6

Ecologia populaţiei 6.1. Definiţie. Populaţia este definită ca fiind un grup de organisme din aceeaşi specie care ocupă un teritoriu dat. În ceea ce priveşte graniţele dintre populaţii, acestea pot fi stabilite clar (cazul peştilor dintr-o baltă) sau pot fi arbitrare (când ecologii le trasează în funcţie de problema luată în studiu). Studiul populaţiilor presupune şi utilizarea altor noţiuni: generaţie - trebuie să se ţină cont de faptul că două generaţii succesive sunt conectate printr-o relaţie de filiaţie directă; clasă de vârstă - reuneşte totalitatea indivizilor care la un moment dat aparţin unui anumit interval de vârste; cohortă - totalitatea indivizilor care au apărut în urma reproducerii în acelaşi timp sau într-un interval de timp foarte scurt, în acelaşi biotop. Noţiunea de cohortă poate fi considerată, în linii mari, complementară noţiunii de clasă de vârstă, deoarece o cohortă trece succesiv prin toate clasele de vârstă. Între noţiunea de cohortă şi noţiunea de generaţie se poate remarca, de asemenea, o tangenţă, în sensul că există uneori situaţii în care mai multe generaţii se pot reproduce în acelaşi interval de timp, ceea ce determină astfel apariţia unei singure cohorte. Alteori, aceeaşi generaţie poate fi sursa apariţiei mai multor cohorte. 6.2. Trăsături structurale şi funcţionale (parametri de stare) Pentru aprecierea complexităţii unei populaţii se au în vedere parametri de stare ai acesteia, care sunt reprezentaţi prin următoarele trăsături structurale şi funcţionale1: mărimea populaţiei; distribuţia în spaţiu a indivizilor; structura pe vârste; natalitatea, mortalitatea, dinamica populaţiei; transferul energiei şi al elementelor minerale la nivelul populaţiei naturale.
1

N. Botnariuc, A. Vădineanu, 1982, Ecologie. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti; A. Mackenzie, Ball S. A., Virdee Sonia, 1998, Instant Notes in Ecology, Bios Scientific Publisher Oxford. 97

6.2.1. Mărimea populaţiei Modalitatea de exprimare a mărimii populaţiilor este densitatea. Aceasta reprezintă numărul de indivizi pe unitatea de suprafaţă, volum sau habitat. Putem vorbi de: densitatea absolută – care exprimă numărul de indivizi raportat la unitatea de suprafaţă sau de volum a ecosistemelor care integrează populaţiile date (se exprimă în nr. indivizi/m2 ); densitatea în biomasă –care reprezintă biomasa indivizilor raportată la unitatea de suprafaţă sau volum a ecosistemelor care integrează populaţia (mg s.u./ha). Ea este necesară în stabilirea populaţiilor dominante, deoarece sunt populaţii care realizează densităţi mici comparativ cu alte populaţii, însă care acumulează o cantitate mare de substanţă organică sau energie. Dacă biomasa este foarte mare, densitatea este de preferat să se exprime prin cantitatea de cenuşă obţinută prin calcinarea substanţei organice sau prin determinarea unor elemente din cenuşă: C, N, Ca etc.; densitatea ecologică – reprezintă raportarea numărului indivizilor numai la habitatul specific speciei. De exemplu, 100 indivizi de Leptinotarsa decemliniata (gândacul din Colorado)/m2 de teren cultivat cu cartofi. Metodele de estimare a densităţii populaţiilor sunt numeroase şi diferă de la un grup de organisme la altul, în funcţie de talie, grad de mobilitate, distribuţie în habitat, mod de viaţă etc.: 1. Numărarea directă se practică în cazul plantelor sau animalelor mari sau care ies în evidenţă (organisme unitare). Estimarea numărului populaţiei se bazează pe densitatea unei mostre2. De exemplu: la plante ierboase - număr exemplare/m2, la arbuşti - nr. exemplare/10m2, iar la arbori, nr. exemplare/25m2. 2. Metoda capturării şi recapturării. Această metodă constă în prinderea unui număr oarecare de indivizi (a) dintr-o populaţie (N) pe care îi marcăm, apoi îi eliberăm în habitat. După un anumit timp se capturează un lot de indivizi (b) din care o parte (c) sunt din cei marcaţi anterior. Valorile obţinute ne ajută să determinăm mărimea populaţiei (N) prin următoarea relaţie: a/n=c/b, unde N=ab/c. Acest lucru este posibil când populaţia este stabilă, fără emigraţii sau imigraţii, când natalitatea şi mortalitatea nu se schimbă şi când capturarea indivizilor nu modifică comportamentul lor. Metoda are numeroase neajunsuri (animalele pot deveni ,,dependente de capcană” sau, din contră, vor evita să fie prinse din nou în capcană, tehnicile de
2

Pentru a stabili numărul de unităţi de probă ce trebuie prelevate pentru determinare cu o anumită precizie a mărimii populaţiei există în principiu două metode: prelevarea probelor în două etape şi prelevarea secvenţială. În primul caz, numărul de probe N necesar pentru a asigura un anumit nivel de precizie poate fi estimat din ecuaţiile erorii standard (SE) şi preciziei (A), după recoltarea unui număr (N1) de unităţi de probă. Ulterior se iau: N2 = N - N1 probe. În cel de-al doilea caz, prelevarea secvenţială a probelor presupune colectarea probelor până la momentul la care anumite condiţii relativ simplu de controlat sunt îndeplinite. 98

capturare necorespunzătoare pot duce la creşterea mortalităţii printre indivizii marcaţi), care pot fi depăşite numai printr-un program foarte bine stabilit şi metode statistice speciale. În cazul în care între perioada de capturare şi cea de recapturare are loc o mortalitate evidentă, calculele matematice sunt mai complicate. 3. Metoda determinării densităţii populaţiilor prin extrageri de probe. Când metodele precedente nu se pot aplica se recurge la extrageri de probe pentru a putea evalua densitatea populaţiilor. Problema care se pune în astfel de situaţii este de a extrage un anumit număr de probe care să fie reprezentativ pentru întreaga populaţie cercetată. În funcţie de tipul de ecosistem şi de populaţia studiată, ecologul va alege metoda care va putea da cât mai puţine erori. O eşantionare corectă se obţine numai printr-o cunoaştere prealabilă a biologiei şi a modului de distribuţie a indivizilor în habitat. 4. Metoda estimării indirecte a densităţii. Această metodă se referă la estimarea numărului unei populaţii după semnele care indică prezenţa sa în habitat ca: galerii, urme, vizuini, cuiburi, dejecţii etc. În general, această metodă oferă numai o informaţie de ansamblu asupra abundenţei populaţiei şi asupra densităţii ei. Densitatea este un indiciu privind posibilităţile de suportare a spaţiului. Se pot întâlni situaţii de supraaglomerare a spaţiului, când populaţia depăşeşte posibilităţile de suportare a acestuia şi invers, subaglomerarea. Supraaglomerarea este fenomenul răspunzător de declanşarea luptei pentru existenţă (competiţie) în urma căreia, de cele mai multe ori, apare subnutriţia, degenerarea indivizilor şi a populaţiei (deoarece se dă lupta pentru existenţă între indivizi slăbiţi). De asemenea, favorizează izbucnirea epidemiilor (datorită şanselor mai mari de contaminare) şi micşorează rezistenţa la boli (datorită subnutriţiei). De exemplu, în ecosistemele agricole supraaglomerarea conduce la epuizarea prematură a apei şi a elementelor nutritive din sol, umbrirea plantelor, reducerea fotosintezei şi a producţiei biologice. În cazul unei densităţi reduse a populaţiei (subaglomerare) sunt de asemenea o serie de avantaje, dar şi de neajunsuri. De exemplu: riscul apariţiei epidemiilor este redus; resursele oferite de spaţiu sunt mai mult decât suficiente, de aceea ele nu sunt folosite în totalitate, rezultând mari pierderi energetice la nivelul ecosistemului; există pericolul dispariţiei populaţiei întrucât aceasta nu mai este capabilă să-şi refacă efectivul dintr-un număr redus de indivizi3. 6.2.2. Distribuţia în spaţiu Modul de distribuţie al indivizilor în spaţiu este în strânsă corelaţie cu limitele de toleranţă pe care acestea le au faţă de factorii abiotici, cu interacţiunile lor cu alte grupe de organisme şi comportamentul lor. Distribuţia poate fi:
3

Şchiopu Dan, op. cit., p.62. 99

1. Distribuţie uniformă, care presupune distanţe aproximativ egale între indivizi. În natură este rar întâlnită. O putem întâlni la populaţiile de animale cu comportament de teritorialitate, care populează medii relativ omogene (fig.6.1), sau la diferite populaţii vegetale4 (ecosistemele antropice). 2. Distribuţie randomizată, în care poziţia fiecărui individ este independentă de a celorlalţi (fig.6.2).

Fig. 6.1

Fig. 6.2

Se întâlneşte în cadrul unor populaţii foarte numeroase care trăiesc într-un spaţiu restrâns şi care au o mare mobilitate5. Distribuţia spaţială randomizată poate fi simulată utilizând seria Poisson ca distribuţie teoretică. Distribuţia Poisson este descrisă de ecuaţia6: mi p ' (i ) = ( ) − m 6.1 i!
în care, m i i! – media aritmetică; – valoarea capturii – i factorial

Pentru a verifica dacă distribuţia reală a valorilor calculate este sau nu semnificativ diferită de distribuţia teoretică (seria Poisson) se utilizează testul χ2, utilizând relaţia: ∑ [n(i) − n' (i)]2 2 χ = 6.2 n' (i )
în care, n(i) = distribuţia reală; n’(i) = distribuţia teoretică.

3. Distribuţie grupată (fig. 6.3.), care este determinată de: comportamentul indivizilor (care caută să trăiască în apropierea semenilor lor – au o viaţă socială pronunţată),

4

Ex. arborii unei păduri mature ca urmare a unui comportament identic faţă de lumină; plantele de grâu dintr-un lan, pomii dintr-o plantaţie etc. 5 Ex. la păianjeni, insectele miniere, amfibieni, unele reptile, păsări şi mamifere etc. 6 În cazul seriei Poisson, media (m) este egală cu varianţa (s2). 100

condiţiile de mediu (indivizii populaţiei se aglomerează în zonele în care valorile factorilor ecologici sunt optime – de exemplu, locuri bogate în surse nutritive).

Fig. 6.3 Pentru a descrie distribuţiile spaţiale grupate nu există un model teoretic universal valabil. Un astfel de model poate fi distribuţia binomial negativă care este descrisă de ecuaţia:

m⎞ ⎛ p ' (i ) = ⎜ 1 + ⎟ k ⎠ ⎝
în care, m k

−k

⎛ m ⎞ (k + i − 1)(k + i − 2 )... k ⎜ ⎟ i! ⎝m+k⎠
i

6.3

– media aritmetică; – coeficient de agregare (invers proporţional cu creşterea gradului de grupare).
−k

Pentru valoarea nulă a variabilei (i= 0) rezultă:

m⎞ ⎛ p ' (0) = ⎜1 + ⎟ 6.4 k ⎠ ⎝ Ceilalţi termeni pot fi estimaţi prin relaţia: m (k + i − 1) p ' (i ) = p ' (i − 1) 6.5 (m + k ) ⋅ i Parametrii distribuţiei binomial negative se estimează folosind metoda momentelor. Astfel, rezultă valorile m = M şi: M M2 6.6 = k= 2 SD − M Cd − 1 Se observă că pentru o distribuţie întâmplătoare (randomizată) care are coeficientul de dispersie Cd = 1 şi deci k devine infinit, distribuţia binomial negativă coincide cu seria Poisson. În ecosisteme pot exista şi alte cazuri de distribuţie. Acestea sunt determinate de comportamentele individuale care duc la dezvoltarea şi diversificarea structurii spaţiale. Alături de teritorialitate, în ecologie mai sunt descrişi termenii de domeniu (care reprezintă spaţiul frecventat de un individ pentru căutarea hranei) şi spaţiul vital (întregul spaţiu în care individul îşi desfăşoară activitatea toată viaţa).
101

Delimitarea acestor termeni nu poate fi realizată în cazul organismelor sesile, care sunt strict dependente de un teritoriu. Delimitarea precisă este exemplificată de B. Stugren (1982) în cazul rândunicii (Hirudo rustica), unde teritoriul este reprezentat de cuib, domeniul – de grădini, livezi etc. Din care îşi procură hrana, iar spaţiul vital îl reprezintă aria de clocire (Europa), calea de migraţie şi locul de iernare (Africa). Teritorialitatea este un fenomen specific animalelor7. Teritoriul este apărat cu agresivitate pentru satisfacerea nevoilor nutritive, împerechere, reproducere. Dimensiunea teritoriului este în strânsă legătură cu densitatea populaţiei. Dacă resursele sunt abundente, mărimea optimă a teritoriului este mai mică decât dacă resursele sunt reduse. Teritoriul se poate reduce sau dispare în cazul unor populaţii după parcurgerea perioadelor critice. De asemenea, el este mult mai bine apărat atunci când este folosit pentru reproducere, comparativ cu cel folosit pentru hrănire (în cazul peştilor, reptilelor, a unor erbivore gregare etc.)8. 6.2.3. Structura vârstelor Structura vârstelor se exprimă prin proporţiile în care sunt reprezentate diferitele grupuri sau clase de vârste faţă de numărul total al populaţiei date. Clasele de vârstă pot fi categorii specifice, cum ar fi: ani sau luni, sau diferite stadii în dezvoltare, cum ar fi: ou, larvă, pupă şi adult. Durata vieţii unui organism se împarte în: vârsta prereproducătoare (juvenilă); vârsta reproducătoare (de maturitate) ce durează tot timpul reproducerii şi vârsta postreproducătoare (senescenţa) de la ultima reproducere până la dispariţia individului. O distribuţie stabilă din punct de vedere a vârstei rezultă atunci când fracţia dintre anumite grupe de vârstă rămâne constantă şi forma piramidei vârstelor nu se schimbă în timp. Forma rămâne neschimbată datorită ratei natalităţii şi mortalităţii care rămâne constantă pentru fiecare clasă. O populaţie care nici nu creşte şi nici nu descreşte are o distribuţie de vârstă staţionară. O populaţie poate însă creşte sau descreşte şi, totuşi, poate avea o structură de vârstă stabilă. Populaţiile în creştere sunt caracterizate de un număr mare de tineri, ceea ce conferă piramidei o bază mai largă. Populaţiile cu o mare proporţie de indivizi din grupe mari de vârstă, descresc ca număr (fig. 6.4).

7

Pentru mai multe amănunte: Christine R. Mahera, D. F. Lottb,2000, A Review of Ecological Determinants of Territoriality within Vertebrate Species, The American Midland Naturalist, Volume 143, Issue 1; V. Switzer, 1997, Factors affecting site fidelity in a territorial animal, Perithemis tenera, Anim. Behav., 1997, 53, 865–877; Jakobsson, S., 1988, Territorial fidelity of willow warbler (Phylloscopus trochilus) males and success in competition over territories. Behav. Ecol. Sociobiol., 22, 79– 84; G. Tullock, 1997, On the Adaptive Significance of Territoriality: Comment, The American Naturalist, Vol. 113, No. 5, p. 772-775; B. C. Bates, 1970, Territorial behavior in primates: A review of recent field studies, Rev. Primates, Volume 11, Number 3; Ph. R. Thompson, 1978, The evolution of territoriality and society in top carnivores, Social Science Information, Vol. 17, No. 6, 949-992; R R Baker, Insect Territoriality, Annual Review of Entomology, Vol. 28: 65-89. 8 Pârvu C., 2001, Ecologie generală, Editura Tehnică, Bucureşti. 102

Distribuţia în populaţie reflectă vitalitatea acesteia şi capacitatea de creştere numerică. Ea diferă de la o specie la alta, iar în cadrul aceleiaşi populaţii, de la o perioadă la alta. Numărul de indivizi din fiecare stadiu ne poate da o informaţie folositoare asupra populaţiei. Distribuţia claselor de vârstă influenţează în mod direct modul în care se comportă întreaga populaţie în propriul habitat. Dacă în populaţie există un număr mare de exemplare tinere dar un număr redus de indivizi adulţi, concluzia poate fi că habitatul este adecvat pentru reproducere, dar rata supravieţuirii este redusă, în timp ce situaţia contrară (adulţi numeroşi şi exemplare tinere puţine) poate indica lipsa condiţiilor favorabile reproducerii. La animale, separarea claselor de vârstă permite evitarea competiţiei cu adulţii, folosirea mai bună a resurselor teritoriului ocupat, evitarea fenomenului de canibalism. La plante, structurile de vârstă ne oferă o imagine limitată, deoarece rata de creştere este nedeterminată şi nu este strâns legată de vârstă. De exemplu, spre deosebire de animale, unele plante pot atinge dimensiuni mai mari decât altele la aceeaşi vârstă şi la aceeaşi specie. Clasele de mărime, cum sunt: greutatea, suprafaţa acoperită sau diametrul copacilor la înălţimea de 1 metru, pot constitui măsuri ecologice mai utile decât vârsta în aceste cazuri. Dacă ne gândim la un copac, acesta are şi el o structură de vârstă şi este alcătuit din părţi tinere care se dezvoltă, active din punct de vedere funcţional şi părţi bătrâne. Mai mult, frunzele, ramurile şi rădăcinile se schimbă în activitate pe măsură ce îmbătrânesc. De aceea, un bun ecolog, nu va trata în mod egal frunzele de exemplu, pentru că ar ignora faptul că erbivorele le vor trata diferit. Vârsta indivizilor unei populaţii se poate determina după anumite caractere morfologice cum sunt inelele anuale la arbori, solzii la peşti, cochiliile la moluşte, coarnele şi dinţii la unele mamifere. Dacă generaţiile se suprapun şi vârstele nu se pot diferenţia după anumite caractere morfologice, atunci indivizii se pot grupa pe clase de dimensiuni. Se pot surprinde caracteristici ale indivizilor referitoare la procesele metabolice, necesităţile energetice, sensibilitatea faţă de acţiunea mediului etc. 6.2.4. Structura pe sexe Structura pe sexe este de obicei exprimată ca numărul relativ al masculilor raportat la numărul femelelor dintr-o populaţie. Astfel, un număr egal de masculi şi de femele poate fi exprimat ca raţie 1:1. Spre această structură pe sexe tind multe populaţii. Motivele evolutive pentru aceasta sunt cunoscute sub numele de Teoria raţiei sexului a lui Fisher, care poate fi explicată astfel: dacă masculii sunt relativi rari faţă de femele, fiecare mascul se va împerechea cu mai multe femele şi va produce mai mulţi urmaşi şi invers. Este de aşteptat ca fiecare variaţie a raţiei sexului să fie corectată de evoluţie, utilitatea mamei fiind mai mare dacă dă naştere la urmaşi din sexul minoritar. Acesta este un exemplu de avantaj pentru tipul mai rar. Teoria lui Fisher spune că ar trebui să se facă o investiţie egală în fiecare sex, ca un rezultat al avantajului tipului mai rar. Totuşi există numeroase excepţii de la raţia egală a
103

sexelor. Aceasta se datorează costurilor energetice prea mari, aglomerărilor şi competiţiei pentru împerechere. Structura pe sexe diferă foarte mult de la o specie la alta. Studiindu-se proporţia sexelor s-au evidenţiat 3 tipuri: când raportul masculi/femele ( ♂/♀) = 1 (exemplu: la om), când raportul este în favoarea masculilor (♂ >) (Ex.: la unele insecte, păsări, mamifere rozătoare); când raportul masculi/femele este în favoarea femelelor (♀ >) (Ex: la afide). Este un indice important în perspectiva dezvoltării unei populaţii. Dominarea femelelor presupune o populaţie în plin progres numeric, în timp ce dominarea masculilor arată un regres. Un raport aproximativ egal cu 1 arată o populaţie staţionară. În fig. 6.4 se prezintă piramida vârstelor şi a sexelor populaţiei umane în ţările cu economie dezvoltată.

Fig. 6.4. Structura populaţiei umane pe vârstă şi sex (Suedia, Mexic, SUA) 6.2.5. Natalitatea şi mortalitatea Populaţia se caracterizează în orice moment prin apariţia şi dispariţia indivizilor. Natalitatea este un parametru ce reprezintă pentru o populaţie numărul de indivizi apăruţi prin diviziune, germinare, ecloziune sau naştere. Mortalitatea este expresia cantitativă a efectului pe care îl are mediul asupra populaţiei, respectiv numărul indivizilor ce dispar în unitatea de timp. Deoarece în natură factorii ecologici prezintă abateri de la concentraţiile optime pentru o populaţie, ne interesează să cunoaştem natalitatea ecologică sau realizată. Aceasta este dată de numărul de indivizi ce pot fi produşi în condiţii concrete de existenţă (se referă de fapt la numărul de pui născuţi într-un an, lungimea gestaţiei etc.). Natalităţii ecologice îi corespunde mortalitatea ecologică. Supravieţuirea este opusul mortalităţii. Numărul de supravieţuitori este de regulă mai interesant decât numărul deceselor, de aceea mortalitatea este exprimată
104

ca speranţă de viaţă (numărul mediu de ani care va fi trăit de membrii unei populaţii dintr-o anumită grupă de vârstă). Datele despre supravieţuire sunt de cele mai multe ori arătate sub forma unei curbe de supravieţuire pentru o anumită populaţie (un grafic care ne arată proporţia de supravieţuitori pe scară logaritmică în fiecare etapă a vieţii). Informaţia necesară pentru caracterizarea efectelor fluctuaţiilor factorilor de mediu asupra natalităţii şi mortalităţii se obţine mai simplu folosind metoda construirii tabelelor de viaţă (tabelul 6.1.) Acestea pot fi: tabele de viaţă dinamice sau ale unei singure generaţii, pentru care informaţiile se obţin urmărindu-se populaţiile în condiţii particulare pe durata unei generaţii (cazul insectelor sau plantelor anuale) şi, tabele de viaţă statice, care au la bază informaţiile obţinute din analiza unei probe, prelevată la un moment dat (se stabilesc clasele de vârstă, raportul sexelor etc.), pentru populaţiile care se suprapun şi care au ajuns la un echilibru (nu sunt în faza de creştere exponenţială). Tabelele vieţii cuprind evenimentele petrecute într-un anumit grup de indivizi născuţi aproximativ în acelaşi moment, de la naştere până la sfârşitul ciclului lor de viaţă. La întocmirea tabelelor vieţii este foarte important să ţinem cont de tipul de reproducere. Astfel, dacă populaţia are reproducere asexuată, atunci datele incluse în tabel se referă la toţi indivizii componenţi. Dacă populaţia are reproducere sexuată, cunoscând raportul sexelor, în tabel se vor introduce numai datele despre femele.

105

Tabel 6.1. – Tabel de viaţă pentru greierele de câmp (Chorthippus brunneus), după Richardand Wallof, 1954, citaţi de A. Mackenzie, A.S. Ball, S.R. Virdee,2000.
Numărul de Număr Proporţia mulţimii Rata indivizi observat la care supravieţuieşte mortalităţii eliminaţi din Stadiu începutul la începutul fiecărui specifice Log10 nx populaţie în fiecărui stadiu (rata de fiecărei intervalul stadiu supravieţuire) vârste fiecărei vârste
x nx lx dx qx

Log10lx

Ouă Ouă produse pe Ouă produse Log10nx- produse în individ pe individ log10 nx+1 fiecare supravieţuitor în originar în stadiu fiecare stadiu fiecare stadiu
Fx Mx lxmx

Ouă 0 Nimfă 1 Nimfă2 Nimfă3 Nimfă4 adulţi

44000 3513 2529 1922 1461 1300

1,000 0,080 0,058 0,044 0,033 0,030

0,920 0,022 0,014 0,011 0,003 -

0,92 0,28 0,24 0,25 0,11 -

4,64 3,55 3,40 3,28 3,16 3,11

0,00 -1,09 -1,24 -1,36 -1,48 -1,53

1,09 0,15 0,12 0,12 0,05 -

22617

17

0,51

Dx= lx-lx+1 Qx= dx/lx R0= rata netă de reproducere a populaţiei = ∑ lxmx= ∑Fx/a0=0,51.

106

Valoarea lx ne permite ca studiile să le efectuăm la momente diferite şi cu un număr diferit de indivizi. Valoarea qx ne dă indicaţii despre intensitatea mortalităţii la fiecare stadiu, dar întrucât acţionează multiplicativ, nu se pot însuma valorile la sfârşitul tabelului pentru a rezulta mortalitatea nimfelor. Mortalitatea la fiecare stadiu este exprimată prin valoarea k, derivată logaritmic şi poate fi însumată pentru a rezulta mortalitatea totală. Valoarea K a unui stadiu de viaţă este denumită puterea distrugătoare. La nivel de nimfă, pentru exemplul dat, K=0,15+0,112+0,12+0,05=0,44 comparativ cu 1,09 pentru stadiul de ou (stadiul de ou a contribuit major la distrugerea populaţiei). Analiza factorului K este o tehnică care permite identificarea factorilor determinanţi pentru mortalitate. Valorile K specifice stadiilor obţinute de-a lungul unor ani succesivi sunt comparate cu valorile pentru mortalitatea totală (K total). Analiza acestui factor scoate în evidenţă acele stadii care au cea mai mare mortalitate, care sunt responsabile de fluctuaţiile în rata de pierderi şi de aici în mărimea populaţiei. 6.3. Dinamica populaţiei Dinamica populaţiei ne arată modul în care variază o populaţie (caracterizată de obicei prin numărul de indivizi) în timp şi spaţiu. Dinamica este în strânsă legătură cu natalitatea, mortalitatea, schimbarea densităţii, a distribuţiei în spaţiu (capacitatea de migrare a indivizilor care o compun). Parametrii care caracterizează dinamica populaţiei sunt: rata natalităţii, rata mortalităţii şi ecuaţia de creştere. A. Rata natalităţii este dată de raportul dintre numărul indivizilor născuţi în unitatea de timp şi efectivul populaţiei (rata natalităţii este o viteză specifică). Ea depinde de factorii de mediu şi potenţialul biotic (adică capacitatea de a produce urmaşi şi de a supravieţui). În evoluţie au fost favorizate genotipurile la care natalitatea avea valori ce asigurau numărul maxim de supravieţuitori. B. Rata mortalităţii este dată de numărul de indivizi morţi în unitatea de timp raportat la efectivul populaţiei. Este influenţată de factori fiziologici şi factori de mediu. Modificarea numărului de indivizi dintr-o populaţie poate fi cauzată de: influenţa paraziţilor, bolilor, prădătorilor care duc la dispariţia unor indivizi. concurenţa pentru hrană şi spaţiu factorii climatici accidentali îmbunătăţirea hranei, sporirea bazei furajere poluarea aerului, apei şi a solului intervenţia antropică, etc.

107

6.4. Modele de creştere a populaţiilor a. Modele independente de densitate9 In modelele matematice ce urmează, dimensiunea populaţiei este notată cu simbolul N (număr de indivizi). Pentru a identifica dimensiunea populaţiei în momente diferite de timp vom folosi indici inferiori. Astfel Nt este dimensiunea populaţiei în momentul t, N1 şi N2 dimensiunea populaţiei la un moment t1, respectiv t2 şi aşa mai departe. Convenţional, se notează cu N0, dimensiunea populaţiei la momentul 0, adică momentul esenţial pentru care se începe modelarea. De asemenea folosim simbolul Δ/δ pentru a nota variaţiile în dimensiunile populaţiei, în intervale mici de timp/infinit de mici de timp. Intervalele de timp, t, vor varia în funcţie de tipul de organism studiat. Pentru populaţiile cu creştere rapidă, precum bacteriile, t poate fi măsurat în minute; în timp ce pentru mulţi arbori şi vertebrate, t poate fi măsurat în ani. O populaţie îşi poate schimba dimensiunea după un interval distinct de timp ca rezultat a patru factori: naştere, moarte, imigrare (intrare în sistem) şi emigrare (ieşire din sistem). Pentru a simplifica lucrurile putem considera un sistem închis, în care nu intră şi nu ies indivizi (unde nu există imigrări sau emigrări). Singurele surse de variaţie a numărului de indivizi (nivelul populaţiei) sunt naşterea şi moartea. Modificarea numărului de indivizi în unitatea de timp este dată de raportul ΔN/Δt. Această variaţie este egală cu diferenţa dintre numărul de indivizi născuţi în intervalul de timp considerat (B) şi cei decedaţi în acelaşi interval de timp (D): ΔN =B−D 6.7 Δt Cum numărul de indivizi născuţi/decedaţi depinde de dimensiunile populaţiei putem prelucra ecuaţia anterioară prin împărţire la N: (ΔN / Δt ) B D 6.8 = − N N N Termenul B/N reprezintă rata natalităţii, iar termenul D/N reprezintă rata mortalităţii. Diferenţa dintre cele două viteze specifice (de naştere şi deces) este egală cu viteza specifică (rata) maximă de creştere a populaţiei Rm (valoarea maximă este caracteristică creşterii exponenţiale) care poate fi exprimată astfel: (ΔN / Δt ) B D = Rm = − 6.9 N N N

9

R., Pearl,1978, The Biology of Population Growth, History of Ecology Ser., Hardcover; P.K. Dutta1 R. Radner, Population growth and technological change in a global warming model, Economic Theory, Volume 29, Number 6; R.M. May, Angela R. McLean, 2007, Theoretical Ecology, Principles and Applications, Oxford University Press;, A. Sharov, Quantitative Population Ecology (http://www.ento.vt.edu/); http://www.arcytech.org; Mathematical Models of Population Growth - http://bio150.chass.utoronto.ca/xgrow/appendix.htm; 108

Relaţiile dintre dimensiunea populaţiei (N), variaţia numărului de indivizi în unitatea de timp şi rata de creştere pentru două populaţii, cu viteze specifice constante sunt prezentate în tabelul următor:
Tabelul 6.2 – Interdependenţa dintre dimensiunea populaţiei şi viteza de creştere pentru două populaţii A şi B
Timp [t] 0 1 2 3 4 N 1 2 4 8 16 Populaţia A ΔN/Δt 2-1=1 4-2=2 8-4=4 16-8=8 etc (ΔN/Δt)/N=Rm 1/1=1 2/2=1 4/4=1 8/8=1 etc N 1 3 9 27 81 Populaţia B ΔN/Δt (ΔN/Δt)/N=Rm 3-1=2 2/1=2 9-3=6 6/2=2 27-9=18 18/9=2 81-27=54 54/27=2 etc etc

În timp ce populaţia A îşi dublează numărul în intervalul de timp considerat, populaţia B îşi triplează numărul în acelaşi interval de timp. Dacă reprezentăm variaţia populaţiei A în intervalul de timp ΔN/Δt în funcţie de nivelul populaţiei Nt se obţine un grafic similar cu cel din figura 6.5. Aşa cum se poate observa între ΔN/Δt şi N există o relaţie liniară, coeficientul de proporţionalitate fiind Rm (panta dreptei din grafic).
Dinamica populaţiei ΔN/Δt

Panta = Rm

Populaţia Nt

Fig 6.5 Variaţia populaţiei în unitatea de timp este liniară cu populaţia. Panta este egală cu rata de creştere Această observaţie poate fi formulată matematic astfel:
ΔN = Rm ⋅ N Δt

6.10

Se observă că relaţia 6.8 este identică cu 6.9. Acestea sunt valabile atât pentru populaţia A cât şi pentru populaţia B. Pentru a estima dimensiunea populaţiei la un interval de timp ulterior vom ţine seama de faptul că nivelul populaţiei la momentul N1 este egal cu nivelul populaţiei la momentul iniţial N0 plus creşterea populaţiei în intervalul de timp scurs între t1 şi t0:
N1 = N 0 + ΔN Δt

6.11

Înlocuind raportul ΔN/Δt cu expresia sa din ecuaţia 6.10 şi ţinând seama de faptul că la momentul iniţial de timp N=No , ecuaţia 6.11 capătă forma: N1 = N 0 + Rm N 0 6.12
109

sau: 6.13 Dacă notăm cu λ =N1/No, rata de multiplicare (raportul dintre nivelul populaţiei la momentul t1 şi nivelul populaţiei la momentul t0): N1 = N 0 ⋅ λ 6.14 Dacă se compară ecuaţiile 6.13 cu 6.14 rezultă: λ = 1 + Rm 6.15 Astfel, rata de multiplicare, λ, poate fi considerată ca fiind compusă din două părţi: valoarea 1 reprezentând nivelul populaţiei la începutul intervalului de timp şi Rm, valoarea vitezei specifice de creştere (pe individ), în intervalul de timp Δt. Dacă rata natalităţii depăşeşte rata mortalităţii (Rm > 0 şi λ > 1) populaţia va creşte în dimensiune. Dacă rata naşterilor este egală cu cea a deceselor (Rm = 0 şi λ = 1), nivelul populaţiei va rămâne constant. Dacă rata mortalităţii depăşeşte rata natalităţii (Rm < 0 (va fi negativă) şi λ < 1), nivelul populaţiei va scădea. Dacă rata de multiplicare rămâne constantă un timp, nivelul populaţiei după două intervale de timp va fi: N 2 = N1 ⋅ λ 6.16 Iar prin înlocuirea N1 din ecuaţia 6.14 în ecuaţia 6.16 rezultă: N 2 = N 0 ⋅ λ ⋅ λ = N 0 ⋅ λ2 Dacă repetăm substituţia se obţine ecuaţia generală: N t = N 0 ⋅ λt
în care, t – intervale de timp sau numărul de generaţii. N1 = N 0 (1 + Rm )

6.17

6.18

Dimensiunea populaţiei la intervale fixe de timp poate fi stabilită pe baza numărului iniţial – N0 şi a ratei de multiplicare (constantă) (Fig. 6.6).
Dimensiunea populaţiei [Nt]

Timpul [t]

Fig. 6.6. Creşterea geometrică la 10 intervale de timp, începând cu o dimensiune a populaţiei de 1 şi o rată de multiplicare (λ) de 2 la fiecare interval de timp.

110

Exemplu: O populaţie de bacterii are un timp de dublare de 20 minute (λ = 2, Δt=20 minute). Dacă numărul iniţial de bacterii este 10 ce valoare va avea populaţia bacteriană după 12 ore? Pentru a rezolva această problemă se utilizează ecuaţia 6.12. (N0 = 10, λ = 2 şi t = 3 x 12 =36 (sunt trei perioade a câte 20 minute pe oră). N1 = 10 x 236 = 687 194 767 360 bacterii. Exemplu: O populaţie de insecte creşte de la 6 la 15 indivizi după o perioada de două săptămâni. Care va fi dimensiunea populaţiei după o perioada de 10 săptămâni (de la timpul 0) daca rata de înmulţire rămâne aceeaşi? Mai întâi, determinăm valoarea ratei de multiplicare (λ) care este egală cu 15/6 = 2,5 pe o perioadă de două săptămâni. Apoi calculăm numărul intervalelor de timp, t, care este egal cu 10 săptămâni /2 săptămâni =5 (numărul de perioade de două săptămâni în 10 săptămâni). Folosind Ecuatia 6.12, cu N0 = 6, λ =2,5, t=5 rezultă: Nt = 6 x 2,55 = 585,9 = 586 indivizi. Dacă facem intervalele de timp infinit de mici în modelul nostru de creştere, ecuaţia 6.4 se transformă în ecuaţia diferenţială: δN 6.19 = rm ⋅ N δt Expresia δN/δt reprezintă modificarea mărimii populaţiei la un anumit nivel de timp şi geometric reprezintă tangenta la curba de creştere a populaţiei în punctul în punctul N. Panta tangentei este rm, care reprezintă viteza instantanee de creştere, denumită uneori viteza naturală de creştere intrisecă sau parametrul Malthusian. Valoarea lui rm este egală cu diferenţa dintre natalitate şi mortalitate ( rm = b – d). Valoarea lui Rm tinde către valoarea lui rm dacă micşorăm din ce în ce mai mult intervalele de timp – Δt. Astfel, rm este viteza specifică de creştere (viteza de creştere raportată la numărul de indivizi, adică viteza de creştere per individ), ca şi Rm (diferă doar scara de timp). Pentru a prevedea dimensiunea populaţiei la un anumit moment de timp t (ex. Nt) integrăm ecuaţia 6.19. Prin integrare, practic, însumăm toate micile modificări ale numărului de indivizi între limite bine definite. În cazul nostru limita inferioară este zero iar limita superioară este momentul t în care dorim sa determinăm valoarea lui N (Nt): 6.20 N t = N 0 ⋅ e rm ⋅t Putem observa că ecuaţia 6.20 este similară cu ecuaţia 6.18 şi descriu creşterea populaţiei ilustrată în figura 6.7. egalând cele două ecuaţii se observă că ele vor fi egale dacă: 6.21 e rm = λ

111

Prin logaritmarea ecuaţiei 6.21 rezultă: rm = ln λ 6.22 Valoarea lui rm poate fi uşor scalată de la un set de unităţi de timp la alta. De exemplu, dacă valoarea lui rm este 0,1 pe zi (zi-1), rm = 0,1 x 7 = 0,7 (săptămână)-1. Ecologii tind să utilizeze rm mai degrabă decât λ deoarece este foarte uşor să compare vitezele de creştere ale diferitelor specii ce au fost măsurate la scări de timp diferite (biologii însă folosesc λ în modelul lor). Dacă logaritmăm ecuaţiile 6.20 şi 6.18 se obţine: ln( N t ) = ln( N 0 ) + rm ⋅ t 6.23

ln( N t ) = ln( N 0 ) + ln(λ ) ⋅ t 6.24 Cele două ecuaţii sunt echivalente. Ele arată că logaritmul mărimii populaţiei este proporţional cu timpul dacă populaţia creşte exponenţial (geometric). Pentru a verifica dacă o populaţie creşte exponenţial vom reprezenta grafic logaritm din numărul indivizilor din populaţie în funcţie de timp. Panta dreptei este rm = ln (λ) (Fig. 6.7).
Logaritmul dimensiunii populaţiei [lnNt]

Panta = rm=ln(λ)

Timpul [t]

Fig. 6.7. Reprezentare semilogaritmică a creşterii exponenţiale Exemplu de aplicare a ecuaţiei de creştere exponenţială: O anumită specie de şobolan are rata de creştere (rm =0,0143 zi-1). Dacă un număr mic de şobolani invadează o groapă de gunoi, unde condiţiile de viaţă sunt ideale, calculaţi după cât timp populaţia iniţială se va dubla. Din ecuaţia 6.14 (Nt = No ermt) pentru Nt =2 No (dublarea populaţiei) şi rm=0,0143 se obţine t = 48,47 sau aproximativ 48 de zile. Pentru comparaţie în tabelul 6.3 este prezentat timpul de dublare pentru câteva bacterii la temperatura optimă de creştere.

112

Tabelul. 6.3. Timpul de dublare pentru bacterii măsurat la temperatura optimă de creştere microorganism t (oC) timp de dublare (min)

Bacillus stearothermophilus Escherichia coli Staphilococcus aureus Streplococcus faecalis Lactobacillus casei Nostoc japonicum Anabaena cylindrica

60 37 37 30 30 25 25

11 20 28 6 96 570 840

În continuare este prezentată o deducere a expresiei timpului de dublare pentru o populaţie ai cărei membri se înmulţesc prin diviziune binară, creşte în timp astfel:
Iniţial
1 2

Numărul generaţiilor
3 ········ n

N0 Durata

N0·2 td

N0·22 2·td

N0·23 3·td

······· ·

N0·2n

······· n·td · Timpul necesar dublării numărului de indivizi este denumit timp de dublare (td). În cazul populaţiilor sincrone (sau sincronizate) în care toţi indivizii se multiplică simultan, timpul de dublare este timpul necesar creşterii celulelor existente şi apariţiei unei noi generaţii de celule (tg). Cum creşterea sincronă durează doar 2-3 generaţii, după care creşterea este asincronă, timpul de dublare calculat (tD) reprezintă o valoare medie. Dacă notăm cu N nivelul populaţiei la momentul t, cu N0 nivelul iniţial (la t=0) şi ţinem seama de faptul că în acest interval de timp s-au format n generaţii, timpul (mediu) de dublare se obţine astfel: 6.25 N = N 0 ⋅ 2n ; n = t / t D
log 2 ( N / N 0 ) = n = t / t D ⇒ tD = t 0,693 ⋅ t = log 2 ( N / N 0) ln( N / N 0 )

6.26

113

Fig. 6.8 Evoluţia în timp pentru populaţie (N) şi pentru biomasă (X) b. Modele de creştere dependente de densitate Organismele au un fenomenal potenţial de creştere atunci când resursele nu sunt limitate. Admitem faptul că nu există suficiente resurse pentru a susţine o creştere nelimitată, deoarece trăim într-o lume limitată şi deşi observăm multe exemple de creştere explozivă a unor populaţii ştim că există limite ale dimensiunilor pe care acestea le pot atinge. Dacă nivelul populaţiei creşte şi spaţiul disponibil este limitat densitatea populaţiei va creşte. Dacă densitatea populaţiei creşte, resursele necesare pentru susţinerea lor devin limitate. Spre exemplu, creşterea păsărilor care trăiesc în anumite depresiuni poate fi limitată de numărul de copaci în care îşi pot face cuiburile. Premisa de bază a modelelor ce urmează este aceea că rata de creştere va scădea dacă densitatea populaţiei va creşte. Dacă considerăm că rata specifică de creştere depinde de densitatea populaţiei se poate modifica ecuaţia creşterii exponenţiale sub forma: δN =r⋅N 6.27 δt unde r = f (N ) 6.28 Pentru a determina forma acestei funcţii presupunem că există suficiente resurse pentru a susţine o densitate stabilă a populaţiei (să zicem K indivizi), numită “capacitate de suportare a mediului”. Viteza maximă de creştere per individ este egală cu rm, care este rata de creştere când nu există limitări (creşterea exponenţială). Când toţi indivizii sunt identici, fiecare individ foloseşte 1/K din resurse şi astfel se reduce rata maximă de creştere, rm, prin 1/K. Astfel, N indivizi reduc rm prin N/K. Aceasta relaţie poate fi exprimată astfel: N⎞ ⎛ r = rm ⋅ ⎜1 − ⎟ 6.29 K⎠ ⎝
114

Această ecuaţie arată că rata de creştere per individ, r, este dependentă de mărimea populaţiei şi implicit (pentru sistemele limitate) de densitatea acestora (N). În cazul populaţiilor în care capacitatea de suportare a mediului este mare, (K) iar densitatea populaţiei (N) este mică, r este aproximativ egală cu rm. Dacă densitatea populaţiei (N) atinge nivelul (K), valoarea lui r scade constant până când mediul nu mai poate suporta creşterea caz în care (K=0). Dacă N depăşeşte K, atunci r devine negativă, iar populaţia va scădea. Prin înlocuirea ecuaţiei 6.21 în ecuaţia 6.27 obţinem ecuaţia de creştere logistică. Aceasta a fost demonstrată pentru prima data de Verhulst (1838) şi independent de către Pearl şi Reed (1920): N2 δN 6.30 = rm ⋅ N − rm δt K Ecuaţia 6.30 este prezentată frecvent în alte două forme echivalente: N⎞ δN δN ⎛ ⎛K −N⎞ = rm ⋅ N ⎜1 − ⎟ sau = rm ⋅ N ⎜ 6.31 ⎟ K⎠ δt δt ⎝ ⎝ K ⎠ O interpretare a ecuaţiei 6.30 este aceea ca rata de creştere a populaţiei (δN/δt ) este egală cu potenţialul biotic, adică diferenţa dintre potenţialul pentru creşterea exponenţială (rmN) şi rezistenţa la creştere ce este creată chiar de către populaţie. De exemplu, termenul (rmN2/K) arată scăderea vitezei de creştere datorită densităţii populaţiei şi poate fi considerat o măsură a competiţiei intraspecifice şi o componentă a ceea ce Darwin a numit “Lupta pentru existenta”. Pentru a exprima densitatea populaţiei în funcţie de timp, ecuaţia 6.22 este integrată rezultând:
⎛ K ⎞ −rmt 6.32 1+ ⎜ ⎜ N − 1⎟ ⋅ e ⎟ ⎝ 0 ⎠ Această ecuaţie arată că densitatea populaţiei în funcţie de timpul (Nt) depinde de densitatea iniţială a populaţiei (N0), capacitatea de suportare a mediului (K) şi rata intrinsecă a creşterii naturale (rm). Pentru calculul valorii rm din curba de creştere logistică se poate utiliza ecuaţia: ⎧ ⎫ K − Nt − rm t = ln ⎨ 6.33 ⎬ ⎩ [( N t K − N t N 0 ) / N 0 ]⎭ Nt = K

Exemplu: O populaţie de păsări cântătoare are o densitate de echilibru de 31 perechi reproducătoare la hectar. Dusă într-o nouă zonă, populaţia cu densitatea de 1 pereche reproducătoare la hectar a ajuns la densitatea de 12 perechi după 10 ani. Care este rata intrinsecă a creşterii naturale (rm) presupunând că populaţia creşte logistic? Folosind ecuaţia 6.33 (în care t = 10, K= 31, Nt = 12 şi No = 1) se obţine rm0,294 pe an.
115

c. Simularea creşterii logistice Modelul logistic de creştere a populaţiei prezice atingerea unei densităţi finale egale cu K. Dacă densitatea iniţială este mai mică decât No şi mai mică decât k se obţine o curbă în formă de S denumită curbă de creştere sigmoidă sau logistică. Forma exactă a curbei depinde de densitatea iniţială N0 şi de valoarea K. Înclinarea curbei este direct proporţională cu valoarea (rm).
Densitatea populaţiei N

Timp (t)

Fig 6.8 Creşterea logistică a unei populaţii pentru K=5, rm = 0,5, N0=1.
Schimbarea densităţii populaţiei (ΔN/Δt)

Densitatea populaţiei (Nt)

Fig 6.9 Variaţia densităţii populaţiei în funcţie de densitatea acesteia Din fig. 6.9. se observă că cea mai mare viteză de variaţie a densităţii populaţiei se obţine atunci când N=K/2.
Rata creşterii per individ (r)

Densitatea populaţiei (Nt)

Fig 6.10 Viteza de creştere specifică în funcţie de densitate, r=rm pentru N=0 (intersecţia cu axa Y) şi r=0 pentru N=K
116

Rata de creştere per individ (rm) sau rata intrinsecă de creştere este constantă în creşterea exponenţială. Comparativ, rata de creştere per individ (r), în modelul de creştere logistică scade liniar asemănător creşterii densităţii (Fig. 6.10). Când densitatea are valoarea 0, r = rm deoarece densitatea nu are efect, iar atunci când densitatea ajunge la capacitatea de suportare K, r scade la 0. La densităţi peste K, r este negativ. Presupunând că nu există imigrări şi emigrări populaţia reglează valoarea lui r în funcţie de densitate prin modificarea ratelor natalităţii/mortalităţii. Când rata natalităţii= cu rata mortalităţii se ajunge la un echilibru (N=K). Modelul are şi unele dezavantaje: pe de o parte presupune că toţi indivizii sunt identici, iar în realitate ei variază ca mărime, vârsta, sex etc. Aceşti factori influenţează rata naşterilor şi a deceselor şi ca urmare nu ne putem aştepta ca rm şi K să fie constante; pe de altă parte, modelul presupune că populaţia îşi ajustează rata natalităţii şi a mortalităţii la orice modificare a densităţii populaţiei, instantaneu. În realitate vor fi decalaje în timp pentru astfel de răspunsuri. de asemenea, se presupune că mediul înconjurător nu se modifică pe toată durata aplicării modelului, însă, de obicei, condiţiile de mediu se modifică în timp. Ecuaţia creşterii logistice presupune că există ajustare instantanee şi continuă a ratei de creştere în funcţie de schimbările în densitatea populaţiei (fig.6.9). Pentru majoritatea populaţiilor există decalaje între momentul modificării densităţii şi modificarea vitezei de creştere. De exemplu, multe specii de păsări depun ouă care eclozează independent de părinţi şi astfel rata naşterii nu poate fi ajustată dacă densitatea populaţiei se schimbă între timpul depunerii şi eclozarea ouălor. In acest caz, rata naşterii este legată de densitatea din momentul depunerii oului, nu cea din timpul de eclozare, iar decalajele în timp vor fi mai mari decât perioada de incubare. Există numeroase modele ce introduc decalaje de timp în modelul logistic. Un model simplu (discret) descrie creşterea populaţiei prin ecuaţia: N ⎞ ⎛ N t +1 = N t + rm N t ⎜1 − t ⎟ 6.34 K ⎠ ⎝ Dacă scădem Nt din ambele părţi ale ecuaţiei 6.34 se poate observa că această ecuaţie este asemănătoare cu ecuaţia logistică 6.31, exceptând faptul că există un decalaj de un interval de timp, deoarece dimensiunea populaţiei la momentul t+1 depinde de dimensiunea populaţiei la momentul t. Cum decalajul este constant, răspunsul modelului depinde numai de rata intrinsecă de creştere(r). La valori mici ale lui rm modelul 6.34 se comportă ca un simplu model logistic (fig. 6.11a). Când rm atinge o valoare de aproximativ 1,1, densitatea populaţiei oscilează în jurul valorii K într-o serie de oscilaţii amortizate. Aceste oscilaţii devin mai pronunţate pe măsură ce rm se măreşte (fig. 6.11b). Când rm depăşeşte valoarea 2.0, oscilaţiile devin stabile, remarcându-se existenţa unui ciclu
117

cu valoare minimă şi maximă (fig. 6.11 c). Când rm este mai mare decât 2.57, oscilaţiile devin haotice (fig. 6.11 d). Creşterea populaţiilor care pornesc de la densităţi similare (puţin diferite) este aproape identică la valori mici ale lui rm (fig. 6.11 a,b,c), dar atunci când fluctuaţiile devin haotice, oscilaţiile nivelului celor 2 populaţii sunt divergente (fig.6.11d). De asemenea, se observă că atunci când populaţia fluctuează în jurul capacităţii de susţinere (K), nivelul mediu al populaţiei e mai mic decât K, deoarece atunci când densitatea populaţiei este mare decât K, scăderea este mai rapidă decât creşterea nivelului populaţiei de la nivele inferioare a lui K.
(a) (b)

Densitatea (N)

Timpul (t) (c)

Densitatea (N)

Timpul (t) (d)

Densitatea (N)

Timpul (t)

Densitatea (N)

Timpul (t)

Fig. 6.11. Variaţia densităţii populaţiei conform modelului discret de creştere logistică pentru diferite valori ale rm, cu o capacitate K de 50 Trebuie subliniat faptul că populaţiile a căror creştere se face în trepte, cum este cazul multor insecte şi plante anuale, au o curbă de creştere ce nu seamănă cu curba logistică clasică chiar dacă rata natalităţii şi mortalităţii sunt dependente de densitatea populaţiei. Atunci când condiţiile de mediu se modifică (sezonier, anual) capacitatea de susţinere se va modifica şi ea. În general populaţiile cu valori mari ale rm - cazul multor specii de mamifere mici si insecte, au o perioadă de întârziere scurtă, în timp ce populaţiile cu valori scăzute ale rm – mamiferele mari au timp de întârziere mai mare şi reacţionează mult mai lent. Datorită timpului de întârziere mai mare populaţiile cu valori mici rm vor avea în medie o densitate inferioară valorii K.
118

În tabelul 6.4 este prezentată variaţia concentraţiei de drojdie10 în funcţie de timp. Reprezentarea grafică din figura……ne arată o curbă de creştere ce urmează modelul logistic clasic. Pentru determinarea parametrilor putem rearanja ecuaţia 6.32 sub forma: ⎛ K − Nt ⎞ ln⎜ 6.35 ⎜ N ⎟ = a − rm t ⎟ t ⎝ ⎠ În această expresie a = ln(K/N0 -1). Dacă reprezentăm valorile din partea stângă a ecuaţiei în funcţie de timp, punctele experimentale se vor aşeza pe o dreaptă. Intersecţia dreptei cu axa y ne va da parametrul a, în timp ce panta dreptei ne va permite determinarea lui rm. Pentru datele din tabel se obţine K = 664.3, a = 4.2017 şi rm = 0.5384.

Biomasa de drojdie

Timpul [h]

Fig. 6.12 Creşterea unei populaţii de drojdii d. Matricea lui Leslie Unul dintre cele mai utilizate modele în ecologia populaţiei este modelul lui Leslie aplicabil în cazul populaţiilor structurate pe clase de vârstă şi capabil să descrie reproducerea, dezvoltarea şi mortalitatea organismelor. Modelul utilizează algebra liniară pentru a încerca să descrie ce rata creşterii exponenţiale sau rata intrinsecă a creşterii şi proporţia fiecărei clase de vârstă într-o populaţie cu distribuţie stabilă a vârstelor. Din punct de vedere structural, modelul lui Leslie descrie trei tipuri de procese ecologice: dezvoltarea, mortalitatea specifică vârstei şi reproducerea specifică vârstei, utilizând următoarele variabile şi parametri: Nx,t = numărul de organisme de vârsta x la timpul t, utilizând aceeaşi unitate de măsură pentru vârstă şi intervalul de timp; = supravieţuirea organismelor în intervalul de vârstă x până la x+1; sx = numărul mediu indivizi de sex feminin produs prin reproducere de mx către o femelă în intervalul x până la x+1 (valoare ce include mortalitatea genitorilor şi a descendenţilor).
10

Citate de Pearl în anul 1927. 119

Se pot scrie două ecuaţii: N x+1,t +1 = N x ,t ⋅ S x şi
N 0,t +1 = ∑ N x ,t ⋅ m x = N o,t ⋅ m0 + N1,t ⋅ m1 + ...
x =0 n

6.36 6.37

Prima ecuaţie reprezintă dezvoltarea – mortalitatea şi specifică numărul de organisme din toate clasele de vârstă, iar cea de a doua descrie procesul de reproducere şi specifică numărul de indivizi din prima clasă de vârstă. În prima ecuaţie, numărul de indivizi de vârstă x+1 la momentul t+1 este egal cu numărul indivizilor de vârstă x înmulţit cu rata specifică de supravieţuire pentru intervalul respectiv, sx. În a doua ecuaţie, numărul de indivizi aparţinând descendenţei (N0,t+1) egalează numărul femelelor care au participat la reproducere (Nx,t) dacă acesta din urmă este înmulţit cu numărul mediu de descendenţi realizaţi de o femelă (mx). Cele două ecuaţii pot fi combinate într-o singură ecuaţie matriceală de forma: N t +1 = A ⋅ N t 6.38 În care Nx este vectorul distribuţiei vârstelor în populaţie la timpul t, iar A este matricea de tranziţie:

Modelele matriceale sunt relativ uşor de repetat în timp, pentru că la un alt moment, se va înmulţi din nou matricea de tranziţie cu vectorul care descrie distribuţia vârstelor sub forma generală: 6.39 N t +2 = A ⋅ ( A ⋅ N t ) = A2 ⋅ N t

N t = At ⋅ N 0
6.5. Mecanisme active de reglare a densităţii populaţiilor

6.40

1. Dispersia este o mutare nondirecţională a indivizilor, departe de locul naşterii sau creşterii. În mod ideal, o mutare nondirecţională a unor indivizi se realizează în dorinţa acestora de a-şi găsi un habitat unde resursele pentru supravieţuire sunt abundente şi competiţia dintre indivizii aceleiaşi specii sau ai altor specii pentru
120

aceleaşi resurse este minimă. Prin găsirea unor noi habitate, indivizii îşi măresc aria de dominaţie a speciei lor. Dispersia este totuşi, de multe ori, o activitate riscantă, deoarece implică localizarea unui habitat favorabil, dar şi o abilitate competitivă a speciei11. Modalităţile de dispersie diferă de la specie la specie. Dacă mediul este suprapopulat indivizii pot să se împrăştie (disperseze) departe de zona cu densitate maximă. Chiar şi în cazul speciilor sesile (imobile) în marea majoritate a ciclului de viaţă, există de obicei un stadiu de dispersie. Astfel, cele mai multe specii de plante produc seminţe care sunt purtate de vânt (seminţele de arţar, păpădie – Taraxacum officinale), sunt purtate pe blana animalelor (turiţa – Galium aparine), în organele interne ale păsărilor sau mamiferelor care se hrănesc cu fructe (murele –Rubus caesius) sau de către curenţii de apă (palmierul de cocos). La anumite genotipuri de plante dispersia se realizează la distanţe diferite în funcţie de genotip12. În mod similar şi multe organisme marine au un stadiu larvar mobil. Dispersia poate fi privită ca un proces dezvoltat pentru a se evita împerecherea între indivizi înrudiţi şi concurenţa intraspecifică. Astfel, afidele cu aripi alocă resursele în vederea dezvoltării muşchilor aripilor şi a stratului de grăsime, dar au o capacitate de reproducere mai redusă comparativ cu indivizii fără aripi. În cazul plantelor, Galinsoga parviflora (busuiocul dracului) produce seminţe de două dimensiuni: cele mari au abilitate competitivă mai ridicată, iar cele mici au din contră, un potenţial de a migra mai mare. Dispersia insectelor depinde de unii factori precum: rata de zbor, mărimea sau greutatea insectelor13. Unele specii produc forme speciale pentru dispersie: apariţia aripilor în caz de densitate mare (la afide, la lăcuste), sau diferenţierea sexuală la unele specii de mamifere (în cazul leilor, masculii părăsesc teritoriul). Organismele pot evita condiţiile locale nefavorabile prin mutarea către altă zonă prin migrare. Migrarea este o mutare direcţionată, ca de exemplu, zborul rândunelelor (Hirundo rustica) toamna din Europa spre Africa. Un alt exemplu bine cunoscut este cel al lăcustelor care în general trăiesc izolat. Când după o secetă îndelungată cad ploi abundente, iar apele se revarsă peste terenurile unde adulţii au depus ouăle, ies un număr imens de larve care trec într-o fază gregară de viaţă. Lipsa hranei în mediul suprapopulat determină larvele să migreze, acestea deplasându-se pe pământ într-o anumită direcţie, pe care nu o schimbă indiferent de obstacolele care le-ar ieşi în cale. În Argentina, spre exemplu, 20 ha cultivate cu tutun au fost distruse într-o jumătate de minut de către o invazie de lăcuste. Deşi acestea sunt combătute cu mijloace moderne, ele rămân o adevărată calamitate naturală pentru unele ţări ale Africii, Americii de sud şi Asiei14.

11 12

A. Mackenzie şi colab, 2000 JOHNSTON, 1961. 13 Jung, C., B.A. Croft. 2001, Aerial dispersal of phytoseiid mites (Acari: Phytoseiidae): estimating falling speed and dispersal distance of adult females, Oikos 94:182–190. 14 T. Opriş, 1987, Bios, Ed Albatros, Bucureşti. 121

A Mackenzie (2000) precizează că între hibernare (care permite organismului să se ,,mute” în timp, depăşind o anumită perioadă nefavorabilă) şi migrare (o mutare în spaţiu spre o localizare mai favorabilă) există o similitudine clară. Migrarea poate avea loc pe diferite intervale de timp (cicluri diurne, anuale sau multianuale). Cercetătorii sunt fascinaţi de felul în care animalele pot călători în timpul migraţiei. Studiile au arătat că migrând speciile pot utiliza o mare varietate de mecanisme care includ: orientarea după stele, soare, substanţe olfactive şi câmpul magnetic al Pământului. Unele specii învaţă rutele de migrare de la indivizii experimentaţi, dar alte specii pot migra şi fără o altă experienţă, o abilitate care încă îi uimeşte pe cercetători. Migrarea necesită multă energie şi mulţi indivizi mor în timpul acesteia. În ciuda acestor costuri beneficiile migraţiei sunt mari, de aceea 15 comportamentul migrator a evoluat la multe specii . Un alt exemplu elocvent este şi migrarea Gândacului de Colorado (Leptinotarsa decemlineata). Întrucât în populaţia acestui dăunător, în Canada, media ratei emigrării noilor adulţi era de 97% (Harcourt, 1971) a fost uşor de înţeles cum această specie s-a răspândit rapid în Europa la mijlocul secolului trecut (Fig. 6.13).

Fig. 6.13 Răspândirea gândacului de Colorado (Leptinotarsa decemlineata) în Europa
15

B., Peter., 1993, Bird Migration: A General Survey. Oxford: Oxford University Press; R. Robinson, 2002, Biology, vol. 1-4, Ed. Macmillan Science Library, p. 92; Rankin, M.A., J.C.A. Burchsted. 1992, The cost of migration in insects, Annual Review of Entomology 37:533–559; M. Begon and all, op. cit., p. 180 şi urm. 122

2. Canibalismul reprezintă un mecanism de reglare de numărului de indivizi dintr-o populaţie care constă în faptul că un organism mănâncă organisme conspecifice. Acesta se poate manifesta în diferite forme: canibalism între adulţi, între sexe, între adulţi şi diferite stadii de dezvoltare etc. Este prezent la peste 1300 de specii16, având o distribuţie foarte diversă din punct de vedere taxonomic (de la protozoare până la mamifere). Canibalismul se manifestă de exemplu, în cazul unor peşti care îşi consumă propriile icre sau propriul puiet, la unele moluşte (Nutrica catena) care îşi sacrifică urmaşii, la unele femele care-şi consumă masculul (călugăriţa - Mantis), la unele specii de pescăruşi (Larus argentatus) ale căror indivizi consumă ouă şi pui din cuiburile vecine etc. Consecinţele canibalismului sunt diferite în funcţie de nivelul la care se manifestă. La nivel individual, canibalismul duce la dezvoltarea unor comportamente deosebite, iar la cel populaţional, în funcţie de modalităţile de manifestare, pot fi afectate unele trăsături ale populaţiei (rata mortalităţii, structura pe vârste, pe sexe, modificări ale trăsăturilor primelor faze de dezvoltare etc17. Beneficiile nutriţionale ale canibalismului sunt diverse. In primul rând, reprezintă accesul la o sursă de energie care nu este disponibilă pentru necanibali18, iar în al doilea rând, conspecificii pot avea o compoziţie diferită de elemente nutritive faţă de alte tipuri de pradă, şi canibalismul poate asigura nutrienţi în proporţii mai bune decât regimurile alimentare optime heterosfecifice19. 3. Succesiunea la hrănire Reprezintă un mecanism de reglare a numărului de indivizi în raport cu capacităţile trofice ale mediului. Cele mai multe exemple au fost evidenţiate la speciile de păsări la care clocitul începe imediat ce începe depunerea primului ou. Astfel, eclozarea puilor este decalată şi, ca urmare există o anumită ordine la hrănirea puilor de către părinţi. Acest decalaj permite o utilizare mai eficientă a resurselor mediului şi menţinerea unei densităţi mai ridicate a populaţiei. Exemple în acest sens sunt: la strigă (Tyto alba), rândunică, la unele specii de peşti etc. 4. Mecanisme complexe de reglare Fenomene complexe de reglare apar în cazul populaţiilor de mamifere şi la unele insecte parazitoide. De exemplu, şoarecii, care au o longevitate scăzută şi numeroşi duşmani, îşi menţin densitatea necesară printr-o mare prolificitate şi un
16

Polis G.A., 1981, The evolution and dynamics of intraspecific predation. Annual Review of Ecology and Systematics, 12, 225–251. 17 Fitzgerald şi Whoriskey, 1992, citaţi de N. Botnariuc, 1999, op. cit. 18 Fox L.R, 1975, Factors influencing cannibalism, a mechanism of population limitation in predator Notonecta-hoffmanni. Ecology, 56, 933–941; 19 Pfennig, D.W., Reeve, H.K., Sherman, P.W., 1993, Kin recognition and cannibalism in Spadefoot Toad tadpoles, Animal Behaviour, 46, 87–94; Fagan, W.F., Siemann, E., Mitter, C., Denno, R.F., Huberty, A.F., Woods, H.A. Elser, J.J., 2002, Nitrogen in insects: implications for trophic complexity and species diversification. American Naturalist, 160, 784–802; D. Mayntz, S. Toft, 2006, Nutritional value of cannibalism and the role of starvation and nutrient imbalance for cannibalistic tendencies in a generalist predator, Journal of Animal Ecology , 75, 288–297. 123

ritm de creştere intens; în cazul liliecilor longevitatea este mai mare însă prolificitatea este mai redusă (nasc doar un pui pe an). In acest caz, longevitatea este un factor reglabil, dependent de alţi parametrii ai populaţiei.

124

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful