os continentes. Crownson 1981). embora existam alguns gêneros. embora sua riqueza seja destacadamente maior nas regiões tropicais (Richards & Davies 1994). Carlos Eduardo B.9. como Parandra (Parandrinae) e 391 . Luciana Iannuzzi.000 espécies de Coleoptera (Insecta). Lamiinae e Prioninae perfazem grande parte do total de espécies do grupo (Lima 1955. Os cerambicídeos são.

1999). Os cerambicídeos são incluídos por Marinoni et al. C. Maia et al. 1999). têm sido avaliados como potenciais candidatos a bioindicadores para monitoramento 392 . Hypochephalus (Anoplodermatinae). Os cerambicídeos são importantes também na reciclagem de nutrientes em seus habitats (Monné 2001a). noturno ou crepuscular (Arnett 1963. A larva alimenta-se dentro do galho onde forma galerias até a emergência (Lima 1955). Crownson 1981. rizófago e espermófago. As larvas são na grande maioria xilófagas. Arnett 1963. flores. podendo assim ser encontrados em lugares distantes daquele em que nasceram (Lima 1955). néctar. 1999). Lawrence et al. Algumas espécies apresentam considerável importância econômica por possuírem larvas brocadoras de plantas cultivadas (Lima 1955. Crownson 1981. Devido à relação íntima com os recursos naturais que utilizam. Essencialmente fitófagos. em que as antenas são muito curtas (Lima 1955). que danificam ou até matam a planta hospedeira ao abrirem galerias em seus interiores. culturas de fruteiras e madeira são atacadas essencialmente por indivíduos das subfamílias Cerambycinae e Lamiinae. Crownson 1981. Martins 1997. 1771) (Prioninae) da Amazônia. com até 20 cm de comprimento (Lima 1955). (2001) no grupo trófico herbívoro e subgrupos tróficos xilófago. por apresentarem o hábito peculiar de cortarem troncos ou galhos da planta atacada para a oviposição. Lawrence et al. Lamiinae). alimentam-se de partes verdes.A. Os adultos possuem hábito diurno. por exemplo. frutos maduros e casca de várias espécies vegetais (Arnett 1963. São voadores ativos. Lawrence et al. receberam a denominação popular de “serradores” ou “serra-paus”. D. Espécies do gênero Oncideres (Onciderini. pólen. Algumas espécies podem atingir enormes dimensões como o Titanus giganteus (Linnaeus. alimentando-se de tecidos sólidos de árvores e arbustos ou de troncos mortos (Martins 1997). No Brasil.

em análise sobre a biodiversidade da Caatinga. Segundo os critérios adotados por Pearson (1994). também destacam-se o de Diefenbach & Becher (1992) em área urbana. além de conhecida importância econômica. mais especificamente no Paraná. Novas espécies de 393 . Marinoni & Dutra (1997) avaliaram a diversidade e a abundância destes insetos. especificidade nas relações ambientais e comportamentais. o de Louzada & Lopez (1997) em fragmento de Mata Atlântica e o de Pinheiro et al. (1998) em Cerrado. desenvolvendo um estudo comparativo entre guildas tróficas. Além destes trabalhos. Dentre as pesquisas já realizadas. 1995). Segundo Tabarelli et al. a disponibilização de dados biológicos. procurando determinar as condições de preservação de cada uma das localidades pesquisadas. Para Väisänen & Heliövaara (1994).9. 2000). Diversidade de Cerambycidae na Caatinga de conservação (Brown 1997. No mais recente. (2000). Grande parte da vegetação original (em torno de 60 e 70%) já foi modificada e menos de 2% da região está protegido na forma de reservas e unidades de conservação. entre os quais destacam-se a monofilia do grupo. é vital para se definirem políticas de proteção ambiental. ainda são escassos trabalhos desta naureza envolvendo esta ordem. principalmente com categorias taxonômicas mais basais. mais de 40% da região não foi amostrada e cerca de 80% das áreas estudadas foram subamostradas. obtidos através da pesquisa taxonômica e levantamentos faunísticos. Apesar da importância e representatividade dos coleópteros. Dutra & Miyazaki (1994. não há registros referentes ao grupo em estudos na região da Caatinga. Miyazaki & Dutra (1995) e Marinoni & Dutra (1997) realizaram levantamentos de coleopterofauna. a família preenche alguns dos requisitos necessários a um bioindicador ambiental eficiente. Evans et al.

são de fundamental importância a identificação da diversidade e a avaliação do impacto da ação antrópica. C. Maia et al. serra contra forte. e estão descritas em detalhe no Capítulo 8. Assim. serra escarpa.A. Tais unidades foram reconhecidas como: canyon encosta sem solo. ainda que sejam poucas as pesquisas realizadas nos últimos anos (Heyer 1988). Este trabalho está integrado às pesquisas desenvolvidas no subPrograma Biodiversidade do Projeto Xingó. A área estudada foi dividida em nove unidades de paisagem presentes na região. 394 . o que tem resultado na perda da biodiversidade e de recursos naturais importantes. tabuleiro argiloso ciliar. uma iniciativa de universidades nordestinas com o apoio do CNPq (Conselho Nacional de Pesquisa) e da CHESF (Companhia Hidroelétrica do São Francisco). estabelecidas de acordo com características da topografia e tipo de solo. a fim de se planejar modelos para sua exploração racional. tabuleiro argiloso plano. entre março de 2000 e março de 2001. tabuleiro arenoso ciliar. D. ravina. Para mais detalhe sobre a área de estudo ver Capítulos 7 e 8 deste volume. animais têm sido descritas na região da Caatinga. O escasso conhecimento da composição biológica da Caatinga impede o recuo de seu acelerado processo de degradação. tabuleiro arenoso plano. Estas unidades consistem em subdivisões das unidades utilizadas nos Capítulos 7 e 10 deste volume. nos estados de Alagoas e Sergipe. Material e métodos Área de estudo O projeto foi desenvolvido em áreas de caatinga nas adjacências da Usina Hidroelétrica de Xingó. canyon encosta com solo.

É apontada por Hosking (1979) como passiva e não tendenciosa. o que correspondeu aos cinco tratamentos utilizadas nas análises. o tratamento II aos meses de maio. no período compreendido entre 4 de março de 2000 e 29 de março de 2001. ainda que tenham sido observadas variações pluviométricas em cada uma 395 . o tratamento IV aos meses de outubro. o conjunto de armadilhas era transferido para novas localidades. Ao final de oito semanas. No mês de janeiro de 2001 não foram realizadas coletas. os tratamentos utilizados aqui não indicam as mudanças sazonais na região de Xingó. dominadas pela mesma fisionomia.9. junho e julho de 2000. o conteúdo dos potes coletores era coletado e o líquido conservante substituído. As armadilhas foram transferidas cinco vezes ao longo do período de coletas. sendo particularmente eficiente na captura de insetos voadores (Marinoni & Dutra 1995). novembro e dezembro de 2000 e o tratamento V aos meses de fevereiro e março de 2001. coletas duradouras com armadilhas Malaise permitem a caracterização de sistemas biológicos complexos. o tratamento III aos meses de agosto e setembro de 2000. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga Coletas Utilizaram-se para captura de insetos armadilhas do tipo Malaise (modelo Townes 1972) com as modificações do frasco coletor propostas por Yamamoto (1984) e adaptadas para as condições climáticas do bioma estudado. Este tipo de armadilha tem sido utilizado em muitos levantamentos entomofaunísticos. Em intervalos de sete dias. além de indicarem interações entre comunidades em localidades específicas. além de dispensar manutenção freqüente. Segundo Hutcheson & Jones (1999). Embora retratem condições climáticas distintas. para cada unidade de paisagem foram realizadas 53 coletas. Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da região. Assim. O tratamento I correspondeu aos meses de março e abril de 2000.

PR. Universidade de São Paulo. D. UFPE). PE. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Recife. especialistas no grupo. São Paulo. Curitiba. Coleção Entomológica Científica (em fase de instalação). As abreviações citadas acima correspondem às seguintes instituições: DZUP – Coleção entomológica Pe. C. utilizando-se um sistema fotográfico Leica® MPS 30. Universidade Federal do Paraná. Identificação do material Os coleópteros foram montados e separados por família. Miguel Angel Monné (MNRJ). Brasil MNRJ – Museu Nacional. Jesus Santiago Moure. Ubirajara Ribeiro Martins.A. Seguiu-se para esta família a classificação adotada por Monné & Hovore (2001). deles. Dilma Solange Napp (DZUP) e Luciana Iannuzzi (Departamento de Zoologia. Não foi possível obter os dados hidroclimáticos da região entre os anos de 2000 e 2001. As espécies de Cerambycidae foram determinadas pelos doutores Ubirajara Ribeiro Martins (MZSP). acoplado a 396 . Exemplares de algumas espécies e tipos de prováveis novas espécies encontram-se retidos no MZSP. Rio de Janeiro. RJ. Brasil Documentação fotográfica Um exemplar de cada espécie foi fotografado em vista dorsal. Maia et al. aos cuidados do Dr. A maioria dos espécimes estudados neste trabalho encontrase depositada no Departamento de Zoologia da UFPE. Brasil MZSP – Museu de Zoologia. Departamento de Zoologia. Brasil UFPE – Universidade Federal de Pernambuco. SP.

através do emprego do exponencial do índice de Renyi. contido no software PAST ver. A diversidade das unidades de paisagem foi comparada. ainda. Ele permite a comparação da diversidade em amostras diferentes. O índice de Shannon-Wiener incorpora informações sobre a riqueza de espécies e suas abundâncias relativas (Marinoni & Dutra 1997) e é um dos métodos estatísticos de informação mais freqüentemente utilizados (Magurran 1988). além das espécies cujos exemplares se encontram retidos no MZSP.D) foram utilizados para análise de diversidade. Foram excluídos da documentação espécimes identificados apenas em nível taxonômico de gênero. Os índices de Shannon – Wiener (H’) e Simpson (1 . uma vez que cada um deles leva em consideração parâmetros distintos. (1995) recomendam a utilização de mais de um índice. relacionados aos tratamentos e às unidades de paisagem. Os índices de ocorrência e dominância das espécies de Cerambycidae foram obtidos segundo método proposto por Palma (1975) (apud Abreu & Nogueira 1989).0. Os perfis 397 . além da riqueza de espécies. 0. 1995). Depois de digitalizadas a partir de película diapositiva. sendo obtidos através do emprego do Software de Krebs (1989).9. par a par. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga um estereomicroscópio Leica® MZ6. Cada exemplar fotografado foi medido da inserção das antenas à extremidade posterior do abdome. Caracterização da diversidade A abundância e riqueza são mostradas em valores absolutos. as imagens foram editadas para impressão utilizando-se o software Adobe® Photoshop® 5. utilizando como critérios parâmetros alfa de variações semelhantes aos índices de Simpson e Shannon-Wiener.86. O índice de Simpson avalia a uniformidade da amostra estudada (Ryan et al. Magurran (1988) e Ryan et al.

1954) (Lamiinae. Figura 29). 1790) (Cerambycinae. 36 espécies e 126 exemplares. quatro no total.301 coleópteros. Estes espécimes totalizam 53 gêneros e 66 espécies (Figuras 1 a 53).A. Temnopis 398 . de diversidade são plotados em um gráfico e as comparações são consideradas conclusivas apenas quando não se verifica intersecção entre as curvas de cada perfil (Ryan et al. 1995). Acanthoderini. embora apresente limitações. apenas cinco espécies (7. Acanthoderini) foi o que apresentou maior número de espécies. 1981 (Lamiinae. encontrados em todas as unidades de paisagem e tratamentos.53% do total). sendo para tal utilizado o software de Krebs (1989). Tabela 1).7%) raras. Segundo Smith (1986). 210 exemplares são representantes da família Cerambycidae (2. A partir dos dados obtidos pelo índice de Morisita-Horn foram estabelecidas relações entre as unidades de paisagem através de análise de agrupamento.86 (Ryan et al. Acanthocinini. Trachyderini. 28 gêneros. pertencentes às subfamílias Cerambycinae (14 tribos. 0. Figura 36). Nesozineus bucki (Breuning. D. C. distribuídos em 42 famílias. Maia et al. Resultados Foram coletados 8. O gênero Oreodera (Lamiinae. A similaridade faunística entre as unidades de paisagem foi reconhecida através do emprego do índice de Morisita-Horn (Wolda 1981). 30 espécies e 84 exemplares) e Lamiinae (oito tribos. Leptostylus nordestinus Monné & Hoffmann.7%) foram intermediárias e 48 (72. obtida pelo software PAST ver. Dorcacerus barbatus (Olivier. este é o índice quantitativo mais satisfatório entre os disponíveis. Baseado na classificação de Palma (1975 apud Abreu & Nogueira 1989). Destes.6%) foram consideradas comuns. 1995). Figura 17). 25 gêneros. 13 (19.

9. 9. 10 mm. 1824). 11. 8 mm. 12 mm. 12 mm. Achryson surinamun (Linnaeus. Coeloprocta singularis Aurivillius. 8. 1. 1909). 1970). 7. 12. 1940. Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning. Alienosternus cristatus (Zajciw. 10 mm. Adetus fuscoapicalis Breuning. Ambonus distinctus (Newman. Ambonus interrogationis (Blanchard. 15. Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw. estados de Alagoas e Sergipe. 1940. 11 mm. 3. 1942. 1860). 8 mm. Cipriscola fasciata (Thomson. 4. 1963. 1999. 16 mm. 2. 6 mm. 10. Ataxia albisetosa Breuning. 399 . Espécies de Cerambycidae capturadas na caatinga da região de Xingó. Anelaphus souzai (Zajciw. 8 mm. 1767). 13 mm. 1865. 6. 18 mm. Brasil. 1840). Achryson maculatum Burmeister. 13 mm. Chrysoprasis aurigena (Germar. 6 mm. 1926. Compsibidion campestre (Gounelle. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Prancha 1. 5. Cacostola nordestina Martins & Galileo. 14. 1843). 1964). 9 mm. 13.

6 mm. 7 mm. 1865). 23. 24. 1790). 25. 1909. Ischnolea bimaculata Chevrolat. 28. 400 . 1981. C. 20. 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Prancha 2. 27. Heterachthes sejunctus Gounelle. Leptostylus nordestinus Monné & Hoffmann. 1942. 9 mm. 16. Gnomidolon elegantulum Lameere. Maia et al. Espécies de Cerambycidae capturadas na caatinga da região de Xingó. 1758). Hippopsis tuberculata Galileo & Martins. 29. Eburodacrys crassimana Gounelle. 8 mm. 25 mm. 1861. 6 mm. Leptostylus perniciosus Monné & Hoffman. 30. 18. 26. 1934. Ischnolea indistincta Breuning. 17. Engyum ludibriosum Martins. 1940. Estola flavescens Breuning. 1988. Estola alternata Breuning. 8 mm. 30 mm. Compsibidion fairmairei (Thomson. 8 mm. Dorcacerus barbatus (Olivier. 21. Brasil. 7 mm. 22.A. 1885. 7 mm. 10 mm. 1970. 1909. D. 19. estados de Alagoas e Sergipe. Dorcasta implicata Melzer. 6 mm. 6 mm. 1981. 15 mm. 1940. Juiaparus batus batus (Linnaeus.

38. 43. Lepturges anceps Gilmour. 41. Oncideres modesta Dillon & Dillon. 45. Methia longipennisMartins. Methia fischeri Melzer. 13 mm. estados de Alagoas e Sergipe. 9 mm. 1954). Oreodera aerumnosa Erichson. Nesozineus bucki (Breuning. 33. 1935. 7 mm.9. 16 mm. 32. 37. 17 mm. 7 mm. 40. 10 mm. 1962. 1931). Nealcidion silvai Monné & Delfino. Piezocera araujosilvai Melzer. 7 mm. 44. 35. 1946. 36. 5 mm. 31. 6 mm. 5 mm. Brasil. 1986. 42. Oreodera marinonii Monné & Fragoso. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Prancha 3. 1988. Nesozineus lineolatus Galileo & Martins. Ocroeme recki (Melzer. Oxymerus aculeatus Dupont. 401 . Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle. 1847. 1923. 4 mm. 1758). 1996. 6 mm. 1911). 12 mm. Oreodera glauca (Linnaeus. 39. 1838. Plocaederus confusus Martins & Moné 2002. Espécies de Cerambycidae capturadas na caatinga da região de Xingó. 1997. 34. 10 mm.

Tropidozineus rotundicollis (Bates. Maia et al.1863). 51. 36 mm. 11 mm. 4 mm. 6 mm. 49. Pseudomecas pickeli (Melzer. C. D. Elaphidiini. 16. 52. Juntas.A. 53. 1998.2% dos cerambicídeos coletados. Pseudestola densepunctata Breuning. 48. 8 mm. megacephala (Germar. Pygmodeon andreae (Germar. 1824). estados de Alagoas e Sergipe. 1908. Rhaphiptera oculata Gounelle. 50. 1843) (Cerambycinae. Brasil. Oemini. Espécies de Cerambycidae capturadas na caatinga da região de Xingó. estas cinco espécies perfizeram 36. Figura 52) e Ambonus interrogationis (Blanchard. 46 47 48 49 50 51 52 53 Prancha 4. 15 mm. 47. 12 e 10 indivíduos. 12 mm. 1828. 1824). 9 mm. Psygmatocerus wagleri Perty. 1884) (Cerambycinae. 1930). Recchia abauna Martins & Galileo. 46. Figura 7) corresponderam às espécies comuns. 402 . 1940. Temnopis megacephala (Germar. com 26. respectivamente (Tabela 2). 12.

seguida por serra contraforte e tabuleiro arenoso plano. ambas encontradas em sete das nove unidades de paisagem (Tabela 2). exceto serra escarpa. 25 no total (Tabela 2). além de ter apresentado a menor abundância e riqueza de Cerambycidae. Tabuleiro argiloso ciliar. Tabuleiro arenoso plano apresentou o maior número de espécies restritas. No entanto. interrogationis. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga Cerambycidae vs. Serra escarpa também foi a unidade de paisagem que apresentou a maior riqueza de espécies.889 (H’) e entre 0.D). com 39 indivíduos (18. 403 . Tabuleiro argiloso ciliar foi menos diverso que todas as demais unidades. Trinta espécies foram restritas a apenas uma unidade de paisagem. As espécies mais amplamente distribuídas foram L. tendo oscilado entre 2. respectivamente (Tabela 3).8395 (1 . todas foram pouco abundantes. com 31 indivíduos (14. Através da aplicação do exponencial do índice de Renyi.967 e 1.D) e Shannon-Wiener (H’) obtidos nas unidades de paisagem foram consideravelmente altos. nordestinus e A. correspondendo a 45. respectivamente.57%). unidades de paisagem de Caatinga A maior abundância de espécimes coletados foi observada em serra escarpa. raramente ultrapassando mais de um exemplar capturado.4% do total de espécies encontradas. Os maiores e menores valores para ambos os índices foram verificados em tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso ciliar.80%). oito.9394 e 0. tabuleiro arenoso plano foi comparativamente mais diverso que as demais unidades.9. excetuando canyon sem solo (Tabela 4). Foi observado que os valores de diversidade dos índices de Simpson (1 .76%) e 29 indivíduos (13. foi a única unidade que não apresentou espécies restritas.

A maior similaridade foi observada entre serra contraforte e tabuleiro arenoso ciliar (C = 0. Brasil.773) e em seguida pelos pares canyon sem solo – serra escarpa (C = 0. tribos e número de gêneros.A. Subfamílias Tribos No de gêneros 1 1 1 2 1 3 1 6 1 2 2 1 1 2 25 6 3 3 2 4 5 3 2 28 No de espécies 2 1 1 2 1 4 1 7 2 2 2 1 1 2 29 8 7 3 2 5 7 3 2 37 No de exemplares 7 1 1 9 1 16 2 10 2 13 3 2 2 15 84 41 36 7 2 7 19 10 4 126 Achrysonini Callichromatini Callidiopini Cerambycini Eburiini Elaphidiini Heteropsini Cerambycinae Ibidionini Methiini Oemini Piezocerini Rhopalophorini Torneutini Trachyderini Total 14 Acanthocinini Acanthoderini Aerenicini Agapanthiini Apomecynini Desmiphorini Onciderini Pteropliini 8 Lamiinae Total 404 . de forma generalizada. C. Listagem por subfamílias. Relação dos Cerambycidae capturados entre os meses de março de 2000 e março de 2001 em caatinga da região de Xingó. Maia et al. espécies e exemplares.747) e canyon sem solo – serra Tabela 1. estados de Alagoas e Sergipe. A aplicação do índice de Morisita-Horn indicou. D. baixa similaridade entre as unidades de paisagem.

tanto a riqueza quanto a abundância de Cerambycidae foram mais pronunciadas no tratamento I. e todo este subconjunto ligou-se a tabuleiro argiloso plano. Canyon encosta com solo e serra 405 .3% do total) e riqueza (42 espécies. 43. observa-se no dendrograma que o núcleo canyon sem solo – serra escarpa uniu-se ao núcleo serra contraforte – tabuleiro arenoso ciliar. foram observadas no tratamento I (Tabela 5). tanto de abundância de espécies quanto de riqueza.653). bucki e T. L nordestinus.4% do total). formado pelo núcleo tabuleiro arenoso plano – canyon com solo. Entre as espécies comuns. L. interrogationis. 89. unido a ravina (Figura 54). As demais espécies não mostraram picos de coleta distintos em nenhuma amostragem. Para a maioria das unidades de paisagem. ocorreram em quatro dos cinco tratamentos (Tabela 5).053.64% do total). bucki mostraram um elevado número de espécimes capturados no tratamento I. O grupo anterior uniu-se a um segundo grupo. Através da análise de agrupamento. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga contraforte (C = 0. sendo pequeno o acréscimo à riqueza acumulada (Figura 55). os maiores picos. Figura 54).9. Das espécies coletadas. 63. Cerambycidae vs tratamentos A maior abundância (91 indivíduos. nordestinus e N. N. de uma forma geral. no entanto. Somando os tratamentos I e II foram capturadas cerca de 90% das espécies de Cerambycidae (59 espécies. a estes dois núcleos ligou-se tabuleiro argiloso ciliar. Em tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso plano. ocorreram no tratamento II. As unidades de paisagem mais distintas entre si foram ravina e serra contraforte (C = 0. megacephala. A partir do tratamento II houve uma redução gradativa no aparecimento de espécies previamente não coletadas. A.

CSS – Canyon encosta sem solo. (R) Aleiphaquilon sp. a classificação de Palma (1975) para ocorrência e dominância. 1767) Adetus fuscoapicalis Breuning. TAreP – Tabuleiro arenoso plano. SCF – Serra contraforte. (R) Alienosternus cristatus (Zajciw. TArgC – Tabuleiro argiloso ciliar. RAV – Ravina. Espécies e número de exemplares de Cerambycidae capturados em nove unidades de paisagem de caatinga reconhecidas para a região de Xingó. 1942 CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 1 0 Total 6 3 4 1 1 1 1 (R) Adetus sp. estados de Alagoas e Sergipe. 1970) . I – intermediária. 1865 Achryson surinamun (Linnaeus. (R – rara. 1963 Achryson maculatum Burmeister. C – comum).Tabela 2. SEC – Serra escarpa. TArgP – Tabuleiro argiloso plano).Tabuleiro arenoso ciliar. Brasil. entre parênteses. Legenda: CCS – Canyon encosta com solo. TAreC . Espécies (I) (R) (I) (R) Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw. Antecedendo o nome da espécie.

1824) CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 Total 1 10 3 1 3 1 3 7 2 (R) Bebelis sp. 1840) Ambonus interrogationis (Blanchard. 1998 Ataxia albisetosa Breuning. 1999 Chrysoprasis aurigena (Germar. 1940 Cacostola nordestina Martins & Galileo.Espécies (R) (C) (I) (R) (I) Ambonus distinctus (Newman. 1843) Anelaphus souzai (Zajciw. 1964) Antodice kyra Martins & Galileo. (R) (I) (R) . 1940 Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning.

Espécies (R) (R) (R) (R) (C) (R) (R) (R) Cipriscola fasciata (Thomson, 1860) Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926 Compsibidion campestre (Gounelle, 1909) Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865) Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) Dorcasta implicata Melzer, 1934 Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909 Engyum ludibriosum Martins, 1970

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 4 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0

Total 1 3 2 1 12 1 1 2 6

(I) Estola alternata Breuning, 1940

Espécies (R) (R) (R) Estola flavescens Breuning, 1940 Gnomidolon elegantulum Lameere, 1885 Grammopsis clavigera (Bates, 1866)

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total 1 1 1 1 1 1 1 2

(R) Lepturges sp. (R) Methia fischeri Melzer, 1923 (R) Methia longipennis Martins, 1997

(R) Mymasyngenes sp. (R) Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle, 1911) (I) Nealcidion silvai Monné & Delfino, 1986

0 0

0 0

0 0

1 0

1 0

0 0

0 1

0 0

1 0

3 1

(R) Neocompsa sp.

Espécies (C) (R) Nesozineus bucki (Breuning, 1954) Nesozineus lineolatus Galileo & Martins, 1996 Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946 Oreodera aerumnosa Erichson, 1847 Oreodera glauca (Linnaeus, 1758) Oreodera marinonii Monné & Fragoso, 1988 Oxymerus aculeatus Dupont, 1838

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 0

Total 16 1 1 2 6 3 3 1 3

(R) Ocroeme recki (Melzer, 1931) (R) (I) (I) (R)

(R) Oreodera sp. (I)

Espécies (R) (R) (R) (I) (R) (R) (R) (R) Piezocera araujosilvai Melzer, 1935 Plocaederus confusus Martins & Monné 2002 Pseudestola densepunctata Breuning, 1940 Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930) Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 Pygmodeon andreae (Germar, 1824) Recchia abauna Martins & Galileo, 1998 Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total 2 2 2 5 2 2 1 1 2

(R) Rhopalophora sp.

Espécies (R) Stizocera sp. (C) (R) Temnopis megacephala (Germar, 1824) Tropidozineus rotundicollis (Bates,1863) Total de exemplares Total de espécies Espécies restritas

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 0 0 22 16 2 0 3 0 0 26 13 5 0 0 0 0 12 11 5 1 0 0 0 31 18 1 1 6 0 0 39 25 4 0 0 0 0 24 15 3 0 1 1 1 29 22 8 0 1 0 0 9 7 0 0 1 0 0 18 14 2

Total 2 12 1 1 210 66 30

(R) Urgleptes sp.

9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

Tabela 3. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 2.

Unidades de paisagem CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP

Número de indivíduos 22 26 12 31 39 24 29 9 18

Número de espécies 16 13 11 18 25 15 22 7 14

Índice de Shannon-Wiener 2,65 2,258 2,369 2,646 2,89 2,521 2,967 1,889 2,582

Índice de Simpson 0,9174 0,855 0,9028 0,9095 0,9152 0,9028 0,9394 0,8395 0,9198

Tabela 4. Comparação da diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de caatinga, através da aplicação do exponencial do índice de Renyi (Ryan et al. 1995). Na primeira coluna, as unidades as quais as demais são comparadas. A coluna “>” indica as unidades menos diversas em relação à primeira coluna e a coluna “<” indica as unidades mais diversas em relação à primeira coluna Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 2.

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP

> CSS; TAreC; TArgC TArgC CSS; TAreC; TArgC CSS; TArgC CSS; TArgC CCS; CSS; RAV; SCF; TAreC; TArgC; TArgP CSS; RAV; TArgC

< TAreP CCS; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP TAreP; TArgP TAreP CCS; SCF; TAreP CCS; RAV; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP

413

A. C. D. Maia et al.

escarpa apresentaram apenas o pico de abundância durante este período (Figura 56). Os maiores valores dos índices de Simpson (1 - D) e Shannon-Wiener (H’) foram verificados no tratamento II, 0,9538 e 3,26 respectivamente. O outro extremo foi observado no tratamento V (1 - D = 0,7958 e H’ = 1,813; Tabela 6). Através da aplicação do exponencial do índice de Renyi, os tratamentos I e II foram comparativamente mais diversos que os demais. O tratamento V foi menos diverso que todos os outros (Tabela 7). Discussão Todos os espécimes de Cerambycidae capturados durante este trabalho pertencem às subfamílias Lamiinae e Cerambycinae, fato provavelmente associado à representatividade destes grupos na região Neotropical e ao método de coleta utilizado. A armadilha Malaise restringe a captura de insetos de grande porte, devido ao tamanho do orifício de entrada do recipiente coletor (Townes 1972). Os maiores exemplares de Cerambycidae coletados no presente estudo pertencem à espécie Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 (Torneutini, Cerambycinae) com 36 e 38 mm de comprimento. Espécies de maior tamanho, comuns à subfamília Prioninae (Lima 1955, Arnett 1963, Lawrence et al. 1999), por exemplo, teriam chances mais remotas de serem capturadas nas armadilhas utilizadas. É sabido que na região da Caatinga há registros de Prioninae de grandes dimensões, como espécies do gênero Callipogon. As demais subfamílias não obtidas nas coletas são menos representativas no Brasil, possuindo registros bastante escassos no nordeste (Monné & Hovore 2001). O fato de Oreodera ter apresentado um grande número de espécies é justificável, uma vez que corresponde a um dos mais
414

9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

numerosos gêneros da tribo Acanthoderini, representado por mais de 80 espécies no Hemisfério Ocidental (Monné & Hovore 2001). Suas espécies alimentam-se de uma vasta gama de substratos vegetais e algumas são conhecidas por sua importância na agricultura. Das espécies coletadas, O. glauca, é reportada como broca da figueira branca (Ficus pohliana Miq.) (Lima 1955). Entre as espécies dominantes, sabe-se que D. barbatus, A. interrogationis, N. bucki e T. megacephala são geralmente bem representadas em coletas e apresentam ampla distribuição no Brasil (Monné 2001a, b, c). L. nordestinus, a espécie mais abundante no estudo com 26 exemplares, é apontada por Miguel A. Monné (comunicação pessoal) como sendo menos representativa que as demais em coletas com armadilha luminosa. A procedência do tipo desta espécie, no Município de Juazeirinho – PB, no sertão nordestino (Júlio et al. 2001), torna justificável sua ocorrência no local estudado. Como são escassos os registros sobre os hábitos da espécie L. nordestinus, considera-se impraticável discutir sobre sua predominância. Associa-se a abundância das espécies comuns, ainda, à presença na região amostral de gêneros de plantas lenhosas onde já foram registradas ocorrências destes cerambicídeos. Monné (2001a, b, c) cita como hospedeiros dos Cerambycidae aqui considerados comuns os gêneros Schinopsis (Anacardiaceae), Tabebuia (Bignoniaceae), Acacia, Bauhinia, Caesalpinia, Parapiptadenia, Piptadenia (Caesalpinacea), Mimosa (Mimosaceae), Psidium (Myrtaceae) e Ziziphus (Rhamnaceae), todos identificados por Silva (2002) na região de Xingó. A predominância de táxons raros sobre os intermediários e comuns era esperada. Este fato foi observado para ordens de Insecta capturadas com armadilha Malaise em florestas de coníferas nos Estados Unidos por Matthews & Matthews (1969);
415

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 0,184 0,295 0,271 0,237 1 0,053 0,653 0,747 1 0,057 0,117 1 0,500 1 0,295 0,437 0,071 0,773 0,329 1 0,350 0,194 0,182 0,221 0,280 0,182 1 0,166 0,476 0,216 0,457 0,418 0,359 0,136 1 0,279 0,247 0,157 0,336 0,276 0,287 0,190 0,256 1

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

TArgP SCF TAreC CSS

SEC TArgC TAreP CCS

RAV

Figura 54. Índice de Similaridade de Morisita-Horn e análise de agrupamento entre as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil: (A) Valores de similaridade par a par (maior e menor valores em destaque); (B) Dendrograma. Legenda das unidades de paisagem: CCS – Canyon encosta com solo; CSS – Canyon encosta sem solo; RAV – Ravina; SCF – Serra contraforte; SEC – Serra escarpa; TAreC – Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP – Tabuleiro arenoso plano; TArgC – Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP – Tabuleiro argiloso plano.

Tabela 5. Espécies e número de exemplares de Cerambycidae capturados entre os meses de março de 2000 e março de 2001 em caatinga da região de Xingó, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espécie, entre parênteses, a classificação de PALMA (1975) para ocorrência e dominância. Legenda: Tratamento I – março/abril 2000; Tratamento II – maio/junho/julho 2000; Tratamento III – agosto/setembro 2000; Tratamento IV – outubro/novembro/dezembro 2000; Tratamento V – fevereiro/março 2001; R – rara; I – intermediária; C – comum.

Espécies (I) (R) (I) (R) (R) (R) (R) (R) (C) (I) Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw, 1963 Achryson maculatum Burmeister, 1865 Achryson surinamun (Linnaeus, 1767) Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942 Adetus sp. Aleiphaquilon sp. Alienosternus cristatus (Zajciw, 1970) Ambonus distinctus (Newman, 1840) Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) Anelaphus souzai (Zajciw, 1964)

Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 2 3 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 2 1 1 0 0 0 0 0 2 3 3 0 0 0 0 0 1 0 3 0 6 3 4 1 1 1 1 1 10 3

Espécies (R) (I) (R) (R) (I) (R) (R) (R) (R) (R) (C) (R) (R) Antodice kyra Martins & Galileo, 1998 Ataxia albisetosa Breuning, 1940 Bebelis sp. Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning, 1940 Cacostola nordestina Martins & Galileo, 1999 Chrysoprasis aurigena (Germar, 1824) Cipriscola fasciata (Thomson, 1860) Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926 Compsibidion campestre (Gounelle, 1909) Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865) Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) Dorcasta implicata Melzer, 1934 Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909

Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 1 1 3 1 2 1 0 1 1 5 1 1 1 2 0 0 6 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 0 1 3 1 3 7 2 1 3 2 1 12 1 1

Espécies (R) Engyum ludibriosum Martins, 1970 (I) Estola alternata Breuning, 1940 (R) Estola flavescens Breuning, 1940 Gnomidolon elegantulum Lameere, (R) 1885 (R) Grammopsis clavigera (Bates, 1866) Heterachthes sejunctus Gounelle, (R) 1909 (R) Lepturges sp. (R) Methia fischeri Melzer, 1923 (R) Methia longipennis Martins, 1997 (R) Mymasyngenes sp. Mionochroma vittatum electrinum (R) (Gounelle, 1911) Nealcidion silvai Monné & Delfino, (I) 1986 (R) Neocompsa sp. (C) Nesozineus bucki (Breuning, 1954)

Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 1 1 0 0 0 2 1 3 0 1 1 6 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 2 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 16

Espécies (R) Nesozineus lineolatus Galileo & Martins, 1996 (R) Ocroeme recki (Melzer, 1931) (R) (I) (I) (R) (R) (I) (R) Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946 Oreodera aerumnosa Erichson, 1847 Oreodera glauca (Linnaeus, 1758) Oreodera marinonii Monné & Fragoso, 1988 Oreodera sp. Oxymerus aculeatus Dupont, 1838 Piezocera araujosilvai Melzer, 1935

Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 2 1 0 0 2 5 2 2 1 1 2 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 6 3 3 1 3 2 2 2 5

Plocaederus confusus Martins & (R) Monné 2002 Pseudestola densepunctata Breuning, (R) 1940 (I) Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930)

Espécies (R) Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 (R) Pygmodeon andreae (Germar, 1824) Recchia abauna Martins & Galileo, (R) 1998 (R) Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908 (R) Rhopalophora sp. (R) Stizocera sp. Temnopis megacephala (Germar, (C) 1824) Tropidozineus rotundicollis (R) (Bates,1863) (R) Urgleptes sp. Total de exemplares Total de espécies Espécies restritas

Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 1 1 0 0 2 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 6 0 1 91 42 21 0 0 0 0 1 1 0 65 32 13 0 0 2 0 4 0 0 21 11 4 0 0 0 1 0 0 0 16 10 2 0 0 0 0 1 0 0 17 8 1 1 1 2 2 12 1 1 210 41

A. C. D. Maia et al.

100

75

50

25

0 mar/abril 2000

mai/jun/jul 2000

ago/set 2000

out/nov/dez 2000

fev/mar 2001

Figura 55. Riqueza cumulativa de Cerambycidae ao longo do período de coletas, em valores percentuais, na caatinga da região de Xingó, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.

422

9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

25 20 15 10 5 0 -5 m ar/ab r 2000 r = 0,9 43685 25 20 15 10 5 0 -5 m ar/a br il 20 00 r = 0,9959 78

Canyon e ncosta com sol o

25 20 15 10 5 0 -5 ma r/abril 2000 m ai/jun/jul 2000 r = 0,995556

Canyon e ncosta sem sol o

m ai/jun/jul 2000

ago/se t 2000

out/no v/dez 2000

fev/m ar 2 001

ago /set 2000

o ut/nov/d ez 2000

fe v/m ar 2001

Ravin a

25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br 200 0 r = 0,9809 6

Serra contrafort e

m ai/ju n/jul 20 00

a go /se t 20 00

o ut/n ov /dez 20 00

fe v/ma r 20 01

m ai/ju n/jul 200 0

ago /s et 200 0

25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br 200 0 r = 0 ,90669 9
25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br il 2000 r = 0,9 99357 25 20 15 10 5 0 -5 m ar /abr il 2000 r = 0,9 91661

Se rra escarpa

FIGURA 56
25 20 15 10 5 0 -5 ma r/abril 2000 r = 0,997336 25 20 15 10 5 0 -5 m a r/ab ril 2000 r = 1,0000

ou t/nov/de z 200 0

f ev/m ar 200 1

Ta bul eiro a renoso ci liar

m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0

ou t/n ov/de z 200 0

fe v/m ar 200 1

mai/jun/jul 2000

ago /set 2000

o ut/nov/d ez 2000

fe v/m ar 2001

T abu leiro areno so plan o

Tab ule iro a rgiloso cil iar

m ai/jun/jul 2000

ag o/se t 2000

out/no v/dez 2000

fev/m a r 2001

ma i/jun /jul 2000

ago /s et 2000

o ut/n ov/dez 2000

fe v/m ar 2001

Ta buleiro a rgiloso plan o

m ai/jun/jul 2000

ago/se t 2000

out/no v/dez 2000

f ev /m a r 2001

Figura 56. Número de exemplares (círculo branco) e espécies (círculo preto) de Cerambycidae, em valores absolutos, capturados em nove unidades de paisagem de Caatinga, em cinco amostras entre os meses de março de 2000 e março de 2001. r = coeficiente de correlação linear.

423

Tratamento I Tratamento II Tratamento III Tratamento IV Tratamento V > Tratamento III. Tratamento IV famílias de Coleoptera capturadas com armadilha luminosa por Miyazaki & Dutra (1995) e com armadilhas Malaise por Dutra & Miyazaki (1995) e Marinoni & Dutra (1997). Maia et al. Comparação da diversidade de Cerambycidae nos tratamentos. Tratamento II Tratamento I. 1995). Tratamento IV.22 Tratamento IV 17 8 1. famílias de Coleoptera capturadas em Cerrado por Pinheiro et al.7958 Tabela 7. Na primeira coluna. (1998). Ver legenda dos tratamentos na tabela 5. C. estados de Alagoas e Sergipe. A coluna “>” indica os tratamentos menos diversos em relação à primeira coluna e a coluna “<” indica os tratamentos mais diversos em relação à primeira coluna.8753 0.8828 0.A. D. espécies de Ctenuchidae (Lepidoptera) capturadas com armadilha luminosa no Paraná por Marinoni & Dutra (1996).813 Tratamento V Índice de Simpson 0. Tabela 6. Tratamento V Tratamento III. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de caatinga reconhecidas para a região de Xingó.213 Tratamento I 65 32 3. Tratamento V Tratamento V Tratamento V < Tratamento I. Tratamento II Tratamento I.9301 0. todos no Paraná. os tratamentos aos quais os demais são comparados. através da aplicação do exponencial do índice de Renyi (Ryan et al.26 Tratamento II 21 11 2. Ver legenda dos tratamentos na tabela 5. Tratamento II. Tratamento III.9538 0. Tratamentos Número de Número de Índice de indivíduos espécies Shannon-Wiener 91 42 3. e 424 . Brasil. Tratamento IV.227 Tratamento III 16 10 2.

Este fenômeno possivelmente propicia a concentração de animais com hábito de vôo ativo nestes locais. Pinheiro et al. Em Cerrado. resultando em uma baixa abundância por espécie (Pinheiro et al. 425 . observou-se que as populações das comunidades animais tendem a se encontrar difusas entre a vegetação diversa em mosaico. uma vez que a maioria apresentou um número pequeno de exemplares. Notadamente. No presente estudo. A. Grande parte das espécies consideradas restritas no presente estudo foi geralmente representada por um único exemplar. a abundância das espécies de Cerambycidae foi um fator decisivo na sua distribuição. As características fisionômicas das unidades de paisagem estudadas na região da Caatinga permitem deduzir sobre os maiores valores de riqueza e abundância de espécies observados em serra escarpa. Ichneumonidae) capturadas com armadilha Malaise em Minas Gerais. as espécies que apresentaram distribuição mais ampla entre as unidades de paisagem. foram consideradas comuns pela classificação de Palma (1975. interrogationis e L.9. 1998). apud Abreu & Nogueira 1989). As serras são caracteristicamente terrenos situados na base das cadeias montanhosas. nordestinus. impossibilitando assim afirmar sobre a predição dos cerambicídeos restritos nas unidades de paisagem. a maioria dos indivíduos pertence a um pequeno número de espécies abundantes e o restante das espécies é representado por um pequeno número de indivíduos (Hughes 1986). comunicação pessoal). Em amostras de comunidades. Leal. onde há grande incidência de ventos. por Kumagai (2002). raramente dois. como é o caso dos cerambicídeos (I. (1998) sugerem que as espécies restritas se encontram associadas a recursos naturais escassos em seus habitats. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga espécies de Pimplinae (Hymenoptera. restringindo a possibilidade de ocorrência em muitas unidades. R.

tabuleiros ou serras. além de ter sido observado um número alto de táxons restritos. Através da análise de agrupamento. influenciar a diversidade dos cerambicídeos. No Capítulo 7. encontraram maior diversidade de espécies vegetais lenhosas em tabuleiro arenoso entre cinco unidades de paisagem estudadas. desta forma. pois não se verificou pareamento entre os canyons. famílias de Coleoptera (Capítulo 8) e espécies de Formicidae (Capítulo 10). A baixa similaridade entre as unidades de paisagem amostradas retrata faunas de Cerambycidae bastante particulares. Silva et al. facilmente influenciadas por variações fisionômicas locais. A diversidade de Cerambycidae na área amostrada neste trabalho obedece a padrões semelhantes aos observados para espécies de plantas lenhosas (Capítulo 7 deste volume). Pinheiro et al. C. portanto. Maia et al. Segundo Brown (1997) os insetos fitófagos são particularmente dependentes da estrutura física e composição florística dos seus hábitats.A. Poucas espécies apresentaram distribuição abrangente. D. Trabalhos como o de Marinoni & Dutra (1996) 426 . (1998) constataram que três fisionomias distintas de cerrado apresentaram similaridades inferiores a 33% (índice de Sorensen) quanto à composição de famílias de Coleoptera. As unidades de paisagem devem. Comunidades de besouros devem apresentar relações íntimas com seus hábitats sendo. uma amostragem mais numerosa e representativa seria necessária para definir os agrupamentos com maior precisão. Apesar de se reconhecer características distintas em cada uma das nove unidades de paisagem. é interessante notar que os núcleos formados fogem ao padrão esperado. enquanto que em tabuleiro argiloso a diversidade foi a menor.D) encontrados para tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso ciliar suportam esta constatação. Os valores dos índices de Shannon-Wiener (H’) e Simpson (1 .

que apresentaram os maiores valores de abundância. no mês de julho. dados hidroclimáticos precisos. A análise da curva de riqueza cumulativa (Figura 55) permite indicar que coletas posteriores possibilitariam a captura de outras espécies. O número reduzido de exemplares coletados para a maioria das espécies pode haver restringido a sua ocorrência à algumas tratamentos. o que resultou em um desenvolvimento mais exuberante das partes verdes da vegetação local. um grande número de plantas lenhosas da região encontrava-se em época de floração.9. 427 . não indicados no atual estudo. mas também as condições hidroclimáticas das mesmas. riqueza e diversidade de Cerambycidae. A escassez de dados biológicos sobre a grande maioria das espécies coletadas dificulta inferir sobre seu comportamento sazonal na região da Caatinga. Foi observado ao longo dos meses de coleta que este foi o período de maior precipitação na região. Ao final do tratamento II. obtendo árvores de consenso que melhor retratam os agrupamentos. O período compreendido entre março e julho de 2000 inclui os tratamentos I e II. embora brevemente fosse atingida uma riqueza próxima daquela passível de coleta a partir deste método amostral. proporcionando uma maior oferta de alimento para espécies herbívoras nesta época. seriam necessários. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga utilizam para as análises não só a composição entomofaunística das áreas amostradas. Para Wolda (1988) não é possível entender completamente os padrões de sazonalidade observados em regiões tropicais até que estudos detalhados e razoavelmente completos sobre a biologia de insetos se torne disponível. Para uma discussão mais detalhada sobre a sazonalidade dos cerambicídeos da Caatinga. O aparecimento de novas espécies a partir do tratamento III foi gradualmente reduzido.

The caatingas dominium.H. Espera-se que os padrões de diversidade encontrados nas unidades de paisagem auxiliem na definição de áreas prioritárias para a conservação. Marinoni & Dutra 1997). 428 . devem ser considerados expressivos para uma região de clima semi-árido. The Beetles of the United States (A manual for identification). 1989. & C. Rizzini (1997) com plantas e Fonseca et al. Ciência e Cultura 41: 897-902. abundância e riqueza dos cerambicídeos. (1980) com répteis. (2000) com mamíferos. D. já que a Caatinga tem sido descrita como um ecossistema pobre de uma maneira geral. ARNETT. V. ainda pouco explorada em estudos desta natureza. Referências Bibliográficas ABREU. tanto em abundância quanto em diversidade (ver Dutra & Miyazaki 1994. D. ainda que o fato se baseie em amostragens relativamente pequenas. considerou-se que as unidades de paisagem de caatinga foram preditoras da distribuição. como destacado nos trabalhos de Vanzolini et al.A. Maia et al. Revista Brasileira de Botânica 4: 149-153. uma vez melhor conhecida a biota da região. Diante do encontrado. R. O. Este trabalho oferece um importante registro da fauna de Cerambycidae na Caatinga. P. The Catholic University of America Press. NOGUEIRA. Os dados de captura de Cerambycidae na Caatinga são sensivelmente menores que os observados em trabalhos semelhantes em áreas de floresta. R. No entanto. Brazil. 1963. C. Spatial distribution of Siphonophora species at Rio de Janeiro coast. ANDRADE-LIMA. C. Washington. 1981.

P. New Zeland Entomologist 7: 87-92. M. Baía de Paranaguá. G. and sustainable use Neotropical Forests: Insects as indicators for conservation monitory. C. the central neotropics.H. REDFORD (eds. G. Pp. Diversity. Journal of Insect Conservation 1: 25-42. Academic Press. J. London. HEYER. R. H. Theories and models of species abundances. EISEMBERG & K. R. Paraná.). 1979. 1997. HUTCHESON. G. Rio de Janeiro. 2000. R. S. K. Spatial variability of insect communities in a homogenous system: measuring biodiversity using Malaise trapped 429 . Coleoptera. Studies on Neotropical Fauna and Environment 27: 189-200. H. DUTRA. American Naturalist 128: 879-899.) Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns. HOSKING. 245-273. HERMANN & Y. CROWSON. Academia Brasileira de Ciências. LEITE. D. G. Mammals of the neotropics. 1999. G. HUGHES. BECHER. MIYAZAKI. R. 1981. L. & R. Famílias de Coleoptera capturadas com armadilha Malaise em duas localidades da Ilha do Mel. Carabidae).549-561 in: J. WATSON.. Carabid Taxocenes of an Urban Park in Subtropical Brazil: II. On frog distribution patterns east of the Andes. L. Pp. R. V.9. DIEFENBACH. Arquivos de Biologia e Tecnologia 38: 175-190. 2000. HEYER (eds. JONES. C. An Inordinate Fondness For Beetles. & D. The University of Chicago Press. Macrogeography of Brazilian mammals. Berkeley. A. & M. The Biology of the Coleoptera. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga BROWN. F. B. University of California Press. 1988. 1995. BELLAMY & L. C. VANZOLINI & R. Chicago.. in: P. JR. L. R. FONSECA. E. disturbance. Brasil. A. Trap comparison in the capture of flying Coleoptera. EVANS. 1986. Specific Diversity and Similarity (Insecta. 1992.

A key and information system for families and subfamilies. C. beetles in a Pinus radiata plantation in New Zealand. Beetles of the world. M. 1997. MARINONI. Brasil. Maia et al. A. DUTRA. PAINE & E. II Ctenuchidae (Lepidoptera). Revista Brasileira de Zoologia 14: 751-770. A. 1997. J.. Levantamento da fauna entomológica do estado do Paraná. C. S. Insetos do Brasil. 1999. J. E. DUTRA. KUMAGAI. Os Ichneumonidae (Hymenoptera) da Estação Ecológica da Universidade Federal de Minas Gerais. E. MAGURRAN. Os tipos primários de Cerambycidae (Coleoptera) da Coleção do Museu Nacional – Rio de Janeiro. KREBS. LOUZADA. Version 1. Publicações Avulsas do Museu Nacional 84: 1-54. F. MARINONI. C. Ecological diversity and its measurement. New York. 2001. 1989. Ecological methodology. A comunidade de Scarabaeidae copronecrófagos (Coleoptera) de um fragmento de Mata Atlântica. CSIRO Publishing. New Jersey. Revista Brasileira de Entomologia 41: 117-121.A. & R.0 for MS-Windows. F. C. Melbourne. Harper & Row Publishers. 2002. C. J. M. LOPES. GIORGI & M. 9. 1988. MONNÉ. ZURCHER. Princeton University Press. DALLWITZ. A. C. Belo Horizonte. T. R. Vol.. JÚLIO. R. A. A. Forest Ecology and Management 118: 93-105. Revista Brasileira de Zoologia 13: 435-461. A. J. A. 1955. Revista Brasileira de Entomologia 46: 189-194. LIMA. Diversidades alfa e beta. A. Famílias de Coleoptera capturadas com armadilha Malaise em oito localidades do estado do Paraná. & F. A. C. N. C. com ênfase nas espécies de Pimplinae. R. & R. M. C. LAWRENCE. HASTING. D. Coleópteros. 1996. R. J. Rio de Janeiro. 430 . Escola Nacional de Agronomia.

R. M. I. Revista Brasileira de Zoologia 12: 321-332. Publicações Avulsas do Museu Nacional 88: 1-108. R. 2001. 2001a. MONNÉ. Philosophical Transactions of The Royal Society of London. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera) with known host plant – Part II: Subfamily Cerambycinae. Publicações Avulsas do Museu Nacional 92: 1-94. G. MARTINS. L. 2001b. D. Checklist of the Cerambycidae and Disteniidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. M. Hábitos Alimentares em Coleoptera (Insecta). New York Entomological Society 78: 52-59. tribes Achrysonini to Elaphidiini. 1995. Malaise Trap of Studies of Flying Insects in a New York Mesic Forest. Brasil. D. tribes Acanthocinini to Apomecynini. & F. R. Ribeirão Preto. R. A. R.L. 1969. R. A. U. Publicações Avulsas do Museu Nacional 90: 1-119.T. N. Cerambycidae sul-americanos (Coleoptera). A. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera) with known host plant – Part III: Subfamily Lamiinae. MONNÉ & J. C. Electronic Version. 1. M. Vol. Ordinal Composition and Seasonal Abundance. 431 . PEARSON. 2001c. 1994. tribes Graciliini to Trachyderini. MERMUDES. MONNÉ. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity. MATTHEWS. M. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera) with known host plant – Part I: Subfamily Cerambycinae. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga MARINONI. MONNÉ. DUTRA. M. GANHO. A. 1997. São Paulo. & MATTHEWS.. MIYAZAKI. MONNÉ. Famílias de Coleoptera capturadas com armadilha luminosa em oito localidades do Paraná. Holos Editora Ltda. W. HOVORE. J. Sociedade Brasileira de Entomologia. Taxonomia. M.9. & R. Series B 345: 75-79. C. R. 2001.

D. Annales Zoologici Fennici 31: 71-81. M.M. KITAYAMA. 2. 1997. TOWNES. SILVA. Répteis das Caatingas. T. Editora Âmbito Cultura Ltda.. HARPER & J. 1972. Statistics for Palaeontologists. A. C. Alagoas. utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade do bioma Caatinga. RYAN. R. R. Comunidade local de Coleoptera em cerrado: diversidade de espécies e tamanho do corpo. R. Chapman & Hall Ltd. N. RIZZINI. RAMOS-COSTA & L. 1994. A. M.) Workshop Avaliação e identificação de ações prioritárias para a conservação. Rio de Janeiro.. Silva & M. 1998. Imm´s General Textbook of Entomology. J.br. C. DAVIES. da. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 27: 543-550. PINHEIRO. B. & R. Petrolina. J./caatinga. 2ª Edição. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. RICHARDS. S. H. F. M. www. P. 13 in: J.org. MSc Thesis. 1986. A. Pp. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Hot-spots of insect diversity in northern Europe. Riqueza e diversidade de espécies vegetais lenhosas da caatinga na região de Xingó. M. Pernambuco. VANZOLINI.biodiversitas. TABARELLI. Entomological News 83: 239-247.. SANTOS & A.A. WHALLEY. & K. HELIÖVAARA. VITT. P. T. 1995. Recife. 432 . 2002. W. Evaluation of different similarity indices applied to data from the Rothamsted insect survey. VÄISÄNEN.C. DINIZ & K. SILVA. Chapman & Hall Ltd. E.M. University of New York.. O. G. London. A. Rio de Janeiro. I. D. Vol. 10th Edition. Maia et al. Análise de representatividade das unidades de conservação de uso direto e indireto na Caatinga: análise preliminar. Tabarelli (coord. 1980. Academia Brasileira de Ciências. A light-weight Malaise trap.C. VICENTE. London. SMITH. D. 2000. PALSTAT. 1994.

F. A. 1984. Insect Seasonality: Why? Annual Review of Ecology and Systematics 19: 1-18. Paraná. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga WOLDA. Fauna urbana e rural de Ichneumonidae (Hymenoptera) da região de Curitiba. Similarity indices. H. sample size and diversity. 1988. Tese de Mestrado. Paraná.9. YAMAMOTO. Oecologia 50: 296-302. 1981. Universidade Federal do Paraná. 433 . H. WOLDA.

Maia et al. C. 434 . D.A.

como até modificar a 435 . tanto como herbívoros e predadores quanto como mutualistas. de herbívoros a predadores de topo. as formigas ocupam um papel ecológico chave nos ecossistemas. elas são os principais organismos a tornar o Nitrogênio disponível para as plantas (Hölldobler & Wilson 1990). chegando a remover de 12 a 16% da produção primária de folhas de uma floresta (Wirth et al. 2002). campos e outros hábitats importantes do planeta (Agosti et al. são os principais herbívoros da região Neotropical. Como as plantas são a base de toda a cadeia alimentar. elas somam mais de 10% da biomassa total de animais de florestas tropicais. tribo Attini). Em primeiro lugar. As formigas cortadeiras (subfamília Myrmicinae. 2000). Diversidade de Formigas 10 DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM DIFERENTES UNIDADES DE PAISAGEM DA CAATINGA Inara R. todos os demais organismos do sistema.5% da fauna de insetos descrita. por exemplo. savanas.10. A sua atividade pode influenciar desde o sucesso reprodutivo de um indivíduo isoladamente (Wirth et al. 1997). Devido a essa marcante dominância numérica. As formigas também interagem diretamente com uma série de organismos. são indiretamente influenciados pelas formigas. Leal Introdução Embora as espécies de formigas constituam somente 1.

Falcão 2001). Como as formigas são fáceis de se amostrar. Andersen 1995.g. as formigas podem diminuir as taxas de herbivoria e aumentar do sucesso reprodutivo das plantas (Oliveira et al. 1993. 2000) e caatinga (ver Capítulo 14 deste volume). Hölldobler & Wilson 1990). 2002). a maioria das espécies de formiga é predadora e o seu papel estruturador de comunidades de artrópodes tem sido destacado em vários estudos (e. Por fim. Jeanne 1979. Recentemente. Os estudos de conservação têm enfatizado principalmente o papel de vertebrados. disponibilidade de recursos (Levings & Franks 1982. Leal 2002). a fauna de invertebrados tem sido ressaltada como de fundamental importância para os processos que estruturam ecossistemas terrestres. as formigas também atuam como dispersores de sementes de espécies de plantas de floresta (Oliveira et al. No entanto. 1997. Caroll & Janzen 1973. na dinâmica das comunidades. Além disso. Farji-Brener & Silva 1995) e a disponibilidade de luz na floresta (Wirth et al. Majer et al. Leal ciclagem de nutrientes (Haines 1975. Por isso existem tantos exemplos de interações mutualísticas entre plantas e formigas em que as plantas oferecem casa (domáceas) e/ou comida (néctar extra-floral. modificando a deposição de sementes gerada pelos dispersores primários e influenciando a distribuição espacial das populações de plantas. afetando todo o ecossistema. 1999.. Levings 1983). Wilson 1987. entretanto. Pizo & Oliveira 1998). grau de perturbação (Leal et al. 1995. cerrado (Leal & Oliveira 1998.I. de identificação possível e sua diversidade tem sido correlacionada com o clima (Benson & Harada 1988). complexidade da vegetação (Leal & Lopes 1992. especialmente aves e mamíferos. quando forrageando na vegetação. R. corpos gordurosos) às formigas em troca da sua atividade defensiva (ver revisão em Beattie 1985). especialmente nos trópicos (Wilson 1987). apesar da conspicuidade das formigas cortadeiras. Vasconcelos 1998) e interações interespecíficas (Greenslade 436 .

a técnica mais recomendada para se coletar formigas e avaliar as mudanças na composição da mirmecofauna 437 . uma vez que não existem levantamentos sistematizados da fauna deste ambiente. As áreas estudadas são próximas à Usina Hidroelétrica de Xingó. no vale do rio São Francisco. estados de Alagoas e Sergipe. 2) A fauna de formigas pode ser classificada de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó. O objetivo deste estudo foi conhecer as formigas da Caatinga. Além disso. foram testadas três hipóteses: 1) A diversidade de formigas é relacionada com complexidade da vegetação. Andersen 1995. 3) Unidades de paisagem com relevo plano e solos mais profundos apresentam maior diversidade de formigas que unidades mais acidentadas e erodidas. Agosti et al. estes organismos podem ser considerados um dos melhores grupos de invertebrados para avaliação e monitoramento ambiental (Morais & Benson 1988. e estão localizadas dentro de reservas da CHESF ou em propriedades particulares. Davidson 1977). Brown 1997. Material e métodos Este estudo foi realizado entre março de 1999 e dezembro de 2000 em diferentes áreas de caatinga nos municípios de Olho D’água do Casado. para melhor descrever os padrões encontrados. pertencente à Companhia Hidroelétrica do São Francisco (CHESF). Atualmente.10. Diversidade de Formigas 1971. Piranhas e Delmiro Gouveia no Estado de Alagoas e Canindé do São Francisco no Estado de Sergipe. 1997. 2000).

Lá as formigas levaram um banho de acetona para remover o óleo da sardinha.I. acondicionadas em frascos com álcool 70% GL (um para cada isca) e levadas para o Laboratório de Ecologia Vegetal da UFPE. Após este tempo. tribos e gêneros de formigas. este método não é adequado para a catinga devido à ausência de folhiço quase constante ao longo do ano. com exceção de formigas de correição (subfamília Ecitoninae) e formigas cortadeiras (Lopes & Leal 1991. Leal 2002). optou-se por utilizar iscas de sardinha. 1993. Para comparar a diversidade de formigas nas diferentes áreas amostradas. Cada isca foi composta por uma colher de café de sardinha moída colocada sobre um quadrado de cartolina branca de 15 x 10 cm. Leal & Lopes 1992. não expressa a dominância entre elas. Leal & Lopes 1992. No entanto. Quando possível. Leal et al. 2000). todas as formigas atraídas foram coletadas. Sendo assim. Agosti et al. As iscas foram deixadas no solo por uma hora. como a riqueza não considera a abundância das espécies na comunidade e. identificadas ao nível genérico com as chaves de Hölldobler & Wilson (1990) e Bolton (1994) e guardadas em caixas entomólogicas com naftalina para uma melhor preservação. R. Assim. foram montadas em triângulos de papel em alfinete entomológico. em cada área foram colocadas 10 iscas. No entanto. Leal 2002). os espécimes foram separados em morfoespécies. que leva em conta tanto o número de espécies quanto a 438 . no Laboratório de Ecologia Vegetal da UFPE. primeiro foi calculada a riqueza de espécies. que atrai a maioria das subfamílias. diretamente sobre o solo e espaçadas por 10 m para manter descobertas independentes pelas diferentes colônias de formigas (Lopes & Leal 1991. Leal devido à perturbações no ambiente é o protocolo ALL (ants from leaf litter. então. As formigas estão depositadas na coleção da autora. Leal et al. Quando não. 1993. os gêneros foram identificados ao nível específico. calculou-se também o índice de diversidade de ShannonWiener.

superestimadas (Lopes & Leal 1991.g. Foi utilizada a freqüência ao invés da abundância para o cálculo do índice de diversidade porque algumas espécies de formigas têm sistemas de recrutamento mais eficientes que outras e seriam. As parcelas foram agrupadas em cinco unidades de paisagem: (1) tabuleiro argiloso. Assim. Figura 1) (ver detalhes sobre estas paisagens no Capítulo 7). foi verificado se a riqueza e a diversidade de formigas varia de acordo com essas unidades de paisagens e quais delas apresentam os valores mais altos para estes parâmetros através de análise de variância seguida de Tukey (Zar 1996). Para verificar tal predição. com a densidade de indivíduos e a riqueza de espécies de planta em cada parcela. através de correlação de Pearson (Zar 1996). a diversidade de espécies de formigas em uma área é freqüentemente positivamente correlacionada com a complexidade estrutural do meio (e. Leal et al. Leal 2002). (4) ravina e (5) serra (Tabela 1. (2) tabuleiro arenoso. assim.. bem como com a altura e o PAP médios. 1993. a riqueza de formigas e os valores do índice de diversidade de Shannon-Wiener foram relacionados. Essa classificação foi proposta numa tentativa de verificar se existem padrões na diversidade de diferentes grupos de organismos de acordo com unidades de paisagens da Caatinga. Leal 2002). Leal & Lopes 1992. (3) canyon. Foi utilizado o teste Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) para testar a normalidade 439 . As formigas foram coletadas dentro de 70 parcelas de 0. Como a principal força que estrutura as comunidades de formigas é a competição por sítios para nidificação (Hölldobler & Wilson 1990).10. Estes parâmetros foram utilizados como indicadores da complexidade da vegetação. Diversidade de Formigas eqüabilidade entre elas (Krebs 1989).1 ha onde todas as espécies de plantas foram identificadas e tiveram sua altura e perímetro a altura do peito (PAP) estimados (para detalhes sobre as espécies de plantas ver Capítulo 7 deste volume).

A maioria das espécies coletadas constrói seus ninhos no solo (Figura 3). com mais de 50% das espécies coletadas (32 espécies). Quanto aos gêneros amostrados. a grande maioria das formigas 440 . Todas as análises foram feitas com o uso do programa Systat 6. Resultados Fauna de formigas da Caatinga Foram encontradas 61 espécies de formigas nas 70 áreas amostradas (Tabela 2). Em Pheidole muitas espécies diferentes compartilharam as iscas. das quais Myrmicinae foi a mais diversificada. As espécies foram distribuídas em cinco subfamílias. termitarius que faz ninho no solo. além das formigas da tribo Cephalotini e dos gêneros Crematogaster e Linepthema (Figura 3). foram coletados representantes típicos da fauna arborícola como as Pseudomyrmecinae. nove e oito espécies) e apresentam comportamentos de forrageamento muito conspícuos. Quanto aos hábitos alimentares.I. Foram os gêneros mais diversificados (10. embora muitas vezes tenham sido substituídas por forrageadoras de outras espécies de formiga. No entanto. com exceção de P. R.0 (Wilkinson 1996). Solenopsis e Camponotus foram os mais prevalentes (Figura 2). Quanto a Camponotus. Leal dos dados (Zar 1996). Em seguida veio Formicinae (com 11 espécies). utilizando o recurso de forma diferente. Dolichoderinae (nove espécies). Solenopsis foi o gênero mais agressivo. Pheidole. Pseudomyrmecinae (cinco espécies) e Ponerinae (quatro espécies) (Tabela 2). suas operárias foram as primeiras a encontrar as iscas. monopolizando uma isca e comumente impedindo o acesso de forrageadoras de outras espécies.

37º52’00’’W . região de Xingó. 37º49’17’’W 09º37’56’’S. 37º49’21’’W 09º36’19’’S. 37º53’75’’W 09º38’44’’S. coordenadas e classificação conforme as unidades de paisagem das 70 áreas de caatinga onde a fauna de formigas foi amostrada. 37º51’98’’W 09º38’23’’S. 37º58’01’’W 09º38’56’’S.Tabela 1. 37º58’54’’W 09º41’19’’S. 37º58’34’’W 09º41’29’’S. 37º57’90’’W 09º38’87’’S. 37º45’27’’W 09º38’02’’S. 37º57’78’’W 09º38’35’’S. 37º45’50’’W 09º41’23’’S. 37º58’30’’W 09º38’50’’S. Localidade. 37º53’19’’W 09º33’18’’S. 37º45’36’’W 09º37’49’’S. 37º58’62’’W 09º38’43’’S. Brasil. 37º58’07’’W 09º39’10’’S. 37º58’31’’W 09º33’29’’S. Código A1/P1 A2/P1 A3/P1 A3/P2 A4/P1 A4/P2 A4/P3 A5/P1 A5/P2 A6/P1 A6/P2 A6/P3 A6/P4 A7/P1 A7/P2 A7/P3 A8/P1 A9/P1 A9/P2 A9/P3 A10/P1 A10/P2 Localidade Fazenda Santa Maria Fazenda Picos Fazenda Miramar Fazenda Miramar Reserva Chesf Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Baixa Verde Fazenda Baixa Verde Fazenda Jaburú Fazenda Jaburú Fazenda Jaburú Fazenda Jaburú Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Frio Fazenda Lagoa Grande Fazenda Lagoa Grande Fazenda Lagoa Grande Fazenda Esplanada Fazenda Esplanada Cidade Olho D’água do Casado – AL Olho D’água do Casado – AL Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Unidade de paisagem Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Canyon Canyon Canyon Ravina Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Serra Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Arenoso Serra Serra Coordenadas 09º33’42’’S. 37º58’88’’W 09º41’01’’S. 37º48’34’’W 09º29’25’’S. estados de Alagoas e Sergipe. 37º53’75’’W 09º33’18’’S. 37º45’41’’W 09º33’30’’S.

37º41’49’’W 09º33’23’’S.AL Piranhas .AL Piranhas .AL Piranhas . 37º58’97’’W 09º32’92’’S. 37º52’21’’W 09º35’36’’S.AL Piranhas .S. 37º58’99’’W 09º43’63’’S. 37º59’14’’W 09º43’01’’S. 37º47’46’’W 09º36’72’.AL Piranhas .AL Piranhas .AL Piranhas . 37º49’79’’W 09º33’05’’S. 37º46’55’’W 09º33’77’’S. 37º40’69’’W 09º34’04’’S.AL Piranhas . 37º49’93’’W 09º32’86’’S. 37º50’23’’W 09º37’62’’S.Código A11/P1 A11/P2 A11/P3 A12/P1 A12/P2 A12/P3 A12/P4 A12/P5 A13/P1 A13/P2 A13/P3 A14/P1 A14/P2 A15/P1 A15/P2 A15/P3 A15/P4 A15/P5 A15/P6 A16/P1 A16/P2 A17/P1 A18/P1 A18/P2 A18/P3 Localidade Fazenda Porto Belo Fazenda Porto Belo Fazenda Porto Belo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Curralinho Fazenda Curralinho Fazenda Curralinho Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Baixa da Légua Fazenda Baixa da Légua Fazenda Baixa da Légua Fazenda Baixa da Légua Fazenda Baixa da Légua Fazenda Baixa da Légua Reserva Chesf Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Mecejania Fazenda Mecejania Fazenda Mecejania Cidade Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Piranhas – AL Piranhas – AL Piranhas – AL Canindé do São Francisco-SE Canindé do São Francisco-SE Piranhas . 37º47’55’’W .AL Piranhas . 37º40’98’’W 09º33’79’’S. 37º50’15’’W 09º33’72’’S. 37º47’93’’W 09º36’04’’S. 37º58’67’’W 09º43’33’’S. 37º58’96’’W 09º44’24’’S. 37º52’06’’W 09º43’14’’S. 37º41’28’’W 09º31’67’’S. 37º40’44’’W 09º33’35’’S. 37º46’31’’W 09º33’48’’S. 37º51’99’’W 09º35’37’’S. 37º48’74’’W 09º37’56’’S.AL Piranhas . 37º46’71’’W 09º35’97’’S.AL Piranhas . 37º41’53’’W 09º34’46’’S.AL Unidade de paisagem Canyon Serra Serra Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Ravina Ravina Canyon Tabuleiro Argiloso Canyon Tabuleiro Argiloso Coordenadas 09º35’17’’S.

AL Canindé do São Francisco .AL Piranhas .SE Canindé do São Francisco .AL Olho D’água do Casado .AL Piranhas . 38º00’00’’W 09º29’96’’S. 37º49’41’’W 09º34’36’’S.AL Olho D’água do Casado .Código A19/P1 A19/P2 A19/P3 A19/P4 A19/P5 A20/P1 A20/P2 A20/P3 A20/P4 A21/P1 A21/P2 A21/P3 A21/P4 A22/P1 A22/P2 A23/P1 A24/P1 A24/P2 A25/P1 A25/P2 A25/P3 A25/P4 A25/P5 Localidade Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda São José Fazenda São José Fazenda São José Fazenda São José Fazenda Xingó Fazenda Xingó Reserva Chesf Fazenda Cana Brava Fazenda Cana Brava Fazenda Poço Verde Fazenda Poço Verde Fazenda Poço Verde Fazenda Poço Verde Fazenda Poço Verde Cidade Piranhas .SE Canindé do São Francisco .AL Piranhas . 37º49’73’’W 09º34’49’’S.AL Piranhas .AL Piranhas . 37º49’93’’W 09º32’39’’S. 37º56’02’’W 09º33’16’’S.AL Piranhas .AL Olho D’água do Casado .AL Delmiro Gouveia .AL Piranhas . 37º54’63’’W 09º31’35’’S. 37º55’57’’W . 37º59’71’’W 09º34’57’’S.SE Canindé do São Francisco .SE Canindé do São Francisco . 37º49’79’’W 09º33’79’’S. 37º55’58’’W 09º33’26’’S. 37º54’57’’W 09º31’18’’S. 37º49’83’’W 09º31’73’’S.SE Unidade de paisagem Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Arenoso Serra Serra Canyon Tabuleiro Argiloso Ravina Ravina Canyon Tabuleiro Argiloso Canyon Canyon Canyon Canyon Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Serra Serra Ravina Canyon Serra Coordenadas 09º31’80’’S.SE Canindé do São Francisco . 37º58’59’’W 09º33’20’’S. 37º53’58’’W 09º29’04’’S.AL Olho D’água do Casado . 37º56’12’’W 09º33’12’’S.SE Canindé do São Francisco .AL Delmiro Gouveia .AL Piranhas . 37º49’95’’W 09º31’92’’S. 37º50’20’’S 09º31’66’’S. 37º43’59’’W 09º34’35’’S.AL Piranhas . 37º59’13’’W 09º33’58’’S. 37º56’21’’W 09º31’12’’S. 37º54’51’’W 09º31’45’’S. 37º49’44’’W 09º31’45’’S. 37º49’84’’W 09º34’49’’S.

Leal A B C D F E Figura 1.I. (D) Canyon. 444 . (C) Tabuleiro argiloso. Brasil. estados de Alagoas e Sergipe. R. Unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó. (A) Vista geral do rio São Francisco. (E) Ravina e (F) Serra. (B) Tabuleiro arenoso.

2 Linepithema sp. 2 Brachymyrmex sp. 4 Crematogaster sp.10. estados de Alagoas e Sergipe. 3 Linepithema sp. 4 Pheidole sp. Brasil. 1 Dorymyrmex sp. 2 Crematogaster sp. 3 Pheidole sp. 1 Brachymyrmex sp. 3 Tapinoma melanocephalum Tapinoma sp. 3 Cephalotes sp. 1 Tapinoma sp. 2 Camponotus sp. 5 Camponotus sp. 5 445 . 2 Pheidole sp. 2 Atta laevigata Cephalotes sp. 6 Camponotus sp. 3 Cyphomyrmex gr. Subfamília Dolichoderinae Formicinae Myrmicinae Espécie Dorymyrmex sp. 3 Camponotus pallecens Camponotus sp. rimosus Pheidole sp. 7 Acromyrmex sp. 1 Pheidole sp. 1 Camponotus sp. 2 Brachymyrmex sp. 1 Linepithema sp. 4 Camponotus sp. 1 Cephalotes sp. Espécies de formigas amostradas através de iscas de sardinha nas 70 áreas de caatinga estudadas na região de Xingó. 1 Crematogaster sp. Diversidade de Formigas Tabela 2. 2 Dorymyrmex sp. 2 Cephalotes sp. 3 Camponotus sp. 1 Acromyrmex sp.

5 Solenopsis sp. R. Pseudomyrmex termitarius Pseudomyrmex sp. 3 Solenopsis sp. 1 Pseudomyrmex sp. 7 Solenopsis sp. 4 61 coletadas é generalista (Figura 4). 1 Trachymyrmex sp. 9 Pheidole sp. 2 Solenopsis sp. 3 Pseudomyrmex sp. 8 Solenopsis sp. 10 Solenopsis sp. 446 . 8 Pheidole sp. 7 Pheidole sp. 9 Trachymyrmex sp. Leal Subfamília Ponerinae Pseudomyrmicinae Total Espécie Pheidole sp. 6 Pheidole sp. 2 Dinoponera mutica Ectatomma muticum Gnamptogenys sp. Somente as cinco espécies de Pseudomyrmecinae e as quatro de Ponerinae são predadoras e as seis representantes da tribo Attini são fungívoras (Figura 4).I. 2 Pseudomyrmex sp. 4 Solenopsis sp. Odontomachus sp. 1 Solenopsis sp. 6 Solenopsis sp.

complexidade da vegetação A diversidade de formigas foi relacionada com a complexidade da vegetação. Cerrado (Fowler 1988. Áreas de tabuleiros. unidade de paisagem A fauna de formigas foi diferente nas cinco unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó (Figuras 5 e 6). Leal et al. F = 25. com a rocha-mãe exposta. Leal & Lopes 1992. p < 0.10. foram mais diversificadas que áreas bastante acidentadas. Discussão Este foi o primeiro estudo a investigar a fauna de formigas da Caatinga de uma forma sistematizada. como canyon. Morais & Benson 1988. Por outro lado.) restingas (Bonnet & Lopes 1993) e manguezais (Lopes & Santos 1996). com solo muito raso ou.239. com relevo plano e solos mais profundos. Anova.001) quanto analisando a diversidade (Figura 6. Pantanal (Correa 2002. Floresta Atlântica (Lopes & Leal 1991. F = 33. Silva & Lopes 1997). Silva 1999). 447 . p < 0. a mirmecofauna amostrada foi composta pelas principais subfamílias e gêneros encontradas em outros ecossistemas do Brasil. De modo geral. Anova.877. Diversidade das formigas vs.001). A diferença foi significativa tanto analisando a riqueza de espécies de formiga (Figura 5. Tanto a riqueza de espécies quanto os valores do índice de diversidade foram maiores em áreas com maiores densidade e riqueza de plantas (Tabela 3). 1993. como em muitos casos. como Floresta Amazônica (Benson & Harada 1988). Diversidade de Formigas Diversidade de formigas vs. serra e ravina. não houve relação entre os parâmetros de diversidade de formigas e altura e PAP médios das plantas nas parcelas (Tabela 3).

Leal A B C D E F G H Figura 2. Formigas das subfamílias e gêneros mais comuns da Caatinga. Subfamília Formicinae: Camponotus (A e B). Pheidole operária (E) e Pheidole soldado (F). 448 . R.I. Crematogaster (D). subfamília Myrmicinae: Atta (C). subfamília Ponerinae: Ectatomma (G) e Gnamptogenys (H).

estados de Alagoas e Sergipe. Diversidade de Formigas 50 Número de espécies 40 30 20 10 0 Terrestres Arborícolas Variado Figura 3. estados de Alagoas e Sergipe. 449 . Hölldobler & Wilson 1990. Agosti et al. Hábitos alimentares das espécies de formigas coletadas na caatinga da região de Xingó.10. Brasil (cf. Agosti et al. Brasil (cf. Padrão de nidificação das espécies de formigas coletadas na caatinga da região de Xingó. 50 Número de espécies 40 30 20 10 0 Fungívora Predadora Generalista Figura 4. 2000). Hölldobler & Wilson 1990. 2000).

266 0. b Índice de diversidade de Shannon-Wiener. Leal Tabela 3.309 0. Riqueza F Diversidadeb Densidadec Riqueza Pd Alturae Perímetrof a a Riqueza Fa 1. estados de Alagoas e Sergipe. d Número de espécies de planta na parcela. e Altura média dos indivíduos de planta na parcela (m).211 1. Número de espécies de formiga.003 Densidadec 1.00 0.934 0.005.894 0.219 0.247 0.I.090 Riqueza Pd Alturae Perímetrof 1. c Número de indivíduos de planta na parcela. Coeficiente de correlação de Pearson entre os parâmetros de diversidade de formigas e de complexidade da vegetação nas 70 áreas de caatinga estudadas na região de Xingó.089 0.266 0.00 0.761 1. f Perímetro a altura do peito dos indivíduos de planta na parcela (m).155 0.00 0.00 450 .281 0. Brasil. R.00 0.00 0.042 Diversidadeb 1. Os valores em negrito são significativos com p < 0.

4 a Diversidade 3 2 1 0 a b b b Tabuleiro Tabuleiro Argiloso Arenoso Canyon Ravina Serra Figura 6. c 8 Riqueza 6 4 2 0 Tabuleiro Tabuleiro Argiloso Arenoso Canyon Ravina Serra Figura 5.05 conforme Análise de Variância de um fator seguida de Tukey. Riqueza de espécies (média + desvio-padrão) de formigas nas unidades de paisagem identificadas para a caatinga da região de Xingó. Diversidade de Formigas 10 a a b c b. Letras diferentes em cima das barras significam médias diferentes com p < 0. Índice de diversidade de Shannon.10.05 conforme Análise de Variância de um fator seguida de Tukey.Wiener (média + desvio-padrão) da assembléia de formigas nas unidades de paisagem identificadas para a caatinga da região de Xingó. Brasil. Letras diferentes em cima das barras significam médias diferentes com p < 0. 451 . estados de Alagoas e Sergipe. estados de Alagoas e Sergipe.

Wilson (1976) considera estes três gêneros. respectivamente). as coletas desse estudo foram representativas. (3) diversidade de adaptações. Pheidole. seguida por Ponerinae. nove e oito espécies. R. comunicação pessoal). que foi pouco amostrada. Esse padrão também foi observado por Leal (2002). R. Sendo assim. Pheidole. Leal & Oliveira 1995). Como na Caatinga o folhiço é praticamente inexistente. e (4) abundância local. F. agreste e sertão de Pernambuco. R. Brandão. uma vez que estas formigas são predadoras e nômades e apresentam densidades extremamente baixas em ambientes com pouca abundância de artrópodes de solos (Hölldobler & Wilson 1990). Brandão.I. a fauna de artrópodes de solo também é pouco representativa. comunicação pessoal). sendo que Pheidole foi registrado 452 . que apesar de ser registrada para a Caatinga (C. Leal A subfamília melhor representada neste estudo. Pseudomyrmecinae e Ecitoninae (Hölldobler & Wilson 1990. estiveram presentes na maioria das parcelas amostradas. comparando a fauna de formigas da zona da mata. Bolton 1994). Prevalência é. é. a mais diversificada dentro dos Formicidae. composta por quatro características: (1) diversidade de espécies. Dolichoderinae. os mais prevalentes em nível mundial. Solenopsis e Camponotus foram os gêneros mais diversificados deste estudo (10. Formicinae. (2) extensão da distribuição geográfica. refletindo a diversidade geral dos diferentes grupos de formigas. Quanto à Ecitoninae. F. de fato. juntamente com Crematogaster. a sua ausência é esperada em levantamentos com o uso de iscas (C. A baixa diversidade dos poneríneos provavelmente se deu porque essas formigas são predadoras de artrópodes de solo (Hölldobler & Wilson 1990. com exceção de Ponerinae. e Ecitoninae. Myrmicinae. não foi amostrada. segundo este autor. Entre os gêneros. Solenopsis e Camponotus foram os mais bem representados neste estudo.

Essa escassez de alimento também pode ser responsável pela maior freqüência de formigas com hábitos generalistas. Leal 2002) ou estágios sucessionais (Boosma & Van Loon 1982. Entretanto. 453 . algumas espécies foram coletadas. A autora sugere que esse fenômeno seja resultado da sazonalidade marcada da Caatinga comparada a formações vegetacionais menos estacionais. Leal (2002) encontrou menos espécies com hábitos restritos no sertão que na zona da mata e agreste de Pernambuco. Da mesma forma. Leal & Lopes 1992. Em áreas em que não existe a formação de folhiço devido à constante remoção das folhas por erosão. seja comparando áreas com diferentes latitudes (Benson & Harada 1988). Como não foram montadas iscas na vegetação. 1993. A maioria das formigas amostradas nesse estudo é generalista que nidifica no solo. Somente o fator diversidade de adaptações não pôde ser analisado. Leal et al. como os tabuleiros. Esse fenômeno pode ser intensificado em ambientes muito sazonais. Diversidade de Formigas em todas as 70 parcelas. e foram bastante abundantes localmente. como canyon e ravina. com grande escassez de alimento em uma época do ano. como é a Caatinga na estação seca.10. Muitos trabalhos sobre comunidades de formigas propõem que a diversidade aumente à medida que aumenta a complexidade estrutural do meio. De fato. altitudes (Jeanne 1979). mostrando a grande capacidade destes organismos localizarem fontes de alimento. Por exemplo. tipos de vegetação (Andersen 1986. formigas predadoras foram mais comuns em áreas de caatinga onde existe uma camada de folhiço. onde a vegetação é irrigada. Por isso elas só foram amostradas em áreas de caatinga próximas a áreas cultivadas. é natural esperar que esta guilda não seja representada. não foram registradas formigas predadoras. provavelmente não há vegetação suficiente na estação seca para manter colônias de formigas que cultivam fungo. mesmo distantes de suas áreas de forrageamento usuais.

possivelmente. Secundariamente. mas significativos. Levings 1983. entre 0. Por outro lado. uma vez que estes organismos são mais diretamente influenciados pela estrutura e arquitetura da vegetação (Hölldobler & Wilson 1990). no entanto. Nesse estudo a diversidade de formigas foi maior em áreas com maior densidade e riqueza de plantas. diversidade de plantas. indicando que somente 20 a 30% da riqueza e diversidade de formigas é explicada pela densidade e riqueza de plantas. Leal 2002). provavelmente resultam em mais sítios disponíveis para a nidificação. mas que essas relações não são ao acaso. Essas variáveis poderiam ser mais relevantes para a fauna de formigas arborícolas. R. essas duas 454 . resultantes da maior densidade e. maiores áreas de forrageamento e maior quantidade de alimento para as formigas. 1994. A fauna de formiga amostrada variou de acordo com as unidades de paisagem da caatinga na região de Xingó. Para a fauna de solo. Ambientes mais complexos suportam uma maior diversidade de nichos. uma camada mais espessa de folhiço e maior quantidade de galhos caídos no solo.2 e 0. apresentaram mirmecofaunas mais ricas e diversificadas que os canyons. Matos et al. ravinas e serras. resultando em uma maior quantidade de sítios para nidificação e de alimento para as formigas e diminuindo. assim. Savolainen & Vepsäläinen 1988. não houve relação significativa entre a fauna de formigas e altura e PAP médios da vegetação. como os tabuleiros. a competição entre as espécies coexistentes (Greenslade 1971. Matos et al. Unidades de paisagem com relevo mais plano e solos mais profundos. as quais apresentam relevo mais acidentado e solos mais rasos. 1994).I. O relevo plano e os solos profundos dos tabuleiros têm um efeito direto sobre a diversidade de formigas porque facilitam a nidificação. Leal Veena & Soni 1992. Os valores do coeficiente de correlação foram baixos.3.

10. tornam difícil a construção dos ninhos das formigas. Além disso. as quais provavelmente não são capazes de permanecer na Caatinga durante a estação seca. Paisagens mais acidentadas e com solos muito rasos ou com a rocha-mãe exposta. suportando a coexistência de mais espécies de formiga. Paulo Belchior e Roselita Silva. Outros trabalhos também apontam maior diversidade nos tabuleiros que nas unidades de paisagem mais acidentadas. Linete Cordeiro. Dr. Alberto Magalhães. Os dados obtidos neste estudo revelam que a fauna da Caatinga é composta pelas mesmas subfamílias e gêneros de outros ecossistemas do Brasil. foram aceitas as hipóteses testadas de que: (1) a diversidade de formigas é relacionada com a complexidade da vegetação. pela ajuda na coleta de dados. aos colegas do Herbário Xingó. Agradecimentos Ao Programa Xingó (CHESF/CNPq) pelo apoio logístico durante o trabalho de campo. ao Prof. (2) a fauna pode ser classificada de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da região de Xingó e (3) as unidades de paisagem com relevo mais plano e solos mais profundos apresentam os maiores valores de riqueza e diversidade que as paisagens mais acidentadas e erodidas. para famílias de besouros (Capítulo 8) e espécies de Cerambycidae (Coleoptera. quando a disponibilidade de recursos é marcadamente reduzida. Capítulo 9). resultando em uma fauna bastante empobrecida. ainda que a diversidade de espécies seja menor. Esse padrão foi constatado para plantas (ver Capítulo 7 deste volume). 455 . consequentemente. Diversidade de Formigas características também propiciam um maior desenvolvimento da vegetação. Essa redução é devida especialmente a falta de espécies com hábitos especializados. como discutido acima. resultando em maior complexidade estrutural do meio e. Denise Moura.

B. ALONSO & T. Harvard University Press. 1985. Conservation Ecology 1: 1. Biotemas 6: 107-114. MAJER. A. D. W. & A. Leal Clemens Schlindwein pela utilização do seu material para identificação das formigas e ao CNPq pela bolsa de DCR (processo 300582/98-6). SCHULTZ. BONNET A. ANDERSEN. 456 . N. ANDERSEN. 1997. SC (Insecta: Hymenoptera). N. Washington.. 2000. Smithsonian Institution Press. A classification of Australian ant communities. J. seasonality and community organization of ants at adjacent heath and woodland sites in south-eastern Australia. Ilha de Santa Catarina. J. 1986 Diversity.I. E. Journal of Biogeography 22: 15-29. Acta Amazonica 18: 275-289. BEATTIE. & B. Insight using ants as bioindicators: multiscale issues in ant community ecology. Cambridge. Identification guide to the ant genera of the world. L. W. R. D. BOLTON. Referências Bibliográficas AGOSTI. N. HARADA. A. LOPES. Cambridge University Press. The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Y. BENSON. Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. A. 1993. 1994. 1988. A. 1995. Cambridge. Formigas de dunas e restingas da praia da Joaquina. Australian Journal of Zoology 34: 53-64. C. ANDERSEN. based on functional groups which parallel plant life forms in relation to stress and disturbance. Local diversity of tropical and temperate ant faunas (Hymenoptera: Formicidae).

A organização das comunidades de formigas no Estado do Mato Grosso. & J. G. Leaf-cutting ants and forest groves in a tropical parkland savanna of Venezuela: facilitated succession? Journal of Tropical Ecology 11: 651-669. S. 2001.) Tropical 457 . 1997. W. Campo Grande. R. Journal of Animal Ecology 51: 957-974. M. SILVA. JR. Journal of Applied Ecology 8: 323-352. VAN LOON. Structure and diversity of ant communities in successive coastal dune valleys. and sustainable use of Neotropical forests: insects as indicators for conservation monitoring. JANZEN 1973. Golley & E. J. J. & D. Pp 85 in: Acta X Congresso Latioamericano de Zoologia. Valparaízo. Pp 99-111 in: F. 2002. Universidade Federal de Pernambuco. J.10. G. H. FOWLER. disturbance. K. C. Interespecific competition and frequency changes among ants in Solomon Island coconut plantation. M. BROWN. P. Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231-257. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. 1975. 1988. 1977. Impact of leaf-cutting ants on vegetation development at Barro Colorado Island. Recife. M. 1995. FARJI-BRENER. Brasil. G. J. Diversidade de Formigas BOOSMA. DAVIDSON. B. CARROLL. CORREA. Diversidade de formigas em capões no Pantanal da Nhecolândia: um teste da hipótese de biogeografia de ilhas. Dissertação de Mestrado. Medina (eds. A. FALCÃO. 1982. & A. Ecology 58: 711-724. Ecology of foraging by ants. HAINES. Diversity. Species diversity and community organization in desert seed-eating ants. Interações entre Solanum stramonifolium (Solanaceae) e formigas: uma relação mutualística? Monografia de Graduação. F. P. 1971. D. H. Chile. GREENSLADE. Journal of Insect Conservation 1: 25-42. F.

JEANNE. R. 1979. LEAL. LEAL. Silva & M. 1990. & P. Foraging ecology of attine ants in a Neotropical savanna: seasonal use of fungal substrate in the cerrado vegetation of Brazil. FERREIRA & A. C. R. 458 . R. fruits and seeds in cerrado vegetation in Southeast Brazil. R. 1989. S. V. Ecology 60: 1211-1224. J. A latitudinal gradient in rates of ant predation. S. 1998. M. HÖLLDOBLER. ES. Editora Massangana e SECTMA. Leal Ecosystems: trends in terrestrial and aquatic research. KREBS. Diversidade de formigas de solo em um gradiente sucessional de Mata Atlântica. LEAL. Brasil. Estrutura das comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de solo e vegetação no Morro da Lagoa da Conceição. C. I. Cambridge.) Atlas da Biodiversidade de Pernambuco. I. Recife. LOPES. LEAL. & P. 1995. Tabarelli (orgs. Interactions between fungus-growing ants (Attini). Diversidade de formigas no Estado de Pernambuco. R. R. The ants. Harper & Row Publishers. Biotemas 5: 107-122. R. & P. FREITAS.I. O. L. 2002. OLIVEIRA. Ecological methodology. Behavioral ecology of neotropical termite hunting Pachycondyla (=Termitopone) marginata: colony founding. New York. WILSON. SC. & E. & B. OLIVEIRA. R. I. Behavavioral Ecology and Sociobiology 37: 373-383. L. LEAL. B. LEAL. 2000. Ilha de Santa Catarina. Biotemas 6: 42-53. Harvard University Press. S. Biotropica 30: 170-178. group-raiding and migratory patterns. Springer-Verlag. 1993. 1992. O.. I. OLIVEIRA. I. Pp 483 – 492 in: J. New York. S. I. C. Insectes Sociaux 47: 376-382.

RICO-GRAY. V. 1996. A. LEAL. Ilha de Santa Catarina. J. & I. C. D. Biotemas 4: 51-59. 1982. 1999. forest edges and adjacent grassland in the Atlantic rain forest region of Bahia. Functional Ecology 13: 623-631. S. Morro da Lagoa da Conceição. Ecological Monographs 53: 435-455. Brazil. Levantamento preliminar de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de solo e vegetação em um trecho de mata atlântica. SC. FRANKS. Diversidade de Formigas LEVINGS. C. S. CASTILLOGUEVARA. C. & R.10. Patterns of nest dispersion in a tropical ground ant community. 1983. Boletin Entomologico de Venezuela 11: 123-133. Aspects of the ecology of ants (Hymenoptera: Formicidae) on the mangrove vegetation of Rio Ratones. annual and among-site variation in the ground ant community of a deciduous tropical forest. Insectes Sociaux 44: 255-266. W. C. YAMANAKA. extrafloral nectaries and insect herbivores in Neotropical costal sand dunes: herbivore deterrence by visiting ants increases fruit set in Opuntia stricta (Cactaceae). SC. P. BENSON. G. & W. Z. N. 459 . SANTOS. MATOS. H. Comparação da fauna de formigas de plantio de Pinus elliotti. LOPES. por formigas arborícolas.. Ant litter fauna of forest. LOPES. DIAZ-CASTELAZO & C. T. Revista Brasileira de Biologia 48: 459-466. C. Recolonização de vegetação de cerrado após queimadas. CASTELLANI & B. & N. B. Brazil. H. B. Interaction between ants. MORAIS. C. 1991.. OLIVEIRA. 1994. DELABIE & N. C. LOPES.. MAJER. Ecology 63: 338-344. L. Santa Catarina Island. T. C. S. Biotemas 7: 57-64. J. C. LEVINGS. Seazonal. J. MCKENZIE. SC). R. 1997. 1988. com diferentes graus de complexidade estrutural (Florianópolis.

Springer Verlag. Dissertação de Mestrado. Which are the most prevalent ant genera? Studia Entomologica 19: 187-200. SILVA. E. HERZ. 1997. VEPSÄLÄINEN . R. The little things that run the world: the importance and conservation of invertebrates. BEYSCHLAG. J. R. & K. R. 1999. Oikos 51: 135-155. WILSON. Biodiversity and Conservation 7: 1-12. 1998. & B. SPSS.. 1987. Cabralea canjerana (Meliaceae). W. WILSON. R. 1996. LOPES. Chicago. L. São Paulo. B. R. H. O. 1976. O. S. 1992. Berlin. 2002. VASCONCELOS. 460 . Revegetation and ant colonization relationship in reclaimed rock phosphate mines. Revista de Biologia Tropical 45: 1641-1648.I. & P. SAVOLAINEN. R. A case study on Atta colombica in the tropical rainforest of Panama. Ants (Hymenoptera: Formicidae) from Atlantic rainforest at Santa Catarina Island. C. OLIVEIRA. M. Brazil: two years of sampling. Journal of Tropical Ecology 33: 223-231. SYSTAT.1988. R. HÖLLDOBLER. L. VEENA. Leal PIZO. H.0. version 6. American Journal of Botany 85: 669-674. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant communities in central Amazonia. Riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae) nos cerrados e similaridade entre uma localidade no Planalto Central e duas no Sudeste do Brasil. WILKINSON. & P. R. 1998. SONI. Interaction between ants and seeds of a nonmyrmecochorous neotropical tree. in the Atlantic forest of Southeast Brazil. A competition hierarchy among boreal ants: impact on resource partitioning and community structure. SILVA. E. A. WIRTH. The herbivory of leaf-cutting ants. Illinois. RYEL & B. Universidade de São Paulo. Conservation Biology 1: 344-346.

461 . 1997. New Jersey. Journal of Tropical Ecology 13: 741-757. ZAR. RYEL & B.. Diversidade de Formigas WIRTH R. HÖLLDOBLER. BEYSCHLAG. H. R. Biostatistical analysis. J. J. 1996. Annual foraging of the leaf-cutting ant Atta colombica in a semideciduous rain forest in Panama. W.10. Inc. Prentice Hall.

I. Leal 462 . R.

Dean 1998). essa riqueza está ameaçada pela redução brusca e rápida da sua área.000 km2. está reduzida a menos de 10% de sua área original. A Floresta Atlântica. fragmentada em pequenas áreas isoladas (MMA 2000). entre os cinco primeiros colocados na lista dos “hotspots” (Mittermeier et al. A Caatinga. 1977). 1999). indo do litoral do Estado do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul. Infelizmente. domínio predominante da região nordestina que abrange aproximadamente 800. localizada no leste brasileiro. À época do descobrimento. Atualmente. apresenta um ambiente inverso aos 463 .000 km2 de dez estados do território brasileiro (IBGE 1985).11. expandia-se por cerca de 1. No nordeste sobrou apenas cerca de 1% (MMA 1993.360. ricos em ecossistemas (Ab’Sáber 1971. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos 11 COMPOSIÇÃO E ANÁLISE COMPARATIVA DA DIVERSIDADE E DAS AFINIDADES BIOGEOGRÁFICAS DOS LAGARTOS E ANFISBENÍDEOS (SQUAMATA) DOS BREJOS NORDESTINOS Diva Maria Borges-Nojosa & Ulisses Caramaschi Introdução O nordeste brasileiro contém variados domínios morfoclimáticos. destaca-se por possuir uma das maiores biodiversidades do planeta.

insetos descritos por Lopes (1974). lagartos descritos respectivamente por Rebouças-Spieker (1981). principalmente no Estado do Ceará. É característico e único na sua complexidade quanto à fauna e flora sobreviventes ali. recobertos por vegetação do tipo florestal possivelmente remanescente das matas Atlântica e Amazônica (MMA 1993. escassez de água e elevadas temperaturas (Ab’Sáber 1977). M. Colobosauroides cearensis e Leposoma baturitensis. caracteristicamente umbrófila. surgindo como provas concretas da integração atual e pretérita daqueles dois principais tipos morfoclimáticos. Eventualmente. Mabuya arajara. abrigam elementos procedentes das áreas mais secas circundantes. Toda esta miscigenação faz dos brejos ecossistemas exclusivos caracterizados. 2000. pallidifacies e Pacatuba matthewsi. Floresta Atlântica e Caatinga. serras-úmidas. Nos estados da Paraíba e Pernambuco. que possui forte afinidade com a fauna típica dos grandes corpos florestados neotropicais. Cunha. denominação atribuída por Andrade & Lins (1964) e Andrade-Lima (1964). pelos diversos casos de endemismos. p.D.ex. surpreendentemente adaptadas. N. formando prováveis fragmentos recentemente isolados da área original da Floresta Atlântica. ambiente que vem mantendo também intensa influência nos enclaves.. espécie de escorpião descrita por Lourenço (1988) próxima filogeneticamente às espécies amazônicas. seja de invertebrados. Nephochaetopteryx pacatubensis. Borges-Nojosa & U. Servem de abrigo para uma fauna relictual. sobretudo. enclaves). Dexosarcophaga pusilla. ou vertebrados. Lima-Verde & Lima (1991) e 464 .ex. Caramaschi florestados. São normalmente relevos residuais com altitudes superiores a 600 m. com clima seco. Broteochactas brejo. esses enclaves localizam-se bem mais próximos à costa nordestina leste. localizam-se no meio desta região.. Os brejos-nordestinos (ou brejos-de-altitude. Coimbra-Filho & Câmara 1996). p.

1990. Devido a este fator. Borges & Cascon (1994) (Figuras 1E e F). possivelmente. talvez tenha sido o naturalista Thomaz Pompeo de Sousa Brasil o mais antigo colaborador dos estudos regionais. 1964. anfíbios descritos por Hoogmoed. Rodrigues (1990) e Borges (1991) constataram que cada remanescente apresenta uma composição faunística diferente. Adelophryne baturitensis e A. Posteriormente. maranguapensis. vários pesquisadores vêm alertando sobre a importância dos estudos faunísticos destas áreas para as pesquisas biogeográficas. Prance 1982. 1966a. sendo confirmada sua passagem pelas serras da Aratanha e Baturité (Braga 1962). ecológicas e de conservação e manejo da biodiversidade da região Neotropical.11. Cavalcante et al. fazendo comentários 465 . 1998. Mas a correlação paleoambiental entre eles e em relação aos principais corpos florestados neotropicais ainda é indefinida e pouco estudada. além das espécies Placosoma sp. outros realizaram levantamentos florísticos e estudos sistemáticos abordando direta ou indiretamente os brejos. Vanzolini (1981). Para a fauna. 1982. Figueiredo & Barboza 1990. O botânico alemão Karl Frederich Philip Von Martius foi. equilíbrio discutido mais uma vez aqui. Figueiredo 1988. Gomes 1978. sistemáticas. número e riqueza de espécies diferenciadas. Ducke 1959. b. em processo de descrição. principalmente de cunho fitogeográfico (Andrade-Lima 1953. Rizzini 1963. Estudando separadamente alguns brejos. Figueiredo et al. um dos primeiros pesquisadores a realizar coletas e estudos científicos com a vegetação dos brejos do Estado do Ceará. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Rodrigues & Borges (1997) (Figuras 1A a D). 2000). Ferraz et al.. mais especificamente do Estado do Ceará. Fernandes 1990. Sales et al. 1998. e Amphisbaena sp. 1957. com arranjos.

(D) Polychrus marmoratus. 466 . e (H) A. (C) Colobosauroides cearensis (espécies endêmicas). Caramaschi A B C D E F G H Figura 1.D. Anfíbios endêmicos dos brejos-de-altitude do Ceará: (G) Adelophryne maranguapensis. Cascon). (E) Enyalius bibronii e (F) Mabuya cf. (B) Placosoma sp. Borges-Nojosa & U. Borges-Nojosa).. nigropunctata (espécies umbrófilas) (Fotos: D. baturitensis (Fotos: P. Lagartos dos brejos-de-altitude do Ceará: (A) Leposoma baturitensis. M. M.

hidrografia. realizou estudos com a fauna regional. Também estão inseridos na sua obra os dados políticos e sócio-econômicos (segunda parte). Sua colaboração está diluída em três volumes (Rocha 1948. Gregorin (1996) e Guedes et al. fazendo referências à fauna dos brejos. Rodrigues & Borges (1997). do ponto de vista de um herpetólogo leigo. Paiva & Campos 1995) provavelmente a mais relevante. por propiciar. Brasil (1863) registra. Mares et al. aves. Borges (1991). (1981). 1950. Coimbra-Filho et al.11. Prof. Piccinini (1974). Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos sobre os mamíferos. juntamente com informações da topografia. foram raras as visitas de naturalistas aos brejos. a criação de um acervo ornitológico com mais de 4. (1995). Até os dias atuais. Rebouças-Spieker (1981). Paiva (1973). os estudos abordando a fauna típica dos brejos continuam escassos. b) para mamíferos. Cunha et al. (1987). Para invertebrados.000 exemplares tombados no Museu Nacional/UFRJ. que teve confirmação da sua ocorrência mais de cem anos depois (Borges 1991. minerais e vegetais (primeira parte). Antecedentes a estes estudos. Thomas (1910). 1954) publicados em uma revista cearense. (2000 a. o comportamento e a ocorrência da “suricucú”. as avaliações estatísticas (terceira parte) e um resumo cronológico da história da província do Ceará (quarta parte). Borges-Nojosa & Lima-Verde (1999). Hoogmoed et al. podem ser citados Lopes (1974) e Lourenço (1988). Lima-Verde (1991). (1989). Lima (1999). entre os benefícios. Francisco Dias da Rocha. Outro naturalista local. répteis. peixes e invertebrados em geral. Borges-Nojosa & LimaVerde 1999). sendo a expedição científica presidida pelo conselheiro Francisco Freire Alemão e o médico Manoel Ferreira Lagos (Braga 1962. Paiva & Campos (1995). entre os vertebrados. anfíbios. Cerqueira et al. Borges-Nojosa 467 . Silva (2000) para aves e Vanzolini (1981). Silva (1996). Langguth et al. fazendo menção provavelmente a serpente Lachesis muta. (1994). Nascimento & Lima-Verde (1989). (1991).

Material e métodos Áreas de estudo O planalto da Ibiapaba é o brejo-de-altitude com localização mais ocidental (3°30’-5°00’S/40°20’-41°30’W). tiveram também as distribuições geográficas verificadas.D. a serra da Aratanha. Inclui-se na zona limítrofe entre os municípios de Viçosa do Ceará. São Benedito. iniciados ainda na década de oitenta. Borges-Nojosa & U. Frecheirinha. Atualmente. a fauna e a flora dessas áreas têm sido tema de várias monografias. Ubajara. e solo 468 . Ibiapina. o planalto da Ibiapaba. Cinco áreas entre os brejos-de-altitude do Ceará. Carnaubal. Borges-Nojosa & Lima (2001) e BorgesNojosa (2002) para anfíbios e répteis. e vem contando com financiamentos da própria UFC. Croata e Ipu. A formação estratigráfica faz parte da bacia sedimentar do Maranhão-Piauí. Tianguá. com litologias da formação Serra Grande. Os lagartos e os anfisbenídeos. O Laboratório de Herpetologia da Universidade Federal do Ceará vem desenvolvendo projetos integrados nessa linha de pesquisa. Guaraciaba do Norte. além das identificações taxonômicas detalhadas. e as influências pretéritas e atuais que sofreram. a fim de comparar-se e analisar-se suas composições. Caramaschi & Caramaschi (2000). M. da Fundação O Boticário de Proteção à Natureza e MacArthur Foundation. na fronteira com o Estado do Piauí. dissertações e teses. o maciço de Baturité e a chapada do Araripe (Figuras 2 e 3) tiveram as herpetofaunas amostradas. a serra de Maranguape. que visam conhecer com profundidade a herpetofauna dos enclaves. conhecendo-se as prováveis correlações existentes entre as herpetofaunas destas áreas.

Borges-Nojosa & Caramaschi 2000. b. com apenas 563 ha (IBDF 1981). Na parte sul. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos predominante de areias quartzosas distróficas e marinhas e latossolo vermelho-amarelo e vermelho-escuro. entre 22-26 °C e os maiores índices pluviométricos médios (período de 1953-1983): São Benedito com 2. Da mesma forma que as serras próximas a Fortaleza. bem como da fauna (IBDF 1981. A situação de conservação ambiental é grave. embora a flora e a fauna denunciem grande influência pretérita das condições ambientais da área ao norte. Guedes et al. Na encosta. Ibiapina com 1. concentrando as mais baixas temperaturas médias anuais do Estado. visto que existem grandes extensões desmatadas com alto grau de erosão e forte processo de fragmentação com pequenos isolamentos de matas primárias e secundárias. enquanto outras unidades não sejam criadas de fato (APA da Serra da Ibiapaba e Parque da Serra Grande).1 mm (Bezerra et al. IBAMA 2001).062. Nascimento & Lima-Verde 1989. salvando-se apenas um cinturão quase contínuo nas encostas. embora seja o menor parque nacional. 469 . Borges & Lima-Verde 1992.8 mm.11. O Parque Nacional de Ubajara é a única reserva até o momento.744.6 mm e Ubajara com 1. e. esta área é beneficiada pela proximidade do litoral e chuvas orográficas. Pouco se sabe da vegetação primária desta região. denominada serra Grande. 1997). esta vegetação úmida é substituída gradativamente pela mata seca (Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial) e mais abaixo pela caatinga arbórea (Floresta Caducifólia Espinhosa) (Figueiredo 1997). contém uma biodiversidade alta (IBAMA 2001). tem características diferenciais quanto aos aspectos morfoclimáticos.441. a continuação meridional do planalto da Ibiapaba. 2000 a. A vegetação florestal úmida (Floresta Subperenifólia Tropical Plúvio-Nebular) estende-se ao longo da parte superior e da cuesta do planalto sedimentar. que tem altitude média de 750 m e é sulcado por uma série de pequenos vales pedimentados (Souza 1997).

Borges-Nojosa & U. Mapa hipsométrico do Estado do Ceará. Caramaschi Figura 2. (Fonte: Iplance 1997). (3) serra da Aratanha. com as localizações das áreas de estudo: (1) planalto da Ibiapaba. (4) maciço de Baturité e (5) chapada do Araripe.D. M. (2) serra de Maranguape. 470 .

Vista das áreas de estudo. 471 . M. (C) detalhe da vegetação da serra de Maranguape. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos A B C D E F Figura 3. (E) maciço de Baturité e (F) chapada do Araripe (Fotos: D. (A) Cuesta do planalto da Ibiapaba. (D) serra da Aratanha. Borges-Nojosa). (B) serra de Maranguape.11.

O bom potencial ecológico favorece a fixação de um contingente demográfico e a exploração econômica é intensa. 1994. causando forte impacto ambiental com desmatamento. o pequeno leptodactilídeo Adelophryne 472 . a serra da Aratanha (4°01’4°09’S/38°30’-38°37’W) distante cerca de 23 km. 778 m na Aratanha (Pedra do Letreiro) e 1. substituída gradativamente pela mata seca (Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial) e caatinga arbustiva densa nos pontos mais baixos nas vertentes voltadas para o litoral. localizada apenas a 32 km do litoral.109. efeito de fragmentação e atividades agrícolas variadas.2 mm.6 mm e 550. como Parambu e Independência. Caramaschi A serra de Maranguape (3°54’-4°03’S/38°32’-38°40’W). concentrando temperaturas baixas. rica em epífitas.D. Os três brejos-de-altitude são cobertos nos cumes pela mata úmida (Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular). Lima 1999.5 mm no mesmo período (Bezerra et al.9 mm e Mulungu com 1. Municípios das regiões sertanejas. relevos extensivamente dissecados em feições de colinas. 1997). São serras cristalinas. compõem a unidade morfológica conhecida como Maciços Residuais.529. As condições climáticas são também beneficiadas pelas chuvas orográficas e altitude.9 mm. Pacoti com 1. com pelo menos um caso de endemismo registrado. ou pontos mais altos nas vertentes opostas.114 m no maciço de Baturité (Pico Alto). e o maciço de Baturité (4°05’-4°40’S/38°30’-39°10’W). a 70 km de Fortaleza. com médias anuais entre 22-26 °C. Borges-Nojosa & Lima 2001). M. com predominância de vales em “V” (Souza 1997) e geologia de constituição granítica e solo predominantemente podzólico vermelho-amarelo eutrófico e distrófico (Leite & Marques 1997). e altos índices pluviométricos médios (período de 1953-1983): Aratuba com 1.727. com altitudes máximas de 890 m em Maranguape (Pico da Rajada). apresentam médias de apenas 532. A flora da serra de Maranguape abriga enorme diversidade herpetofaunística (Hoogmoed et al. Borges-Nojosa & U.

). Figueiredo et al. Figueiredo & Barboza 1990. Hoogmoed et al. Em cada serra existe apenas uma área de proteção ambiental estadual. Os estudos botânicos. indicam constatações semelhantes (Gomes 1978. Pacatuba e Guaiuba. Rodrigues & Borges 1997. A área tem alguns casos de endemismo de insetos registrados por Lopes (1974). A serra de Maranguape está inserida nos municípios de Maranguape. Mulungu. na parte meridional do Ceará. Pacoti. com casos reconhecidos de endemismos e registros interessantes de serpentes.11. Borges-Nojosa & Lima-Verde 1999). O levantamento preliminar da herpetofauna da serra da Aratanha está sendo concluído. É desenvolvida nas rochas cretáceas do grupo Araripe. Os rebordos da chapada estão quase sempre associados aos folhetos com concreções calcárias e argilitos da formação Santana. 1994. Maracanaú. Borges 1991. o maciço de Baturité tem a herpetofauna melhor estudada no aspecto geral (Nascimento & Lima-Verde 1989. com níveis altimétricos variando entre 800-900 m. 1990. Redenção. 2000). De todos os brejos. Fernandes 1990. como a Lachesis muta rhombeata. apresenta-se horizontal no topo e estreitamente influenciado pela estratificação dos arenitos e silitos da formação Exu. Caucaia e Maracanaú. Guaramiranga. Silva 1996. e a disposição das camadas orientadas para 473 . A chapada do Araripe (7°10’-7°50’S/39°00’-39°50’W) está localizada ao sul. além da ornitofauna levantada por Silva (2000). A topografia. Sibon nebulata e Imantodes cenchoa. além do escorpião descrito por Lourenço (1988). Cavalcante et al. distante do litoral cerca de 450 km. precursores aos faunísticos. bastante uniforme. a serra da Aratanha nos municípios de Maranguape. Baturité. Lima-Verde & Lima 1991. com excelentes resultados (Amaral & Borges-Nojosa 2001). Cunha. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos maranguapensis e mais dois em processo de descrição (Placosoma sp. Drymoluber dichrous. e Amphisbaena sp. Aratuba e Aracoiaba. e o maciço de Baturité nos municípios de Palmácia.

estão na encosta. 1981. Caramaschi leste. intensificadas apenas em janeiro/2000 e ainda em andamento (cerca de 2. A região conta com uma grande área de proteção ambiental federal. O solo é predominantemente latossolo vermelho-amarelo e vermelho-escuro. Borges-Nojosa & U. enquanto os demais estão notoriamente nos topos.D. não existindo no topo. com registro de uma espécie endêmica. M. entre 22-26 °C. Em todos esses brejos. e os maiores índices pluviométricos médios. Mabuya arajara Rebouças-Spieker. seguida pelo carrasco. No topo da chapada a vegetação é composta pelo cerradão (Floresta Subcaducifólia Tropical Xeromorfa). favorecendo a ocorrência de ressurgências responsáveis pela perenidade das nascentes e rios. propicia condições de morfogênese química que ocorrem apenas na encosta. 1997).750 mm ou até mais. Piauí e Pernambuco. Nos estudos da herpetofauna. Métodos Cerca de 50% das amostras (Apêndice) das cinco áreas estudadas foram coletadas no intervalo de janeiro/1997 a janeiro/2000. que abrange municípios dos estados do Ceará.2% da amostra total). compondo os brejos-decimeira. compondo o que seria um brejo-de-encosta (ou de pé-de-serra). Equivalem a 73 viagens (Tabela 1) 474 . com exceção das procedentes da serra da Aratanha. a mata úmida (Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular) e a mata seca (Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial) que caracterizam os brejos-de-altitude. são registradas as mais baixas temperaturas médias anuais do Ceará. apenas Vanzolini (1981) e Borges-Nojosa (1999) realizaram levantamentos preliminares na região. atingindo 1. Assim. além da Floresta Nacional do Araripe. que correspondem proporcionalmente a quase quatro vezes os índices médios de algumas regiões localizadas no domínio morfoclimático seco da Caatinga (Bezerra et al.

Parte dos exemplares procedentes desses brejos coletados anteriormente através de outros projetos e/ou expedições. modificado a partir dos índices de 475 . em condições ambientais primárias ou secundárias. N1 = Número de espécies presentes na área 1.8% do total. ou a aproxima-damente 231 dias de esforço amostral. e N2 = Número de espécies presentes na área 2. e pelo Coeficiente de Semelhança Biogeográfico (CSB). Geralmente. Nas áreas maiores. foram vasculhados ao acaso ou em transectos. As correlações entre as cinco áreas são analisadas através da comparação da riqueza de espécies pelo Coeficiente de Similaridade de Jaccard (apud Duellman 1990).2 = C / (N1 + N2) – C. planalto da Ibiapaba.11. naturais ou artificiais. onde C = Número de espécies em comum nas duas áreas. as coletas eram manuais. também foram aplicadas armadilhas do tipo “pitfall”. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos somente nas quatro maiores áreas. que constam dessas coleções. montadas em transectos com cinco ou dez estações em forma de “Y”. segundo a proposta de Duellman (1990). realizadas nos períodos diurnos e noturnos. maciço de Baturité e chapada do Araripe. do Museu Nacional. Rio de Janeiro (MNRJ) e do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). foram incluídos nas amostras e listagens e equivalem a 47. plantações de diversas culturas e prioritariamente em mata úmida e mata seca. em locais com áreas abertas. aqui chamado de Coeficiente de Comunidade (CC) e representado pela fórmula CC1. Todos os tipos de hábitat e microhábitat. O material coletado foi fixado seguindo os procedimentos herpetológicos de rotina e tombados na coleção de herpetologia da Universidade Federal do Ceará (UFC). incluindo a SEMACE. As devidas autorizações de coleta foram concedidas pelo IBAMA e demais órgãos responsáveis.

Período Jan – dez 1997 Jan – dez 1998 Jan – dez 1999 Jan 2000 Total Duração Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Ibiapaba 04 14 03 21 03 29 ------10 64 Locais Maranguape Aratanha Baturité Araripe 23 01 11 01 26 04 40 04 05 ---09 04 06 ---39 20 03 ---04 ---03 ---18 ---------02 ---------07 ---31 01 26 05 35 04 104 24 Total 40 88 21 86 10 50 02 07 73 231 . Listagem das viagens realizadas nas áreas de estudo no Estado do Ceará durante o período de janeiro de 1997 a janeiro de 2000.Tabela 1.

representado pela fórmula CSB1. vários problemas taxonômicos estão sendo localizados. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Whittaker e Simpson (apud Duellman 1990). A junção de todos os dados resulta em uma lista com cerca de 115 espécies. distribuídas em uma família de anfisbenídeos (três gêneros). Na tabela 2. para definir quais as influências sofridas. ambos variando linearmente entre os valores 0 e 1. Na tabela 4 são apresentadas as características biogeográficas da herpetofauna dos enclaves. pretérita e atual. Nos demais ambientes florestados e na Caatinga. somente os lagartos e anfisbenídeos serão usados nas análises das correlações. Satisfatoriamente. as espécies são listadas nas respectivas famílias. Na tabela 3 são demonstradas as composições de cada área estudada. oito de lagartos (26 gêneros).11. Discussão Desde o início dos levantamentos na década de 80. avaliadas conforme as distribuições geográficas. a presença da espécie está representada pelas iniciais da principal referência bibliográfica onde é registrada a sua distribuição geográfica. Resultados Os levantamentos realizados anteriormente foram complementados pelos procedimentos descritos na metodologia. 477 .2 = 2C/(N1 + N2) seguindo as mesmas terminologias anteriores. marcadas pelo número de exemplares coletados. juntamente com suas ocorrências nos brejos-de-altitude. No momento. sete de serpentes (29 gêneros) e cinco de anfíbios (16 gêneros). e a riqueza de espécies comparadas entre si através dos dois índices. ou tombados nas coleções (marcação com asterisco).

Número de exemplares de anfisbenídeos e lagartos coletados nos brejos-de-altitude estudados no Estado do Ceará. Amphisbaena vermicularis Aulura anomala Leposternon polystegum SAURIA Família Anguidae Diploglossus lessonae Ophiodes striatus Família Gekkonidae Briba brasiliana Coleodactylus meridionalis Gymnodactylus geckoides Hemidactylus agrius Número de exemplares Referência da distribuição Ibiapaba Maran.Aratanha Baturité Araripe Amazônia Atlântica Caatinga guape 8 4 4 8 21 3 3 2 3 3 1 1 MZU 7 BNC BNC BNC BNC BNC BNC BNC BNC FRE ROD ROD BNC BNC BNC BNC VRV VRV VRV VRV VRV 1 1 4 MZU 8 12 4 11 1 6 2 1 4 20 1 6 MZU .Tabela 2. Taxa AMPHISBAENIA Família Amphisbaenidae Amphisbaena alba Amphisbaena pretrei Amphisbaena sp. com as distribuições geográficas das espécies.

Stenolepis ridleyi Família Iguanidae Iguana iguana Família Polychrotidae Anolis fuscoauratus Anolis brasiliensis Enyalius bibronii Polychrus acutirostris Polychrus marmoratus Número de exemplares Referência da distribuição Ibiapaba Maran.Taxa Hemidactylus mabouia Phyllopezus pollicaris Lygodactylus klugei Família Gymnophthalmidae Cercosaura ocellata Colobosaura modesta Colobosauroides cearensis Leposoma baturitensis Micrablepharus maximiliani Placosoma sp.Aratanha Baturité Araripe Amazônia Atlântica Caatinga guape 14 6 11 2 AVP FRE VRV 1 1 1 1 MZU VRV 1 VRV 4 5 28 1 17 3 (#) 30 16 3 9 (#) 7 4 2 2 2 2 AVP AVP 3 2 7 1 37 9 9 1 13 2 31 24 6 12 4 10 MZU AVP AVP AVP AVP AVP ROD ROD FRE ROD VRV 1 AVP ROD ROD ROD VRV VRV .

. (AVP) Ávila-Pires 1995. coletada anteriormente. (MZU) Amostra extra do MZUSP. (BNC) Borges-Nojosa & Caramaschi submetido.Aratanha Baturité Araripe Amazônia Atlântica Caatinga guape 16 02 23 17 (#) 1 13 2 30 5 8 8 20 4 (#) (#) 3 (#) 1 16 7 60 12 1 2 3 19 4 25 3 MZU 17 MZU 8 AVP 8 16 AVP AVP AVP AVP --ROD ROD ROD ROD FRE ROD ROD ROD FRE --VRV VRV VRV VRV VRV VRV --- Legenda: (#) Registro visual e/ou fotográfico.Taxa Família Scincidae Mabuya arajara Mabuya heathi Mabuya cf. (VRV) Vanzolini. Ramos-Costa & Vitt 1980. nigropunctata Família Teiidae Ameiva ameiva Cnemidophorus ocellifer Kentropyx calcarata Tupinambis merianae Família Tropiduridae Strobilurus torquatus Tropidurus hispidus Tropidurus semitaeniatus Total de Espécies Número de exemplares Referência da distribuição Ibiapaba Maran. (FRE) Freire 2001. (ROD) Rodrigues 1990.

48) .55) Maciço de Baturité 225 56 48 25 12 (0.64) . (0. (0. (0. (0.40) . (0. Entre Parênteses.55) . ÁREAS Planalto da Ibiapaba Serra de Maranguape Serra da Aratanha Maciço de Baturité Chapada do Araripe Planalto da Ibiapaba 30 16 (0.65) 20 (0. Em escrita comum = Número de Espécies em Comum.64) 15 (0. escrita simples = Coeficiente de Semelhança Biogeográfico (CSB).57) .78) 16 (0. (0.32) . Entre Parênteses.47) .49) Serra da Aratanha 257 10 16 14 (0. Sublinhado = Distância entre as localidades (em km).71) 09 (0. (0.68) 09 (0. (0.38) .57) Chapada do Araripe 413 387 379 345 17 Em negrito (linha diagonal) = Número total de espécies em cada área. em itálico = Coeficiente de Comunidade (CC). Comparação da riqueza de espécies de anfisbenídeos e lagartos das cinco brejos-de-altitude do Ceará.38) .73) 13 (0. (0. .52) .55) Serra de Maranguape 252 20 14 (0. (0.Tabela 3.

fuscoauratus Porcentagem 13.9 7. Caracterização biogeográfica e abundância das espécies presentes nos brejos-de-altitude do Estado do Ceará.5 12. O. ridleyi e S. S.9 13.0 5.0 6.9 10. bibronii e S.0 12. torquatus E.Tabela 4.C.3 .nigropunctata e P. Característica Elementos exclusivamente atlânticos Área Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturité Araripe Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturité Araripe Ibiapaba Maranguape Aratanha SUB-TOTAL 1 Elementos exclusivamente amazônicos SUB-TOTAL 2 Elementos atlânticos e amazônicos simultâneos Espécies E.3 5. bibronii. anomala e C. brasiliensis 3 espécies A.ocellata. striatus. bibronii 4 espécies A. torquatus E. fuscoauratus A. torquatus S. torquatus E.modesta ------------------A. S.7 ------5. bibronii.M.marmoratus A.fuscoauratus.5 6. ridleyi e S.3 5.

T. T. C.fuscoauratus. semitaeniatus e T. L. merianae A. H.8 13. P. meridionalis. polystegum. ocellifer. klugei e P. H. L. brasiliana. pollicaris 5 espécies A. pretrei. geckoides e P. alba. pollicaris H.0 --13. T.calcarata. heathi. geckoides e P. acutirostris. iguana. maximiliani. vermicularis. A. meridionalis. agrius. H.M. L. polystegum.nigropunctata e P. M.0 15. I. A. les-sonae. mabouia. hispidus e T.0 12. M. hispidus.K. agrius e P. A. iguana. alba. A. vermicularis. D. A. acutirostris. I. pollicaris G. ameiva. ameiva. mabouia. pollicaris G.2 50. C. agrius e P. P.0 55. C.2 10. semitaeniatus Porcentagem 16. pollicaris H.0 .marmoratus -----5 espécies B.5 8.0 11.Característica Área Baturité Araripe SUB-TOTAL 3 Elementos exclusivamente de áreas abertas Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturité Araripe Ibiapaba SUB-TOTAL 4 Elementos de ampla distribuição Maranguape Espécies A.

M. heathi. P. M. L. D. iguana.2 16.9 . hispidus e T.7 20. D. P.5 42. semitaeniatus e T. semitaeniatus 16 espécies C. M. maximiliani. T. merianae A. C. A.cearensis. ameiva. C. C. ocellifer.5 48. acutirostris. cearensis Amphisbaena sp.baturitensis e Placosoma sp.. hispi-dus. lesso-nae. iguana.. H. L. polystegum. lessonae. heathi.L. C. cearensis e L. M.baturitensis e Placosoma sp. acutirostris.Característica Área Aratanha Baturité Araripe SUB-TOTAL 5 Elementos endêmicos Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturité Araripe Espécies A. T. semitaeniatus e T.cearensis. meridionalis. hispidus. ameiva.0 5. C. polystegum. P. T. C. maximiliani. D. alba. meridionalis. A. C. ameiva. A. M. acutirostris. baturitensis Amphisbaena sp. mabouia. alba. H. meridionalis. lessonae. T. T.0 6.0 6. merianae A. arajara Porcentagem 62. mabouia.0 70. I.L. pretrei. I.

Característica SUB-TOTAL 6 TOTAL Área Espécies 5 espécies 29 gêneros.2 100 . 38 espécies Porcentagem 13.

ou apenas apresentam variações geográficas. pollicaris e P. Outros casos demonstram. de diversas procedências. porém assemelham-se em parte com os caracteres citados para P. As revisões e caracterizações taxonômicas já foram iniciadas com as espécies das famílias Amphisbaenidae e Gymnophthalmidae e serão apresentadas em breve em dois artigos. Fica evidente que. faz-se necessário inicialmente definir estes problemas taxonômicos presentes em diversos grupos procedentes dos brejos-de-altitude do Estado do Ceará.5 mm). que possuem formas congêneres próximas na Floresta Atlântica e Amazônia. Outros problemas taxonômicos em aberto são rapidamente comentados. que são consideravelmente maiores (comprimentos corporais = 81. como nas amostras de Amphisbaena pretrei e Leposternon polystegum (Borges-Nojosa & Caramaschi. pollicaris. segundo a denominação de Ávila-Pires (1995). ou 486 . Outros exemplares também com estas condições foram coletados em localidades diferentes e somente com revisão mais detalhada. geralmente endêmicas.1 mm e 89. e um segundo. Caramaschi alguns culminaram em descrições de novas espécies. a amostra que aqui está sendo tratada por Phyllopezus pollicaris é composta por dois grupos de exemplares com variações distintas: o primeiro. M. que são apenas variações geográficas. para a realização de análises biogeográficas seguras. artigo submetido). Uma outra observação acerca dos problemas taxonômicos observados diz respeito à espécie registrada como do grupo Mabuya nigropunctata. até o momento. que concordam perfeitamente com a folidose e dados merísticos apresentados pelas descrições de Vanzolini (1953. 1968 a. periosus. será possível esclarecer se estes dois grupos procedentes dos brejos do Ceará são de fato diferentes. Na família Gekkonidae. Borges-Nojosa & U.D. formado por exemplares da chapada do Araripe tombados na coleção MZUSP. e do planalto da Ibiapaba. incluindo maior número de exemplares de P. composto por dois exemplares das serras de Maranguape e Aratanha. b) e por Rodrigues (1986).

este foi o primeiro brejo a separar-se do 487 . da família Scincidae.49-0.11. Este resultado indica que. Nenhuma das cinco áreas tem o mesmo arranjo. foram feitas as comparações através do Coeficiente de Comunidade (CC) e pelo Coeficiente de Semelhança Biogeográfico (CSB) (Tabela 3). e todas apresentam número de espécies menor do que a Floresta Atlântica (cerca de 53 espécies de lagartos. De forma geral.64-0.64 e CSB entre 0. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Mabuya bistriata seguindo Rodrigues (2000).32-0. respectivamente. segundo Ávila-Pires 1995). que registram 30 espécies no planalto da Ibiapaba.57. Para avaliar as correlações existentes entre os cinco brejos estudados. variando entre 0. 17 na chapada do Araripe e 16 na serra da Aratanha.47-0. 20 na serra de Maranguape. também está separada pela baixa afinidade com as demais herpetofaunas. conforme mostram os menores valores dos índices (Tabela 3). cada brejo-dealtitude estudado apresenta uma composição peculiar: são divergentes no arranjo. A chapada do Araripe. 25 no maciço de Baturité. 1834 segue a recente proposta filogenética de Frost et al. enquanto a chapada do Araripe tem valores menores. abundância ou número total de espécies. os quatro brejos-de-altitude localizados próximos ao litoral apresentam índices de semelhança maiores (CC variando entre 0. confirmam estas variações novamente. em períodos pretéritos. com localização mais meridional e isolada geograficamente (Figuras 2 e 3). segundo Rodrigues 1990 e Freire 2001) e Amazônica (aproximadamente 89 espécies de lagartos. A denominação dada à espécie Strobilurus torquatus Wiegmann. na riqueza de espécies e endemismos. embora algumas sejam as mesmas ou congêneres.78). (2001) para a família Tropiduridae.40 e 0. Os dados aqui avaliados (Tabelas 2 a 4). Como indicado anteriormente por Vanzolini (1981) e corroborado por Borges (1991) e Lima (1999).

Não houve divergências entre as avaliações feitas pelo índices. é possível distribuir a composição geral dos lagartos e anfisbenídeos dos brejos-dealtitude (Tabela 2) composta de 38 espécies (seis anfisbenídeos e 32 lagartos) em seis grupos (Tabela 4): (1) os elementos 488 . mas o intervalo entre os valores dos brejos-de-altitude próximos ao litoral é mais amplo quando avaliado pelo CSB. Também é prudente lembrar que os índices apresentados aqui podem sofrer alterações. os dados apontam que os dois brejos mais próximos entre si. não estão sendo aqui abordados. tão diferentes quanto à formação. última localidade incluída no projeto. Caramaschi grande corpo florestado. características e localizações. Neste caso. talvez pela localização. apresenta maior afinidade com o conjunto dos maciços residuais. possuem as herpetofaunas mais distantes em afinidade (CC = 0. principalmente na serra da Aratanha.57 e CSB = 0.32 e CSB = 0. a serra de Maranguape e a serra da Aratanha.73). Os efeitos causados pelo processo de fragmentação resultante da ação humana (CoimbraFilho & Câmara 1996). possivelmente formou o segundo brejo independente. que certamente mascara a real distribuição das espécies nos diversos ambientes da região.49). assemelhando-se mais com o maciço de Baturité (CC = 0.78). Novos registros podem ser feitos futuramente. que aqui está sendo representada somente por uma lista preliminar. Borges-Nojosa & U. Quanto às características biogeográficas. M. O planalto da Ibiapaba. e a chapada do Araripe e a serra de Maranguape. a proximidade do litoral foi aparentemente relevante na continuidade da vegetação florestal responsável pelas afinidades observadas. e no processo de separação pretérita. apresentam as herpetofaunas mais semelhantes (CC = 0. Da mesma forma. considerando apenas como ecossistemas florestados a Floresta Atlântica e a Amazônia. e a Caatinga como área aberta. ou novas espécies endêmicas serem encontradas.D.64 e CSB = 0.

Ophiodes striatus.. 1988. Iguana iguana. Lygodactylus klugei e Phyllopezus pollicaris.2%). Stenolepis ridleyi e Strobilurus torquatus. 1989. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos exclusivamente atlânticos (Enyalius bibronii.9%). Cunha et al. Polychrus acutirostris. 42. nigropunctata. Rodrigues 1990. pretrei. Leposoma baturitensis. (Zimmerman & Rodrigues 1990. que são registrados tanto em ambientes florestados como abertos e (6) os elementos endêmicos (Amphisbaena sp. Mabuya cf. 13. com ocorrências citadas para áreas da Amazônia (Vanzolini & Williams 1970. Mabuya arajara e Placosoma sp. (5) os elementos de ampla distribuição (Ameiva ameiva. Nascimento et al. Cercosaura ocellata. Mabuya heathi. 1985. 10. (3) os elementos atlânticos e amazônicos simultâneamente (Anolis fuscoauratus.2%) Duellman 1978.8%). Rodrigues 1986).. (4) os elementos exclusivamente de ambientes secos ou abertos (Briba brasiliana. Freire 2001). Coleodactylus meridionalis. 1980. Ávila-Pires 1995). Ávila-Pires 1995). vermicularis. Rodrigues et al. A. 13.5% das espécies). atualmente 13. principais responsáveis pela conotação peculiar de cada brejo-de-altitude. com ocorrências registradas para áreas de Mata Atlântica (Jackson 1978. T. Amphisbaena alba. Colobosauroides cearensis. A. Leposternon polystegum.0%).11. que ocorrem nas áreas de caatinga circundantes (Vanzolini et al. grupo mais representativo. (2) os exclusivamente amazônicos (Aulura anomala. 489 . 7. Anolis brasiliensis e Colobosaura modesta. Tropidurus hispidus. Polychrus marmoratus e Kentropyx calcarata. Gans 1971. Hemidactylus mabouia. Os componentes dos três primeiros grupos e do sexto são espécies ecologicamente dependentes de ambientes florestados (umbrófilas). perfazendo um total de 17 espécies (44. Cnemidophorus ocellifer. Micrablepharus maximiliani. semitaeniatus e Tupinambis merianae. Diploglossus lessonae. Gymnodactylus geckoides. Hemidactylus agrius.2%).

pode ser que os brejos-de-altitude sejam áreas remanescentes de pelo menos duas grandes expansões pretéritas ocorridas em momentos relativamente recentes: uma no período Holoceno (aproximadamente 5. 1994). O modelo foi inicialmente aventado por Moreau (1969) para a África oriental e posteriormente proposto para a região Neotropical por Haffer (1969. 1975.000–6. as duas colaboraram com 12 espécies (31. sendo a influência exclusivamente atlântica maior. M. Salgado-Labouriau 1996) como insuficiente para alguns padrões e complicado de ser testado. 1977.000 anos). Juntas. Vanzolini & Williams 1981). Leposoma (Rodrigues & Borges 1997). no caso específico dos enclaves relictuais. Segundo Borges (1991). por Brown (1977. durante o último ótimoclimático cogitado por vários autores (Ab’Sáber 1971. que usa as variações glaciais ocorridas no Quaternário para explicar a distribuição da biodiversidade tropical atual. demonstra certa coerência. Mabuya (Rebouças-Spieker 1981. Lachesis (Zamudio & Greene 1997. que são ambientes florestados completamente isolados pelos domínios secos circundantes. como o gênero Adelophryne (Hoogmoed et al. 1981) usando distribuição de répteis.6%). Nos enclaves este modelo tem sido corroborado pela distribuição disjunta de certos grupos. É provável que a Teoria dos Refúgios. Brown 1977. Bigarella & Andrade-Lima 1982. os brejos-de-altitude localizados no Estado do Ceará sofreram influências pretéritas atlântica e amazônica muito intensas.D. Cracraft 1988.5%) do que a amazônica com três (7. de fato. Vanzolini 490 . 1982) com borboletas e por Vanzolini & Williams (1970. sem comentar os numerosos dados botânicos. ainda traga as melhores explicações para a existência dessas herpetofaunas. 1979) usando dados de aves da Amazônia. Borges-Nojosa & U. Caramaschi Este resultado faz crer que.9%). Embora seja considerado por alguns autores (Endler 1982. com quatro espécies (10. Borges-Nojosa & Lima-Verde 1999) e os escorpiões do gênero Broteochactas (Lourenço 1988). Bigarella et al.

Girão e Silva e Sra. S. Sebastião C. Ab’Sáber. E. a C. Pombal Jr. Cruz. Aos Drs. MacArthur Foundation. dos Santos. embora já seja inegável afirmar que ela existe e provavelmente está aumentando gradativamente. Castro-Mello. da Silva. da Silva.000 anos. durante um período sub-úmido (Vanzolini & Williams 1970. G. M. do Amaral. N. e D. comunicação pessoal). Luiz W. A. M. Valdecí B.11. pela colaboração na localização deste material. Vanzolini e M. Francisco das Chagas L. Rodrigues pelo empréstimo do material do MZUSP. Weber A. Teixeira (Museu Nacional / UFRJ). A influência da Caatinga sobre a herpetofauna. CNPq e UFC. e pelos 16 elementos de ampla distribuição (cerca de 42. M. C. M. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos & Williams 1970).2%). Agradecimentos Aos Srs. Lima-Verde. A.0% das espécies). Fernandes. ao Prof. Carneiro. O. Rubens M. F. P. C. Airton O. José A. é outro item que merece ser avaliado melhor. Máximo. estagiários e/ou mateiros. Daniel C. Rocha (Universidade do Estado do Rio de Janeiro). amigos. 491 .000–40. e outra no final do período Pleistoceno (cerca de 23. Aragão. confirmada nos resultados pelo quarto grupo com elementos exclusivos de áreas abertas (cinco espécies. Lima. entre o Illinoian-Wiscosin). Rodrigues (Universidade de São Paulo). pela ajuda e colaboração nas coletas. 13. Juliana A. de Araújo. Hoogmoed (National Natuurhistorisch Museum) e T. Soares. José Edílson da Silva. R. da Silva. ÁvilaPires (Museu Paraense Emílio Goeldi) pelas discussões e sugestões. J. Francisco Clécio T. C. M. Rosa F. Elias J. Borges (UFC) pela leitura do manuscrito. T. aos Drs. Fernando T. Pesquisa financiada pela FBPN. T. de Oliveira. G.

Introdução ao estudo dos “Brejos” pernambucanos. D.D.11 in: IBGE. Anais da Sociedade de Biologia de Pernambuco 11: 25-49. A organização natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. Caramaschi Referências Bibliográficas AB’SÁBER. ANDRADE-LIMA. Columbia University Press. LINS. Atlas Nacional do Brasil. D.162 in: Anais do XIII Encontro de Zoologia do Nordeste. Rio de Janeiro. São Luís.1-14 in: III Simpósio Sobre o Cerrado. Os domínios morfoclimáticos da América do Sul. Estudo preliminar da herpetofauna da Serra da Aratanha – Estado do Ceará. Conselho Nacional de Geografia (Ed. O. Pp. M. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. G. D. AMARAL. Pp. Vegetação. Arquivos do Instituto de Pesquisa Agronômica de Pernambuco 19: 1-30. M. 1953. AB’SÁBER. Arquivos do Instituto de Pesquisa Agronômica de Pernambuco 8: 1-10. 1964. 1982. Pp. ANDRADE. Notas sobre a dispersão de algumas espécies vegetais do Brasil. 1977. A. ANDRADE-LIMA. Primeira aproximação. Esboço fitoecológico de alguns “brejos” de Pernambuco. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. 1964. EDUSP e Edgard Blücher Ltda. 245-251 in: G. A.). C. A. D. Brasil. Pp. 2001. D. Borges-Nojosa & U. ANDRADE-LIMA. M. New York. São Paulo. & D. Brasil. Arquivos do Instituto de Ciências da Terra 2: 21-34. N. 52: 1-22. BORGES-NOJOSA. Prance (ed. Contribuição ao estudo do paralelismo da flora amazônico-nordestina. & R. D.) Biological Diversification in the Tropics. O. Arquivos do Instituto de Pesquisa Agronômica de Pernambuco 2: 1-44. ANDRADE-LIMA. 1966b. Universidade do Recife. 1971. N. 1966a. T. ANDRADE-LIMA. 1957. 492 . ANDRADE-LIMA. São Paulo. Geomorfologia.

Fortaleza. Precipitações. MENDES. 22-23 in: IPLANCE (ed. D. M. M. & D. BEZERRA. J. BORGES. SEPLAN.130 in: Anais do XII Congresso Latino-Americano de Zoologia. Zoologische Verhandelingen 3-706. M. 2000. João Pessoa. Universidade Federal da Paraíba. Fundação Instituto de Planejamento do Ceará. 1997. D. BORGES. E. 1982. 1995. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos ÁVILA-PIRES. S. 1991. Herpetofauna do Maciço de Baturité. J. Rio de Janeiro. Notas sobre a distribuição geográfica de Ophiodes striatus (Spix. 493 . ANDRADE-LIMA & P. LIMA-VERDE.) Atlas do Ceará. Estado do Ceará: Composição. D. G. Crato. Brasil. C. J. M. 1992. C. Governo do Estado do Ceará. 1824) (Lacertilia: Anguidae). BORGES-NOJOSA. Belém. S. Museu Nacional – Universidade Federal do Rio de Janeiro. 1975. ANDRADE-LIMA. Sauria).) Biological Diversification in the Tropics. Geographic distribution: Aulura anomala. Herpetological Review 31: 108. 1999. URCA & IBAMA. D.. BIGARELLA. Tese de Doutorado. CARAMASCHI. Anais da Academia Brasileira de Ciências 47 (Suplemento): 411-464. Paleoenvironmental changes in Brazil. T. Columbia University Press. BIGARELLA. New York. Pp. D. & J. J. Pp.. BORGES-NOJOSA. J. P. Prance (ed. Amphisbaenidae e Gymnophthalmidae dos Brejos-de-altitude do Estado do Ceará: Composição. RIEHS.11. Zoneamento da Área de Proteção Ambiental da Chapada do Araripe – Relatório da Herpetofauna. Dissertação de Mestrado. D. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). 27-40 in: G. E. F. 2002. Considerações a respeito das mudanças paleoambientais na distribuição de algumas espécies vegetais e animais no Brasil. Caracterização Taxonômica e Considerações Biogeográficas (Squamata: Amphisbaenia. BEZERRA & M. BORGES-NOJOSA. & U. Ecologia e Considerações Zoogeográficas. M. S. T. J.

1982. COIMBRA-FILHO. F. M. & J.. Comparative phytosociology of tree sinusiae between contiguous forests in different stages of succession. BROWN. JR. 1996. LIMA. Cricetidae). CERQUEIRA. Borges-Nojosa & U. Prance (ed. 2001. 1863) dos Brejos-de-Altitude do Estado do Ceará – Brasil (Serpentes. BORGES-NOJOSA. Rio de Janeiro. R. SALLES. 494 . 1999. Revista Brasileira de Biologia 60: 551-562. Ciência & Cultura 41: 1009-1013. .. S. G. Herpetological Review 30: 235.) Biological Diversification in the Tropics.. CÂMARA. refúgios quaternários e conservação de patrimônios genéticos na região Neotropical: padrões de diferenciação em Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae). R. 2000. 1997. CAVALCANTE. SOARES & M. A. J. T. S. Centros de evolução. Fortaleza. 255-308 in: G. K. T. Paleoecology and regional patterns of evolution in Neotropical forest butterflies. Boletim do Museu Nacional. Dieta de Drymoluber dichrous (Peters. B. O. BRAGA. Colubridae). Pp. M. BROWN. Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza. Acta Amazica 7: 75-137. M. Geographic distribution: Lachesis muta rhombeata. D. S. S. M. A. New York. BRASIL. JR. 1962. Os Limites Originais do Bioma Mata Atlântica na Região Nordeste do Brasil. Fundação Waldemar Alcântara. Habitat and reproduction of Rhipidomys cearanus at São Benedito. LIMA-VERDE.C. A. Columbia University Press. K. D. Zoologia 468: 1-5.D. A. Fortaleza. Caramaschi BORGES-NOJOSA. M. (Fac-símile da edição publicada em 1863). Ensaio Estatístico da Província do Ceará – Tomo I. V. 1977. P. FIGUEIREDO.. Imprensa Universitária do Ceará. & I. VIEIRA & L. 1989. Ceará (Rodentia. História da Comissão Científica de Exploração. J. & D.

FERRAZ. J. New York. Publicações Avulsas do Museu Paranaense Emílio Goeldi 1: 1-40. C. On the geographic distribution of the red-handed howler monkey. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pp. 1959. LIMA. E. A. Neotropical Primates 3: 176-179. Estudos botânicos no Ceará. DUELLMAN. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. A. CUNHA. Deep-history biogeography: retrieving the historical pattern of evolving continental biotas. W.. C. LIMA-VERDE & A. 641-657 in: G. Press. 1991... J. O. N. history. Fortaleza. B. New Haven. H. I. DUELLMAN. T. ENDLE. J. Editora Stylus Comunicações. J. Systematic Zoology 37: 221-236. PEREIRA. S. 1990. RODAL. F. W. A. P. Miscelaneous Publications of the Museum of Natural History of the University of Kansas 65: 1-352. E. E. Prance (ed.) Biological Diversification in the Tropics. M. Yale University Press. CUNHA. CRACRAFT. Gentry (ed. R. 1995. SAMPAIO & R. 455-505 in: A. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos COIMBRA-FILHO. Revista Brasileira de Botânica 21: 7-15. ÁVILA-PIRES.. C. FERNANDES. 1998. M. S. Os répteis da área de Carajás. CÂMARA & A. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú. 1988. A. F. 495 . Boletim do Museu Paranaense Emílio Goeldi 7: 163-176. RYLANDS. Pernambuco. A. NASCIMENTO & T. M. Herpetofaunas in Neotropical Rainforest: comparative composition. in Northeastern Brasil. N. Temas Fitogeográficos. 1990. 1978. Novo gênero e espécie de lagarto (Colobosauroides cearensis) no Estado do Ceará (Lacertilia: Teiidae). B. 1982. O. R. S.) Four Neotropical Rainforests. Alouatta belzebul. Columbia Univ. V. G.11. 1985. Pp. Brasil (Testudines e Squamata). Anais da Academia Brasileira de Ciências 31: 211-308. and resource use. E. DUCKE. Pará..

American Museum Novitates 2475:1-32. M. Coleção Mossoroense 747: 1-10. Caramaschi FIGUEIREDO. T. E. GRANT & T. R.Ceará. Fortaleza. Coleção Mossoroense 523: 1-15. FIGUEIREDO. M. Universidade de São Paulo.. Dissertação de Mestrado. BARBOZA. Museu Nacional / Universidade Federal do Rio de Janeiro. Taxonomia. S. A.uma abordagem ecológica. 1990. descriptive efficiency. C. Composição. GREGORIN. 1988. 1971. Fortaleza. Unidades Fitoecológicas. GOMES. M. A. and sensitivity analysis of congruence between molecular data and morphology. Rio de Janeiro. Fundação Instituto de Planejamento do Ceará. FERNANDES. M. M. Coleção Mossoroense 749: 1-11. 1997. O Maciço de Baturité . DIÓGENES & S.. T. FIGUEIREDO. Pp. A. M. R. 496 . São Paulo. A.D. and Mesobaena Mertens. Variação Geográfica e Taxonomia das Espécies Brasileiras do Gênero Alouatta Lacépède. Phylogenetics of the lizards genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): direct optimization. 2001. D. A vegetação e a flora na Serra de Baturité . Governo do Estado do Ceará.. TITUS. Atelidae). RODRIGUES. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 352-371. GANS. M. & M. Tese de Doutorado. 39-59 in: Anais do III Encontro Nacional de Geógrafos. B. OLIVEIRA. A. Bronia Gray. 1978. SEPLAN. 28-29 in: IPLANCE (ed.) Atlas do Ceará. Brasil. 1799 (Primates. Redescription of three monotypic genera of amphisbaenians from South America: Aulura Barbour. F. M. FROST. 2001. FIGUEIREDO. FREIRE. 1996. Brasil. A. As serras-úmidas no Ceará e a produção alimentar para o semi-árido cearense. A família Rubiaceae na Serra de Baturité-Ceará. Diversidade e Considerações Zoogeográficas Sobre a Fauna de Lagartos e Serpentes de Remanescentes da Mata Atlântica do Estado de Alagoas. Pp. A. Borges-Nojosa & U. 1990. X. A. M.

SILVA & A. G. A. M. SALLES. 1977. P. 1978. Evolution and Dispersal. Science 165: 131-137. Arquivos de Zoologia 30: 1-79. Ministério do Meio-Ambiente. M. Brasília. J. with remarks on the other species of the genus. Ministério do Meio-Ambiente. 1985. Zoologische Mededelingen. R. 1994. 2001. HAFFER. GUEDES. Three new species of the genus Adelophryne (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) from northeastern Brazil. J.. S. Atlas nacional do Brasil.11. Plano de Manejo do Parque Nacional de Ubajara – Fase II. D. 1969. 1799 no Estado do Ceará (Primates. Neotropical Primates 8: 29-30. IBDF. SILVA & L. Monograph of the Museum of Natural History of the University of Kansas 7. SILVA. Atelidae). HOOGMOED. Governo do Estado do Ceará. F. D.) The South American Herpetofauna: Its Origin. P. O. P. JACKSON.. G. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos GUEDES. M. 497 . Brasília. J. J. 2000b. IBGE. Pp. HAFFER. J. Fortaleza. IBGE. Mastozoologia Neotropical 7: 95-100. 1979. Brasil). S. A. Fundação Instituto de Planejamento do Ceará. Rio de Janeiro. D. Atlas do Ceará. 68: 271-300. 2000a. M. BORGES-NOJOSA. & P. CASCON. BORGES-NOJOSA. IPLANCE. Pleistocene speciation in Amazonian birds. A. BORGES. 107-140 in: W. G. SILVA. G. F. HAFFER. S. 1997. A. G. Diversidade de Mamíferos do Parque Nacional de Ubajara (Ceará. Differentiation in the genera Enyalius and Strobilurus (Iguana): implications for Pleistocene climatic changes in Eastern Brazil. Plano de Manejo: Parque Nacional de Ubajara. J. 1981. IBAMA. Brasília. ABREU. Quaternary biogeography of tropical lowland South America. M. Amazoniana 6: 161-192.. Duellman (ed. E. Novos Registros de Alouatta Lacépède. Speciation in Amazonian Forest birds. CAMARDELLA.

) Atlas do Ceará. Solos. E. Primate Conservation 8: 36-39. R. A. S. F. W. Mapa.Xème Coll. Annals of Carnegie Museum of Natural History 50: 81-137. The red-handed howler monkey in northeastern Brazil. M. M. M. & J. R. Fortaleza.MINISTÉRIO Prioritárias Para Campos Sulinos. MARES. STREILEIN & T. Sci.R. Fundação SOS Fundação Biodiversitas. LOPES. Fundação Instituto de Planejamento do Ceará. Sarcophagid flies Diptera from Pacatuba. D. Arachnol. State of Ceará. 59: 147-154. Revista Brasileira de Biologia 34: 271-294. 1987. D. Prioridades Para Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica do Nordeste. Fortaleza. A. Fortaleza. K. Estado do Ceará. WILLIG. Mata Atlântica. Europ. 1981. Governo do Estado do Ceará. C. Soc. C. SEPLAN. R. 1997. LEITE. Brasília. MITTERMEIER & C. MARQUES. A. Tese de Professor Titular. 1991. JR. 2000. 1999. 1974.MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE. LIMA. The mammals of Northeastern Brazil: a preliminary assessment. DO MEIO AMBIENTE. Monografia de Graduação. Aspectos Sistemáticos. Universidade Federal do Ceará. H. BONVICINO. J. M. S. LIMA-VERDE. B. MMA . Fundação Biodiversitas & Sociedade Nordestina de Ecologia. MMA . 1988. A. TEIXEIRA.. Bull.. Pp. LACHER. 1993. N. Estado Atual do Conhecimento Sobre a Fauna Reptiliana do Ceará. LOURENÇO. R. Première evidence de la presence d’une faune scorpionique Amazonienne relictuelle dans les “brejos” de la Caatinga du Nord-est du Bresil. E. Caramaschi LANGGUTH. 20-21 in: IPLANCE (ed.D. Instituto de Pesquisas 498 . Universidade Federal do Ceará. Zoogeográficos e Ecológicos da Herpetofauna da Serra de Maranguape. Borges-Nojosa & U. Avaliação e Ações a Conservação da Biodiversidade da Mata Atlântica e Conservation International do Brasil. Brazil. Conservation International.

T. MITTERMEIER & N. 1969. CAMPOS. SEMAD/ Instituto Estadual de Florestas-MG. 1963. & J. PRANCE. CEMEX Editora. F. MOREAU. Climatic changes and distribution of forest vertebrates in West African Journal of Zoology 158: 39-61. PICCININI. Sobre uma nova espécie de Mabuya do Nordeste do Brasil (Sauria. 1974. MITTERMEIER. E. P. Lista provisória dos quirópteros da coleção do Museu Paraense Emílio Goeldi (Chiroptera). G. Hotspots: Earth’s Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions.. Répteis Squamata de Rondônia e Mato Grosso coletados através do Programa Polonoroeste.) Biological Diversification in the Tropics. 1995. 499 .. R. M. (Ophidia: Colubridae). R. 137-244 in: G. M. México.11. Columbia University Press. P. C. N. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Ecológicas. LIMA-VERDE. 1982. A. MYERS. C. ÁVILA-PIRES & O. S. 1973. NASCIMENTO. 1989. 1988. Fauna do Nordeste do Brasil: Conhecimento Científico e Popular. Fortaleza. R. T. New York. Distribuição e abundância de alguns mamíferos selvagens no Estado do Ceará. T. G. PAIVA. 1999. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi (77): 1-32. REBOUÇAS-SPIEKER. & E. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 34: 121-123. 1981. PAIVA. Ocorrência de ofídios de ambientes florestais em enclaves de matas úmidas do Ceará. Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. Prance (ed. C. P. CUNHA. Brasília. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica do Brasil. MYERS.. Pp. R. NASCIMENTO. R. RIZZINI. Ciência & Cultura 25: 442-450.. F. Revista Brasileira de Geografia 24: 1-64. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 4: 21-65. Banco do Nordeste. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 5: 95-100. P. S. Scincidae). Forest refuges: evidence from woody angiosperms. T.

D. 1996. 1954. RODRIGUES. M. T. A new species of Leposoma (Squamata: Gymnophthalmidae) from a relictual forest in semiarid Northeastern Brazil. M. Subsídios para o estudo da fauna cearense (catálogo das espécies por mim coligidas e notadas). Revista Brasileira de Genética 12: 747-759. Os lagartos da Floresta Atlântica brasileira: distribuição atual e pretérita e suas implicações para estudos futuros. História Ecológica da Terra. RODRIGUES. manejo e função. M. T. 1986. Subsídios para o estudo da fauna cearense (catálogo das espécies por mim coligidas e notadas). & D. F. Estrutura. 2000. ROCHA. Uma nova espécie do gênero Phyllopezus de Cabaceiras: Paraíba: Brasil: com comentários sobre a fauna de lagartos da área (Sauria. RODRIGUES. RODRIGUES. F. T. KASAHARA. São Paulo. Revista Trimensal do Instituto Ceará 64: 284-313. D.. BORGES. Notes on the ecology and karyotypic description of Strobilurus torquatus (Sauria. 1950. 500 . Gekkonidae).D. RODRIGUES. M. YONENAGA-YASSUDA & S. Pp. São Paulo. 404-410 in: Anais do II Simpósio Sobre Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileira. M. Borges-Nojosa & U. SALGADO-LABOURIAU. Edgard Blücher Ltda. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 36: 237-250. Revista Trimensal do Instituto Ceará 68: 185-204. Caramaschi ROCHA.L. A new species of Mabuya (Squamata: Scincidae) from the semiarid caatingas of northeastern Brazil. T. Revista Trimensal do Instituto Ceará 62: 102-138. 1948. 1997. T. Herpetologica 53: 1-6. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 41: 313-328. Y. 1990. D. M. ROCHA. Subsídios para o estudo da fauna cearense (catálogo das espécies por mim coligidas e notadas). 1989. F. M. Iguanidae). M. Brasil.

Pacatuba-CE. Iguanidae). Geography of the South American gekkonidae (Sauria). Plantas Vasculares das Florestas Serranas de Pernambuco: Um Checklist da Flora Ameaçada dos Brejos de Altitude. SILVA. On mammals from Ceará. VANZOLINI. P.. Universidade Federal do Ceará. J. P. A. Governo do Estado do Ceará. Arquivo de Zoologia 19: 1-298. Gekkonidae). G. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Fortaleza. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 11: 353-369. J. 1997. W. 501 . M. VANZOLINI. M. E. E. 1968b. Pernambuco. WILLIAMS. 1825 (Sauria. A. SOUZA. MAYO & M. E. 8: 500-503. Fortaleza. 1998. Spix. Recife. N. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos SALES. 1953. P. A quasi-historical approach to the natural history of differentiation of reptiles in the tropical geographic isolates. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 34: 189-204. VANZOLINI.18-19 in: IPLANCE (ed. J. 1981. P. THOMAS. RODAL. N.11. Sobre o gênero Phyllopezus Peters (Sauria. Universidade Federal do Ceará. E. Geomorfologia. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 17: 1-84. South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species group (Sauria.) Atlas do Ceará. Monografia de Graduação. A. Brasil. SEPLAN. & E. Scincidae). Distribuição Altitudinal da Avifauna na Serra de Aratanha. SILVA. Pp. 1968a. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 17: 85-112. E. Fundação Instituto de Planejamento do Ceará. Monografia de Graduação. 1996. Fortaleza. Lagartos brasileiros da Família Gekkonidae (Sauria). S. 2000. O. VANZOLINI. E. P. VANZOLINI. F. 1910. 1970. Annals and Magazine of Natural History. Revisão Sistemática da Espécie Mabuya nigropunctata.

& M. T. and lizards of the INPA-WWF Reserves near Manaus. Répteis das Caatingas. B. & E. Biological Journal of the Linnean Society 62: 421-442. Frogs. GREENE. RODRIGUES. 1997.) Four Neotropical Forests.. Caramaschi VANZOLINI. E.D. systematics and conservation. 1981. Rio de Janeiro. ZAMUDIO. K. Philogeography of the Bushmaster (Lachesis muta: Viperidae): implications for neotropical biogeography. Academia Brasileira de Ciências. Pp. 1980. & H. M. A. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia 34: 251-255. J. WILLIAMS. RAMOS-COSTA & L. 1990. M. New Haven. E. P. snakes. VITT. W. Brazil. Yale University Press. 502 . E. R. ZIMMERMAN. 426-454 in: A. P. The vanishing refuge: a mechanism for ecogeographic speciation. Borges-Nojosa & U. M. Gentry (ed. VANZOLINI.

Sítio Buritiapuá: UFC L2036. UFC L2061. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 52. Ladeira do Mucambo: MNRJ 9306. MULUNGU: Sítio Lorena: UFC L2244. MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2122. Cinta da Boa Vista: MNRJ 9305. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2235. TIANGUÁ: Estrada Tianguá-Ubajara: UFC L2199. Sítio Buriti-apuá: MNRJ 9304. Trilha do Cascatinha: UFC L2120. UFC L2241. UFC L2073. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Apêndice. Ladeira do Mucambo: UFC L2271. MNRJ 9310. UFC L2274. UFC L2266.717. UBAJARA: Cidade de Ubajara: MNRJ 9307. Tanques: UFC L1563. Lista do Material Examinado: Família Amphisbaenidae Amphisbaena alba: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cidade de Ibiapina: UFC L1204. maciço de Baturité.360-366. CRATO: MZUSP 47. Amphisbaena vermicularis: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Sítio Santo Antônio: MNRJ 9309. SÃO BENEDITO: Inhuçú. Linha da Serra: UFC L2247. MNRJ 9308. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Comunidade planalto do Cajueiro: UFC L2124. UFC L2270. UFC L2281. PACOTI: Monguba: MZUSP 87775-76. Amphisbaena pretrei: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2278. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: MNRJ 9321.: BRASIL: CEARÁ: serra de Maranguape. SÃO BENEDITO: 503 . serra de Maranguape: MARANGUAPE. UFC L2243. Aulura anomala: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta Boa Vista: MNRJ 9313-14. Sítio Santo Antônio: UFC L2245.11. Amphisbaena sp. UFC L2129. MNRJ 9322. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2012. SÃO BENEDITO: Inhuçú. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2246.

UFC L2205. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: MNRJ 2286. Leposternon polystegum: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba. Ladeira do Mucambo: MNRJ 9315. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: MZUSP 45928. UFC L2302. MNRJ 9320. UFC L2207-08. Sítio Genipapo: MNRJ 9311-12. Família Anguidae Diploglossus lessonae: BRASIL: CEARÁ: serra de Maranguape: UFC L1851. Sítio São Luiz: UFC L2300-01. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2019. 52351-53. 52358. MZUSP 52312. UFC L2304. chapada do Araripe: UFC L2102. Sítio São Luís: UFC L2303. Ladeira do Mucambo: UFC L2089. 52326-27. MNRJ 9316. serra da Aratanha: UFC L1852. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 52338-39. Sítio Buriti-apuá: UFC L2035. IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC L2062-66. UBAJARA: Pousada Le Village: UFC L2104. Sítio Buriti-apuá: UFC L2002. 52345. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2237.D. M. 504 . UFC L2090. PACOTI: UFC L2116. Sítio Genipapo: UFC L2206. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1991. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L1959. UFC L2306. Ladeira do Mucambo: UFC L1940. Borges-Nojosa & U. UFC L2209-10. Cinta Boa Vista: UFC L2044. SÃO BENEDITO: Espadeiro: UFC L2307. Queimadas. UFC L1853. Cinta Boa Vista: UFC L2042. 52334. Caramaschi Inhuçú. Queimadas: UFC L1994-95. Queimadas. serra de Baturité: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2299. UFC L2305. UFC L2101. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2038. Balneário Pirapora: UFC L2123. Família Gekkonidae Briba brasiliana: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Sítio Goiabeiras: UFC L2087. 52347-48. Ophiodes striatus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC L2067. MNRJ 9317-18. SÃO BENEDITO: Inhuçú. 54284. 52317. Murimbeca: UFC L2070-71. 52314. 52341.

serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L1904. UFC L2094. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1975-80. UFC L21312. Sítio São Luís: UFC L2329. 54019. Hemidactylus mabouia: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2324-26. MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2311. Trilha da Rajada: UFC L1964-66. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2327. Sítio Lorena: UFC L2315. UFC L2330. Sítio São Gonçalo: UFC L236668. 2353. UFC L2371. 1973-74. UFC L2320-23. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2127. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2310. 54016-17. Pousada Le Village: UFC L2110. UFC L2331-33. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Coleodactylus meridionalis: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2354-55. chapada do Araripe: MZUSP 51686. Sítio Santana: UFC L1903. PACOTI: Cidade de Pacoti: UFC L2314. Sítio Pau do Alho: UFC L2030-31. GUARAMIRANGA: Sítio Riacho Fundo: UFC L1898-1902. Sítio Irmãos Maristas: UFC L2319. Trilha do Derretido: UFC L2352. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2328. Sítio Pimentas: UFC L2193. chapada do Araripe: MZUSP 51687-88. ARATUBA: Lameirão: UFC L2360-61. Hemidactylus agrius: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2348. Sítio Irmãos Maristas: UFC L1960-61. Sítio Floresta: UFC L2364-65. Floresta Nacional do Araripe. Sítio São Joaquim: UFC L2362-63. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2091-92. UFC L2279. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2023. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2317-18. Sítio São José: UFC L1956. UFC L2214-15. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L2279. Gymnodactylus geckoides: BRASIL: CEARÁ: maciço de Baturité: MULUNGU: UFC L1984.11. 505 . PACOTI: UFC L1982-83. UFC L2430-33. Crato: UFC L2358. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2204. 54021-22. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L1981. maciço de Baturité: UFC L2369-70.

M. MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2650-52. Parque Nacional de Ubajara: UFC L1971. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2098-99. UFC L2710. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 51689. UFC L2704. GUARAMIRANGA: Sítio Monte Belo: UFC L2625.D. Caramaschi Sítio São Luís: UFC L2313. UFC L2687. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha do Cascatinha: UFC L2084. UFC L2705. UFC L2146. Colobosauroides cearensis: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Parque Nacional de Ubajara: UFC L2673-74. UFC L2645. maciço de Baturité: ARATUBA: Lameirão. UFC L2130. UFC L2683. Phyllopezus pollicaris: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: SÃO BENEDITO: Inhuçu: UFC L2047. UFC L2696. UFC L2029. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha do Pico da Rajada: UFC L1963. Lygodactylus klugei: BRASIL: CEARÁ: serra de Maranguape: MARANGUAPE: Sítio Irmãos Maristas: UFC L2289. Queimadas: UFC L1196-97. UFC L2680. Sítio Lorena: UFC L2622- 506 . UFC L2678. UFC L2709. UFC L2636-37. 54046. UFC L2147. UFC L1967. UFC L2640. 54041. maciço de Baturité: MULUNGU: Avenida: UFC L2715. 54043. UFC L2642-44. UFC L2702. UFC L2639. UFC L2641. UFC L2707. Colobosaura modesta: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2020. 54048. Sítio Brejo: UFC L2634. PALMÁCIA: Sítio Rabay: UFC L2316. 54050-51 Família Gymnophthalmidae Cercosaura ocellata: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: SÃO BENEDITO: Inhuçu: UFC L2140. Borges-Nojosa & U. Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2638. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2222. UFC L2139. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2213. UFC L2685. UFC L2646-49.

chapada do Araripe: CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2290. MNRJ 7283-85. Sítio Boa Vista: UFC L2292. Leposoma baturitensis: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: SÃO BENEDITO: Queimadas. Stenolepis ridleyi: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: SÃO BENEDITO: Inhuçu: L2013-14. Sítio Lorena: UFC L1942.11. PACOTI: Monguba. PACOTI. Sítio São Gonçalo: MZUSP 79379 (Parátipo). GUARAMIRANGA: Sítio Álvaro: UFC L2119. UFC L1944. Sítio São José: UFC L1951-53 (Parátipos). Sítio Genipapo: UFC L2291. UFC L2185. Trilha da Rajada: UFC L1962. UFC L2619. Sítio Murimbeca: UFC L2077. Sítio Arábia: UFC L1948 (Parátipo). UFC L2670-71. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2524. UFC L2186. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2039. Placosoma sp. UFC L2656-62. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L1891. maciço de Baturité: ARATUBA: Lameirão: L2183. Sítio Riacho Fundo: UFC L1892. UFC L1945. PACOTI: UFC L2669. Granja. UFC L2653-55. UFC L2626-30-33. Sítio Genipapo: UFC L2051. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: DMB 391 (exemplar doado ao MZUSP). Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos 24. Sítio Umaitá: UFC L1943. Horto Florestal: UFC L2664-68. Sítio Barbosa: MZUSP 79378 (Holótipo). UFC L2184. UFC L2525-27. MULUNGU: Sítio Lorena: UFC L2142-45.: BRASIL: CEARÁ: serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2117-18. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L1998. UFC L2141. UFC L2015-18. Sítio São José: L1954-55. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1992. UFC L1947. UFC L2620-21. UFC L2034. maciço de Baturité. MZUSP 88071. maciço de Baturité: MULUNGU: Mulungu: UFC L1941. L2181-82. UFC L2293-97. Trilha da Rajada: UFC L1958. Micrablepharus maximiliani: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2618. SÃO BENEDITO: Queimadas. UFC UFC UFC UFC 507 . Quebrada da Pedra Alta: UFC L1946.

UFC L1993. SÃO BENEDITO: Meia Cinta: UFC L2107. Quebrada do Pingador: UFC L1567. Sítio Lagoa: UFC L2108-09. Sítio Arábia: UFC L2151-52. Sítio São Vicente: UFC L2170. Sítio Buritiapuá: UFC L2037. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2175-76. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2082-83. M. UFC L2532.D. Borges-Nojosa & U. UFC L2530-31 Anolis brasiliensis: BRASIL: CEARÁ: chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2541. 508 . UFC L2166. MULUNGU: Sítio Lorena: UFC L2156. PACOTI: Monguba: UFC L2148. UFC L2068-69. Pousada Le Village: UFC L216869. UFC L2537. UFC L2536. Sítio Barbosa: UFC L2163. maciço de Baturité: MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2617. UFC L2164. Sítio Álvaro: UFC L2153. UFC L2534-35. UFC L2171. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube de Serra Cascatinha: UFC L2097. Sítio Bom Retiro: UFC L2150. Ladeira do Mucambo: UFC L2178. maciço de Baturité: ARATUBA: Lameirão: UFC L2157-58. UFC L2224-25. UBAJARA: Fazenda Buriti: UFC L1987-88. Trilha do Pico da Rajada: UFC L217374. Caramaschi Família Iguanidae: Iguana iguana: BRASIL: CEARÁ: serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L855. UFC L1370. Sítio Carmelina: UFC L2159. UFC L2529. UFC L2172. Parque Nacional de Ubajara: UFC L1968-70. UFC L2540. UFC L2165. Linha da Serra: UFC L2125. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L1985-86. Queimadas: UFC L1989-90. UFC L2021-22. Sítio São José: UFC L2160-62. Sítio Murimbeca: UFC L2076. Hotel Remanso: UFC L2154. Família Polychrotidae Anolis fuscoauratus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: UFC L2115. UFC L2539. Santana: UFC L2533. GUARAMIRANGA: UFC L2093. UFC L2167. UFC L2028. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2202-03. Sítio Pau do Alho: UFC L2179. UFC L2538. Sítio Sinimbu: UFC L2155. Sítio Riacho Fundo: UFC L2149.

UFC L2494. Sítio Barbosa: UFC L2439. Sítio Lorena: UFC L1744-45. UFC L2452. Murimbeca: UFC L 2005. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Enyalius bibronii: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta da Boa Vista: UFC L2474. serra de Maranguape: MARANGUAPE: UFC L2461. PACOTI: Cidade de Pacoti: UFC L2446. UFC L2489-91. Sítio Tabosa: UFC L2479. UFC L2488. UFC L2462. Linha da Serra: UFC L2121. maciço de Baturité: MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2453-54. UBAJARA: UFC L2496-2505. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2081. chapada do Araripe: CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2463-72. maciço de Baturité: MULUNGU: Avenida: UFC L2484. Sítio São Jerônimo: UFC L1537. UFC L2223. UFC L2475. Ladeira do Mucambo: UFC L2473. Camará: UFC L2485. Ladeira do Mucambo: UFC L2438. UFC L2447. Cidade de Mulungu: UFC L2486. 509 . Sítio São José: UFC L2495. Sítio Lorena: UFC L2455. UFC L2057. Polychrus marmoratus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta da Boa Vista: UFC L2450. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2216. Sítio Lorena: UFC L1738-43. Pau do Alho: UFC L2442. MULUNGU: Couros: UFC L2443-45. Quebrada do Pingador: UFC L2456-58. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2441. UFC L2434. Couros: UFC L2482. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2449.11. UFC L2074. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2058. UFC L2476. chapada do Araripe: Exemplares do MZUSP. UFC L2451. UFC L2483. Comunidade planalto do Cajueiro: UFC L2459-60. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2217. Quebrada do Pingador: UFC L2492-93. SÃO BENEDITO: Queimadas: UFC L2448. GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2481. UFC L2477. PACOTI: Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2480. Polychrus acutirostris: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Sítio Santo Antônio: UFC L2114. UFC L2240. UFC L2478.

UFC L2737. UFC L2736. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2563-64. Cinta Boa Vista: UFC L2045. Sítio Murimbeca: UFC L2075. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2729. 54265. UFC L2577. SÃO BENEDITO: Queimadas: UFC L2053-54.D. UFC L2738-40. UFC L2551. Sítio Lorena: UFC L2543-44. UFC L2556-58. SÃO BENEDITO: Inhuçu: UFC L2024-25. UFC L2555. chapada do Araripe: MZUSP 52165-66. UFC L2078. Borges-Nojosa & U. 54256. 52176. UFC L2547. Família Teiidae Ameiva ameiva: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cidade de Ibiapina: UFC L2059. UFC L2560. Sítio São Gonçalo: UFC L2561. Sítio Barbosa: UFC L2578. UFC L2048-49. UFC L2032-33. Horto: UFC L2562. UFC L2611-16. Santana: UFC L2608-10. Couros: UFC L2546. Sítio Lorena: UFC L1569-70. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2741. UFC L2571-73. Pau do Alho: UFC L2565. UBAJARA: UFC L1972. Sítio Álvaro: UFC L2585-86. UFC L2552-54. 54277-78. UFC L2230. 54268. Sítio Umaitá: UFC L2545. Cruz: UFC L2574-76. Sítio Monte Líbano: UFC L1593. 52179. Sítio Umaitá: UFC L2606-07. Caramaschi Família Scincidae Mabuya arajara: BRASIL: CEARÁ: chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: Série-tipo com 113 exemplares depositados no MZUSP. 54281. PACOTI: UFC L2566. UFC L1592. Monguba: UFC L2579-83. Mabuya cf. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2559. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2006-07. Mabuya heathi: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2548. UFC L2079-80. Hotel Remanso: UFC L2584. 54262-63. Sítio Santo Antônio: UFC L2549-50. M. MULUNGU: UFC L2567-68. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: UFC L2587-88. Ladeira do Mucambo: UFC L2730-35. serra de 510 . 54270. nigropunctata: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Parque Nacional de Ubajara: UFC L2569-70. UFC L2589-2605. Queimadas: UFC L2026. maciço de Baturité: MULUNGU: UFC L2373. 52183-84.

52055-57. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2722-23. UFC L2744. Sítio Florestinha: UFC L2180. UFC L2725. Sítio Santo Antônio: UFC L2745-48. MULUNGU: Sítio Lorena: UFC L1568. chapada do Araripe: MZUSP 7524-26. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2719-20. UBAJARA: Cidade de Ubajara: UFC L2111-13. 52051-52. TIANGUÁ: Fazenda Gameleira: UFC L2040. UFC L2754. Sítio Santo Antônio: UFC L2519-21. Lagartos e Anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos Maranguape: UFC L2126. MULUNGU: Sítio Lorena: UFC L2755. 54323-24. Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2041. UFC L2726-28. Pico Alto: UFC L2407. SÃO BENEDITO: Queimadas: UFC L2027. UFC L1596. Cnemidophorus ocellifer: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta Boa Vista: UFC L2046. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2088. UFC L2128. 7542. UFC L2516. Floresta Nacional do Araripe: UFC L2742-43.11. 54327-28. UFC L2522. Sítio 511 . chapada do Araripe: MZUSP 52046. SÃO BENEDITO: Queimadas: UFC L2052. 57594-96. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2518. Sítio Murimbeca: UFC L2008-11. 7528. Família Tropiduridae Tropidurus hispidus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2106. Trilha do Pico da Rajada: UFC L2513-15. Sítio Murimbeca: UFC L2750-51. 54316. 7531. CRATO: UFC L2100. Tupinambis merianae: BRASIL: CEARÁ: maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: UFC L2004. PACOTI: Horto Florestal: UFC L2721. UFC L2050. UFC L2752. Sítio Irmãos Maristas: UFC L2512. UFC L2716-17. UFC L2056. UFC L2749. Kentropyx calcarata: BRASIL: CEARÁ: maciço de Baturité: PACOTI: Santana. Sítio Carmelina: UFC L2718. Sítio Umaitá: UFC L2724. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2413. UFC L2753. UFC L2506.

UFC L2509. 512 . PALMÁCIA: Água Verde: UFC L2419. UFC L2236. UFC L2523. UFC L2418. Sítio Olho d’Água dos Tangarás: UFC L2511. PACOTI: Monguba: UFC L2408-09. UFC L2411. Borges-Nojosa & U. MULUNGU: Quebrada do Pingador: UFC L2745. M. Sítio Barbosa: UFC L2407. Caramaschi Riacho Fundo: UFC L2508. MZUSP 87586-87. Sítio Lorena: UFC L2405. Sítio Monte Líbano: UFC L2412. Sítio Uruguaiana: UFC L2410. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha da Rajada:UFC L1957. MULUNGU: Avenida: UFC L2406. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L2095-96. Sítio Couros: UFC L2414. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Pico Alto: UFC L2746-47. CRATO: UFC L2101. UFC L2086. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2211-12. UFC L2415. Sítio Carmelina: UFC L2510. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2218. Trilha do Cascatinha: UFC L2422-23. Strobilurus torquatus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta do Mucambo: UFC L2105. UFC L2748. maciço de Baturité: GUARAMIRANGA: Sítio Arábia: UFC L2425. Sítio Irmãos Maristas: UFC L2420-21. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2103. UFC L2426-29. Tropidurus semitaeniatus: BRASIL: CEARÁ: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Cachoeira do Frade: UFC L2424. Sítio Murimbeca: UFC L2006. Sítio Umaitá: UFC L2416-17.D.

Processos Ecológicos SEÇÃO III .

Machado & A. V. Lopes 514 .I. C.

bem como para o entendimento da biologia da polinização em nível de comunidade (Rebelo et al. Proctor et al.12. as síndromes florais podem ser efetivamente testadas por comparações em larga escala entre os diversos atributos florais e os polinizadores. Esse conjunto de atributos florais caracteriza as diferentes síndromes de polinização (sensu Vogel 1954. Apesar das limitações que as síndromes de polinização apresentam (e. 1990.. Waser 1983. Faegri & Pijl 1979. Faegri & Pijl 1979). 1996). Muchhala & Jarrín-V 2002). Herrera 1995). fisiológicos ou ecológicos estão relacionados aos vetores de polinização e uma análise dessas características pode auxiliar na determinação dos polinizadores (cf. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga 12 RECURSOS FLORAIS E SISTEMAS DE POLINIZAÇÃO E SEXUAIS EM CAATINGA Isabel Cristina Machado & Ariadna Valentina Lopes Introdução Os atributos florais sejam eles morfológicos. De acordo com Cruden (1997) e Johnson & Steiner (2000). 1985. não se pode negar a grande contribuição e importância das mesmas para os estudos em ecologia da polinização. A morfologia floral pode excluir alguns visitantes e atrair polinizadores potenciais. Ramirez et al. Endress 1994. uma vez que a diversidade de tipos florais 515 . as quais constituem um importante guia para subsidiar estudos de ecologia da polinização.g.

têm também recebido atenção em estudos de floras. Ibarra-Manriquez & Oyama 1992. b. Lopes também está associada ao desenvolvimento sensorial dos vetores bióticos de pólen. V. tanto tropicais. Armbruster 1984). Fox 1985. Steiner 1988. Em adição. 1983). Frankie et al. particularmente aqueles relacionados à capacidade de distinguir e memorizar certos padrões florais (Leppik 1968. Oliveira & Gibbs 2000). perfumes ou resinas como recursos (Vogel 1966. 1980. Federov 1966. Dressler 1968a. Os tipos e freqüências dos sistemas sexuais. Ramirez et al. Faegri & Pijl 1979. Gibbs 1990. Bawa et al. algumas vezes bem especializados como. Bullock 1995b). como temperadas e árticas (Bawa 1980. A biologia da polinização de uma comunidade pode fornecer dados para responder a várias questões relacionadas à manutenção do fluxo gênico intraespecífico. 1990). A ocorrência de diferentes recompensas florais indica a presença de diferentes tipos de polinizadores. Bawa 1974. 516 . partilha e competição por polinizadores e também sobre conservação de hábitats naturais afetados por processos de fragmentação. há algumas relações interdependentes entre o tamanho das flores e o dos polinizadores (Feinsinger & Colwell 1978. Bawa & Hadley 1990. Renner & Ricklefs 1995. sucesso reprodutivo. Machado & A. Flores & Schemske 1984. por exemplo. As características das flores e frutos e os sistemas sexuais e de polinização têm também sido relacionados com a dinâmica de florestas e em processos sucessionais (Ibarra-Manriquez & Oyama 1992).I. as abelhas Anthophoridae e Euglossini as quais polinizam flores que oferecem óleos. 1985a. De maneira semelhante. 1974. C. particularmente a dioicia. a biologia reprodutiva de espécies tropicais tem sido estudada enfocando aspectos relacionados ao fluxo gênico e especiação em algumas comunidades de plantas (Baker 1959. b.

foram feitas investigações na região do Mediterrâneo (Dafni & O´Toole 1994) e no sudeste da Ásia (Kato 1996. Recentemente a Caatinga foi reconhecida como uma das 37 “Grandes Regiões Naturais do Mundo” (Gil 2002). Ramirez et al. Sobrevila & Arroyo 1982. (1997).000 km2 do território brasileiro (MMA 2002). É a quarta maior formação vegetacional do Brasil. A vegetação da Caatinga é do tipo floresta decidual. Contudo. ocorrendo em áreas com marcada sazonalidade e baixos índices de precipitação pluviométrica (e. Momose et al. em áreas do Cerrado. 500-750 mm/ano) (ver Sampaio 1995 e Rodal 517 . cobrindo cerca de 800. ocorrendo somente no Brasil (Sampaio 1995. o Cerrado e a Mata Atlântica (Aguiar et al. Kress & Beach 1994) e na Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978. 82. Aguiar et al. estudos com estes tipos de abordagens são encontrados em Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988). 2002). podendo ter fisionomia arbustiva a arbórea. 1993) com espécies de restinga e em Silva et al. em Ormond et al. (1991. 1990). Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga Estudos acerca dos sistemas sexuais e de polinização de florestas tropicais e suas relações ecológicas têm sido desenvolvidos principalmente nos neotrópicos: na Costa Rica (Bawa et al. MMA 2002) quase que exclusivamente na região Nordeste. 1998). no México (Bullock 1985a.88%) do Estado de Pernambuco (Huec 1972). IbarraManriquez & Oyama 1992. 1985a. são necessários ainda mais estudos no sentido de permitir o reconhecimento da existência ou não de diferentes padrões entre as diversas comunidades de plantas..g. 2002. incluindo ca.12.6% do País. Com relação às outras áreas biogeográficas.000 km2 (82. No Brasil. Barbosa (1997) e Oliveira & Gibbs (2000). com espécies de Mata Atlântica. A Caatinga é um tipo vegetacional semi-árido único. após a Amazônia. o que corresponde a quase 50% da região Nordeste e 8. b).

a florística e fisionomia da vegetação estão sendo profundamente alteradas. embora o conhecimento desses processos seja essencial para a manutenção da biodiversidade de áreas fragmentadas (Bawa 1990) e para programas de manejo deste ecossistema. Machado & Lopes 2002). Locatelli & Machado 1999. monoicia e dioicia) de 518 . Quirino & Machado 2001. V. Este trabalho apresenta. conforme mencionado. Machado & Sazima 1995. ano após ano. Vogel & Machado 1991. havendo. sendo as áreas reduzidas a pequenos fragmentos. Machado & A. As áreas da Caatinga estão. 1996. dados relativos à ocorrência e freqüência dos sistemas de polinização e sexuais (hermafroditismo. PiedadeKiill & Ranga 2000. 2002). resultando em perda de fauna e flora nativas (Sampaio 1995.I. C. as temperaturas variam entre 23 e 27°C (cf. Lewis & Gibbs 1999. poucas são ainda as informações ecológicas sobre este ecossistema. Como conseqüência. Estudos acerca de processos de polinização e dos sistemas sexuais de espécies da Caatinga são da mesma forma escassos (ver Machado 1996 e Machado & Lopes 2002 para revisão) e estas investigações enfocam principalmente uma ou poucas espécies (Pinheiro et al. As chuvas são irregularmente distribuídas ao longo do ano (de três a cinco meses). Rodal & Melo 1999). pela primeira vez. havendo uma carência de publicações enfocando a biologia e dinâmica das espécies. 1991. Machado et al. Machado 1990. Apesar da grande extensão e considerando a importância da Caatinga para o nordeste do Brasil. MMA 2002). Estudos de ecologia da polinização de espécies da Caatinga em nível de comunidade são ainda mais raros (v. com altos níveis de devastação. havendo déficit hídrico durante a maior parte dos meses. Sampaio 1995. Lopes & Melo 1999 para detalhes). incluindo heterostilia. poucos estudos acerca da biologia e ecologia das espécies. sofrendo mais e mais ação antrópica.

Material e métodos Locais de estudo e espécies O estudo inclui espécies referidas na literatura como ocorrentes em vegetação de caatinga (e. 1998. 550 mm (Griz & Machado 2001). Essas áreas apresentam diferentes fisionomias e possuem levantamentos florísticos e fitossociológicos (Ferraz et al. Andrade-Lima 1989. Rodal et al. 762 m altitude). Rodal & Melo 1999 e referências citadas). Uma das áreas. 1998. A vegetação – classificada como caatinga arbustiva densa sensu Egler (1951) – é caracterizada pela grande presença de arbustos ramificados e tortuosos. 200 km de Recife. Ferraz et al. O clima neste local é do tipo semiárido. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga espécies ocorrentes em comunidades da Caatinga. de maneira a facilitar comparações com os dados existentes para comunidades de plantas de outras áreas tropicais. A maior parte das observações foi realizada em três áreas de caatinga localizadas na zona rural do Estado de Pernambuco. sendo julho o mês menos quente. Figueiredo et al. 1998. Bs s’h’ segundo classificação de Köppen. 2000). Espera-se ainda poder subsidiar estudos detalhados de guildas de polinização e programas existentes de conservação. possui ca. 80 ha e dista ca. localiza-se no Município de Alagoinha (8º27’ S e 36º46’ W. O número de meses secos varia de cinco a sete sendo a temperatura média de 22°C e a precipitação pluviométrica de ca. 519 .12. Objetivamos caracterizar os padrões gerais relacionados aos atributos florais e a biologia reprodutiva neste tipo de vegetação. Sítio Riacho.g.

3 a 4 m de altura e ca. a maioria com ca. O local de estudo. V. poucas árvores alcançam 15 m de altura e DAP de 60 cm (Ferraz et al. as quais completam o ciclo de vida dentro de um período chuvoso. Vale do Catimbáu (8º67’ S e 37º11’ W). 1997a). 1998). A área de estudo (Fazenda Saco) pertence à Estação Experimental da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA). com grande variação ano a ano. o estrato herbáceo não é muito denso. 600 m e a precipitação média anual de 650 mm. Machado & A. da Universidade Federal de Pernambuco. A vegetação é dominada por arbustos. havendo pouca variação mensal (Machado et al. com o período chuvoso entre janeiro e junho. sendo constituído principalmente por plantas anuais. A temperatura média anual é de 26ºC. distando 285 km da capital. tanto em fisionomia quanto em termos de espécies (Rodal et al. Um total de 147 espécies (incluindo 24 árvores. Geralmente há um longo período seco entre junho e dezembro. 62 arbustos. A altitude é de ca. distribuídas em 34 famílias e 91 gêneros foram estudadas (ver Apêndice). 35 ervas. a temperatura média anual é de 25ºC (SUDENE 1990). A altitude da área varia de 800 a 1000 m e a precipitação média anual é de 1095.9 mm. 700 km da costa. 520 . A terceira área situa-se a ca. Como na primeira área. no Município de Serra Talhada (7º59’ S e 38º19’W). Lopes A segunda área localiza-se no Município de Buíque. C. Espécimes-testemunho foram depositados no Herbário UFP. 3 a 6 cm de diâmetro à altura do peito (DAP). A vegetação deste vale difere da encontrada em outras áreas da Caatinga em geral. 21 lianas e 5 epífitas). com chuvas concentradas entre janeiro e maio. sendo os maiores índices de chuva registrados entre abril e junho.I. 1998). foi recentemente transformado em um Parque Nacional.

(7) câmara e (8) inconspícuo (atribuído a flores muito pequenas – até 4 mm). (6) lilás/violeta (incluindo azul) e (7) rosa (claro e choque). incluindo registro e análise do comportamento dos visitantes e polinizadores. (4) amarela. (2) goela. para algumas espécies foram feitas observações acerca da biologia floral. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga Atributos e recompensas florais e sistemas de polinização O sistema de polinização foi primeiramente inferido pela análise dos atributos florais e das síndromes de polinização (sensu Faegri & Pijl 1979) e. Durante o trabalho de campo. PUFRP e UFP) e também usada literatura disponível (ver Andrade-Lima 1989. Machado 1996. (3) esverdeada (incluindo bege e creme). a partir dos dados de Machado (1990). (6) campânula. considerando a cor predominante mais conspícua: (1) branca. como abelhas. (4) pincel. Machado & Lopes 2002 e referências citadas).12. As flores foram enquadradas em sete categorias de cores. Para algumas espécies foram estudados espécimes depositados em herbários (IPA. (5) estandarte. Para cada espécie foram registrados atributos florais como forma. confirmado através de observações visuais diretas no campo. borboletas e beija-flores. Flores das espécies estudadas foram classificadas de acordo com o tipo floral (“classes estruturais”) modificado de Faegri & Pijl (1979). com as respectivas plantas visitadas. Para a comunidade de Alagoinha são apresentadas observações e análises detalhadas de interações de alguns grupos de polinizadores. (5) laranja. flores e botões foram fixados em etanol 70% e/ou FAA 70%. para a grande maioria das espécies. Oito tipos florais foram considerados: (1) tubo. (2) vermelha. Adicionalmente. em excursões realizadas no período de janeiro de 1994 a setembro de 2002. 521 . (3) taça (disco). tamanho. cor e recompensa floral.

Na maioria dos casos. besouros e aquelas polinizadas por “diversos pequenos insetos”). quando as visitas são individuais ou coletivas dependendo do tamanho e comportamento do visitante/polinizador. (3) beijaflores e (4) morcegos. Cinco classes de recursos florais foram consideradas: (1) pólen. esfingídeos. Sistemas sexuais A sexualidade das flores foi determinada diretamente no campo ou utilizando espécimes de herbário e/ou literatura. mariposas. 1983). apenas a expressão morfológica foi 522 . (4) resina e (5) pólen/néctar. Machado & A. (3) grandes: > 20 ≤ 30 mm e (4) muito grande: medindo mais de 30 mm. Lopes As medidas das flores (comprimento e diâmetro) foram feitas utilizando-se 10 a 20 flores por espécie. quando cada flor é visitada individualmente. (3) óleo. quando as visitas são realizadas à inflorescência como um todo e os visitantes contatam mais de uma flor simultaneamente e (3) intermediária. C. borboletas.I. (2) coletivista. Para cada classe (exceto a última) apenas o recurso principal foi considerado (“atrativo primário” sensu Faegri & Pijl 1979). V. As unidades de polinização e a organização das flores e inflorescências foram caracterizadas de acordo com Ramirez et al. (2) insetos (incluindo abelhas. as quais foram classificadas como: (1) pequenas: ≤ 10 mm. (1990) como: (1) individual. vespas. As espécies melitófilas foram separadas em duas categorias: (1) polinizadas por abelhas médio-grandes (≥ 12mm) e (2) polinizadas por abelhas pequenas (< 12 mm) (sensu Frankie et al. Para checar as freqüências dos sistemas de polinização. as espécies foram agrupadas em guildas de acordo com o principal vetor de polinização: (1) vento. (2) médias: > 10 ≤ 20 mm. moscas. (2) néctar.

Silva et al. incluindo espécies com flores vermelhas.12.0%). Diferente do observado neste estudo.8%. 1997).Foi observada grande proporção de espécies com flores vistosas (62. 523 . amarelas. Análises estatísticas As freqüências dos atributos florais foram analisadas e testadas através do teste G . incluindo creme e bege). As espécies foram classificadas como: hermafroditas (distinguindo-se as heterostílicas). andromonóicas ou dióicas e a proporção de cada sistema sexual foi determinada. Ormond et al. Barbosa 1997. lilás/violeta ou rosa) em comparação com espécies com flores claras (branca ou esverdeada. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga considerada (sem a realização de experimentos de polinização manual). tipo floral. A tabela 1 mostra as freqüências das categorias florais quanto à cor em diferentes comunidades vegetais. a prevalência de espécies com flores claras tem sido registrada tanto em comunidades com vegetação “aberta” no Brasil (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1988. Exemplos de algumas espécies e os seus respectivos sistemas de polinização estão na figura 1. Cor . Oliveira & Gibbs 2000) como em florestas úmidas (Mantovani & Martins 1988.2%) (Figura 2A). simetria e tamanho. Resultados e Discussão Atributos e recompensas florais e sistemas de polinização Os atributos florais observados para o conjunto de espécies estudadas variaram muito no que diz respeito à cor. laranja. Flores amarelas foram as mais freqüentes (25.BioEstat 2.0 Software. seguidas pelas brancas (22. 1993. monóicas.

E. Erythrina velutina (Leguminosae). L. Flores de algumas das espécies estudadas em áreas de caatinga. também polinizadas pelo vento). Lopes D A C B E F G H I J K L Figura 1.J. polinizada por morcegos.I. Bumelia sartorum (Sapotaceae). F. J. polinizada por esfingídeos. Ruellia asperula (Acanthaceae). A e B. Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae). D. Machado & A. K.E. – feminina (A) e masculina (B) (Euphorbiaceae. A . Pilosocereus catingicola (Cactaceae). V. Flores melitófilas. H . C.G. Spondias tuberosa (Anacardiaceae). Cereus jamacaru (Cactaceae). Angelonia hirta (Scrophulariaceae). 524 . I. E . Polinizadas por diversos pequenos insetos. H. Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae). Flores ornitófilas. Flores de Croton sp. C. Opuntia palmadora (Cactaceae). G.

7% 8.4% 6. Freqüências das cores das flores (A) e dos tipos florais (B) em vegetação de caatinga. quando se considera a freqüência de um único atributo floral e se compara às freqüências dos sistemas de polinização.8% 22.4% 0.7% 25.3% Tubo Inconspícua Disco Câmara Pincel Goela Estandarte Campânula 4. 1998. ver Johnson & Steiner 2000 para revisão). não está sendo levada em consideração a influência que outros atributos podem estar causando.0% 11. De fato.3% B Figura 2. não se pode negar que alguns polinizadores visitem preferencialmente 525 . Estudos em florestas tropicais de terras baixas referem-se às freqüências de cores de flores como não sendo significativamente correlacionadas aos sistemas de polinização (Momose et al. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Li lá s/V io let a Es ve rd ea da Ve rm elh a Am ar ela La ra nj a Br an ca Ro sa 25.9% 10.9% 15.4% 2.1% A 11.12. Contudo.2% 17. apesar de uma determinada cor não ser fortemente associada a um sistema de polinização específico.0% 22.9% 15.

0) 3 (2.2) Cerrado Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988) 56 (23.7) *Esverdeada incluindo bege e creme.1) 21 (15.Tabela 1.1) “Arbustal”1 Ramirez et al.1) 29 (49.0) 2 (3. (1990) 6 (10.0) 25 (17.0) 25 (17.9) 53 (37. . Rosa incluindo rosa claro e choque.8) 3 (5.4) 16 (11. 1Vermelho incluindo laranja e rosa.4) 10 (18.4) 31 (22.2) 66 (27.1) 46 (19.8) 13 (8.0) Restinga2 Ormond et al. Freqüência das categorias de cor de flor em vários ecossistemas neotropicais [número de espécies (%)].4) Cerrado Oliveira & Gibbs (2000) 10 (17.6) 4 (6.9) 9 (16.1) 10 (4.5) 22 (40.4) 11 (18.9) 9 (6. 2Dados somente para espécies nectaríferas.2) 63 (26. Cor das flores* Amarela Laranja Esverdeada Lilás/Violeta Rosa Vermelha Branca Caatinga (este estudo) 35 (25.6) 37 (26.2) 8 (14. Lilás/Violeta incluindo azul. (1993) 13 (9.

o que correspondeu a 43.Ao contrário do esperado. Pseudobombax marginatum (Bombacaceae) e Pilosocereus spp.2%) foram quase que igualmente representadas.0%). que dentre as espécies visitadas por esfingídeos e morcegos.6%) em comparação com 12. Flores actinomorfas foram encontradas na grande maioria das espécies (61. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga flores de determinadas cores. Tipos florais e simetria . O mesmo foi observado para beija-flores e flores vermelhas e abelhas médiograndes e flores amarelas.7%) e médias (22.7%).7% de espécies com flores irregulares e 32. goela e estandarte). Ramirez et al. A alta freqüência de flores tubulosas e estandartes contribui fortemente para a alta freqüência de flores cuja recompensa floral não é facilmente exposta aos visitantes.9%) e estandarte (15.1%) a muito grandes (43. pincel e inconspícuo). (Cactaceae) foram as espécies com flores maiores. principalmente devido às flores tubulosas e disco (juntamente com os tipos câmara. Nossos resultados mostram. Espécies com flores pequenas (23. onde este tipo floral predomina.7% bilaterais.3% correspondem a espécies com flores zigomorfas.7%). seguidas por flores tubulosas (22. Os demais 38. Tamanho . a maioria das espécies (54. apesar de flores dessas cores terem recebido visitas também de outros animais (Tabela 2).Foi observada uma grande variação de tipos florais com predominância de flores do tipo disco (abertas) (25.3%) (Figura 2B). enquanto que Thiloa glaucocarpa 527 . por exemplo.1%) apresentou flores grandes (11. houve um predomínio de flores brancas. A alta porcentagem de flores estandarte devese ao elevado número de espécies de Leguminosae. (1990) também registraram uma alta freqüência de espécies com flores radiais (54.12.1% das espécies estudadas (representadas por flores dos tipos tubo.

Tabela 2. Número de espécies de cada sistema de polinização quanto aos atributos florais. Sistemas de Polinização Esfingídeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Abelhas pequenas 17 5 8 1 1 9 2 2 2 10 1 2 2 2 1 Abelhas médiograndes 22 31 19 2 12 18 7 2 20 1 17 4 1 Vespas 1 1 2 2 Vento 3 3 - Atributos florais Simet. floral Actinomorfa Zigomorfa Néctar Resina Óleo Pólen Néctar/Pólen Campânula Tubo Disco Pseudanto Estandarte Goela Pincel Inconspícuo Câmara 1 1 1 2 2 1 1 - 4 2 6 5 1 - 10 1 11 2 3 1 5 - 13 10 23 19 1 2 - 18 17 2 6 3 10 - 13 5 20 7 1 2 2 1 7 - Tipo floral Recomp. floral .

antera Longitudinal Poricida ≤ 10 > 10 e ≤ 20 > 20 e ≤ 30 > 30 Lilás/Violeta Amarela Branca Esverdeada Vermelha Rosa Laranja 1 1 1 2 1 1 1 1 - 6 4 2 1 1 1 2 1 11 2 8 1 7 3 - 23 1 6 4 11 2 1 1 14 4 1 18 17 1 1 1 5 2 9 1 1 - 20 1 1 2 13 3 13 4 - Cor das flores Tamanho das flores .Sistemas de Polinização Esfingídeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Abelhas pequenas 16 6 5 4 1 10 8 5 8 1 Abelhas médiograndes 37 16 2 12 7 25 15 21 6 3 1 1 Vespas 2 1 1 1 1 Vento 3 3 3 - Atributos florais Deisc.

Pol. polinizadas por vento e diversos pequenos insetos foram incluídas em ambos os sistemas de polinização. polinizada por abelhas e beija-flores foi incluída em ambos os sistemas. 9 spp. 3 1 4 1 (intermed. 3 spp. foram excluídas.. polinizadas por abelhas pequenas e abelhas médio-grandes foram incluídas em ambos os sistemas. 1 spp. Unid. 1 6 6 Flor 1 1 1 2 11 23 3 19 49 18 Inflorescência 1 4 11 1 2 4 (coletivista ) Flor/Inflor. Sistema sexual .Sistemas de Polinização Esfingídeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Atributos florais Abelhas pequenas Abelhas médiograndes Vespas Vento Hermafrodita 1 1 2 5 11 21 7 20 41 12 (monostílica) Hermafrodita 1 1 1 3 (heterostílica) Dióica 2 1 Monóica 3 1 1 1 7 2 1 Andromon. que não se enquadraram em um sistema de polinização específico. 7 spp. polinizadas por esfingídeos e morcegos foram incluídas em ambos os sistemas de polinização.. 5 spp.) Espécies de cada sistema de 3 1 2 2 6 11 23 19 20 66 polinização * * N= 142 spp.

considerando ainda o comprimento da probóscide (Real 1983) ou do bico dos beija-flores (Kodric-Brown et al. De fato. Com poucas exceções. Arizmendi & Ornelas 1990. mostram a existência de correlação entre o tamanho do tubo floral e o tamanho dos insetos (Lindsey & Bell 1985). juntamente com flores do tipo disco. Em flores ornitófilas alguns autores encontraram correlação positiva entre o comprimento do tubo da corola e a quantidade de néctar (cf. aqui em especial o generalista. não devem ser inferidos com base apenas no tamanho das flores. Alguns estudos. 1985b). enquanto que as últimas por diversos pequenos insetos. Esta então é uma das razões pelas quais os sistemas de polinização. As duas primeiras são visitadas por morcegos e esfingídeos. Entretanto. guianensis (Euphorbiaceae) tiveram as menores flores. De fato as espécies com flores pequenas foram visitadas por diversos pequenos insetos (sensu Bawa & Opler 1975. Exemplos de espécies com flores pequenas. Lopes 2002. por exemplo. Bawa et al. outros estudos não encontraram tal correlação (cf. quando as flores pequenas são organizadas em inflorescências densas. pincel e inconspícuas permitem acesso à recompensa floral a uma grande diversidade de polinizadores (cf. flores com tubos curtos. 1984). Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga (Combretaceae) e Maprounea aff. permitem a visita de abelhas médio-grandes e também de morcegos e beija-flores. Buzato 1995. Contudo. (1985b) mencionam que flores com cores claras sendo visitadas por diversos pequenos insetos apresentavam tamanho menor que 10mm. Bawa et al. Siqueira-Filho 2003). Locatelli & Machado 1999). o tamanho das flores é geralmente associado ao tamanho dos respectivos polinizadores (Opler 1980).12. mas que são bastante atrativas 531 . Faegri & Pijl 1979).

Mimosa tenuiflora.1%). uma vez que um alto percentual de espécies com unidades coletivistas poderia ser empiricamente esperado para vegetação de caatinga. (1990). Ramirez et al. conforme discutido adiante nas considerações finais. Machado & A. 532 . Contudo. V. Unidades de polinização . enquanto que o tipo intermediário foi o menos freqüente no presente estudo. Ramirez et al. assim como era também esperado um alto percentual de espécies generalistas. Aqui novamente ficamos surpresas. Flores brancas e esverdeadas (incluindo bege e creme) foram em geral menores e tendendo a formar unidades de polinização coletivistas. (1990) em uma floresta tropical úmida na Venezuela.8% do tipo intermediário. em contraste com 14. Lopes devido à organização em densas inflorescências.3%). C. pisonioides) e Amaranthaceae (Gomphrena vaga). flores formando unidades de polinização individuais foram registradas em praticamente todas as classes de cores e tamanhos. assim como em outras famílias como Combretaceae (Combretum hilarianum e C.I.A unidade de polinização do tipo individual foi a mais representativa tendo sido registrada em 80. são encontrados em muitas Leguminosae tais como: Anadenanthera colubrina.7% das espécies. também corroborando os registros de Ramirez et al. Foram observadas também algumas relações entre o tamanho das flores e algumas classes de cores. Em contraste. Isto foi também observado por Ramirez et al. Acacia farnesiana e Parapiptadenia zehntneri. polinizadas por diversos pequenos insetos. espécies coletivistas sendo menos comuns (9. (1990) também registraram maior freqüência de espécies com unidades de polinização individuais em uma comunidade tropical arbustiva na Venezuela. (1990) encontraram um alto percentual de espécies com este tipo de unidade de polinização (27.5% de coletivistas e 4.

polinizadas por abelhas que vibram o corpo durante as visitas (ver Buchmann 1983). Chamaecrista) e Solanaceae (Solanum). Flores de pólen foram registradas em ca.8%) e resina (1.3% das espécies.0%).9%) foi registrada por Ramirez et al. Flores de pólen foram encontradas principalmente em espécies de Leguminosae (Senna. Este fato está de acordo com a alta porcentagem de espécies polinizadas por insetos que procuram néctar juntamente com espécies ornitófilas e quiropterófilas. Alta freqüência de espécies com anteras poricidas (30. seguidas por flores de óleo (9. Este tipo de deiscência de antera foi registrado em 11. Ramirez et al. 1997. Barbosa 1997. principalmente devido ao grande número de espécies de Melastomataceae. 15. No presente estudo a porcentagem de espécies com flores oferecendo tanto pólen como néctar como recompensa floral foi menor (2. Silva et al. juntamente com espécies de Ericaceae e Ochnaceae. semelhante ao observado em outros estudos em diferentes ecossistemas (Tabela 3.0% das espécies estudadas (o restante dos 89% das espécies apresentou anteras com deiscência longitudinal). Néctar foi o recurso mais freqüente (Figura 3A) tanto em nível de espécie.5% das espécies aqui estudadas.Foi registrada uma grande diversidade de tipos de recompensas florais.8%) que a registrada em outras comunidades arbustivas tropicais conforme mostra a tabela 3. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga Recursos florais . ocorrentes no local por eles estudado. gênero ou família. néctar e pólen (2. Percival 1974. Oliveira & Gibbs 2000) e foi registrado em 71. incluindo resina e óleo. SilberbauerGottsberger & Gottsberger 1988. 1990. 533 . (1990).12. Pólen como recompensa floral é oferecido principalmente por espécies com anteras poricidas.4%) (Figura 3A).

0 30.3% 1.2% 0. V.4% Morcegos Esfingídeos Besouros Diversos peq.5% B Figura 3.0% 3.0 40.0 71.0 10. 534 .5 15.3% 12.6% 13.0 0.9% 1.1% 7. Machado & A. insetos Abelhas médio-grandes Abelhas pequenas Vespas Mariposas Borboletas Beija-flores Vento 30.0 50.0% 15.8 Pólen e Néctar 1.0 2.I.0 20. C.3 9.7% 12.0 60.0 70.4 Resina A Néctar Pólen Óleo 2. Lopes 80. Freqüências das recompensas florais (A) e dos sistemas de polinização (B) em vegetação de caatinga.

8) 13 (26.8) 13 (9.4) 0 0 0 144 Cerrado Cerrado Silberbauer-Gottsberger Oliveira & & Gottsberger (1988) Gibbs (2000) 128 (45.1) 49 Restinga* Ormond et al. (1990) 20 (40.9) 46 (16.5) 22 (15.3) 3 (5.5) 14 (28.3) 269 40 (70. .6) 2 (4. Recompensas florais Néctar Pólen Néctar + Pólen Óleo Resina Partes florais Sem recompensa Pólen + Pétalas Total de espécies * Caatinga (este estudo) 103 (71.5) 1 (1.2) 40 (14.7) 57 “Arbustal” Ramirez et al.6) 10 (3.6) 6 (2.5) 49 (17.2) 11 (19. (1993) 141 (62. Freqüência das categorias de recompensas florais em ecossistemas neotropicais [número de espécies (%)].3) 2 (3.3) 4 (2.0) 228 Dados somente para espécies nectaríferas.Tabela 3.0) 2 (1.

seguido por polinização por beija-flores (15. flores oferecendo resina como recompensa floral foram encontradas em Clusia nemorosa (Clusiaceae) e Dalechampia sp. Neste estudo. Machado et al.9% das espécies estudadas. a polinização por abelhas foi a mais representativa (43. (Malpighiaceae) e Krameria tomentosa (Krameriaceae) (Machado et al. Lopes & Machado 1998). Armbruster 1984. Este tipo de recompensa constitui uma importante fonte de recursos para larvas de abelhas Anthophorini (Vogel 1974) e são essenciais para a manutenção desta guilda de abelhas na comunidade estudada.I. Bittrich & Amaral 1997. V. Machado & A. Tabela 4). (Scrophulariaceae) (Vogel & Machado 1991.3%) como sendo polinizadas pelos diversos outros grupos de insetos. a baixa porcentagem de espécies com “flores de resina” na Caatinga era.0%) e morcegos (13. 2002). Portanto. (Euphorbiaceae). ocorrendo em 69. esperada. independente da 536 . Clusiela e Dalechampia). os quais encontram-se distribuídos principalmente em áreas úmidas (cf. Das 34 famílias investigadas.7% foram consideradas como melitófilas e as demais (38.1%). C.1%) (Figura 3B. somente em Tiliaceae (aqui representada por uma única espécie quiropterófila: Luehea sp. Lopes Óleos florais como recompensa restringiram-se a espécies herbáceas e arbustivas como em Angelonia spp. Considerando toda a comunidade estudada.) não foram registradas espécies entomófilas. Entre as espécies entomófilas. semelhante ao registrado em outros ecossistemas tropicais (Tabela 4). Byrsonima spp. de fato. Sistemas de Polinização Polinização por insetos foi o sistema de polinização mais freqüente. Este tipo de recompensa ocorre em apenas três gêneros de angiospermas (Clusia. 61. 1997b). Polinização por insetos tem sido reportada como sendo o sistema de polinização mais representativo.

3 - Dados somente para espécies nectaríferas.0 12.9 11.0 2.0 32.9 12.9 8.8 2.4 9.3 56.3 7.6 2. Freqüência dos sistemas de polinização neste estudo e em outras comunidades vegetacionais tropicais.5 12.1 30.0 3.0 0.2 10.2 1.6 - Floresta úmida Bawa et al.4 2.3 15.2 15. (1990) 8.0 29.Tabela 4.5 12.4 2.7 2.1 40.0 27.8 - “Arbustal” Ramirez et al.8 1.3 4.7 10.2 2.0 4.4 13.5 8.9 7. (1993) (2000) 0.2 9.1 1.7 44. (1985b) 2.8 2.6 - Cerrado SilberbauerGottsberger & Gottsberger (1988) 13.0 2.8 65.3 3.7 1.5 14.5 5.0 26.8 - Floresta de Dipterocarpaceae Kato (1996) 0.4 2.8 4.2 2. .3 14.0 0.3 1.8 17.6 24.2 3.0 2.0 49.5 7.3 14. Sistemas de Polinização Vento Besouros Vespas Mariposas Borboletas Esfingídeos Beija-flores Outras aves Diversos insetos pequenos Morcegos Abelhas médiograndes Abelhas pequenas Moscas “Traças” 1 Caatinga (este estudo) 2.6 Floresta úmida Kress & Beach (1994) 2.4 - Cerrado Restinga1 Oliveira & Ormond et Gibbs al.0 4.0 12.8 3.9 4.0 0.4 2.4 0.0 7.

Estes pequenos insetos visitaram igualmente flores do tipo disco. C.05.001. 1987. Tabela 2).19. similares aos apontados em outros estudos (Feinsinger 1983. pelo menos em florestas tropicais úmidas. p<0. p = 0. contudo. Linhart et al. O mesmo foi observado com a freqüência de flores esverdeadas e amarelas visitadas por diversos pequenos insetos quando comparada com outras categorias de cor (G = 14. pincel e inconspícuas (G = 4. gl = 2. Os valores para ornitofilia foram. Machado & A.012. gl =2. gl = 5. a qual 538 . Com respeito aos demais sistemas de polinização. O mesmo não ocorre com a porcentagem de espécies polinizadas por morcegos. 10-15% das espécies de um dado local (Feinsinger 1983.61.93. p < 0. Linhart et al. onde a polinização por abelhas médio-grandes é a mais representativa (ver Tabela 4 para referências). V. 1987. Tabela 2). Tabela 2). Lopes comunidade estudada (cf. De fato. Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988) e Oliveira & Gibbs (2000) (Tabela 4). a ornitofilia tem sido mencionada na literatura como ocorrendo em ca. Buzato et al.I. 2000). A alta freqüência de flores pequenas que são visitadas por diversos pequenos insetos foi significativamente diferente das freqüências de flores médias e grandes visitadas por este grupo de polinizadores (G = 26. NS) e mostraram preferência por flores agrupadas. (1985b). A freqüência de espécies polinizadas por abelhas médio-grandes e por abelhas pequenas também esta de acordo com o observado em outros ecossistemas tropicais (Tabela 4).0. foi observada uma alta porcentagem de espécies ornitófilas e quiropterófilas em comparação ao registrado por Bawa et al. formando unidades de polinização coletivistas quando comparado com os demais tipos de unidades de polinização (G = 5. com as abelhas sendo responsáveis pela polinização de um grande número de espécies. Kress & Beach 1994). Kress & Beach 1994. Bawa 1990).

Oito foram es espécies de beija-flores registradas: Amazilia fimbriata. Este comportamento oportunista observado nas espécies de beija-flores ocorrentes em Alagoinha poderia ser devido às condições climáticas locais. outros estudos enfocando esta guilda específica de polinização deverão ser desenvolvidos para checar até que ponto isto se trata de uma situação local ou de um padrão para espécies da Caatinga. Passiflora luetzelburgii 539 . para algumas espécies ornitófilas estas aves foram observadas agindo como polinizadores efetivos e exclusivos. Hylocharis sapphirina e Phaethornis gounellei. versicolor. Passifloraceae e Sterculiaceae. lactea.) e Bromeliaceae (Portea leptantha e Billbergia porteana. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga foi elevada e diferiu de outros estudos (ver referências na Tabela 4). A. como as flores melitófilas de Melochia tomentosa (Sterculiaceae) e Lonchocarpus aff. Chrysolampis mosquitus. Chlorostilbon aureoventris.12. Eupetomena macroura. A. Buzato et al. Bromeliaceae. como foi o caso de: Ruellia asperula (Acanthaceae). Em contraste com o comportamento generalista. campestris (Leguminosae). 2000). Cactaceae. Contudo. Leguminosae. algumas das quais visitando flores que não possuem atributos tipicamente ornitófilos. normalmente apresentando comportamento generalista/oportunista (Des Granges 1978. espécies de Cactaceae (Opuntia spp. Estas aves forrageiam em diferentes espécies de plantas. Excetuando Phaethornis gounellei. Sick 1997. as outras espécies de beija-flores são da sub-família Trochilinae. As famílias mais representativas em termos de espécies ornitófilas na comunidade estudada são: Acanthaceae. entre outras). composição florística e sazonalidade dos períodos de floração. e Melocactus spp.

Contudo. Cactaceae. (1985b) também registraram 2. (Sterculiaceae). registramos especificidade para um grande número de espécies de abelhas (Figura 4). Porcentagens de polinização por besouros variam. Periandra coccinea (Leguminosae) e Helicteres spp. correspondendo a 2% das espécies estudadas. Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988). Sazima et al. Interações entre plantas vs. na literatura. Espécies anemófilas também não foram muito numerosas (Tabela 4). Bromeliaceae. Passifloraceae e Tiliaceae (Machado et al. como na Amazônia e na Floresta Atlântica (Vogel 1968. Bawa et al. Leguminosae.5% da flora de florestas tropicais.5% das espécies polinizadas pelo vento entre árvores de florestas tropicais. pertencente à família Annonaceae. Machado & A. Capparaceae. Dobat & Peikert-Holle 1985. borboletas e beija-flores na comunidade de Alagoinha-PE Apesar da riqueza de plantas visitadas por Apis mellifera e Trigona spinipes. Convolvulaceae. de 2% (Oliveira & Gibbs 2000) a 12. 1999). Associações estreitas foram registradas entre Ceblurgus 540 . estudando outra área de cerrado. C.7% (Kress & Beach 1994) (Tabela 4). a polinização por vento tem sido referida por Kress & Beach (1994) como representada em 2. em preparação). Estas mesmas famílias apresentam outras espécies quiropterófilas em diferentes ecossistemas. Espécies quiropterófilas foram registradas em Acanthaceae. De fato. Oliveira & Gibbs (2000) não registraram espécies anemólifas em uma área de cerrado. Cantarofilia foi registrada em apenas uma espécie (0.7%). Bombacaceae. conhecidas pelos seus comportamentos oportunistas e generalistas (Sazima & Sazima 1989).6% das espécies investigadas (Tabela 4). V. Lopes (Passifloraceae). abelhas. apontaram a anemofilia como ocorrendo em 13.I.

Vogel & Machado 1991). Melocactus zehntneri. Beija-flores também mostraram comportamento generalista em Alagoinha (Figura 5). pelo menos quando visitando flores na Floresta Atlântica. Curiosamente. não sendo observado na comunidade quando esta espécie não estava em floração (Machado 1990. (especialmente A. (Cactaceae) e Ruellia asperula (Acanthaceae). pubescens e C. foi uma exceção. Centris spp. Opuntia spp. Eupetomena macroura. (Lycaenidae) que foram observadas visitando apenas flores de Eupatorium ballotifolium (Asteraceae). Especificidade. comportamento generalista. Borboletas mostraram. uma vez que foi registrado visitando apenas flores ornitófilas de Ruellia asperula. foi observada em Strymon spp. inclusive não ornitófilas. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga longipalpis e Cordia leucocephala. e Angelonia spp. pode ser fortuito e devido à baixa diversidade de espécies tipicamente ornitófilas especificamente na comunidade de Alagoinha. um comportamento generalista torna possível a permanência de pelo menos parte 541 . uma vez que eles visitaram qualquer flor com néctar facilmente removível. borboletas não são consideradas polinizadores eficientes nem em áreas temperadas nem em comunidades tropicais (Murphy 1984. De fato. entretanto. O comportamento generalista das outras espécies de beijaflores. Machado & Sazima 1987). em geral. visitando flores de muitas espécies de plantas. serem consideradas como polinizadores efetivos na comunidade de Alagoinha. Neste caso. apesar do seu comportamento conhecidamente generalista. contudo. visitando diversas espécies ao longo do ano sem. Machado & Sazima 1995). Espécies ornitófilas na referida comunidade são representadas quase que apenas por Helicteres velutina (Sterculiaceae). hyptidis) (Machado 1990.12.

PE (A partir de Machado 1990). viridis Xylocopa sp. excelsa • Ruellia asperula* • Ziziphus joazeiro • Caesalpinia ferrea • C. hookeriana • A. • Lantana camara* • Pavonia martii • Sida sp. campestris • Cordia globosa Ruellia aff. Ceblurgus longipalpis Xylocopa grisescens X. bisaccata • Melochia tomentosa • Solanum sp. Apis mellifera Ancyloscelis cf. hirta • A. Augochlora sp. V. pyramidalis • Lippia sp. friesiana Melitoma segmentaria Trigona spinipes Thygater analis Bicolletes sp. • Herissantia tiubae • Serjania comata • Bacopa sp. Machado & A. C. uma vez que os recursos alimentares estariam sendo substituídos. dessas aves na comunidade durante todo o ano.* • Waltheria rotundifolia • • • • • • • Figura 4. paniculata • Cordia leucocephala • Senna spectabilis var. Megachilidae • • • • • • • • • • • • • • A. fuscata C. Interações plantas-abelhas na comunidade de caatinga de Alagoinha. Augochloropsis sp. Durante a estação seca foi quando ocorreu a maior diversidade de beija-flores o que 542 . *Espécies não melitófilas. • Lonchocarpus aff.1 Tetrapedia rugulosa Paratetrapedia sp. Lopes • Angelonia pubescens Coelioxoides punctipennis • Plebeia mosquito Arhysosceble ruberi Centris hyptidis C. trigonoides Centris sp. tarsata C.I.

Sistemas sexuais A freqüência de espécies hermafroditas foi de 83.12. respectivamente. Bawa et al. • Melochia tomentosa* • Ruellia aff.* • Serjania comata* Chrysolampis mosquitus • • Figura 5. 1985a. paniculata* • Cnidoscolus sp.9% de espécies heterostílicas).7% foram monóicas. A proporção de espécies dióicas. enquanto que 9. Em florestas úmidas esta foi de 17.4% (Kress & Beach 1994) e 23. Oliveira & Gibbs 2000).1% (Bawa et al. foi mais baixa do que a registrada em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5. representadas por três espécies. *Espécies não ornitófilas.* • Lonchocarpus aff.4% (incluindo 4. Interações plantas-beija-flores na comunidade de caatinga de Alagoinha.1% dióicas.3% em florestas semi-decíduas da Costa Rica (Bawa & Opler 1975) e Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978) e 16% em uma floresta montana na Venezuela (Sobrevila & 543 . correspondeu ao período de floração dessas duas espécies ornitófilas na comunidade. PE (A partir de Machado 1990). campestris* • Nicotiana sp. 4. 1985a) na Costa Rica e 26% em uma floresta na Malásia (Ashton 1969. 22% e 27. alcançando. 1976). entretanto. Ibarra-Manriquez & Oyama 1992.9% andromonóicas e apenas 2. A alta porcentagem de espécies hermafroditas era de fato esperada e tem sido também registrada em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5). Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga • Ruellia asperula Eupetomena macroura • Amazilia lactea Amazilia versicolor Hylocharis sapphirina • • • Opuntia sp.

1997). V. Dioicia também tem sido associada com frugívoros especialistas (Bawa & Opler 1975. Renner & Ricklefs 1995). Análises de formas de vida de gêneros dióicos de angiospermas revelaram que a dioicia ocorre em altas proporções entre árvores (cf. Bawa et al. dispersão de sementes e dioicia. Croat (1979) e Bullock (1985a) referiram-se a. embora a dispersão por animais tenha sido um dos modos de dispersão mais comuns (36%. 9. considerando somente arbustos e árvores. anemocoria = 33%) em uma área de caatinga em Pernambuco (Griz & Machado 2001). foi de 12. Oliveira & Gibbs (2000) e Barbosa (1997) registraram. respectivamente. uma das três espécies dióicas (Clusia nemorosa) tem flores grandes e atrativas que oferecem resina como recompensa floral. polinização. Bawa 1980. Bawa 1980. A dioicia tem sido relacionada com a polinização por insetos pequenos e generalistas (Bawa & Opler 1975.0% de espécies dióicas (considerando todos os estratos/formas de vida) em floras do Panamá e México e Renner & Ricklefs (1995) estimam a ocorrência de ca.6% (Silva et al. 1985a). a qual é coletada por abelhas fêmeas especializadas da tribo Euglossini (Lopes & Machado 1998). C. 1985a). Bawa et al. Machado & A. Curiosamente. Um outro fato que poderia ser a causa do reduzido percentual de espécies dióicas na Caatinga é o baixo número de espécies arbóreas em relação às outras formas de vida. Em áreas abertas de Cerrado.0 e 13. Em uma floresta de altitude no Rio de Janeiro o percentual de dioicia. Estudos que comparam percentuais de espécies dióicas entre dossel e sub-bosque mostram altos valores de dioicia 544 . e isto pode ser um fator limitante para a ocorrência de taxa dióicos na Caatinga. 6% de espécies dióicas entre as angiospermas.I. Ibarra-Manriquez & Oyama (1992) registraram forte associação entre fatores ecológicos. 15% e 3% de espécies dióicas. Lopes Arroyo 1982). respectivamente.

93 10. Costa Rica (Bawa et al.0 13.9 70.0 .0 8.9 2.0 13. Costa Rica (Kress & Beach 1994)1 Floresta Tropical de Terras Baixas.2 70.7 12.9 3.6 2.1 15.5 63.1 9.5 80. 1997)6 Floresta Tropical de Terras Baixas. 1985a)5 Floresta Tropical Úmida.2 65. México (Bullock 1985a)1 Floresta Semidecidual.0 54. Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978)1 FLORESTAS ÚMIDAS* Mata Atlântica (Silva et al.4 17. Sistemas sexuais FLORESTAS SECAS* Caatinga (este estudo)1 Cerrado (Oliveira & Gibbs 2000)2 Floresta Tropical Decidual.7 5.1 27. México (Ibarra- Monóicas Andromonóicas Dióicas Hermafroditas (%) Monostílicas Heterostílicas (%) (%) (%) 78.6 17.Tabela 5.4 12.0 14.0 9.04 22. Costa Rica (Kress & Beach 1994)1 Floresta Tropical de Terras Baixas.6 78.0 67.0 4.4 11. Freqüência dos sistemas sexuais neste estudo e em outras comunidades vegetacionais neotropicais e paleotropicais.4 9.2 68.0 22. Costa Rica (Bawa & Opler 1975)5 Floresta Secundária Decídua.4 23.0 4.5 12.

0 80.2 9. Brasil (Ormond et al. 3 Incluindo 1. 1991)1 Hermafroditas (%) Monóicas Andromonóicas Dióicas Monostílicas Heterostílicas (%) (%) (%) 76.0 16.0 21. 5Somente árvores. 7Espécies de sub-bosque.2 *Tipo vegetacional conforme mencionado pelos autores.6% de espécies ginodióicas e 0. Venezuela (Sobrevila & Arroyo 1982)1 Floresta Montana. Malásia (Kato 1996)7 VEGETAÇÃO COSTEIRA* Restinga.Sistemas sexuais Manriquez & Oyama 1992)5 Floresta Úmida. 1Incluindo espécies de todas as formas de vida. 2Somente espécies lenhosas.1% de androdióicas.0 12. Barro Colorado Panama (Croat 1979)1 Floresta Montana.3% de poligamomonóicas 4Incluindo 0. .3 14.6 15.0 68.6% de espécies ginomonóicas e 0. Jamaica (Tanner 1982)5 Floresta de Dipterocarpaceae. 6Árvores e arbustos.5 75.0 84.2 10.0 11.0 7.

Exemplos são a existência de um alto percentual de espécies com flores de óleo (9. 4. variadas recompensas e baixo percentual de flores generalistas).e. O percentual de espécies monóicas (9. Considerações finais Nossos resultados indicam que os sistemas de polinização em espécies da Caatinga. goela e estandarte). Sobrevila & Arroyo (1982) também encontraram grande diferença entre os valores de dioicia registrados em espécies de árvores (30. exceto pelo percentual de espécies dióicas.0%). (1996).53%) foi registrada por Ramirez & Brito (1990) na Venezuela.8%) (Kress & Beach 1994). Mecanismos especializados de polinização não são tão raros na Caatinga como poderia ser empiricamente esperado para uma comunidade com vegetação aberta e condições climáticas extremamente áridas (baixas precipitações pluviométricas e chuvas irregularmente distribuídas). e Saraiva et al.12. herbáceas e lianas (2. são diversificados (com diferentes tipos florais. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga entre espécies de dossel (24. 547 . semelhante ao encontrado em comunidades de florestas tropicais secas e úmidas.5% para áreas do Cerrado.7%) está de acordo com os dados de muitos outros autores (Tabela 5) e é maior do que o apontado por Oliveira & Gibbs (2000). i. 5%.1%) e o também alto número de espécies com recompensas florais de mais difícil acesso (43. restringindo alguns grupos de visitantes (representadas pelos tipos florais: tubo.55%) quando comparados com o percentual de espécies dióicas arbustivas.5%) quando comparados com espécies de sub-bosque (9. apesar das restrições climáticas. A maior freqüência de espécies monóicas (19.56%).1%).. incluindo aquelas com altos níveis de precipitação pluviométrica. que foi mais baixo. a alta porcentagem de polinização por vertebrados (28.

MMA (2002). puderam ser refutados após o workshop “Avaliação e Ações Prioritárias para a conservação da Biodiversidade da Caatinga”. Inglaterra) pela identificação da maioria das espécies de plantas.L. Agradecimentos Somos muito gratas ao Prof. V. Felix (UFPB). Agra (UFPB). Alguns mitos criados sobre a biodiversidade da Caatinga.A. Pereira (IPA). Os resultados não se alteraram e as diferenças não foram significativas. NS). Zappi (Kew Garden. S. À MSc.P. Vogel (Universidade de Viena) por frutíferas discussões durante os 15 anos de colaboração e ao Dr. nem para os sistemas de polinização (G= 0. Gibbs (Universidade de Saint Andrews – Escócia) pela leitura crítica ao manuscrito quando ainda em Inglês.57. que ocorrem exclusivamente em Buíque.B. Loiola (UFRN). Baracho (UFPE). nem para os tipos florais (G= 7. J. A. Semir (UNICAMP). V. L. Santos (UFPE) e ao MSc.M. local com um tipo especial de caatinga (Rodal et al. NS). NS) ou recompensas (G= 4. Santos (UFPE) pelas valiosas ajudas. G. E. Dr.S. J. IPA e PEUFR e aos Taxonomistas Drs. tais como: “a Caatinga é um tipo vegetacional homogêneo e pobre em espécies e endemismos”. Lopes Para checar se nossos valores para os sistemas de polinização correspondem a uma comunidade típica da Caatinga. Machado & A. C. respectivamente no trabalho de 548 . P. F. I.42.J. Nossos resultados corroboram a quebra desses mitos esperando reforçar a urgência de conservação desta formação vegetacional exclusivamente brasileira. M. Paganucci (UEFS). revelando similaridade de atributos florais e de sistemas de polinização entre as diferentes fisionomias de caatinga estudadas. 1998). R.2.I. Souza (Esalq-USP) e D. L. financiado pelo Ministério do Meio Ambiente . Agradecemos aos Curadores e Taxonomistas dos Herbários UFP. nós removemos 19 spp. Siqueira-Filho (UFPE).

fundamental para o desenvolvimento deste trabalho. à FACEPE e à FBPN-MacArthur Foundation. Referências bibliográficas AGUIAR. ARIZMENDI. Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga campo e nas análises estatísticas. Pp. 174-181 in: P. ORNELAS. 1984. ASHTON. D. S. BAKER. À UFPE. C. LACHER & J.. 35-42 in: J. S. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology 24: 177-191. London. Biological Journal of the Linnean Society 1: 155-196. M. Hummingbirds and their floral resources in a tropical dry forest in Mexico. pelo apoio financeiro. P. 1969. F. Gil (ed. Rio de Janeiro. W. R. ao CNPq. S.) Tropical trees: Variation.) Wilderness . Linnean Society Symposium Series No. T. H. ANDRADE-LIMA. An approach to the study of breeding systems. 1976. breeding and conservation. Academia Brasileira de Ciências.12. T. Academic Press. ARMBRUSTER.Earth´s Last Wild Places. Aos organizadores desta obra pelo convite e incentivo. Cidade do México. Burley & B. Styles (eds. Biotropica 22: 172-180. C. Speciation among tropical forest trees: some deductions in the light of recent evidence. 549 . 2002. American Journal of Botany 71: 1149-1160. 1990. J. G. 1989. 2. Pp. The Caatinga. ASHTON. Aos proprietários/administradores das áreas de estudo pela permissão para o desenvolvimento deste estudo em locais sob os seus cuidados. M. P. 1959. SILVA. The role of resin in Angiosperm pollination: ecological and chemical considerations. Plantas das Caatingas. CEMEX. & J. population structure and taxonomy of tropical trees.

S. S. S. 1997. L. Buzz pollination in Angiosperms. Evolution of dioecy in flowering plants. Tese de Doutorado. Little (eds. & M. J. PERRY. 1985a. BULLOCK. I. Reproductive ecology of tropical forest plants. K. D. S. K. Floral biology of some Clusia species from Central America. R. Pollination systems. K. Kew Bulletin 52: 617-635. GRAYUM.. Dioecism in tropical forest trees. New York. BAWA. 1983. Evolution 28: 85-92. H. Plant-Pollinator Interactions in Tropical Rain Forests. R. 1997. Uberlândia/MG. Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees. 1990. 1985a..I. R. Parthenon. HADLEY. 1990. A. Pp. BAWA. H. S. BULLOCK. BAWA. C. Sexual systems and incompatibility mechanisms. AMARAL. K. S. BEACH. K. 1985b. V. K. BAWA.) Handbook of experimental pollination biology. Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees. BUCHMANN. & P. 1980. H. V. BAWA. BAWA. 1974. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community. Lopes BARBOSA. Biologia reprodutiva de uma comunidade de Campo sujo. 1975. COVILLE & M. C. Biotropica 17: 287-301. & M. A. 550 . E. Carnforth. Evolution 29: 167-179. E. Jones & R. Van Nostrand & Reinhold. BITTRICH. 73-113 in: C. Machado & A. Annual Review of Ecology and Systematics 11: 15-39. II. A. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 399-422. OPLER. S. S. A. S. Universidade Estadual de Campinas. Breeding systems in the flora of a tropical deciduous forest in Mexico. Campinas. S. American Journal of Botany 72: 331-345. H. American Journal of Botany 72: 346-356. PERRY & J. BAWA. K. D.

Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga BULLOCK. CROAT. S. Plant reproduction in neotropical dry forests. CRUDEN. 1995. 1994. Pp. Cambridge. 125-135 in: M. K. Living Bird 17: 199-236. L. B. Biotropica 32: 824-841.. Blüten und Fledermäuse. & C.12. Acta Horticulturae 437: 27-51. BUZATO. Revista de Biología Tropical 15: 143-183. Pollination by Euglossine bees. Universidade Estadual de Campinas. H. J. Estudo comparativo de flores polinizadas por beija-flores em três comunidades da Mata Atlântica no Sudeste do Brasil. Waldemar Kramer Verlag. EGLER. DES GRANGES. Campinas. H. 1995b. DAFNI. R. Cambridge University Press. R. Hummingbird-pollinated floras at three Atlantic forest sites. Revista Brasileira de Geografia 13: 577-590. 277-303 in: S. W. S. Contribuição ao estudo da Caatinga pernambucana. L. W. 1994. Medina (eds. Cambridge University Press. Phytologia 42: 319-348. Groves (eds.) Plant-Animal Interactions in Mediterranean-Type Ecosystems. L. 551 . DRESSLER. 1985. 1997. M. 1968b. Mooney & E. 1951. Arianoutsou & R. Cambridge. & T. The sexuality of the Barro Colorado Island flora (Panama). H. Organization of a tropical nectar feeding bird guild in a variable environment. Dordrechts. 1979. DRESSLER. Implications of evolutionary theory to applied pollination ecology. PEIKERT-HOLLE. BUZATO. Pp. R. 1968a. Frankfurt.) Seasonally dry tropical forests. Tese de Doutorado. Evolution 22: 202-210. Bullock. K. O’TOOLE. A. A. Pollination syndromes in the Mediterranean: generalizations and peculiarities. Observations on orchids and Euglossine bees in Panama and Costa Rica. ENDRESS. DOBAT. SAZIMA. 1978. P. H. A. S. SAZIMA & I. 2000. Kluwer Academic Publishers. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. T.

W. Van Nostrand Reinhold Company Inc. W. COLWELL. The structure of the tropical rain forest and speciation in the humid tropics. pollination and dispersal. 2000. HABER. C. W.. Naturalia 25: 205-224. 1990. Jones & R. Journal of Ecology 54: 1-11. Revista Brasileira de Botânica 21: 7-15. SAMPAIO. K. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do vale do Pajeú. OPLER & K. A. Coevolution and Pollination. 1984. & L. 282-310 in: D. FRANKIE.. E. Handbook of experimental pollination biology. Pernambuco. & D. Characteristics and organization of the large bee pollination system in the Costa Rican dry forest. V. Pp. Sunderland. FEDEROV. FEINSINGER. Florística e fitossociologia de uma área de vegetação arbustiva caducifólia espinhosa no município de Buíque – Pernambuco. 1966. The principles of pollination ecology. P. Slatkin (eds) Coevolution. FERRAZ. J. Incidence of dioecy in relation to growth form. FLORES. M. Revista Brasileira Botânica 13: 125-136. Little (eds. 552 . F. K. N. 1985.I. Futuyma & M. J. L. P. M. 1978. P. E. BAWA. 411-447 in: C. SCHEMSKE. FIGUEIREDO. Pergamon Press. S. J. FOX. A. S. 1983. C... V. RODAL. 1998. Machado & A. Oecologia 67: 244-249. N. Dioecy and monoecy in the flora of Puerto Rico and the Virgin Islands: ecological correlates. Oxford. G. A. J. S. Self-incompatibility in flowering plants: a neotropical perspective. 1983. 1979. J. PEREIRA. FEINSINGER. RODAL & A. New York. & R. E. MELO. E. Lopes FAEGRI. Community organization among neotropical nectar-feeding birds. American Zoologist 18: 779-795. A. Biotropica 16: 132-139. VAN DER PIJL. & R. M. GIBBS. S.). B. P. Pp. L. A. Sinauer Associates.

GORI. 1994. 161-182 in: L. Hespenheide & G. Floral traits and plant adaptation to insect pollinators: a devil’s advocate approach. Pp. Plant-pollinator interactions in the understory of a lowland mixed dipterocarp forest in Sarawak. H. & K. HUEC. São Paulo.. Lloyd & S. Flowering plant reproductive systems. M. 2002. BYERS & D. BROWN. A. P. G. CEMEX. D. S. Naturalia 25: 149-158. S. GRIZ. McDade. G. Organization of a tropical island community of hummingbirds and flowers. Pp. a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga GIL. HERRERA. 1996. Ecological correlates of reproductive traits of mexican rain forest trees. 2001. 2000. S. (Convolvulaceae) no Sertão de Pernambuco. H. J. KATO. G. W. Bawa. Wilderness . Editora Polígono S. 1995. & K. E. Biologia da polinização de Merremia aegyptia (L. KIILL. M. BEACH. C. R. C. & N. MACHADO. KRESS. C. Tree 15: 140-143. Generalization versus specialization in plant pollination systems. 1984. H. & I. JOHNSON. New York. STEINER.. T. L. J. L. American Journal of Botany 79: 383-394. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes in caatinga. 1992. OYAMA. Pp. American Journal of Botany 83: 732-743. Journal of Tropical Ecology 17: 303-321.) As florestas da América do Sul: ecologia composição e importância econômica. 2000. & J. H. S. P. 1972.) Urb.) Floral Biology. M. A região da caatinga do Nordeste brasileiro. IBARRA-MANRIQUEZ. Barrett (eds. HUEK (ed. K. Chapman & Hall. Ecology 65: 1358-1368. Cidade do México.A. K. RANGA. A.Earth´s Last Wild Places. 65-87 in: D. F. Hartshorn 553 .12. 306-327 in: K. KODRIC-BROWN.

I. & I. C. & P. pollen dispersal. Campinas. Universidade Estadual de Campinas. J. FEINSINGER. Forager behavior. I. Machado & A. Biologia floral e fenologia. MACHADO. 1999. LEWIS. V. Lopes (eds. J. Directional trend of floral evolution. R. S. BUSBY. V. Nordeste do Brasil. G. LOCATELLI. V. R. Reproductive biology of Apiaceae. A. A. Bradleya 17: 75-85. Reproductive biology of Caesalpinia calycina and C. LINDSEY. V. 161-172 in: E. A. C. H. H. MACHADO. American Journal of Botany 72: 231. Floral biology and reproductive ecology of Clusia nemorosa (Clusiaceae) in northeastern Brazil. 1999. E. Pp. Sampaio. MACHADO. C. University of Chicago Press. & C. S. Comparative study of the floral biology in two ornithophilous species of Cactaceae: Melocactus zehntneri and Opuntia palmadora. B. and inbreeding in two species of hummingbird-pollinated plants. Cryptic specialization and floral evolution in Thaspium and Zizia. Campinas. & I.247. 1990. Mayo & M. Evolution 41: 679-682. Acta Biotheoretica 18: 87-102. B. E. LOPES. C. LINHART. E. MACHADO 1998. Plant Systematics and Evolution 213: 71-90. 1985. 1996. Plant Systematics and Evolution 217: 43-53. Tese de Doutorado. 2002. 1987. V.) La Selva: ecology and natural history of a neotropical rain forest. Y. pluviosa (Leguminosae) of the caatinga of north-eastern Brazil. LOPES. S. Barbosa (eds. II. BELL. LEPPIK. Polinização por beija-flores em remanescente da Mata Atlântica pernambucana. S. GIBBS. Chicago. Biologia floral de espécies de caatinga no município de Alagoinha (PE). Universidade Estadual de Campinas. C.. W. 1968. BEACH & P. I. Tese de Doutorado.) Pesquisa Botânica 554 . H.

I. Recife. Pp. Pollination of Angelonia cornigera Hook. 1997a. V. C. V. SIQUEIRA-FILHO. V.. Biotropica 29: 57-68. MACHADO. Recife. M. VOGEL & A. C. SAZIMA. Phenology of caatinga species at Serra Talhada. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga Nordestina: Progresso e Perspectivas. Crato. Revista Brasileira de Botânica 18: 27-33.. & M. Organização e polinização das flores de óleo de Krameria tomentosa (Krameriaceae). Plant Biology 4: 352-359. 2002. 1988. Secretaria de Ciência Tecnologia e Meio-Ambiente. B. & F. VOGEL. A.12. J. (Scrophulariaceae) by long-legged. 2002. Variacões fenológicas das espécies do cerrado da Reserva Biológica de Mogi Guaçu. A polinização em ecossistemas de Pernambuco: uma revisão do estado atual do conhecimento. 1987. Fundação Joaquim Nabuco e Editora Massangana. MMA-Ministério do Meio Ambiente. W. Silva (orgs. I.) Diagnóstico da Biodiversidade de Pernambuco. LOPES. MANTOVANI. Brasil. Biologia da polinização e pilhagem por beija-flores em Ruellia asperula Lindau (Acanthaceae) na caatinga de Pernambuco. R. S. MARTINS. 1995. quamoclit (Convolvulaceae). MACHADO. 1997b. 19 in: Resumos do XLVIII Congresso Nacional de Botânica. LOPES & S. 2002. L. Pp. SAMPAIO. S. Revista Brasileira de Botânica 11: 101-112. Estudo comparativo da biologia floral em duas espécies invasoras: Ipomoea hederifolia e I. I. C. S. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga. I. oil-collecting bees in NE Brazil. I. Revista Brasileira de Biologia 47: 425-436. PE. MACHADO. LOPES. SAZIMA. C.. MACHADO. MACHADO. & M. C. V. MACHADO. BARROS & E. I. Tabarelli & J. Estado de São Paulo. 583-596 in: M. S. C. C. S. Sociedade Botânica do BrasilSeção Regional de Pernambuco e Editora Universitária-UFPE. & A. Universidade Federal de Pernambuco/ Fundação de Apoio ao Desenvolvimento/ Conservation 555 . A. M. Northeastern Brazil.

ORMOND. & P. T. 1980. B. A. M.. EMBRAPA/Semi-Árido. I – Nectaríferas. HARRISON. LIMA. RJ. ORMOND. Pollination biology in a lowland dipterocarp forest in Sarawak. NAGAMASU.I. 1998. Biotropica 6: 104-129. P. & P. C. PIMENTA. T. A. PERCIVAL. JARRÍN-V. Bentley & T. P. Pp. V. R. H. Lopes International do Brasil. M. PINHEIRO & H. Nectar production in a tropical ecosystem. Reproductive biology of woody plants in a cerrado community of Central Brazil.. 2000. R. American Journal of Botany 85: 1477-1501. Brasília.) The biology of nectaries. B. E. H. D. T. 2000. ITIOKA. A. T. New York. C. Bradea 6: 179-195. OPLER. Characteristics of the plant-pollinator community in a lowland dipterocarp forest. Flora 195: 311-329. NAGAMITSU. D. RANGA. W. 2002. MOMOSE. OLIVEIRA. INOUE. & N. PIEDADE-KIILL. 30-79 in: B. M. Estudo das recompensas florais das plantas da restinga de Maricá – Itaipuaçu. S. Elias (eds. MMA/SBF. Sexualidade das plantas da restinga de Maricá. C. HAMID.. A. 1993. T. Fundação Biodiversitas. A. H. MUCHHALA. C. & M. DE LIMA. M. & T. L. Columbia University Press. RJ. Oikos 43: 113-117. PINHEIRO. Machado & A. MURPHY. E. (Convolvulaceae). CORREIA. Série Botanica 87: 1-24. GIBBS. M. Floral ecology of coastal scrub in Southeast Jamaica. 1984. W. K. D. 1991. SAKAI. YUMOTO. Revista Brasileira de Botânica 23: 37-43. 556 . I. T. 1974. Butterflies and their nectar plants: the role of the checkerspot butterfly Euphydryas editha as a pollen vector. Flower visitation by bats in Cloud forests of western Ecuador. Malaysia. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Biologia floral e sistema de reprodução de Jacquemontia multiflora (Choisy) Hallier f. Biotropica 34: 387-395. N. KATO. L.

C. G. & I. LACK. Pollination syndromes of Erica species in the south-western Cape. V. QUIRINO. 1990. Pollination Biology. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga PINHEIRO. Pernambuco. Kew. C. M. RAMIREZ. MELO. Florida. YEO & A. M. 557 . O. N. Biologia floral de una comunidad arbustiva tropical en la Guayana Venezolana. Revista Brasileira de Botânica 24: 181-193.. Dioecy and its correlates in the flowering plants. A. Z. RAMIREZ. C. REBELO. M. K. M. W. S. M. Revista Brasileira de Biologia 51: 143-152. Royal Botanic Gardens.. J.. RODAL. S. G. L. Harper Collins Publishers. Biologia da polinização e da reprodução de três espécies de Combretum Loefl. RENNER. BRITO. 53-62 in: Anais I Workshop Geral Programa Plantas do Nordeste.12. S. Academic Press. Pp. (Combretaceae). & R. SERES & Y. C. M. F. & Y. CASTRO. HOKCHE. REAL. Revista Brasileira de Biologia 58: 517-526. London. A. & A. 1998. R. Reproductive biology of a tropical palm swamp community in the Venezuelan Llanos. A. & A. T. J. BRITO. 1991. RICKLEFFS. American Journal of Botany 82: 596-606. MACHADO. Levantamento preliminar das espécies lenhosas da caatinga de Pernambuco. W. PROCTOR. 1990. 1985. P. OLIVER. P. GOMES. 2001. H. N. 1983. 1996. GIL. 1995. The natural history of pollination. SIEGFRIED & E.. B. L. RODAL. N. Fitossociologia do componente lenhoso de um refúgio vegetacional no município de Buíque. American Journal of Botany 77: 1260-1271. South African Journal of Botany 51: 270-280. (Rhamnaceae). SALES & A. Biologia da reprodução e fenologia de Zizyphus joazeiro Mart. 1999. ORMOND. ANDRADE. Annals of the Missouri Botanical Garden 77: 383-397.. N. G.

1997. & M. A. H. Bat-pollinated flower assemblages and bat visitors at two Atlantic forest sites in Brazil. Pp. V. SILVA.I. interações e consequências para polinização do maracujá (Passifloraceae). 2003.C. O. H. Plant reproductive ecology of a secondary deciduous tropical forest in Venezuela. Revista Brasileira de Entomologia 33: 109-118. Mooney & E. & G. SICK. B. BUZATO & I. SIQUEIRA-FILHO.. R. A. T. 187-211 in: Serra de Macaé de Cima: Diversidade Florística e Conservação em Mata Atlântica. T. Medina (eds. SAZIMA. 1988. V. S. SARAIVA.. 1996. J. LIMA. SAMPAIO. SAZIMA. Revista Brasileira de Biologia 48: 651-663. ecologia da polinização e conservação de Bromeliaceae na Floresta Atlântica Nordestina. GOTTSBERGER. I. Universidade Federal de Pernambuco. Machado & A. SAZIMA. P. Pp 35-63 in: S. Bullock. Cambridge University Press. C. Annals of Botany 83: 705-712. Cambridge. Tese de Doutorado. H. 1989. Biotropica 10: 221230. CESAR & R. Fenologia da floração. São Paulo. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. R. ARROYO. 1978. Arquivos de Biologia e Tecnologia 39: 751-763. Mamangavas e Irapuás (Hymenoptera. Breeding systems of shrubs and trees of a Brazilian savanna. SAZIMA M. I. Overview of the Brazilian caatinga. 1995. K.) Seasonally dry tropical forests. Sistemas sexuais e recursos florais do componente arbustivo-arbóreo em mata preservada na reserva ecológica de Macaé de Cima. SILBERBAUER-GOTTSBERGER. & M. M. MONTEIRO. A polinização de plantas do Cerrado. A. Rio de Janeiro. GUEDES-BRUNI & M. Apoidea): visitas. Recife. 1997. E. Ornitologia brasileira. 1999. 558 . Editora Nova Fronteira. S.. Lopes RUIZ ZAPATA. G. L.

Species diversity and reproductive mechanisms in Jamaican trees. S. Dados pluviométricos do Nordeste . New York. 559 . M. VOGEL. E. Gustav Fischer Verlag. VOGEL. Pollination of four sympatric species of Angelonia (Scroph. 1966. V. & I.12. STEINER. 1990. Steiner. Série Pluviométrica 6. M. TANNER. Pp. & M. C. ARROYO. Tropische und Subtropischer Pflanzenwelt 7. MACHADO. Parfümsammelnde Bienen als Bestäuber von Orchidaceen und Gloxinia. Wiesbaden. S. 1983.) by oil-collecting bees in NE Brazil. T. Breeding Systems in a Montane Tropical Cloud Forest in Venezuela. 1982. K. Chiropterophilie in der neotropischen Flora. Ölblumen und Ölsammelnde Bienen. Dioecism and its correlates in the Cape flora of South Africa. S. Blütenbiologische typen als elemente der Sippengliederung. The adaptive nature of floral traits: ideas and evidence. VOGEL. 1988. K. S. N. 1954. Jena. Neue Mitteilungen I. Österreichischen Botanischen Zeitschrift 113: 302-361. VOGEL. Plant Systematics and Evolution 140: 19-37. S. C. 1974. 241-285 in: L. Academic Press. SUDENE. American Journal of Botany 75: 1742-1754. 1968.). 1982. Real (ed. Flora 157: 562-602. Biological Journal of the Linnean Society 18: 263-278.Estado de Pernambuco. Recife: Superintendência do Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE). Pollination biology. Plant Systematics and Evolution 178: 153-178. VOGEL. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga SOBREVILA. WASER. 1991.

) Standl. Sm. Fries APOCYNACEAE (3/4) Aspidosperma pyrifolium Mart. Ruellia sp. f. T. Spondias tuberosa Arruda ANNONACEAE (1/1) Rollinia leptopetala R. zehntneri (Britton & Rose) Luetzelburg Opuntia inamoema K. ex Schult. ANACARDIACEAE (3/3) Myracrodruon urundeuva Allemão Schinopsis brasiliensis Engl. Robyns Ceiba glaziovii (Kuntze) K. et Rose) Werderm. ex DC. ACANTHACEAE (2 gêneros/4 espécies) Harpochilus nessianus Mart. Cam. Ruellia asperula (Nees) Lindau Ruellia aff.Gillett CACTACEAE (5/11) Cereus jamacaru DC. leucocephala Moric.B. paniculata L.) Kunth C. Lopes Apêndice. palmadora Britton & Rose Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & G. AMARANTHACEAE (1/1) Gomphrena vaga Mart. DC.) J. Allamanda blancheti A. ex Schult.I.) A. Famílias e espécies estudadas (no de gêneros/no de espécies). Harrisia adscendens (Gürke) Britton & Rose Melocactus bahiensis (Br. BOMBACACEAE (2/2) Pseudobombax marginatum (A. V. streptocarpa Baker BURSERACEAE (1/1) Commiphora leptophloeos (Mart. St. Billbergia porteana Brongn. BORAGINACEAE (1/2) Cordia globosa (Jacq. Machado & A.D. Encholirium spectabile Mart.Hil. Schum.) Mez. chrysostele (Vaupel) Byles & G. D. Portea leptantha Harms Tillandsia gardneri Lindl. B. C. Anemopaegma sp. O. Mandevilla tenuifolia (Mikan) Woodson BIGNONIACEAE (2/2) Tabebuia impetiginosa (Mart. Rowley 560 . Rowley P. M. loliacea Mart. BROMELIACEAE (6/8) Dyckia pernambucana L. Neoglaziovia variegata (Arr. Allamanda sp. E. T. Schum.

pyramidalis Tul. Arg. Ipomoea acuminata (Vahl) Roem. St. cebil (Griseb. Bauhinia acuruana Moric. Hoffm.) Hall. C. Sm. Dietr.) Byles & G.) Vogel ex Steud.) Willd. D. ex Eichler C.) Vogel ex Steud. ex Benth. B.1 Ipomoea sp. Anadenanthera colubrina var. C. pseudoglaziovii Pax & K. Dalechampia sp. & Schult. Amburana cearensis (Allemão) A. Euphorbia comosa Vell. guianensis Aubl.A. Ipomoea sp.) L. Mey. Rowley P. C.) Baill.) Eichler CLUSIACEAE (1/1) Clusia nemorosa G. B. tuberculatus (Werderm. J.) Byles & G. D.) Eichler CONVOLVULACEAE (4/7) Evolvulus sp.12. Urban Merremia sp. Croton sp. ribifolia (Pohl. pisonioides Taub. Calliandra aeschynomenoides Benth Chamaecrista cytisoides (Collad.C. Thiloa glaucocarpa (Mart. C. sonderianus Müll. Cnidoscolus urens (L. COMBRETACEAE (2/4) Combretum hilarianum D. ex Tul. leprosum Mart. J. LAMIACEAE (1/1) Hyptis martiusii Benth. LEGUMINOSAE (15/29) Acacia farnesiana (L. C.) Irwin & Barneby Chamaecrista ramosa (Vogel) Irwin & Barneby Chamaecrista sp.2 Jacquemontia densiflora (Meissn. pentandra (Bong.) Baill. Merremia aegyptica L. Jatropha mollissima (Pohl. Arg. Manihot cf. pachycladus (Werderm. Rowley CAPPARACEAE (1/4) Capparis hastata Jacq.) Baill. C. KRAMERIACEAE (1/1) Krameria tomentosa A.) Arthur Croton argyrophylloides Müll. Maprounea aff.) Altschul. C. 561 . Arg. Caesalpinia ferrea Mart. jacobinae Moric. cheilantha (Bong.1 Cratylia mollis Mart. gounellei (F. D. mutabilis (Pohl. EUPHORBIACEAE (8/12) Acalypha multicaulis Müll. Rowley P.-Hil.Weber) Byles & G. yco (Mart. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga P. flexuosa (L.

) Benth. Machado & A.) Irwin & Barneby Zornia sericea Moric. hookeriana Gardn. SAPOTACEAE (1/1) Bumelia sartorum Mart. SAPINDACEAE (2/2) Allophylos quercifolius (Mart. RUBIACEAE (2/2) Coutarea hexandra (Jacq. chrysocarpa (Desv. Heteropteris sp. C. trachypus (Benth. 562 . martiana (Benth. angulata (Vogel) Irwin & Barneby S. P. rizzini Irwin & Barneby S.) var.) K. Sch. P. A. Byrsonima vacciniaefolia A. Schum. Serjania comata Radlk.) Irwin & Barneby S. MALPIGHIACEAE (5/7) Banisteriopsis schizoptera (A. & Schltdl.) Irwin & Barneby S. Lonchocarpus aff. Lopes Erythrina velutina Willd. hirta Cham. Juss. Byrsonima sp. Tocoyena formosa (Cham. MALVACEAE (4/5) Bakeridesia pickelii Monteiro Herissantia tiubae (K. excelsa (Schrad. P.-Hil. SCROPHULARIACEAE (3/7) Angelonia bisaccata Benth.) Griseb. Gates Byrsonima gardneriana A. Juss. Janusia anisandra (Juss.I. Lima Periandra coccinea (Schrad. splendida (Vogel) Irwin & Barneby S. Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.2 RHAMNACEAE (1/1) Ziziphus joazeiro Mart. martii Mart. cornigera Hook. Senna acuruensis (Benth. macranthera (Collad.) Radlk. Lima & H. V. tenuiflora (Willd. Schum. Pavonia humifusa A. Stigmaphyllum paralias A. spectabilis (DC.) B. PASSIFLORACEAE (1/4) Passiflora foetida L. Juss.) Briz.1 Passiflora sp. campestris Benth. St. ex Colla Sida sp.) K.) Irwin & Barneby S. Juss.) Irwin & Barneby S. ORCHIDACEAE (2/2) Cyrtopodium intermedium Brade Indet.) Poir. A. Mimosa lewisii Barneby M. C. A. luetzelburgii Harms Passiflora sp.) Irwin & Barneby S.

VIOLACEAE (1/1) Hybanthus calceolaria (L. velutina K. H. Recursos Florais e Sistema de Polinização na Caatinga A. Schum. Turnera sp. gardneri Sendtn. crinitum Lam.12. K. VERBENACEAE (2/3) Lantana camara L. schomburgkiana Schau. variabile Mart. Stemodia sp. Solanum asperum Rich. S. baturitense Huber S. Schum. SOLANACEAE (2/7) Nicotiana tabacum L. Waltheria rotundifolia Schrank TILIACEAE (1/1) Luehea sp. ex Schult. Melochia tomentosa L.) G. L. pubescens Benth. Bacopa sp. TURNERACEAE (1/2) Turnera diffusa Willd. S. paludosum Moric. S. STERCULIACEAE (3/4) Helicteres mollis K. 563 . Lippia gracilis Schau. Schulze. S.

V. C.I. Lopes 564 . Machado & A.

Gentry 1995. também. Mais que isso. 1988. Ceballos 1995). não somente na composição taxonômica e diversidade de espécies. Tanto localmente como regionalmente a diversidade e composição florística. na ecologia de polinização e dispersão. formas de crescimento.13. as florestas neotropicais apresentam padrões constantes e previsíveis. Bullock 1995. 565 . Medina 1995). André Maurício Melo Santos & Marcelo Tabarelli Introdução A principal diferença ecológica entre florestas tropicais secas e úmidas está relacionada à diferença na quantidade e sazonalidade da precipitação anual. fenologia e demografia são em grande parte funções da hidrologia (Frankie et al. Vários estudos têm apontado para uma gradual e monótona mudança estrutural e funcional das comunidades ao longo de um gradiente de precipitação (Murphy & Lugo 1986. Gentry 1982. 1974. mas. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas 13 VARIAÇÃO NO MODO DE DISPERSÃO DE ESPÉCIES LENHOSAS EM UM GRADIENTE DE PRECIPITAÇÃO ENTRE FLORESTA SECA E ÚMIDA NO NORDESTE DO BRASIL Adriano Vicente. de acordo com Gentry (1983).

Gentry 1995). A floresta costeira se estabelece em uma estreita faixa de cerca de 50 km ao longo da costa atlântica. Em contraste.000 mm/ano). Essa floresta abrange dois tipos vegetacionais principais: (1) floresta Ombrófila Densa. Quanto ao modo de dispersão de plantas lenhosas. apresentando quatro estratos vegetacionais. Vicente et al. Machado et al. que forma um estreito cinturão de floresta mais seca no interior do continente. 1995).300 . (2000) encontraram uma alta porcentagem de espécies lenhosas dispersas por vertebrados (> 80%. No nordeste do Brasil. 1991). bem como entre espécies arbóreas simpátricas perenes e decíduas (Bullock 1995. Geralmente é suposto que sementes dispersas pelo vento prevalecem em florestas secas. com precipitação anual entre 1600 a 2500 mm. com árvores emergentes que podem atingir em torno de 35 m e (2) floresta Semidecidual. as florestas distribuem-se seguindo a diminuição na média pluviométrica do litoral em direção ao interior do continente. mais próxima da costa. (1997) relataram que apenas cerca de 26% das espécies lenhosas estudadas apresentaram síndromes de dispersão por vertebrados. Em direção ao interior do 566 . é assumido que a freqüência das várias estratégias de dispersão de sementes difere entre locais mais úmidos e mais secos. tanto na escala continental quanto na escala local. Gentry 1983. e que a dispersão por animais ganha maior importância em florestas úmidas (Howe & Smallwood 1982. com uma precipitação anual entre 1250 e 1750 mm (Veloso et al. em uma área de floresta seca de Caatinga (803 mm/ano). em quatro localidades da Floresta Atlântica na região do sudeste do Brasil (precipitação entre 2.A. Griz & Machado (1998) registraram aproximadamente 95% destas espécies (n = 69) em uma única área de Floresta Atlântica na região nordeste (2. Por exemplo.400 mm/ano). n = 324). Morellato et al.4. A ecologia de dispersão constitui uma importante base para o entendimento da estrutura e funcionamento das comunidades florestais nos neotrópicos (Gentry 1983).

a fisionomia dessa região pode variar grandemente. Além disto.13. A região da Caatinga ocupa a área central do nordeste brasileiro. através de um gradiente de precipitação entre a Floresta Atlântica e a Caatinga. A Floresta Atlântica Costeira ocupa uma estreita 567 . no sentido das áreas mais úmidas para as mais secas e (b) dentro da categoria de espécies dispersas por vertebrados. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas continente esta vegetação perde em altura e ganha em espécies decíduas e sua fisionomia toma contornos de floresta seca. Foram testadas duas hipóteses: (a) a porcentagem de espécies dispersas por vertebrados decresce ao longo de um gradiente de precipitação anual. foram analisados o tipo. com o dossel podendo atingir entre cinco e 17 m de altura. a Caatinga e os Brejos de altitude. conhecida regionalmente como caatinga. Para tal. uma com base nas próprias localidades e a outra a partir do agrupamento de localidades de acordo com categorias de precipitação. é apresentada uma breve discussão sobre a variação na composição taxonômica no gradiente de precipitação. com precipitação anual entre 240 e 900 mm. Este estudo verifica a mudança gradativa na porcentagem de espécies dispersas por vertebrados em florestas úmidas e secas. o tamanho e o modo de dispersão de frutos de espécies de plantas lenhosas em 26 localidades no nordeste brasileiro. existe um decréscimo na porcentagem de grandes frutos e de frutos carnosos de acordo com o decréscimo da precipitação no gradiente. Condicionada pelo tipo de solo e pela topologia. Material e métodos Tipos vegetacionais e áreas de estudo Este estudo abrange três tipos principais de vegetação do nordeste do Brasil: A Floresta Atlântica Costeira. As análises foram realizadas em duas escalas.

m. possuindo de seis a oito meses secos. Regossolos e Solos Arenosos (Sampaio 1995). As famílias mais ricas em espécies lenhosas no ecossistema são Leguminosae.800 m a. Prevalecem os solos tropicais pobres em nutrientes. Essa região é ocupada por platôs sedimentares. 1991). com dois a quatro meses secos. Esta vegetação ocupa principalmente as encostas de barlavento da Borborema e platôs entre 600 e 1100 m. Sampaio (1995) e o Capítulo 1 deste volume.000 km2 na área central da região nordeste.). com árvores emergentes que podem atingir até 35 m de altura (Veloso et al. Rubiaceae e Melastomataceae são mais prevalecentes no sub-bosque (IBGE 1985). O principal tipo de vegetação é a Floresta Atlântica semidecidual. ocupando uma área de baixos platôs até encostas de barlavento da Borborema (600 . estendendo-se sobre bases sedimentares. Lyra 1984). Boraginaceae e Cactaceae (Rodal & Melo 1999). Solanaceae. os brejos são enclaves de florestas úmidas no interior da região da Caatinga. Podizols e Litossolos. incluindo Latossolos vermelho-amarelo. As famílias mais representativas do dossel são Leguminosae. A Caatinga cobre cerca de 800. Famílias como Anacardiaceae. com precipitação que varia entre 940 e1400 mm (Andrade-Lima 1982. Euphorbiaceae.n. Seu clima é semi-árido com precipitação entre 240-900 mm. depósitos marinhos (Formação Barreiras) e antigas encostas do platô da Borborema. Finalmente. Asteraceae. faixa com cerca de 50 km para o interior do continente. Para uma visão geral sobre a Caatinga ver Andrade-Lima (1981). Seu clima é tropical com uma precipitação anual entre 1250 e 2500 mm (Floresta Ombrófila Densa e Semidecidual). montanhas e platôs (IBGE 1985). A diversidade geológica da Caatinga suporta um grande número de solos.A. Vicente et al. incluindo Latossolos. Meliaceae e 568 . Leguminosae e Bignoniaceae são características no dossel da vegetação e Myrtaceae. Litossolos.

Os levantamentos representam uma das melhores compilações de dados publicados sobre a composição de espécies lenhosas da Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. Estes estudos foram realizados utilizando-se diferentes métodos. Para mais detalhes sobre os brejos de altitude ver Capítulo 11 deste volume. Paraíba e Piauí (Tabela 1). localizadas em cinco estados do nordeste do Brasil: Sergipe. Pernambuco. três à Floresta Semidecidual de terras altas (brejos) e três à Floresta Ombrólifa Densa. Destas. 569 . Distribuição espacial das 26 localidades amostradas na Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil (IBGE 1985). Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas Apocynaceae (Andrade-Lima 1982). em diferentes tipos de solo. Estes levantamentos abrangem um gradiente de precipitação média anual de 246 a 2448 mm. Foram selecionadas 26 áreas a partir de levantamentos existentes na literatura. no entanto foram baseados em apenas dois critérios amostrais (Tabela 2) Figura 1. Alagoas. Estas duas últimas formações integrando o complexo da Floresta Atlântica (Figura 1). 20 pertencem à formação da Caatinga.13. As áreas estão dispostas a distâncias que variam de 4 a 800 km do litoral para o interior do continente.

36o39 7o23’.PE Santa Maria da Boa Vista .PE Petrolina .PE Custódia . precipitação (mm/ano) – P.SE Brejo da Madre de Deus .36o44’ 12 - Santos 1987 Griz & Machado 2001 . Podzólico AV 6 3 7 7. Litólico Bruno não-cálcico.36o19’ 9o02’ .37o40’ 8o04’ .PE Canindé . tipo de solo – TS.SE Poço Redondo .PB Vale do Moxotó .37 41 o ’ o ’ A 500 500 500 500 400-800 453 280 230 627* 337 500 400 762 P 246 363 386 386 400 454 529 542 553 570 574 580 584 TS Bruno não-cálcico.Tabela 1.5 16 15 14 15 Lira 1979 Lira 1979 Lira 1979 Lira 1979 FD Rodal 1984 Drumond et al. Litólico Bruno não-cálcico.PE Alagoinha .36o17’ 7o45’ . Bruno não-cálcico Podzólico. Vertisolo. 1982 Fonseca 1991 Fonseca 1991 Andrade 2000 Nascimento 1998 Araújo et al.PB Serra Branca .39o50’ 9o37’ . Solonetz Regosolo Cambisolo Regosolo. 1995 8o09’ . Bruno não-cálcico Planosolo.40o14’ 8o06’ .PE L 7o29’ . Localidades Cabaceiras . Litólico Bruno não-cálcico. altitude (m) – A. Regosolo Litólico.PE Parnamirim .36o19 7o29’ .37o38’ 8o45’ .PB Barra de São Miguel .39o30’ 8o27’ .36o51’ 8o30’ . Litólico. Litólico Areias quartzosas. Bruno nãocálcico Regosolo.37o51’ 9 48 . Bruno não-cálcico Latosolo Cambisolo.W) – L.PB São João do Cariri . Fonte dos dados FD. altura de vegetação (m) – AV. Principais características das 26 localidades analisadas na Catinga e na Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. Localização (S.

38o17’ 500-700 650 Cambisolo.42o29’ 600 688 Latosolo 8o14’ . Litólico 8o18’ .37o15’ 835 600 Areias quartzosas 8o39’ .PE Cabo de Santo Agostinho .34o52’ 40-50 1600* Podzólico 8o18’ .PE Brejo da Madre de Deus .Localidades Sertânea .PE Ibimirim . Planossolo 7o6’ .35o55' 537 694 Regosolo.36o23’ 900-1030 948 Podzólico 7o4’ .37o35’ 600 631 Areias quartzosas 7o57’ .PE Serra Talhada .35o55’ 50* 2448 Podzólico .PE Buíque .PI Caruaru .SE São Raimundo Nonato .36o00 800 1333 Podzólico.PE Caruaru . 1998 Souza 1983 Lemos 1999 Alcoforado-Filho 1993 Nascimento 2001 Ferraz et al. Litólico 8o11’ .PE João Pessoa . 1998 Tavares 1998 Barbosa 1996 Siqueira 1997 Guedes 1998 8 04 .PE * Dados do município.37 16 450 600 Regosolo.34o58’ 40-60 2380 Podzólico 8o04’ . o ’ L o ’ A P TS AV 9 9 15 9.37o25’ 291* 663 Podzólico 8o44’ .PE Triunfo .5 19 30 13 35 20 26 28 FD Figueirêdo 2000 Gomes 1999 Rodal et al.38o02’ 900-1000 1250* Latosolo.PE Nossa Senhora da Glória .PE Recife . Litólico 10o13’ . Bruno não-cálcico 8o35’ . 1999 Ferraz et al.

3 há (flora) 0.4 ha (2234) 1 ha (2180) 0. Tamanho da amostra (no de indivíduos) – TN. critério amostral – CA.2 ha (315) 0. Critério e esforço de amostragem usados nos inventários das 26 localidades de Caatinga e Floresta Atlântica analisadas no estudo.A.6 ha (2286) 1 ha (1657) 0. número de espécies lenhosas – NE. Vicente et al.2 ha (flora) CA1 todas as espécies lenhosas todas as espécies lenhosas todas as espécies lenhosas todas as espécies lenhosas 5 DNS todas as espécies lenhosas 3 DNS 3 DNS 3 DNS 3 DNS 5 DNS todas as espécies lenhosas todas as espécies lenhosas 3 DNS 3 DNS todas as espécies lenhosas todas as espécies lenhosas 5 DAP 3 DNS 3 DNS 5 DAP todas as espécies lenhosas 5 DAP 5 DAP 5 DAP todas as espécies lenhosas NE 9 7 9 10 16 65 29 31 26 38 35 22 26 28 79 60 40 29 40 42 48 78 65 57 74 120 Referente ao tamanho mínimo do diâmetro a altura do peito (DAP) ou diâmetro ao nível do solo (DNS) das espécies amostradas.2 ha (640) 1 ha (flora) 1 ha (4977) 1 ha(400) (flora) 0. Localidade Cabaceiras Barra de São Miguel Serra Branca São João do Cariri Vale do Moxotó Santa Maria da Boa Vista Canindé Poço Redondo Brejo da Madre de Deus Petrolina Custódia Parnamirim Alagoinha Sertânea Buíque Ibimirim Serra Talhada Nossa Senhora da Glória São Raimundo Nonato Caruaru Brejo da Madre de Deus Triunfo Caruaru João Pessoa Cabo de Santo Agostinho Recife 1 TN 0.2 ha (335) 0.1 ha (74) 0.3 ha (1029) 1 ha (2828) 1.3 ha (flora) 1 ha (1562) 1 ha (1194) 1 ha (1657) 1.45 ha (1664) 0. Tabela 2.1 ha (297) 0.4 há (1086) 1 ha (5827) 0.42 ha (257) (flora) 0. 572 .

pelo prévio conhecimento da morfologia dos frutos e através de verificação de espécimes de herbário. a síndrome de dispersão foi classificada de acordo com dois modos de dispersão mutuamente exclusivos: (1) espécies dispersas por vertebrados .. precipitação média anual Todas as espécies registradas em cada área foram classificadas em categorias de modo de dispersão. Esta última categoria inclui espécies de Euphorbiaceae dispersas secundariamente por formigas (sementes que produzem elaiossomo e. plumas ou outros dispositivos de dispersão por vento que reduzem a velocidade da taxa de queda de semente. Desta forma.são aquelas que apresentam sementes aladas. A classificação foi baseada em descrições detalhadas das características de história de vida encontradas na literatura (Roosmalen 1985.são aquelas que produzem diásporos aderidos a uma polpa carnosa. arilo. considerado apropriado para registrar um conjunto representativo das espécies de árvores e arbustos encontrados em cada ponto de coleta. 1999). Machado et al. Modo de dispersão. Posteriormente.g. as espécies dispersas por vertebrados foram classificadas em relação ao tamanho dos frutos de acordo com as seguintes classes de tamanho: (1) frutos menores que 0. ou ainda aquelas dispersas por queda livre ou propelidas por explosão.13. Barroso et al. em frutos que se abrem repentinamente. que são primariamente dispersas por autocoria (Webster 1994.6 cm de 573 . tamanho e tipo de fruto. gêneros de Manihot e Jatropha). 1997). Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas (de 3 cm DAS e 5 cm de DAP para todas as espécies lenhosas). tamanho e tipo de fruto vs. ou outras características tipicamente associadas a agentes dispersores vertebrados e (2) espécies dispersas por meios abióticos .

0 cm de largura. Foram usadas estas categorias porque.600-2. e (4) frutos maiores que 3. médio. grande e muito grande.448 mm). As espécies amostradas nas categorias de 200 e 300 mm não foram incluídas nesta análise porque vários taxa tinham sua identificação limitada ao nível genérico. há uma grande variação intra-específica dentro dessas classes de tamanho de frutos (Barroso et al. 1. 529-584 mm). Então. 70 spp... Os frutos também foram classificados como baga. Silva & Tabarelli 2000.500 mm (três áreas.5 cm de largura. Tabarelli & Peres 2002).333 mm) e (5) 1. monocarpo e pseudofruto (frutos carnosos) e.. (2) 500 mm (sete áreas. para uma grande proporção de espécies lenhosas na Floresta Atlântica e Caatinga. 948-1. as plantas foram agrupadas de acordo com as cinco categorias de precipitação previamente estabelecida.0 cm. 168 spp.. foram examinadas as relações entre o modo de dispersão. Foram obtidas as porcentagens de árvores e arbustos com diferentes modos de dispersão. 600-694 mm).e. largura. As espécies amostradas em cada área foram agrupadas dentro de cinco categorias de precipitação média anual: (1) 400 mm (duas áreas. 1999. (3) 600 mm (sete áreas. (3) frutos entre 1. 192 spp.. (4) 900 mm (três áreas. 400-454 mm). a referência para os frutos dentro destas classes de tamanho foi simplificada para pequeno. tamanhos e tipos de fruto para cada uma das 26 localidades estudadas. legume ou cápsula (frutos parcialmente esclerocárpico) de acordo com Roosmalen (1985). 108 spp.A. entre localidades e entre localidades agrupadas por categoria de precipitação).. 574 . drupa. (2) frutos entre 0. a composição taxonômica e a precipitação anual nas duas escalas propostas (i. Por conveniência. Vicente et al. 104 spp.6 e 1.6 e 3. Posteriormente.

tamanho e tipo de fruto em relação à precipitação média anual (entre as localidades). Análise estatística Foi utilizado o coeficiente de correlação de Spearman (Sokal & Rohlf 1995) para examinar a porcentagem de espécies com diferentes modos de dispersão. das quais 288 (56. tamanho e tipo de fruto vs. A diferença na porcentagem dos modos de dispersão entre as categorias de precipitação média anual foi analisada através do teste G (Sokal & Rohlf 1995). Resultados Modo de dispersão. as quais não permitiriam uma análise estatística segura.13.9%) são dispersas por vertebrados e 219 (43. A família Cactaceae foi excluída do estudo. Esta análise foi restrita a Myrtaceae e Leguminosae. O coeficiente de Spearman e o teste G também foram utilizados para analisar a distribuição das espécies de Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as categorias de precipitação média anual. porque as demais famílias apresentaram um número reduzido de espécies registradas.1%) são dispersas abioticamente. A porcentagem de espécies dispersas por 575 . pois as espécies respondem de maneira inversa à hipótese do gradiente de precipitação. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas Composição taxonômica Para analisar as relações entre composição taxonômica e a precipitação anual das espécies dispersas por vertebrados. precipitação média anual Nas 26 áreas foram registradas 507 espécies. foi quantificado o número (e proporção) de espécies das famílias Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as cinco categorias de precipitação.

l.82.3.001.8% (maior precipitação).A. Dentro da categoria de espécies dispersas por vertebrados. r s = 0.001 N = 26 100 Número de espécies (%5) 80 60 40 20 0 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 Precipitação média anual (mm/ano) Figura 2.001. p < 0.82 p < 0. frutos médios (40. vertebrados variou de 11% (na área de menor precipitação) a 79. = 4. Figura 3).6% na categoria de 1. Figura 2).4% na categoria de 400 mm/ano para 79.5%) prevaleceram sobre os demais. n = 26. p < 0. apresentando uma correlação positiva em relação à precipitação média anual (rs = 0. Relação entre porcentagem de espécies dispersas por vertebrados e precipitação média anual nas localidades da Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. Vicente et al. o que representou um aumento de 21. embora tenham apresentado diferenças entre os tipos de 576 .5%) e muito grandes (23. Também foi encontrada diferença significativa entre as porcentagens de espécies dispersas por vertebrados nas diferentes categorias de precipitação média anual (G = 125.500 mm/ano. g.

001.5%) (e.0%). Os números acima de cada barra vertical representam o número de espécies examinadas em cada categoria. A Caatinga apresentou maior porcentagem de frutos médios (46. legume (6. pseudofruto). p < 0.8%) (Figura 4).g. As demais categorias de tamanho não apresentaram correlação significativa em nenhum nível espacial (entre localidades e categorias de precipitação).3%) e outros (13. monocarpos. tipos de fruto representados na maioria das espécies. apresentaram variação de porcentagem em relação 577 .3%).. seguida por drupa (28.4%) e médios (37. Apenas frutos pequenos apresentaram correlação significativa com a precipitação (rs = 0. n = 26). cápsula (15. baga foi o tipo de fruto com maior freqüência (36. vegetação. Os tipos de fruto também não apresentaram correlação significativa com a precipitação.2%) e a Floresta Atlântica foi melhor representada por frutos pequenos (25. baga e drupa. Porcentagem de espécies dispersas por vertebrados dentro das categorias de precipitação média anual na Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas Abiótico 120 Número de espécies (%) 100 80 60 40 20 0 400 500 70 109 Vertebrados 195 104 163 600 900 1500 Categorias de precipitação (mm/ano) Figura 3.6%).7%) e muito grandes (25. Entre as espécies registradas na Caatinga e Floresta Atlântica. No entanto.65.13.

seguida por Leguminosae (18). Vicente et al. Annonaceae (12). Lauraceae (nove) e Euphorbiaceae (nove). Myrtaceae foi a família mais representativa (33 spp. drupa sofreu uma redução de 52. Estas 11 famílias apresentaram maior riqueza também nas categorias de precipitação que caracterizam a 578 .0 79 73 >3.A. Boraginaceae (12). para 33. para 25. Os números acima de cada barra vertical representam o número de espécies examinadas em cada categoria. A porcentagem de baga aumentou de 17. na categoria de 1.500 mm (Figura 5). aos extremos de precipitação.1%.0 133 15 39 80% 60% 40% 20% 0% 400 500 600 900 1500 Categorias de precipitação (mm/ano) Figura 4. na categoria de 1.6 100% Número de espécies (%) 0. Inversamente. Melastomataceae (12). 157 spp.3%. Porcentagem de espécies com diferentes tamanhos de frutos dentro das categorias de precipitação na Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. na categoria de 400 mm.6-1.). na categoria de 400 mm. Variação na composição taxonômica Entre as espécies dispersas por vertebrados. Sapindaceae (9). 0.500 mm. Sapotaceae (14).3%.).9%.5-3.5 1. 11 famílias acumularam mais da metade das espécies estudadas (54.6%.0-0. Erythroxylaceae (13). Rubiaceae (16).

Floresta Atlântica (acima de 900 mm). Os números acima de cada barra vertical representam o número de espécies examinadas em cada categoria. Sapindaceae e Lauraceae não apresentaram espécies.13. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas Drupa 100% Número de espécies (%) 80% 60% 40% 20% 0% 400 15 Baga 39 Cápsula 79 Legume 73 Outros 133 500 600 900 1500 Categorias de precipitação (mm/ano) Figura 5. As espécies de Myrtaceae não foram correlacionadas com a precipitação entre as localidades devido ao alto número de taxa identificados no nível de gênero. Porcentagem de espécies com diferentes tipos de frutos dentro das categorias de precipitação na Caatinga e Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. o que levou a uma diferença significativa entre as categorias de precipitação de 500mm e 900 mm (G = 14. sendo as demais distribuídas nas categorias acima de 600 mm (20.002). p = 0. g. Melastomataceae.5%). Myrtaceae apresentou somente uma espécie na categoria de 500 mm (2. Leguminosae (sensu lato) foi positivamente 579 . onde Sapotaceae. Rutaceae e Euphorbiaceae apresentaram maior número de espécies na Caatinga quando comparado com a Floresta Atlântica (Figura 5). principalmente nas localidades de floresta úmida.5%). mas não naquelas que caracterizam a Caatinga (abaixo de 900 mm).0.l. = 3. Erythroxylaceae.

abaixo de 600 mm/ano).A. com as espécies dispersas por vertebrados se tornando mais importantes nas áreas mais úmidas. correlacionada com a precipitação entre as localidades (rs = 0.001. mas não entre as categorias de precipitação. Lins 1989) em relação à região mais seca (sertão. Estes resultados estão de acordo com a idéia defendida por Bullock (1995) e Gentry (1995) sobre a freqüência de diferentes estratégias de dispersão de sementes entre locais secos e úmidos. da categoria de menor para a de maior umidade. Discussão Modo de dispersão. precipitação média anual Os resultados encontrados neste estudo sugerem uma constante e previsível variação no modo de dispersão em relação ao gradiente de precipitação média anual. Outros estudos também têm apontado para as diferentes tendências na predominância dos modos de dispersão em áreas de florestas secas e úmidas no nordeste do Brasil. dentro e através dos dois diferentes ecossistemas. Uma análise realizada por Barbosa et al. n = 26). enquanto Griz & Machado (1998) encontraram uma maior predominância de espécies dispersas por vertebrados na Floresta Atlântica. tamanho e tipo de fruto vs. p < 0. encontraram maior predomínio de espécies dispersas abioticamente (espécies anemocóricas e autocóricas) na Caatinga. Os dados revelaram um acréscimo de aproximadamente quatro vezes o número de espécies dispersas por vertebrados. (1997) e Griz & Machado (2001). acima de 600 mm/ano.66. apontou para uma diminuição de 18% na riqueza de espécies dispersas por vertebrados da região mais úmida da Caatinga (agreste. (2001). a partir de registros de coleção de herbário. Machado et al. Silva & 580 . Vicente et al. por exemplo.

em florestas tropicais (seca e úmida) com distintos ciclos sazonais secos e úmidos. a variação sazonal na viabilidade de água. os padrões de distribuição de espécies são altamente dependentes das estratégias de dispersão. Espécies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de distribuição mais larga e espécies dispersas por aves e mamíferos em florestas úmidas têm uma maior propensão ao endemismo local (Gentry 1983). demonstraram que espécies dispersas abioticamente têm uma maior distribuição espacial através do gradiente de precipitação. Capítulo 15 deste volume) de frutos carnosos.. os autores encontraram que 27. parece ser um fator essencial para a produção (Tabarelli et al. 85% das espécies dispersas por vertebrados estão distribuídas em porções do gradiente de precipitação com menos que 1000 mm de variação e 73. 2003). A disponibilidade de água. encontraram um percentual de 71.8% foram restritas a uma única localidade.13. determina o desenvolvimento sazonal das espécies arbóreas tropicais (Reich & Borchert 1984) e o déficit hídrico limita as atividades fenológicas (i. Mais especificamente.4% das espécies dispersas por vertebrados. queda e produção de folhas) (Lieberman 1982). floração. utilizando-se dos dados das mesmas vinte localidades na Caatinga analisadas nesse estudo. Como conseqüência. quando comparadas às espécies dispersas por vertebrados. aparentemente. (2003). Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas Tabarelli (2000).4% das espécies com dispersão abiótica. Por outro lado. ocorreram em porções do gradiente de precipitação com mais que 100 mm de variação e 44% foram registradas em no mínimo duas localidades. de fato. Tabarelli et al. Na verdade. Na verdade. frutos dispersos por vertebrados tendem a ser produzidos durante a estação mais úmida do ano 581 . analisando 427 espécies na Floresta Atlântica do nordeste. frutificação.e. germinação e estabelecimento (Howe & Smallwood 1982.

sendo mais alta na primeira e menor na segunda (Levey & Stiles 1994). Outros fatores além da disponibilidade de água também podem estar correlacionados com a distribuição de espécies dispersas por vertebrados. 1970. podendo inclusive influenciar na composição faunística local (Harper et al. Além disso. A própria riqueza de espécies de aves pode variar entre climas mais úmidos (com vegetação perene) e climas sazonais (com vegetação decídua). Opler et al. Griz & Machado 1998). semidecídua e decídua. (Howe & Smallwood 1982). tanto a variação no tamanho da população como no comportamento de animais em escalas locais ou regionais pode influenciar a freqüência de espécies zoocóricas (Bullock 1995. ainda são incertas. 1992).A. Venezuela (Lampe et al. Pratt & Stiles 1985. Por exemplo. é pouco provável que os resultados tenham sido comprometidos. Machado et al. 1980). diferenças edáficas e topográficas podem suportar maior ou menor freqüência de espécies zoocóricas (Gentry 1983. Ainda. 1974. apesar destas e outras evidências acumuladas. entre 582 . Embora os dados aqui analisados tenham sido resgatados a partir de vários trabalhos disponíveis na literatura. o tamanho dos diásporos tem grande participação na seleção de agentes dispersores. 1989. Wheelright 1985. Bullock 1995). Colômbia (Stenvenson et al. Por outro lado. Frankie et al. 1998) e Brasil (Morellato et al. Na verdade estes resultados contribuem para uma maior compreensão sobre uma gradativa variação nas estratégias de dispersão e morfologia de frutos em um gradiente de precipitação dentro e através de florestas perene. Bolívia (Justiniano & Fredericksen 2000). 1997. Ceballos 1995). as informações sobre a complexa interação entre produção de frutos e vetores dependentes destes. Vicente et al. com diferentes métodos de coleta. Griz & Machado 2001). como mostrado em vários estudos na Costa Rica (Jazen 1967.

Andrade-Lima 1982). Os resultados demonstraram que estas duas famílias apresentaram aumento de ocorrência ao longo do gradiente de precipitação. incluindo os brejos de altitude (ilhas de Floresta Atlântica dentro da região árida da Caatinga. 71. De todas as espécies de Leguminosae estudadas. 63. apenas uma (7.6%) concentrou-se em localidades com precipitação entre 900 mm e 1500 mm na Floresta Atlântica. o resultado desse estudo confirma que estas são duas famílias que estão entre as mais importantes nos neotrópicos (ver Gentry 1988). Segundo Gentry (1995). As espécies de Leguminosae dispersas por vertebrados foram amostradas em todas as 26 localidades. O maior número de espécies de Myrtaceae (21 spp.14%) foi encontrada em localidades com precipitação abaixo de 600 mm. sendo pobremente representada na região da Caatinga (Rodal & Melo 1999). Variação na composição taxonômica Myrtaceae e Leguminosae (sensu lato) juntas representaram 17.4% foram registradas nas categorias de 583 . 1983. Myrtaceae não é uma das famílias com maior número de espécies em florestas secas tropicais. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas dois complexos ecossistemas (Caatinga e Floresta Atlântica) no nordeste do Brasil. que é considerado um centro de diversidade para esta família na América do Sul (Landrum 1981. Embora 14 espécies de Myrtaceae tenham sido registradas na Caatinga. muito embora a maior representatividade de cada uma tenha ocorrido em tipos vegetacionais diferentes. Lima & Guedes-Bruni 1997).13. Na verdade.. 1986). Independente do tipo de vegetação.7% das espécies dispersas por vertebrados amostradas nas 26 localidades. Myrtaceae é a família com o maior número de espécies de plantas lenhosas da Floresta Atlântica brasileira (Mori et al.

Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de florestas úmidas é devido à adição de espécies dispersas por vertebrados e que o número absoluto de espécies dispersas abioticamente (anemocóricas) permanece relativamente constante. Vicente et al. Os resultados reforçam também a idéia que. Leguminosae também é uma das famílias mais importantes para as florestas úmidas dos neotrópicos. foi registrado para Leguminosae o segundo maior número de espécies (23 spp. este autor encontrou que Leguminosae é a família mais importante em 17 localidades (85%) e a segunda mais importante nas demais. Algumas espécies (do gênero Swartzia) foram registradas unicamente em localidades acima de 600 mm. aquelas dispersas por vertebrados têm sua distribuição numa faixa mais estreita no gradiente de precipitação. além disso. apresentando-se sempre entre as 10 famílias mais ricas (Gentry 1988. Por exemplo um estudo na Mata de Dois Irmãos. Baseando-se em dados de 20 florestas secas nos neotrópicos.A. segundo a qual várias espécies dispersas por vertebrados devem ter hábitats adequados na Floresta Atlântica costeira e nos brejos. Segundo Gentry (1995). um fragmento de Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. precipitação entre 948 e 2448 mm. 584 . essas espécies não decrescem em importância. em relação às espécies abióticas. Os resultados deste estudo de variação na composição taxonômica no gradiente de precipitação reforçam a hipótese lançada por Tabarelli et al. de onde podem partir para colonizar áreas de caatinga mais úmidas ao seu redor. (2003). como sugerem os dados de Myrtaceae e Leguminosae. Assim.6% foram registradas em localidades da Caatinga com precipitação acima de 700 mm. na Floresta Atlântica e 28. Leguminosae é considerada uma das famílias com maior número de espécies em florestas secas dos neotrópicos.) (Guedes 1998). 1990).

. T. J. Universidade Federal Rural de Pernambuco. 1981. ANDRADE. 2000. ainda são necessários mais estudos que investiguem a distribuição de espécies em menor e maior amplitude. N. Variações de abundância em populações de plantas da caatinga. L.) Biological Diversification in the Tropics. 1982. RODAL. M. Composição florística e fitossociologia de uma área de caatinga arbórea no município de Caruaru-Pernambuco. G. SAMPAIO & M. ARAÚJO. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife. dentro e entre formações vegetacionais distintas. E. S. 1995. D. 585 . F. ANDRADE-LIMA. 1993. The caatinga dominium. V. Prance (ed. Columbia University Press. Novos estudos devem lançar luz sobre o entendimento dos padrões de distribuição de espécies em florestas sazonais nos neotrópicos. Dissertação de Mestrado. Revista Brasileira de Biologia 55: 595-607. no nível de família ou de gênero. Recife. Por outro lado.13. W. em relação a gradientes ambientais. Referências bibliográficas ALCOFORADO-FILHO. B. Present day forest refuges in Northeastern Brazil. D. Pp 245-254 in: G. Dissertação de Mestrado. apesar das evidências de um padrão. E. Composição florística e fitossociologia de três áreas de caatinga de Pernambuco. New York. Revista Brasileira de Botânica 4:149-163. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas mas sim a utilização dessa estratégia de dispersão torna-se proporcionalmente menos freqüente por causa do aumento na diversidade de espécies dispersas por vertebrados. ANDRADE-LIMA.

F. M. Medina (eds. G. Revista Brasileira de Botânica 21: 7-15. M. S. & J. SECTMA e Editora Massangana. Bullock.. MORIM. Campinas. DRUMMOND. Dissertação de Mestrado. M. C.. A. H. A. M. Bullock. FIGUEIRÊDO. L. P. Cambridge University Press. ecology. E. Vicente et al. H. 2001. LIMA. L. M. BARROSO. PEIXOTO & C. vertebrate diversity. L. CEBALLOS. A. Pp 185-220 in: H. E. C. Pernambuco. PEREIRA 1998. S. Tese de Doutorado. J.A. L. SOUZA. C. G. 1995. Boletim de Pesquisa Florestal 4: 47-59. 1995. Medina (eds. H.. A. N. F. A. A. 1999. M. B. Tabarelli & J. Viçosa. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Universidade Federal de Viçosa. G. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú. S. H. Recife. BARBOSA. BULLOCK. 586 . Plant reproduction in neotropical dry forests. M. Tipos de frutos e síndromes de dispersão de espécies lenhosas da caatinga de Pernambuco. Sociabilidade das espécies florestais da caatinga em Santa Maria da Boa Vista-Pe. 1982. and conservation in neotopical dry florests. Mooney & E. N. P. Silva (orgs.. ICHASO. Cambridge University Press. P. BARBOSA. Pp 609-622 in: M. G. LIMA. C. FERRAZ. 1996. remanescente da Mata Atlântica em João Pessoa.) Seasonally Dry Tropical Forests. SAMPAIO & R. Pp 277-303 in: S. V.) Seasonally Dry Tropical Forests. Universidade Estadual de Campinas. A. R. Cambridge. Influência dos sítios de estabelecimentos na forma das plantas de populações simpátricas da caatinga. M. Mooney & E. 2000. PB. V. Cambridge. Estudo florístico e fitossociológico da Mata do Buraquinho. C.. S. S. D. Recife. Frutos e Sementes: Morfologia Aplicada à Sistemática de Dicotiledôneas. BARBOSA. SILVA & M. RODAL.) Diagnóstico da Biodiversidade de Pernambuco.

Análise da vegetação arbustiva-arbórea da caatinga hiperxerófila do noroeste do Estado de Sergipe. Sonderband Naturwissenschaftlicher Verein Hamburg 7:303-314. L. Campinas. Dispersal ecology and diversity in neotropical forest communities. W. Florística e fitossociologia de uma vegetação arbustiva subcaducifólia no município de Buíque-Pernambuco. Pp 197-224 in: I. Annals of Missouri Botanical Garden 75:1-34. 1991. 1990. A. H. S. Bullock. Cambridge. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas FONSECA. A. GENTRY. M. P. G. C. M. R. Cambridge University Press. OPLER 1974. Lopes & K. H. Four neotropical rainforests. Machado. 1988.) Seasonally Dry Tropical Forests. Mooney & E. & I. G. Universidade Federal Rural de Pernambuco. H. H. A. H. A. Aspectos morfológicos e síndromes de dispersão de frutos e sementes na Reserva Ecológica de Dois irmãos. 1982.) Reserva Ecológica de Dois Irmãos: Estudos em um Remanescente de Mata 587 . C. GRIZ. C. or an accident of the Andean orogeny? Annals of Missouri Botanical Garden 69:557-593. Pp 146-193 in: H. S. Dissertação de Mestrado. BAKER & P.. Medina (eds. A. Tese de Doutorado. H. New Haven. Pôrto (orgs. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental gradients. S. A. GENTRY. Yale University Press. Diversity and floristic composition of neotropical dry forests. GENTRY. A. 1999. FRANKIE. Recife. V. Journal of Ecology 62:881-919. MACHADO 1998. 1995. Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forest in the lowland of Costa Rica. A. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections between Central and South America: Pleistocene climatic fluctuations. A. 1983.13. Universidade Estadual de Campinas. H. GENTRY. GOMES. GENTRY.

Atlas Nacional do Brasil: Região Nordeste. L. C. Atlântica em área Urbana (Recife–Pernambuco–Brasil). Pôrto (orgs. 2000.) Reserva Ecológica de Dois Irmãos: Estudos em um Remanescente de Mata Atlântica em área Urbana (Recife–Pernambuco–Brasil). GRIZ. MACHADO. M. HARPER.. Pp 157-172 in: I. Brasil. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 201-228. LEDUC. J. JANZEN. H. 588 . 1986. C. R. Blepharocalyx. Editora Universitária da UFPE. & I. 1981. Flora Neotropica N° 29. Seasonal flowering and fruiting patterns in tropical semi-arid vegetation of northeastern Venezuela. LANDRUM. Rio de Janeiro. D. Y. F. Biotropica 32: 276-281. 1967.. M. Flora Neotropica N° 45. Legrandia. S. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes in caatinga. 2001. 1992. The shapes and sizes of seeds. Biotropica 24: 64-76. Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in Central America. A. S. A vegetação fanerogâmica da Reserva Ecológica de Dois irmãos. & J. LOVELL & K. Myrrhinium.. Recife. FREDERICKSEN. and Luma (Myrtaceae). L. Vicente et al. LANDRUM. H. LAMPE. Journal of Tropical Ecology 17:303-321. IBGE. MOORE 1970. BERGERON. HOWE. A monograph of the genus Myrceugenia (Myrtaceae). Evolution 21:620-637. 1998. JUSTINIANO. Pimenta. V. a tropical dry forest in the northeast of Brazil. M. Recife. Annual Review of Ecology and Systematics 1: 327-356. P. Phenology of tree species in Bolivian dry forest. Lopes & K. IBGE. Campomanesia. R. 1985. Machado. MCNEIL. G. J. M. SMALLWOOD. T. Editora Universitária da UFPE. & A. 1982. Ecology of seed dispersal. L. R. Acca.. L.A. C. L. S. S. H. GUEDES. G.

S. I. Universidade Federal de Pernambuco. K. R. Journal of Ecology 70: 791-806. D. R. 1979. Biotropica 29:57-68. H. Pp 221-242 in: H. LIEBERMAN. T. MACHADO.13. A. MEDINA. SAMPAIO. Hespenheide & G. Phenology of caatinga species at Serra Talhada. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas LEMOS. O. Northeastern Brazil. Recife. Bawa. 1999. & E. 1997. Birds: ecology. H. J. Dissertação de Mestrado. J. BARROS.. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. As Áreas de Exceção do Agreste de Pernambuco. S. Medina (eds. LIMA. G. Serra de Macaé de Cima: Diversidade Florística e Conservação em Mata Atlântica. LINS. A. PE. Recife. Cambridge University Press. Chicago. and taxonomic affinities. Paraíba. Efeito do relevo na vegetação de duas áreas do Município do Brejo da Madre Deus (PE). 1984. 263-277 in: Anais do XXXIV Congresso Nacional de Botânica. Brasil. M. C. C. D. Dissertação de Mestrado. S. LIRA. C. 1997.) La Selva: ecology and natural history of neotropical rain forest. Curitiba. 1995. S. L. Hartshorn (eds. The University of Chicago Press. LYRA. Recife. behavior. Pp. & R. Mooney & E. Piauí. V. 589 . Continuum vegetacional nos Cariris Velhos. R. STILES.) Seasonally Dry Cambridge. Diversity of life forms of higher plants in neotropical dry forests. GUEDES-BRUNI. H. R. Tropical Forests. A. Rio de Janeiro. Fitossociologia do componente lenhoso de um trecho de vegetação arbustiva caducifólia espinhosa no Parque Nacional Serra da Capivara. McDade. Bullock. Brasil. L. & F. A. C. 1994. Sudene. B. E. I – Condições climáticas. 1982. 1989. LEVEY. Seasonality and phenology in a dry tropical forest in Ghana. L. Universidade Federal Rural de Pernambuco. Pp 217-228 in.

The influence of fruit size and structure on composition of frugivores assemblages in New Guinea. REICH. TALORA. & A. A. G. NASCIMENTO. H. S. OPLER. BORCHERT. P. São Paulo. A. M. Caracterização fisionômica-estrutural de um fragmento de Floresta Montana no Nordeste do Brasil. & H. W. LUGO. RODRIGUES. Vicente et al. Universidade Federal Rural de Pernambuco. S. W. G. E. G. A. C. CARVALINO & T. C. Ecology of tropical dry forests. 1985. C. 1984. R.. Biotropica 15:68-70. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in lowlands of Costa Rica. 1998. B. S. 1986. P. K. C. R. PetrolinaPernambuco. Journal of Ecology 72: 61-74.. BAKER. LEITÃO FILHO & C. BOOM. Phenology of Atalntic rain Forest trees: a comparative study. & R. Dissertação de Mestrado. D. Universidade Federal Rural de Pernambuco. T. Biotropica 17: 314-321.. Revista Brasileira de Botânica 12:85-98. E. BENCKE. L. FRANKIE. Estudo comparativo da fenologia de espécies arbóreas de floresta de altitude e floresta mesófila semidecídua na Serra do Japi. Recife. F. NASCIMENTO. MORELLATO. L. 1989. ZIPPARO. STILES. C. L. M. & E. TAKAHASI. Dissertação de Mestrado. A. M. MURPHY. C.. Recife. 2001. JOLY. P. Annual Review of Ecology and Systematics 17:67-88. Ecological importance of Myrtaceae in a eastern Brazilian wet forest. Comparative phenological studies of treelet and shrub species in tropical wet and dry forest in lowlands of Costa Rica. PRATT. Jundiaí. 1980. P.A. 2000. Journal of Ecology 68: 167-188. ROMERA & V. SANTOS 1983. C. Estudo florístico e fitossociológico de um remanescente de caatinga à margem do rio São Francisco. Biotropica 32: 811-823. E. MORELLATO. A. A. B. 590 . B. MORI. P.

Pp 35-63 in: H. Levantamento preliminar das espécies lenhosas da caatinga de Pernambuco. Utrecht University. C. L. Royal Botanic Gardens. B. F. Institute of Systematic Botany. Bullock. SILVA.) Seasonally Dry Tropical Forests. M. Dissertação de Mestrado. & F. V. TABARELLI. RODAL. G. Suape. SOKAL. SIQUEIRA. Fitoecologia de uma área do médio Vale do Moxotó. Universidade Federal Rural de Pernambuco. V. Kew. Universidade Federal Rural de Pernambuco. A. van. Mayo (eds. J. W. SAMPAIO. Universidade Federal Rural de Pernambuco. M. NASCIMENTO & A. R. 1995. Estudo florístico e fitossociológico de um trecho da Mata do Zumbi. M. L.13. 1985. PE. Recife. M. PE. SANTOS. Estrutura da vegetação da caatinga hipoxerófila do Estado de Sergipe. Freeman and Company. L. R. J. Dissertação de Mestrado. 1983. 1984. G. & A. Pernambuco. Cambridge University Press. Tree species impoverishment and the future flora of the Atlantic forest of northeast Brazil. N. Pp 53-62 in: F. ROOSMALEN. R. Mooney & E. D. Nature 404:72-74. Brasil. D. Pernambuco. M. MELO. J. Recife. 591 . & M. Overview of the Brazilian Caatinga.. 1999. Utrecht. Modo de Dispersão de Espécies Lenhosas RODAL. 2000. M. Cambridge. A. J. Araújo.Anais do I Workshop Geral. H. 1997. Biometry. Acta Botânica Brasílica 13:15-28. V. 1999. Dissertação de Mestrado. Dissertação de Mestrado. H. Universidade Federal Rural de Pernambuco. G. J. MELO. RODAL. Recife. M. E. Características dos solos e da vegetação em sete áreas de Parnamirim. S. N. Prendergast & S. New York. ROHLF. Recife. V. 1987. Medina (eds.) Plantas do Nordeste. SOUZA. Composição florística de um trecho de vegetação arbustiva caducifólia no município de Ibimirim. M.H. 1995. Fruits of the Guianan Flora. N. D.

M. 1985. IBGE. Vicente et al. P. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Variation of seed dispersal spectrum of woody plants across a rainfall gradient in northeastern Brazil. WEBSTER. G. LIMA. A. A. & J. M. A. L. Journal of Arid Environmental 53: 197-210. Biological Conservation 106: 165–176. A. P. Annual variation in fruiting patterns using two different methods in lowland tropical forest. TAVARES. 1998. M. BARBOSA.. R. VICENTE. Fitossociologia do componente arbórea de um trecho de floresta serrana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho. Annals of Missouri Botanical Garden 81:3-32. TABARELLI. RANGEL-FILHO. Abiotic and vertebrate seed dispersal in the Brazilian Atlantic forest: implications for forest regeneration. 592 . J. M. TABARELLI. L. 1991. STEVENSON. C. Caruaru. & C.A.. QUIÑONES & J. Classification of the Euphorbiaceae. VELOSO. N. C.