4

Apa în ecosistem
4.1. Consideraţii generale Ca factor ecologic, apa reprezintă componentul esenţial al materiei vii (în mod curent 65-80% din biomasă) participând la toate procesele fiziologice şi biochimice. Cea mai mare parte din suprafaţa globului este reprezentată de ape, oceanele ocupând 70,8% - 361 milioane km2. Apa are o distribuţie diferită în timp şi spaţiu ceea ce creează condiţii foarte diverse. Dacă în emisfera nordică suprafaţa oceanului este cu 54 milioane km2 mai mare decât cea a uscatului (1,53%), în emisfera sudică aceasta depăşeşte de 4,28 ori suprafaţa uscatului1. In funcţie de participarea apei la structurarea mediului există următoarele tipuri de medii: mediul marin şi oceanic (97 %). Compus din: mediul litoral/costier, mediul pelagic, mediul abisal (bentonic), mediul deschis, mediul hidric al organismelor vii; mediul apelor continentale (3%). Compus din: mediul apelor dulci de suprafaţă – 1% (mediul lacustru, mediul hidric pedologic, mediul fluvial, mediul hidric al organismelor vii), mediul glaciar – 79%, mediul apelor subterane – 20%.

Fig. 4.1. Repartiţia surselor de apă

1

206.500.000 km2 oceane faţă de 48.500.000 km2 uscat. 55

Conform datelor UNESCO, rezerva mondială de apă este de aproximativ 1.386 milioane km3, din care peste 97% este apă sărată. Din totalul de apă dulce, peste 68% este blocată în gheaţă/ gheţari, iar 30% se găseşte în subteran. Sursele de apă dulce de suprafaţă (râurile şi lacurile) însumează 93.100 km3. Apa contribuie la zonarea latitudinală şi altitudinală a vegetaţiei şi la împărţirea zonelor mari în subzone. Cantitatea totală anuală de apă din precipitaţii determină caracterul general al ecosistemului astfel: o cantitate de 0-250 mm precipitaţii căzută anual caracterizează o zonă de deşert, 250-750 mm – stepa, savana, 750-1250 mm – pădurile din zonele umede, >1250 mm – pădurile ecuatoriale (fig. 4.2. şi tabelul 4.1.).

Fig. 4.2. Zonarea vegetaţiei în funcţie de cantitatea de precipitaţii
Tabelul 4.1. Clasificarea regiunilor pe baza indicelui de ariditate

Zona climatică P/ETP % din suprafaţa globului Foarte arid <0.05 7.5 Aridă 0.05-0.20 12.5 Semi-aridă 0.21-0.50 17.5 Uscată spre umedă 0.51-0.65 9.9 Umedă > 0.65 39.2 Rece > 0.65 13.6 Sursa: WMO-UNEP Report (1996): Interactions of Desertification and Climate 4.2. Circuitul apei Apa este supusă unui proces continuu de circulaţie, având o componentă atmosferică în care predomină faza gazoasă şi una terestră, în care predomină fazele lichide şi solide.
56

Circuitul biogeochimic al apei presupune ansamblul transformărilor apei (sub formă lichidă sau vapori) între continente, oceane şi atmosferă. El este influenţat de o serie de factori care condiţionează anumite procese fizice şi chimice din atmosferă, determinând umiditatea atmosferică şi chiar climatul regiunii respective. Factorii care alcătuiesc baza circuitului apei în natură sunt: evaporaţia, condensarea şi precipitaţiile. Evaporaţia este procesul natural prin care apa din hidrosferă, litosferă şi biosferă, în contact direct cu aerul atmosferic se transformă în vapori, trecând în învelişul gazos al Pământului. Transformarea este însoţită de consum de energie care este preluată din mediu (se exprimă ca flux de căldură latentă – Jm-2sec-1). Prin evaporaţie se restituie atmosferei un însemnat procent de apă pe care aceasta a pierdut-o prin precipitaţii. Când fenomenul se produce direct de la suprafaţa apei vorbim de evaporaţie potenţială, iar când se produce de la suprafaţa solului şi a învelişului vegetal, de evapo-transpiraţie. Evaporaţia potenţială este mai intensă în anotimpurile calde şi descreşte de la tropice - ecuator spre cei doi poli. Cantitatea de apă care se evaporă la nivelul unei suprafeţe depinde de radiaţia netă la nivelul suprafeţei, temperatură, viteza vântului, deficitul de saturaţie, presiune atmosferică etc. Condensarea este procesul care are loc în atmosferă, acolo unde surplusul de vapori ajunşi la saturaţie, la o temperatură scăzută, se transformă în picături de apă, sau sublimează, sub forma unor mici cristale de gheaţă. Procesul condensării (respectiv al sublimării) înregistrează mai întâi o fază de formare a norilor şi a ceţii şi, apoi, o fază de formare a precipitaţiilor. A doua fază nu este absolut obligatorie, de foarte multe ori, condensarea oprindu-se la faza de ceaţă-nori (norii iau naştere prin condensarea sau cristalizarea vaporilor de apă) Precipitaţiile reprezintă apa care cade pe pământ, cu durată şi intensităţi diferite, din atmosfera saturată în vapori. Prin precipitaţii înţelegem: ploaia, zăpada, grindina, roua, bruma, chiciura (promoroaca). Precipitaţiile atmosferice constituie sursa apelor curgătoare, precum şi a apelor subterane (prin procesul de infiltraţie). In cadrul circuitului apei (fig.4.3.), pe lângă fenomenele amintite anterior, un rol important îl au scurgerile superficiale. Acest fenomen creşte în intensitate pe măsură ce creşte panta terenului şi uneori are un efect nedorit – provoacă eroziunea solului. De asemenea, nu sunt de neglijat infiltrările şi curgerile subterane. O dată cu acest circuit sunt antrenate în circulaţie şi substanţe solubile care astfel ies din ecosistem2. Intrările şi ieşirile variază ca intensitate şi volum în funcţie de categoriile de ecosisteme şi de variaţiile sezoniere ale climei. Fiecare ecosistem are un bilanţ hidric propriu. Menţinerea echilibrului dintre intrări şi ieşiri a condus în timp, la dezvoltarea unor adaptări morfologice, fiziologice şi comportamentale ale vieţuitoarelor pentru a permite supravieţuirea populaţiilor.

2

In afară de gazele atmosferice solubile, picăturile de apă conţin poluanţi atmosferici organici şi neorganici atât dizolvaţi cât şi solizi. 57

Fig.4.3. Circuitul apei (sursa www.eoearth.org) 4.3. Apa în atmosferă În atmosferă, apa se găseşte în toate cele trei stări de agregare: gazoasă (vapori de apă), lichidă (ploaie, nori, ceaţă, rouă) şi solidă (zăpadă, gheaţă, grindină). Transformările dintr-o stare în alta care au loc în mod continuu sunt însoţite de consum sau eliberare de energie (fig. 4.4).

Fig. 4.4. Fluxul caloric asociat cu stările de agregare ale apei Umiditatea atmosferică reprezintă cantitatea de apă existentă la un moment dat în atmosferă sub formă de vapori şi poate fi exprimată în două moduri: umiditate absolută (Uabs) reprezintă cantitatea (greutatea) de vapori de apă conţinută la un moment dat de unitatea de volum de aer (g. vapori de apă/m3 de aer). Aceasta creşte odată cu temperatura. umiditatea relativă, Urel - (%) reprezintă cantitatea de vapori existentă în aer, raportată la cantitatea de vapori din aerul saturat, în condiţii
58

date de temperatură şi presiune sau raportul procentual faţă de presiunea maximă a vaporilor de apă existenţi în atmosferă la o temperatură dată.
U rel = U abs ⋅100 Um

Deficitul de saturaţie reprezintă diferenţa dintre umiditatea maximă3 (Um) şi cea absolută. Acesta caracterizează intensitatea de evaporare a apei şi intensitatea transpiraţiei. Cu cât deficitul de saturaţie este mai mare, cu atât aerul este mai uscat, iar intensitatea de evaporare a apei şi intensitatea transpiraţiei este mai mare. Pentru speciile terestre, umiditatea aerului are o importanţă deosebită deoarece ea condiţionează intensitatea transpiraţiei şi prin urmare consumul de apă al plantelor, atacurile agenţilor patogeni etc.

Fig. 4.5. Roua. Graficul variaţiei presiunii vaporilor de apă în funcţie de temperatură Ploaia reprezintă cea mai importantă sursă de apă şi are o mare influenţă asupra ecosistemelor prin cantitate, repartiţie, durată şi torenţialitate4. O ploaie este utilă dacă ea poate fi utilizată de către plante deoarece, în anumite situaţii, cantităţi importante se pierd prin scurgere la suprafaţă sau prin percolare. Ploaia utilă este acea fracţiune din totalul precipitaţiilor care este interceptată efectiv de vegetaţie şi/sau este stocată în orizontul de sol explorat de rădăcini şi care este utilizată în evapotranspiraţia sistemului sol-plantă5 Zăpada protejează plantele şi solul de temperaturile scăzute din timpul iernii, iar primăvara, prin topire, îmbibă solul cu apă menţinându-l rece, întârziind intrarea rapidă a plantelor în vegetaţie, ceea ce le-ar expune pericolului îngheţurilor târzii.
3 4

Cantitatea de vapori de apă, în grame, necesară pentru a satura complet un metru cub de aer. Ploile intense nu sunt utile plantelor deoarece se scurg pe suprafaţa solului; ploile torenţiale distrug structura solului şi accentuează eroziunea acestuia; ploile torenţiale slăbesc înrădăcinarea plantelor; ploile abundente şi de lungă durată împiedică procesul de fecundare, întârzie maturarea fructelor etc. 5 Guyot G, 1997, Climatologie de l environnement, Ed. Masson; Paris. 59

Roua (fig. 4.5) şi ceaţa6 - pun la dispoziţia plantelor cantităţi mici de apă (cca. 10% din precipitaţiile anuale) dar sunt importante pentru că au o anumită ritmicitate. 4.4. Interdependenţa umiditate - temperatura Cei doi factori ecologici temperatura şi umiditatea, aflaţi în interdependenţă, influenţează intensitatea de evaporaţie a apei, procesele de creştere, dezvoltare şi înmulţire a organismelor vii, dinamica sezonală a ciclurilor vitale, repartiţia biomurilor etc. În literatură au fost propuse pentru caracterizarea climatului, în special în ceea ce priveşte interacţiunea umiditate-temperatură, două categorii de descriptori: numerici – indicatori climatici şi grafici – diagramele. În prima categorie sunt incluşi de exemplu: a. Factorul de ploaie Lang: P iL = T b. Indicele de ariditate de Martonne, provine din modificarea factorului de ploaie al lui Lang, astfel încât la temperaturi negative, factorul să nu fie negativ. P iDM = 10 + T Valorile acestui indice sunt cu atât mai mari cu cât climatul este mai umed (astfel, iDM< 5 – climat foarte arid, < 10 – arid, < 20 – semiarid, < 30- semiumed, < 55 – umed). c. coeficientul pluviometric Emberger: (M + m ) ⋅ (M − m ) Q= 100 ⋅ P
în care, M m P – media maximă anuală de precipitaţii, – media minimă anuală de precipitaţii, – media anuală de precipitaţii. în care, P T – cantitatea medie anuală de precipitaţii (mm), – temperatura medie anuală (oC).

d. Indicele Aman: P ⋅T IA = Tmax − Tmin e. Indicele de umiditate Thornthwaite, care ia în considerare necesarul în apă al vegetaţiei7:
6

7

Ceaţa este un sistem coloidal, alcătuit din particule fine de apă şi/sau cristale de gheaţă, care rămân în suspensie un anumit timp în aerul atmosferic şi care reduc vizibilitatea. Pentru formarea ceţii este necesară saturarea aerului cu vapori de apă. Ceaţa are ca efect reducerea radiaţiei solare care ajunge la suprafaţa solului şi creşterea duratei de umectare a organelor aeriene (ceea ce poate duce la apariţia unor boli) – Ileana Fulvia Săndoiu, op. cit., p. 93. Se bazează pe formule care necesită date precise pe care le pot furniza numai staţiile meteorologice complete, în care se măsoară evapotranspiraţia potenţială şi reală. 60

P − ETR ETPc EPTC − ETR Ia = EPTC I m = I h − 0,6 ⋅ I a Ih =
în care, ETPc – evapotranspiraţia potenţială climatică, ETR – evapotranspiraţia potenţială reală, Im – index de umiditate.

În ceea ce priveşte reprezentarea grafică amintim: a. diagrama ombrotermică a lui Gaussen - reprezintă un mod de prezentare sintetică a climatului şi a ciclului sezonier. Pe abscisă se reprezintă cantitatea de precipitaţii căzute în fiecare lună, iar pe ordonată temperatura medie a fiecărei luni. Se poate identifica climatul general, mezo şi microclimatul. b. Climatograma permite punerea în evidenţă a perioadelor secetoase şi ploioase. (fig. 4.6) O lună este secetoasă dacă raportul dintre cantitatea anuală de precipitaţii P (mm) şi temperatura medie T (oC) este mai mic de 2. Cele două variabile se reprezintă pe acelaşi grafic, în funcţie de timp. Scara pentru umiditate este dublă faţă de cea adoptată pentru temperatură.

Fig. 4.6. Diagrama ombrotermică a lui Gaussen. Climatograma. Pe abscisă sunt trecute lunile anului (emisfera nordică ianuarie-decembrie; emisfera sudică iulie-iunie), iar pe ordonată: o diviziune = 10 0C sau 20 mm precipitaţii. Rezultatul este o diagramă, în care perioadele secetoase corespund situaţiei în care curba temperaturilor se află deasupra curbei precipitaţiilor şi se marchează cu puncte, în timp, ce perioada umedă (inversă) se marchează cu linii perpendiculare. Dacă se depăşeşte cantitatea de 100 mm precipitaţii haşura este totală. Seceta reprezintă un fenomen rar sau cu o anumită frecvenţă de abatere negativă a cantităţii de apă din precipitaţii faţă de o valoare medie multianuală considerată “normală”8. Intensitatea secetei se determină în funcţie de lungimea
8

Din punct de vedere meteorologic, seceta se defineşte ca fiind o perioadă cu deficit important (sau chiar absenţa) precipitaţiilor. Seceta meteorologică se instalează după 10 zile consecutive 61

perioadelor de secetă şi frecvenţa perioadelor fără precipitaţii (14 zile consecutive în perioada rece a anului şi 10 zile consecutive în sezonul de vegetaţie). Teoretic, seceta poate apărea în toate regiunile climatice, dar caracteristicile de cuantificare diferă de la o regiune la alta. Seceta face parte dintre hazardele naturale, iar definiţiile care o pot evidenţia variază în funcţie de domeniul afectat sau de populaţiile care suportă consecinţele. Seceta se poate defini în raport cu deficitul precipitaţiilor faţă de evapotranspiraţia potenţială (P-ETP) într-un an, un anumit sezon, sau în raport cu exigenţele unei anumite culturi la un moment dat. De asemenea, seceta poate apărea şi în zone în care precipitaţiile anuale sau periodice sunt "normale" sau apropiate de media multianuală, dar apa căzută provine din precipitaţii rare, cu intensităţi mari (mm/min), care nu au permis acumularea apei în sol. Acest tip de secetă, de exemplu, este tot mai frecvent în sudul şi estul României cu tendinţă de extindere în centrul şi vestul ţării9. 4.5. Apa din sol Apa din sol şi apa subterană determină regimul hidric al solului şi are influenţe asupra organismelor vii. Apa gravitaţională formează - stratul acvifer periodic al solului10, iar cea subterană, prin poziţia şi natura ei poate influenţa negativ sau pozitiv organismele vii. Apa din sol se poate găsi în diferite forme, fiecare având însuşiri diferite: apa liberă este apa din porii solului care se află în afara forţelor de sorbţie ale particulelor de sol. Ea poate fi: capilară (apa reţinută de porii capilari cu diametru sub 1 mm) care are cea mai mare importanţă pentru plante, întrucât este uşor mobilă şi gravitaţională (apare când apa care se acumulează în sol depăşeşte nivelul corespunzător apei capilare). apa legată fizic este apa adsorbită la suprafaţa particulelor de sol. Cantitatea de apă adsorbită depinde direct de structura solului, textura acestuia, dar şi de caractere macroscopice precum panta şi drenaj. Un sol „echilibrat” conţine 28-30% apă, un sol nisipos-15%, un sol argilos-40%, turba 60%11. Conţinutul de apă din sol este într-o permanentă schimbare.
fără precipitaţii. Intensitatea secetei meteorologice se apreciază în funcţie de numărul de zile fără precipitaţii şi de numărul de zile cu precipitaţii sub normal sau sub media multianuală a perioadei pentru care se face analiza. Seceta se asociază de asemenea cu alţi factori cu efect de potenţare: temperatura, viteza vântului, umiditatea aerului etc., iar în zone cu relief accidentat expoziţia, panta, profunzimea şi textura solurilor determină o distribuţie mozaicată a terenurilor afectate. 9 I. Barbu, I. Popa, Monitorizarea riscului de apariţie a secetei în pădurile din România, Bucovina Forestieră IX, 1-2, p. 37-40. 10 Apa din pânza de apă freatică devine utilă când se găseşte la adâncime mai mică de 4-7 m (cazul cernoziomurilor). Înălţimea de urcare variază între 1-5 m şi depinde de însuşirile solului (textură şi structură). În condiţiile solurilor mijlocii, în general, apa freatică alimentează capilar un strat de 2 m (Gh. Budoi, A Penescu,1996, Agrotehnica, Ed. Ceres, p.43) 11 S. Frontier and all, op. cit., p. 111. 62

Întrucât apa din sol se află sub influenţa diferitelor forţe, care îi afectează mobilitatea şi accesibilitatea, plantele folosesc numai o parte din această apă, de regulă, cea care se află în intervalul umidităţii active (I.U.A) (fig. 4.7). Acest indicator este cuprins între valorile corespunzătoare capacităţii de câmp şi ale coeficientului de ofilire12.

Fig. 4.7. Intervalul umidităţii active Conţinutul solului în apă influenţează puternic activitatea microorganismelor din sol. S-au demonstrat modificări importante atât în compoziţia sistematică cât şi în activitatea microorganismelor odată cu variaţia umidităţii din sol. Activitatea biologică globală a unui sol tinde să scadă odată cu scăderea conţinutului de apă, dar contrar celor întâlnite la plante, punctul de ofilire (PF-4,2) nu constituie un prag indicator al încetării activităţii microbiene13. Apa din sol acţionează ca solvent pentru nutrienţii minerali, dar şi pentru unii poluanţi, influenţează mişcarea gazelor (un sol slab drenat este slab oxigenat), pH14 etc. Apa are un rol hotărâtor în procesul de formare al solului. Astfel, procesele de dezagregare şi alterare, formarea de noi minerale, formarea humusului15 şi a
12

Coeficientul de ofilire (CO) reprezintă cantitatea de apă pe care o reţine solul când plantele se ofilesc permanent, cu alte cuvinte nu îşi mai revin chiar dacă sunt puse într-un mediu saturat cu vapori de apă. Pentru majoritatea plantelor forţa echivalează cu 15 atm. CO depinde în principal de textura şi cantitatea de materie organică a solului şi, în mică măsură, de speciile de plante. Capacitatea de câmp (CC) este cantitatea de apă pe care o poate reţine solul în condiţii de câmp în mod durabil după ce a fost saturat cu apă. La această stare, solul conţine apa adsorbită (higroscopic), apa peliculară şi apa capilară. Capacitatea de câmp depinde de textura şi structura solului şi reprezintă limita superioară a apei accesibile pentru plante – Gh. Budoi, A. Penescu, op.cit, p. 50-51. 13 Daniela Popa, 2005, Solul viticol – tezaur pentru o dezvoltare durabilă, Ed. Universitaria Craiova, p. 80-81. 14 Valorile pH se încadrează în limitele 0 – 14 (în cazul în care valorile pH sunt mai mici de 7, soluţia are reacţie acidă, iar la valori mai mari de 7 prezintă o reacţie bazică). În cursul evoluţiei lor, organismele s-au adaptat la diverse valori ale pH-lui. Fluctuaţiile pH nu sunt însă considerate implicate direct în determinarea structurii biocenozelor naturale (C.J. Krebs, 1978). 63

orizonturilor de sol, numeroase reacţii chimice depind de prezenţa apei. Apa influenţează desfăşurarea tuturor proceselor fizice, fizico-chimice şi biologice care determină fertilitatea solului. 4.6. Biotopul acvatic Apa este un mediu de viaţă pentru un imens număr de organisme, cu biotopuri specifice, care determină funcţionarea unor ecosisteme specifice complexe (ecosistemele acvatice). Ponderea biotopurilor acvatice (peste 70% din suprafaţa totală a Pământului) precum şi calităţile specifice apei ca substanţă chimică determină importanţa globală a acesteia în climatul planetar. În circuitul ei, apa preia un număr mare de minerale, substanţe organice şi gaze. Ca urmare apele naturale reprezintă nişte soluţii ale diferitelor substanţe. Cea mai variată compoziţie o au apele subterane16. Componenţii chimici ai apelor naturale se împart în 6 grupe: a. Ionii principali care includ K+, Na+, Mg2+, Ca2+, Cl-, SO42-, HCO3-, CO32-. Ionii principali pătrund în apele naturale din rocile muntoase, minerale, sol sau în urma activităţii de producţie a omului. Compoziţia ionică este foarte complexă (90 de ioni principali) care se menţin în proporţii constante. Compoziţia chimică a apelor dulci de suprafaţă este extrem de diferită de aceea a apelor marine mai ales sub aspect cantitativ, dar şi calitativ. Salinitatea este cca. 1%o. Apele dulci continentale conţin mai ales ioni de calciu, magneziu (responsabili de duritatea apei), sodiu, potasiu, bicarbonaţi (99%), la care se adaugă concentraţii reduse de sulfaţi, fosfaţi şi azotaţi. Compoziţia ionică a apelor dulci fluctuează în limite foarte largi fiind condiţionată de evoluţia altor factori ai biotopului. Ponderea ionilor fosfat şi azotat este redusă însă importanţa nivelului concentraţiei acestora este mare deoarece influenţează decisiv nivelul producţiei primare. În apa mărilor şi oceanelor salinitatea standard este situată în jurul valorii de 35%o (din care 27%o - NaCl)17, aceasta prezentând unele variaţii, ca de exemplu: 40%o la suprafaţa Mării Roşii, 38%o în Marea Mediterană, 17,7%o în Marea Neagră, 35,5%o în Atlanticul de Nord, 10%o în unele puncte din Marea Baltică. Aceste variaţii cumulate cu variaţiile de temperatură au drept consecinţă stratificarea verticală a apelor. De asemenea, acţionează asupra organismelor prin presiunea
15

Reprezintă factorul major al fertilităţii solului, prin asigurarea permanentă a nutrienţilor în forme accesibile plantelor. Funcţia este consecinţa faptului că humusul este în permanenţă expus activităţilor de degradare efectuate de către microorganisme şi datorită cărora materialele humice sunt în stare de echilibru dinamic (descompunerea lor treptată este compensată prin resinteză). Humusul exercită efecte benefice pentru evoluţia vieţii în sol: rol în formarea structurii glomerulare şi grăunţoase a solului, îmbunătăţirea porozităţii solului şi indirect a permeabilităţii pentru aer şi apă, capacitatea de reţinere a apei în forme accesibile plantelor, îmbunătăţirea absorbţiei radiaţiilor solare calorice şi a gradului de încălzire a solului etc. 16 Daniela Popa, Apa - mediu pentru microorganisme, Ed. Universitaria Craiova, 2006, p. 8. 17 Densitatea apei este de 1,026 la o temperatură de 15oC. 64

osmotică. Salinitatea oceanelor a rămas aproape neschimbată de-a lungul istoriei geologice18. În general, proporţia principalilor constituenţi ai apei marine rămâne relativ constantă indiferent de modificările valorilor salinităţii. Excepţie face concentraţia ionilor de calciu care variază mai mult decât celelalte componente. Explicaţia o constituie activitatea unor grupe de organisme acvatice cum sunt cele fitoplanctonice precum şi coralii care formează carbonat de calciu (CaCO3). Formarea carbonatului de calciu prin activitatea organismelor sau prin evaporaţie poate afecta local concentraţia ionilor de calciu, mai ales în apele mai puţin adânci. Disocierea carbonatului de calciu în anumite zone poate de asemenea modifica concentraţia de calciu şi ionul carbonat (CO32-). După gradul de toleranţă al organismelor la salinitate, acestea se clasifică în două grupe ecologice: eurihaline, care suportă oscilaţii largi ale salinităţii; stenohaline, care suportă variaţii înguste ale acestui factor. În general, salinitatea constituie factorul chimic specific ecosistemelor acvatice ale cărei fluctuaţii în timp şi spaţiu influenţează profund structura biocenozelor naturale, impunând adaptări complexe populaţiilor componente şi condiţionând arealul geografic al speciilor. b. Gazele dizolvate - O2, N2, H2S, CH4 ş.a. Concentraţia gazelor din apă se apreciază după presiunea parţială şi constanta lui Henry (K = p(O2)/c(O2)). Conform legii lui Henry concentraţia gazului dizolvat în lichid este direct proporţională cu presiunea parţială a gazului de deasupra lichidului. Solubilitatea gazelor în apă depinde atât de natura acestora cât şi de temperatura lichidului19 (fig. 4.8).

Fig. 4.8 Reprezentarea grafică a legii lui Henry

18 19

Frontier, op. cit., p. 81. De exemplu, la o presiune de 1 atm şi o temperatură de 20° C, se găseşte 0.0434 g oxigen dizolvat la un litru de apă; iar la o presiune de 10 atm şi o temperatură de 20° C, 0.434 g. Legea lui Henry nu se aplică gazelor extrem de solubile în apă (http://encarta.msn.com/encyclopedia_ 761573889/Henry%E2%80%99s_Law.html). 65

Cele mai importante gaze dizolvate în apele mărilor sunt oxigenul molecular (O2) – 4-8 mg/l şi CO2 - concentraţii diferite. Conţinutul acestor gaze este menţinut în echilibru ca urmare a fenomenelor fizice (echilibrul cu atmosfera, echilibrul între gaze, carbonaţi şi bicarbonaţi) şi biologice (fotosinteza, respiraţie, degradarea bacteriană a materiei organice). Concentraţia oxigenului dizolvat scade rar sub jumătate din nivelul de saturaţie al aerului (4 mg/l), datorită consumului redus din mediul oligotrof, rece şi hiperbaric. Concentraţia de CO2 din mediile acvatice creşte cu adâncimea datorită stratificării. Variaţiile concentraţiilor de CO2 prezintă importanţă şi datorită corelaţiilor cu valorile pH. Dioxidul de carbon atmosferic (CO2) se dizolvă în apa marină şi prin hidratare formează acid carbonic-H2CO3. Acidul carbonic este divalent ceea ce explică existenţa a două reacţii cu formare de bicarbonat (HCO3-) şi carbonat (CO32-). Coexistenţa acestor doi ioni în apă creează un sistem chimic de tampon care reglează pH-ul şi concentraţia de dioxid de carbon. Astfel, dacă există o concentraţie relativ mare a dioxidului de carbon sub forma acidului carbonic, există şi o concentraţie crescută de ioni de hidrogen (H+) ceea ce determină o aciditate crescută a apei. Dacă dioxidul de carbon este reprezentat sub formă de bicarbonaţi şi carbonaţi, concentraţia ionilor de hidrogen este mai redusă, ceea ce determină o valoare mai mare a pH-ului şi deci o tendinţă alcalină a apei. În apele marine se găsesc cantităţi mari de carbon organic dizolvat. Se estimează că din carbonul total dizolvat, 3-5% este reprezentat de carbonul organic20, restul fiind carbon mineral. c. Substanţele biogene - în special compuşii azotului şi ai fosforului. Concentraţiile lor în apele dulci de suprafaţă variază în limite foarte mari: de la urme până la 10 mg/l. d. Microelementele. În această grupă intră toate metalele, în afară de ionii principali şi de fier: Cu2+, Mn2+, alţi ioni ai metalelor tranziţionale precum şi anionii Br-, F-, I- ş.a. care se întâlnesc în bazinele acvatice naturale în concentraţii foarte mici. Prezenţa lor este însă necesară pentru funcţionarea normală a organismelor vii. e. Substanţele organice dizolvate (SOD) reprezintă formele organice ale elementelor biogene. Acest grup include diferiţi compuşi organici: acizi, alcooli, aldehide, cetone, eteri, esteri ai acizilor alifatici (lipide), fenoli, substanţe humice, compuşi aromatici, hidraţi de carbon, compuşi cu azot (proteine, acizi aminaţi, amine) ş.a.m.d. Pentru caracterizarea cantitativă a SOD se folosesc indicatori indirecţi: conţinutul total de C.org., N.org., P.org., oxidarea apei cu permanganat sau bicromat (CCO), consumul biochimic de oxigen (CBO5). Substanţele organice sunt
20

MOREL (A.), 1989. – Production primaire océanique. Flux de carbone et de particules. In M. Denis édit., Océanologie, actualité et prospective (Sympos. Centenaire Station Marine d’Endoume). Centre Océanologique de Marseille : 309-337. Minster (J.F.) & Merlivat (L.), 1992. – Où va le gaz carbonique ? La Recherche, 243 (mai 1992 : numéro spécial « L’effet de serre ») : 592-597. 66

prezente în apele de suprafaţă în concentraţii relativ mici (de obicei <0,1 mg/l sau <10-5 M). Pentru râuri sunt caracteristice substanţele organice care pătrund prin apele colectoare, iar pentru mări, lacuri şi rezervoarele de apă - substanţele care se formează în urma proceselor din interiorul bazinelor acvatice. f. Substanţele poluante toxice - metalele grele, produsele petroliere, compuşii clororganici, fenolii ş.a.m.d. pH-ul intervine în numeroase funcţii biochimice şi celulare şi, în particular, în funcţionarea enzimelor (fiecare enzimă funcţionează într-un interval de pH îngust21). În apele dulci pH-ul variază mult datorită fenomenelor biologice, a substratului mineral şi al poluării22. În apele marine, din contră, pH-ul este foarte bine tamponat, el fiind cuprins între 8-8,323. Reglarea pH-ului la valori uşor alcaline este rezultatul unui întreg lanţ de reacţii de disociere reversibilă în care este prezent carbonul. Calitatea apei din diverse ecosisteme este apreciată şi prin alţi indicatori. De exemplu, alcalinitatea care este strâns legată de valoarea pH-ului. În mod normal, alcalinitatea este mai mare în apele mai dure. Ea creşte uşor datorită evaporaţiei, fiind redusă în mod natural prin metabolismul bacterian care produce compuşi acizi ce reduc alcalinitatea apelor. Cunoaşterea exactă a compoziţiei chimice a diverselor tipuri de biotopuri acvatice, precum şi modul în care aceasta fluctuează reprezintă puncte cheie în cuantificării fluxului material şi energetic în diverse ecosisteme24. Asupra biotopurilor acvatice acţionează o serie de factori abiotici25.

Fig. 4.9 Curgerea ciclonică şi anticiclonică în emisfera nordică Datorită acţiunii vânturilor predominante şi rotaţiei Pământului iau naştere curenţii oceanici de suprafaţă. Deoarece vânturile de Nord - Est şi Sud – Vest sunt
21 22

De exemplu, ATP-aza funcţionează la un pH 6,5-7,5. Datorită ploilor acide, pH poate ajunge la 3, cu implicaţii deosebite asupra vegetaţiei şi mediului. 23 Ph-ul este uşor diminuat când presiunea/temperatura creşte. 24 Gh. Duca şi alt, Chimia Ecologică. Chişinău, USM – 2002,.p. 128-130. 25 Lumina, temperatura, presiunea hidrostatică, turbiditatea, curenţii, gazele dizolvate, salinitatea. 67

predominante, acestea determină apariţia curenţilor ecuatoriali de suprafaţă care se manifestă de ambele părţi ale Ecuatorului. Curenţii sunt deviaţi către latitudini superioare atunci când întâlnesc ţărmurile estice ale Asiei şi Americii, iar rezultatul acestui mecanism este formarea în Oceanul Atlantic şi Oceanul Pacific a două imense celule de apă, cu circulaţie de suprafaţă ce au tendinţa de a transporta energia termică acumulată spre latitudini mai mari, în zonele vestice ale oceanelor (fig. 4.9) Ca efect, apele mai reci din zonele nordice coboară spre latitudini mai mici în zonele estice ale oceanelor. Formarea curenţilor de adâncime depinde de diferenţa de densitate dintre masele de apă adiacente şi este cunoscută sub denumirea de circulaţie termohalină (fig. 4.10.). Formarea unor imense cantităţi de gheaţă conduce la creşterea salinităţii apei şi deci la creşterea densităţii acesteia. Un astfel de fenomen are loc în Marea Weddell (Antarctica). Masa de apă mai grea formată - apa de adâncime antarctică, se deplasează treptat spre nord în Oceanul Atlantic şi spre est în oceanele Pacific şi Indian. În zona nordică a Atlanticului, apa rece cu densitate mai ridicată coboară formând apa de adâncime care se deplasează spre sud. Aceste mase de apă sunt mai puţin dense decât apele sudice de adâncime.

Fig. 4.10. Formarea curenţilor de suprafaţă şi de adâncime (sursa: www.windows.ucar.edu) Curenţii de suprafaţă pot avea viteze de deplasare cuprinse între 0,5 m/sec. 2,5 m/sec. Curenţii de profunzime sunt mai lenţi, viteza lor fiind cuprinsă între 0,02 şi 0,1 m/sec.
68

Curenţii oceanici prezintă importanţă deoarece modifică uniformitatea relativă a condiţiilor de mediu. Realizează în funcţie de direcţia lor şi de nivelul la care apar amestecul unor mase de apă, amestecul nutrienţilor săi precum şi o redistribuire a microbiotei26 Un tip diferit de circulaţie a apelor oceanice de adâncime este reprezentat de fenomenul de upwelling (up - în sus, well - izvor). Este o deplasare pe verticală a maselor de apă determinată de acţiunea vântului care deplasează masele de apă mai calde din zonele platformei continentale, acestea fiind înlocuite de mase de apă de adâncime, mai reci. Curenţii vehiculează cantităţi importante de nutrienţi către suprafaţă. Mareea este o formă de oscilaţie regulată şi ritmică a nivelului oceanului planetar, materializată prin creşterea nivelului (flux) şi scăderea (reflux), în fiecare zi şi în acelaşi loc. Aceste oscilaţii de nivel sunt sesizabile atât în oceane cât şi în mările deschise şi în golfuri. Mareele evoluează cu o periodicitate de 12 ½ ore şi sunt determinate de atracţia gravitaţională a Lunii şi a Soarelui. Mareele determină existenţa unor ecosisteme speciale situate de-a lungul ţărmurilor în care mişcarea ciclică a apei aduce cantităţi importante de nutrienţi. Speciile prezente în acestea au adaptări speciale pentru viaţa în astfel de condiţii. Un fenomen oceanic dar şi atmosferic de o importanţă deosebită este aşa numitul El Niño, fenomen ce se produce în Oceanul Pacific atunci când temperatura este neobişnuit de ridicată, de-a lungul coastelor unor ţări cum sunt Ecuador şi Peru, cauzând ample perturbaţii climatice. El Niño determină perturbarea climatului atunci când suprafaţa oceanului din zona tropicală sud-estică a Pacificului creşte neobişnuit de mult. În mod normal apele din zona tropicală, vestică a Oceanului Pacific sunt mai calde cu mai mult de 100C decât cele din zona estică. Presiunea atmosferică este mai scăzută deasupra apelor calde determinând o umiditate mai crescută, apariţia norilor şi căderile masive de precipitaţii caracteristice pentru sud - estului Asiei, Noua Guinee şi nordul Australiei. În Pacificul de Est temperatura apei este scăzută, presiunea atmosferică ridicată determinând condiţiile climatice specifice coastelor vestice ale Americii de Sud. Direcţia predominantă a vântului este de la est spre vest ceea ce determină deplasarea maselor de apă mai caldă spre est şi aducând astfel apele mai reci la suprafaţă în zona estică. În timpul manifestării fenomenului El Niño, vânturile predominante de est încetează sau chiar îşi modifică sensul ceea ce determină ca temperatura apei de suprafaţă să nu se modifice la fel de mult ca înainte. Astfel apa caldă din zona vestică a Pacificului se deplasează înapoi spre est ceea ce determină o creştere importantă a temperaturii apei pe coastele vestice ale Americii de Sud. Ca urmare, climatul umed existent în mod normal în vestul Pacificului se mută spre est, determinând căderi masive de precipitaţii în America de Sud şi condiţii de secetă în Asia de Sud-Est, India şi Africa de Sud. Episodul La Niño se produce în condiţii opuse El Niño, când vânturile şi curenţii tropicali sunt de obicei puternici. Durata El Niño este de aproximativ 18 luni.
26

Daniela Popa, op. cit., p. 39. 69

Efectele ecologice ale acestui fenomen sunt uneori extrem de severe, afectând diverse populaţii acvatice, precum şi numeroase ecosisteme terestre. Curentul cald El Niño a produs încălzirea apelor determinând moartea planctonului urmată de dispariţia peştilor şi moartea păsărilor ihtiofage. Recent, curentul El Nina a răcit din nou apele determinând o nouă acumulare de hrană, dar în loc să se producă o aglomerare a bancurilor de peşte, aceştia s-au dispersat27. Apele curgătoare reprezintă un ecosistem acvatic de apă dulce şi definesc mediul lotic. Pe cursul unui râu sau fluviu, viteza apei poate varia între 10 cm/sec (râu lent) la > 100 cm/sec (torente). Viteza este inegal repartizată (este mare în amonte, la izvor şi mică în aval). Dacă viteza este > 50 cm/sec multe organisme care populează aceste medii sunt antrenate de curentul de apă, ele rezistând numai dacă au capacitate de aderenţă la substrat. Peştii se comportă diferit, ei având tendinţa de a înota împotriva curentului de apă. Temperatura apei variază în funcţie de perioada din zi, sezon, altitudine şi de conţinutul în oxigen dizolvat (cantitatea mai mare se află spre izvoare şi scade progresiv spre aval).

Fig. 4.11 Condiţiile normale şi condiţiile de formare pentru El Niño (sursă: winds.jpl.nasa.gov)
27

Vesilind, 2003, National Geographic story. 70

Lacurile sunt bazine acvatice stagnante, localizate în depresiuni ale scoarţei terestre cu origini diferite. În funcţie de concentraţia sărurilor, conţin apă dulce, salmastră sau sărată. În funcţie de gradul de iluminare, lacurile cuprind zone cu importanţă pentru microorganisme şi activitatea acestora. Într-un lac, încălzirea suprafeţei se manifestă prin stratificarea masei de apă şi ca urmare printr-o stabilitate pe verticală în ansamblu. Din contră, o răcire a suprafeţei, însoţită de căderea ploilor şi /sau prezenţa vânturilor puternice, omogenizează masa apei, care devine instabilă. Aceste variaţii au un caracter sezonier (fig. 4.12). 4.7. Influenţa apei asupra organismelor Conţinutul în apă al din plante este destul de ridicat în perioada activităţii vitale: alge – 96-98%, iarbă – 83-86%, tulpinile arborilor – 40-55%, tuberculii de cartof – 74-80% , în tomate - 90 %; în mere - 85 %; în castraveţi - 95 %; în pepeni verzi - 96 % etc. , în timp ce în seminţele uscate ea scade la aproximativ 10-15% din greutate28.

Fig. 4.12 Ciclul anual termic al unui lac din zona temperată Apa este indispensabilă plantelor. Ea participă în mod direct sau indirect la toate procesele fiziologice şi biochimice care se petrec în plantă, influenţează ritmul de creştere al rădăcinilor etc. Pentru plantele terestre sursa de aprovizionare cu apă o reprezintă solul care funcţionează ca un rezervor pentru apa provenită din precipitaţii. Plantele pot utiliza apa existentă în sol în două moduri: fie se deplasează către rădăcina plantelor, fie rădăcina plantelor creşte către zona de sol aprovizionată
28

Gh. Budoi, op. cit., p. 39. 71

cu apă. Nu toată apa care se găseşte în sol este accesibilă plantelor, aceasta deoarece forţa de absorbţie a acesteia de către rădăcini este mai mică decât forţa de reţinere la nivelul particulelor de sol sau în micropori. Pe durata perioadei de vegetaţie, plantele au cerinţe diferite faţă de apă. Sunt unele faze, numite critice, în care lipsa apei poate determina reducerea biomasei şi respectiv a productivităţii biologice29. Fiecare ecosistem are un bilanţ hidric propriu. Menţinerea echilibrului dintre intrări şi ieşiri a condus în timp, la dezvoltarea unor adaptări morfologice, fiziologice şi comportamentale ale vieţuitoarelor pentru a permite supravieţuirea populaţiilor. După cerinţele faţă de apă, organismele se clasifică în: hidrofite/ hidrofile - care se întâlnesc în locuri cu umiditate excesivă şi suportă variaţii mici de umiditate, de exemplu: piciorul cocoşului (Ranunculus aquatilis), săgeata apei (Sagittaria sagittifolia) 30, râma etc.; mezofite/mezofile - care ocupă biotopuri cu umiditate moderată, suportând variaţii mari ale umidităţii în sol; de exemplu: plantele din pajiştile naturale ale zonei temperate (Festuca rubra, Dactylis glomerata etc.), arborii cu frunze caduce, plantele de cultură şi buruienele, unii amfibieni (Salamandra salamandra, Hyla arborea). Plantele încadrate în această grupă au o rezistenţă limitată la seceta atmosferică. xerofite/xerofile – speciile care trăiesc în zone aride, cu un deficit permanent sau temporar de umiditate atât în aer cât şi în sol. Speciile vegetale se caracterizează prin diverse tipuri de adaptări: morfologice (dezvoltarea unui sistem radicular profund, care să permită folosirea apei din zonele inaccesibile), anatomo-histologice (reducerea transpiraţiei prin reducerea suprafeţei foliare, închiderea stomatelor etc.), chimice (creşterea presiunii osmotice a sevei), fenologice (adaptări ce privesc ciclul biologic al plantelor)31. Speciile xerofite se împart în 2 grupe: suculente – cactuşii (fig. 4.13), aloe (fam Liliacee), agava (Fam Amarilidaceae) tipic xerofite – cresc în stepe: pelinul (Artemisia absinthium), pirul crestat (Agropyron cristatum). Organismele acvatice specifice apelor curgătoare au dezvoltat o serie de adaptări menite să evite desprinderea şi antrenarea lor de către curentul apei. Dintre acestea menţionăm:
29

Sunt considerate faze critice pentru apă formarea organelor florale, formarea şi dezvoltarea fructelor. 30 Atunci când nivelul apei este ridicat se diferenţiază frunze submerse, frunze natante şi frunze aeriene, iar când este scăzut pot apărea doar frunze aeriene. Sunt incluse în această categorie şi adaptările speciilor ce trăiesc în mangrove. 31 Arizona-Sonora Desert Museum (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor). 2008. „Adaptations of desert plants." In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). http://www.eoearth.org/article/Adaptations_of_desert_plants 72

aplatizarea dorso-ventrală întâlnită la stadiile acvatice ale unor insecte, insecte acvatice şi moluşte, adaptare ce permite reducerea forţei de antrenare şi creşterea unei componente a acestei forţe ce tinde să menţină organismul pe substrat;

Fig. 4.13. Detaliu adaptare cactus Opuntia engelmannii transformarea unor aparate sau organe în ventuze sau cârlige cu ajutorul cărora pot să se fixeze mai bine pe substrat (diptere, chironomide şi chiar peşti: guvidul de apă dulce, peştii remora etc.); construirea unor adăposturi realizate din nisip cu granulaţie fină care pe lângă rolul de protecţie asigură o mai bună fixare (chironomide şi tricoptere); reducerea dimensiunilor corporale ceea ce implică o suprafaţă redusă şi în consecinţă o reducere a forţei de antrenare a apei32. În funcţie de cerinţele plantelor faţă de pH acestea pot fi grupate astfel: Specii acidofile – suportă bine pH-ul scăzut: Specii slab acidofile (pH = 6,8–6,0). Ex.: Polygonatum verticillatum, Ranunculus carpaticus, Scrophularia nodosa, Stellaria nemorum, Symphytum cordatum. Specii moderat acidofile (pH = 6,0–5,0). Ex.: Corallorhiza trifida. Specii puternic acidofile (pH = 5,0–4,5). Ex.: Polystichum lonchitis. Specii excesiv acidofile (pH = 4,5–4,0). Ex.: Vaccinium myrtillus. Specii extrem acidofile – cresc pe soluri cu pH sub 4,0. Ex: Polytrichum commune, Vaccinium vitis-idaea. Specii neutrofile – sunt adaptate să se dezvolte pe soluri neutre (pH = 7,2–6,8). Ex.: Polygonatum latifolium, Solanum dulcamara, Stachys sylvatica, Valeriana officinalis. Specii bazifile (alcalinofile) – cresc pe soluri cu valori ridicate ale pHului (pH = 6,8–8,5). Ex.: Bupleurum falcatum. Specii euriacidofile (indiferente) – suportă variaţii largi de pH, fără să le fie afectată creşterea, dezvoltarea şi reproducerea.
32

Andrei Ciolac, Elemente de Ecologie, curs universitar. 73

pH poate exercita o influenţă directă asupra distribuţiei şi abundenţei organismelor şi, de asemenea, contribuie indirect la disponibilitatea nutrienţilor şi/sau concentraţia toxinelor (fig. 4.14). Cantitatea redusă de apă din anumite zone a determinat apariţia unor adaptări şi la animale. Dintre acestea amintim: reducerea cantităţii de urină, reducerea transpiraţiei, consumul de hrană vegetală, unele insecte îşi reglează pierderea de apă prin respiraţie prin controlul activităţii orificiilor spiraculare33 . Unele specii de animale au dezvoltat o serie de adaptări comportamentale care le permit să supravieţuiască în perioadele de secetă. De exemplu, în ciclul de viaţă al amfibienilor o parte sau chiar toată perioada de adult se petrece pe pământ, dar adulţii se întorc în apă pentru a-şi depune ouăle (fig. 4.15).34

Fig. 4.14 Influenţa pH-ului asupra toxicităţii metalelor Termitele şi alte insecte care trăiesc în sol trebuie să supravieţuiască perioadelor umede, ploioase. Termitele subterane intră într-o stare de inactivitate pe perioadele prelungite de inundaţie.35 Apa este necesară pentru activitatea microorganismelor. Apa adsorbită pe diferite suprafeţe poate fi disponibilă sau nu, în funcţie de gradul de adsorbţie şi/sau de eficienţa cu care microorganismele o pot prelua. Forma de exprimare a disponibilităţii apei (în vederea exprimării amplorii stresului impus unei populaţii de
33

Fielden, L.J., F.D. Duncan, Y. Rechav, and R.M. Crewe, 1994. Respiratory gas exchange in the tick Amblyomma hebraeum (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology 31:30–35, Hadley, N.F. 1994.Water Relations of Terrestrial Arthropods. Academic Press, San Diego, CA. 34 William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, 2003, op. cit., p. 668 35 Forschler, B.T., and G. Henderson. 1995. Subterranean termite behavioral reaction to water and survival of inundation: implications for field populations. Environmental Entomology 24:1592– 1597. 74

microorganisme) este activitatea apei ( Wa – activitatea apei). Ea este mare în cazul habitatelor acvatice şi scăzute în mediile care conţin cantităţi mari de substanţe dizolvate. Valorile minime sau limitante ale apei la care bacteriile se mai dezvoltă sunt esenţiale deoarece ele condiţionează supravieţuirea acestora în natură. Spre deosebire de levuri şi de unele mucegaiuri, bacteriile (cu unele excepţii36) sunt puţin tolerante la activităţi mici ale apei. Metabolismul microorganismelor încetează la o activitate a apei de 0,60-0,65, cu toate că unele dintre acestea, xerotolerante (celulele cu perete celular gros, sporii, chiştii etc.) pot supravieţui în condiţii de uscăciune37.

Fig. 4.15 Ciclul de viaţă al amfibienilor Atât solurile uscate, cât şi cele umede limitează dezvoltarea microorganismelor. Bacteriile sunt în general mai sensibile, ele devenind inactive când solul argilos conţine mai puţin de 12% apă. De asemenea, nitritificarea este mult afectată de excesul de umiditate, care stimulează procesul de denitritificare. Fungii sunt mai rezistenţi la uscăciune. Nevoia de apă este diferită în funcţie de specii şi de faza de dezvoltare (creştere miceliană, germinarea sporilor, diseminare). Unii fungi (Pytium ultimum) se dezvoltă în soluri foarte umede, alţii în soluri foarte uscate (Aspergillus, Penicillium etc.), iar alţii sunt indiferenţi la variaţiile de umiditate (Fusarium, Trichoderma etc.). Comportamentul diferit determină natura populaţiei fungice în natură şi întro oarecare măsură explică limitarea unor boli la anumite regiuni38 . În funcţie de nevoile minime de apă microorganismele se împart în următoarele grupe39:
36 37

Mycobacterium tuberculosis este foarte rezistent, datorită învelişului parietal lipidic. G. Zarnea, op. cit., p. 183. 38 Idem., p. 613. 39 Daniela Popa, Solul -…., op. cit, p. 82. 75

hiperxerofile, al căror prag este superior valorii PF- 4,9 (microorganismele amonificatoare, amilolitice); xerofile, PF -4,9-4,2 (microorganismele care degradează celulaza, oxidează sulful etc.); higrofile, PF inferior valorii PF-2 (microorganismele care fixează azotul, o parte din nitrificatorii sulfatului de amoniu etc.).

76

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful