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Estación de propagación

Algunas especies de peces se reproducen dos o más veces al año. En general, esas
especies se preocupan mucho por sus crías, asegurando así su supervivencia a pesar
de los numerosos peligros que las circundan.

Entre los peces cultivados, la tilapia es uno de los que desovan a lo largo de todo el
año, creando, como es natural, problemas a los piscicultores. El desarrollo de las
gónadas, en esos peces, sigue un ritmo propio, en el que apenas influyen la
alimentación y la temperatura. El desove comienza cuando los huevos maduran y tan
pronto como la hembra encuentra un macho.

Los desovadores estacionales se propagan sólo durante una estación del año, pero
pueden desovar más de una vez en esa estación, como sucede con la carpa común
cuando vive en libertad. El desarrollo de las gónadas de los desovadores estacionales
procede sólo hasta una cierta fase y luego las gónadas quedan en reposo hasta que
las condiciones ambientales sean favorables. Esa fase de reposo puede durar varios
meses. La llegada de la estación adecuada reactiva el desarrollo de las gónadas y se
llega así a la propagación. La fase final de desarrollo del huevo, una vez iniciada, no
puede detenerse ni invertirse. Si las modificaciones del medio ambiente no son
suficientes para activar la fase final de desarrollo del huevo, prosigue la fase de reposo
hasta que uno de los factores ambientales (por ejemplo, el oxígeno o la temperatura)
cambia a peor, momento en el cual comienza la reabsorción de los huevos. Durante
ese año el pez ya no tendrá posibilidades de desovar.

En la naturaleza sucede a menudo que peces maduros no lleguen a desovar. Si una
especie que desova en los ríos se mantiene en agua estancada, las gónadas se
desarrollarán sólo hasta un cierto punto y permanecerán luego en reposo hasta que
comience la reabsorción. Ese proceso puede repetirse año tras año, sin que el pez
llegue nunca al desove. La propagación de esos peces puede conseguirse induciendo
artificialmente el desove en el momento adecuado. Después del desove comienza
inmediatamente el desarrollo de nuevos huevos, hasta la fase de reposo. Recurriendo
a la inducción artificial de la ovulación, un mismo pez, que en la naturaleza desova
estacionalmente y sólo una vez, puede reproducirse dos o tres veces a lo largo del
año.

La mayoría de los peces de agua dulce desovan en primavera, mientras otros lo hacen
durante la crecida de las aguas en ríos y lagos. Los peces tropicales y subtropicales
desovan durante la estación de las lluvias, cuando las crías tienen mejores
posibilidades de sobrevivir en las aguas turbias y de curso rápido.

Es interesante observar que mucho peces carnívoros (depredadores) desovan antes
que la mayoría de los peces no carnívoros, asegurando así a los jóvenes
depredadores presas abundantes.

Lugar de propagación

Los peces de agua dulce desovan en tres tipos diferentes de hábitat: 1) aguas
estancadas, 2) aguas de crecida y 3) terrenos inundados. Dentro de esos tres tipos de
medio hay muchas zonas de desove claramente distinguibles, que las distintas
especies de peces escogen según sus hábitos de puesta (Figura 2).

Desove en aguas estancadas. Los lugares que los peces eligen para la puesta en
aguas estancadas son a menudo diferentes según la especie. Las que ponen huevos
adherentes, como los ciprínidos europeos y el lucio, esparcen sus huevos sobre
malezas sumergidas, piedras o gravilla. El esciénido Plagioscion squamosissimus
pone los huevos entre dos aguas, donde prosiguen su desarrollo. Algunos peces,
como el lucioperca, el siluro, el bagre de canal, etc., ponen los huevos juntos,
formando una masa o en una especie de nido. Hay también peces que desovan en
hoyos y hendiduras (por ejemplo, Plecostomus).

Los peces que desovan en nidos recogen distintos materiales (raíces tupidas de
plantas acuáticas o árboles, piedras, etc.), los limpian de cieno y de eventuales restos
y construyen con ellos sus nidos. Algunos lo hacen recogiendo materiales trozo a trozo
(por ejemplo, algunas especies de Tilapia, el gurami gigante, etc.), mientras otros
(como Trichogaster, Hoplosternum spp. del Lejano Oriente y de América del Sur)
hacen nidos de espuma (nidos de burbujas). La incubación oral es una forma muy
eficaz de cuidados paternales, que se encuentran en Tilapia.

En general, entre los peces tropicales y subtropicales que desovan en estanques son
muy pocos los que abandonan los huevos a merced de la naturaleza. La mayoría de
ellos cuidan activamente de la cría, vigilando, defendiendo y aireando los huevos y las
larvas. Algunos vigilan incluso a los alevines.

Desove en aguas corrientes. El desove en aguas corrientes tiene una indudable
ventaja, porque la turbidez de las aguas y el continuo movimiento que son propios de
los períodos de inundación representan una protección muy eficaz para los huevos y
las larvas. Los huevos no adherentes - flotantes, semiflotantes o rodantes - cuentan
con oxígeno suficiente para su desarrollo y las larvas quedan escondidas de sus
depredadores. La corriente arrastra los huevos y las larvas aguas abajo y hacia las
orillas. Muchos de ellos llegan así a zonas anegadas, ricas en los organismos que son
necesarios para la alimentación de los alevines y jaramugos.

Muchos de los peces cultivados son por naturaleza desovadores fluviales, aunque
crezcan bien en aguas estancadas. Cuando el río empieza a crecer se desplazan
aguas arriba, en grupos o por parejas, y desovan cuando las condiciones son
adecuadas para ello. Algunos ponen los huevos en objetos que se encuentran sobre el
lecho del río, como raíces, ramas u hojas de árboles, piedras, gravilla, etc., donde la
turbidez del agua impide que los depredadores los descubran.

Entre los desovadores fluviales ya cultivados o que podrían cultivarse y que ponen
huevos no adherentes, flotantes o semiflotantes, cabe mencionar las principales
carpas chinas, Barbus spp., Pangasius spp., y algunos miembros de las familias
Characidae, Anostomidae y Prochilodontidae. Este sistema de puesta es muy común
entre los peces de ríos tropicales y subtropicales.

Desove en zonas recién inundadas. Los campos recién anegados constituyen un lugar
ideal para el desove y para el crecimiento de los pececillos. Están casi exentos de
enemigos, porque la crecida del agua acaba con la fauna terrestre y no ha habido
tiempo suficiente para que se desarrolle la fauna acuática (depredadores). El agua es
de ordinario templada y rica en oxígeno, factores ambos que favorecen el rápido
desarrollo de los huevos y las larvas. Sobre los restos de plantas terrestres en
descomposición prolifera una rica flora y fauna microscópica, que ofrece alimento
abundante a los alevines y jaramugos. Los peces que desovan en este tipo de hábitat
ponen en general huevos adherentes y sus larvas suelen colgarse de objetos que
encuentran en el agua.
Entre los peces que se reproducen en terrenos recién inundados destacan la carpa
común y otros ciprínidos europeos, Ictiobus spp. de América del Norte y las principales
carpas indias.

Cuidado de la cría

Los cuidados paternales constituyen, entre los peces, una adaptación muy importante
para asegurar la supervivencia de la cría. Los progenitores cuidan de su descendencia
durante las fases más críticas de su ciclo vital, cuando está indefensa y es muy
sensible.

En sentido general, casi todos los peces cuidan de sus crías de una forma u otra, bien
sea activa o pasivamente.

Cuidado pasivo de la cría. Se trata sencillamente de la “previdencia hereditaria” de las
hembras, que les hace poner huevos con más vitelo, para que el embrión pueda
subsistir por más tiempo, o poner los huevos en lugares donde las condiciones
ambientales sean ideales (o es más probable que lo sean) y los depredadores no
pueden llegar. Algunos peces tienen en los huevos una sustancia venenosa que
mantiene alejados a los depredadores.

Cuidado activo de la cría. En las especies que cuidan activamente de sus crías, uno
de los progenitores, o ambos, cuida y defiende los huevos y las larvas e incluso, a
veces, los alevines. Dichos cuidados comprenden la elección y preparación de un
lugar adecuado para depositar los huevos, la selección de un buen sustrato al que los
huevos puedan adherirse, la recogida de materiales para construir un nido y la
preparación misma de éste (Figura 3).

Los peces denominados “limpiadores de nidos” son los que tienen nidos más
primitivos: en general se trata de raíces tupidas de plantas, que los peces limpian
cuidadosamente. No recogen materiales para el nido ni lo construyen. En cambio, los
“constructores de nidos” recogen guijarros, hojas, raíces, etc., para construirlos (por
ejemplo, el gurami gigante). Algunos guramis preparan sus nidos aglutinando los
materiales recogidos con una sustancia espumosa adhesiva. Los “constructores de
nidos de burbujas” hacen sus nidos con espuma de mal sabor, que protege los
huevos, escondidos en medio de ella (por ejemplo: Trichogaster spp.). Están luego los
cíclidos que incuban en la boca (Tilapia leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica,
T. variabilis, T. macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi,
Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Estos peces recogen los huevos con la boca
y los conservan en ella hasta que hacen eclosión. Entre las tilapias, es la hembra la
que incuba los huevos en el caso de T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica y T.
variabilis, el macho en el caso de T. macrocephala, y ambos sexos en el caso de T.
galilea. El pez perlado pega sus huevos en la parte inferior de un objeto sumergido,
donde son fertilizados y permanecen hasta la eclosión. Las larvas recién nacidas son
trasladadas a hoyos poco profundos excavados por el macho, que las pasa de un
hoyo a otro al menos una vez al día. Luego es la hembra la que se encarga de cuidar
los alevines. Las tilapias que no incuban en la boca (T. zillii, T. melanopleura y T.
sparmanii) depositan los huevos en piedras u otros sustratos y cuidan celosamente los
huevos y las larvas.

Aparte de la puesta de los huevos en un lugar seguro e idóneo, los cuidados
paternales incluyen a veces la aireación y protección de los huevos y, en algunos
casos, la protección de las larvas y los alevines. Para airear los huevos, uno de los
progenitores produce con sus aletas una corriente continua de agua encima de ellos.
Los padres, además, defienden los huevos y las larvas contra pequeños enemigos o
grandes depredadores, limpian los huevos y apartan los que no han sido fertilizados.

Por lo que respecta a la relación entre los cuidados paternales y el número de huevos
producido pueden sacarse, en general, las conclusiones siguientes:

i. los peces que cuidan pasivamente de la cría producen muchos más huevos
que los que cuidan de ella activamente;
ii. los peces que cuidan activamente de la cría producen muchos menos huevos
que los que no cuidan de ella, y
iii. los peces que abandonan los huevos después de la puesta producen más
huevos que los que no los abandonan.

El número de huevos producido por kg de peso de la hembra depende del tamaño de
los huevos. Los peces que ponen huevos muy pequeños (0,3–0,5 mm de diámetro)
producen 500 000–1 000 000 de huevos por kg de peso, mientras los que ponen
huevos de tamaño medio (0,8–1,1 mm) producen sólo 100 000–300 000 huevos por
kg. Los que ponen huevos mayores (1,5–2,5 mm) producen sólo unos 5 000–50 000
huevos por kg de peso corporal.

Cuando se cultivan peces que se ocupan activamente de sus crías, el piscicultor no
necesita preocuparse de la propagación artificial. Pero esos peces que se propagan
naturalmente, como la tilapia, plantean a menudo graves problemas de superpoblación
de los estanques. El piscicultor, pues, ha de tomar algunas medidas para evitar que la
propagación sea excesiva. A menudo se recurre para ello al cultivo monosexo o al
cultivo mixto con alguna especie depredadora.

Por esas razones, estos peces (tilapias y otros) no se han tenido en cuenta en el
presente manual.
Figura 1 Adaptación para la supervivencia de la especie: Reproducción

A) Aguas estancadas

B) Ríos
C) Zonas recién inundadas

Figura 2 Frezaderos de los peces de agua dulce

A) Oxigenar los huevos E) Construir un nido

B) Limpiar los huevos F) Construir un nido de burbujas
C) Mantener alejados a los depredadores G) Incubar en la boca

D) Atacar a los depredadores H) Poner los huevos en un lugar protegido

Figura 3 Principales tipos de cuidados paternales entre los peces

Desarrollo de los productos sexuales
El desarrollo de los productos sexuales (óvulos o huevos y espermatozoides o
zoospermas) en las gónadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden
distinguirse varias fases o estadios (Figura 4).

Desarrollo de los huevos
En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se
indican a continuación (Figura 5). Las dimenciones que se dan de las células huevo en
sus diversos estadios de desarrollo se refieren a las células huevo de la carpa común:

Estadio I: Las células huevo primitivas (oogonios) son muy pequeñas, apenas mayores
que las demás células (8–12 micras). Se multiplican por mitosis.

Estadio II: Las células huevo crecen hasta unas 12–20 micras y alrededor de cada una
de ellas empieza a formarse un folículo. El folículo, cuya función es alimentar y
proteger al huevo durante su desarrollo, se convierte en último término en una capa
doble de células.

Estadio III: Durante esta fase, la célula huevo aumenta considerablemente de tamaño,
llegando a 40–200 micras, y queda encerrada en el folículo.

Estos tres primeros estadios constituyen el período anterior a la acumulación de
nutrientes en el huevo.

Estadio IV: Durante esta fase comienza la producción y acumulación de vitelo, proceso
conocido con el nombre de vitelogénesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200–
350 micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides.

Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelogénesis. El citoplasma está lleno de
gotas lipoides y empieza la producción del vitelo. El tamaño del huevo llega a 350–500
micras.

Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelogénesis, durante la cual las placas de vitelo
empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la célula, donde empiezan a formarse
dos anillos. Los nucléolos, que intervienen en la síntesis de la proteína y en la
acumulación de nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del núcleo. El
tamaño del huevo es de 600–900 micras.

Estadio VII: Durante él se completa el proceso de vitelogénesis y el huevo alcanza un
tamaño de 900–1 000 micras. Cuando termina la acumulación de vitelo, los nucléolos
se retiran hacia el centro del núcleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila
(pequeña abertura en la membrana del huevo).

Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelogénesis, durante los cuales se
sintetiza el vitelo y se acumula en la célula huevo. El huevo está ya materialmente
listo. Para llegar a esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica
en proteínas y temperaturas favorables.

Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el
llamado estadio “de reposo” o “de latencia”.

El estadio de reposo terminará en la ovulación, si las condiciones son favorables, o en
la putrefacción folicular y la reabsorción, si no lo son (Figura 6).

Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguíneos secundarios
pero no es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfáticos los que
desempeñan el papel principal en el transporte de materiales como hormonas, lípidos,
aminoácidos, oxígeno, dióxido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las células
huevo.
El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulación (maduración final) está regulado
por las hormonas gonadotróficas, que se forman y acumulan en la glándula pituitaria o
hipófisis. Algunas hormonas de la hipófisis como la FSH (hormona folículoestimulante)
y la LH (hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguíneo
continuamente. Por otro lado, las hormonas esteroides (estrógenos) secretadas por la
cápsula (teca) del folículo “informan” al cerebro del estadio en que se encuentra el
desarrollo de los huevos.

Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger,
por medio de los órganos de los sentidos, toda la información necesaria sobre las
condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove,
corriente de agua, inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta
información sensorial se acumula en el hipotálamo del cerebro y, cuando llega a un
nivel determinado, el hipotálamo, mediante una hormona (hormona liberadora de
gonadotrofina, GRH), ordena a la hipófisis que libere gonadotrofina en el sistema
sanguíneo. La gonadotrofina así liberada llega a las gónadas y pone en movimiento el
proceso de preovulación y la ovulación final (Figura 7).

El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del
núcleo hacia la micropila. Sigue luego un proceso llamado “hidratación”, durante el
cual los huevos absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de
preovulación.

Después de la preovulación, la membrana del núcleo desaparece, los cromosomas se
hacen visibles y comienza la primera división celular de la meiosis (durante la cual el
número total de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folículo que
mantiene el huevo fijo a la pared del ovario se disuelve, por la acción de algunas
enzimas, y el huevo “maduro para la fertilización” cae a la cavidad ovárica. La segunda
división celular de la meiosis se produce de ordinario en presencia del espermatozoide
que penetra en el núcleo del huevo a través de la micropila. Así, pues, la presencia del
pronúcleo masculino es necesaria para el desarrollo del pronúcleo femenino.

Desarrollo del espermatozoide

El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del
huevo.

Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de
los túbulos del testículo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los
espermatocitos primarios, cada uno de los cuales produce más tarde dos
espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario da orígen a dos
espermatozoides. Los espermatozoides se acumulan en las cavidades de los túbulos
del testículo y permanecen allí en estado de reposo hasta que las condiciones
ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipófisis libera gonadotrofina y el
macho está listo para la eyaculación. Los espermatozoides que se hallan en el
testículo pueden fertilizar un huevo aunque estén en estado de reposo. En el testículo,
los espermatozoides están inmóviles, pero adquieren motilidad tan pronto como entran
en contacto con el agua. El período de motilidad del esperma es muy breve y depende
de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas templadas se
mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o un minuto
solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeños: se calcula que en
un centímetro cúbico de semen hay entre 10 000 y 20 000 millones, según su
densidad.
Huevo fertilizado
Los huevos que caen a la cavidad ovárica no tienen forma definida. La membrana que
los recubre es blanda y ciñe estrechamente la masa central, que comprende el núcleo
y el vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco
después empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la
masa central y se desarrolla así el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos
se cierra la micropila y ningún espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La
dilatación dura normalmente una o dos horas. El huevo adquiere luego su forma
definitiva y queda henchido de agua, pero la dilatación no altera el tamaño de la masa
central del huevo.

Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prácticos,
sin embargo, pueden distinguirse dos categorías principales: libres y adherentes
(Figura 8).

Huevos libres

Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, según su peso
específico:

a. huevos sobrenadantes (cuyo peso específico es ligeramente menor que el del
agua),
b. huevos flotantes (cuyo peso específico es ligeramente mayor que el del agua),
c. huevos semiflotantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua), y
d. huevos rodantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua).

El peso específico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del
peso específico de la masa central. Esta última puede ser pesada, si no tiene gotitas o
glóbulos de aceite, o ligera, si tiene una o más.

Huevos adherentes

La membrana de estos huevos está recubierta de una capa adhesiva que se activa
cuando el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a
algún objeto o se aglutinen entre sí. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia:

a. los huevos se adhieren a objetos, y
b. los huevos se adhieren entre sí, formando una masa o racimo de huevos.

La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daños si se les arranca de
su sustrato. Otras veces es muy ligera y es fácil separar los huevos. Entre ambos
extremos se encuentran varios tipos intermedios.

La adhesividad disminuye gradualmente a medida que el huevo se desarrolla y el
aumento de la salinidad influye negativamente en ella.

Los huevos de los peces varían también en tamaño. Los factores que determinan el
tamaño del huevo son: las dimensiones de la masa central, el espesor de la
membrana o cubierta y las dimensiones del espacio perivitelino. Los dos primeros
determinan el tamaño del huevo “seco” (es decir, antes de que entre en contacto con
el agua), mientras el tercero determina el tamaño de los huevos henchidos de agua.
En la sección que trata de los trabajos prácticos de piscifactura se darán más detalles
sobre los procesos de fertilización, dilatación, desarrollo del germen y del embrión,
eclosión, desarrollo de las larvas, desarrollo de los alevines, etc.

Figura 4 Esquema general del desarrollo de los productos sexuales de los peces
Figura 5 Condiciones ambientales y maduración de los huevos de peces
Figura 6 Desarrollo de los huevos
Figura 7 Proceso natural de desove

A) Huevos libres
Gotita de aceite

i) Sobrenadante ii) Flotante iii) Semiflotante iv) Rodante
B) Huevos adherentes

Huevos no fertilizados atacados por
i) Huevos adheridos a objetos
Saprolegnia

ii) Huevos aglutinados entre sí dentro de una masa gelatinosa

Figura 8 Diversos tipos de huevos de peces