P. 1
Capitolul 3

Capitolul 3

|Views: 25|Likes:
Published by fasolăi

More info:

Published by: fasolăi on Aug 18, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

08/18/2011

pdf

text

original

3

Surse de energie
Toate organismele depind de aportul energetic (provenit de la soare sau din moleculele cu energie înaltă), de disponibilitatea apei şi a nutrienţilor pentru metabolism şi dezvoltare. Cu excepţia câtorva ecosisteme (unele peşteri, sisteme hidrotemale de mare adâncime) în care energia solară nu este principala sursă de energie întreaga energie utilizată de organismele vii provine (ori a provenit odată) de la soare. Chiar combustibilii fosili – cărbunii, petrolul şi gazele naturale - pe care se bazează astăzi economia civilizaţiei moderne sunt de fapt rezerve de energie solară captată şi depozitată în fosilele organismelor ce au trăit cu milioane de ani în urmă.

Fig. 3.1. Bilanţul radiaţiei solare. (http://www.eoearth.org) 3.1. Radiaţia solară Principala sursă de lumină şi energie termică pentru ecosistemele naturale este reprezentată de radiaţia solară (fig. 3.1). Energia emisă de Soare este în jur de 73,5 x 106 Wm-2 din care Pământul primeşte numai 0,0005%. Radiaţia solară are lungimi de undă cuprinse între 1 Ǻ (Angstrom, 1Ǻ = 10-10 m) şi câţiva kilometri (în cazul undelor radio lungi). Radiaţia solară care ajunge la limita superioară a atmosferei este în principal de undă scurtă (0,25-4μm)- (aprox. 99%). Din aceasta, aproximativ 9% reprezintă radiaţie situată în domeniul
29

ultraviolet, 42% în domeniul vizibil, iar 48% în domeniul infraroşu. Lumina vizibilă, perceptibilă de organele de simţ ale organismelor este numai o fracţiune din spectrul larg al radiaţiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaţiile infraroşii, lumina vizibilă, radiaţiile ultraviolete, radiaţiile x şi radiaţiile gamma (fig. 3.2)

Fig.3.2. Tipuri de radiaţii electromagnetice şi domeniul lungimilor de undă caracteristice (http://www.physicalgeography.net) Energia solară parcurge spaţiul sub formă de cuante de energie numite fotoni care interacţionează cu atmosfera şi suprafaţa pământului. Cantitatea de energie solară care ajunge în straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm2/minut (constanta solară). Aceasta variază în funcţie de latitudine (în zonele nordice intre 40-50 kcal/cm2/an, în cele temperate 80-100, iar în deşerturile tropicale peste 200 kcal/cm2/an, în zona Deltei Dunării – 130 kcal/cm2/an), altitudine (la fiecare 1000 m intensitatea radiaţiei solare incidente creşte cu 5-15%, în funcţie de mai mulţi factori), anotimp, expunere, pantă etc. Energia solară care ajunge la nivelul suprafeţei Pământului este mai redusă decât valoarea constantei solare datorită absorbţiei şi dispersiei acesteia, ca urmare a interacţiunii fotonilor cu atmosfera terestră. La suprafaţa scoarţei terestre energia solară are valoarea medie globală de 1,6 cal/cm2 şi pe minut. La traversarea atmosferei terestre, radiaţia solară suferă modificări cantitative şi calitative datorită fenomenelor de absorbţie şi difuzie. Intensitatea acestor fenomene este proporţională cu parcursul prin atmosferă care depinde de unghiul de înălţime al Soarelui. O primă modificare pe care radiaţia solară o suferă este datorată absorbţiei selective de către gazele şi vaporii de apă din atmosferă. Din punct de vedere cantitativ se remarcă absorbţia datorată vaporilor de apă la 1100, 1400, 1600 şi 1900 nm; absorbţia radiaţiilor solare cu lungimi de undă mai mici de 300 nm de către ozon (care asigură protecţia organismelor vii împotriva radiaţiilor UV); absorbţia radiaţiilor cu lungimile de undă de 2750, respectiv 4250 nm datorată prezenţei CO2
30

şi a celor cu lungimi de 690 şi 760 nm de către O2. Difuzia atmosferică este datorată interacţiunii radiaţiei solare cu moleculele constituenţilor atmosferici şi cu aerosolii aflaţi în suspensie în aer şi are ca rezultat modificarea compoziţiei spectrale a radiaţiei solare ce traversează atmosfera1. Radiaţia netă şi componentele sale variază în cursul unei zile. Astfel, ziua, bilanţul este pozitiv, ceea ce determină acumularea de căldură în sol, în timp ce noaptea, bilanţul este negativ şi ca urmare solul se răceşte. Valoarea radiaţiei nete este condiţionată de starea suprafeţei solului. La nivelul zonelor acvatice, energia solară totală incidentă la suprafaţa apei are o valoare medie estimată de 1,4 · 1012 calorii/ minut. Din această energie, o cantitate variabilă între 3% şi 40% este reflectată de suprafaţa apei, în funcţie de unghiul de incidenţă (50°, respectiv 5°) dar şi de prezenţa valurilor la suprafaţa luciului de apă (fig.3.3).

Fig. 3.3. Influenţa unghiului de incidenţă cu suprafaţa apei asupra absorbţiei/reflexiei radiaţiei solare (sursa: S. Frontier, op. cit., p.29) Apa absoarbe lumina în mod diferit, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiei solare. Radiaţiile din sectorul roşu al spectrului solar sunt absorbite mai rapid, în timp ce radiaţiile din sectoarele albastru şi verde penetrează orizonturi mai profunde. Radiaţiile „verzi” ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de plante în cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, în mări şi oceane, în orizonturile la care pătrund aceste radiaţii, plantele acvatice (de genul algelor roşii care pot fi prezente până la adâncimi de 500 m) utilizează un pigment diferit de clorofilă denumit ficoeritrină. Cantitatea şi calitatea radiaţiei luminoase care pătrunde în ecosistemele acvatice este diferită în funcţie de intensitatea fenomenelor de reflecţie, refracţie, absorbţie şi dispersie. Din acest motiv, transparenţa apei are un rol deosebit deoarece valoarea acesteia condiţionează adâncimea maximă la care lumina solară
1

Ileana Fulvia Săndoiu, 2000, Agrometeorologie, Ed. Ceres, 2000, p. 39. 31

poate fi utilizată de către plante în procesul de fotosinteză2. În apele cu transparenţa până la 1 m pătrunde 5% - 10% din totalul energiei solare incidente la suprafaţa apei, iar la adâncimea de 2 m cantitatea de energie care ajunge la acest orizont acvatic reprezintă numai 0,003 – 0,01 cal/cm2 şi minut (fig. 3.43)

a-c – spectrul radiaţiei subacvatice ne arată că lumina albastră pătrunde foarte adânc în apele oceanului, lumina verde pătrunde la mare adâncime în Marea Baltică, în timp ce lumina roşie prevalează în turbărie. d – fitoplanctonul prelevat de la 120 m adâncime din Oceanul Pacific este dominat de Prochlorococcus, adaptată la întneric care absoarbe puternic lumina albastră utilizând divinil clorofila a şi b (maximul absorbţiei la 450500 nm); e – fitoplanctonul prelevat de la adâncimea de 2 m din Marea Baltică este dominat de cianobacterii care absorb puternic lumina verde utilizând ficoeritrină; f – fitoplanctonul prelevat de la 75 cm adâncime din turbărie, dominat de cianobacterii verzi care absorb puternic lumina roşie (maximul absorbţiei ficoceanină la 635 nm, clorofila a la 680 nm).

Fig. 3.4. Spectrul luminii subacvatice măsurat în zona subtropicală a Oceaanului Pacific, apele de coastă ale Mării Baltice şi într-o turbărie.

2

Pentru determinarea transparenţei apei se utilizează în mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient pentru analize de rutină denumit discul lui Secchi, care constă într-un disc de culoare albă, suspendat de un cablu prin intermediul căruia poate fi coborât în apă la diferite adâncimi 3 Maayke Stomp1, Jef Huisman, Lucas J Stal and Hans CP Matthijs, Colorful niches of phototrophic microorganisms shaped by vibrations of the water molecule, Winogradsky Review, The ISME Journal (2007) 1, 271–282. 32

3.2. Acţiunea biologică a luminii 3.2.1. Fotosinteza Din radiaţia globală numai o mică parte este utilizată în fotosinteză (cantităţi mari din radiaţia globală sunt implicate în procesele de reflexie, absorbţie şi în schimburile termice şi convective). Fotosinteza este un proces metabolic fundamental pentru organismele vii4. Capacitatea fotosintetizantă se întâlneşte la numeroase organisme atât procariote cât şi eucariote. Eucariotele fotosintetizante includ nu numai plantele verzi superioare ci şi algele multicelulare verzi, brune şi roşii, cât şi euglenoidele, dinoflagelatele şi diatomeele. Energia solară este sursa directă de energie pentru plantele verzi şi pentru alţi autotrofi fotosintetizanţi şi sursă indirectă de energie pentru toate organismele heterotrofe, prin acţiunea lanţurilor trofice ale biosferei. În acest proces energia luminoasă se transformă în energie ,,biochimică,, - ATP – care este apoi folosită pentru producerea moleculelor organice complexe de tipul glucozei din CO2 şi apă. Moleculele organice sunt folosite ca sursă de energie în procesul de respiraţie. Procesul de fotosinteză (la plantele superioare) poate fi sintetizat sub forma ecuaţiei: hν + 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Fotosinteza poate fi împărţită în 3 mari etape5. (fig.3.5) 1. Captarea energiei luminoase. Energia necesară realizării acestei biosinteze este furnizată de către fotonii solari6, captaţi de către clorofilă şi alţi
4

Mai mult de jumătate din întreaga fotosinteza de pe planetă se realizează în oceane de către fitoplanctonul (A. Lehninger, 1987, p. 549). 5 E. Ross, 2002 Concepts in Biology, 10th ed., McGraw-Hill, p. 112. 6 Conţinutul de energie al unui foton este reprezentat prin hν, în care h este constanta lui Planck (1,58x10-34 calxs) şi ν este frecvenţa radiaţiei. Energia în kilocalorii a 1 enstein, E, adică 1,0 mol de lumină, conţinând 6,023x 1023 cuante, este dată de formula: E═28600/lungimea de undă (mn). În domeniul vizibil 1 einstein transportă o energie - între 40 şi 72 kcal, în funcţie de lungimea de undă a luminii. Fotonii cu lungime de undă mică, din regiunea ultravioletă a spectrului, au cea mai mare energie. Cantitatea de energie a unui „mol" de fotoni, indiferent de lungimea de undă, este cu mult mai mare decât energia necesară pentru sinteza unui mol de ATP din ADP şi fosfat, care este 7,3 kcal în condiţii termodinamice standard. Capacitatea unei substanţe de a absorbi fotoni depinde de structura sa atomică şi în mod deosebit de aranjamentul electronilor din jurul nucleului atomic. Spectrul de absorbţie al unui compus arată capacitatea sa de a absorbi lumina ca o funcţie a lungimii de undă. Când un foton se loveşte de un atom sau o moleculă care absorb lumina la o anumită lungime de undă, energia este absorbită de unii dintre electroni, care sunt astfel ridicaţi la nivele mai înalte de energie; atomul sau molecula se găseşte atunci într-o stare excitată. Numai fotonii cu o anumită lungime de undă pot excita un atom sau o moleculă dată, deoarece excitarea moleculelor nu este continuă ci cuantificată; energia luminoasă se absoarbe numai în porţiuni discrete numite cuante. Excitaţia unei molecule de către lumină este foarte rapidă, având loc în mai puţin de 1015 s. Molecula excitată poate suferi două transformări. Ea se poate întoarce la starea de energie joasă sau starea 33

pigmenţi fotosintetizanţi (carotenoizii galbeni, roşii sau purpurii precum şi ficobilinele albastre sau roşii).

Fig.3.5. Procesul de fotosinteză (Sursa: E Ross, 2002) 2. Reacţii dependente de lumină. Reacţiile dependente de lumină se desfăşoară în tilacoidele cloroplastelor. Aici este utilizată energia din radiaţiile luminoase pentru fotoliza apei. Electronii şi protonii rezultaţi sunt folosiţi pentru sinteza unei substanţe puternic reducătoare (NADPH+H+), iar energia produsă prin transportul protonilor, prin pompa de protoni, este folosită pentru biosinteze ATP-ului. Acesta acumulează energia biochimică în legăturile macroenergetice. H2O + NADP+ → NADPH + H+ + 1/2 O2 3. Reacţii independente de lumină. Fază enzimatică (de întuneric) a

de bază, cu emisia simultană sub formă de lumină sau căldură a energiei absorbite în timpul excitării. Emisia de lumină de către moleculele excitate se numeşte fluorescentă. Stingerea fluorescenţei moleculelor excitate, care este completă în aproximativ 10-8 s, are loc la o lungime de undă mai mare decât cea a lungimii de undă care a produs excitaţia. Molecula excitată poate avea însă şi o altă soartă; datorită stării sale bogate în energie, ea poate reacţiona uşor cu o altă moleculă, într-o astfel de reacţie fotochimică, molecula excitată poate ceda un electron celeilalte molecule cu care reacţionează (A. Lehninger, Biochimie, Ed. Tehnică, 1987). 34

fotosintezei (ciclul Calvin) se desfăşoară în stroma cloroplastelor7 şi poate fi împărţită în 3 etape distincte: un compus cu 5 atomi de carbon-ribulozo-1,5 difosfaţi (RUDP) fixează o moleculă de bioxid de carbon şi una de apă în prezenţa enzimei de mai sus (ribulozo-1,5 difosfat-carboxilază). Rezultă compuşi intermediari din care se formează 2 molecule de acid-3 fosfogliceric (PGA). Are loc fosfosilarea acidului 3-fosfogliceric, în prezenţa ATP-ului şi formarea acidului 3difosfogliceric. Acesta este redus la aldehidă fosforică şi dioxiacetonfosfat. Din 6 molecule de aldehidă fosforică, una este pusă în libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerare RUDP. Molecula de aldehidă fosfoglicerică, pusă în libertate, poate fi utilizată în cloroplast sau în citoplasmă, pentru biosinteza glucozei, fructozei, a zaharozei şi a unor aminoacizi. Ea catalizează, deci, procesul de evoluţie al glucozei spre forme mai evoluate ale materiei organice, constituind al doilea pas major de creare a inputurilor organice în biosferă. Fracţiunea din energia solară utilizată în fotosinteză este de numai 1% pe întreg ciclul de vegetaţie al unei culturi, 2-3% în faza activă de creştere şi 4—5%, dacă se efectuează determinări pe intervale de timp foarte scurte, de ordinul orelor şi nu se ia în consideraţie respiraţia nocturnă8. Se estimează că, prin procesul de fotosinteză al plantelor şi microorganismelor se transformă în energie chimică circa (3-6)x1017kcal/an, adică un total 0,03 % din energia solară ce ajunge pe Pământ. Numai o mică parte din această energie este folosită de om: aproximativ 8x1015 kcal/an sub formă de căldură şi cam 4·1015 kcal/an sub formă de hrană. 3.2.2. Răspunsul organismelor la stimulul luminos Plantele reacţionează diferit la compoziţia luminii, intensitatea luminoasă şi durata de iluminare. Lumina joacă un rol însemnat în procesele de creştere şi dezvoltare al plantelor. Procesul de fotosinteză este influenţat atât de absorbţia radiaţiei solare din domeniul 400-700 nm cât şi de repartiţia radiaţiei în interiorul covorului vegetal. Vegetaţia se comportă diferit în funcţie de lungimea de undă: reflectanţa frunzelor este scăzută în domeniul vizibil (0,4-0,7µm), cea mai mare parte din radiaţia incidentă este absorbită de pigmenţii clorofilieni şi carotenoizi din frunze; în domeniul infraroşu (0,7-1,3 µm) absorbţia datorată pigmenţilor frunzei este foarte slabă; în domeniul infraroşu mijlociu (1,3-2,5 µm) proprietăţile optice sunt determinate de conţinutul în apă al frunzelor, fiind cunoscute benzile de absorbţie ale apei situate la 1,45, 1,95 şi 2,50 µm.
7

În celulele eucariote, aparatul fotosintetizant este localizat în cloroplaste. Bacteriile fotosintetizante şi algele verzi-albastre, care sunt organisme procariote, sunt lipsite însă de cloroplaste. Componentele moleculare ale sistemului receptor de lumină sunt localizate fie în membrana celulară, fie în structuri veziculare numite cromatofori. 8 Ileana Fulvia Săndoiu, op. cit., p. 54. 35

Fig.3.6 Comportarea structurilor vegetale faţă de lumina soarelui La nivelul covorului vegetal o parte din radiaţiile solare sunt reflectate de către plante (70% din infraroşii şi 10-20% spectrul vizibil verde), o parte sunt absorbite şi folosite în fotosinteză (albastre şi roşii), iar o parte trec prin învelişul vegetal la nivelul solului (fig. 3.6). Covorul vegetal modifică şi compoziţia spectrală a luminii datorită adâncimii de pătrundere a radiaţiei şi a indicelui suprafeţei foliare. Modificarea radiaţiei globale în interiorul învelişului vegetal se exprimă printr-o lege asemănătoare Legii lui Bouguer-Lambert: E gz = E g 0 ⋅ e − K L ⋅LAI ( z )
în care Egz Ego KL LAI – radiaţia globală la nivelul z în interiorul învelişului, – radiaţia globală la partea superioară a învelişului vegetal; – coeficient de extincţie în funcţie de arhitectura învelişului vegetal, – indicele suprafeţei foliare.

Astfel, în straturile situate la baza covorului vegetal se primeşte de 5-8 ori mai multă energie în infraroşu apropiat decât roşu, iar radiaţia verde reprezintă dublul celei roşii. De asemenea, aceste straturi pot primi de 10-20 ori mai multă radiaţie infraroşie comparativ cu cea activă fotosintetic9. Horticultorii afirmă că lumina bleu este mai importantă pentru creşterea frunzelor, în timp ce lumina roşie stimulează înflorirea10. Radiaţia ultravioletă crescută poate conduce la scăderea concentraţiei clorofilei şi deci la încetinirea ritmului acumulării de biomasă. S-a constatat că radiaţiile roşii şi cele galbene prezintă cea mai mare importanţă pentru fotosinteză şi pentru sinteza hidraţilor de carbon, iar cele albastre pentru sinteza substanţelor proteice11. Clorofila a prezintă două maxime de absorbţie, unul în albastru (0,440 µm) şi celălalt în roşu (0,650-0,700 µm). Prin
9

Ileana Fulvia Săndoiu, op. cit., p. 53. Kenneth Surrey & Solon A. Gordon Plant Physiology Influence of Light on Phosphate Metabolism in Lettuce Seed:Spectral Response Red, Far-Red Interaction. 11 http://plantphys.info/Plant_Physiology/light.html
10

36

comparaţie, clorofila b absoarbe mai puternic în albastru şi mai slab în roşu (fig. 3.7.).

Fig. 3.7. Absorbţia luminii de către clorofilă (linie continuă – clorofila a, linie punctată – clorofila b) Celulele multor specii de plante superioare pierd clorofila şi culoarea verde atunci când sunt ţinute la întuneric timp de mai multe zile (fenomenul de etiolare). Procesul de etiolare este cauzat de lipsa enzimei care catalizează sinteza clorofilei. Dacă plantele etiolate sunt reexpuse la lumină, în câteva ore are loc sinteza a mai mult de 60 enzime fotosintetice, ARN-r cloroplastic şi clorofilă12. În funcţie de expunerea la lumină se pot înregistra de asemenea: variaţii în structura frunzei13, a concentraţiei sucului celular şi a cantităţii de apă; variaţii în cantitatea de pigmenţi14; variaţii în procesele de transpiraţie şi respiraţie; modificări în producerea de glucide, aminoacizi, proteine, etc.15.
12

Koizumi, M., K. Takahashi, K. Mineuchi, T. Nakamura, And H. Kano, 1998. Light gradients and the transverse distribution of chlorophyll fluorescence in mangrove and Camellia leaves. Annals of Botany 81: 527–533., Vogelmann, T. C., J. F. Bornman, And S. Josserand. 1989, Photosynthetic light gradients and spectral regime within leaves of Medicago sativa.Philosophical Transactions of the Royal Society 323: 411–421. 13 Daniel M. Johnson, William K. Smith, Thomas C. Vogelmann and Craig R. Brodersen Leaf architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles (American Journal of Botany. 2005;92:1425-1431.), Smith, W. K., D. T. Bell, And K. A. Shepherd. 1998, Associations betweenleaf orientation, structure and sunlight exposure in five western Australian communities. American Journal of Botany 84: 1698–1707. 14 La algele marine al căror mediu are un deficit de lumină, cantitatea de pigmenţi implicaţi în procesul de fotosinteză este mai mare decât în cazul în care plantele sunt expuse la lumina solară. 15 Vogelmann, T. C., J. N. Nishio, And W. K. Smith., 1996. Leaves and light capture: light 37

Studiile efectuate au demonstrat că lumina violetă stimulează şi rata reproducţiei la păsări şi animale. In general, plantele care trăiesc în zone de umbră utilizează radiaţiile cu intensitate scăzută mult mai eficient decât speciile care se dezvoltă în plin soare, însă, în situaţia inversă (la radiaţii cu intensităţi mari) plantele ce se dezvoltă în plin soare sunt mai eficiente. Diferenţele menţionate sunt datorate arhitecturii învelişului vegetal (înălţimea plantelor, indicele suprafeţei foliare, orientarea frunzelor16). Frunzele plantelor ce cresc în zone luminoase sunt expuse la soare în unghi ascuţit ceea ce face ca radiaţia incidentă să fie împrăştiată pe o zonă mai mare din suprafaţa frunzei şi să-i reducă practic intensitatea. De aceea o radiaţie care ar fi supraoptimală atunci când cade perpendicular pe frunză va fi optimă pentru frunzele ce formează un unghi mai mic. În sprijinul acestor afirmaţii este prezentat cazul arbustului Heteromeles arbutifolia care îşi modifică structura arhitecturală în funcţie de intensitatea luminoasă17 (fig. 3.8. şi tab. 3.1).

Fig. 3.8. Simulare computerizată a poziţiei frunzelor de Heteromeles arbutifolia crescută în zonă cu lumină puternică (a,c); respectiv în zonă de umbră (b, d). a şi b – dimineaţa; c şi d – prânz. Tonurile întunecate sunt părţi ale frunzelor umbrite (după Valladores, Pearcy, 1998)
propagation and gradients of carbon fixation within leaves. Trends in Plant Science 1: 65–71. Plantele iubitoare de lumină formează de regulă un covor vegetal mai rar şi mai scund pentru a nu se umbri unele pe altele. Frunzele lor sunt dispuse în rozetă, iar lăstarii sunt scurţi. La o iluminare insuficientă, lăstarii se etiolează, internodiile se alungesc iar tulpina se curbează către sursa de lumină. 17 Robert W. Pearcy, Hiroyuki Muraoka, Fernando Valladares, Evaluating shrub architectural performance in sun and shade environments with the 3-D model Y-plant: are there optimal strategies? 4th International Workshop on Functional-Structural Plant Models, 7-11 june 2004 – Montpellier, France Edited by C. Godin et al., pp. 298-301; VALLADARES, F. & R. W. PEARCY. 1998. The functional ecology of shoot architecture in sun and shade plants of Heteromeles arbutifolia M. Roem., a Californian chaparral shrub. Oecologia 114: 1-10.
16

38

Tabelul 3.1. Diferenţele observate la lăstarii şi frunzele de Heteromeles arbutifolia în funcţie de nivelul intensităţii luminoase (soare/umbră )(sursa: M. Begon, Ecology from individuals to ecosystem) Observaţii Soare Umbră Distanţa dintre internodii (cm) 1,08 1,65 Unghiul frunzei 71,3 5,3 Suprafaţa frunzei (cm2) 10,1 21,4 14,1 (2,0) 9,0 Capacitatea fotosintetică (mmol CO2 m2 s) 280,5 (15,3) 226,7 (14,0) Conţinutul în clorofilă (mg m3) 1,97 (0,25) 1,71 (0,21) Conţinutul în azot (g m3) În cursul evoluţiei lor, plantele s-au adaptat să trăiască în diferite condiţii de lumină. Din acest punct de vedere plantele se pot grupa în: heliofile, care necesită lumină intensă, cum sunt Agropyron sp., Festuca vallesiaca; sciofile, de umbră, care preferă lumina mai puţin intensă, cum sunt Corydalis sp., Brachypodium silvaticum etc.; helio-sciofile, adică plante heliofile care pot suporta şi un oarecare grad de umbră, de ex: Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Galinsoga parviflora etc. Ele sunt repartizate în natură în funcţie de optimul intensităţii luminoase18. Lumina prezintă frecvente variaţii zilnice, ciclice, extreme şi accidentale datorate variabilităţii geografice şi expoziţionale. Ca urmare, ea impune modificări ale ecosistemelor, care pot fi: accidentale (schimbarea bruscă a vremii); ciclice. Ritmul impus de lumină este foarte stabil, el având la bază fenomene de origine astronomice. Ca urmare, el a permis de-a lungul timpului dezvoltarea unor fenomene de adaptare a organismelor. Ritmurile zilnice de activitate ale animalelor, plantelor, protistelor19, fungilor, cianobacteriilor şi al altor organisme s-au dovedit a avea câteva caracteristici comune20: perioada este în mod remarcabil insensibilă (nu depinde) la
18

De exemplu, într-o pădure de fag matură, proporţia energiei luminoase care ajunge la sol, în raport cu cea care rămâne la nivelul coronamentului, este de aproximativ 1/100; la nivelul solului îşi vor face astfel apariţia plantele sciofile. 19 Organisme unicelulare ce aparţin regnului Protista; sunt eucariote care trăiesc în apa sau în mediul apos al organismelor; unele protiste se aseamănă cu plantele, în sensul că îşi produc singure hrana prin fotosinteză, iar altele se aseamănă cu animalele consumând materie organică drept hrană; celulele protistelor sunt adesea mult mai complexe ca structură decât celulele organismelor pluricelulare; protistele includ: protozoarele, majoritatea algelor, diatomee, oomicete), 20 William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, 2003, Life – the science, Sinauer Associates and W. H. Freeman; 7 edition , p. 759. 39

temperatură, deşi, prin scăderea temperaturii se poate reduce drastic amplitudinea efectului ritmic, ritmurile de viaţă sunt continue, ele putând exista chiar şi câteva zile, chiar dacă în mediu nu există condiţiile obligatorii de supravieţuire, cum ar fi perioada zi-noapte (lumină-întuneric), ritmurile de viaţă pot fi încadrate, în anumite limite, după ciclurile zinoapte (lumina-întuneric) ce au valori diferite decât 24 de ore. Astfel, perioada de exprimare a organismului poate fi făcută să coincidă cu cea a ciclului zi-noapte la care este expus, expunere de scurtă durată la lumină poate modifica ciclul, producând o schimbare de faze (o inversare a fazelor). Ritmul circadian poate fi caracterizat astfel: perioada este lungimea unui ciclu şi amplitudinea este magnitudinea unei schimbări după trecerea ciclului (fig.3.7). Fotoperiodismul este un proces care determină schimbări morfologice, biochimice şi fiziologice în viaţa organismelor. Plantele reacţionează la durata de iluminare a zilei (fotoperiodism) în parcurgerea unor fenofaze (germinarea, înflorirea, coacerea fructelor, etc.). Plantele furnizează un număr imens de exemple de cicluri de viaţă. Fiecare specie îşi declanşează activitatea care devine mai intensă după un anumit timp. Aşa de exemplu, unele plante îşi deschid florile seara: luminiţa (Osnotheria bionnis), regina nopţii (Nicotiana affinis), alte plante, dimpotrivă îşi deschid florile ziua. La trifoi, frunzele plantei în mod normal coboară şi se închid în timpul nopţii şi se deschid la răsăritul soarelui. Ele continuă să se deschidă şi să se închidă într-un ciclu de aproximativ 24 de ore. Mecanismele care permit organismelor să-şi modifice starea în mod ciclic se numesc ceasuri biologice. Ceasurile biologice sunt ,,potrivite,, de fotoreceptori. S-a demonstrat că fitocromii şi receptorii pentru lumina albastră afectează durata ceasului biologic, prezentând culori diferite la lungimi de undă diferite şi intensităţi ale luminii. Această diversitate a fotoreceptorilor poate fi o adaptare a plantei la modificările luminii dintr-un mediu, în cursul unei zile sau a unui anotimp. De exemplu, ceasul biologic al plantei Arabidopsis se bazează pe activitatea a cel puţin 3 „gene - ceas”. Aceste „gene-ceas” codifică proteine reglatoare care interacţionează pentru a produce o oscilare a ciclului de viaţă21 (fig. 3.9). În funcţie de durata zilei plantele se clasifică în: plante de zi lungă, care au nevoie pentru înflorire şi fructificare de zile lungi (15-20 ore - grâu, orz, ovăz; crinul); plante de zi scurtă, cele care cresc vegetativ vara şi fructifică spre toamnă (tutunul, porumbul, crizantema, brânduşa de toamnă); plante indiferente la lungimea zilei (floarea soarelui, vinetele).
21

A se vedea, K. Nozue & J. N. Maloof, Diurnal regulation of plant growth, Plant, Cell and Environment (2006), Michael J. GARDNER, Katharine E. HUBBARD, Carlos T. HOTTA, Antony N. DODD and Alex A. R. WEBB, 2006, How plants tell the time, REVIEW ARTICLE, Biochem. J., 397, 15–24. 40

Fig. 3.9. Ritmul circadian şi caracteristicile sale: perioada şi amplitudinea Efectul informaţional al luminii pentru animale22 constă în perceperea formelor, culorilor, distanţelor şi a mişcărilor obiectelor înconjurătoare, dar şi în modificarea activităţii lor: perioada de viaţă activă, latentă, năpârlirea, migraţia etc.

Fig. 3.10. Interdependenţa între fotoreceptori şi ceasul biologic în cazul plantelor influenţate de lumină. Una dintre genele care codifică proteina CO, al speciei Arabidopsis este reglată de ciclul circadian. Înflorirea depinde de prezenţa suficientă a CO atunci când fotoreceptorii au lumină suficientă. De exemplu, în mediul acvatic alternanţa zi – noapte determină comportamente specifice la diferite grupe de organisme. Astfel, în ecosistemele acvatice lacustre, precum şi în cele maritime, producţia primară (fotosintetică) se realizează în timpul zilei, în timp ce consumul fitoplanctonului de către zooplanctonul fitofag (specializat în consumul de alge microscopice) se realizează în
22

Animalele pot fi împărţite în două categorii: diurne, care îşi desfăşoară activitatea pe timpul zilei (răpitoare de zii, mamifere erbivore etc) şi nocturne, care nu au nevoie de lumină (rozătoare de noapte, răpitoare de noapte etc). 41

mare măsură pe timpul nopţii. Această alternanţă este cunoscută sub denumirea de migraţia nictemerală pe verticală a zooplanctonului. Zooplanctonul se menţine pe timpul nopţii în orizonturile superficiale ale apei şi "migrează" spre adâncimi în timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului să se multiplice exponenţial pe parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rată mai mică de către zooplancton. Pe parcursul nopţii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafaţă consumând fitoplanctonul dezvoltat în exces. În ziua următoare, biomasa vegetală constituită de algele microscopice se va regenera şi astfel ciclul se reia. Zooplanctonul de talie redusă va fi consumat mai ales în timpul nopţii de către animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraţiune pe verticală defazată cu 12 ore, consumând în timpul zilei zooplanctonul şi retrăgându-se pe perioada nopţii în ape mai adânci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin, încadrându-se astfel în lanţul trofic. Acestor ritmuri ale migraţiei le pot fi asociate uneori adaptări foarte specifice, remarcându-se coincidenţe între ciclurile ontogenetice, migraţii şi regimul hidrologic al maselor de apă23. Lumina determină de asemenea aşa numitul fenomen de fototropism. Plantele şi în special animalele pot reacţiona diferit. Fototropismul reprezintă tendinţa organelor plantelor de a se îndrepta către o sursă de lumină. Una dintre substanţele care se pare că mediază multe tropisme este auxina care determină alungirea celulelor. Când o extremitate a plantei este luminată numai pe o parte, auxina se acumulează pe partea umbrită a vârfului conducând la o alungire mult mai rapidă a celulelor de pe acea parte (comparativ cu viteza de alungire a celulelor de pe partea luminată) ceea ce conduce la curbarea tulpinii către sursa de lumină24. fig. 3.11. Pentru a se utiliza o cantitate cât mai mare de energie solară în ecosistemele artificiale, de-a lungul timpului, s-au stabilit diferite metode de dirijare a luminii25. Cu titlu de exemplu pot fi menţionate următoarele metode: zonarea culturilor, care permite realizarea unei bune concordanţe între resursele climatice şi cerinţele biologice; crearea unui regim de lumină corespunzător în covorul vegetal prin controlul densităţii plantelor, orientarea rândurilor de plante pe direcţia N-S, combaterea buruienilor, fertilizare; practicarea unor sisteme de culturi asociate (mixte)26 şi /sau succesive27 etc.
23 24

S. Frontier, D. P. Viale et all, op. cit., p. 40-41. A se vedea în acelaşi sens: Craig W. Whippo, Phototropism: Bending towards Enlightenment, The Plant Cell 18:1110-1119 (2006); Liscum, E. (2002). Phototropism: mechanisms and outcomes. In the Arabidopsis Book, Somerville, C.R., and Meyerowitz, E.M., eds (Rockville, MD: American Society of Plant Biologists); Babourina, O., Godfrey, L., and Voltchanskii, K. (2004). Changes in ion fluxes during phototropic bending of etiolated oat coleoptiles. Ann. Bot. (Lond.) 94, 187–194; B. Stonea,, Emily L. Stowe-Evansa,, Renee´ M. Harpera,, R. Brandon Celayaa,, Karin Ljungc, Goran Sandbergc and Emmanuel Liscuma ,Disruptions in AUX1Dependent Auxin Influx Alter Hypocotyl Phototropism in Arabidopsis, Molecular Plant • Volume 1 • Number 1 • Pages 129–144 • January 2008. 25 Gh. Budoi, A. Penescu, 1996, Agrotehnică, Ed. CERES, p. 26-27. 26 De exemplu: fasole în porumb, amestecul de plante furajere, culturi agricole printre rândurile de 42

Fig. 3.11 Fototropism pozitiv 3.3. Temperatura aerului, apei şi a solului. Aspecte generale 3.3.1. Temperatura aerului Acest factor influenţează direct sau în corelaţie cu alţi factori ecologici parametrii structurali şi funcţionali ai populaţiilor naturale şi implicit compoziţia biocenozelor. Din punct de vedere ecologic, temperatura este în general o consecinţă a manifestării radiaţiei solare prin componenta ei calorică. În studiile ecologice măsurarea temperaturii şi monitorizarea fluctuaţiilor acesteia sunt elemente de bază pentru caracterizarea biotopurilor. În prezent, pentru măsurarea temperaturii se folosesc două scări de temperatură: scara Celsius (°C)28, cu precădere în ţările europene şi scara Fahrenheit (°F), în Statele Unite. Acestea se definesc cu ajutorul scării Kelvin (K) care constituie scara fundamentală a temperaturilor în ştiinţă şi tehnică. La 0K (zero absolut) agitaţia termică încetează. Temperatura medie este de 13°C în emisfera de nord (cu 14°C diferenţă între zi şi noapte) şi 15°C în emisfera sudică cu 7°C diferenţă). Diferenţa dintre cele 2 emisfere este dată de repartiţia inegală a continentelor şi a oceanelor, de o parte şi de alta a Ecuatorului. Importanţa acestor valori medii pentru funcţionarea ecosistemelor este limitată având în vedere valorile locale, amplitudinile şi frecvenţa oscilaţiilor. Oscilaţiile maxime între zi şi noapte sunt înregistrate în deşert (+50pomi fructiferi etc. Metodă condiţionată de existenţa unui sistem de irigaţie sau de o zonă cu precipitaţii abundente în perioada de vară.. 28 Un grad Celsius reprezintă a 1/273,16-a parte din intervalul cuprins între punctul triplu al apei (0,01 °C) şi punctul de zero absolut (-273,15°C), la presiune normală. Raportul de conversiune:TC =TK - 273,15, TF = TK - 459,67.
27

43

+10°C), în timp ce maximele intersezoniere sunt observate în regiunile polare (+15 -70°C). Variaţia regimului termic în funcţie de condiţiile topografice este evidentă în zonele muntoase, unde creşterea altitudinii cu 100m peste nivelul mării este urmată de scăderea temperaturii medii anuale cu 0,5°C. Efectul temperaturii asupra biologiei şi fiziologiei organismelor trebuie urmărit din trei puncte de vedere: efectul temperaturii medii29. efectul temperaturilor extreme (pe care organismele le pot sau nu suporta), efectul periodicităţii. În ceea ce priveşte acţiunea temperaturii asupra ecosistemelor aceasta se manifestă în mai multe feluri: selecţia speciilor după toleranţa lor şi/sau exigenţele termice, modificările raporturilor competitive între specii. Cantitatea de căldură care ajunge pe Terra este diferită. Ea scade de la Ecuator spre poli, realizându-se o zonare latitudinală termică a Globului (existenţa celor trei climate principale: cald, temperat şi rece) şi o zonare latitudinală termică a vegetaţiei: zona pădurilor ecuatoriale, cu frunze persistente, a savanelor şi a pustiurilor tropicale (zona caldă sau boreală); zona pădurilor cu frunze căzătoare, a pădurilor de conifere şi a stepelor (zona temperată); zona tundrei polare (zona rece sau arctică). În România, vegetaţia se manifestă prin următoarele unităţi zonale pe latitudine şi altitudine: 1. Zonă de stepă, între 0 şi 100m, în câmpiile şi podişurile din sud-estul României. Se disting două subzone: stepă cu graminee şi stepă cu graminee şi dicotiledonate; 2. Zonă de silvostepă, între 50 şi 150m, în câmpiile şi podişurile din estul, sudul şi vestul României. Se disting două subzone: silvostepă nordică cu stejari mezofili şi silvostepă sudică cu stejari xerofili; 3. Zonă pădurilor de foioase, între 100-400m, în câmpiile, piemonturile şi podişurile periferice regiunii muntos-deluroase (aceasta întinzându-se între 300400m şi 1.300-1.450m şi se caracterizează prin păduri de gorun şi păduri de fag). Se disting două subzone: păduri de stejari mezofili şi păduri de stejari termofilisubmezofili; 4. Zonă pădurilor de conifere (boreală), între 1.300-1.450 şi 1.750- 1.850m cu păduri de molid montane şi păduri de molid subalpine; 5. Zonă subalpină, 1.750-1.850 şi 2.000-2.200m, cu rărişti de molid, zâmbru
29

De exemplu, se ştie că o temperatură medie diurnă de peste 7°C în decurs de peste 225 zile pe an coincide cu limita de răspândire a fagului (Fagus silvatica). O imagine obiectivă a răspândirii geografice a organismelor nu poate fi însă limitată la astfel de precizări. 44

şi tufărişuri de jneapăn şi rododendron; 6. Zonă alpină, 2000-2200m, cu tufărişuri pitice de Salix, Loiseleuria şi pajişti de Festuca supina, Carex curvula şi Juncus trifidus. În afara condiţiilor climatice generale există microclimate care depind de relief şi de vegetaţie. 3.3.2. Temperatura solului Temperatura solului este rezultanta schimburilor energetice ale suprafeţei cu atmosfera precum şi rezultanta proceselor de transfer care determină distribuţia acestei energii în sol. Solul constituie un loc de acumulare a căldurii pe parcursul zilei şi sursă pentru încălzirea de suprafaţă pe durata nopţii. Fluxul de căldură către şi dinspre sol este un proces de conductivitate termică. Acest proces depinde de proprietăţile solului (porozitate, umiditate, conţinutul în materie organică). În sol, căldura este permanent transferată către adâncime (ziua) şi spre suprafaţă (noaptea). Ca urmare, suprafaţa solului este mai rece dimineaţa şi mai caldă după amiază. Proprietăţile termice ale solului sunt greu de estimat deoarece solul este foarte eterogen din punct de vedere structural şi textural30. Cunoaşterea proprietăţilor termice ale solurilor are o importantă utilitate practică pentru agricultură, întrucât temperatura intervine în asigurarea condiţiilor normale de viaţă pentru plante şi microorganisme, precum şi în procesul de solificare. Regimul termic al solului poate fi dirijat prin diverse metode precum: eliminarea excesului de apă prin drenaj, şanţuri de scurgere a apei, arături adânci etc.; efectuarea de lucrări de afânare pentru creşterea permeabilităţii; fertilizarea organică; mulcirea solului; realizarea perdelelor forestiere de protecţie etc.31 3.3.3. Temperatura apei mărilor şi a lacurilor Temperaturile de la suprafaţa apelor sunt cuprinse între -2°C şi +32°C. Pe fundul lacurilor cu ape dulci temperatura este de +4°C (fig.3.12). Stabilirea temperaturii unei ape este un fenomen destul de complex care implică: un bilanţ radiativ şi un schimb de căldură cu atmosfera, fie prin conducţie directă, fie prin evaporare sau condensare. În condiţii uzuale cantitatea de căldură pierdută la suprafaţa apei prin evaporare este de 5-10 ori mai mare decât cea pierdută prin conducţie. 3.4. Răspunsul organismelor la variaţiile de temperatură Acţiunea temperaturii a determinat la vieţuitoare numeroase adaptări care permit menţinerea unei bilanţ termic în care intrările de energie sunt egale cu
30

În condiţii de umiditate ridicată, solurile argiloase se încălzesc mai greu, dar pe o adâncime mai mare, în timp ce solurile nisipoase se încălzesc uşor, dar numai la suprafaţă; solurile argiloase se răcesc mai încet noaptea pentru că ele transmit căldura acumulată în straturile mai adânci treptat către suprafaţă comparativ cu solurile nisipoase. 31 Gh. Budoi, op. cit., p. 33-35. 45

pierderile. Transferul de energie calorică între mediu şi vieţuitoare se realizează direct prin energia radiantă a razelor solare, prin conducţie, prin convecţie, prin evaporare sau evapotranspiraţie.

Fig. 3.12. Variaţia temperaturii apelor cu adâncimea Pentru fiecare organism există un interval optim de temperatură în care procesele metabolice se desfăşoară cu o intensitate maximă (acestea sunt cuprinse între 00-50°C). La plante există temperaturi optime pentru germinaţia seminţelor32, fotosinteză, fructificare etc. (optimul trebuie interpretat însă în legătură şi cu ceilalţi factori ecologici). Dezvoltarea şi activitatea indivizilor din diferite specii începe la o anumită temperatură minimă (temperatura zero a dezvoltării) şi poate continua până la atingerea unei temperaturi maxime. Temperaturile cuprinse între minim şi maxim se numesc temperaturi eficiente. Cantitatea totală de căldură necesară pentru dezvoltarea unui organism reprezintă suma temperaturilor eficiente. Aceasta se poate determina pentru fiecare specie astfel:
în care T T1 N

C=(T-T1)N,

– temperatura zilnică, – temperatura corespunzătoare limitei minime, – durata în zile.

Legea sumei temperaturilor zilnice efective arată că, dacă într-o regiune nu este întrunită suma de zile grade necesară populaţiei date pentru a-şi desăvârşi dezvoltarea şi reproducerea, specia nu se va putea instala în locul dat.33 Dar, dacă această sumă a temperaturilor este suficient de mare, specia va avea mai multe generaţii pe an, fapt ce implică creşterea rolului speciei în circulaţia şi transformarea
32

De exemplu, pentru germinaţie, temperatura minimă este de 1-2°C la grâul de primăvară, 6-7°C la cartof, 2-3°C la rădăcinoase, 8°C la porumb, 12-14 °C la bostănoase etc. 33 Constanta termică este un bun indicator în zonarea culturilor. Câteva exemple: pentru mazăre – ea este cuprinsă între 1352-1900, pentru grâu, 1700-2126, cartofi, 1300-3000, porumb, 17003700 (Gh. Budoi, A Penescu, op.cit., p. 29). 46

materiei şi energiei în ecosistem. În cazul creşterii microorganismelor efectul temperaturii este corelat cu acţiunea acestuia asupra reacţiilor lor enzimatice. Viteza celor două procese creşte progresiv pe măsură ce temperatura se ridică, până atinge un nivel optim. Peste această limită, viteza lor scade, până când enzima este denaturată de temperatura ridicată. La microorganisme nu se poate vorbi despre o temperatură optimă pentru o anumită specie, ci o temperatură optimă pentru fiecare din activităţile ei biologice34. Plantele reacţionează la acţiunile dăunătoare ale temperaturilor nefavorabile, prin mecanisme anatomo – morfologice (de ex. portul pitic, reducerea raportului suprafaţă/volum, culori deschise ale tulpinilor etc.) şi fiziologice de reglare a temperaturii (reglarea intensităţii transpiraţiei, acumularea de săruri sau zaharuri în celule etc.). Orice temperatură extremă poate distruge membranele celulare35. Temperaturile ridicate destabilizează membranele şi denaturează multe proteine (în special unele enzime ce participă la procesul de biosinteză)36. Temperaturile scăzute determină pierderea fluidităţii membranelor şi alterarea permeabilităţii acestora, iar cele foarte scăzute, sub punctul de îngheţ, determină formarea cristalelor de gheaţă care pot străpunge organitele şi membranele plasmatice37. Un mecanism de adaptare al plantelor la temperaturi scăzute constă în modificarea compoziţiei acizilor graşi din membrane, iar în cazul unor temperaturi foarte scăzute în producerea proteinelor de şoc termic. Acestea sunt produse şi în cazul unor temperaturi ridicate38. În funcţie de cerinţele faţă de temperatură plantele se grupează astfel: megaterme - temperatură peste 20°C în tot timpul anului (ex. palmierii); mezoterme - temperaturi medii de 15-20°C (măslinul, lămâiul, dafinul); microterme - vegetează bine la temperaturi mici de 0-15°C (ex. coniferele);
34

Bacteriile criofile au enzime care funcţionează bine la temperaturi joase, dar sunt denaturate chiar la temperaturi moderate, în timp ce bacteriile termofile conţin enzime active numai la temperaturi ridicate (Gh. Zarnea, Tratat de microbiologie generală, 1994, Ed. Academiei Române, p. 169-171.) 35 A.R. Cossins, Temperature Adaptation of Biological Membranes, Plant Growth Regulation, Springer Netherlands, Volume 24, Number 2 / February, 1998. 36 Pentru amănunte despre termotoleranţa a se vedea: B. STANKOVIĆ, Ana GARIĆSTANKOVIĆ, Molecular ecology of the plant adaptation to high temperatures, Екол. Зашт. Живот. Сред., 5,1 (1998) 37 Pentru diferite exemple a se vedea: V. Hurry, Molecular and physiological responses of temperature adaptation in plants, Current Opinion in Plant Biology; M Stitt, V. Hurry, A plant for all seasons: alterations in photosynthetic carbon metabolism during cold acclimation in Arabidopsis, Review, Current Opinion in Plant Biology, Volume 5, Issue 3, 1 June 2002, Pages 199-206. 38 William K. Purves and all, op. cit., p. 775-776 47

hekistoterme - condiţii polare, rezistă la temperaturi scăzute. La animale, influenţa temperaturii este mult mai evidentă. Pentru fiecare populaţie/ organism se distinge o temperatură optimă la care procesele metabolice se produc cu cele mai mici pierderi de energie (acestea sunt cuprinse între 0°-50°C). De exemplu, pentru broasca ţestoasă de apă europeană, temperatura optimă pentru obţinerea ambelor sexe în proporţii relativ egale, este de 29°C, iar dacă aceasta este mai mică, se vor obţine mai mulţi masculi; peste această temperatură vor fi mai multe femele39. Organismele se clasifică în: homeoterme (cele ce îşi menţin aproximativ constantă temperatura corpului - majoritatea păsărilor şi a mamiferelor); poikiloterme (speciile la care temperatura corpului se modifică odată cu fluctuaţiile termice ale mediului exterior – nevertebrate, peşti, amfibieni, reptile). La multe organisme poikiloterme temperatura mediului extern constituie factorul limitant şi condiţionant al numărului de generaţii (fig. 3.13).

Fig. 3.13. Reglarea temperaturii corpului. După modul de reglare al temperaturii corpului organismele sunt40: organisme endoterme - capabile să producă căldură internă pentru a-şi ridica temperatura corpului (pasările şi mamiferele)41; organisme ectoterme - care se bazează pe sursele externe de căldură pentru creştere temperaturii corpului (reptilele, protozoarele).
39 40

www.testoase.go.ro/ files/reproducerea.htm Marie-Noel Bruné, Adaptive thermoregulation in different species of animals, www.gfmer.ch; Willmer, P., Stone G., Johnston I. 2000, Environmental Physiology of Animals.. Blackwell Science. p. 178-211. 41 Ruben, J., 1995. The Evolution of Endothermy in Mammals and Birds. Annual Review of Physiology, 57:69 - 95. Kunz, Thomas ; Cutler J. Cleveland, 2008. "Endotherm." In: Encyclopedia of Earth. 48

Fig. 3.14. Relaţia dintre rata metabolică la mamifere şi temperatura mediului. (sub temperatura critică inferioară corpul produce căldură prin metabolism pentru a compensa pierderea de căldură către mediu / peste temepratura critică superioară îşi creşte rata metabolică pentru pentru a favoriza transpiraţia) Endotermele menţin o temperatură internă ridicată prin generarea căldurii metabolice. Pe timp rece, activitatea musculară crescută prin tremur ori exerciţii simple constituie un mecanism de creştere a producţiei de căldură metabolică (fig.3.14)42 La multe specii chiar temperatura hipotalamusului reprezintă o importantă sursă de informaţie-feed-back pentru termoreglare43. De exemplu, răcirea hipotalamusului determină ca peştii şi reptilele să perceapă temperatura ambientală ca fiind mai mică decât în realitate, iar încălzirea acestuia are efectul contrar. La mamifere, răcirea hipotalamusului poate stimula constricţia vaselor de sânge ce alimentează pielea şi creşterea activităţii metabolice. Ca urmare, determină creşterea temperaturii corpului. Din contră, încălzirea hipotalamusului stimulează dilatarea vaselor de sânge ce alimentează pielea, apariţia transpiraţiei şi astfel temperatura generală a corpului scade.
42 43

P 795-796 life J. R Speakman, Thermoregulation in Vertebrates,2001, Encyclopedia of Life Sciences, 49

Unele animale endoterme, cum ar fi vulpea arctica (vulpea argintie) sunt ,,specialişti,, ai vremii reci. Strategia lor evidentă împotriva temperaturilor scăzute este izolarea datorată prezenţei unui strat gros de blană. Se cunoaşte însă şi faptul că în cazul scăderii temperaturii are loc o creştere a longevităţii şi a taliei organismelor. Exemplul tipic în acest sens este cel al variaţiei dimensiunilor la diferite specii de vulpi (fig.3.15).

(a) (b) Fig. 3.15. Forma corpului la vulpi în funcţie de condiţiile climatice (a-deşert, b – zonă arctică). Animalele acvatice se bazează predominant pe stratul de grăsime pentru izolarea termică, deoarece blana îşi pierde mult din capacităţile izolatoare odată cu intrarea în apă. Altă strategie pentru vremea rece o constituie scăderea temporară a ratei metabolismului şi a temperaturii corpului. Aceasta scădere controlată a temperaturii corpului duce la scăderea diferenţei de temperatură dintre corpul animalului şi aer minimizând astfel pierderea de căldură. Mai mult, având o rată de metabolism scăzută este mai economică din punct de vedere energetic. Pentru a se adapta la temperaturi extrem de scăzute, organismele acvatice dezvoltă diferite modalităţi de evitare e efectelor acestora. De exemplu, larvele unor chironomide pot supravieţui în gheaţă prin existenţa unor mecanisme care le permite deshidratarea ţesuturilor şi deci scăderea punctului de îngheţ implicată de creşterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare microscopice care alcătuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci, de la latitudini mai mari, sunt capabile de sinteza unor substanţe grase formate din acizi graşi cu un grad scăzut de saturare, sau acizi graşi nesaturaţi. În sezonul rece, unele specii de peşti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.) reacţionează la valorile scăzute de temperatură a apei trecând în stări fiziologice speciale cum este starea de amorţire sau iernatul peştilor. Peştii se aglomerează în zone mai adânci şi nu se deplasează, reducând la minimum pierderile de energie datorate mişcării, care nu pot fi compensate metabolic din cauza inexistenţei surselor de hrănire44.
44

TIITU V. ; VORNANEN M., Cold adaptation suppresses the contractility of both atrial and ventricular muscle of the crucian carp heart, Journal of fish biology, 2001, vol. 59, no1, pp. 14150

Un fenomen asemănător poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode) care intră în componenţa zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci. Acestea sunt capabile să sintetizeze lipide de genul cerurilor care au un rol de protecţie şi se constituie în rezerve energetice ce le permite să reziste la temperaturi scăzute45. Există un număr restrâns de specii, care posedă adaptări deosebite ce le asigură conservarea indivizilor la temperaturi foarte scăzute sau foarte ridicate. Este vorba despre starea de criptobioză (kryptos – ascuns) sau anabioză, când procesele metabolice ale organismului aproape încetează urmând ca acestea să fie reluat în condiţii corespunzătoare (unele bacterii, ciuperci, seminţe, cerealele păioase de toamnă sub zăpadă). Alte animale, cum sunt veveriţele de pământ (fig. 3.16), iau măsuri mult mai drastice. Ele hibernează în timpul lunilor din anotimpul rece, scăzându-şi temperatura corpului la o valoare puţin superioară temperaturii mediului înconjurător.

Fig. 3.16. Hibernarea la veveriţele de pământ Contrar credinţei populare, urşii nu sunt adevăraţi hibernanţi deoarece ei suportă doar o scădere uşoară a temperaturii corpului, iar această activitate poate fi considerată doar un somn adânc. Organismele ectotermele care se bazează cel mai mult pe sursele externe de căldură, adoptă strategii foarte diferite în timpul frigului46. Ele au un sistem de
156; http://www.briancoad.com/NCR/Cyprinidae.htm Benson , Lee, 1979 46 A se vedea şi modelul descris de B.W. Grant, W. P. Porter, Modeling Global Macroclimatic
45

51

izolare foarte slab sau absent. Acest lucru le ajută să capteze uşor căldură din mediu în perioadele calde, dar constituie un impediment în timpul perioadelor reci. Fără a avea capacitatea de a preveni pierderea de căldură în vremea rece, ectotermele s-au adaptat fie să tolereze îngheţul, fie să trăiască în medii extrem de reci fără să apară cristale de gheaţă în corpul lor. Animalele intolerante la îngheţ (sensibile la îngheţ) cum sunt mulţi peşti antarctici, evită îngheţul prin prezenţa unor compuşi antiîngheţ în organismul lor. Controlul circulaţiei sangvine la nivelul pielii poate fi un element important pentru adaptarea ectotermelor. Un exemplu îl poate constitui iguana de Galapagos Archipel47 (fig. 3.17). Când iguanele intră în ocean pentru a se hrăni, temperatura corpului lor începe să scadă. Ca urmare a scăderii temperaturii şi activitatea metabolică este încetinită astfel încât ele sunt mai vulnerabile la atacul prădătorilor şi incapabile să digere hrana eficient. Iguanele alternează perioadele de stat în apă cu cele de încălzire la soare, pe pietre fierbinţi. Păstrarea căldurii acumulate un timp cât mai îndelungat este esenţială pentru supravieţuirea speciei şi ca urmare ele şi-au adaptat un sistem ce constă în modificarea ritmului cardiac şi a debitului de sânge ce irigă pielea. Alte ectoterme cresc temperatura corpului prin producerea de căldură. De exemplu, multe insecte pot zbura doar după ce temperatura muşchilor ce antrenează aripile ajunge în zona 35–41°C şi ele trebuie să-şi menţină temperatura în acest interval în timpul zborului. Pentru creşterea temperaturii muşchilor aceste insecte îşi contractă muşchii utilizaţi în zbor într-o manieră analoagă tremuratului mamiferelor. În cazul microorganismelor, la temperatura minimă de dezvoltare, metabolismul este scăzut, iar ritmul de creştere şi diviziune celulară este încetinit. În cazul unor bacterii, intervalul dintre două diviziuni poate creşte de la 20 minute la 6-7 ore48. Limita inferioară a temperaturilor minime este considerată a fi temperatura de -5°C, întrucât punctul de congelare al constituenţilor celulari este mult mai scăzut decât cel al apei pure, în prezenţa moleculelor organice şi minerale pe care le conţin în soluţie. Temperatura optimă este aceea la care dezvoltarea populaţiei de microorganisme se face la modul cel mai intens, cu alte cuvinte, are ca rezultat formarea celui mai mare număr de celule într-un timp dat49. Această valoare nu coincide însă cu aceea a temperaturilor optime pentru diferite activităţi fiziologice ale celulei sau cu viteza de fermentaţie sau de acumulare a unui produs de
Constraints on Ectotherm Energy Budgets, American Zoologist 1992 32(2):154-178; Gianluca Tosini, Circadian Rhythm of Body Temperature in an Ectotherm (Iguana iguana), Journal of Biological Rhythms, Vol. 10, No. 3, 248-255 (1995) 48 G. Zarnea, op. cit., p. 171. 49 De exemplu, temperatura optimă de dezvoltare este de 28-40°C la Bacillus subtilis (în sol, substanţe vegetale în descompunere), Escherichia coli (intestinul vertebratelor) - 37°C, Pseudomonas gelatica (mări, oceane) – 20-25°C.
47

52

metabolism50. Temperatura maximă de dezvoltare este, de obicei, cu 10-15°C mai mare decât temperatura optimă a microorganismului respectiv.

Fig. 3.17. Controlul circulaţiei sangvine la nivelul pielii la iguana de Galapagos În funcţie de temperaturile lor de dezvoltare, microorganismele se pot clasifica în: Criofile – reprezentate de bacterii şi levuri izolate din solurile îngheţate, zăpadă şi gheaţă, suprafaţa şi intestinul unor peşti marini, fecalele de pescăruş şi foci. Mecanismele termoreglabile nu sunt cunoscute, sunt însă în literatură prezentate unele ipoteze51. Criofilele, în mediile oceanice, pot permite utilizarea eficientă a nutrienţilor disponibili; unele bacterii criofile pot avea efect în recircularea şi utilizarea chitinei, foarte rezistentă la degradare; pot fi sursă de hrană, dar în acelaşi timp pot avea efect negativ asupra alimentelor conservate prin frig. Mezofile – se dezvoltă la temperaturi cuprinse între 25-40°C. În această categorie sunt incluse microorganismele patogene pentru om şi animale. Nu se dezvoltă la temperaturi sub 10°C datorită inactivării unor procese metabolice52. Termofile. Din această categorie fac parte microorganismele prezente la
50

De exemplu, la Streptococcus thermophilus, viteza maximă de multiplicare se realizează la o temperatură de 37°C, viteza maximă de fermentaţie este de 47°C etc. 51 A se vedea în acest sens, G. Zarnea, op. cit., p. 191-182. 52 La E. coli, de exemplu, este blocată sinteza proteinelor şi este inhibată activitatea enzimelor (idem, p. 174). 53

suprafaţa solurilor însorite (50-70°C), în produsele însilozate care fermentează (6065°C), în apele termale, compost etc. Nici în cazul lor, nu sunt explicate în mod clar mecanismele moleculare ale termofiliei53. Ele pot dezvolta activităţi fermentative, dar şi unele particulare: celulozoliză, reducerea sulfaţilor, utilizarea hidrocarburilor etc. Hipertermofile – se dezvoltă la temperaturi cuprinse între 80-110°C şi pot fi întâlnite în efluenţii fierbinţi ai staţiilor geotermale, regiunile hidrotermale submarine, anaerobe.

53

Ibidem, p. 175-176. 54

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->