Celler och Vävnader
1 CELLER OCH VÄVNADER
Cellen är kroppens minsta funktionella enhet.
Grupper av celler tillsammans med substansen mellan
cellerna (intercellulärsubstans) bildar vävnader. Ett
antal vävnader bildar tillsammans ett organ, ett antal
organ som hör ihop funktionellt bildar ett organsystem.
Det är dessa organsystem som vi skall studera under
denna inledande kurs i Anatomi: skelettet och musk-
lerna (som ibland tillsammans betraktas som ett organ-
system, rörelseapparaten), nervsystemet med sinnes-
organen, cirkulationssystemet, respirationssystemet,
digestionssystemet, urogenitalsystemet, endokrina or-
gan och huden.
För att förstå hur ett organ är uppbyggt och fung-
erar även på makroskopisk nivå kan det ibland vara
nödvändigt att veta vilka celler och vävnader bildar
detta organ. Som inledning på studiet av
människokroppen kommer vi därför att gå igenom vissa
basbegrepp om cellen och vävnaderna.
Celler
Cellbegreppet är inte så gammalt. Visserli-
gen hade man redan under 1600-talet sett celler i ljus-
mikroskopet, men begreppet av cellen som universell
byggsten utvecklades först runt 1830-1860, främst av
de tyska forskarna Schleiden och Schwann, och se-
nare av Virchow, som framlade teorin att celler en-
dast kunde uppstå genom delning av andra celler
(”omnis cellula e cellula”).
Det finns många olika celltyper i
människokroppen, men det finns strukturer som är
gemensamma för alla (eller i alla fall många) celler.
Alla celler omges av ett cellmembran, som avgrän-
sar cellen och bestämmer vilka ämnen som kan tas
upp av cellen och vilka ämnen som kan släppas ut ur
cellen. Cellmembranet består huvudsakligen av
proteiner (äggviteämnen) och lipider (fetter). På
cellmembranets utsida finns ett skikt, glycocalyx, som
3
består av glycoproteiner (molekyler med både protein-
och sockerkaraktär). Detta skikt bestämmer bl a cel-
lens identitet och gör att celler kan ”känna igen” var-
andra.
Strukturer inuti cellen kallas för organeller (fi-
gur 1-1). De viktigaste organellerna är:
(1) cellkärnan, som innehåller det genetiska
materialet, DNA. Cellkärnans DNA replikeras (”ko-
pieras”) till en närbesläktad typ av molekyl, RNA.
Dessa kopior av den genetiska koden för över den
genetiska informationen till cytoplasman där den kom-
mer att användas för att syntetisera proteiner. Cell-
kärnan omges av kärnhöljet som är ett dubbelt mem-
bran. I cellkärnan finns det dessutom en speciell struk-
tur: nukleolen där ribosomerna tillverkas (se nedan,
endoplasmatisk nätverk).
(2) det endoplasmatiska nätverket, ett mer
eller mindre utbrett system av membraner, som är
kontinuerligt med kärnhöljet och som är besatt med
små ”prickar”, ribosomer. Detta membransystem
ansvarar för proteinsyntesen och kallas för det kor-
niga (granulära) endoplasmatiska nätverket (på
engelska ”rough endoplasmic reticulum”, rER).
Membransystemet förekommer i alla celler men är
särskilt välutvecklat i körtelceller som producerar
proteiner, t ex i bukspottkörteln. Kontinuerligt med det
korniga endoplasmatiska nätverket förekommer i vissa
celler ett liknande membransystem, men utan
ribosomer: det agranulära (glatta) endoplasmatiska
nät-verket (”smooth endoplasmic reticulum”, sER).
I leverceller har detta membransystem en viktig roll i
kolhydratmetabolismen och i avgiftningsprocesser.
(3) Golgikomplexet (uppkallat efter den ita-
lienska forskaren Camillo Golgi som upptäckte detta
membransystem) är en fortsättning av det endo-
plasmatiska nätverket men saknar ribosomer. I
Golgikomplexet modifieras de nysyntetiserade
proteinerna och förses med kolhydratmolekyler som
 Celler och Vävnader
Figur 1-1: Cellens organeller
fungerar som en slags adresslapp som anger t ex om
proteinet skall utsöndras eller byggas in i
cellmembranet.
(4) sekretionskorn, där proteinerna lagras i
väntan på att de skall utsöndras på en signal från nerv-
systemet eller från ett hormon.
(5) mitokondrier, de organeller som ansvarar
för cellens energiproduktion. Cellens energi produce-
ras till en stor del som ”kemisk energi”, bunden i adeno-
sintrifosfat (ATP). Mitokondrier, som antas härstamma
från symbiotiska bakterier, innehåller eget DNA och
4
egna ribosomer.
(6) lysosomer, som kan betraktas som cellens
avfallshanteringssystem. Lysosomer innhåller enzymer,
hydrolaser, som kan bryta ned många ämnen. Om en
cell, t ex en vit blodkropp, kommer i närheten av en
bakterie, omges denna av cellmembranet; en
membranblåsa bildas som håller bakterien fången.
Denna process heter fagocytos. Bakterien bryts se-
dan ner av lysosomens enzymer.
(7) cellskelettet, en grupp av trådformade
proteiner som ger cellerna dess form och möjlighet att
 Celler och Vävnader

röra sig. Kända proteiner i den här gruppen är keratin

(i hud, hår och naglar), aktin och myosin (i muskel-
celler), och tubulin, som bildar långa rör (mikrotubuli).
Cilier (flimmerhår) finns på utsidan av vissa celler, t
ex de celler som avgränsar luftvägarna, och kan röra
sig. Dessa strukturer kan liknas vid en sopborste. I
luftvägarna har flimmerhåren till uppgift att sopa det
slemskikt som täcker cellerna, mot svalget.
De flesta organeller förekommer i (nästan) alla
celltyper, men det kan finnas stora kvantitativa skill-
nader i förekomsten av en viss organell mellan olika
celltyper. Många celler är polariserade d v s att ena
sidan har en annan struktur än andra sidan.

Vävnader

Celler grupperar sig till vävnader. Denna

organisationsnivå bildas av ett antal celler av samma
eller närbesläktad typ, som oftast tillsammans utför en
bestämd uppgift. Samarbetet kan helt enkelt bero på
att cellerna genom att bilda vissa strukturer kan utföra
en uppgift som den enskilda cellen ensam inte mäktar
utföra. Ofta förutsätter samarbetet dock kommuni-
kation mellan celler så att cellerna också funktionellt
kan kopplas ihop. Vi känner till fyra vävnadstyper: (1)
epitelvävnad, (2) bindvävnad, (3) muskelvävnad,
och (4) nervvävnad.
Epitel
Allmänna egenskaper
Epitelvävnad har som allmän egenskap att
cellerna är tätt packade och att det egentligen inte finns
någon substans mellan cellerna; däremot kan det fin-
nas små hålrum. Epitelceller är i allmänhet polarise-
rade: de har en apikal (toppen) cellmembrandel och
en basolateral (sidorna och bottnen) cellmembran-
del.
Epitelcellernas apikala membran brukar vara
försett med fingerliknande utbuktningar, mikrovilli
(figur 1-2) Dessa strukturer ökar den apikala cellytan
och därmed epitelcellen möjlighet att ta up ämnen från
respektive utsöndra ämnen. Mycket långa mikrovilli
kallas ibland för stereocilier (t ex i bitestikel och inner-
örat) (observera att dessa inte är riktiga cilier). Vissa
epitelceller har cilier som är uppbyggda av mikrotubuli.
Detta gäller epitelet i luftvägarna och örontrumpeten,
Figur 1-2: Epitelcell med mikrovilli och cellkontakter:
tight junctions, intermediate junctions, desmosomer,
hemidesmosomer och gap junctions.
äggledaren och det epitel som tapetserar
hjärnventriklarna.
Lateralt har epitelceller tight junctions och
intermediate junctions (figur 1-2). Tight junctions
är cellkontakter där cellmembranet av granncellerna
har fuserat. Intermediate junctions är cellkontakter där
granncellerna klistras fast vid varandra med hjälp av
”klisterproteiner”. Både tight junctions och
intermediate junction går som ett band runt hela cel-
len. Epitelet kontrollerar transporten av ämnen in i och
ut ur kroppen, skyddar kroppen bl a mot intrång av
oönskade ämnen eller föremål, och förhindrar en okon-
trollerat hög avdunstning av vatten. Tight junctions och
intermediate junctions stänger av transportvägarna
förbi cellen, så att transporten av ämnen måste ske
genom cellen. Detta gör att cellen bättre kan kontrol-
lera denna transport. Huden och många slemhinnor
utsätts för mekaniska påfrestningar. Det är därför vik-
tigt att cellerna hålls ihop, och detta görs av ovan-
nämnda cellkontakter och av desmosomer, fläck-
visa cellkontakter där cellerna sitter ihop medels
klisterproteiner och cellskelettet. Epitelceller vilar på

5
 Celler och Vävnader

rum. Det epitel som bekläder t ex lungsäcken och buk-

hålan kallas för mesotel. Det epitel som bekläder in-
sidan av blodkärl heter endotel. Ett flerskiktigt platt
epitel finns på ställen med ett stort skyddsbehov: hu-
den och slemhinnorna i munnen, halsen, matstrupen,
ändtarmen och slidan.
Ett enkelskiktigt, kubiskt epitel har oftast
en transportfunktion. Vi återfinner denna epiteltyp i
områden där sekretion eller absorption sker, t ex i nju-
rarna. Även en del körtlar (som diskuteras i mera de-
talj nedan) har ett enkelt, kubiskt epitel, t ex bukspott-
körteln och sköldkörteln. Flerskiktiga kubiska epitel är
ganska sällsynta. En något märklig form av slemhinna
kallas för övergångsepitel. Vi hittar detta epitel i
urinblåsan och urinledarna. I en tom urinblåsa verkar
detta epitel flerskiktigt, men när blåsan är fylld sträcks
epitelet till sin naturliga tjocklek och är då endast 1-2
cellskikt tjockt. Övergångsepitelet är således inriktat
på att anpassa sig till fyllnadsgraden i urinblåsan.
Också cylindriska epitelceller har huvudsakli-
Figur 1-3: Olika typer av epitel
gen en transportfunktion, men kan också ge visst skydd.
Enkelskiktigt cylindriskt epitel återfinner vi i mag-
säcken, tarmen och många körtelutförsgångar. Fler-
ett basalskikt som bildar förbindelsen mellan epitelet
skiktigt cylindriskt epitel är sällsynt.
och den underliggande bindväven. Epitelceller fäster
med särskilda strukturer, hemidesmosomer, vid
Körtelepitel
basalskiktet. Liksom de flesta andra celltyper har
epitelceller också gap junctions, små kanaler mellan
Körtelepitel är specialiserat på sekretion (ut-
celler som gör det möjligt för bl a signalsubstanser och
söndring) av substanser. Exokrina körtlar (figur 1-
jonströmmar att förflyttas mellan cellerna. Detta gör
4A) utsöndrar sitt sekret till en kroppsyta (observera
att cellerna kan kommunicera med varandra och upp-
att i detta sammanhang räknas även innehållet av mag-
föra sig som en funktionell enhet.
tarm-kanalen såsom varande utanför kroppen). Ex-
Epitelvävnad delas in i två huvudgrupper: täck-
empel är spottkörtlarna och bukspottkörteln.
epitel och körtelepitel.
Endokrina körtlar (figur 1-4BC) utsöndrar sitt
sekret (hormoner) till blodet. Vi återkommer i mera
Täckepitel
detalj till dessa körtlar, och ger nu endast en kortfattad
översikt.
Täckepitel (figur 1-3) har en barriärfunktion;
Exokrina körtlar kan delas in efter utsöndring-
det bildar avgränsningen av kroppen mot yttervärlden
smekanismen, den sekretoriska produkten, eller
(huden) och mot inre hålrum (slemhinnor). Täckepitel
körtelns arkitektur, i merokrina, apokrina, och
kan vara förhornat (t ex hud) eller oförhornat (slem-
holokrina körtlar.
hinnor). Det kan vara enkelskiktigt eller
Vid merokrin sekretion utsöndras den
flerskiktigt. Epitelcellerna kan vara platta, kubiska,
sekretoriska produkten genom exocytos. Den sekreto-
eller cylindriska. Flerskiktiga epitel har oftast huvud-
riska produkten lagras i omkring 1 ì m stora sekret-
sakligen en skyddsfunktion, enkelskiktiga epitel har
korn. Efter en hormonsignal eller en signal från en
oftast huvudsakligen en transportfunktion.
nervcell beger kornen sig mot cellens apikala mem-
Ett enkelskiktigt, platt epitel är en mycket
bran; kornets membran fuserar med cellmembranet
tunn och känslig hinna, som endast finns på skyddade
och avger sekretet, genom den öppning som uppstår
ställen i kroppen, som täckepitel för kroppens inre hål-

6
 Celler och Vävnader

på detta sätt, till en körtelutförsgång. Merokrin sekre-

tion är det vanligaste sättet för exokrina celler att ut-
söndra sitt sekret.
Vid apokrin sekretion förlorar den exokrina
cellen hela sin apikala del, d v s inte endast sekret-
kornen utan också den apikala cytoplasman. Exempel
på körtlar med apokrin sekretion är mjölkkörtlarna och
de svettkörtlar som finns i axillen och vid könsorganen.
Vid holokrin sekretion fylls hela cellen med
sekretkorn och spricker; cellen överlever inte
sekretionsprocessen. Denna typ av sekretion återfin-
ner vi i talgkörtlar.
Om man delar in de exokrina körtlarna enligt
den sekretoriska produkten, kan man urskilja serösa
körtlar, som utsöndrar ett vattnigt sekret, mukösa
körtlar som utsöndrar ett slemmigt sekret, och blan-
dade körtlar som innehåller både serösa och mukösa
celler och därför utsöndrar två typer av sekret. Ett
exempel på en sådan körtel är underkäksspottkörteln,
glandula submandibularis (hos människan).
Slutligen kan man dela in exokrina körtlar efter
hur de är uppbyggda. Körtlarna kan vara encelliga
eller flercelliga. I människokroppen är de enda före-
trädarna för encelliga exokrina körtlar de bägarceller
som finns spridda i bl a luftvägs- och tarmslemhinnan.

Bindvävnad

Allmänna egenskaper

Bindvävnad kännetecknar sig genom att väv-

Figur 1-4: (A) exokrin körtel, (B) och (C) endokrina
körtlar
naden består av celler som är åtskiljda genom relativt
stora mängder intercellulär substans (figur 1-5). Cel-
lerna som finns i bindväven är i allmänhet ansvariga
för produktionen av denna intercellulärsubstans. Inter-
cellulärsubstansen består av fibrer, grundsubstans,
och vätska. Det finns två typer av fibrer:
[a] kollagen, trådformade proteiner som är
kroppens vanligaste protein och utgör 25-30% av krop-
pens alla proteiner. Kollagentrådarna ger bindväven
dess styrka, men är inte elastiska. Kollagen tillverkas
av fibroblaster. Mycket tunna kollagenfibrer som bil-
dar nätverk kallas retikulära fibrer.
[b] elastin, tunna fibrer som ger bindväven dess
motståndskraft.
Grundsubstansen består bl a av hyaluronsyra,
chondroitinsulfat, dermatansulfat, keratansulfat
och heparansulfat.

7
 Celler och Vävnader
Figur 1-5: Lucker bindvävnad.
Det finns många typer av bindvävnad och flera
bindvävstyper kan övergå i varandra. Bindvävnad kan
delas in i tre huvudgrupper: [a] den egentliga bind-
vävnaden (lucker och tät bindvävnad), [b] den flytande
bindvävnaden (blod och lymfa), och [c] stödvävnaden
(brosk och ben).
Lucker bindväv
Lucker bindväv (figur 1-5) förekommer spritt
över hela kroppen och innehåller ett stort antal cell-
typer: denna vävnad fungerar ofta som ett slags ”klis-
ter” för övriga vävnader. Följande celltyper återfinns i
lucker bindväv:
[a] fibroblaster, den vanligaste celltypen; of-
tast långsmala celler som producerar intercellulärsub-
stansen,
[b] makrofager, amöbaliknande celler som kan
omge inkräktare (t ex bakterier) eller skadade celler
och bryta ner dessa,
[3] fettceller eller adipocyter; cellerna består
av en stor fettdroppe omgiven av ett tunt skal av cyto-
plasma med cellkärnan,
[4] mesenchymceller, primitiva bindvävsceller
som kan utveckla sig till de andra bindvävscelltyperna
och som gör detta bl a vid sårläkning,
[5] melanocyter, som innehåller pigmentkorn;
8
melanocyter är vanliga i ytterhuden men förekommer
också i ögats bindväv och i underhuden (dermis) hos
starkt pigmenterade personer,
[6] mastceller är små rörliga celler som ofta
förekommer nära blodkärl. Mastcellernas cytoplasma
innehåller små korn av histamin eller heparin; dessa
ämnen frisätts bl a efter en vävnadsskada och stimu-
lerar en lokal inflammation; mastceller kan betraktas
som en nära släkting till basofila granulocyter (en typ
av vit blodkropp),
[7] lymfocyter, rörliga celler som tillhör krop-
pens immunförsvar, och plasmaceller som produce-
rar antikroppar mot främmande ämnen. Dessa celler
finns i blodet, men kan lämna blodkärlen och hamna i
bindvävnaden. Lymfocyterna har en relativt stor cell-
kärna som fyller halva cellen. Plasmaceller har mycket
kornigt ER (men inga sekretkorn).
Fett är en speciell typ av lucker bindväv som
innehåller många adipocyter. Fettvävnad finns i under-
huden (särsilt mycket i skinkorna), i bukhinnan, och
runt njurarna. Den typ av fettcell som beskrevs ovan
kallas vit fettcell och är den vanligaste typen. Vid
bantning bryts fettet ner, men fettcellen själv överle-
ver; det är därför lätt att öka i vikt efter en bantnings-
period. En annan typ av fettcell är den bruna fett-
cellen, som morfologiskt och funktionellt skiljer sig
mycket från den vita fettcellen. Den bruna fettcellen
 Celler och Vävnader
Figur 1-6: Brosk.
har små fettdroppar och många mitokondrier; den är
till för att producera värme. Brunt fett finns framfö-
rallt mellan skulderbladen och i övriga ryggen hos ny-
födda, som ännu inte kan använda sina muskler för att
hålla sig varma.
Retikulär bindvävnad är en annan typ av spe-
cialiserad lucker bindvävnad, och bildar en nätverks-
liknande stomme i t ex lever, mjälte och benmärg.
Tät bindväv
Regelbundet tät bindväv förekommer bl a i
senor och ligament. I tät bindväv utgörs nästan hela
intercellulärsubstansen av proteinfibrer. I regelbundet
tät bindväv i senor är fibrerna (kollagen och elastiska
fibrer) orienterade i senans längdriktning. I oregel-
bundet tät bindväv bildar fibrerna ett oregelbundet
nätverk. Denna typ av bindväv finns i läderhuden och
omger organ som lever, mjälte och njurarna.
Brosk
Brosk (figur 1-6) är en relativt hård typ av bind
9
väv. Mesenchymcellerna differentierar till chon-
droblaster, som producerar intercellulärsubstansen.
Chondroblasterna utvecklas vidare till chondrocyter.
I embryot (och delvis i barnet) består skelettet av brosk,
som i den vuxna människan ersätts av ben. Brosk fö-
rekommer emellertid hos vuxna i lederna, där det finns
två typer av brosk. Fibröst brosk (vitt) har relativt
lite grundsubstans men innehåller mycket kollagen.
Detta gör denna typ av brosk mycket motståndskraftig.
Fibröst brosk finns bl a i ledskivorna men också mel-
lan ryggkotorna, och mellan blygdbenen. Hyalint
brosk (blåaktigt) innehåller kollagen, proteoglykaner
och vatten, och täcker benytorna i lederna. Också
brosket i luftvägarna tillhör denna brosktyp. En tredje
typ av brosk är elastiskt brosk, som innehåller många
elastiska fibrer och som finns i öronmusslorna och
struphuvudet.
Ben
Ben (figur 1-7) är den hårdaste typen av bind-
väv. Intercellulärsubstansen innehåller förutom kolla-
gen omkring 60% hydroxylapatit, ett kalciumfosfat-
 Celler och Vävnader

pakt ben. I hålrummen mellan benbjälkarna finns ben-

märg. Ben är täckt med en bindvävshinna, periost.
Periostet innehåller blodkärl, lymfkärl och nerver. Blod-
kärl och nerver når benet genom öppningar, foramina
nutricia; vissa ben, t.ex. skallen har kanaler genom
vilka blodkärl, främst vener, kan förlöpa. Periostet
består utav två skikt. Det inre skiktet (cambium) inne-
håller hos unga människor benbildande celler, osteo-
blaster. Hos vuxna finns det endast få osteoblaster,
men dessa kan mobiliseras vid ett benbrott och då delta
i läkningen av brottet. Det yttre skiktet kallas stratum
fibrosum och har en stabiliserande funktion. Där fäs-
ter muskler, ligament och senor.

Muskelvävnad

Muskelceller är kontraktila celler. Kontraktions-

förmågan beror huvudsakligen på interaktionen mel-
lan två proteiner, aktin och myosin. Det finns tre typer
av muskler (figur 1-8): [a] tvärstrimmig (skelett)-
muskulatur, där aktin och myosin är mycket regel-
bundet ordnade; skelettmuskulaturen är viljestyrd, [b]
tvärstrimmig hjärtmuskulatur där aktin och myo-
sin är något mindre regelbundet ordnade, och som inte
är viljestyrd, och [c] glatt muskulatur som består av
spolformade celler utan regelbunden ordning av aktin
och myosin. Glatta muskelceller innerveras av auto-
noma, d v s ej viljestyrda nerver (se kapitel 4).

Skelettmuskulatur

Figur 1-7: Ben med blodkärl i Haverska kanaler I skelettmuskelceller är aktin- och myosinfila-
(veriklat) och Volkmannska kanaler (horisontalt). menten ordnade på ett mycket regelbundet sätt. Varje
myosinmolekyl är mittpunkten i en sexkant med
salt. Kollagentråden ger benet dess motståndskraft och aktinfilament på hörnpunkterna. I längdriktningen ser
hållfasthet, medan mineralet ger hårdhet och styvhet.
vi att aktinfilamenten fäster i en platta (Z-linjen) som
Mesenchymcellerna utvecklas till osteoblaster, som
bl a innehåller intermediärfilamenten desmin och
producerar intercellulärsubstansen eller osteoclaster
vimentin. Stycket mellan två Z-linjer kallas för sarko-
som bryter ner ben. Osteoblasterna utvecklas till
mer. Området där endast aktin finns kallas I-(isotrop)-
osteocyter, som ligger i små hålrum (lacunae) i ben-
bandet; I-bandet delas i två delar av Z-linjen. Områ-
substansen.
det där myosin finns kalls för A-(anisotrop)-bandet.
Det finns två typer av ben. I kompakt ben
H-zonen är den mellersta delen av A-bandet där aktin
ligger osteocyterna i koncentriska cirklar (lameller)
saknas. I mitten på A-bandet finns M-linjen där
runt en central kanal fylld med blodkärl (Haverska
myosinfilamenten förbinds med varandra genom små
system). Haverska systemen kommunicerar med
fibriller (figur 1-9). Skelettmuskelcellens membran
varandra medels Volkmanska kanaler. Kompakt
kallas för sarkolemma (sarkos är grekiska för kött).
benvävnad ligger på utsidan av benet. Innanför den
Sarkolemma bildar många rörformade inbuktningar, T-
kompakta benvävnaden ligger spongiöst ben, där
tubuli. Det endoplasmatiska nätverket i muskel-
benbjälkarna är mycket mindre organiserade än i kom-

10
 Celler och Vävnader

Figur 1-8: Olika typer av muskler: (A) glatta muskler, (B) hjärtmuskel, (C) skelettmuskel

cellerna kallas för sarkoplasmatisk nätverk och
saknar ribosomer (figur 1-10). Där det sarkoplasmati-
ska nätverket ligger an mot T-tubuli bildas en utvidg-
ning av nätverket, terminala cisterner. En T-tubulus
med två omgivande terminala cisterner kallas för triad
(figur 1-10). Triaderna ligger vid övergången mellan
A- och I-band, d v s det finns två triadsystem per sarko-
mer.
Skelettmuskelceller bildas ur myoblaster som
förenar sig till stora cellkomplex (syncytier) med
många cellkärnor, muskelfibrer. I vuxen ålder bildas
inga fler muskelceller; ökningen av muskelmängden
som kan uppnås med hjälp av t ex styrketräning beror
på att muskelfibrerna blir tjockare. Nybildning av
skelettmuskelceller kan dock ske efter en muskelskada
genom att odifferentierade satellitceller som ligger
mellan muskelfibrerna ombildas till skelettmuskelceller.
Skelettmuskelceller innerveras av en nerv, d v
s det finns en kontakt mellan nervens ändstycke (se
nedan) och sarkolemma: en neuromuskulär synaps
(figur 9). När vi vill ge en signal till en skelettmuskel,
utsöndrar nervens ändstycke ämnet acetylkolin, som
binder till sarkolemma och förorsakar ett inflöde av
Na+-joner, en aktionspotential. Aktionspotentialen
fortplantar sig längs sarkolemman och når också T-
tubuli; i triaderna ökas nu permeabiliteten för Ca2+-
joner och dessa flöder in i cytoplasman (sarko-
plasma), där de binds till troponin-C.

11
 Celler och Vävnader
Figur 1-9: Den histologiska uppbyggnaden av en
muskelfiber.
Hjärtmuskulatur
Hjärtmuskelceller fungerar i princip på ett lik-
nande sätt. Uppbyggnaden av hjärtmuskelvävnad är
dock inte lika regelbunden som hos skelettmusklerna.
Hjärtmuskelcellerna är, i motsats till skelettmusklerna,
inga syncytier. Cellerna, som kan vara förgrenade,
förbinds med hjälp av kitt- eller skarvlinjer som inne-
håller desmosomer och gap junctions. Hjärtmuskel-
celler innehåller fler mitokondrier än skelettmuskel-
celler (23% av cellvolymen mot omkring 2%). Lik-
som i skelettmuskelceller har hjärtmuskelcellernas
plasmamembran inbuktningar (T-tubuli), och den del
av det sarkoplasmatiska nätverket som gränsar till rar
dessa T-tubuli kallas för junctional sarcoplasmic
reticulum (JSR). Här finns dock endast ett ”triad-
system” per sarkomer.
Glatta muskelceller
Glatta muskelceller förekommer bl a i tarm-
kanalens vägg, där de svarar för tarmmotiliteten, och i
blodkärlsväggen, framförallt hos artärer, där de sva-
12
Figur 1-10: Skelettmuskelfiber.
rar för sammandragningarna med vilka blodet förs
vidare. Livmoderväggen och urinblåsan är exempel
på organ uppbyggda av glatta muskelceller.
Glatta muskelceller är mindre än skelettmuskel-
celler och kan variera från 15-200 ì m (längd) och 5-
10 ì m (bredd). Cellerna är spolformade med en cen-
tral cellkärna. Aktin- och myosinfilamenten ligger i
cellens längdaxel men har inte samma regelbundna
orientering som i skelettmuskelceller. Det finns också
relativt mindre myosin än i skelettmuskelceller. I cel-
len och längs med cellmembranet finns strukturer
(plaques) som innehåller desmin och sannolikt för-
ankrar aktinfilamenten på ungefär samma sätt som Z-
linjerna i skelettmusklerna. T-tubuli saknas och det finns
mindre sarkoplasmatisk reticulum, men cellmembranet
visar upp inbuktningar (caveolae) som kanske fyller
samma funktion. Kontraktionsmekanismen skiljer sig
i detaljer från det som beskrevs ovan för skelettmuskel-
celler.
Nervvävnad
Nervvävnad innehåller nervceller (neuro-
 Celler och Vävnader
Figur 1-11: Motorisk nervcell.
ner), och gliaceller (glia betyder ”klister”). Nerv-
celler har förmågan att leda nervimpulser. Gliaceller
ersätter bindväv (som knappast förekommer i nerv-
systemet) som stödjevävnad.
Nervceller
Det finns olika typer av nervceller. En motorisk
nervcell (en nervcell som styr en skelettmuskel) (figur
1-11) består av en cellkropp eller soma, och ett antal
utskott; ett axon och ett antal dendriter. Dendriterna
är korta, ofta starkt förgrenade cytoplasmatiska ut-
skott som smalnar av mot spetsen. Dendriter leder
nervsignaler till soma. Axonet börjar med axonkäglan.
Axonet kan omges av en myelinskida bildat av
Schwannceller. Axoner kan vara mer än 1 m långa, t
13
ex de axoner som innerverar tåmusklerna har sin cell-
kropp t ex i ryggmärgen i höjd med midjan. Axonets
slutförgreningar kallas telodendria och dessa slutar i
ändstycken (boutons) eller presynaptiska termina-
ler. I dessa terminaler finns talrika små vesiklar som
innehåller signalsubstanser.
Axoner leder aktionspotentialer som börjar i
axonkäglan och består av ett inflöde av Na+-joner över
cellmembranet (depolarisering eller urladdning). Detta
följs av en uppladdning där kaliumjoner strömmar ut
(repolarisation); under denna tid (refraktärtid) kan inte
nerven retas igen. Aktionspotentialen fortplantar sig
till de presynaptiska terminalerna. Därvid hoppar
aktionspotentialen mellan de utrymmena som finns
mellan Schwanncellerna: Ranvierska noder (se
nedan). Impulserna mellan två nervceller överförs
mellan ett axons ändslut och nästa nervcells dendriter
genom överföring av en signalsubstans. När aktions-
potentialen når axonets ändstycke leder detta till en
inflöde av Ca2+-joner i ändstycvket, och detta resulte-
rar i sin tur i att vesiklarna med signalsubstans töm-
mer sig. Det finns två grupper signalsubstanser: neuro-
transmittorsubstanser (t ex acetylkolin, noradre-
nalin, adrenalin, dopamin, serotonin) och
neuropeptider (t ex substans P, endorfiner).
Kontaktstället mellan de två nervcellerna heter synaps.
Impulserna mellan en nervcell och en muskelcell över-
förs mellan nervcellens bouton och muskelcellens cell-
membran (neuromuskulär synaps). Utrymmet mel-
lan två nervceller eller mellan nervcell och muskelcell
där vesiklarna tömmer sig kallas den synaptiska spal-
ten.
Gliaceller
Gliaceller (figur 1-12) är stödjeceller associe-
rade med nervceller. I det centrala nervsystemet
(CNS; utgörs av hjärnan och ryggmärgen) förekom-
mer ganska lite bindväv och i viss mån kan man säga
att gliacellerna övertar bindvävscellernas roll. I CNS
kan man urskilja fyra typer av gliaceller: [1]
astrogliaceller (astrocyter), [2] oligodendroglia,
[3] mikroglia, och [4] ependymceller.
Astrocyter (astrogliaceller) är stjärnformade
celler (från aster, stjärna). En allmän funktion av
astrocyter tycks vara att tjäna som ”stödcell” för nerv-
celler och ett fäste längs vilken nervcellernas utskott
kan växa. De fungerar ibland också som ”isolerings-
 Celler och Vävnader
Figur 1-12: Olika typer av gliaceller.
tejp” och skiljer grupper av synapser och axoner åt.
Astrocyterna omger också alla blodkärl, och inducerar
bildningen av mycket täta tight junctions i hjärnans blod-
kärl så att endotelcellerna har full kontroll över upptag
av ämnen i hjärnan (”blod-hjärn-barriären”). Slutligen
så är astrocyterna viktiga för regleringen av jon-
balansen i nervcellernas omgivning. Om man betän-
ker att nervcellens funktion beror på jonströmmar för-
står man lätt att reglering av den extracellulära jon-
halten är en viktig uppgift.
Oligodendrocyter (oligodendroglia) är mindre
än astroglia. Dessa celler har samma funktion som
Schwannceller i de peri-fera nerverna (se nedan),
nämligen att omge axonerna i CNS med en
myelinskida. Myelinskidan inte kontinuerlig utan av-
bryts av Ranvierska noder, omyeliniserade axonavsnitt
längs vilka aktionspotentialer fortplantar sig. Till skill-
nad från Schwannceller har dock oligodendrocyter
flera utskott, och en cell kan ansvara för upp till 40-50
myeliniserade avsnitt på samma eller närliggande
axoner.
Mikroglia är små celler med korta, taggiga
utskott som finns både i vit och grå substans. Vid ska-
dor på nervsystemet eller vid inflammatoriska proces-
ser förökar sig mikrogliacellerna och ägnar sig åt
fagocytos
14
Ependymcellerna är ett epitel som kläder
hjärnventriklarna och ryggmärgens centrala kanal.
Schwanncellerna i det perifera nervsystemet
(PNS, nervsystemet utanför hjärnan och ryggmärgen)
bildar en myelinskida runt axonerna (varje Schwann-
cell kan endast omge ett axon), och aktionspotentialen
”hoppar” från en Ranviersk nod (figur 1-11) till nästa;
lipiden i skidan kan jämföras med elektriskt isolerings-
material. Detta gör att aktionspotentialer fortplantas
snabbare i myeliniserade axoner (mellan 6 och 120 m/
sec, jämfört med 0,2-0,5 m/sec i omyeliniserade fib-
rer). Småbarn har relativt många omyeliniserade
axoner och därför är deras motorik sämre (långsam-
mare och sämre koordinerad). Utvecklingen av myelin-
skidor framskrider snabbt tills barnet är ett år och går
sedan långsammare.
Schwanncellerna spelar också en viktig roll i
regeneration av nervceller. Regeneration i det peri-
fera nervsystemet är lättare än i det centrala nervsys-
temet, eftersom oligodendrocyterna inte har Schwann-
cellernas förmåga att stödja det regenererande axonet.