Corso di Istologia ed Embriologia

June 20, 2010

Anno Accademico 2008-2009, Semestre I

Sebastiano Seno

1

Contents

I

Istologia

4

1 La cellula
1.1 Il nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.1 1.1.2 1.1.3 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.2.4 1.2.5 La cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4
4 4 4 4 4 4 5 5 5 6 6 6 6

Gli organuli interni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'apparato del Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I mitocondri Il citoscheletro 1.2.5.1 1.2.5.2 1.2.5.3

I microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I microlamenti I lamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 Il tessuto epiteliale
2.1 2.2 2.3 Gli epiteli di rivestimento Gli epiteli ghiandolari 2.3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Specializzazioni di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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7 7 8 8

Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 Il tessuto connettivo
3.1 Connettivi propriamente detti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 3.1.2 3.2 3.3 3.4 Tessuto connettivo lasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo denso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9
9 10 10 10 10 11 12 12 12 12 12 13 13

Il tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La cartilagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4 La cartilagine ialina La cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

La cartilagine brosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Istogenesi e accrescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'osso compatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'ossicazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.5

L'osso 3.5.1 3.5.2

4 Il tessuto muscolare
4.1 4.2 4.3 Il muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.1 Il sarcomero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il muscolo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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13 14 15 15

5 Il tessuto nervoso
5.1 5.2 5.3 5.4 Il neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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16 16 16 16

2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. . . . . 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 La spermatogenesi 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 La determinazione del sesso . . . . Organizzazione spaziotemporale della spermiogenesi Controllo ormonale . . . .5 La fase di proliferazione La fase di meiosi . . . . . . . . . . . . . . . La fase preovulatoria 18 18 18 19 19 19 19 19 20 20 L'ovulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . . . .2 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 7. . . .3 7. . . . . . . . . . . .2 La fase di inizio e la fase di arresto . . . La fase di ripresa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 8. . . . . . . . . . . . . . . . Gli altri cicli femminili . . . 27 28 28 29 3 . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . . . 13. .4 La circolazione primitiva . . . . . . . . . . . . .1 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .II Embriologia 17 6 Introduzione alla riproduzione 6. .3 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 7. . . . . . . . . . . . . . La fase di spermiogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 7. . . . . . . . . . . . . . . La gametogenesi clinica . . . . . . . . . . . . . . .3 La suddivisione del mesoderma 12.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La fase antrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Evoluzione dell'ectoderma . . . . . . . . . . . . . . . . 13. . . . . . . . . 17 17 18 7 L'ovogenesi 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. . . . . . . . . . . . . .2 La neurulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 23 24 25 25 26 26 27 13 La quarta settimana di sviluppo 13. . . . . . . . . . . . . . . . .1 La notocorda . . . . . .1 6. . . . .3 7. . . . . . . . . . . . . . 20 21 21 21 22 22 9 Le prime quattro settimane di sviluppo 10 La prima settimana di sviluppo 11 La seconda settimana di sviluppo 12 La terza settimana di sviluppo 12. . . . . 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1. . . . . . . . . . . . . . . .3 Evoluzione del mesoderma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 La fase follicolare . . . . . . . . . . . . . . .5 La fase luteinica La fase preantrale . . . . . . . . . . .1. . . . . . . . . . . . .2 Evoluzione dell'endoderma . . . . . . . . .2 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.1 La cellula Il nucleo 1.1 Il reticolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico è un sistema di membrane organizzate in cisterne per lo più parallele tra loro. RNA e proteine.2.1. Se i nucleosomi sono molto addensati tra loro si parla di eterocromatina. 1. Sono tutti circondati da membrane e contengono enzimi e molecole caratteristiche. Queste proteine formano strutture globulari dette nucleosomi. L'eucromatina è poco elettrondensa ed è la porzione di DNA disponibile alla trascrizione mentre l'eterocromatina essendo fortemente compattata non è trascrivibile e quindi inattiva. attorno ai quali si avvolge il DNA. Sintetizza quasi tutti i lipidi della cellula e sulla sua faccia citosolica le proteine destinate a: ˆ ˆ ˆ ˆ Secrezione Golgi Lisosomi Membrana plasmatica 4 . è il sito di produzione dei ribosomi.1 La cromatina La cromatina è costituita da DNA e da proteine basiche dette istoni. se lo sono meno di eucromatina. 1. è formato da due membrane che sono una estensione e una specializzazione delle membrane del reticolo endoplasmatico rugoso.3 L'involucro nucleare Questo involucro.2 Il nucleolo Il nucleolo è una regione granulare densa all'interno del nucleo ed è formato da DNA.1. L'involucro nucleare è attraversato da numerosi pori ch epermettono la comunicazione tra nucleo e citoplasma. che delimita il nucleo ed è caratteristico dei soli eucarioti.2 Gli organuli interni Gli organuli interni sono i compartimenti distinti in cui la cellula eucariotica è funzionalmente e morfologicamente suddivisa.Part I Istologia 1 1. Gli organuli presenti in una cellula umana sono: ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Reticolo endoplasmatico Apparato del Golgi Lisosomi Mitocondri Perossisomi 1.

il reticolo rugoso presenta i ribosomi ed è sede sia della sintesi lipidica che di quella proteica. e numerosi glucidi legati ai lipidi e alla proteine della faccia interna con funzione di protezione da un'eventuale autodigestione. ma in questo caso la resa è inma. 1. gli enzimi sono delle idrolasi acide attive a pH 5.2 L'apparato del Golgi L'apparato del Golgi è un organulo costituito da membrane a cisterne e organizzato in quattro sezioni con compiti dierenti: 1.4 I mitocondri I mitocondri sono organuli cilindrici formati da due membrane e lunghi da 0. L'attività di ossidazione non è esclusiva dei mitocondri. Secrezione regolata: serve a secernere particolari sostanze solo quando ve ne è bisogno 3.2.3 I lisosomi I lisosomi sono vescicole rivestite da membrana contenenti enzimi idrolitici per la digestione intracellulare delle macromolecole. 5 .Il reticolo viene suddiviso in liscio e rugoso.5 a 2 µm. e da qui iniziano un percorso a tappe forzate attraverso tutta la sequenza di sezioni. non è possibile saltare una tappa o tornare indietro a causa della presenza di recettori specici sulle vescicole: una vescicola può legarsi solo alla sezione del Golgi verso la quale è diretta poichè possiede solo le sue molecole segnale. Secrezione costitutiva: serve a rinnovare la membrana cellulare e sfrutta il processo di esocitosi 2. cioè appena una proteina entra nel suo lume. Golgi mediale 3. 1. come la secrezione. strutture prodotte dal Golgi e contenenti gli enzimi ma non le pompe.2. essere costitutiva o mediata da recettori specici. intorno al 5%. Smistamento ai lisosomi: crea i lisosomi La secrezione costitutiva è bilanciata dal processo di endocitosi. hanno un DNA di tipo batterico (procariotico) e sintetizzano una piccola parte delle loro proteine. da endocitosi (endosoma) o da autofagia (autofagosoma). L'attività secretiva dell'apparato del Golgi segue fondamentalmente tre vie: 1. proteine di trasporto per espellere i prodotti della digestione. Trans Golgi Network (TGN) Le vescicole contenenti le proteine secrete dal reticolo vengono direzionate al Golgi Cis. Questi organuli contengono enzimi in grado di sfruttare l'ossigeno molecolare per ossidare completamente le molecole organiche.2. diventeranno lisosomi a tutti gli eetti quando si fonderanno con un endosoma. può avvenire infatti anche nel citosol. viene glicosilata senza distinzione. Una delle attività fondamentali del reticolo è la glicosilazione aspecica delle proteine. questa attività serve a rifornire il Golgi di materiale con cui creare le vescicole e può. che porta con se le pompe per abbassare il pH. I lisosomi originano dalle vescicole idrolasiche del Golgi (o lisosomi primari). che è il pH interno al lisosoma. Golgi trans 4. 1. Golgi Cis 2. contrariamente a quello liscio che si occupa solamente della sintesi dei lipidi. La membrana di questi organuli contiene pompe ATP-dipendenti per mantenere basso il pH. L'endosoma necessario alle vescicole per attivarsi può provenire da fagocitosi (fagosoma).

la tubulina γ: questa estremità è sempre ancorata a un centro organizzatore.2.5 Il citoscheletro Il citoscheletro è formato da tre classi di proteine del citosol che si aggregano a formare lamenti specici: 1. della classe delle MAP (microtubes associated proteins) che controllano la lunghezza. 1. che costringe due lamenti a legarsi tra loro con un angolo di circa 70°.1. I lamenti intermedi sono caratteristici della tipologia di cellula che li ospita e quindi sono sucienti a riconoscere la natura istologica di una cellula in esame. costituiscono il fuso mitotico e si trovano in ciglia e agelli a dare loro mobilità. Microtubuli: Ø25nm. che invece la ostacola. e la timosina. guanosintrifosfato. formati da proteine diverse che variano a seconda del tipo di cellula 1. come fanno ad esempio le piastrine.2. che stimola la crescita. I microtubuli presentano un estremità negativa costituita da un terzo tipo di tubulina. che può facilmente essere rimossa in caso di necessità. Le cellule che hanno grande necessità di cambiare la loro forma attuano una strategia per massimizzare la velocità di costruzione dei lamenti. Associate ai microtubuli vi sono delle proteine. Sono presenti in tutte le cellule. La crescita dei microlamenti è il risultato della competizione di due proteine: la prolina.a +) e la dineina (da + a -). anche se maggiormente in quelle contrattili. e formano una rete che stabilizza la forma cellulare ma ne rende al contempo possibile un cambiamento in tempi brevi. che polimerizza in lamenti polari. La struttura del microlamento completo non è stabile: in ogni istante vi è piuttosto un equilibrio tra le subunità di actina entrante e quelle uscenti. pertanto la crescita si ha solo in direzione del lato positivo.2 I microlamenti I microlamenti sono formati dalla proteina globulare actina G. sono inoltre una via preferenziale di La polimerizzazione della tubulina è legata a GTP. I microtubuli sono formati da 13 protolamenti di subunità alternate di tubulina α e Sono strutture polari che formano un reticolo di sostegno per gli organuli.2.1 I microtubuli β. Filamenti intermedi: Ø10nm.2. un singolo lamento presenta una sola estremità da cui crescere. la gelsolina. la conformazione tridimensionale e la distanza delle singole strutture.5. La funzione di via preferenziale di movimento è possibile grazie a due proteine speciche che scorrono lungo i microtubuli nelle due possibili direzioni: la chinesina (da . e procede per strutture dimeriche: l'intero movimento per le vescicole. 1. ma se quello stesso lamento viene tagliato in due si avrà lo stesso numero di monomeri ma con due estremità: le estremità extra possono essere protette da crescita incontrollata da una proteina. composti da tubulina 2. 6 . lamento è veloce sia in fase di crescita che di accorciamento. composti da actina 3. la cui coesione è assicurata da giunzioni intercellulari adesive speciche.5. caratteristica fondamentale nello I più importanti tipi di lamenti intermedi sono: Filamento Citocheratine Desmina Proteine brillari acide della glia Proteine neurolamento Lamina nucleare Vimentina Localizzazione Cellule epiteliali Muscolo liscio e striato Astrociti Neuroni Nucleo di ogni cellula Molti tessuti di origine mesodermiale 2 Il tessuto epiteliale Il tessuto epiteliale è caratterizzato da cellule a stretto contatto tra loro.3 I lamenti intermedi studio dei tumori trasformati. Microlamenti: Ø5nm.5. La rete tridimensionale creata dai microlamenti è controllata da proteine che formano il complesso ARP.

Gli epiteli di rivestimento svolgono per lo più due funzioni principali: ˆ ˆ Protezione Scambio La prima funzione è solitamente deputata agli epiteli spessi.2 Specializzazioni di membrana La membrana cellulare di uno strato epiteliale presenta tre zone diverse: ˆ ˆ ˆ Zona apicale Zona laterale Zona basale 7 . del naso. la seconda a quelli sottili. con caratteristico nucleo basale Esiste una classe di epiteli di rivestimento le cui cellule più distanti dalla lamina basale producono un eccesso di keratina al punto da venirne uccise formando così una barriera di cellule morte: si tratta degli epiteli cheratinizzati. di parte della bocca e dell'ano. Le funzioni del tessuto epiteliale sono fondamentalmente due: ˆ ˆ Rivestimento Secrezione → epitelio di rivestimento → epitelio ghiandolare A livello di embriogenesi gli epiteli derivano da tutti e tre i foglietti embrionali. Gli epiteli cheratinizzati svolgono ottime funzioni di protezione essendo difesi meccanicamente e chimicamente: oltre alla keratina vengono infatti secreti dei lipidi che garantiscono l'impermeabilità dello strato. Tutti gli epiteli sono a contatto con un tessuto connettivo sottostante che fornisce loro nutrimento essendo riccamente vascolarizzato: esiste una lamina basale a separare i due tipi di tessuto. che si formano con un processo di apoptosi continuo. 2. Tra le cellule epiteliali non vi sono vasi sanguigni poichè non vi è spazio suciente: nell'ordine dei 5-6 i vasi più piccoli sono µm mentre lo spazio tra le cellule è nell'ordine dei nanometri. con caratteristico nucleo allungato Epitelio cubico o isoprimatico = cellule con tre dimensioni sostanzialmente uguali Epitelio cilindrico o batiprismatico = cellule molto più alte che larghe. ghiandole cutanee Mesoderma: rivestimento dei vasi e delle sierose Endoderma: rivestimento del canale respiratorio e digerente Gli epiteli di rivestimento Gli epiteli di rivestimento si classicano in base al numero di cellule in: ˆ ˆ Epitelio semplice o monostraticato = singolo strato cellulare Epitelio composto o pluristraticato = strati cellulari in numero da due in su In base alla forma delle cellule si riconoscono invece: ˆ ˆ ˆ Epitelio squamoso = cellule molto più larghe che alte.1 Ectoderma: rivestimento della cute.La matrice extracellulare è molto scarsa e visibile solamente al microscopio elettronico. ciascuno specializzato nel dar vita a una diversa area: ˆ ˆ ˆ 2.

il dotto escretore. con un dotto e più adenomeri Ghiandole composte. Il diametro di una di queste strutture è pari a 1. in cui il secreto è emesso in vescicole ottenute strozzando il citoplasma Ghiandole olocrine. Tecnicamente sono strutture dette connessoni.Ciascuna di queste zone compie attività dierenti e presenta strutture speciche diverse. La zonula occludens è inoltre una barriera che impedisce alle altre specializzazioni di membrana laterale di raggiungere la membrana apicale. l'adenomero. Secondo la forma degli adenomeri si riconoscono: ˆ ˆ ˆ ˆ Ghiandole alveolari. Le gap junction sono fondamentalmente dei fori che permettono il libero transito tra cellule di aminoacidi. con più dotti e più adenomeri In base alle modalità di secrezione si riconoscono ˆ ˆ ˆ Ghiandole merocrine. La zonula occludens è una giunzione presente lungo l'intera circonferenza cellulare in prossimità della zona apicale. o emidesmosoma.3. con adenomero tondo e con lume interno sviluppato Ghiandole acinose. monosaccaridi e ioni: caratteristica importante è che non prevedono un meccanismo di chiusura. Un mezzo desmosoma.3 Gli epiteli ghiandolari Gli epiteli ghiandolari sono gli epiteli specializzati nell'attività di secrezione.1 Ghiandole esocrine Le ghiandole esocrine vengono classicate secondo quattro diversi parametri. con un dotto e un adenomero Ghiandole ramicate. nucleotidi. La membrana laterale presenta quattro specializzazioni fondamentali alla funzionaltà della cellula: zonula occludens. macula adhaerens e gap junction. ciascuno formato da 6 unità proteiche dette connessine. con adenomero allungato e lume interno sottile Ghiandole glomerulari. è invece una struttura non continua che serve a mantere la forma delle cellule e a distribuire gli sforzi meccanici sulle cellule sottostanti anzichè scaricarli su una piccola area. La zonula adhaerens è una cintura sottile e continua posta sotto la zonula occludens e serve a garantire adesione tra le cellule contigue anche quando vanno incontro a modiche nella forma durante l'embriogenesi: fondamentalmente si tratta di collegamenti a base di caderina che legano lamenti di actina intracellulari. con adenomero a forma di gomitolo In base alla ramicazione dei dotti escretori si riconoscono ˆ ˆ ˆ Ghiandole semplici. la sua funzione è quella di sigillare gli spazi intercellulari in modo da costringere ogni sostanza ad attraversare la cellula. è presente sulla membrana basale ed è a metà poichè manca un'altra cellula in grado di fornire i lamenti di citocheratina per chiuderlo. con adenomero tondo e lume interno sottile Ghiandole tubolari. 2. La macula adharens. in cui la cellula va in apoptosi e staccandosi e perdendo le membrane rilascia i secreti 8 . in cui il secreto è emesso per esocitosi Ghiandole apocrine. Ghiandole endocrine: emettono i loro secreti nel usso sanguigno: vi passano all'interno dei vasi e quindi sono prive di dotto escretore. Esistono due tipologie di ghiandole: ˆ ˆ Ghiandole esocrine: emettono i loro secreti direttamente nell'ambiente esterno e sono caratterizzate da una parte secernente. e da una parte che porta all'esterno il secreto. zonula adhaerens. 2.5 nm. o desmosoma.

con poche bre. si riconoscono da un nucleo tondo e basale Ghiandole a secrezione mucosa. melanociti). e cellule migranti (macrofagi liberi. I tessuti connettivi sono fondamentalmente sei. riparazione. con ruoli di omeostasi. poche cellule Sangue Linfa Cartilagine. Caratteristica fondamentale di ogni connettivo è la presenza di una notevole quantità di matrice extracellulare che può essere brosa o amorfa. si riconoscono da un nucleo schiacciato e basale Ghiandole a secrezione mista. molte bre.L'ultima catalogazione è quella per natura chimica del secreto ˆ ˆ ˆ Ghiandole a secrezione sierosa. Le bre dei connettivi sono in generale di tre tipi: ˆ ˆ ˆ Fibre collagene. adipociti. con comune organizzazione strutturale e con comune funzione. di cui le più importanti sono: ˆ ˆ Collagene I: forma il derma. La popolazione è divisa tra cellule sse (broblasti. macrofagi ssi. difesa e immagazzinamento energetico. ma solo alcune e in maniera più o meno sviluppata. con secreto zuccherino. matrice gelatinosa Osso. derivano infatti tutti dal mesoderma. legate alla situazione ambientale. con secreto proteico. con secreto di natura mista poichè presentano adenomeri mucosi e adenomeri sierosi (non è sinonimo di ghiandola mista!) 3 Il tessuto connettivo Sotto la categoria dei tessuti connettivi si raggruppano tessuto con comune origine embrionale. plasmacellule). matrice mineralizzata Connettivi propriamente detti Nei connettivi propriamente detti le bre sono più o meno organizzate e presentano una sostanza fondamentale viscosa. le ossa. molte cellule Tessuto connettivo denso. formate da proteine del collagene Fibre elastiche. linfociti. granulociti. formate da proteine del collagene Fibre reticolari. due liquidi (bre assenti) e due di sostegno (pochi tipi cellulari. matrice compatta): ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 3. le uniche formate da elastina e brillina Il collagene è una classe di proteine suddivisa in varie tipologie. mastociti. che può essere di: ˆ ˆ ˆ ˆ Connessione Sostegno Nutrizione Difesa Ogni tipo di tessuto connettivo non le rappresenta tutte. i tendini e le cartilagini brose Collagene II: forma la cartilagine ialina e i dischi intervertebrali 9 .1 Tessuto connettivo lasso. due propriamente detti (popolazione cellulare eterogenea).

Le bre collagene hanno un diametro compreso tra 1 e 20 essenziali di cartilagine ialina. e da una serie di elementi gurati comprendenti globuli rossi. e meccaniche. µm. liquida. cellule di dimensioni comprese tra 50 e 150 che accumulano al loro interno moltissimi trigliceridi.2 Il tessuto adiposo Nel tessuto adiposto le cellule più rappresentate sono gli adipociti. di isolamento termico e di sostegno.1. in quanto in essa si compiono gli scambi nutritivi. 10 . si aggregano a formare fasci e sono quasi sempre presenti nei connettivi propriamente detti oltre ad essere componenti µm.1. con diametro tra 0. Nel tessuto connettivo denso irregolare le bre sono intrecciate casualmente e si trova soprattutto nel derma. Le bre elastiche sono costituite da brillina ed elastina e sotto trazione si allungano per poi ritornare alle dimensioni di partenza. di ammortizzazione. per lo più broblasti e macrofagi. µm Si riconosce il tessuto adiposo uniloculare o bianco. il plasma. 3. e si presentano associate a glicoproteine. poichè molto resistente forma i tendini e i legamenti. poichè cementa le bre. 3. e il tessuto multiloculare o bruno.ˆ ˆ Collagene III: forma il tessuto connettivo reticolare Collagene IV: forma le lamine basali Poichè tende naturalmente ad aggregarsi in polimeri troppo voluminosi. il collagene viene secreto all'interno della cellula come procollagene e attivato solamente in ambiente extracellulare. sono 3.2 Tessuto connettivo denso Questo tessuto è per la maggior parte occupato da bre e si distingue in regolare e irregolare. Il volume del sangue in un individuo adulto è pari a circa il 7-8% del suo peso corporeo. presente solo alla nascita e in sedi limitate. La matrice extracellulare del connettivo propriamente detto contiene una quantità variabile di acqua legata alla quantità di proteoglicani: essa diminuisce naturalmente con l'età e aumenta invece di molto durante l'edema e l'inammazione. globuli bianchi e piastrine. praticamente l'unico nell'adulto. Nel tessuto connettivo denso regolare le bre sono strettamente impacchettate e allineate lungo le linee di trazione. di modellamento del corpo. Si trova generalmente sotto gli epiteli.5 e 2 presenti in grande quantità in endonervrio ed endomisio. brosa e osso.3 Il sangue È costituito da una parte Il sangue è un tessuto connettivo uido rinchiuso in un sistema di vasi comunicanti. nelle guaine dei tendini e dei nervi e nel periostio esterno. Mentre il tessuto bruno ha solo funzione termica.1 Tessuto connettivo lasso Le caratteristiche fondamentali sono le poche bre e l'abbondante matrice extracellulare amorfa. difensive. 3. quello bianco ha funzione di deposito energetico. intorno ai vasi e ai fasci muscolari e nelle vicinanze delle ghiandole. sono presenti molte cellule. Questa sostanza ha funzioni troche. in quanto la sua viscosità è un ostacolo per i batteri. La loro deformabilità è limitata e protetta dalle bre collagene: sono abbondanti nella tonaca elastica delle arterie e dei legamenti. Le bre reticolari sono sottili. sono essibili e molto resistenti alla trazione. nelle capsule brose degli organi.

Sono gli unici responsabili dell'immunità specica e hanno una lunga vita pur non essendo terminali. Contengono emoglobina e hanno un citoscheletro che permette loro di essere facilmente deformabili: quanto questa capacità viene meno vengono distrutti dalla milza. I granulociti basoli hanno un nucleo ovoidale o bilobato con granulazioni dense e molto grandi. Sono prodotte nel midollo osseo per frammentazione del citoplasma di enormi µm) cellule polinucleate dette megacariociti.Eritrociti Dimensioni (µm) Vita media Conta leucocitaria Quantità per 7 4 mesi 99% degli e. I leucociti. o globluli bianchi. 3. I granulociti si suddividono a loro volta ˆ ˆ ˆ Granulociti neutroli Granulociti eosinoli (=acidoli) Granulociti basoli I leucociti agranulociti si dividono invece in: ˆ ˆ Monociti Linfociti I granulociti neutroli hanno un diametro compreso tra i 12 e i 14 la loro vita è inferiore alle dodici ore. Si suddividono in linfociti µm) elementi privi di sostanza nucleare in numero di 2 − 4 ∗ 105 per mmc e vita media tra gli otto e i dieci giorni. la cartilagine è circondata da un connettivo denso. Sono in grado di unirsi in una cellula fagocitaria gigante e sono le cellule che danno origine a osteo e condroclasti. i linfociti T sono divisi in T-Helper. proteoglicani e glicoproteine. detto pericondrio. I linfociti sono di piccole dimensioni (8-10 T e linfociti B. hanno un nucleo plurilobato e un citoplasma pieno di granuli contenenti enzimi lisosomiali. I condrociti sono situati in cavità dette lacune e non sono presenti vasi sanguigni. sono estramementi mobili e hanno una spiccata attività fagocitaria: I granulociti eosinoli hanno un nucleo bilobato e rimangono in circolo per circa 6-10 ore prima di migrare nel connettivo e li sopravvivervi per 8-12 giorni. traslucida e resistente a trazione e compressione 11 . che aiutano i B nella risposta umorale. La cartilagine in base al tipo e alla quantità di bre viene classicata in: ˆ Ialina. I linfociti B una volta attivati si trasformano in plasmacellule e producono anticorpi. producono eparina ed istamina e sono responsabili delle allergie. e T-Citotossici. Non fagocitano i batteri ma eliminano i complessi antigene-anticorpo formati nelle reazioni allergiche.f. che è necessario per il suo mantenimento (è vascolarizzato) e per il suo accrescimento. La dimensione media è di 7 in: µm. si dividono in granulociti e agranulociti. che uccidono le cellule infettate da virus. I monociti hanno un nucleo reniforme e rimangono in circolo 1-4 giorni prima di migrare nel connettivo per diventare macrofagi liberi. µm. Le piastrine sono piccoli (2-4 (200 µm) con un grande nucleo e un citoplasma sottile.4 La cartilagine La cartilagine è un connettivo di sostegno formato da soli condrociti circondati da una matrice extracellulare compatta contenente bre. Piastrine 2-3 10 giorni // Neutroli 9-15 1-2 giorni 60% Eosinoli 12-17 1-2 giorni 1-3% Basoli 10-14 ore-giorni 0-1% Monociti 15-20 3 giorni 4-10% Linfociti 7-16 3 giorni-20 anni 20-30% µL 5 ∗ 106 3 ∗ 105 Table 1: Elementi gurati del sangue 7 ∗ 103 Gli eritrociti sono cellule prive di nucleo e di qualsiasi organulo citoplasmatico.

forma grossi fasci brosi di collagene I immersi in una scarsa matrice amorfa. i quali iniziano a produrre bre collagene e proteoglicani. 3. Di cartilagine ialina è costituito quasi tutto lo scheletro dell'embrione e del feto. ha meno sostanza amorfa ma moltissime bre elastiche. cioè neoformato. nel naso. A livello di formazione si parla di osso primario. Si riconoscono due tipologie di osso: l'osso lamellare. 3. in cui la cartilagine si espande dall'interno per divisione dei condrociti Per apposizione. 12 . 3. nella laringe.4. compatto e resistente.4.5 L'osso Il tessuto osseo è un connettivo la cui matrice è mineralizzata e quindi resistente e duro. accostabile anche se non sovrapponibile all'osso spugnoso.ˆ ˆ Elastica.2 La cartilagine elastica Si trova nel padiglione auricolare. e di osso secondario o lamellare. L'accrescimento avviene invece per due vie: ˆ ˆ Interstiziale. nella trachea e nei bronchi. che come nella cartilagine sono accolti in lacune ossee dalle quali si irradiano i canalicoli ossei che si anastomizzano tra loro. Le funzioni dell'osso sono: ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Impalcatura interna Protezione e sostegno degli organi Inserzione dei muscoli Protezione degli elementi emopoietici Deposito di calcio e fosforo La popolazione cellulare tipica dell'osso è quella degli osteociti. opaca e essibile Fibrosa. è più opaca della ialina.4 Istogenesi e accrescimento Le cellule del connettivo embrionale si dierenziano inizialmente in condroblasti. una forma di transizione tra connettivo denso e cartilagine 3.3 La cartilagine brosa Principale componente dei dischi intervertebrali. al contempo resistente e leggero. Poichè molto resistente a compressione e trazione è il tipo di cdartilagine che forma le articolazioni e che sostiene la trachea.4. nell'adulto rimane invece solo sulle superci articolari.4. in cui viene aggiunta nuova cartilagine sulla supercie esterna tramite la dierenziazione di cellule del pericondrio in condroblasti. nel meato e nella tuba uditiva e nell'epiglottide. 3.1 La cartilagine ialina La cartilagine ialina è formata da collagene II non raccolto in fasci e presenta proteoglicani specici (aggregano) responsabili dell'idratazione. l'osso primario è destinato a essere sostituito dall'osso lamellare. in cui l'organizzazione interna è caotica. più piccoli e meno attivi. l'osso non è un tessuto statico ma viene continuamente rinnovato e rimodellato. nelle cartilagini costali. e l'osso spugnoso. di colore giallastro. questa produzione è talmente copiosa che queste cellule si ritrovano ad essere isolate singolarmente in lacune e vengono indotte a dierenziarsi diventando condrociti.

polinucleate. ad esso paralleli. la protezione degli organi interni e il controllo degli orizi. una volta pronto i condociti centrali vanno incontro ad apoptosi e la matrice a loro esterna inizia a calcicare. e quella indiretta. a sua volta suddiviso in scheletrico e cardiaco. Al termine di un'ossicazione indiretta rimane cartilagine a livello della piastra di accrescimento e sulle diasi. unico dotato di contrattilità. µm di diametro. o intramembranosa. in modo da permettere una crescita dell'osso.5. dall'altro l'endostio riassorbe l'osso. e muscolo liscio. Gli spazi tra gli osteoni sono riempiti dai sistemi di lamelle interstiziali. che può essere suddivisa in cinque strati: da un lato il periostio prolifera.1 Il muscolo scheletrico Le funzioni del muscolo scheletrico sono i movimenti volontari dello scheletro. Gli osteoblasti isolati dierenziano in osteociti analogamente a quanto accade nella cartilagine. 13 . no a 20 cm di lunghezza). o endocondrale. 4. che iniziano a produrre osteoide che viene poi mineralizzato.2 L'ossicazione Esistono due vie di ossicazione: l'ossicazione diretta. A questo punto le cellule più interne del pericondrio si dierenziano in osteoblasti che formano per ossicazione diretta un manicotto osseo che circonda la futura zona centrale e che viene penetrato da un'arteria che entra nella cartilagine portando cellule osteoprogenitrici.3.5. sono strutture cilindriche lamellari che al loro interno presentano il canale di Havers lungo il quale scorrono i vasi sanguigni che entrano nell'osso grazie ai canali di Volkmann. si divide in muscolo striato. condroclasti e cellule emopoietiche. questo per mantenere costante il rapporto tra il diametro della cavità midollare e lo ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 4 Zona di riposo Zona proliferativa Zona di maturazione Zona ipetroca Zona di ossicazione Il tessuto muscolare Il tessuto muscolare.1 L'osso compatto L'osso compatto è rivestito all'esterno dal periostio (che presenta le bre di Sharpey per fornire una presa salda ai tendini) e all'interno dall'endostio. Dall'esterno all'interno sono presenti quattro sistemi lamellari: ˆ ˆ ˆ Sistema circonferenziale esterno Osteoni e lamelle interstiziali Sistema circonferenziale interno Gli osteoni. o sistemi di Havers. 3. il mantenimento della postura. La crescita in lunghezza avviene invece nella zona della piastra di crescita. L'ossicazione diretta si ha quando cellule mesenchimali si dierenziano in osteoblasti. Le ossa lunghe crescono in spessore con un meccanismo duplice: spessore dell'osso. Questo tipo di tessuto è costituito da cellule molto grandi (20-200 cilindriche. L'ossicazione indiretta prevede invece la formazione di un modello del futuro osseo in cartilagine.

La testa miosinica è bloccata su un lamento di actina 2. la seconda forma delle stazioni di controllo che legano il calcio. La depolarizzazione si trasmette ai tubuli T. dove è presente sola actina Linea Z. dove è presente sia miosina che actina e per questo appare più scura Linea M. contenuta nella banda A. che rilascia ioni Ca++ impediscono la contrazione mentre alte concentrazioni la rendono pos- Ca++ . appena sotto la membrana cellulare. 4. avvolge l'intero muscolo Perimisio. La depolarizzazione dai tubuli T raggiunge le cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico.1 Il sarcomero Il sarcomero è l'unità funzionale contrattile del muscolo e presenta delle strutture dette bande e altre dette linee. contenuta nella banda I. Pertanto basse concentrazioni di sibile. avvolge ogni singola bra Quando all'estremità del muscolo questi tre involucri si fondono uno all'altro si crea un tendine. Quando il calcio è legato alla troponina. La contrazione avviene per scorrimento dei lamenti sottili sui lamenti spessi e si può suddividere in quattro fasi: 1. i nuclei si trovano in periferia. avvolge un fascio di bre Endomisio. è la linea lungo la quale l'actina compie uno scarto Banda A. La tossina botulinica impedisce il rilascio di acetilcolina. Una molecola di ATP si lega al retro della testa e questo ne riduce l'anità con l'actina permettendole di muoversi lungo il lamento 3. il curaro si lega al recettore sul sarcolemma: entrambi inducono paralisi accida. e all'interno di queste cellule sono presenti proteine contrattili organizzate in miobrille. La stricnina e il tetano invece impediscono il rilassamento del muscolo antagonista: inducono dunque paralisi spastica. 14 . la tropomiosina viene spostata in modo da permettere all'actina di legare le teste della miosina: la contrazione può quindi avvenire.1. l'acetilcolina. che però insieme al fosfato inorganico rimane attaccato alla proteina 4.Queste cellule sono dei sincizi. Il calcio viene introdotto grazie ad uno stimolo nervoso che genera una cascata di eventi: 1. Il rilascio del fosfato inorganico genera una rapida contrazione come una vogata. invaginazioni del sarcolemma 4. da un estremità alla linea centrale queste strutture sono: ˆ ˆ ˆ ˆ Banda I. derivano cioè dalla fusione di centinaia di mioblasti embrionali. L'assone propaga lo stimolo nervoso sotto forma di depolarizzazione 2. durante la quale anche l'ADP viene perduto e il ciclo può ricominciare Il controllo della contrazione è legato ad altre due proteine: la tropomiosina e la troponina. Esistono tre involucri connettivali a proteggere il muscolo e a tenerlo unito: ˆ ˆ ˆ Epimisio. Viene rilasciato un neurotrasmettitore. che lega un recettore sul sarcolemma e lo depolarizza 3. Lo slittamento è di circa 5nm prima che l'ATP venga idrolizzato ad ADP. La prima è una sorta di binario lungo tutta l'actina. dove è presente solo miosina A livello tridimensionale ogni lamento di miosina è circondato da 6 lamenti di actina.

integrando le informazioni sensoriali. comprendente encefalo e midollo spinale SNP. quindi nel tratto gastrointestinale e genitourinario. 5 Il tessuto nervoso Il sistema nervoso si occupa di fornire sensazioni sull'ambiente interno ed esterno. tutto il rimanente sistema Funzionalmente si riconosce invece ˆ ˆ Sistema nervoso somatico. Manca la striatura trasversale ma la contrazione avviene come nel muscolo scheletrico per scorrimetno dei lamenti. Le principali dierenze con il muscolo scheletrico sono: ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 4. desmosomi e gap junction. è formato da cellule fusiformi con nucleo centrale e con dimensioni tra i 20 e i 500 µm. Il nucleo è posizionato al centro della cellula e tra un miocardiocita e l'altro sono presente linee trasversali dette strie scalariformi dove si trovano zonule adhaerens. Hanno dimensioni di circa 20µm × 100µm.4. coordinando le attività motorie e regolando strutture ed apparati. Le cellule del muscolo liscio contengono solo actina che a riposo non è organizzata in lamenti. Anatomicamente viene suddiviso in: ˆ ˆ SNC. per esempio a causa di ormoni.3 Tubuli T più grandi e numerosi Reticolo sarcoplasmatico meno organizzato Numerosi mitocondri Il calcio entra dall'esterno della cellula prima che dall'interno La contrazione è autonoma L'innervazione ha solo funzione modulatoria Il muscolo liscio Si torva nella parete dei visceri cavi. controllante le attività volontarie Sistema nervoso autonomo. i neurono hanno le seguenti caratteristiche: ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Numero compreso tra i 100 e i 1000 miliardi Eccitabilità Conduttività Secernenti Perenni 15 . controllante le attività involontarie Il tessuto nervoso è costituito dai neuroni e dalle cellule gliali.2 Il muscolo cardiaco Le cellule del muscolo cardiaco sono uninucleate e prendono il nome di miocardiociti. Le cellule del tessuto muscolare liscio sono in grado di trasmettersi tra loro l'impulso e si possono contrarsi anche in assenza di uno stimolo nervoso.

nutrimento e riparazione: astrociti Funzioni strutturali: cellule di Schwann. 5. 5. Il nucleo. oligodentrociti Funzioni difensive: microglia 16 . origina da una protrusione detto cono di emergenza e di solito emette i suoi rami distalmente al pirenoforo nel territorio di innervazione. che costituisce metà di una sinapsi: l'altra metà è la porzione di membrana cellulare dell'assone a valle con i suoi recettori per i neurotrasmettitori.2 La guaina mielinica La guaina mielinica è formata dalle cellule di Schwann (SNP) o da cellule dette oligodentrociti (SNC) disposte a formare una spirale di membrane cellulari avvolte intorno all'assone. 5. sono presenti inoltre molti ribosomi liberi. il bottone sinaptico. è questa infatti la funzione della sinapsi. che può uscirne: ˆ ˆ Depolarizzata: stimolo eccitatorio.3 La sinapsi La porzione terminale di un assone presenta un rigonamento. I dendriti sono in genere multipli ed emergono da vari punti del corpo cellulare.1 Il neurone Un neurone è costituito da un corpo cellulare. In risposta ad uno stimolo adeguato si ha un inversione del potenziale di riposo e la generazione di un potenziale +30mV .5. Quando un impulso nervoso raggiunge un neurone. da dei dentriti e da un assone. La velocità di conduzione dell'impulso dipende infatti dal diametro delle bre (più è elevato più è veloce la trasmissione) e dalla presenza o l'assenza di mielina: la sclerosi multipla è una patologia legata alla sua distruzione che quindi genera danni irreversibili al sistema nervoso. Il corpo cellulare. −70mV . o pirenoforo. sono brevi e ramicano nelle vicinanze del pirenoforo.4 Cellule gliali Le cellule gliali sono un gruppo eterogeneo di cellule 10 volte più numeroso dei neuroni che presenta funzioni diverse: ˆ ˆ ˆ Funzioni di sostegno. Questa disposizione isola il neurone a livello elettrico. in questo modo si passa da una conduzione lineare ad una a tratti in cui è necessario ripolarizzare solo i tratti scoperti dalla guaina. ha una morfologia variabile e dimensioni comprese tra i 5 e i 150 voluminoso e centrale è chiaro e il nucleolo è sede di elevata attività di sintesi ribosomiale. legato a neurotrasmettitori quali l'acetilcolina Iperpolarizzata: stimolo inibitorio. L'impulso nervoso è un segnale di natura elettrica e il neurone è in grado di veicolarlo. legato a neurotrasmettitori quali GABA Importante notare che il segnale attraversa la sinapsi in una sola direzione. L'assone è presente in tutti i neuroni con lunghezze no ad un metro. La supercie interna della membrana cellulare neuronale è leggermente più negativa rispetto a quella esterna: si ha un potenziale di membrana a riposo di d'azione: si passa a un potenziale di µm. Tra le due porzioni vi è la fessura sinaptica che ha una dimensione di circa 20-30 nm. cioè i nodi di Ranvier. esso è veicolato a livello della singola cellula per via elettrica ma viene trasmesso per via chimica. Il citoplasma del pirenoforo contiene numerosi mitocondri e un apparato del Golgi molto sviluppato. In risposta al potenziale d'azione le sinapsi secernono molecole dette neurotrasmettitori che si legano alla membrana della cellula a valle. sempre. Contengono tutti gli organuli cellulari ad eccezione del Golgi e sono funzionalmente delle espansioni del corpo cellulare generalmente deputate a ricevere gli stimoli.

presenta cioè due cromosomi sessuali diversi XY. Si può concludere che un individuo diventerà maschio se rispetta due condizioni: 1.1 La determinazione del sesso All'inizio del 1900 si dimostrò come il sesso dell'individuo fosse legato ai cromosomi. L'acquisizione di caratteristiche maschili o femminili prevede alcune tappe: ˆ ˆ Lo sviluppo di vie genitali e genitali interni è il sesso genitale Lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari e dei genitali esterni è il sesso fenotipico. Vengono prodotti testosterone e AMH 2. I testicoli nel maschio sono dunque chiamati a una duplice azione: ˆ ˆ Realizzazione attiva del fenotipo Soppressione del fenotipo Due ormoni sono legati a queste attività: l'ormone per la realizzazione attiva è il testosterone.Part II Embriologia 6 Introduzione alla riproduzione La riproduzione è una proprietà fondamentale degli organismi viventi che assicura la continuità della vita. in particolare fu dimostrato che nell'uomo il maschio è eterogametico. che da solo attiva una cascata di eventi che portano allo sviluppo di un individuo di sesso maschile. Si iniziò a metà del secolo scorso a cercare cosa scatenasse la mascolinità nel cromosoma Y: intorno al 1990 venne scoperto il gene SRY. Le due uniche modalità di riproduzione sono: ˆ ˆ Riproduzione asessuata (agamica): semplice e veloce. Questo si spiega poichè la natura realizza spontaneamente il fenotipo femminile in assenza di qualcosa che sia in grado di modicare questo comportamento. mentre la femmina è omogametica. conferisce la capacità di adattarsi con grande successo ai cambiamenti ed è l'unica forma di riproduzione negli animali superiori e nell'uomo 6. mentre la sua assenza determina femminilità. cioè visibile Esistono però individui che presentano un sesso genetico che diverge dal sesso fenotipico: si tratta degli individui pseudoermafroditi. Anti-Mulleran Hormone). cioè presenta due cromosomi sessuali uguali XX. l'adattamento e l'evoluzione. L'individuo è sensibile a questi due ormoni Con lo studio delle malattie legate alla presenza di cromosomi sessuali extra si è inoltre capito come sia tutto attorno al cromosoma Y il lavoro di dierenziamento sessuale: la presenza di Y determina mascolinità. sex region Y. l'ormone per la soppressione il fattore antimullerano (AMH. conferisce la forza del numero ma ha come conseguenza l'uniformità genetica e quindi una minore probabilità di adattarsi ai cambiamenti Riproduzione sessuata: Lenta e dispendiosa. ♀ ♂ con la secrezione di ormoni 17 .

XXXX e XXXXX.1 La fase di inizio e la fase di arresto Durante la vita embrionale. 18 . Gli ovociti primari vengono bloccati in fase meiotica. durante lo sviluppo embrionale 3. non esistono cioè cellule staminali. Intorno al 5° mese di vita intrauterina sono presenti nell'organismo femminile riusciranno a diventare follicoli primordiali sono in realtà solo presenti alla nascita. Uno degli errori comuni è la non disgiunzione tra i cromosomi. sindrome di Turner 7 L'ovogenesi L'ovogenesi. la loro distruzione porta inevitabilmente alla sterilità. l'ovulazione è quindi un processo ciclico. Di questi solo un ovocita I con il suo follicolo completa lo sviluppo.6. cioè il processo di formazione dei gameti femminili. o sindrome di Patau Trisomia 18. durante lo sviluppo embrionale 2. Il ciclo ovarico è la nestra di tempo compresa tra due successive ovulazioni ma è più semplice considerarlo il periodo tra due mestruazioni successive in modo da dividerlo in due fasi: ˆ ˆ Fase follicolare. Lo sbilanciamento tra i geni crea un fenotipo anomalo o spesso la morte. cioè in condizione di aneuploidia. dalla pubertà alla menopausa 7. termina con l'ovulazione Fase luteinica. Questo processo spesso va incontro ad errori che generano patologie genetiche. Poichè tutte le cellule progenitrici sono già presenti alla nascita della donna. o cellule uovo. Fase di ripresa. La monosomia è invece sempre incompatibile con la vita tranne il caso XO. è caratterizzato da una scansione temporale a tre fasi: 1. 6 − 7 ∗ 106 ovogoni ma quelli che 1 − 2 ∗ 10 6 ed è questo il numero di unità funzionali 7.2 La fase di ripresa La fase di ripresa inizia con la pubertà e interessa diversi follicoli primordiali ogni giorno. le cellule germinali primordiali dette ovogoni sono indotte a trasformarsi in ovociti primari. in cui si ha l'azione di quattro ormoni divisi in coppie: progesterone ed estrogeni inibiscono ipotalamo ed iposi nella produzione di FSH ed LH. In questa fase il follicolo primordiale è l'unità funzionale dell'ovaio ed è formato dall'ovocita I e dalle cellule piatte che lo circondano. Fase di inizio. e questo stop può durare anche 50 anni. o sindrome di Down Trisomia 13. precisamente nella profase. dominata dagli estrogeni follicolari. segue l'ovulazione ed è dominata dai progestinici secreti dal corpo luteo In generale il ciclo ovarico è legato a una regolazione ormonale di tipo feedback negativo. in particolare dall'XI settimana al 7° mese di vita intrauterina. esistono individuo XXY. o sindrome di Edwards Meno letali sono le aneuploidie dei cromosomi sessuali.2 La gametogenesi clinica La gametogenesi è il processo che porta alla formazione dei gameti che poi si uniranno a formare lo zigote. Questo processo è inevitabile per tutti gli ovogoni: o entrano in meiosi o muoiono. Fase di arresto. XXX. XYY. che porta ad uno zigote con cromosomi sovrannumerari. tanto che sono solo tre le trisomie autosomiche che possono portare a termine la gravidanza: ˆ ˆ ˆ Trisomia 21.

vascolarizzata. Le cellule dello stroma ovarico formano la teca.2 La fase antrale I follicoli primari entrano in questa fase solamente se vi è un'adeguata concentrazione di FSH e LH nel sangue e se essi stessi presentano un numero di recettori suciente: se una o entrambe queste condizioni non sono esaudite il follicolo degenera e si ha una condizione di atresia. ma questa volta non più alla profase ma alla metafase. della durata di 3-5 giorni 2. quest'ultima viene vascolarizzata e inizia così la trasformazione in corpo luteo. 7. Fase antrale. produce estrogeni a partire dagli androgeni. Fase preantrale. entrano nella prima fase di accrescimento che li porta a diventare follicoli primari. in attesa della fecondazione. della durata di 37 ore 7.1. Durante questa fase si ha il passaggio da follicolo primario a follicolo secondario.2. Oltre alle modicazioni morfologiche appaiono nella fase preantrale anche modicazioni funzionali. a dierenza di questa. passaggio scandito da modiche strutturali e funzionali. e una divisione tra le cellule della granulosa e l'ovocita (rimane un piccolo accumulo detto cumulo ooforo).2.3 La fase preovulatoria La fase preovulatoria prevede il passaggio da follicolo secondario a follicolo terziario in condizioni di alte concentrazioni di FSH ed LH. In questa fase si ha una competizione tra i follicoli delle due ovaie e il follicolo che acquista più recettori degli altri cresce più rapidamente sottraendo FSH ed estrogeni agli altri in un circolo vizioso che porta ad una crescita esplosiva: si parla ora di follicolo dominante. Anche l'ovocita passa dalla condizione di ovocita I a quella di ovocita II completando dunque la I divisione meiotica. della durata di 8-12 giorni 3. Il numero di follicoli che raggiunge la fase antrale è solitamente tra le 15 e le 20 unità.7.1 La fase follicolare La fase follicolare è la fase in cui diversi follicoli primordiali iniziano la maturazione ma al suo termine uno sono di essi avrà completato la il processo. la membrana propria del follicolo tra teca e granulosa viene rotta. è totalmente dipendente dagli ormoni. uno strato di glicoproteine (ZP1.1. che passerà alla fase successiva. e teca esterna. in particolare compaiono i recettori per le gonadotropine (FSH e LH) che sono fondamentali per il passaggio alla fase successiva che.1 La fase preantrale In questa fase alcuni follicoli primordiali. questo passaggio prevede l'aumento di dimensioni dell'ovocita I e la formazione da parte delle cellule follicolari della granulosa. La più evidente trasformazione strutturale è la formazione di un antro all'interno del follicolo. 7. L'ovocita II a questo punto viene ribloccato in meiosi.1. A questo punto il follicolo diventa una ghiandola endocrina. L'ovocita II e il cumulo ooforo intanto vengono espulsi dall'ovaio che viene catturato dalle mbrie dell'ovidotto.2.2. in cui la teca interna con recettori per LH produce androgeni mentre la granulosa. 19 . la seconda cellula prodotta dalla divisione eredita pochissimo citoplasma ed è condannata a degenerare: si denisce globulo polare. Questa fase viene suddivisa in tre sottofasi: 1. quindi dotati di ovocita I.3 L'ovulazione Quando il follicolo terziario è vicino alla supercie dell'ovaio si forma un rigonamento e la parete ovarica diventa avascolare. suddivisa in teca interna. che possiede recettori per FSH. Fase preovulatoria. 7. ZP2 e ZP3) che circonda l'ovocita e ha un ruolo fondamentale nel riconoscimento uovo-spermatozoo. Le cellule della granulosa formano la zona pellucida. brosa.

Esiste anche un ciclo uterino miometrico in cui cambiano la frequenza e l'intensità contrattiva di questo muscolo: durante l'ovulazione si hanno contrazioni ad alta frequenza (200/h) e bassa ampiezza mentre durante la mestruazione se ne hanno a bassa frequenza (30/h) ma grande ampiezza. Questa struttura è programmata per autodistruggersi dopo 14 giorni secondo un processo noto come luteolisi. impendendo l'inizio di un nuovo ciclo ovarico. non inizia in età fetale. La pillola anticoncezionale funziona come un corpo luteo articiale. Fase secretiva. Lo strato di endometrio è a sua volta suddiviso in uno strato funzionale e uno strato basale: il primo viene sfaldato ad ogni ciclo mentre il secondo è deputato alla ricostruzione ciclica di ciò che viene perso. Il ciclo più evidente è quello uterino. ma con la pubertà. Particolarmente rilevante a livello di fecondazione è il ciclo cervicale: fecondazione. e per comprenderlo è necessario analizzare la struttura dell'utero. la gonadotropina corionica umana. Fase proliferativa. e il miometrio.5 Gli altri cicli femminili Ad accompagnamento del ciclo ovarico. termina con la mestruazione: si ha l'aumento di spessore dello strato funzionale in preparazione alla mestruazione.4 La fase luteinica Le cellule della granulosa dopo l'ovulazione si trasformano in cellule luteiniche che cessano di dividersi e diventano ipertroche accumulando grandi quantità di lipidi e di luteina. Il corpo luteo può essere salvato da HCG. un pigmento giallo. che viene prodotta in caso di fecondazione: in questa situazione continua la produzione di progesterone ed estrogeni e quindi non è possibile intraprendere un nuovo ciclo ovarico. il fondo è la parte superiore allo sbocco. che è uno strato muscolare liscio. Il corpo luteo ha le funzioni di una ghiandola endocrina e produce soprattutto progesterone ma in quantità minori anche estrogeni. L'utero è un organo muscolare a forma di pera lungo 7 cm. le ghiandole nella zona della cervice secernono un muco le cui caratteristiche cambiano a seconda del momento del ciclo e ostacolano o favoriscono la 8 La spermatogenesi La spermatogenesi è il processo di formazione degli spermatozoi: a dierenza dell'ovogenesi. termina con l'ovulazione: si ha la proliferazione dello strato basale e la rigenerazione di quello funzionale 2.7. Il ciclo uterino endometrico è quindi diviso in due fasi: 1. sovrapposta a quella luteinica. che è una mucosa. liberando così l'attività dell'iposi che torna a secernere FSH e LH in modo da riprendere un nuovo ciclo ovarico. se questo processo ha luogo crolla la produzione di progesterone e di estrogeni. sovrapposta a quella follicolare.5. Con la pubertà a livello dei testicoli si hanno dei cambiamenti strutturali che rendono possibile il processo. l'organismo femminile presenta altri cicli periodici che hanno ripercussioni importanti per la fecondazione. Il corpo è la parte espansa dove si aprono le tube. largo 4 e spesso 2. mentre la cervice è la parte circolare che si apre nella vagina. Si riconoscono due strati in questo organo: l'endometrio. 7. cambiamenti che sono: ˆ ˆ ˆ ˆ I cordoni seminiferi originano i tubuli seminiferi Le cellule interstiziali si dierenziano in cellule del Leydig Le cellule sostentacolari si dierenziano in cellule del Sertoli Gli spermatogoni ricominciano a dividersi per mitosi diventando spermatogoni di tipo A 20 .

8. in quello adluminale la meiosi. suddivisa in µm. La barriera ematotesticolare separa cellule in momenti diversi della loro vita: nel compartimento basale si esegue la mitosi.1 La fase di proliferazione Durante la pubertà gli spermatogoni primitivi si trasformano in spermatogoni di tipo A. di cui 4-5 rappresentati dalla testa: la restante porzione è la ˆ ˆ ˆ ˆ collo pezzo intermedio segmento principale segmento terminale 21 . Una volta iniziato il processo. questo suddivide il tubulo in due compartimenti. che nell'uomo sono deputate alla produzione di ormoni androgeni. La parete dei tubuli è formata da una membrana basale cui sono collegate delle cellule mioidi di tipo muscolare: questa parete separa il compartimento tubulare dal compartimento interstiziale creando così due ambienti totalmente diversi. Il nucelo diventa ora eterocromatico e dall'apparato di Golgi si crea l'acrosoma. quando gli spermatogoni di tipo A diventano di tipo A1 (si riconoscono poichè di colore chiaro). I tubuli sono formati da due popolazioni cellulari: l'epitelio seminifero con le cellule spermatogene e le cellule sostentacolari del Sertoli. in particolare quella dei tubuli seminiferi. Le cellule del Sertoli.3 La fase di spermiogenesi In questa fase si passa da una cellula poco caratteristica a uno spermatozoo vero e proprio grazie a un drastico rimodellamento cellulare. interne ai tubuli seminiferi.L'intero processo di spermatogenesi è intimamente legato alla morfologia delle struttura che lo interessano. 8. In ogni clone di cellule derivanti da uno spermatogone intermedio non si divide il citoplasma ma restano dei ponti necessari a garantire la sincronia dello sviluppo. da ogni spermatogone si ricavano 64 cellule o meno.2 La fase di meiosi Gli spermatociti primari sono ancora diploidi. un organo di penetrazione paragonabile ad un lisosoma gigante che si pone in testa al futuro spermatozoo. Fase di meiosi: 24 giorni nell'uomo 3. un compartimento basale tra parete e giunzioni e un compartimento adluminale. Fase di proliferazione: 16 giorni nell'uomo 2. ma alla ne di questa fase verranno prodotti spermatidi aplodi: da ogni spermatocita primario che vi entra vengono dunque generato quattro spermatidi. Il processo della spermatogenesi avviene in tre fasi di durata costante e caratteristica per ogni specie: 1. Fuori dalla parete rimangono le cellule del Leydig. In totale uno spermatozoo sarà lungo circa 60 coda. scuri e staminali. concorrono a formare la barriera emato-testicolare attraverso un sistema di giunzioni occludenti. Fase di spermiogenesi: 24 giorni nell'uomo 8. sempre dotati di ponti citoplasmatici per la sincronia. che sono in grado di riprendere la spermatogenesi. inizia la prima mitosi. una sequenza ssa di mitosi (nel caso dell'uomo sono 6) porta alla formazione degli spermatociti primari: poichè nell'umano vi sono 6 mitosi.

5 Controllo ormonale Il controllo ormonale della spermiogenesi sfrutta gli stessi ormoni che controllano l'ovogenesi: LH stimola le cellule del Leydig a produrre testosterone mentre FSH stimola l'attività delle cellule del Sertoli che dirigono di fatto l'intero processo. In ogni sezione frontale del tubulo dunque gli strati concentrici sono popolati da cellule allo stesso stadio di maturazione. 22 . Per garantire una produzione continua di spermatozoi le sezioni del tubulo non iniziano i cicli allo stesso tempo ma secondo scadenze dettate dalla cosiddetta onda dell'epitelio seminifero: iniziano prima le porzioni periferiche e via via no ad arrivare alla porzione centrale. sincronia realizzata grazie ai ponti citoplasmatici. 1/4 del periodo totale che per l'uomo è quindi 8.8.4 Organizzazione spaziotemporale della spermiogenesi Il processo di spermiogenesi è legato all'attività delle cellule del Sertoli che spingono verso il lume del tubulo le cellule con il procedere della loro maturazione. La traiettoria seguita dalle cellule nella spinta è quella del raggio del tubulo. in totale il tempo tra due spermatogenesi successive è costante per ogni specie e rappresentato da pari a 16 giorni.

9 Le prime quattro settimane di sviluppo Evento Fecondazione Perdita corona radiata. prima divisione Formazione della morula Formazione della blastocisti Schiusa della blastocisti Neuro Cardio Giorno 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Formazione del disco embrionale Formazione del sacco vitellino primario Formazione del mesoderma extraembrionale Formazione del sacco vitellino denitivo Formazione del corion Inizio della gastrulazione Membrana buccofaringea e cloacale distinte Migrazione del mesoderma Canale cordale Placca neurale Placca cordale Separazione del mesoderma laterale Canale dorsale Doccia neurale Formazione dei somiti Tubo neurale Inizio chiusura tubo Battito cardiaco Chiusura neuroporo ant. Durante il quarto giorno la morula si trasforma in blastocisti e si ha la prima dierenziazione cellulare: formano due gruppi cellulari di cui uno già destinato a non far parte dell'embrione. Circ. sanguigna I circ. La prima divisione dello zigote si ha dopo 24-30 ore dalla fecondazione: si passa dunque a uno stadio di due cellule e connessa a questa divisione è la perdita della corona radiata. un'organizzazione compatta che è riconoscibile a partire dal terzo giorno e che è formata da un numero variabile tra 8 e 18 cellule. La blastocisti. Inizialmente lo zigote è molto più grande di una cellula umana tipica. pertanto si ha un processo di segmentazione che porta ad aumentare il numero di cellule senza aumentare le dimensioni della struttura: il risultato nale è la morula. Chiusura neuroporo post. utero-placentare 10 La prima settimana di sviluppo Una volta avvenuta la fecondazione vi sono quattro settimane ricche di eventi che fanno diventare un'unica cellula. è dunque formata da: si 23 . lo zigote. un embrione umano riconoscibile.

formato da cellule polinucleate. Somatopleura extraembrionale. a cavallo tra l'ottavo e il nono giorno. al tredicesimo giorno Le cavità del mesoderma extraembrionale. Citotrofoblasto 2. che si accolla al sacco vitellino 24 . Alla ne della prima settimana vi sono quindi quattro strati diversi nell'embrione: 1. Ipoblasto 4. Al dodicesimo giorno di sviluppo le lacune si mettono in comunicazione tra di loro formando un sistema lacunare che è la prima circolazione utero-placentare. amnios e sacco vitellino.ˆ ˆ All'esterno il trofoblasto. Tra il decimo e l'undicesimo giorno l'impianto è di fatto completato e nel sinciziotrofoblasto iniziano a formarsi lacune piene di sangue e uidi e si forma inoltre il mesoderma extraembrionale. L'impianto avviene a metà della fase luteinica del ciclo ovarico. Sinciziotrofoblasto 3. Inizia tra il sesto ed il settimo giorno e si divide in due fasi: un aggancio a opera dei microvilli della blastocisti e una penetrazione vera e propria. cioè lo strato compreso tra sinciziotrofoblasto e citotrofoblasto. che si accolla internamente ad amnios e citotrofoblasto 2. L'ultima struttura a formarsi durante la seconda settimana di sviluppo è il corion. massa cellulare destinata a formare i tessuti extraembrionali All'interno il nodo embrionale. Durante il quinto giorno si ha la schiusa della blastocisti: la zona pellucida viene digerita ad opera di enzimi secreti dal trofoblasto e questo permette l'impianto. formatesi durante il dodicesimo giorno. Nodo embrionale o massa cellulare interna 11 La seconda settimana di sviluppo La seconda settimana è caratterizzata da due processi principali: la conclusione dell'impianto e la formazione di disco embrionale. periodo di dominanza del progesterone: la pillola del giorno dopo è una dose massiccia di estrogeni che inverte questa dominanza e impedisce alla blastocisti di iniziare l'opera. La fase di impianto è delicatissima ed è quella in cui la blastocisti penetra progressivamente la parete uterina venendo a diretto contatto con le cellule materne. L'inizio della fase penetrativa impone una seconda dierenziazione cellulare: le cellule del trofoblasto a contatto con la parete endometrica si trasformano in sinciziotrofoblasto. evento cruciale che si colloca a cavallo tra la prima e la seconda settimana di sviluppo. Più o meno contemporaneamente alla formazione del disco embrionale si ha la formazione del sacco vitellino primario: il blastocele viene rivestito ad opera dell'ipoblasto con una membrana. Questo celoma divide il mesoderma embrionale in due strati: 1. Si forma così un dischetto formato da epiblasto ed ipoblasto compreso tra due cavità: sul versante uterino la cavità amniotica e sull'altro il blastocele. destinato a formare sia l'embrione che alcuni tessuti extraembrionali. qui conuiscono formando il celoma extraembrionale che circonda l'embrione in ogni sua parte escluso il peduncolo di attacco. Nel nodo embrionale vi è anche un'altra dierenziazione: si forma uno strato detto ipoblasto. tra sinciziotrofoblasto e nodo embrionale si formano cavità piene di liquido che conuiscono tra loro a formare la cavità dell'amnios che verrà rivestita di amnioblasti ad opera dell'epiblasto. La prima struttura a formarsi è il disco embrionale. L'ipoblasto in questo stesso giorno prolifera formando il rivestimento denitivo del sacco vitellino ricoprendo la membrana di Hauser. detta membrana di Heuser e a questa struttura si da appunto il nome di sacco vitellino primario. Splancnopleura extraembrionale. mentre le altre cellule diventano citotrofoblasto.

La prima fase si ha quando il processo cefalico si sposta in avanti e si cavita. che darà origine all'embrione Cavità amniotica Sacco vitellino secondario La terza settimana di sviluppo La terza settimana presenta numerosi processi fondamentali: 1. Formazione dei tre foglietti germinativi e annessa gastrulazione 2.sinciziotrofoblasto e somatopleura Epiblasto. in particolare l'asse cefalo-caudale. 25 . Inizio dello sviluppo cardiocircolatorio Il primo evento della terza settimana è la gastrulazione. e i lati destro e sinistro dell'embrione. l'ispessimento anteriore della linea primitiva è detto nodo di Hensen. e la membrana buccofaringea. Citotrofoblasto 2. La linea permette di denire le dimensioni dell'embrione. La formazione della notocorda è un processo a tre stadi che occupa i giorni da 17 a 19: si ha la fase del canale cordale. Inizio della neurulazione 3. posta all'altra estremità. formato da citotrofoblasto. le superci dorsale e ventrale. la terza ed ultima fase si ha quando la placca cordale si ripiega a formare un cordone pieno: la notocorda. quella della placca e inne la fase della corda dorsale. 12. in quanto serve come struttura assile per lo sviluppo dello scheletro e in particolare della spina dorsale ma soprattutto induce la formazione del tubo neurale. A partire dalla formazione della linea si hanno dei movimenti che portano alla formazione dei tre foglietti embrionali: ˆ ˆ ˆ L'endoderma si forma quando l'epiblasto si invagina attraverso la linea primitiva spostando l'ipoblasto Il mesoderma si forma per seconda migrazione dell'epiblasto e quindi si trova sopra l'endoderma ma sotto l'epiblasto L'ectoderma si forma inne con la terza migrazione dell'epiblasto e quindi è lo strato superiore Al 16° giorno l'asse cefalo-caudale diventa evidente poichè sono ora visibili la membrana cloacale posta al termine della linea primitiva.Il corion è il risultato dell'insieme di tre tessuti: 1. che inizia al 15° giorno: cellule dell'epiblasto proliferano e migrano dalla periferia verso l'asse centrale formando un ispessimento detto linea primitiva. Nell'adulto i resti della notocorda sono i nuclei polposi dei dischi intervertebrali. Sinciziotrofoblasto Alla ne della quarta settimana si hanno dunque le seguenti strutture: ˆ ˆ ˆ ˆ 12 Corion. La notocorda è una struttura fondamentale per lo sviluppo.1 La notocorda Il nodo di Hensen assume ora un ruolo fondamentale poichè da questo punto in avanti si ha il processo cefalico o notocordale che darà origine alla notocorda. la seconda si ha quando si fonde all'endoderma formando il canale neuroenterico tra amnios e sacco vitellino. Somatopleura 3.

3 La suddivisione del mesoderma Intorno al 19° giorno il mesoderma si presenta come suddiviso in cinque aree organoformative: 1. di doccia neurale e inne di tubo neurale. Splancnopleura. posto tra quello parassiale e le estremità embrionali 4.12. posta sopra l'endoderma 26 . posta sotto l'ectoderma 5. Mesoderma cordale.2 La neurulazione Come il processo che forma la notocorda. si ha una placca cellulare posta sopra la notocorda. L'ultima fase è la chiusura delle estremità del ferro di cavallo con formazione di un tubo posto direttamente sopra alla notocorda. Mesoderma parassiale. anche la neurulazione attraversa tre stadi: si parla di placca neurale. intorno al 17° giorno. ma al 19° questa placca assume una forma a ferro di cavallo e viene denita doccia. Mesoderma intermedio. associato alla notocorda 2. Somatopleura. Inizialmente. posto lateralmente al tubo neurale 3. 12. cioè incavo.

cioè eritrociti primitivi.4 La circolazione primitiva Alla seconda settimana l'embrione è nutrito passivamente dalle lacune del sinciziotrofoblasto ma ora tale sistema non è più suciente: sangue.Figure 1: La suddivisione del mesoderma Il mesoderma parassiale si ispessisce e comincia ad organizzarsi in raggruppamenti cellulari detti somitomeri. 13 La quarta settimana di sviluppo Alla ne della terza settimana l'embrione è piatto e formato dai tre foglietti germinativi: la lunghezza è di circa 4mm e ha un aspetto simile a quello di tutti i vertebrati che hanno completato la gastrulazione. e all'interno degli emoblasti. Cellule mesenchimali del saccco vitellino si trasformano in isole sanguigne che originano in periferia degli angioblasti. 12. molti dei quali si frammentano in somiti. La formazione comincia alla ne della terza settimana e alla ne della quarta si avranno in totale 7 paia di somitomeri e 37 coppie di somiti: 4 occipitali. vasi e cuore derivano dal mesoderma splancnico e il processo inizia tra il 17° e il 18° giorno. 12 toracici. 5 sacrali e 3 coccigei. 27 . 5 lombari. che daranno vitra ai vasi. 8 cervicali.

originerà bocca. naso. Delimitazione del corpo 3. ciascuna di queste porzioni non va a formare solo tratti dell'apparato digerente ma anche altri organi. 1. faccia e del collo. Intestino medio: duodeno inferiore. apparato respiratorio. derma. ora completamente chiuso. vescica urinaria e urentra primitiva L'intestino branchiale. nervo ottico. retina. orecchie. Ectoderma di rivestimento: epiteli. cartilagini facciali. esofago. più profondo. ma anche in melanociti e in derma della Riassumendo dunque l'ectoderma durante la IV settimana si suddivide in tre aree organoformative: 1. cistifellea. quello medio e quello posteriore. più superciale. meningi. midollo spinale. Evoluzione delle cinque aree organo-formative L'espansione laterale dell'amnios è l'evento che scatena la delimitazione laterale del corpo embrionale: la cavità espandendosi scende ai lati e forma le pieghe laterali avvolgendo l'embrione e trasformandolo in un tubo isolato dai suoi annessi se non per un peduncolo. 28 . formato dall'intestino anteriore. collo e faringe. duodeno superiore 2. Il tubo neurale. Cambiamento di dimensioni e posizioni delle parti interne 4. melanociti 13. Intestino anteriore: itestino branchiale. tutte strutture che passano prima per la forma di tasche branchiali. stomaco. intestino tenue e crasso. muscoli dell'iride. pancreas. cellule gliali. Cresta neurale: neuroni. ghiandole e annessi cutanei 2. una popolazione di cellule destinate a migrare in regioni diverse del corpo: queste si dierenzieranno in neuroni e cellule gliali. retto. fegato. parte dell'iposi 3. 13. dell'embrione e proseguendo verso le due estremità: queste si chiudono mediamente al 24° giorno (anteriore) e al L'ectoderma a destino nervoso chiude il tubo neurale a partire dal 21° giorno iniziando dalla zona centrale 26° giorno (posteriore). Tubo neurale: cervello. Nella regione anteriore e in quella posteriore l'avvolgimento dell'amnios e la fusione delle pieghe laterali è completa e viene data origine ad un intestino anteriore e uno posteriore. midollo spinale. colon discendente e sigmoide. Intestino posteriore: ultimo terzo trasverso. Chiusura del tubo neurale 5. diventa il primordio del sistema nervoso centrale: l'encefalo e il Sopra ad esso vi è la cresta neurale. Cambiamento della forma esterna dell'embrione 2.1 Evoluzione dell'ectoderma Già a partire dalla III settimana l'ectoderma si suddivide in due aree organo-formative: l'ectoderma nervoso. e l'ectoderma epidermico.Durante la IV settimana vi sono una serie di movimenti e di ripiegamenti che hanno come risultati: 1.2 Evoluzione dell'endoderma Durante la IV settimana con la formazione delle pieghe laterali e longitudinali l'endoderma va a formare tre regioni: l'intestino anteriore. colon ascendente e i primi due terzi del trasverso 3.

scapole e coste. I somiti in questa fase embrionale si cavitano e si frammentano. dermomiotomo e 29 . Lo sclerotomo forma l'abbozzo di vertebre. del tronco e degli arti. parassiale. dividendosi in due aree: sclerotomo.3 Evoluzione del mesoderma Alla ne della terza settimana il mesoderma è diviso in cinque aree organo-formative: cordale. e il miotomo. che origina il derma. che origina muscoli delle vertebre. intermedio. il dermiotomo viene invece suddiviso ulteriormente in dermotomo.13. splancnopleura e somatopleura. Il mesoderma parassiale forma i somitomeri che all'inizio della IV settimana sono 49 di cui 7 non frammentati e gli altri divisi in somiti.

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