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Origen de la vida: evolucin de las teoras hacia un inicio organizado por minerales

Origin of life: evolution of the theories toward a start organized by minerals


Ana Isabel Casado, Omid Fesharaki & Adn Prez-Garca Departamento de Paleontologa de la Facultad de CC. Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle Jos Antonio Novais, N 2. E-mail: acasadogomez@estumail.ucm.es

Resumen En este trabajo hacemos un viaje a travs de la historia para exponer cmo se ha ido desarrollando el conocimiento que tiene la humanidad sobre el origen de la vida en nuestro planeta. Para ello se exponen las diversas creencias y teoras que se han ido sucediendo a lo largo de los siglos. No slo nos centraremos en los aspectos biolgicos de los inicios de la vida sobre el planeta, sino en cmo influy en este inicio la presencia de minerales que, por sus propiedades, actuaron como catalizadores de los procesos prebiticos que formaron los primeros oligmeros y polmeros. Finalmente, describimos lo que se conoce a da de hoy sobre la forma en la que se produjo la transicin entre procesos geoqumicos y procesos bioqumicos. Palabras clave: sopa prebitica, mundo hierro-sulfuro, mundo ARN, bioquiralidad, montmorillonita, zeolitas.

Abstract In this paper we propose a journey through the history to show how the knowledge about the origin of life on our planet has been developed. To meet this objective, the various beliefs and theories that have been happening over the centuries are exposed here. We analyze both the biological aspects of the beginnings of life on the planet, and the influence of minerals, especially those that, due to their properties, could be catalysts for the prebiotic processes that formed the first oligomers and polymers. Finally, we describe what is known today about the way in which the transition between geochemical and biochemical processes occurred. Key words: prebiotic soup, iron-sulphur world, RNA world, biochiralty, montmorillonite, zeolites.

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INTRODUCCIN

Desde que la ciencia se ha ido abriendo paso entre las creencias religiosas ha existido el inters por conocer el origen de la vida sobre el planeta Tierra. As, la creencia de una tierra formada y habitada por todos los seres vivos en siete das ha dado paso a lo largo de los siglos a teoras como la de la generacin espontnea, el ciclo celular y la transmisin de informacin gentica o la evolucin de las especies. A la par que la ciencia ha experimentado un notable desarrollo, dando explicacin a fenmenos previamente identificados como irresolubles, han surgido nuevas incgnitas y nuevos retos por resolver, como aquellos relacionados con las bacterias que habitan en las fumarolas sulfurosas de los abismos ocenicos, las recientemente descubiertas que utilizan el arsnico del medio como sustitutivo del fsforo, en sus funciones celulares (Wolfe-Simon et al., 2010) o los quimiolittrofos que se desarrollaron en un ambiente con ausencia de luz y rico en manganeso, como es el caso de las identificadas en la cueva de El Soplao (Cantabria) (Rossi et al., 2010). Toda esta informacin permite renovar el conocimiento que tenemos sobre el origen de la vida y al mismo tiempo suscita preguntas como en qu ambiente primitivo pudo haberse originado la vida? o por medio de qu fuentes de energa?. Las diferentes tendencias cientficas han dado respuestas de toda ndole a estas preguntas; as, algunas teoras sugieren que la vida empez en el ocano, en una laguna o en fuentes termales, mientras que otras apoyan que sta emergi en una fisura de roca, entre capas de arcilla o bajo depsitos de hielo. Por otra parte, se han sugerido diferentes fuentes de energa para favorecer las reacciones qumicas prebiticas como descargas elctricas atmosfricas, reacciones redox mediadas por minerales o energa geotrmica, manifestada como fenmenos de vulcanismo o hidrotermalismo. En esta revisin sobre lo que se conoce a da de hoy sobre el origen de la vida y de cmo se han sucedido las distintas hiptesis a lo largo de la historia, nos vamos a centrar en un grupo de hiptesis que estn ganando adeptos. stas son las hiptesis que estudian cmo pudo influir en la tierra primordial el ambiente mineralgico para la formacin de los primeros aminocidos, protenas

o seres unicelulares. Para tener una visin ms clara del avance de los conocimientos en este campo hemos estructurado este artculo de forma cronolgica, desde una poca anterior al mtodo cientfico, pasando por algunos de los primeros experimentos y terminando con una visin general sobre los ms recientes estudios sobre el tema.

METODOLOGA

Como en cualquier revisin bibliogrfica, existe numerosa informacin sobre esta temtica en libros especializados (Cairns-Smith, 1985; Dyson, 1999; Wills & Bada, 2000), revistas cientficas (Haldane, 1929; Line, 2002; Lazcano, 2010) y pginas web de instituciones de reconocido prestigio, entre las cuales se encuentran universidades, as como centros de investigacin pblicos y privados. Sin embargo, debido al inters social por saber ms sobre el origen de la vida, es comn encontrar noticias, de mayor o menor rigor cientfico, en medios como peridicos o pginas web no especializadas.

DESARROLLO HISTRICO DE LOS CONOCIMIENTOS

Mediante la evidencia actualmente disponible, se cree que la vida debi comenzar hace unos 3800-3500 millones de aos, aunque parte de la comunidad cientfica propone que la vida pudo surgir bastante antes, hace unos 4000-3800 millones de aos (Maher & Stevenson, 1988), momento en el que la tierra era bombardeada por meteoritos, la energa interna desataba fenmenos de vulcanismo por todo el planeta y las nubes de gases volcnicos y vapor de agua se concentraban y precipitaban formando ocanos que se extendan por gran parte de la superficie terrestre (Knoll, 2003). Estas nubes, debido a su gran energa electrosttica, daban lugar a frecuentes fenmenos tormentosos con aparato elctrico asociado a las precipitaciones (Smith, 2005). Pero cmo se han ido conociendo estos datos y qu falta an por conocer sobre el origen de la vida, son los aspectos que trataremos en la siguiente evolucin cronolgica del conocimiento, que resumimos en la figura 1.

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Antes del Siglo XVIII Probablemente la primera explicacin que encontr el ser humano al origen de la vida fue la de su creacin por las diferentes deidades (Deidades de la naturaleza y la tierra en las culturas prerromanas, romana, griega, etc.) que posteriormente se materializ en las grandes religiones monotestas (un nico Dios creador de todo el Universo) y que se mantiene esttica e inmutable desde su creacin (teoras fijitas como la diluviana o la creacionista). En la antigua Grecia, pensadores como Tales de Mileto (S. VI a.C.), Demcrito (S. V a.C.) y Aristteles (S. IV a.C.) otorgaban el origen de la vida a la generacin espontnea o abiognesis. Esta teora fue avalada por diferentes pensadores (Plotino, San Agustn y Santo Toms de Aquino, entre otros) y gan adeptos en los siglos sucesivos, siendo admitido hasta finales del siglo XIX que los microorganismos se producan por abiognesis (Pouchet, 1859, 1864). La aceptacin de esta teora se debi en parte al apoyo recibido por parte de la Iglesia, denominndolo vitalismo porque afirmaban que para que la vida surgiera de manera espontnea era necesario una fuerza vital o soplo divino. Por tanto, en el siglo XVII gran parte de los pensadores aceptaban que ciertos seres se formaban de forma espontnea. En este sentido podemos fijarnos en la obra de varios autores, que resultan curiosas a da de hoy. Por ejemplo, Johann Van Helmont (siglo XVII) public cmo fabricar ratones con ropa usada y un poco de trigo (ver Ducheyne, 2005). Otros consideraban que los gusanos, moscas y escarabajos nacan del estircol y la basura; los piojos del sudor humano; las ranas, los ratones y los cocodrilos del fango del Nilo (ver Oparin, 1967). Durante el siglo XVII diferentes experimentos de mayor o menor rigor cientfico trataron de confirmar que los seres vivos slo se formaban a partir de seres vivos. As, Francisco Redi (1668) comprob que, si la carne era tapada para aislarla de las moscas, no surgan gusanos; mientras que si no se tapaba si surgan. Por lo que demostr que eran las moscas las creadoras de gusanos y que stos no se producan por generacin espontnea. Una dcada despus, Antoine van Leeuwenhoek (1677) present un informe ante la Royal Society of London donde deca haber descubierto pequeas bestias. Haciendo uso de su microscopio ptico, haba seguido el ciclo vital de la pulga, demostrando que las pulgas proceden de otras pulgas.

Siglos XVIII y XIX John Needham (1749) dise un experimento consistente en cultivar un gran nmero de microorganismos en un lquido. Posteriormente hirvi este lquido, eliminando los microorganismos; y comprob que stos volvan a observarse al cabo de unos das de dejar el lquido al aire libre. Segn Needham, este experimento reafirmaba la generacin espontnea de microorganismos. Lazzaro Spallanzani (1769) repiti los experimentos de Needham, pero esta vez sellando cuidadosamente los recipientes despus de hervirlos. Comprob que de sta manera no se generaban microorganismos. Sus detractores, Buffon y Needham, alegaban que al hervir el lquido se mataba a los microorganismos y que, el posterior sellado de los recipientes, impeda que entrara en ellos la fuerza vital necesaria para la generacin espontnea (ver Curtis et al., 2008). A finales de la dcada de 1830, Schleiden y Schwann expusieron su idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas (teora celular). Se trata de una teora trascendental segn la cual la clula es la unidad fundamental tanto por su funcin como por su estructura y todos los organismos multicelulares estn constituidos por estas unidades bsicas (Weber, 2000). Posteriormente, Virchow (1858) postul que toda clula procede de una clula preexistente y la vida del organismo depende del funcionamiento de todas sus clulas. A mediados del siglo XIX dos grandes cientficos plantean las bases para ir abandonando determinadas creencias anteriores. Por un lado Louis Pasteur (18221895) con trabajos sobre microorganismos, enfermedades infecciosas, pasteurizacin e isomera ptica. Y por otro lado Charles Darwin (1809-1882) con trabajos sobre ciencia experimental, evolucin, adaptacin y seleccin natural. En 1862, Pasteur dise unos matraces con cuellos alargados y curvados que dificultaban el paso del aire. Repitiendo el experimento de Needham en estos matraces, observ que los microorganismos quedaban retenidos en la curva del cuello del matraz, por lo que el lquido no se contaminaba y permaneca estril. De esta manera estableci que un medio estril, permanece siempre estril, y que los organismos vivientes solo provienen de otros organismos vivientes (biognesis), refutando definitivamente la generacin espontnea, tanto de macro como de microorganismos (Pasteur, 1862). Esta

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conclusin no gusto a muchos cientficos, como, entre otros, Pouchet o Haeckel, provocando declaraciones como la que Haeckel escribiera en 1870: Negar la generacin espontnea significa aceptar un milagro, la creacin divina de la vida. O la vida aparece espontneamente en virtud de algunas leyes particulares o ha sido producida por fuerzas sobrenaturales (ver Di Gregorio, 2005). Darwin expresa, en una carta en 1871, su creencia de que la vida pudo surgir en una pequea charca caliente, en la que haba todo tipo de sales de amoniaco y fosfricas, y sobre la que actuaban luz, calor y electricidad, de modo que se form un compuesto proteico listo para sufrir cambios ms complejos. Pero segn l hoy en da, esta materia sera devorada o absorbida instantneamente por seres vivos, lo cual no sucedera antes de que se formaran los seres vivos (Darwin, 1977; Pereto et al., 2009). En este sentido, Darwin sugiere que la presencia de la vida misma impide la generacin espontnea de compuestos orgnicos simples, por lo que el estudio del origen de la vida debe realizarse en el laboratorio. No obstante, en ese tiempo la ciencia experimental no estaba lo suficientemente desarrollada y dominaban las teoras de tipo especulativo. A este hecho se sumaban otras barreras para avanzar en esta temtica como la idea extendida en esos momentos de que solo los seres vivos eran capaces de producir materia orgnica o la aceptacin de un origen autotrfico de la vida como explicacin para la formacin de las sustancias orgnicas que integraron el primer ser vivo (ver Brooke, 2010).

y replicacin (primero los genes); (4) Mineralgicas o Mixtas, que son aquellas que combinan aspectos de las dos ltimas y, en general, relacionan el origen de la vida con la intervencin de los minerales (fig.1). Hiptesis Exognicas: A principios del siglo XX, Svante Arrhenius sugiere que la vida podra haberse originado en alguna parte remota del Universo, y haber llegado a la Tierra en el interior de algn meteorito, siendo sta colonizada por microbios que posteriormente habran evolucionado. Esta hiptesis, que conservaba algunas ideas del filsofo griego Anaxgoras, recibi el nombre de Panspermia o Litopanspermia (Arrhenius, 1908). Muchos cientficos rechazaron esta hiptesis, ya que consideraban que las condiciones de una cada meteortica (altsimas temperaturas y presiones) eran limitantes de la vida de microbios. Una versin de esta teora es la denominada Panspermia Dirigida, que propone que la vida en la Tierra fue sembrada por seres inteligentes superiores, procedentes de planetas ms evolucionados (Crick & Orgel, 1973). Los autores que apoyan estas hiptesis se basan, entre otras constataciones, en que el funcionamiento de ciertas enzimas requiere de algunos elementos qumicos minoritarios en la Tierra (p.ej: molibdeno). Actualmente, la mayor parte de la comunidad cientfica rechaza la Panspermia dirigida por carecer de fundamentos cientficos de vida extraterrestre inteligente. Estudios actuales en determinados ambientes como, por ejemplo, en las profundidades abisales o en zonas influenciadas por minas de sulfuros como Rio Tinto (Huelva; ver citas en Amils et al., 2007 y Fernndez Remolar et al., 2008) o Agrupa Vicenta (Murcia; Manteca Martnez, com. pers.) han puesto de manifiesto la existencia de organismos extremfilos que resisten amplias variaciones de temperatura, presin o condiciones qumicas extremas, adaptndose a medios previamente considerados como limitantes para la vida. Los defensores de la Litopanspermia consideran que este hecho impulsa su teora, ya que las condiciones adversas ya no seran un impedimento para que determinados microorganismos llegasen en meteoritos a la Tierra (Benardini et al., 2003; Hornek et al., 2008; Valtonen et al., 2009). En todo caso tampoco resolveran la cuestin esencial de cmo se origin la vida, slo la desplazaran espacial y temporalmente a otro planeta. Recientemente se proponen hiptesis mixtas (Muoz Caro y Dartois, 2009 entre otros) que sugieren que los monmeros necesarios para las primeras formas de vida pudieron ser aportados por cometas, pero que la polimerizacin se habra producido en la Tierra.

Despus del siglo XIX Una vez que a finales del XIX se refuta la generacin espontnea, surge una nueva cuestin cmo se haban originado los primeros seres vivos? Con el siglo XX comienza la revolucin en la investigacin del origen de la vida. Los mtodos experimentales mejoran, por lo que se producen rpidos avances. Las hiptesis y tendencias que surgen en este siglo se pueden agrupar en cuatro grupos, con sus respectivas variantes: (1) Exognicas, que son aquellas que no aceptan una hiptesis abiognica; (2) Quimiosintticas, que son aquellas que postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas con las primeras clulas como quimioauttrofas (primero el metabolismo); (3) Genticas, que son las que postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos con la transmisin de informacin

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Hiptesis Quimiosintticas: La verdadera revolucin sobre el conocimiento del origen de la vida se inicia en los aos 20 cuando se inician experimentos de laboratorio como los de Alexander Oparin (1894-1980) y John Haldane (1892-1964) que sustentaron la hiptesis de la sntesis abitica o quimiosinttica. Ambos cientficos suponan que la vida se origin mediante un proceso no biolgico, surgiendo las sustancias orgnicas que posteriormente formaron los primeros seres vivos. Estos primeros organismos seran hetertrofos y se alimentaran de las sustancias orgnicas del ambiente (Oparin, 1967). Oparin lleg a la conclusin de que las molculas orgnicas se formaron a partir de los gases de la atmsfera afectadas por radiaciones ionizantes, luz ultravioleta, altas temperaturas, descargas elctricas durante las tormentas, liberacin de calor en sistemas geotrmicos, el impacto de meteoritos y la desintegracin de istopos de elementos radiactivos (Oparin, 1967). Estas molculas se iran concentrando en los ocanos terrestres, formando lo que denomin como una rica sopa. Posteriormente present versiones revisadas y ampliadas de esta obra, en las que sostena que el carbono arrojado por los volcanes se combin con vapor de agua, formando hidrocarburos. En el ocano, esas molculas se haran ms complejas y se uniran en gotitas (coacervados) que iran adquiriendo mediante evolucin qumica las caractersticas de las clulas vivas (Oparin, 1957). Segn este autor, esas clulas seran microbios anaerbicos, porque en aquel entonces no habra oxgeno en la atmsfera. Oparin supuso que el orden de los acontecimientos en el origen de la vida fue: primero las clulas, segundo las enzimas y por ltimo los genes (Oparin & Dose, 1974), por esta razn se denomina a este grupo de hiptesis como las primero metabolismo. En 1953, Stanley Miller y su profesor Harold Urey desarrollaron un experimento en el cual simulaban las condiciones que se suponan para la Tierra primordial (Miller, 1953; Miller & Urey, 1959a, b). Para el experimento usaron una mezcla de metano, amoniaco, agua e hidrgeno a los cuales aplicaron descargas elctricas, que simulaban los rayos, originndose de manera espontnea monmeros orgnicos bsicos (algunos aminocidos). No obstante, sufrieron crticas derivadas tanto del escaso conocimiento sobre la propuesta de composicin de la atmsfera original (Urey, 1952), que aun hoy es materia de debate (Davidson, 1965; Towe, 1994; Zahnle et al., 2010), como de que las molculas orgnicas ms simples no se parecen a una vida autorreplicante totalmente funcional. A pesar de esto se propuso que podran haberse acumulado en un

ambiente sin vida preexistente y haber proporcionado un contexto propicio para la evolucin qumica (teora de la sopa primordial) (Haldane, 1929). Sin embargo, sus detractores ponen de manifiesto que la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de monmeros generados abiticamente en una solucin homognea presenta problemas difciles de explicar. En primer lugar, la longitud de las cadenas orgnicas en proceso de formacin por policondensacin es limitada. En estos procesos en solucin acuosa se favorece energtica y cinticamente la hidrlisis, lo que impide la formacin de los largos polmeros que son necesarios para la configuracin de un sistema gentico (Kiedrowski, 1996). Adems, es imprescindible la concentracin de los productos que van a reaccionar, y esto es difcil de conseguir en un sistema abierto. Finalmente, sera conveniente la presencia de catalizadores que activen y faciliten las primeras sntesis orgnicas, lo cual tambin presenta problemas en un medio de extrema dilucin (Viedma, 2011). Sidney Fox ha investigado sobre el origen de la vida al que asigna un inicio por medios naturales (Fox, 1964, 1974, 1978; Fox & Nakashima, 1980). El enfoque de Fox es muy diferente al de Miller. El experimento de Miller produce muchos compuestos biolgicos y no biolgicos, de bajo peso molecular. La tendencia de estos procesos qumicos es hacia la produccin de material macromolecular no biolgico, no se encuentran ni protenas ni cidos nucleicos, y los aminocidos son racmicos. Por el contrario, en sus experimentos, Fox emplea solo aminocidos como reactivos iniciales para evitar la degradacin de stos por medio de los productos no biolgicos que se generaran en las reacciones cruzadas de interferencia (como las de los experimentos de Miller). Segn este autor la demostracin de alguna ordenacin secuencial no aleatoria, ya sea de polinucletidos o de polipptidos, es solo el comienzo ya que ha de encontrarse una ordenacin biolgicamente relevante. Este enfoque ha sido enormemente fructfero en experimentos y su investigacin prosigue en muchos laboratorios (Matsuno et al., 1984). Doron Lancet es uno de los defensores de la teora de Oparin y en la actualidad dirige simulaciones por ordenador del origen de la vida. Este autor propone un mundo desordenado en el que la vida comenz con unas protoclulas que encerraban una acumulacin de molculas seleccionadas al azar. En algn caso podran contener los suficientes catalizadores como para

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reproducir a la poblacin completa a medida que pasase el tiempo. Mientras suceda esto, la protoclula iba captando ms molculas del exterior, o incluso podra dividirse por movimientos turbulentos. La protoclula que contuviese poblaciones autorreproductoras se multiplicara y dara lugar a la vida celular. El que se den las molculas necesarias para la replicacin sera una cuestin de estadstica, y con el tiempo la seleccin natural dara lugar a protoclulas con los sistemas moleculares necesarios (Segr & Lancet, 1999). Hiptesis Genticas: Desde los aos 70, surge una nueva alternativa a las teoras anteriores, propuesta por Manfred Eigen y su equipo (Eigen, 1971a, b; Eigen et al., 1981). La teora de Eigen invierte el orden de los acontecimientos que haban propuesto cientficos como Oparin; as considera que primero fueron los genes, segundo las enzimas y tercero las clulas (hiptesis primero los genes). Esta hiptesis, tambin conocida como mundo ARN se ha popularizado por tres razones: (i) los experimentos de Eigen y Orgel utilizan el ARN como material de trabajo y le asignan funciones de almacenaje, transmisin y duplicacin de informacin gentica (Biebricher et al., 1983, 1985; Orgel, 1986, 1992); (ii) los experimentos de Cech demuestran que el ARN puede actuar como catalizador eficaz ante la ausencia de enzimas proteicas (Cech & Bass, 1986; Cech, 1993); (iii) Watson y Crick proponen que los genes son estructuralmente ms sencillos que las enzimas. Segn estos autores el estudio del cdigo gentico hace pensar que las estructuras primarias son los cidos nucleicos y las secundarias las protenas (Watson & Crick, 1953). La teora de Eigen propone un ARN autorreplicador como origen, apareciendo despus las enzimas para formar el aparato de transcripcin gentico moderno. Posteriormente a todo esto habra surgido la clula para aportar estructuracin. Eigen supone que la vida comenz con un amplio suministro de monmeros de nucletidos capaces de polimerizarse para producir ARN, al igual que en sus experimentos de laboratorio (Eigen, 1971b). El problema central de la teora de Eigen es que un aparato replicador debe funcionar prcticamente a la perfeccin para no producir errores ya que estos se acumularan y produciran un deterioro progresivo del sistema (catstrofe del error) (Eigen, 2002). Niesert y colaboradores han realizado gran nmero de simulaciones por ordenador, observando otras tres catstrofes ms que se producen con una frecuencia elevada y las denominan catstrofe del ARN egosta, catstrofe del cortocircuito y catstrofe de

colapso poblacional (Niesert et al., 1981). Estos autores determinan que los fallos del modelo primero los genes son debidos a que se supone que una nica molcula de ARN lleva a cabo tres funciones distintas simultneamente: replicarse a s misma; transmitir un mensaje para la sntesis de otra molcula y transportar aminocidos. Las simulaciones realizadas por estos autores muestran que las molculas de ARN tienden a especializarse en cada una de las tres funciones (replicacin, transmisin y transporte). Se han propuesto versiones alternativas al mundo ARN, en las que se parte de cidos nucleicos o sustancias orgnicas que se producen y polimerizan ms fcilmente en las condiciones prebiticas mundo preARN. Algunos de los candidatos seran el cido nucleico peptdico (ANP), el cido nucleico de treosa (ANT), el cido nucleico de glicerol (ANG), o los hidrocarburos aromticos policclicos (HAP) (Nelson et al., 2000; Orgel, 2000; Hazen, 2005a). Sin embargo, por el momento presentan problemas importantes como los descritos por Bada (2004). Otra versin alternativa a la del mundo ARN sera la propuesta por Fonterre (2005), en la que divide en varios estadios el desarrollo del mundo ARN. As, expone que habra un mundo pre-ARN que, al aparecer la primera clula autorreplicante, dara paso a la primera edad del mundo ARN, que finalmente y previa aparicin de los ribosomas dara paso a la segunda edad del mundo ARN. En esta segunda edad apareceran los virus ARN hospedados en clulas ARN. Por ltimo, parte de estas clulas ARN, por efecto de determinadas protenas, se transformaran en varios estadios en clulas ADN (Fonterre, 2005). Hiptesis Mineralgicas o Mixtas: La hiptesis que sugiere que la formacin de los primeros polmeros prebiticos estuvo dirigida por superficies minerales se est implantando como una seria alternativa a la sopa prebitica (Kiedrowski, 1996). Bernal y Goldschmidt fueron los primeros cientficos que propusieron que las molculas en contacto con las superficies de aquellos minerales, especialmente arcillas, habran sido esenciales para el origen de la vida (Bernal, 1949; Goldschmidt, 1952). De este modo se resolvera el problema de la extrema dilucin de la sopa prebitica y la necesidad de catalizadores, que haban surgido en otras investigaciones, como la de Miller-Urey (Bernal, 1967).

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Gnter Wchtershuser propone, en su teora hierrosulfuro, la evolucin de las rutas bio-qumicas como la base de la evolucin de la vida (Wchtershuser, 1988, 1992, 1997). Al contrario de los experimentos de Miller-Urey, que dependen de fuentes externas de energa, los sistemas de Wchtershuser obtendran su energa para la sntesis de molculas orgnicas y para la formacin de oligmeros y polmeros a partir de reacciones redox de sulfuros de metales de transicin como, entre otros, Fe, Co, Mo, W o Ni (Cody, 2005). Tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes y metablicamente activas que seran los precursores de la vida. Segn esta hiptesis la vida no comenz en una disolucin ocenica sino en la superficie de minerales como la pirita. Este mineral presenta cierta carga residual positiva pudiendo agruparse y organizarse en su superficie molculas con carga negativa como carbonatos, sulfatos, fosfatos o radicales orgnicos formando cadenas orgnicas. De entre estas sustancias los fosfatos son considerados como nutrientes primordiales, pero surge el problema de su baja concentracin en los mares prebiticos (Gedulin & Arrhenius, 1994). Bebi y Schoonen (1999) han realizado diversos experimentos para comprobar cmo interactan los fosfatos y la superficie de la pirita y que factores intervienen en este proceso. Estos autores demuestran que esta interaccin es dependiente de la concentracin de iones Fe2+ y HS-, muy comunes en los mares prebiticos y en especial cerca de las fumarolas submarinas. Es funcin de estos iones que la carga superficial de la pirita sea positiva o negativa y por lo tanto pueden funcionar como promotores o inhibidores de las reacciones de fosforilacin en la superficie de la pirita. Wchtershuser (1992) ha propuesto que ciclos autocatalticos en la superficie de la pirita pueden producir molculas orgnicas complejas, a partir de otras ms sencillas, en el propio proceso de formacin de la pirita (Keller et al., 1994). As han conseguido sintetizar aminocidos y pptidos en mezclas a unos 100C de monxido de carbono, sulfuro de hidrgeno y partculas de sulfuro de hierro-nquel (Huber & Wchtershuser, 1998; Wchtershuser, 2000). Kauffman (1993), en concordancia con la hiptesis de Wchtershuser, expone que si la vida se ha mantenido en una interfase slido-liquido (frontera orden-caos) parece razonable pensar que tambin se origin en esa interfase y as centrar la investigacin del origen de la vida en ambientes de la tierra primitiva, donde se generase orden en la superficie de los minerales a partir del caos

de la fase acuosa. Adems indica que la seleccin natural acta sobre las propiedades organizativas de las redes genticas, llevando a estos sistemas a un punto de mxima adaptabilidad y por lo tanto no son necesarios selecciones acumulativas pequeas de la complejidad. A principios de la dcada de los 90, Gustaf Arrhenius demostr experimentalmente cmo concentraciones 10-5 M en solucin libre de molculas de fosfato de glicolaldehido, de ferrocianida y de oligofosfatos pasan a concentraciones de 10 M en la lmina de solucin superficial de algunos minerales (hidrotalcita, ferriaurita, coalita, mangalita) (Arrhenius et al., 1993, 1994). Pitsch afirma que estos mismos minerales son capaces de catalizar la fosforilacin y condensacin de las molculas que adsorben en su superficie, llegando a formar fosfatos de hexosa y pentosa a partir de simples aldehdos (Pitsch et al., 1995). Sowerby y colaboradores (1996, 1998) demostraron que minerales de estructura laminar como la molibdenita o el grafito son capaces, no slo de adsorber molculas de adenina o guanina, sino que, adems, pasan a formar parte de estructuras que podran representar los primeros pasos en la aparicin de la vida. Ferris y colaboradores han demostrado que la montmorillonita es capaz de catalizar la formacin de oligonucletidos a partir de mononucletidos activados (Ferris & Hagan, 1986; Ferris, 1993). Este mineral de la arcilla suele ir asociado a los procesos de alteracin de materiales volcnicos y por lo tanto fue abundante en los inicios de la vida en el que haba abundante actividad magmtica en forma de vulcanismo (Ferris, 2005). La estructura laminar de estos minerales, su capacidad de cambio catinico y de generar cargas tanto entre las lminas como en sus bordes, hacen que puedan albergar o unirse a molculas orgnicas y catalizar los procesos de polimerizacin de molculas, como es el caso, por ejemplo, de enlaces fosfodister (Ertem & Ferris, 1998; Ferris et al., 1988). Estas caractersticas y la doble habilidad del ARN de catalizar reacciones y almacenar informacin apoyan la posibilidad de un mundo ARN en el que el ARN estuviese en relacin con arcillas (Cech et al., 1981; Crick, 1968). Tambin para Cairns-Smith (1985), la sntesis de los primeros polmeros pudo haber ocurrido en las superficies minerales de las arcillas, las que habran actuado como una matriz de unin de monmeros. Segn esta hiptesis, algunos cristales pueden autorreplicarse, fracturndose en microcristales ms pequeos y transmitiendo la informacin a travs de los defectos cristalinos. As,

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la propia arcilla habra podido capturar molculas orgnicas, posibilitando la transferencia de un primitivo cdigo gentico. Posteriormente la arcilla y las enzimas fabricaron membranas celulares y se encapsularon en ellas originando clulas. Finalmente, el ARN habra sustituido a las arcillas, ya que las clulas que pasaran a utilizar el ARN tendran una mayor precisin metablica frente a las que utilizaran los cristales de arcilla, siendo esto una clara ventaja ante la seleccin natural (Cairns-Smith, 1982). En su libro Clay minerals and the origin of life cita las caractersticas principales que deban tener las unidades bsicas de autoacoplamiento de genes: deberan ser unidades pequeas y simples; de fcil formacin en las condiciones geoqumicas de la tierra primordial; estructurados en unidades pequeas, pero unidos por enlaces fuertes y reversibles; con suficientes defectos en su estructura para poder transmitir informacin de capas paternas a capas filiales; y que sean muy abundantes en la tierra. Los minerales de la arcilla son los que mejor cumplen estas caractersticas de cristal-gen ideal (CairnsSmith, 1986). Los estudios iniciales de Orgel (1998) se centraron principalmente en el hidroxiapatito y la illita arrojando como resultado que la superficie de estos minerales presenta una gran afinidad por algunos aminocidos y facilita la oligomerizacin de los monmeros adsorbidos en su superficie, que se alargan en ciclos repetidos (Ferris et al., 1996). Este proceso permite alcanzar una longitud de polmero que se vuelve irreversible en la tendencia de sistemas ms abiertos a producirse hidrlisis (Hill et al., 1998). Louis Lerman ha propuesto que los procesos de polimerizacin se produjeron en las burbujas que se habran formado en los mares primitivos. En el interior de estas burbujas quedaran atrapadas las molculas ricas en carbono, los granos de arcilla y algunos metales que seran esparcidos por los volcanes y los meteoritos que chocaban contra la Tierra. Cuando estas burbujas estallaban, saltaban concentrados de materia orgnica que los rayos solares y los relmpagos terminaran de ayudar para producir la sntesis de molculas complejas e incluso fragmentos de ARN y ADN (Lerman et al., 1986). Lahav y colaboradores proponen una solucin para el proceso de seleccin y concentracin de las molculas en ambiente prebitico, en la que la formacin de pptidos se habra producido en ambientes mareales arcillosos con fluctuaciones del mar que pudieron dar lugar a condensacin termal (Lahav et al., 1978).
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Otra hiptesis similar al de Wchtershuser, es el modelo de membrana de hierro-sulfuro propuesta por Russell y Hall (Russell et al., 1988; Russell & Hall, 1997). En este modelo, tambin las primeras entidades seran auttrofas pero en este caso viviran en ocanos templados, medianamente cidos y relativamente ricos en Fe2+ y Ni2+. Al mismo tiempo indican que los fluidos hidrotermales que salan al fondo ocenico eran reductores, muy calientes, altamente alcalinos y cargados de iones bisulfuro (HS-). En los lugares en los que los dos tipos de fluidos se mezclasen se producira la rpida precipitacin de sulfuros de metales de transicin, y se generaran burbujas de sulfuro de hierro que serviran como protomembranas, que separaran el exterior de pH cido del interior de pH bsico y reductor. Estos gradientes de pH y Eh permitiran reacciones de transferencia electroqumica que proporcionaran la energa metablica inicial (Russell & Hall, 1997). William Martin y Michael Russell han modificado recientemente la hiptesis de Wchtershuser. Segn ellos, las primeras formas de vida (Last Universal Common Ancestor- LUCA) pudieron haber evolucionado dentro de las chimeneas negras en las zonas de extensin del fondo ocenico (Martin & Russell, 2003). En estas cavernas tapizadas por delgadas paredes de sulfuros metlicos se resolveran varios problemas de la hiptesis de Wchtershuser, ya que se favorecera la concentracin de molculas recin sintetizadas, aumentando la posibilidad de formar oligmeros; los gradientes de temperatura de estos ambientes prebiticos permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales en distintas regiones de la fumarola (sntesis de monmeros en las zonas ms calientes y de oligomerizacin en las zonas ms fras); adems el agua hidrotermal proporciona una fuente constante de sulfuros metlicos recin precipitados (Martin & Russell, 2007; Souza-Barros & Vieyra, 2007). Segn este modelo el ltimo paso evolutivo sera el desarrollo de la membrana lipdica, para que el organismo pudiera abandonar el interior del sistema hidrotermal (Margulis, 1981). Recientes estudios (Di Giulio, 2003) han girado en torno a la posibilidad de que LUCA fuese un entidad hipertermfila, lo que concuerda con el ambiente descrito por Martin y Rusell. Este autor tambin describe los antepasados de Bacteria y Archaea como hipertermfilos, sin embargo asigna un ambiente mesfilo para Eukarya. Rusell (2006) destaca que la Mackinawita (mineral de sulfuro de hierro) puede generarse en condiciones similares a las de estas cavidades y que las reacciones electroqumicas necesarias para el origen de la vida

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Figura 1. Distribucin temporal de las distintas hiptesis planteadas en torno al origen de la vida. Se han destacado los autores ms relevantes de esta temtica. La intensidad del color indica la mayor (tonos ms oscuros) o menor (tonos ms claros) aceptacin de las distintas tendencias a lo largo del tiempo.

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quedaran as resueltas. Segn Nisbet & Sleep (2001), hace unos 4000 millones de aos el planeta estaba en caos, con fenmenos de vulcanismo por todo el planeta, pero este ambiente tan hostil hacia la vida, tal y como la conocemos hoy en da, jug un papel esencial en la aparicin de los elementos necesarios para que surgiese la primera forma de vida. En las laderas de los volcanes, donde se concentraban las lavas y en los lagos cercanos donde caan las cenizas, empezaron a alterarse los materiales volcnicos (por ejemplo los feldespatos) y se neoformaron minerales como las zeolitas (Smith, 2005). Segn este autor, este grupo de minerales junto con los feldespatos proporcionan lugares probables en los que se pudiesen unir molculas, se catalizasen reacciones y se produjesen los primeros polmeros de importancia vital. Las zeolitas presentan estructuras en tneles, con carcter fuertemente organoflico e hidrofbico, que permiten la concentracin de las molculas orgnicas de gran tamao mientras que otras de menor tamao y el agua pasan a travs suyo (Smith, 1998, 2005). Cuando las mareas bajasen se producira el secado de las zeolitas con lo que en su interior podran producirse procesos de polimerizacin termal, inducidos por el calor procedente de la actividad volcnica. Por otra parte la alteracin de los feldespatos alcalinos de las rocas volcnicas generara texturas en panal o pertitas que haran la funcin de paredes celulares, mientras que el fsforo liberado de estos minerales sera usado en las reacciones energticas (Parsons et al., 1998, Smith et al., 1999). Finalmente, los polmeros generados en estas cavidades formaran sus protomembranas y podran salir a los lagos como las primeras clulas vivas (Deamer, 1997). Algunos autores han indicado que para la propuesta de mundo ARN hay un problema importante, que es la sntesis y estabilidad de la ribosa. Este azcar esencial es estable a pH cercanos a 7, que segn parece no era lo comn en los ambientes primordiales (Grew et al., 2011). Para resolver este problema algunos autores (Kim & Benner, 2010) proponen que los boratos (colemanita, ulexita, kernita o brax) han podido servir de estabilizadores de la ribosa, como indican experimentos de laboratorio con este tipo de compuestos (Scorei & Cimpoiasu, 2006). Esta hiptesis presupone que en la tierra primordial haba cantidades iguales o mayores de boro que en la actualidad. No obstante, Grew y Hazen (2010) exponen que an no ha sido suficientemente estudiado y es difcil de precisar, ya que no existen formaciones geolgicas de esas edades que contengan boratos. Tampoco est an

bien estudiado la posibilidad de que estos boratos se hubiesen metamorfizado pasando a silicatos con boro, como las turmalinas (Grew et al., 2011). Leeman y Sisson (2002) proponen que no necesariamente tenan que formarse boratos, sino que el boro, en forma de in borato, procedente de fumarolas submarinas se adsorbera en las arcillas, que ligaran, a su vez, molculas orgnicas para favorecer la sntesis de la ribosa. Hazen (2005b) expone que, a pesar del gran nmero de elementos qumicos y de biomolculas existentes, la vida slo utiliza unos 20 aminocidos y unos pocos elementos forman el 99% del material vital. Adems, por alguna razn, la vida escoge principalmente biomolculas de una determinada quiralidad (L en el caso de aminocidos y D en el caso de azcares). Ya en 1978 Amors incidi en la relacin entre los cristales y el origen de la vida y en especial en su aportacin al problema de la bioquiralidad. La respuesta para esta seleccin puede estar en minerales tan abundantes como el cuarzo (Bonner et al., 1975; Frondel, 1978), la calcita (Hazen et al., 2001) o los minerales de la arcilla ( Jackson, 1971; Bondy & Harrington,1979), que son capaces de elegir y concentrar determinados aminocidos a partir de una mezcla racmica (Churchill et al., 2004), as como la aptitud de determinados cristales de elegir solamente molculas de una quiralidad determinada (Hazen & Sholl, 2003). En este sentido, Cristbal Viedma ha trabajado sobre el origen y la naturaleza de la bioquiralidad, y expone los dos enfoques actualmente enfrentados. Los defensores del enfoque bitico defienden que si en el medio haba una mezcla racmica, slo cabe la posibilidad de que la evolucin bioqumica haya seleccionado un tipo de enantimero en cada caso. Los defensores del enfoque abitico resaltan que tambin cabe la posibilidad de que ya el propio medio primitivo se hubiese enriquecido en alguno de los enantimeros y que la vida por lo tanto hubiese utilizado ese enantimero disponible. Hasta el momento todas las sntesis realizadas en laboratorio han producido mezclas racmicas, es decir, mezclas con 50% de molculas de mano derecha y 50% de mano izquierda (Viedma, 2005b). Los experimentos de oligomerizacin de Joyce y colaboradores (1984) permiten concluir que la presencia de molculas L y D al mismo tiempo en un sistema, impide la formacin de polinucletidos. Por tanto, para que stos se ensamblen, es necesaria la existencia previa de molculas de una sola quiralidad, lo cual es consistente con las tesis abiticas. Los experimentos con clorato sdico realizados por Kondepudi et al. (1990) han demostrado que existe

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una rotura de la simetra que se produce en el proceso de cristalizacin. Exponen que si se deja evaporar la solucin sin agitacin aparecern un nmero igual de cristales L- y D-. Pero si la misma solucin de clorato sdico es agitada durante la evaporacin todos los cristales sern de una mano (cristales L- o D- de forma aleatoria). Los autores explican esto diciendo que en el proceso de agitacin de la solucin, la aparicin de un primer ncleo cristalino de una quiralidad determinada, provoca un proceso autocataltico que se retroalimenta y en consecuencia se da competencia entre cristales quirales en el que una mano quiral inhibe, mediante su proliferacin, la formacin de la otra. No obstante, Viedma (2004, 2005a), ha demostrado experimentalmente que la rotura de la simetra en una solucin de clorato sdico puede producirse a partir de una nucleacin primaria (no hay siembra previa) y que por tanto las razones de este fenmeno siguen sin estar bien comprendidas. Viedma y colaboradores avanzan nuevas hiptesis para esta conducta que pueden ser extrapoladas al problema del origen de la bioquiralidad (Viedma, 2007; Viedma et al., 2010).

No puedo contestar a esa pregunta. No entiendo cmo todas esas molculas han podido juntarse para formar esos organismos unicelulares o multicelulares inicialmente. Simplemente no lo comprendo. Como cientfico debo ser honesto, por lo que debo contestar que estoy lejos de entender completamente lo que es la vida (Rico, 2009). Yockey (1977, 1992) argumenta

que la teora de la sopa primordial y otras variantes estn totalmente muertas y que hay que empezar a pensar que las tesis abiognicas han fallado, lo que ha dado alas a los creacionistas, sin embargo este cientfico argumenta que todo lo que se quiera decir sobre el origen de la vida tiene que poder ser demostrado y que la fe en este campo no sirve.

CONCLUSIONES

Basta con leer unas cuantas publicaciones sobre el tema para darse cuenta de que hay decenas de definiciones, de mayor o menor rigor cientfico, de lo que es la vida. Por ejemplo, Maynard & Szathmry (2000) describen la vida como cualquier conjunto de entidades que tengan las propiedades de multiplicarse, heredar y variar; mientras que Kauffman (2000) prefiere definir la vida como una propiedad de autoorganizacin colectiva de polmetros catalticos. Otras opciones mas extremas definen la vida como la capacidad de comunicarse, flujo de energa, materia e informacin, o segn escribiese en el siglo XVII, Caldern de la Barca Un frenes Una ilusin, una sombra, una ficcin, y el mayor bien es pequeo; que toda la vida es sueo, y los sueos, sueos son. No hay una nica definicin de la vida y es que no slo no sabemos cundo ni cmo exactamente emergi la vida en la Tierra, sino que tampoco la Ciencia ha sabido definirla. Werner Arber premio Nobel de Medicina (1978), en el ao 2000, respondi as a la pregunta de un periodista sobre que era para l la vida:

En esta revisin bibliogrfica de los trabajos y tendencias sobre el origen de la vida, no estn todos los que son, pero son todos los que estn, y parece claro que la tendencia actual es hacia un origen de la vida en estrecha relacin con los minerales. En palabras de Hazen (2005b) las rocas y minerales han tenido que jugar un papel clave en el da a da del origen de la vida; han catalizado la sntesis de biomolculas esenciales para la vida; han intervenido en la seleccin, proteccin y concentracin de dichas molculas; han intervenido en el inicio del metabolismo; y hasta podra ser que hayan funcionado como los primeros sistemas genticos.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo es en memoria de Nieves Lpez Martnez, quin nos anim y apoy en la realizacin de esta puesta al da de lo que se conoce sobre el origen de la vida y la implicacin de los minerales en este proceso. Agradecemos sinceramente los comentarios realizados por los revisores David Fernndez Remolar y Cristbal Viedma, as como las sugerencias de los editores que han permitido sin duda mejorar el resultado final del manuscrito. A.I.C.: este primer trabajo en el que participo es en memoria y como agradecimiento a mi padre, Rafael Casado de Torres, de quin he heredado su necesidad de conocimiento y su fascinacin por la naturaleza; quin me entreg todo su apoyo y su amor incondicional y sin el cul no sera la persona que soy hoy.

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