LYÙ SINH ÑAÏI CÖÔNG

1

Nhieäm vuï cuûa moân Lyù sinh:
 Nghieân cöùu nhöõng quy luaät vaät lyù xaûy ra vaø chi phoái caùc quaù trình soáng  AÛnh höôûng cuûa nhöõng taùc nhaân Vaät lyù leân söï soáng.  ÖÙng duïng nhöõng keát quaû nghieân cöùu Lyù-Sinh vaøo trong Sinh-Noâng-Y hoïc

2

CHÖÔNG I

HOÙA LYÙ-HOAÙ KEO CUÛA CÔ THEÅ SOÁNG
3

I. Biopolymer:
Haàu heát caùc phaân töû tham gia hoïat ñoäng soáng trong cô theå sinh vaät coù kích thöôùc lôùn (haøng chuïc ngaøn Dalton hoaëc lôùn hôn) Caáu truùc cuûa chuùng coù nhieàu ñieåm töông ñoàng vôùi Polymer (coù nhieàu monomer) Vì vaây chuùng ñöôïc goïi döôùi teân chung laø Biopolymer.
4

Trong Biopolymer coù nhieàu moái lieân keát khaùc nhau a) Lieân keát hoùa hoïc Lieân keát ion theo Kossel (1916) Lieân keát nhôø löïc huùt tónh ñieän thoâng qua vieäc chuyeån ion hoùa trò giöõa caùc nguyeân töû

5

2Na + Cl2 Na e2s2 2p6 3s1

2NaCl Cl 2s2 2p6 3s2 3p5

1s2

1s2

Na+ 1s2 2s2 2p6 3s0

1s2

Cl 2s2 2p6 3s2 3p6

Na+Cl -

6

Lieân keát coäng hoùa trò theo Lewis (1916) Lieân keát nhôø goùp chung cuûa moät, hai hay ba caëp electron giöõa hai nguyeân töû: * Cl + Cl Cl2 *N + N N2

7

b) Lieân keát Hydro:
Trong caùc moái lieân keát coäng hoùa trò vôùi nhöõng nguyeân töû coù ñoä aâm ñieän lôùn ( nhö O, N. F, Cl) caùc electron goùp chung seõ bò keùo leäch xa haït nhaân nguyeân töû Hydro laøm cho noù bò döông (+) hoùa. Nhöõng nguyeân töû Hydro haàu nhö khoâng coøn voû naày laïi bò caùc nguyeân töû O, N, F, Cl, S laân caän huùt veà mình taïo neân nhöõng lieân keát 8 phuï.

9

Lieân keát Hydro coù theå xaûy ra giöõa caùc phaân töû

Hoaëc trong noäi boä phaân töû

10

c) Lieân keát VanDerWaall’s Xaûy ra khi caùc phaân töû naèm ñuû gaàn. Noù ñöôïc thöïc hieän theo caùc cô cheá sau:

-Theá ( Orientation):
cöïc

ñònh

höôùng

Khi caû hai nhoùm ñeàu phaân -Theá caûm öùng (Induction): 11 Khi 1 trong 2 nhoùm laø phaân

*Theá ñònh höôùng ( Orientation):khi chuùng laø caùc nhoùm löôõng cöïc

2μ μ Vor = 3r kT
a - khoaûng caùch giöõa 2 cöïc e - Ñieän tích cuûa phaàn töû löôõng comic r -= a.e - moâmen giöõa 2 cöïc µ khoaûng caùch löôõng phaân töû k - haèng soá Boltzmann ( 1.38 . 10-23J.K-1)

2 1 6

2 2

12

*Theá caûm öùng (Induction): khi moät trong hai nhoùm thuoäc loaïi coù phaân cöïc.

Vind = −2
α - Heä soá phaân ly

μ α r
6

2

13

*Theá phaân taùn (Dispersion): khi caû hai nhoùm ñeàu khoâng phaân cöïc

3 I1 I 2 α1α 2 Vdis = − × × 6 2 I1 + I 2 r
I- Theá ion hoùa cuûa phaân töû
14

2. Caáu truùc trong Biopolymer
Biopolymer coù nhöõng moái lieân keát trong noäi boä phaân töû cuõng nhö giöõa caùc phaân töû taïo neân nhöõng caáu truùc phöùc taïp . Döïa vaøo nhöõng ñaëc ñieåm chung maø chia thaønh caùc baäc caáu truùc. Ñoái vôùi Protein coù 4 baäc caáu truùc

15

16

a) Caáu truùc baäc nhaát (Primary): Laø caáu truùc taïo neân bôõi caùc moái lieân keát hoùa hoïc giöõa caùc “biomonomer”. Caáu truùc naày beàn vöõng veà maët cô hoïc. Vôùi acid nucleic laø mononucleotit Vôùi Polypeptid laø caùc aminoacids 17

a)Caáu truùc baäc hai (Secondary): Laø caáu truùc ñöôïc hình thaønh trong moät ñoaïn cuûa biopolymer baèng caùc moái lieân keát Hydro Ñoái vôùi protein thì caáu truùc baäc hai coù nhöõng daïng 2 chính sau: - Xoaén α (α-Helix - Taám β (β-Sheet)
18

* α-Helix: Thöïc hieän thoâng qua moái lieân keát Hydro giöõa oxy trong nhoùm carbonyl cuûa amino-acid thöù i vôùi hydro trong nhoùm amin cuûa amino-acid thöù i +3.

19

20

* Taám β (Beta-sheet)
Laø moái lieân keát Hydro giöõa hai hay nhieàu chuoãi pipit cuûa moät protein naèm caïnh nhau. Caùc moái noái ñöôïc laëp laïi moãi laàn cho moät nhoùm 2 goác (residue) cuûa amino-acid. Caùc chuoãi peptit coù theå cuøng chieàu (Parallel
21

PARALLEL
22

ANTIPARALLEL
23

24

25

26

c) Caáu truùc baäc ba (Tertiary): Laø caùc tieåu phaàn (Domain) do hai hay nhieàu caáu truùc baäc hai leân keát vôùi nhau nhôø caùc moái lieân keát phi hoùa hoïc taïo neân Ñoái vôùi Protein laø caùc lieân keát cuûa xoaén-α vôùi xoaén-α , taám-β vôùi taám-β , taám-β vôùi xoaén-α , vaø nhöõng caáu truùc baäc hai phuï khaùc Caáu truùc baäc ba thöôøng coù söï lieân heä tröïïc tieáp vôùi vôùi chöùc naêng 27 cuûa Protein

28

29

30

d) Caáu truùc baäc boán (Quaternary): Laø caáu truùc ñöôïc hình thaønh bôõi caùc moái lieân keát phi hoùa hoïc giöõa caùc maïch biopolymer khaùc nhau. Tieâu bieåu cho caáu truùc naày laø Hemoglobin

31

3) Möùc ñoä hoøa tan cuûa Biopolymer trong dung dòch
Möùc ñoä hoøa tan cuûa biopolymer tuøy thuoäc vaøo haèng soá ñieän moâi cuûa moâi tröôøng * Dung moâi coù haèng soá ñieän moâi lôùn seõ laøm giaûm löïc töông taùc cuûa caùc nhoùm phaân cöïc trong hoaëc giöõa caùc phaân töû laøm cho chuùng deã phaân ly (ñoä hoaø tan taêng) 32 * Dung moâi coù haèng soá ñieän moâi

4) Söï ñieän ly cuûa Biopolymer trong dung dòch:
* Caùc biopolymer coù theå töï ion hoùa * Söï ion hoùa xaûy ra taïi nhieàu nôi treân moät biopolymer laøm cho noù cuøng moät luùc mang nhieàu ñieän tích khaùc nhau taïo thaønh Ampholic * Ampholic coù theå tích ñieän aâm 33 hoaëc döông tuøy theo moái töông quan

* Thay ñoåi PH cuûa moâi tröôøng seõ laøm thay ñoåi höôùng tích ñieän cuûa biopolymer:

-Moâi tröôøng acid : xu theá döông -Moâi tröôøng kieàm: xu theá aâm 34

•5) Söï phaân cöïc cuûa Biopolymer trong dung dòch:
* Moãi Ampholic coù hai trung taâm ñieän tích do söï toång hôïp ñieän tích cuûa caùc Cation vaø Anion coù trong noù.

35

*Khi caùc trung taâm ñieän tích truøng nhau thì ta coù nhoùm xöùng ñieän tích ( nhoùm khoâng phaân cöïc) *Khi caùc trung taâm ñieän tích khoâng truøng nhau thì ta coù nhoùm baát ñoái xöùng ñieän tích ( nhoùm phaân cöïclöôõng cöïc cöùng) *Trong tröôøng hôïp nhoùm khoâng phaân cöïc trôû thaønh phaân cöïc khi naèm trong ñieän tröôøng ta coù 36 nhoùm löôõng cöïc meàm

II.Moät soá tính chaát hoùa lyù cuûa heä keo sinh hoïc
1. Ñoä nhôùt caáu truùc a)Ñoä nhôùt: Moät chaát loûng coù theå coi nhö caáu taïo töø nhöõng lôùp phaân töû choàng leân Khi lôùp treân chuyeån dôøi seõ keùo nhau: lôùp döôùi chuyeån dôøi theo nhöng vôùi toác ñoä nhoû hôn lôùp treân laøm 37 cho chuùng tröôït leân nhau

Nhöõng lôùp phaân töû tröôït treân beà maët cuûa nhau taïo neân söï ma saùt : dv

F =η S

dv - Gradien toác ñoä dx
F - Löïc ma saùt S - Dieän tích tieáp xuùc η - Heä soá ma saùt noäi ( ñoä nhôùt )

dx

38

Vaäy ñoä nhôùt cuûa moät chaát loûng laø heä soá ma saùt noäi cuûa noù khi chaûy taàng ñaúng Ñôn vò ño ñoä nhôùt laø Poiseuille höôùng.
Poiseuille laø ñoä nhôùt cuûa chaát loûng chaûy taàng ñaúng höôùng vaø giöõ ñöôïc toác ñoä laø 1m/s giöõa 2 lôùp chaát loûng naèm caùch nhau 1cm vaø coù dieän tích laø 1 cm2 khi chòu taùc ñoäng 1 löïc laø 1 dyn. Ñôn vò thöôøng duøng laø Centipoiseuille ( Cp ) 39

b) Ñoä nhôùt caáu truùc Caùc haït keo trong dung dòch keo thöôøng coù nhöõng caáu truùc khoâng gian khaùc nhau. Chính vì vaäy maø maø ñoä nhôùt cuûa chuùng thöôøng lôùn hôn dung dòch thaât. Hôn theá nöõa, ngoaøi vieäc phuï thuoäc vaøo aùp suaát vaø nhieät ñoä thì ñoä nhôùt cuûa dung dòch keo coøn phuï thuoäc vaøo caáu truùc khoâng gian cuûa haït keo 40 cuõng nhö moái töông taùc cuûa

Caùc yeáu toá laøm thay ñoåi caáu truùc cuûa haït keo cuõng nhö moái töông taùc cuûa noù vôùi caùc haït keo laân caän ñeàu laøm thay ñoåi ñoä nhôùt cuûa dung dòch keo: - pH moâi tröôøng thay ñoåi laøm theo ñoåi caáu hình cuûa biopolymer - Toác ñoä doøng chaûy thay ñoåi laøm thay ñoåi caùc moái lieân keát taïm giöõa caùc biopoly mer - Duïng cuï ño ñoä nhôùt thay ñoåi coù 41 theå phaù vôõ caùc caáu truùc taïm

Cô theå soáng cuõng laø moät heä keo cho neân ñoä nhôùt cuûa caùc dòch sinh vaät (keå caû nguyeân sinh chaát) cuõng coù caùc thuoäc tính ñoä nhôùt caáu truùc nhöng *Trong ñieàu kieân ñaëc thuø sau: coù theâm moät soá sinh lyù bình thöôøng thì ñoä nhôùt caáu truùc oån ñònh (ôû 20Co thì maùu ngöôøi 4,5 - 6 Cp, amip 6 Cp). * Khi höng phaán hoaëc bò toån thöông thì ñoä nhôùt taêng. Caùc chaát gaây meâ laøm giaûm ñoä 42

2. Aùp suaát thaåm thaáu

Noàng ñoä CA > CB ñöôïc ngaên caùch bôûi maøng baùn thaám (Chæ cho dung moâi ñi qua)

43

Trong dung dòch luoân luoân coù moät soá phaân töû nöôùc bò gaén chaët ôû lôùp Hydrat hoùa bao quanh “haït”. Khi soá “haït”ít thì soá phaân töû nöôùc töï do coøn nhieàu aùp suaát rieâng cuûa nöôùc lôùn Khi soá “haït”nhieàu thì soá phaân töû nöôùc töï do coøn laïi ít aùp suaát

44

Söï cheânh leäch aùp suaát rieâng naày laøm cho nöôùc chuyeån töø nôi dung dòch coù noàng ñoä thaáp sang nôi coù noàng ñoä cao hôn Coät nöôùc beân coù noàng ñoä cao seõ cao hôn beân coù noàng ñoä thaáp taïo neân aùp suaát thuûy löïc ngöôïc chieàu AÙp suaát taïo neân thuûy löïc naày laø aùp suaát thaåm 45

Van-Hoff:Aùp suaát thaåm thaáu cuûa moät dung dòch loaõng seõ baèng aùp suaát khí cuûa chính chaát tan neáu nhö noù ôû daïng khí coù cuøng moät theå tích vaø nhieät ñoä nhö dung Vôùi khí lyù töôûng ta coù: dòch. PV = nRT n-soá mol chaát khí trong theå tích V n
P= V RT = CRT

C-Noàng ñoä mol

46

Vì trong dung dòch ñieän phaân caùc phaân töû coù theå phaân ly thaønh α phaàn töû (haït) cho neân coâng thöùc toång quaùt nhö sau: P= αCRT Trong dung dòch keo coù söï keo tuï 1  neân : P = CRT + BC  M 
M-Giaù trò mol B- Ñaëc tröng sai leäch ñöôïc qua thöïc nghieäm

tính

47

Aùp suaát thaåm thaáu trong cô theå soáng: * Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng noù coù giaù trò dao ñoäng trong moät khoaûng nhaát ñònh. ( maùu ngöôøi 8 at), *Sinh vaät ôû baäc tieán hoùa cao thì khoaûng dao ñoäng caøng heïp coøn ôû baäc caøng thaáp thì caøng roäng. 48 * Vaän chuyeån nöôùc, muoái khoaùng

Löu yù: * Aùp suaát thaåm thaáu ñöôïc ñònh nghóa döïa theo aùp suaát khí lyù töôûng nhöng cô cheá hoaøn toaøn khaùc aùp suaát khí lyù töôûng.
 thaáu khoâng phaûi * Aùp suaát thaåm F    baèng tæ soá  S  löïc treân dieän aùp tích nhö ñònh nghóa aùp suaát thoâng thöôøng.
49

3.Ñieän ñoäng hoïc
a) Phaân loïai töôïng ñieän ñoäng hoïc : Haït di ñoäng : Ñieân di Dung moâi di ñoäng: Ñieän thaåm
50

Ñieän theá xuaát hieän ôû caùc lôùp khaùc nhau khi haït keo sa laéng: Ñieän theá sa laéng • Ñieän theá xuaát hieän khi dung moâi chuyeån dôøi trong mao quaûn: • Ñieän theá doøng 51 chaûy:

• Vaäy coù 4 loaïi hieân töôïng ñieän ñoäng hoïc: • 1) Ñieän di: Caùc haït keo chuyeån dôøi döôùi taùc ñoäng cuûa ñieän tröôøng • 2) Ñieän thaåm: dung moâi chuyeån dôøi döôùi taùc ñoäng cuûa ñieän tröôøng • 3) Ñieän theá sa laéng: Ñieän theá xuaát hieän ôû caùc lôùp khaùc nhau 52 khi haït keo sa laéng

b) Nguoàn goác phaùt sinh ñieïân theá ñieïân ñoäng hoïc

• Hieän töôïng ñieän ñoäng hoïc xaûy ra laø do ôû lôùp phaân caùch beà maët caùc haït keo vaø moâi tröôøng xuaát hieän ñieän theá khi noù chuyeån dôøi döôùi taùc ñoäng cuûa ñieän naêng hoaëc cô naêng. • Vì vaäy noù ñöôïc goïi laø ñieän theá ñieän ñoäng hoïc ( ξ-ñieän theá ) . • Coù nhieàu giaû thuyeát veà nguoàn 53 goác phaùt sinh ñieän theá ñieän ñoäng

Giaû thuyeát Stern: Treân beà maët cuûa haït keo seõ tích ñieän (do haáp phuï hoaëc do daáu Caùc ion traùi töï ion hoùa) moâi tröôøng trong seõ keùo veà haït keo theo löïc tónh Keát quaû chung quanh haït keo seõ ñieän. toàn taïi lôùp ñieän keùp cuûa nhöõng ion traùi daáu: - Lôùp baùm chaët treân beà maët 54 haït keo

Khi haït keo chuyeån ñoäng thì moät soá ion traùi daáu baùm chaët treân beà maët seõ cuøng chuyeån ñoäng tröôït treân nhöõng ion khaùc. AB - Maët phaúng phaân caùch giöõa nhöõng ion baùm theo haït keo vaø caùc ion khaùc ( maët phaúng tröôït ). ϕ0 - Ñieän theá hoùa lyù cuûa haït keo 55 ξ - Ñieän theá ñieän

Ñieän theá ñieän ñoäng hoïc baèng hieäu soá ñieän theá hoaù lyù vôùi ñieän theá cuûa lôùp ion traùi daáu gaén chaët treân beà maët cuûa haït keo. Tröôøng hôïp
56

Tröôøng hôïp ion traùi daáu coù ñieän tích >1 seõ coù theå xaûy ra tröôøng hôïp sau: Tröôøng hôïp naày ξ -ñieän theá khaùc daáu vôùi ñieän theá hoùa lyù
57

Giaù trò cuûa ñieän theá ñieän ñoäng hoïc ñöôïc tính baèng bieåu thöùc sau η- Ñoä nhôùt u - Toác ñoä chuyeån dôøi cuûa haït keo D - Haèng soá ñieän moâi E - Cöôøng ñoä ñieän tröôøng
58

4π .η.u ξ= DE

• Coù theå thay ñoåi ñieän theá ñieän ñoäng hoïc ( ξ-ñieän theá) baèng caùc caùch sau: • * Thay ñoåi noàng ñoä ion traùi daáu trong dung dòch seõ laøm thay ñoåi soá löôïng ion traùi daáu gaén chaët treân beà maët haït keo keùo theo söï bieán ñoåi ñieän theá ñieän ñoäng hoïc

59

60

* Thay ñoåi pH cuûa moâi tröôøng laøm thay ñoåi moái töông quan hoùa lyù giöõa haït keo vaø moâi tröôøng keùo theo söï thay ñoåi ñieän theá hoùa lyù cuûa noù

61

c) Ñieän theá ñieän ñoäng hoïc trong cô theå soáng:
• Ñieän theá hoùa lyù cuûa caùc haït keo sinh hoïc ñöôïc hình thaønh theo hai cô cheá: • * Töï ion hoùa • -Xaûy ra ôû protein vaø caùc hôïp chaát höõu cô coù chöùa caùc nhoùm carboxin,amin. • -Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng nhoùm naày thöôøng mang ñieän tích aâm. 62 • -Thay ñoåi PH cuûa moâi tröôøng noù

• * Haáp phuï ion treân beà maët haït keo: • - Noù xaûy ra ñoái vôùi caùc polysacharit, lipit, cholesteron. . . • - Söï haáp phuï coù theå xaûy ra ñoái vôùi cation cuõng nhö anion, tuy nhieân noù coù xu höôùng nghieâng veà phía anion. • - Ñieän theá hoùa lyù cuûa haït keo seõ thay ñoåi khi thay ñoåi noàng ñoä cuûa caùc ion trong moâi 63 tröôøng.

• Giaù trò ξ-ñieän theá cuûa caùc haït keo sinh hoïc (bao goàm caùc teá baøo maùu, vi khuaån, naám men. . .) trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng coù moät giaù trò oån ñònh. • Hoàng caàu cuûa ñoäng vaät coù vuù khaùc nhau dao ñoäng trong khoaûng 7 - 22 mV ( ôû ngöôøi baèng 16,3 mV vôùi ñieåm ñaúng ñieän khoaûng pH=1,7). • Caùc teá baøo maùu khaùc (baïch caàu,tieåu caàu. . . ) coù ñieän theá 64

• Vai troø ñieän theá ñieän ñoäng hoïc trong cô theå: • *Ñoùng vai troø yeáu toá choáng keo tuï • *Vaän chuyeån vaät chaát : • -Leucocyte ñeán vuøng vieâm nhieãm do söï cheânh leäch ñieän theá (100 -150 mV) • -Vaän chuyeån thöùc aên trong caùc moâ xoáp • - Vaän chuyeån nöôùc 65 • * Mieãn dòch hoïc: (Agglutinin coù

d) Ñieän ñoäng hoïc trong nghieân cöùu sinh-y hoïc
a) Electro phorese ( Ñieän di ): * Macroelectrophorese:

66

* Microelectrophorese:

b) Ionoelectrophorese
67

4. Ñoä daãn ñieän cuûa cô theå soáng
a) Ñieän trôû thuaàn vaø ñieän trôû khaùng - Teá baøo vaø moâ ñöôïc xeáp vaøo loaïi coù ñoä daãn ñieän trung bình (105 -106 Ω/cm).

68

- Ñoä daãn ñieän ñoái vôùi doøng moät chieàu nhoû hôn ñoái vôùi doøng xoay chieàu - Coù söï leäch pha giöõa cöôøng ñoä vaø ñieän theá khi doøng ñieän ñi qua teá baøo vaø moâ

69

Hieän töôïng leäch pha giöõa ñieän theá vaø cöôøng ñoä chæ xaûy ra trong caùc tröôøng hôïp khi trong maïng ñieän coù thaønh phaàn ñieän trôû khaùng Cuoän daây xenxoâloâic

Tuï ñieän
70

Vaäy trong teá baøo vaø moâ toàn taïi ñoàng thôøi ñieän trôû thuaàn vaø ñieän trôû khaùng Ñieän trôû thuaàn phuï thuoäc vaøo traïng thaùi hoùa lyù cuûa teá baøo vaø moâ (noàng ñoä ion, ñoä nhôùt). Trong cô theå soáng khoâng coù thaønh phaàn caáu truùc nhö cuoän daây Ñieän trôû khaùng phuï thuoäc vaøo khaû naêng phaân cöïc cuûa teá baøo 71 vaø moâ (maøng, caùc phaàn töû

b) Söï phaân cöïc cuûa teá baøo vaø moâ Söï phaân cöïc do maøng teá baøo: Maøng teá baøo coù tính thaám choïn loïc ñoái vôùi caùc ion theo nhöõng möùc ñoä khaùc nhau. Döôùi taùc ñoäng cuûa doøng ñieän, caùc ion töï do trong teáâ baøo seõ chuyeån dôøi ñeán maøng theo daáu ñieän tích cuûa mình nhöng khoâng 72 qua ñöôc maøng

Ñoä lôùn söï phaân cöïc cuûa “tuï ñieän” naày ñöôïc tính nhö sau theo bieåu thöùc sau: t ∫ Idt

Cp =

0

R( I 0 − I t )

I0- Cöôøng ñoä ban ñaàu It - Cöôøng ñoä thôøi ñieåm t R -Ñieän trôû thuaàn cuûa nguyeân sinh chaát

73

Söï phaân cöïc naày coù chieàu ngöôïc chieàu vôùi ñieän tröôøng beân ngoaøi neân caûn trôû doøng ñieän beân ngoaøi Ñieän dung phaân cöïc lôùn laø ñaëc ñieåm cuûa teá baøo soáng nguyeân veïn. Noù seõ thay ñoåi khi traïng thaùi sinh lyù cuûa teá baøo vaø moâ thay ñoåi. Noù seõ maát ñi khi teá baøo vaø moâ cheát.
74

 Söï phaân cöïc do caùc phaàn töû löôûng cöïc Trong teá baøo vaø moâ soáng luoân toàn taïi nhöõng phaàn töû löôõng cöïc thöôøng tröïc hoaëc löôõng cöïc caûm öùng. Chuùng coù caùc momen ñieän nhö sau: M = e. e - Ñieän tích cuûa phaàn töû löôõng cöïc. 75

Trong ñieàu kieän bình thöôøng caùc phaàn töû löôõng cöïc phaân boá hoãn loaïn

vaäy ñieän tröôøng toång cuûa chuùng baèng khoâng hoaëc khoâng ñaùng keå. 76

Döôùi taùc ñoäng cuûa ñieän tröôøng beân ngoaøi caùc phaàn töû löôõng cöïc seõ saép xeáp laïi

Taïo thaønh ñieän tröôøng phaân cöïc coù chieàu ngöôïc laïi vôùi ñieän tröôøng beân ngoaøi
77

Ñeå caùc phaàn töû löôõng cöïc coù theå saép xeáp phuø hôïp vôùi ñieän tröôøng beân ngoaøi caàn phaûi coù moät khoaûng thôøi gian nhaát ñònh (τ ). η r2

τ = 4π

KT

η - Ñoä nhôùt cuûa moâi tröôøng r - Baùn kính phaàn töû löôõng cöïc K - Haèng soá Boltzmann

78

Ñoái vôùi doøng ñieän xoay chieàu thì ñieän tröôøng seõ thay ñoåi theo chu kyø do ñoù taàn soá cuûa doøng ñieän seõ aûnh höôûng ñeán söï phaân cöïc.

+ Neáu taàn soá doøng ñieän nhoû (chu
kyø >τ) thì haàu heát caùc phaàn töû löôõng cöïc ñeàu kòp saép xeáp theo vò trí phaûi coù cuûa noù vaø seõ ñaït giaù trò cöïc ñaïi khi toaøn boä saép xeáp cuøng cöïc

+

-

E

79

+Khi taàn soá taêng lôùn (chu kyø ≤ τ) thì seõ coù moät soá phaàn töû löôõng cöïc khoâng kòp saép xeáp, keát quaû seõ laøm giaûm ñieän theá phaân cöïc.

+
E

80

+Khi taàn soá sieâu cao (chu kyø<< τ)ø thì caùc phaàn töû löôõng cöïc haàu nhö khoâng xoay maø chæ coøn dao ñoäng, ñieän theá phaân cöïc coøn cöïc tieåu.

+
E

81

 Söï phaân cöïc do caùc pha
khaùc nhau Teá baøo chaát goàm nhieàu pha khaùc nhau. Caùc ion coù ñoä linh hoaït khaùc nhau trong caùc pha khaùc nhau. Khi chuyeån dôøi ñeán maët phaân caùch vôùi pha coù ñoä linh hoaït thaáp caùc ion seõ bò öù ñoïng laøm xuaát hieän söï phaân cöïc

82

c) Ñoä daãn ñieän cuûa teá baøo vaø moâ ñoái vôùi doøng moät chieàu vaø xoay chieàu • Ñoä daãn ñieän ñoái vôùi doøng moät chieàu: •Cöôøng ñoä doøng ñieän moät chieàu ñi qua teá baøo vaø moâ seõ gia daàn theo thôøi gian vaø döøng Sôû dó nhö vaäy laïi ôû moät giaù trò naøo ñoù. laø do ñieän theá phaân cöïc taêng theo thôøi gian cho ñeán khi ñaït ñeán 83 giaù trò cöïc ñaïi thì

Đối với daây thaàn kinh hoaëc teá baøo cô thì doøng ñieän daãn truyeàn theo khoaûng caùch coù theå moâ hình hoùa nhö hình Vì moâi tröôøng beân ngoaøi laø moät beân: dòch ñieän phaân cho neân seõ dung ñaúng ñieän Töông öùng vôùi sô ñoà ñieän nhö 84

baøo cô thì ñieän theá V bò giaûm daàn theo söï taêng khoaûng caùch keå töø nôi caém ñieän cöïc

Vì vaäy ñối với daây thaàn kinh hoaëc teá

85

Vôùi gian t ñuû lôùn (ñeå caùc tuï ñieän tích ñöôïc ñieän tích töông öùng) thì V laø haøm cuûa khoaûng caùch x vaø ñöôïc tính theo bieåu thöùc sau : Iλ ri − x −x V( x ) = e λ = V(x =0) e λ 2 I - cöôøng ñộ kích thích ri – Điện trở trong sợi trục treân 1 đơn vị độ daøi X – khoảng caùch đến điện cực kích thích V(x=0)- Điện thế tại nơi cắm ñiện cực
86

λ - Hằng số khoâng gian ( Space Constant ). r

λ

=

m

ri

rm - Điện trở qua maøng sợi trục ri-- Điện trở trong doïc sợi trục Ñoä lôùn rm phuï thuoäc vaøo ñieän trôû rieâng cuûa maøng ( Rm) Ñoä lôùn ri phuï thuoäc vaøo ñieän trôû rieâng cuûa sôïi truïc ( Ri)

87

Rm – ñieän trôû màng cuûa sôïi truïc coù chieàu daøi 1 cm R = 2π ar
m m

Ri – ñieän trở cuûa sôïi truïc coù chieàu daøi 1 cm R i = π a 2 ri
88

Trong thöïc nghieäm, caùc giaù trò rm vaø ri ñöôïc xaùc ñònh giaùn tieáp thoâng qua ñieän trôû loái vaøo R0

R0 =

V(x =0) I

V(x=0)- Ñieän theá taïi nôi ñaët ñieän cöïc I – Cöôøng ñoä doøng ñieän ñöôïc duøng ñeå ño Sau khi xaùc ñònh ñöôïc R0 , rm vaø rm = 2R 0 λ ri seõ ñöôïc tính theo coâng thöùc 2R 0 sau: ri =

λ

89

Söï phaân boá ñieän theá theo sôïi truïc phuï thuoäc vaøo haèng soá khoâng gian (λ) cuûa noù
λ = 10 = 3.16 1

λ =

10 = 1.83 3
90

Thoâng thöôøng λ töông ñöông với x là khoaûng caùch töø ñieän cöïc ñeán nôi coù ñieän theá baèng 37% ñieän theá taïi nôi ñaët ñieän cöïc. Vì màng có tính chất của tụ điện nên có sự lệch pha khi kích thích Möùc ñoä leäch pha phuï thuoäc vaøo haèng soá thôùi gian (τ ):

erf (τ ) =

V(0,∞ ) V(0,t)
91

 Ñoä daãn ñieän ñoái vôùi doøng xoay chieàu:
Ñoä daãn ñieän cuûa teá baøo vaø moâ phuï thuoäc vaøo taàn soá cuûa doøng ñieän xoay chieàu: -Khi taàn soá taêng → ñoä daãn ñieän taêng; -Khi taàn soá giaûm →ñoä daãn ñieän giaûm Trong cô theå soáng thöôøng coù 3 92 vuøng bieán thieân ñoä daãn ñieän theo

93

* Vuøng α coù taàn soá <103 Hz: Söï bieán thieân ñoä phaân cöïc chuû yeáu do maøng teá baøo vaø söï phaân cöïc giöõa caùc pha coù ñoä linh hoaït 94 cuûa ion khaùc

* Vuøng β coù taàn soá 103 - 107 Hz: Söï bieán thieân ñoä phaân cöïc chuû yeáu do caùc phaàn töû löôõng cöc. Khi taàn soá taêng ñuû lôùn thì caùc phaàn 95 töû löôõng cöïc

* Vuøng γ coù taàn soá > 107 Hz: Söï bieán thieân ñoä phaân cöïc chuû yeáu do caùc phaân töû nöôùc. Khi taàn soá vöôït quaù giôùi haïn naøo ñoù thì khaû 96 naêng phaân cöïc

d) Ñoä daãn ñieän cuûa teá baøo vaø moâ trong sinh-y hoïc
 Heä soá phaân cöïc Haàu heát caùc ñoái töôïng sinh vaät coù söï bieán thieân ñoä daãn ñieän trong khoaûng taàn soá cuûa doøng ñieän beân ngoaøi 102 - 108 Hz. Thí nghieäm cuûa Philippson treân laù caây Mimosa. 1- Bình thöôøng
2- Ngaâm nöôùc 500C trong 2phuùt 3- Ngaâm nöôùc 500C trong 4 phuùt

97

 Heä soá phaân cöïc Taruxoâp:

K=

R 104 R 106

98

-Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng heä soá phaân cöïc coù giaù trò xaùc ñònh. Thí duï: - Gan ñoäng vaät coù vuù
9 - 10 - Gan eách -3 2

Heä soá phaân- cöïc phuï thuoäc 1.5 - 2 vaøo Bac.Coli naác thang tieán hoaù: ÔÛ ñoäng vaät baäc cao lôùn hôn ôû ñoäng vaät baäc thaáp Khi traïng thaùi sinh lyù suy giaûm thì 99 heä soá phaân cöïc giaûm vaø baèng 1

ÖÙng duïng trong y hoïc  Ñaùnh giaù möùc ñoä vieâm cuûa moâ: -Giai ñoaïn ñaàu taêng ñieän trôû thuaàn do gian baøo thu heïp, ñieän trôû khaùng chöa thay ñoåi ñaùng keå → Toång trôû taêng cao ,ñaëc bieät ñoái vôùi doøng coù taàn soá thaáp. - Giai ñoaïn tieáp theo khi teá baøo bò toån thöông laøm giaûm söï phaân cöïc maøng (giaûm ñieän trôû 100

 Ñaùnh giaù thöïc chaát söï toån thöông : - Neáu maøng bò toån thöông thì toång trôû ñoái vôùi doøng coù taàn soá thaáp seõ giaûm trong khi ñoù ñoái vôùi doøng coù taàn soá cao khoâng thay ñoåi ñaùng keå -Neáu toång trôû giaûm ñoái vôùi doøng coù taàn soá thaáp vaø taàn cao thì coù söï giaûi phoùng ion ra khoûi caùc moái lieân keát. 101 -Neáu toång trôû taêng ñoái vôùi doøng

Ñaùnh giaù möùc ñoä hydrat hoùa cuûa protein: -ÔÛ taàn soá cao (vuøng γ ) söï phaân cöïc do caùc phaân töû nöôùc taïo neân. -Neáu söï hydrat hoùa protein taêng ( soá phaân töû nöôùc töï do giaûm) thì söï phaân cöïc giaûm . -Neáu söï hydrat hoùa protein giaûm (soá phaân töû nöôùc töï do 102 taêng) thì söï phaân cöïc taêng.

Ñaùnh giaù möùc ñoä cung caáp maùu ñeán caùc moâ (Reography). -Maùu ñeán moâ ít thìâ caùc ion töï do coù trong maùu ôû moâ bò giaûm laøm cho ñoä daãn ñieän giaûm -Maùu ñeán moâ nhieàu thìâ caùc ion töï do coù trong maùu ôû moâ taêng laøm cho ñoä daãn ñieän taêng Saáy noùng vuøng vieâm (Inductometer): -Vôùi taàn soá cao seõ laøm cho teá

103

4.Söï haáp thuï aùnh saùng
a) Quy luaät haáp thuï aùnh saùng Aùnh saùng ñöôïc haáp thuï theo bieåu thöùc Lambert-Beer: dI = kICd k-Heä soá haáp thuï aùnh saùng cuûa moâi tröôøng d- Ñoaïn ñöôøng aùnh saùng ñi qua I - Cöôøng ñoä aùnh saùng 104 C - Noàng ñoä

Töø bieåu thöùc cuûa Lambert-Beer chuùng ta coù: I0 lg = ε C I
I0 lg = D Goïilaø maät quang ñoä hoïc I ε - Haèng soá haáp thuï mol cuûa chaát nghieân cöùu

Haèng soá haáp thuï mol ε cuûa chaát naøo ñoù thì baèng maät ñoä
105 quang hoïc cuûa chaát aáy vôùi noàng

Haèng soá haáp thuï mol coù ñaëc ñieåm sau: 1)Laø haøm soá cuûa böôùc soùng aùnh 2)Trong moät giôùi haïn nhaát ñònh thì ε saùng ε = f(λ) khoâng phuï thuoäc vaøo noàng ñoä dung dòch khi vöôït nhöng quaù giôùi haïn ñoù thì ε coù theå taêng hoaëc 106 giaûm

3)Trong moät giôùi haïn nhaát ñònh thì noù khoâng phuï thuoäc vaøo cöôøng ñoä cuûa aùnh saùng chieáu tôùi . Khi vöôït quaù giôùi haïn ñoù thì haèng soá haáp thuï mol seõ thay ñoåi khi thay ñoåi cöôøng ñoä aùnh saùng chieáu tôùi

107

Beân caïnh maät ñoä quang hoïc trong thöïc nghieäm ngöôøi ta coøn duøng ñaïi löôïng ñaïi löôïng ñoä cho qua I T= I0 T tính baèng phaàn traêm vaø coù giaù trò 0% - 100 % Moái lieân heäTgiöõa T vaø D theo bieåu = 10-D = 10 -εC thöùc sau:
108

Söï bieán thieân cuûa T theo C ( vôùi  khoâng ñoåi) hoaëc theo  ( vôùi C khoâng ñoåi) laø haøm muõ

109

a) Phoå haáp thuï: Caùc hôïp chaát trong cô theå soáng coù phoå haáp thuï phoå lieân tuïc vôùi moät hoaëc nhieàu ñænh (pic). Ñænh phoå haáp thuï cuûa AND 250 nm Ñænh phoå haáp thuï cuûa protein 200 - 400 nm Phoå haáp thuï cuûa nhöõng saéc toá
110

Phoå haáp thuï caùc saéc toá chính trong laù caây

111

•5.Söï phaùt quang
Caùc hôïp chaát trong cô theå soáng sau khi haáp thuï naêng löôïng seõ laøm cho electron chuyeån leân möùc höng phaán Sau töø 10-13 ñeán 10-11 sec thì chuùng seõ trôû veà möùc cô baûn cuøng vôùi phaàn naêng löôïng dö thöøa ñöôïc chuyeån thaønh ít nhaát 1 trong 3 quaù trình sau: * Taïo nhieät 112 *Tham gia phaûn öùng hoaù hoïc

*Huyønh quang: - Chæ xaûy ra trong luùc bò chieáu saùng - Coù böôùc soùng ñaëc tröng ,khoâng tuyø thuoäc vaøo aùnh saùng chieáu tôùi - Coù böôùc soùng daøi hôn böôùc soùng aùnh saùng chieáu tôùi
113

*Laân quang: - Xaûy ra caû trong luùc ngöng chieáu saùng - Coù böôùc soùng ñaëc tröng ,khoâng tuyø thuoäc vaøo aùnh saùng chieáu tôùi -Huyønh quan vaø laân quang laø 2 Coù böôùc soùng daøi hôn böôùc soùng huyønh quang coù yù nghóa raát nguyeân lyù vaät lyù lôùn trong vieäc truyeàn quang naêng trong giai ñoaïn aùnh saùng cuûa quaù trình quang hôïp
114

Huyønh quang vaø laân quang laø 2 nguyeân lyù vaät lyù coù yù nghóa raát lôùn trong vieäc truyeàn quang naêng trong giai ñoaïn aùnh saùng cuûa quaù trình quang hôïp

115

CHÖÔNG II

NHIEÄT ÑOÄNG HOÏC

116

I.MOÄT SOÁ KHAÙI NIEÄM
1. Nhieät ñoäng hoïc: Laø moân hoïc nghieân cöùu söï chuyeån hoùa naêng löôïng cuûa caùc quaù trình trong heä nhieät ñoäng cuõng nhö khaû naêng, chieàu höôùng vaø giôùi haïn cuûa caùc quaù trình ñoù.
117

2. Caân baèng nhieät ñoäng: Laø traïng thaùi maø heä khoâng coù baát kyø söï bieán ñoåi naøo vaø caùc thoâng soá traïng thaùi khoâng bieán ñoåi theo thôøi gian. Khi ôû traïng thaùi caân baèng nhieät ñoäng thì heä khoâng coøn khaû naêng sinh coâng.

118

3. Heä nhieät ñoäng: Laø moät taäp hôïp cuûa soá löôïng lôùn nhöõng phaàn töû vaät chaát ñöôïc giôùi haïn trong moät khoâng gian nhaát ñònh caùch bieät vôùi moâi tröôøng chung quanh. Coù 3 loaïi heä nhieät ñoäng:

119

a) Heä bieät laäp:Khoâng trao ñoåi vaät chaát vaø naêng löôïng vôùi moâi tröôøng chung quanh b) Heä ñoùng: Khoâng trao ñoåi vaät chaát nhöng coù trao ñoåi naêng löôïng vôùi moâi tröôøng chung quanh c) Heä môû: Coù trao ñoåi vaät chaát vaø naêng löôïng vôùi moâi 120 tröôøng chung quanh

4) Cô theå soáng laø heä nhieät ñoäng môû : Cô theå soáng laø moät taäp hôïp cuûa nhöõng phaân töû voâ cô vaø nhöõng biopolymer. Trong suoát quaù trình soáng, cô theå khoâng nhöøng coù söï trao ñoåi vaät chaát vaø naêng löông vôùi moâi tröôøng chung quanh. 121 Vaäy cô theå soáng laø laø moät heä

II.CAÙC NGUYEÂN LYÙ NHIEÄT ÑOÄNG TRONG HEÄ SOÁNG
I.Nguyeân lyù 1:(Veà baûo toaøn naêng löôïng) Nhieät löôïng Q maø heä nhaän ñöôïc trong moät quaù trình baát kyø seõ baèng coâng A maø heä sinh ra coäng vôùi söï bieán ñoåi noäi ∆ Q > 0cuûa heä thu nhieät naêng Khi heä ∆ Q < 0 Q = heä + ∆ U nhieät ∆ Khi ∆ A maát
122

Nguyeân lyù naày theå hieän trong cô theå soáng qua nhöõng ñieåm cô baûn sau: Tuaân theo söï baûo toàn naêng löôïng La Voizier vaø Laplace (1780) ñaõ laøm thí nghieäm döïa treân nguyeân lyù hieäu öùng nhieät cuûa Hezt nhö sau: “Nhieät löôïng toûa ra (hoaëc thu vaøo) trong caùc phaûn öùng hoaù hoïc khoâng phuï thuoäc vaøo quaù trình phaûn öùng maø chæ phuï thuoäc vaøo daïng vaø traïng thaùi cuûa nhöõng 123 chaát tham gia phaûn öùng vaø saûn

Thí duï: C + O2 = CO2 + Q Quaù trình naày coù 2 giai ñoaïn: C + O2 = CO + 1/2O2 + Q1 CO + 1/2O2 = CO2 + Q2 Q = Q1 + Q2

124

La Voizier vaø Laplace (1780) ñaõ laøm thí nghieäm sau:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2+ 6H2O + 678 Kcal

125

Keát quaû cho thaáy: ∆Q ≈ ∆U Sôû dó nhö vaäy laø vì ta ñaõ giaû ñònh ∆A = 0 Treân nhöõng thieát bò hieän ñaïi hôn Etoiter (1904) ñaõ thu ñöôïc keát quaû cho thaáy söï sai leäch khoâng ñaùng keå giöõa ∆Q vaø ∆U Khoâng theå chuyeån tröïc tieáp töø nhieät thaønh coâng 126

Khoâng hoaït ñoäng theo nguyeân lyù cuûa maùy nhieät Neáu cô theå hoaït ñoäng nhö maùy nhieät vôùi hieäu suaát 30% (hieäu suaát naày thaáp hôn trong thöïc teá ) vaø nhieät ñoä moâi tröôøng chung T2 − T1 0 n% = quanh suaát maùy Hieäu laø 20 C ñoä buoàng ñoát (cô T2 theå) phaûi laø: nhieät: T1 − (273 + 20) 0.3 = T1 0.3 T1 = T1 - 2930K T1 = 418,60K Hay T1 = 135,60 C
127

Vaäy nguyeân lyù 1 trong cô theå soáng: * Tuaân theo nguyeân lyù I nhieät ñoäng hoïc theå hieän qua thí nghieäm cuûa La Voizier vaø Etoiter treân chuoät caùch ly. *Khoâng theå sinh coâng töø nhieät ñöôïc chuyeån tröïc tieáp töø beân ngoaøi *Hoaït ñoäng sinh coâng cuûa cô theå soáng hoaøn toaøn khaùc vôùi moät 128 maùy nhieät

2.Nguyeân lyù 2: Cho bieát khaû naêng cuõng nhö xu höôùng bieán ñoåi cuûa caùc quaù trình trong heä. Ñoái vôùi heä soáng ngöôøi ta xeùt treân 3 ñaïi löôïng sau: - Gradien - Entropy - Naêng löôïng töï do
129

a) Gradien: Ñaëc ñieåm : - Laø ñoä bieán thieân giaù trò cuûa thoâng soá naøo ñoù treân moät ñôn vò chieàu daøi. - Gradien laø moät ñaïi löôïng vectô - Gradien trong heä bieät laäp luoân coù xu höôùng tieán ñeán 0.
130

Trong heä soáng: *Trong cô theå soáng toàn taïi ñoàng thôøi nhieàu gradien vaø chuùng coù theå töông taùc laãn nhau (Aùp suaát thaåm thaáu, ñieän theá, noàng ñoä….) *Caùc hoaït ñoäng soáng gaén lieàn vôùi söï toàn taïi cuûa caùc gradien naày.
131

b) Entropy: *Ñònh nghóa theo nhieät ñoä vaø nhieät Q löôïng (Clausius) S= T Vaäy Entropy cuûa heä khi ôû traïng thaùi 1: Q1 S1 = T1 Entropy cuûa heä khi ôû traïng thaùi 2: Q2 S2 = T2
132

Khi chuyeån töø traïng thaùi 1 sang traïng thaùi 2 thì söï bieán thieân cuûa dQ Entropy seõ laø: dS = T Söï bieán thieân cuûa Entropy trong heä nhieät ñoäng bieät laäp luoân luoân lôùn hôn hoaëc baèng khoâng dQ dS = ≥0 T
133

* Ñònh nghóa theo traïng thaùi cuûa heä (Boltzmann): Entropy laø ñaïi löôïng ñaëc tröng cho möùc ñoä hoãn loaïn veà söï phaân boáù caùc phaàn töû trong heä vaø ñöôïc ñònh nghóa nhö sau: S = k.lnW k- Haèng soá Boltzman W- Xaùc suaát nhieät ñoäng
134

Ñeå minh hoïa ta laáy thí duï sau:

n! N= n1!n2!... k! n
135

Traïng thaùi xaùc suaát

soá traïng thaùi

1 1/16 4 4/16 •6 6 6/16 4 1

N

W

4/16 1/16
136

Entropy cuûa heä goàm nhieàu phaân heä baèng toång Entropy cuûa caùc phaân heä: n S =∑ i S
i= 1

Cô theå soáng laø heä nhieät ñoäng môû goàm 2 phaân heä vôùi söï bieán thieân cuûa Entropy nhö sau: * dSi -laø söï bieán thieân Entropy trong noäi boä cuûa heä * dSe- laø söï bieán thieân Entropy do cô 137 theå trao ñoåi vaät chaát vaø naêng

Vaäy söï bieán thieân Entropy cuûa cô theå soáng baèng toång söï bieán thieân cuûa 2 Entropy thaønh phaàn: dS = dSi + dSe + dSi ≥ 0 + dSe coù theå lôùn hôn,nhoû hôn hoaëc baèng khoâng
- dSe < 0 khi Ñoàng hoaù>Dò hoaù (heä nhaän naêng löôïng) - dSe = 0 khi Ñoàng hoaù=Dò

138

Do ñoù söï bieán thieân Entropy trong cô theå soáng coù theå xaûy ra nhö sau: +Khi dSe ≥ 0 dS > 0

+Khi dSe<0 Neáu | dSe | = | dSi | 0 Neáu | dSe | > | dSi | dS < 0 dS =

139

c) Naêng löôïng töï do: Theo ñònh nghóa veà theo phöông dieän nhieät cuûa Entropy ta coù: dQ dS = T Döïa vaøo nguyeân lyù I TdS = dU + δA - δA = dU - TdS - δA laø coâng höõu duïng (hieäu suaát) maø heä coù theå saûn sinh khi coù söï bieán ñoåi noäi naêng
140

Phaàn naêng löôïng cuûa heä coù khaû naêng sinh coâng hoaëc chuyeån sang daïng naêng löôïng khaùc goïi laø naêng löôïng töï do (F) cuûa heä. dF = dU- TdS Vaäy,quaù trình nhieät ñoäng naøo coù söï bieán ñoåi Entropy caøng cao thì naêng löôïng töï do caøng thaáp

141

Naêng löôïng töï do cuûa caùc quaù trình khaùc nhau trong cô theå soáng cuõng khaùc nhau: Glucolyse 36% Quang hôïp 75% Co cô 30%

142

III. QUAÙ TRÌNH THUAÄN NGHÒCH VAØ BAÁT THUAÄN NGHÒCH
• 1. Quaù trình thuaän nghòch: • Laø quaù trình töï noù coù theå trôû veà traïng thaùi ban ñaàu maø khoâng caàn cung caáp naêng löôïng töø beân ngoaøi. • dS = 0
143

• Daáu hieäu ñeå nhaän dieän quaù trình thuaän nghòch neáu nhö haøm cuûa noù coù daáu khoâng phuï thuoäc vaøo daáu cuûa bieán thôøi gian. •Thí duï:Phöông trình truyeàn soùng
2 1 ∂ U × 2 C ∂t = 2 2 2 ∂ U ∂ U ∂ U + + 2 2 2 ∂x ∂y ∂z

144

• 2. Quaù trình baát thuaän nghòch: • Laø quaù trình töï noù khoâng coù theå trôû veà traïng thaùi ban ñaàu neáu khoâng ñöôïc cung caáp naêng löôïng töø beân ngoaøi. • dS > 0 • Haøm soá bieåu thò quaù trình baát thuaän nghòch seõ coù daáu phuï thuoäc vaøo daáu cuûa bieán thôøi dm dC gian. = − DS dx • Thí duï:Phöôngdt trình söï khueách taùn
145

IV.TRAÏNG THAÙI DÖØNG
• Traïng thaùi döøng hay coøn goïi laø caân baèng döøng cuûa heä laø traïng thaùi maø caùc thoâng soá nhieät ñoängdS khoâng thay ñoåi theo =0 thôøi gian. dt • Ñoái vôùi heä môû khi ôû traïng thaùi döøng thì noù luoân luoân nhaän ñöôïc naêng löôïng buø ñaép töø beân ngoaøi.
146

• So saùnh hai traïng thaùi caân baèng: • Caân baèng nhieät ñoäng Traïng thaùi döøng dS dS =0 =0 dt dt S = max dF = 0 S < max dF ≠ 0
147

Hoaït ñoäng cuûa moâ hình traïng thaùi caân baèng döøng

148

Traïng thaùi döøng oån ñònh: Neáu bò ñaåy khoûi traïng thaùi caân baèng thì sau moät khoaûng thôøi gian noù seõ trôû laïi traïng thaùi ban ñaàu Traïng thaùi döøng khoâng oån ñònh: Neáu bò ñaåy khoûi traïng thaùi caân baèng thì töï noù seõ khoâng trôû laïi traïng thaùi ban ñaàu
149

Khi thay ñoåi ñieàu kieän beân ngoaøi coù theå chuyeån traïng thaùi döøng cuûa heä sang möùc khaùc . a-Chuyeån ñuùng b- Chuyeån thöøa c- “Khôûi haønh giaû”
150

CHÖÔNG III
NAÊNG LÖÔNG HOÏC TRONG SINH HOÏC

151

Trong phaàn naày chuùng ta seõ xem xeùt vieäc cô theå tích luõy naêng löôïng cuõng nhö söû duïng chuùng nhö theá naøo trong hoaït ñoäng soáng cuûa mình. Neàn taûng cuûa quùa trình naày laø phaûn öùng Oxy hoùa – khöû. Vì vaäy tröôùc khi ñeà caäp ñeán caùc quaù trình lieân quan ñeán naêng löôïng cuûa cô theå soáng ta caàn nhaéc laïi ñoâi ñieàu veà phaûn öùng 152

I.PHAÛN ÖÙNG OXY HOÙA -KHÖÛ
 Phaûn öùng oxy hoùa –khöû laø phaûn öùng maø trong ñoù coù söï “cho” vaø “nhaän” electron giöõa caùc chaát tham gia phaûn öùng.

153

Chaát cho electron laø chaát khöû (Reductant) Chaát nhaän electron laø chaát oxy hoùa (Oxydant) Trong phaûn öùng oxy hoaù khöû chaát khöû seõ bò oxy hoùa; chaát oxy hoùa seõ bò khöû

154

Nöûa phaûn öùng ( haltreactions):laø phaàn oxy hoùa hoaëc phaàn khöû cuûa phaûn öùng oxy hoùa khöû
Cu(s)+ 2Ag+(aq) 2Ag(s) Cu(s) + 2 e155

Cu2+(aq)+

Cu2+(aq)

 Traïng thaùi oxyhoùa (oxydation states - OS) cuûa caùc chaát laø soá electron maø noù ñaõ cho hoaëc ñaõ nhaän Traïng thaùi Oxy hoùa cuûa caùc chaát coù ñaëc ñieåm:
OS cuûa ion baèng ñieän tích cuûa noù Oxygen trong hôïp chaát coù OS = - 2 ; tröø tröôøng hôïp trong peroxide coù OS = -1 Caùc nguyeân töû töï do khoâng tích ñieän vaø caùc phaân töû khí coù 2 nguyeân töû nhö O2, H2 coù OS = 0 156

Ngöôøi ta döaï vaøo OS ñeå xaùc ñònh phaûn öùng coù phaûi laø Oxy hoù khöû hay khoâng *Trong phaûn öùng oxyhoaù khöû luoân luoân coù söï thay ñoåi OS cuûa caùc chaát tham gia phaûn öùng: 2Ag NO3 + Cu Cu(NO3)2 + 2Ag

157

* Neáu trong phaûn öùng khoâng coù söï thay ñoåi OS thì ñoù khoâng phaûi laø phaûn öùng oxy hoùa khöû: K2(Cr2O7) + 2KOH 2K2(CrO4) + H2O

158

Theá Oxy hoùa khöû (Redox Potential) laø naêng löôïng caàn thieát ñeå chuyeån caùc electron trong phaûn öùng oxy hoùa-khöû

E0ox/red - Theá oxy hoùa khöû chuaån Theá oxy hoùa khöû chuaån ñöôïc ño trong ñieàu kieän chuaån : aùp suaát 1 at, pH=0 , nhieät ñoä 250C 159

Theá redox chuaån cuûa nguyeân töû hoaëc phaân töû seõ thay ñoåi theo pH cuûa moâi tröôøng Baûng döôùi ñaây giôùi thieäu theá Redox chuaån cuûa moät vaøi chaát ôû pH=0 vaø pH=7( laø pH phoå bieán trong cô theå soáng )

160

Vôùi pH=0 vaø aùp suaát 1 at thì theá Redox cuûa Hydro ñöôïc quy öôùc baèng 0 Nhöõng nguyeân töû hay phaân töû coù ñoä aâm ñieän (electronegative) lôùn hôn cuûa Hydro thì theá Redox cuûa noù mang daáu döông (+); neáu ngöôïc laïi thì mang daáu aâm (-)
161

II. HOÂ HAÁP ( Respiration)
Hoâ haáp laø quaù trình giaûi phoùng naêng löôïng töø moät soá hôïp chaát höõu cô trong cô theå thoâng qua phaûn öùng Oxy hoùa khöû ñeå ñaùp öùng caùc yeâu caàu cuûa hoaït ñoäng soáng. Baûn chaát cuûa hoâ haáp teá baøo (Cellular Respiration) thì laø söï oxy hoùa glucose. 162

Quaù trình oxy hoùa glucose trong Eukaryote traûi qua hai giai ñoaïn: - Glycolysis, caét glucose thaønh pyruvic acid dieãn ra trong cytoplasm - Oxy hoaù pyruvic acid thaønh CO2 vaø H2O dieãn ra trong mitochodria
163

Mitochondria coù nhieäm vuï chuyeån naêng löôïng caùc phaân töû thöùc aên vaøo phaân töû cao naêng ATP. Mitochondria coù caáu truùc cô baûn nhö sau:

164

 Maøng ngoaøi (Outer Membrane) chöùa nhieàu protein xuyeân maøng (Transmembrane) taïo thaønh nhöõng coång khaùc nhau cho caùc phaân töû cuõng nhö ion ñi qua maøng .  Maøng trong (Inner Membrane) chöùa 5 protein maøng coù hoaït tính sinh hoïc : NADH dehydrogenase Succinate dehydrogenase Cytochrome c reductase Cytochrome c oxydase 165 ATP synthase

 Khoâng gian giöõa (Intermembrane Space) laø khoaûng khoâng giöõa maøng ngoaøi vaø maøng trong  Chaát neàn (Matrix) ñöôïc bao boïc bôõi maøng trong. Trong chaát neàn chöùa nhieàu enzyme vaø caùc chaát xuùc taùc ñeå chuyeån hoùa pyruvic acid cuõng nhö caùc phaân töû höõu cô nhoû.
166

Söï chuyeån hoùa acid pyruvic traûi qua caùc böôùc sau

167

Sô ñoà chuyeån hoùa acid pyruvic nhö sau

168

Söï phaân giaûi acid pyruvic cho ra caùc saûn phaåm chính nhö sau:  Taïo 3 phaân töû CO2  Khöû 4 phaân töû NAD+ thaønh NADH + H+  Khöû 1 phaân töû FAD thaønh FADH2 Caùc NADH (vaø FADH2) seõ khöû H2O trong chaát neàn taïo thaønh caùc proton (H+) + electron + OHCaùc electron seõ ñöôïc vaän chuyeån töøng böôùc trong chuoãi hoâ haáp ñeå 169

Quùa trình naày ñöôïc thöïc hieän *nhôø: Ba phöùc hôïp protein maøng (enzyme): -NADH dehydrogenesa - Cytochrome c khöû - Cytochrome c oxy hoaù * Hai loaïi protein-vaät mang töï do: - Ubiquinone - Cytochrome c Hai loaïi phaân töû naày nhö con thoi chuyeån electron töø phöùc hôïp naày 170

Quùa trình naày ñöôïc moâ phoûng nhö sau:

171

Sô ñoà cuûa quùa trình naày nhö sau:

172

Caùc electron chuyeån doïc theo maøng nhôø caùc protein vaät mang (Ubiquinone , Cytochrom c ) Oxy laø vaät nhaän electron cuoái cuøng vaø seõ oxy hoùa proton thaønh nöôùc O2 + 4 H + + 4 e 2H2O Naêng löôïng thu ñöôïc töø söï oxy NADH (vaø FADH2) duøng ñeå bôm caùc proton (H+) töø chaát neàn chuyeån ra khoâng gian giöõa (Intermembrane Space)
173

Vì Proton ñöôïc giaûi phoùng nhieàu ra khoâng gian giöõa laøm cho noàng ñoä cuûa noù taêng cao , coøn trong chaát neàn coù nhieàu OH- taêng cao H+ coù theå chuyeån theo chieàu gradien noàng ñoä trôû vaøo chaát neàn nhôø protein maøng trong laø ATPsynthase vaø taïo thaønh ATP 174 Quùa trình naày ñöôïc moâ phoûng nhö

Böôùc 1: Caùc proton ñöôïc giaûi phoùng do söï oxy hoùa NADH (FADH2) treân maøng trong seõ ñöôïc bôm ra khoâng gian giöõa (intermembrane Space) Noàng ñoä H+ taêng cao daàn cho ñeán khi ñuû ñeå toång hôïp ATP töø ADP thì quaù thì Proton 175 seõ ñi trôû vaøo chaát

Böôùc 2: Caùc proton ñi trôû vaøo chaát neàn theo chieàu gradien noàng ñoä qua coång ATP synthesa Naêng löôïng ñöôïc giaû phoùng trong quaù trình naày ñöôïc tích luyõ trong phaûn öùng toång hôïp ATP töø ADP
176

Keát quaû quaù trình naày thu ñöôïc khoaûng 36 phaân töû ATP khi phaân giaûi 1 phaân töû glucose nhö sau: 6 phaân töû ATP töø söï thuyû phaân 1 phaân töû glucose seõ taïo thaønh 2 phaân töû acid pyruvic Töø 1 phaân töû acid pyruvic traûi qua moät chu kyø Kreb ( Citric acid cycle) seõ taïo thaønh 15 phaân töû ATP 15 x 2 = 30 ATP
177

Cô cheá toång hôïp ATP töø ADP theo kieåu trong mitochondria cuõng gioáng nhö trong cô theå Bacteria

178

• IV.QUANG HÔÏP
1.Quang hôïp laø quaù trình tích luyõ naêng löôïng Quaù trình quang hôïp goàm caùc böôùc: 1) Taùch electron töø Hydro cuûa nöôùc 2) Naâng möùc naêng löôïng electron leân baèng naêng löôïng aùnh saùng ñöôïc haáp thuï 3) Khöû CO2 179

Ñaàu tieân laø caùc pjaûn öùng oxy hoùa khöû Döôùi taùc duïng aùnh saùng taïi trung taâm quang hoùa xaûy ra söï oxy hoùa Cha 2H2O O2 +4e- +4 H+ nöôùc Phaûn öùng khöû CO2:
2CO2 +4e- +4H+→ 2CH2O +O2

Tieáp theo laø caùc phaûn öùng toång hôïp caùc saûn phaåm höõu cô ban ñaàu cuûa quang hôïp

180

* Veà maët caáu truùc hoùa hoïc : Quang hôïp laø quaùtrình phaù vôõ caùc moái lieân keát beàn vöõng cuûa H2O vaø CO2 ñeå taïo thaønh caùc moái lieân keát keùm beàn vöõng hôn laø CH2O vaø O2. Tieáp ñeán laø chuoãi caùc phaûn öùng sinh hoùa hình thaønh caùc hôïp chaát höõu cô.
181

* Veà maët nhieät ñoäng hoïc: -Quang hôïp laø quaù trình laøm giaûm Entropy cuûa heä. -Naêng löôïng töï do ñöôïc taêng khoaûng 120Kcal/mol töông ñöông vôùi naêng löôïng 3 mol photon aùnh saùng ñoû ( aùnh saùng ñoû λ =600 nm coù naêng löôïng 42 Kcal/mol )

182

Noù goàm hai giai ñoïan chính: * Giai ñoïan aùnh saùng (Quang hoùa) * Giai ñoïan boùng toái (Chu trình Calvin)

183

2.Quang hoùa
Quang hoùa laø quaù trình chuyeån quang naêng sang hoùa naêng. Toác ñoä haáp thuï quang naêng (soá löôïng phoâton) ñöôïc tính theo bieåu thöùc sau:
dN dt

-Toác ñoä phoâton haáp thuï

dN =SCI dt

I- Cöôøng ñoä aùnh saùng tôùi C- Noàng ñoä chaát haáp thuï S- Heä soá tæ leä hay 184

Toác ñoä phaûn öùng quang hoùa tæ leä vôùi quang naêng ñöôïc haáp thuï cho neân : dC ≈ dN dt dt
C - Noàng ñoä saûn phaåm cuûa phaûn öùng

Hay

dC ≈ SCI dt

185

Khoâng phaûi toaøn boä beà maët S ñeàu tham gia phaûn öùng khi nhaän naêng löôïng aùnh saùng ñeán , maø chæ coù phaàn nhaát ñònh coù khaû naêng chuyeån thaønh hoùa naêng tieát dieän quang hoaù ( σ ) ϕ σ =quang hoaù (ϕ ) Vaäy hieäu suaát S baèng:

Töùc

Soá löôïng chaát taïo vaät ñöôïc thaønh ϕ= Soá quang naêng haáp ñöôïc thuï
186

3.Söï tham gia cuûa caùc saéc toá vaøo quaù trình quang hôïp ÔÛ thöïc vaät baäc coù caùc saéc toá thuoäc nhoùm dieäp luïc toá (Cha, Chb ) Carstinvid ( Carotennoid) ÔÛ thöïc vaät baäc thaáp coù theå gaëp moät soá saéc toá khaùc nhö nhoùm phicobilin (phicoxianin, phicoeritin) Saéc toá tham gia tröïc tieáp vaøo quaù trình quang hôïp ôû thöïc vaät 187 baäc cao laø dieäp luïc toá nhoùm a

Phoå haáp thuï cuûa moät soá saéc toá chính trong thöïc vaät baäc cao

188

Maëc duø phoå haáp thuï khaùc nhau nhöng phoå phaùt quang chæ coù cuûa dieäp luïc toá nhoùm a Vaäy coù söï truyeàn naêng löôïng caùc saéc toá khaùc cho Cha Coù 2 caùch saéc toá tham gia phaûn öùng: + Neáu laø thaønh phaàn cuûa trung taâm quang hoùa thì seõ tham gia tröïc tieáp baèng naêng löôïng do chính mình haáp thuï hoaëc saéc toá khaùc 189 truyeàn cho.

4. Cô cheá quang hoùa cuûa dieäp luïc toá Thí nghieäm cuûa Cranovski: Chieáu aùnh saùng leân dung dòch dieäp luïc toá trong dung moâi piridin ñaõ loaïi boû khoâng khí coù boå sung chaát khöûaùnh saùng (acid ascorbic) maøu ñoû (Ch daïng khöû) Bôm khoâng khí trôû laïi aùnh saùng maøu luïc khoâng khí
190

Quaù trình nhö sau: phaán) Noù nhaän ñieän töû töø chaát khöû → ion-goác töï do Ch* +AHdo nhaän proton → daïng → Ch.- +AH+ ion-goác töï baùn khöû +

Ch +hν Ch → (daïng

*

höng

CH. +H → ChH.

daïng baùn khöû töông taùc vôùi nhau → daïng khöû ChH. + ChH. → ChH2 + Ch

191

Trong quang hôïp, dieäp luïc toá khoâng chuyeån sang daïng khöû maø töø daïng ion-goác töï do noù seõ chuyeån electron cuøng vôùi naêng löôïng keøm theo cho chaát aceptor Ch.- +A → ChtöïA.thích hôïp→ion-goác + do ion-goác töï do nhaän proton → daïng baùn khöû +H+ AH. A.-

daïng baùn khöû töông taùc vôùi nhau → daïng khöû AH. + AH. → AH2 192 +A

5.Quaù trình cho vaø nhaän ñieän töû trong quang hôïp Döôùi taùc duïng aùnh saùng taïi trung taâm quang hoùa xaûy ra söï oxy hoùa nöôùc Cha +
2H2O O2 +4e +4 H

Caùc electron seõ ñöôïc vaän chuyeån ñeán trung taâm taïo neân caùc phöùc hôïp daïng khöû NADPH ñeå khöû CO2
193

Trong quaù trình naày caùc electron phaûi vöôït qua theá oxy hoùa khöû 1,24 V,tron ñoù: - Theá oââxy hoùa baèng +0,81 V - Theá khöû baèng - 0,43 V Ñeå khöû ñöôïc 1 phaân töû CO2 caàn phaûi vaän chuyeån 2 electron, cho neân naêng löôïng toái thieåu baèng: 1,24 x 2 = 2,48 electrovolt Söï vaän chuyeån electron trong giai ñoaïn aùnh saùng cuûa quang hôïp 194

195

196

Nguoàn naêng löôïng cho heä II hoaït ñoäng laø Cha 680 Electron ñöôïc giaûi phoùng ra khoûi nöôùc trong heä II coù theá oxy hoùa khöû khoaûng +0,9 V Cha 680 cung caáp naêng löông ñeå naâng noù leân theá oxy hoùa khöû ≈ 0V Electron ñöôïc caùc vaät mang khaùc nhau (cytochrome, quinone. . .) chuyeån sang heä I vôùi möùc theá 197 oxy hoùa khöû ≈ +0.4V

Nguoàn naêng löôïng cho heä I hoaït ñoäng laø Cha 700 Electron ñöôïc heä I naâng leân theá oxy hoùa khöû khoaûng – 0,43 V Caùc electron ñöôïc Ferodopxin tieáp nhaän vaø chuyeån ñeán trung taâm khöû Taïi ñaây caùc electron seõ cuøng vôùi proton thöïc hieän phaûn öùng khöû NADP thaønh phöùc hôïp khöû NADPH Sau ñoù CO2 ñöôïc khöû thaønh CHOH 198 vaø ñi vaøo chu trinh Calvin

199

200

Thí nghieäm veà söï toàn taïi hai heä vaän chuyeån
* Chieáu aùnh saùng ñôn saéc 700 nm : - Quaù trình khöû NADP thaønh NADPH2
chaäm daàn vì heä II khoâng hoaït ñoäng ñeå cung caáp electron cho heä I * Chieáu aùnh saùng ñôn saéc 650 nm :

-Heä I vaãn hoaït ñoäng do naêng löôïng ñöôïc Cha 650 haáp thuï truyeàn sang. - Neáu boå sung diuron ñeå ngaên electron chuyeån töø heäII sang heä I thì söï khöû NADP vaø Ferodopxin ngöng 201 laïi

CHÖÔNG IV

•TÍNH THAÁM •CUÛA •MAØNG TEÁ BAØO
202

I. MAØNG TEÁ BAØO
1. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maøng teá baøo Thaønh phaàn caáu taïo cuûa maøng teá baøo chuû yeáu laø protein vaø lipid vôùi nhöõng tæ leä khaùc nhau ôû nhöõng ñoái töôïng khaùc nhau: - Lôùp myelin 18% Protein
76% lipid - Vaùch ngaên mitochondri 24% lipid 76% Protein
203

1. Lipid: a) Phospho-lipid:

204

• Chuùng xeáp thaønh 2 lôùp vôùi caùc ñaàu kî nöôùc (acid beùo) quay vaøo trong ñaàu öa nöôùc (phosphat) quay ra ngoaøi

205

• b) Glycolipid : chieám khoaõng ∼2% lipid cuûa maøng

• Thöôøng phaân boá maët ngoaøi cuûa 206 maøng teá baøo

• c) Cholesteron

• Chuùng phaân boá ôû trong maøng teá baøo chaát
207

• Sô ñoà phaân boá cuûa caùc thaønh phaàn Lipid noùi treân nhö sau:

208

2.Protein: • a) Protein maøng (integral, intrinsic): Coù 2 kieåu +Protein ñi xuyeân qua maøng (Transmembrane)

209

210

+Protein caém voâ maøng (Tethered integral): Phaân töû protein ñi töø ngoaøi hoaëc töø trong teá baøo vaø keát thuùc trong maøng teá baøo chaát

211

b)Protein ngoaïi lai (Peripheral,extrinsic) Phaân töû protein naèm ôû maët trong vaø maët ngoaøi cuûa maøng teá baøo . Chuùng khoâng taïo moái lieân keát hoùa hoïc vôùi maøng

212

c) Glycoprotein: Ñöôøng coù theå lieân keát ñoàng hoùa trò vôùi caùc amino-acid trong protein: - Lieân keát vôùi oxy (Serine,Theronine ) - Lieân keát vôùi Nitô (Asparagine)

Chuùng chæ phaân boá treân maët

213

• Moâ hình cuûa maøng teá baøo nhö sau

214

215

2. Moät soá caáu truùc giuùp vaän chuyeån qua maøng: a) Sieâu loã (Microtubles): Moät soá Transmembrane Protein lieân keát taïo neân oáng cöïc nhoû xuyeân qua maøng goïi laø sieâu loãå (microtubles)

216

217

b) Keânh K+ (channel K+ ): Chuyeân vaän chuyeån ion Kali Caáu truùc cuûa noù goàm 4 tieåu phaàn (Subunit)laø protein . Moãi tieåu phaàn coù 6 ñoaïn (segment) vaø 1 quai P ñeå taïo thaønh sieâu loã

218

Keânh K+ ñöôïc moâ hình hoùa nhö sau:

219

c)Keânh Na+ (channel Na+ ): Chuyeân vaän chuyeån ion Natri
Caáu truùc cuûa noù goàm 4 tieåu phaàn (Subunit) laø protein .

Moãi tieåu phaàn coù 6 ñoaïn (segment) vaø giöõa tieåu phaàn III vaø IV coù phaàn thuï ñoäng (inactivating particle) ñeå taïo thaønh naép

220

•Keânh Na+ ñöôïc moâ hình hoùa nhö sau:

221

•d) Keânh nöôùc (Aquaporin): •Noù ñöôïc tìm thaáy vaøo naêm 1992. •Noù daãn nöôùc hai chieàu tuøy thuoäc vaøo gradien thaåm thaáu cuûa nöôùc •Moãi keânh aquaporin1 cuûa ngöôøi coù theå cho 3 tæ phaân töû nöôùc ñi qua trong 1 giaây. •Beân caïnh aquaporin chuyeân daãn nöôùc coøn coù nhöõng aquaporin khaùc nhö aquaglyceroporins daãn nöôùc keøm theo glyceron vaø moät soá phaân töû nhoû. 222 •Ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy aquaporin

223

Aquaporin laø homotetramer coù 4 tieåu phaàn (monomer) phaân boá ñoái xöùng chung quanh moät truïc roång

224

Moãi monomer laø 1 protein xuyeân maøng vôùi 6 ñoaïn xoaén (helix ) vôùi 2 baùn loã (hemi-pore)

225

226

•Khaùc hôn keânh Na+ hoaëc keânh K+,moãi monomer taïo thaønh 1 ñöôøng daãn nöôùc rieâng cho mình

227

228

II. SÖÏ VAÄN CHUYEÅN VAÄT CHAÁT QUA MAØNG TEÁ BAØO
•1. Söï hoaø tan vaät chaát trong dung moâi lipit vaø nöôùc: Veà maët tónh ñieän, vaät chaát ñöôïc chia laøm hai nhoùm: • + Khoâng phaân cöïc • + Phaân cöïc. - Phaân cöïc cöùng - Phaân cöïc meàm
229

•Ñoái vôùi caùc hôïp chaát höõu cô hoaëc biopolymer thì möùc ñoä phaân cöïc tuyø thuoäc vaøo moái töông quan giöõa caùc nhoùm phaân cöïc (OH, COOH, NH2 ) vaø khoâng phaân cöïc (Methyl, Ethyl, Phenol) coù trong phaân töû. •Tuyø möùc ñoä phaân cöïc maø ñoä hoøa tan cuûa chuùng trong moâi tröôøng khaùc nhau seõ khaùc nhau 230

• Caùc chaát thuoäc nhoùm khoâng phaân cöïc hoaëc ít phaân cöïc seõ tan toát trong moâi tröôøng khoâng phaân cöïc ( lipit,axeton,chloroform . . .) - coù haèng soá ñieän moâi thaáp • Caùc chaát thuoäc nhoùm phaân cöïc seõ tan toát trong moâi tröôøng phaân cöïc ( nöôùc. . . ) - coù haèng soá ñieän moâi cao
231

•2.Caùc hình thöùc vaät chaát thaám qua maøng

+ Caùc phaân töû nhoû kî nöôùc hoaëc khoâng tích ñieän seõ khueách taùn qua maøng. + Caùc phaân töû lôùn 232 khoâng tích

• 1) Thaám thuï ñoäng (Passive transport) Vaät chaát ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu gradien noàng ñoä cuûa noù neân a) Khueách taùn (diffusion): khoâng caàn naêng löôïng Vôùi caùc chaát coù phaân töû nhoû hoøa tan toát trong lipid chuùng seõ khueách taùn theo lôùp phospholipid Vôùi caùc chaát coù phaân töû nhoû (Þ ÷ 0.35 - 0.8 nm) khoâng coù ñieän tích vaø hoøa tan toát trong nöôùc seõ 233 khueách taùn theo caùc sieâu loã

234

•Noù tuaân theo quy luaät cuûa Collander: dm = -DS(Ci - C0) dt •
C0, Ci – Noàng ñoä beân trong vaø beân ngoaøi teá baøo S – Dieän tích beà maët D - Heä soá khueách taùn

•Heä soá khueách taùn cuûa vaät chaát 1 coøn tuøy thuoäc vaøo kích thöôùc cuûa 2 DM =const noù theo coâng thöùc cuûa Tower:
•M - Phaân töû löôïng
235

Rieâng ñoái vôùi nöôùc thì söï khueách taùn cuûa noù qua maøng goïi laø söï thaåm thaáu (Osmosis). Nöôùc ñöôïc chuyeån töø dung dòch coù noàng ñoä thaáp sang dung dòch coù noàng ñoä cao. Thöïc chaát laø khueách taùn theo gradien noàng ñoä cuûa nöôùc

236

Ñoái vôùi ion K+ thì söï khueách taùn cuûa noù qua maøng ñöôïc thöïc hieän qua keânh K+ (K+ channel) Cöôøng ñoä khueách taùn khoâng nhöõng phuï thuoäc vaøo noàng ñoä K+ maø coøn vaøo ñieän theá maøng teá baøo

237

Ñoái vôùi ion Na+ thì söï khueách taùn cuûa noù qua maøng ñöôïc thöïc hieän qua keânh Na+ (Na+ channel). Cöôøng ñoä khueách taùn khoâng nhöõng phuï thuoäc vaøo noàng ñoä Na+ maø coøn vaøo ñieän theá maøng teá baøo.

238

b) Laøm deã khueách taùn (facilitated diffusion): Daønh cho nhöõng chaát thieát yeáu cuûa hoaït ñoäng soáng nhöng khoâng theå thaám vaøo maøng baèng caùch khueách taùn vì phaân töû lôùn nhö Glucose chaúng haïn. Nhöõng protein hoaëc keânh chuyeân bieät (Transporter) ñoùng vai troø vaän chuyeån vaät chaát (S) qua maøng Transporter cuûa Glucose laø GlucoseTransporter (GluT) 239

Söï vaän chuyeån glucose traûi qua 4 böôùc nhö sau: 1) Glucose lieân keát vôùi GluT 2) GluT thay ñoåi caáu hình, glucose bò ñaåy vaøo beân trong teá baøo 3) Glucose ñöôïc giaûi phoùng khoûi GluT 4) GluT khoâi phuïc caáu hình ban ñaàu
240

Toác ñoä vaän chuyeån ñöôïc tính baèng bieåu thöùc Vmax V= Km 1+ C Vm- Toác ñoä cöïc ñaïi khi toaøn boä Transporter lieân keát vôùi chaát caàn chuyeån (baûo hoøa Transporter) Km- Haèng soá Michaelic-Memten 241

Söï baûo hoøa Transporter xaûy ra khi noàng ñoä cuûa chaát caàn chuyeån lôùn hôn maät ñoä cuûa Transporter coù treân maøng Möùc ñoä chuyeân hoùa cuûa Transporter thaáp cho neân nhöõng chaát gaàn gioáng nhau coù theå söû duïng cuøng moät transporter: GluT cuûa maøng hoàng caàu coù theå vaän chuyeån D-glucose, Lglucose, D-galactose, D-Mantose 242

Haèng soá Mechaelic -Memten cuûa transporter ñoái vôùi caùc chaát khaùc nhau seõ khaùc nhau

Vaät chaát seõ ñöôïc khueách taùn theo gradien noàng ñoä neân khoâng caàn söû duïng naêng löôïng
243

2) Thaám chuû ñoäng (Active transport)
Laø söï vaän chuyeån vaät chaát ngöôïc vôùi chieàu gradien noàng ñoä. Noù ñoøi hoûi phaûi ñöôïc cung caáp naêng löôïng Coù 2 loaïi thaám chuû ñoäng: a)Thaám chuû ñoäng chính yeáu (primary Active Transport) Ñaây laø hình thöùc thaám cuûa haøng loaït caùc ion khaùc nhau maø khoâng theå vaän chuyeån qua maøng baèng 244
+ +

Laáy bôm Na+/K+ laøm thí duï

Söï phuïc hoài caáu hình ban ñaàu cuûa protein seõ giaûi phoùng ion K+ vaøo beân trong teá baøo vaø chu trình seõ laëp laïi Söï maát nhoùm phosphat giuùp phuïc hoài caáu hình ban ñaàu cuûa protein

Söï gaén keát ion Na+ trong teá baøo chaát vôùi protein seõ kích thích söï Phosphoryl hoùa noù bôõi ATP

Söï Phosphoryl hoùa laøm thay ñoåi caáu hình protein

Caùc thay ñoåi caáu hình protein ñaåy ion Na+ ra ngoaøi teá baøo vaø taïo lieân keát vôùi ion K+ ngoaïi baøo 4) Söï gaén keát ion K laøm giaûi phoùng nhoùm phosphat

245

Noù ñöôïc theå hieän baèng moät chuoãi bieán ñoåi hoùa hoïc nhö sau:
Lieân keát Na+ vôùi Protein beân trong teá baøo seõ kích hoaït enzym Na+-K+-ATP-aza ñeå phostpho hoùa taïo neân phöùc hôïp NaProtein ∼ P

Na+ + Protein + ATP → Na-Protein∼P + ADP
Phöùc hôïp mang Na+ beân ngoaøi seõ xaûy ra phaûn öùng trao ñoåi vôùi ion K taïo neân phöùc hôïp K-Protein -P

Na+

K+ + Na-Protein∼P → K+- Protein - P +
246

Naêng löôïng ñeå vaän chuyeån chuû ñoäng nhö sau: +Trong tröôøng hôïp vaät chaát chæ chòu taùc ñoäng cuûa gradien noàng ñoä thì naêng löôïng C ñöïôc söû duïng seõ baèng: A = mRTln 1

C2

m- soá löôïng mol vaät chaát ñöôïc chuyeån qua maøng töø noàng ñoä C1 sang C2 (C2 > C1)
247

• + Trong tröôøng hôïp vaät chaát vöøa chòu taùc ñoäng cuûa gradien noàng ñoä vöøa gradien ñieän tröôøng thì naêng löông ñöïôc söû duïng seõ baèng: = mRTln C1 ± F.n.m(E1 − E 2 ) A C2

• Culong)

n- Hoaù trò cuûa ion F-Soá Farañaây (96.000

248

Neáu gradien ñieän tröôøng cuûa ion cuøng chieàu vôùi gradien noàng ñoä thì veá thöù 2 trong bieåu thöùc seõ mang daáu döông, naêng löôïng söû duïng trong tröôøng hôïp naày phaûi cao hôn . - Neáu gradien ñieän tröôøng cuûa ion ngöôïc chieàu vôùi gradien noàng ñoä thì ngöôïc laïi.

-

Tæ leä naêng löôïng trao ñoåi chaát duøng cho vaän chuyeån tích cöïc 249 chieám khaù cao ( 10% ôû cô eách, vaø

a)Thaám chuû ñoäng thöù yeáu (Secondary Active Transport SAT) Noù cuõng coù potein chuyeân hoùa laøm nhieäm vuï vaän chuyeån ( transporter ) nhö trong tröôøng hôïp Laøm deã khueách taùn (facilitated diffusion) Noù vaän chuyeån ñoàng thôøi 2 hay nhieàu loaïi phaân töû (hoaëc ion) khaùc qua maøng theo cuøng moät chieàu 250 Gradien noàng ñoä cuûa moãi chaát coù

Laáy tröôøng hôïp Na-Glucose laøm thí duï:

Na+ vaø Glucose lieân keát vôùi NaGluT laøm thay ñoåi caáu hình cuûa noù Quaù trình tieáp theo gioáng nhö tröôøng hôïp + • Na coøn coù theå tham gia SAT facilitate diffusion vôùi moät soá amino-acids hoaëc 251 amino-acid-Glucose

3. Theo cô cheá thöïc baøo (Endocytosis): Vôùi nhöõng chaát khoâng theå thaám qua ñöôïc maøng theo caùc cô cheá ñaõ neâu thì phaûi duøng cô cheá thöïc baøo Phagosytosis : Khi vaän chuyeån nhöõng chaát coù kích thöôùc lôùn hoaëc Bacteria Pinocytosis : Khi vaän chuyeån nhöõng chaát coù 252 kích thöôùc nhoû

III.SÖÏ THAÁM CUÛA ACID VAØ BASE QUA MAØNG TEÁ BAØO
Acid vaø base trong moâi tröôøng nöôùc seõ phaân ly thaønh nhöõng ion vôùi muùc ñoä khaùc nhau Vì vaäy möùc ñoä thaám qua maøng cuûa chuùng cuõng khaùc nhau
253

• 1.Söï thaám cuûa acid vaø base maïnh:
Thí nghieäm 1: Ngaâm tröùng sao bieån ñaõ ñöôïc tieâm Vital vaøo trong dung dòch coù chöùa acid H2SO4 loaõng trong moät thôøi gian daøi nhöng khoâng bò chuyeån sang maøu hoàng. • Acid khoâng thaám qua maøng teá baøo Sau ñoù chieáu tia UV leân teá baøo thì teá baøo chuyeån sang maøu hoàng 254

Caùc acid vaø base maïnh phaân ly toát trong nöôùc. Kích thöôùc cuûa caùc ion khoâng lôùn nhöng lôùp dung hôïp raát lôùn laøm cho kích thöôùc cuûa noù lôùn hôn ñöôøng kính sieâu loã nhieàu laàn. Vì vaäy noù khoâng theå thaám theo con ñöôøng sieâu loã Khi bò toån thöông do tia UV taùc ñoäng 255 thì maøng maát tính chaát thaám coù

• Vaäy:

• Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng caùc acid vaø base maïnh khoâng thaám qua maøng teá baøo. • Thoâng thöôøng chuùng ñi vaøo beân trong teá baøo hoaëc moâ baèng caùch phaù vôõ caáu truùc cuûa maøng.
256

2.Söï thaám cuûa acid vaø base yeáu:
•Thí nghieäm 1 : •Ngaâm tröùng sao bieån trong nöôùc bieån •* Neáu ta cho theâm vaøo nöôùc moät muoái base yeáu-acid maïnh (ví duï, Clorua-amonuim) thì nguyeân sinh chaát cuûa noù bò kieàm hoùa. Kieàm yeáu (amonium) thaám vaøo • * Neáu ta cho theâm vaøo nöôùc moät muoái acid yeáu-base maïnh (ví duï, 257 Bicarbonat-Natri) thì nguyeân sinh

Sôû dó nhö vaäy laø vì caùc goác base yeáu vaø goác acid yeáu töông taùc ngaãu nhieân vôùi nöôùc taïo thaønh base vaø acid yeáu thaám toát vaøo teá baøo laøm cho nguyeân sinh chaát bò kieàm hoaù hoaëc acid hoaù

258

Thí nghieäm 2: Overton cho noøng noïc vaøo trong moâi tröôøng coù chöùa Nitric Strychnin vôùi noàng ñoä 0.01%. Noøng noïc khoâng bò ngoä ñoäc. OÂng cho theâm Soâda vaøo moâi tröôøng thì noøng noïc bò cheát vì ngoä ñoäc. Nguyeân nhaân: Strychnin bò Natri ñaåy ra khoûi muoái Nitric vaø taïo thaønh 259 base yeáâu thaám toát qua da noøng

• Vaäy: • Acid yeáu vaø Base yeáu thaám qua maøng teá baøo chuû yeáu theo con ñöôøng hoaø tan trong phospholipit.

260

* Möùc ñoä hoøa tan cuûa Acid vaø Base yeáu phuï thuoäc PH cuûa moâi tröôøng
Moâi tröôøng acid Acid yeáu Ít phaân cöïc hoøa tan toát Phaân cöïc nhieàu hoøa tan Moâi tröôøng kieàm Phaân cöïc nhieàu hoøa tan keùm Ít phaân cöïc hoøa tan 261 toát

Base yeáu

Cho neân, tuøy theo PH cuûa moâi tröôøng beân trong vaø beân ngoaøi teá baøo cuõng nhö caùc phaàn khaùc nhau cuûa moâ maø söï thaám cuûa acid vaø base yeáu coù chieàu khaùc nhau Ngöôøi ta laáy tröôøng hôïp da eách laøm thí duï cho söï thaám moät chieàu naày:

262

Moâ lieân keát cuûa da eách coù phaûn öùng kieàm PH > 7 Bieåu moâ cuûa da eách coù phaûn öùng acid PH <7

263

Xanh-Methylen laø moät kieàm yeáu Trong tröôøng hôïp naèm phía beân trong tuùi da eách ( moâi tröôøng 1) thì Xanh-Methylen tieáp xuùc vôùi moâ lieân keát coù phaûn öùng kieàm cho neân noù ôû daïng khoâng phaân cöïc hoaëc phaân cöïc yeáu Vôùi tính chaát naày chuùng seõ thaám toát qua lôùp moâ lieân ñeå ñeán lôùp bieåu moâ 264

- Ñeán lôùp bieåu moâ (Moâi tröôøng 2)) coù phaûn öùng acid neân taêng söï phaân cöïc cuûa Xanh-Methylen. •Vieäc taêng ñoä phaân cöïc naày ñaõ laøm giaûm khaû naêng hoøa tan cuûa chuùng trong phospholipit neân khoâng theå trôû laïi moâi tröôøng ban ñaàu ( bò rôi vaøo “baãy” ). •Keát quaû laø chuùng ñaõ chuyeån töø moâi tröôøng 1 sang moâi tröôøng 2
265

CHÖÔNG V

•ÑIEÄN THEÁ SINH VAÄT

266

I.CAÙC DAÏNG ÑIEÄN THEÁ SINH VAÄT
1.Ñieän theá toån thöông:xuaát hieän giöõa vuøng bò toån thöông vôùi vuøng khoâng bi toån thöông. 2.Ñieän theá trao ñoåi chaát: xuaát hieän giöõa caùc vuøng coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát khaùc nhau. 3. Ñieän theá nghæ (ñieän theá tónh): thöôøng tröïc giöõa beân trong vaø 267 beân ngoaøi teá baøo khi chuùng

1.Ñieän theá toån thöông (ÑTTT):
• Coù nhöõng ñaëc ñieåm sau: • 1) Khoâng phuï thuoäc vaøo taùc nhaân gaây toån thöông

• 2) Nôi bò toån thöông aâm hôn vuøng khoâng bò toån thöông

268

• 3) Giaù trò ÑTTT cuûa teá baøo vaø moâ khaùc nhau cuõng khaùc nhau:
• - Cô trôn boùng ñaùi choù 1 - 3 mV • - Cô caùnh coân truøng -90 mV • - Laù maàm caây Lupinus Abbus # 120 mV • - Daây thaàn kinh caù möïc 70 - 90mV 80

269

• 4) Giaù trò ÑTTT giaûm daàn theo thôøi gian thaäm chí ñoåi chieàu tröôùc khi baèng khoâng (ôû caây Vallisneria Spiralis). • 5) Coù tính “Khueách taùn” sang vuøng laân caän

270

2.Ñieän theá trao ñoåi chaát (ÑTTÑC)
• 1) Nôi coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn seõ aâm hôn nôi coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát thaâp hôn • 2) Giaù trò ÑTTÑC cuûa teá baøo vaø moâ khaùc nhau cuõng khaùc nhau:
• - Giöõa Pudia • - Giöõa haønh • - Giöõa thaân vaø cuoáng laù Mimosa 5-20 mV cuoáng reã vaø choùp reã cuû # 20 mV 271 vuøng ñöôïc chieáu saùng vaø che

3.Ñieän theá nghæ (ÑTN) • 1) Beân ngoaøi döông hôn beân trong teá baøo

272

• 2) Teá baøo vaø moâ trong ñieàu kieän bình thöôøng coù giaù trò ÑTN khaùc nhau :
• - Axon caù möïc Loligo 61 mV . - Cô vaân cuûa eách 88 mV • - Taûo Nitella 100- 120 Mv

• 3) Giaù trò ÑTN trong ñieàu kieän bình thöôøng coù giaù trò oån ñònh khoâng bieán ñoåi theo thôøi gian 273 • 4) Caùc taùc nhaân laøm thay ñoåi

•4.Ñieän theá hoaït ñoäng (ÑTHÑ) • 1) Chæ xuaát hieän khi teá baøo vaø moâ thöïc hieän chöùc naêng, hoaëc bò kích thích vôùi cöôøng ñoä treân ngöôõng. • 2) Coù söï thay ñoåi cöïc (trong döông ngoaøi aâm).

274

•3) Keùo daøi trong khoaûng thôøi gian ngaén (thöôøng khoâng quaù 100 mS). •4) Xuaát hieän theo quy luaät coù taát caû hoaëc khoâng coù gì. 5) Coù khaû naêng lan truyeàn •6) Teá baøo vaø moâ khaùc nhau trong ñieàu kieän bình thöôøng coù giaù trò ÑTHÑ khaùc nhau : • - Tuyeán nöôùc boït cuûa meøo 1 mV • - Axon caù möïc Loligo 275 96 mV

II.SÖÏ HÌNH THAØNH ÑIEÄN THEÁ SINH VAÄT 1.Moät soá cô cheá hoaù lyù hình thaønh ñieän theá:
RT C kl * Ñieän theá ñieän cöïc (Eñc): E dc = zF ln C dd
•Eñc- Ñieän theá ñieän cöïc •F - Soá Faraday •z - Ñieän tích ion kim loaïi •Ckl- Maät ñoä ion trong kim 276

* Ñieän theá Oxy hoùa khöû (Eredox): Xaûy ra khi noàng ñoä caùc chaát oxy hoùa vaø khöû khaùc nhau.

E or

[ox ] + C RT = ln [ red] zF

•[ox] - Noàng ñoä chaát oxyhoùa •[red] - Noàng ñoä chaát chaát khöû •C - Haèng soá ñaëc tröng cho heä 277 oxyhoùa-khöû

•* Ñieän theá proton (Epr): •Xuaát hieän khi coù söï vaän chuyeån proton töø phaân töû naày sang phaân töû khaùc. Tieâu bieåu heä thoáng goàm ñieän cöïc Hydro (cho proton) vaø ñieän cöïc baïc (nhaän proton)

Ag e H 3O Cl RT E or = × ln 1 zF [ H 2O][ H 2 ] 2 [ AgCl]

[

+ −

][

+

][ ]

278

* Ñieän theá noàng ñoä (Enñ): Khi coù söï cheânh leäch noàng ñoä giöõa caùc mieàn khaùc nhau thì caùc ion seõ khueách taùn. Neáu ñoä linh hoaït cuûa cation (uc) khaùc cuûa anion (ua) giöõa 2 mieàn u c − u a RT [ C1theá : ] naày seõ= E xuaát hieän ñieän × ln

uc + ua

zF

[C2 ]

•C1 ,C2 - noàng ñoä taïi mieàn 1 vaø mieàn 2
279

•Ñoái vôùi maøng chæ cho cation ñi qua thì ua = 0 •Ñoái vôùi maøng chæ cho anion ñi qua thì uc = 0 •Khi ñoù ñieän theá maøng ñöôïc tính RT [ C 0 ] theo bieåu thöùc sau: Em = ln

zF

[ Ci ]

•C0 ,Ci - noàng ñoä beân ngoaøi vaø neân trong
280

2.Söï hình thaønh ñieän theá sinh vaät Giaû thuyeát ñöôïc nhieàu ngöôøi chaáp nhaän hieän nay laø “giaû thuyeát thaám choïn loïc cuûa maøng” do Bernstein ñöa ra töø naêm 1906 vaø ñöôïc boå sung theo söï phaùt trieån cuûa khoa hoïc kyõ thuaät. Noäi dung cô baûn cuûa giaû thuyeát naày döïa treân söï cheânh leäch noàng ñoä ion giöõa beân trong vaø 281

Trong loaïi ion khaùc nhau ôû beân trong vaø beân ngoaøi teá baøo thì ion K+ , Na+ , Cl- ñoùng vai troø quan troïng nhaát trong vieäc hình thaønh ñieän teá maøng. Söï phaân boá noàng ñoä khoâng ñeàu [ g k K oñieänNa o + gmaøng + g Na RT Cl Cl o ] cuûa chuùng taïo neân theá Em = ln [g zF theo bieåu thöùc sau:k K i + g Na Na i + g Cl Cl i ] •gk, gNa, gCl – Ñoä linh hoaït cuûa caùc ion •K0, Nao,Ki, Nai -Noàng ñoä ion 282 + + K ,Na beân ngoaøi vaø beân

Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng thì: gK >> gNa Khi toån thöông thì: gK = gNa Khi höng phaán thì: Trong khoaûng thôøi gian ngaén ( vaøi mS) gK <<< gNa Sau ñoù tính thaám coù choïn loïc hoài 283 phuïc

Vì caùc anion trong nguyeân sinh chaát laø nhöõng phöùc hôïp lieân keát khoâng thaám ñöôïc qua maøng. Coøn baûn thaân caùc Cl- coù ñoä linh hoaït khoâng cao Cho neân bieåu thöùc ñieän theá cuûa maøng = RT ln g k K o +thò nhö sau: coù theå bieåu g Na Na o E
m

zF

[ ] [ g k K i + g Na Na i ]

284

a) Ñieän theá nghæ Doøng ion Na+ ñi qua maøng ôû traïng thaùi nghæ khoâng ñaùng keå Ñoä linh hoaït Na+ raát nhoû (gNa≈ 0 ) neân coù theå boû qua vaø bieåu thöùc cuûa ñieän theá nghæ nhö sau:

RT [ K 0 ] Em = ln zF [ K i ]

•K0, Ki - Noàng ñoä ion K+ beân ngoaøi vaø beân 285 trong teá baøo

Thí nghieäm cho thaáy: Taêng gradien noàng ñoä K+ seõ taêng ñieän theá maøng Giaûm gradien noàng ñoä K+ seõ giaûm ñieän theá maøng Neáu ñoåi chieàu gradien noàng ñoä K+ seõ laøm thay ñoåi chieàu ñieän theá maøng (trong döông ngoaøi aâm) Neáu thay ñoåi gradien noàng ñoä ion Na+ beân ngoaøi nghæ do ion nghæ •Ñieän theá thì ñieän theá K+ khoâng thay ñoåi quyeát ñònh 286 Vaäy:

• b) Ñieän theá hoaït ñoäng Khi höng phaán thì cuûa maøng cho doøng Na+ ñi qua vôùi cöôøng ñoä lôùn hôn doøng ion K+ nhieàu laàn trong khoaûng thôøi gian ngaén. Trong thôøi gian ñoù moái töông quan noàng ñoä giöõa K+ vaø Na+ bò thay ñoåi laøm cho ñieän theá maøng ñoåi cöïc. Bieåu thöùc cuûa ñieän theá maøng RT [ Na 0 ] E gian ñoù nhö trong thôøi m = zF ln [ Na ] sau:
i
287

Thí nghieäm thay ñoåi noàng ñoä ion Na+ treân daây thaàn kinh caù möïc cho thaáy: Giaûm noàng ñoä Na+ beân ngoaøi teá baøo seõ laøm giaûm bieân ñoä cuûa ñieän theá hoaït ñoäng Neáu thay toaøn boä ion Na+ beân ngoaøi maøng teá baøo baèng Choline thì bieân ñoä ñieän theá hoaït ñoäng =0 •Ñieän theá hoaït ñoäng do ion Thayquyeát ñònh K+ khoâng laøm Na+ ñoåi noàng ñoä 288 thay ñaùng keå ñieän theá maøng

3.Bôm Natri-Kali Ñeå duy trì hoaït ñoängï soáng caàn phaûi ñöa ion K+ trôû vaøo trong vaø ion Na+ trôû ra ngoaøi. Quaù trình naày ngöôïc vôùi gradien noàng ñoä vaø ñöôïc thöïc hieän nhôø bôm Natri-Kali ATP cung caáp naêng löôïng cho quaù trình naày

289

Beân trong teá baøo Na+ kích hoaït Na+K+-ATP-aza taïo neân phöùc hôïp mang Na+ ra ngoaøi • Na+ + Protein + ATP → Na-Protein∼P + ADP ÔÛ beân ngoaøi phöùc hôïp mang Na+ seõ tham gia phaûn öùng trao ñoåi vôùi ion K+ taïo neân phöùc hôïp mang K+ vaø ñöôïc chuyeån vaøo trong teá baøo • K+ + Na-Protein∼P → K+- Protein - P + Na+ 290

Quaù trình naày ñöôïc moâ hình hoùa nhö sau:
Söï gaén keát ion Na+ trong teá baøo chaát vôùi protein seõ kích thích söï Phosphoryl hoùa noù bôõi ATP Söï Phosphoryl hoùa laøm thay ñoåi caáu hình protein

Söï phuïc hoài caáu hình ban ñaàu cuûa protein seõ giaûi phoùng ion K+ vaøo beân trong teá baøo vaø chu trình seõ laëp laïi Söï maát nhoùm phosphat giuùp phuïc hoài caáu hình ban ñaàu cuûa protein

Caùc thay ñoåi caáu hình protein ñaåy ion Na+ ra ngoaøi teá baøo vaø taïo lieân keát vôùi ion K+ ngoaïi 4) Söï gaén keát ion K baøo laøm giaûi phoùng nhoùm phosphat

Moät chuyeån ñöôïc 3 Na+ trôû ra vaø291
+

•III.SÖÏ DAÃN TRUYEÀN XUNG ÑOÄNG THAÀN KINH
1.Ñaëc ñieåm chung: •* Neáu bò kích thích ôû giöõa daây thaàn kinh nguyeân veïn thì xung ñoäng thaàn kinh seõ ñöôïc daãn truyeàn veà 2 phía

292

•* Caùc synapse laøm cho xung ñoäng thaàn kinh truyeàn moät chieàu theo cung phaûn xaï vaø ñieàu tieát cöôøng ñoä cuûa chuùng •*Toác ñoä daãn truyeàn xung ñoäng thaàn kinh ôû ñoäng vaät baäc cao lôùn hôn ôû ñoäng vaät baäc thaáp; coù myelin lôùn hôn khoâng coù myelin Daây thaàn kinh cô hoâng eách : 5 - 10 m/s Daây thaàn kinh nhoùm A ñoäng 293 vaät maùu

2.Cô cheá daãn truyeàn treân daây thaàn kinh nguyeân veïn
a) Ñoái vôùi loaïi khoâng coù Myelin:

+ Daãn truyeàn theo caùch lan daàn

• + Toác ñoä chaäm vaø cöôøng ñoä giaûm daàn theo khoaûng caùch. • + Toán nhieàu naêng löôïng

294

•b) Ñoái vôùi loaïi coù Myelin:

• + Daãn truyeàn theo caùch böôùc nhaûy

• + Toác ñoä nhanh vaø cöôøng ñoä khoâng giaûm theo khoaûng caùch. • + Toán ít naêng löôïng
295

3.Cô cheá daãn truyeàn qua synapse
•a) Caùc loaïi synapse: •Tuøy moái töông quan giöõa hai thaønh phaàn cuûa teá baøo taïo neân synapse maø noù coù teân khaùc nhau:

296

297

•b) Caáu truùc Chemosynapse •

298

299

+ Presynaptic : Coù nhieàu tuùi nhoû (Vesicles) trong ñoù chöùa caùc mediator + Postsynapse khoâng coù caùc tuùi nhoû thay vaøo ñoù laø caùc receptor ( nhìn döôùi kính hieån vi ñieän töû seõ thaáy maøng cuûa noù daày hôn maøng ôû caùc vuøng khaùc) A + Khe synapse: khoaûng phaân caùch giöõa pre vaø postsynapse vôùi chieàu roäng vaøi 300
0

+ Mediator coù nhöõng baûn chaát khaùc nhau: • - Laø phaân töû höõu cô coù kích thöôùc nhoû (Acethylcholine, serotonin, histamine, Epinephrine ...) • - Amino-acid (Gama-aminobutyric, Glycine…) • - Neuroactive peptides (Oxytoxine, Insulin, Prolactin…) • - Chaát khí hoøa tan ( Carbon monoxide, Nitric Oxide …) 301

•c) Hoaït ñoäng cuûa Chemosynapse

•- Xung ñoäng truyeàn ñeán synapse vaø laøm cho caùc tuùi mediator naèm ôû vuøng presynaptic vôõ ra vaø ñoå mediator vaøo khe synapse. •- Mediator khueách taùn ñeán caùc receptor ôû postsynaptic laøm thay ñoåi tính thaám cuûa maøng ñoái vôùi ion Na+ taïo neân ñieän theá hoaït ñoäng sau synapse. 302 •- Xung ñoäng thaàn kinh tieáp tuïc lan

•d) Ñaëc tính söï daãn truyeàn cuûa chemosynspse:

- Trì hoaõn synapse. - Ñieän → Hoùa → Ñieän. - Hieäu öùng öùc cheá hay höng phaán cuûa synapse do receptor quyeát ñònh chöù khoâng phaûi do mediator - Soá löôïng mediator ñöôïc giaûi phoùng laø boäi soá cuûa soá mediator trong moãi tuùi, 303 - Noù phuï thuoäc vaøo ñieän theá

IV. CAÙC GIAÛ THUYEÁT VEÀ SÖÏ HÖNG PHAÁN
•1.Thuyeát Nernst: Coù söï töông ñoàng giöõa söï höng phaán vôùi söï phoùng ñieän cuûa tuï ñieän khi vöôït quùa ñieän theá tôùi haïn

t C − C0 = γ i k

•i - Cöôøng ñoä doøng ñieän. •K- Heä soá khueách taùn ion •C-C0 laø hieäu soá noàng ñoä ion öùng vôùi ñieä theá tôùi haïn 304 ∀γ -Löôïng ion dòch

•+ Vìγ vaø k laø haèng soá cho neân ñeå ñaït ñeán ñieän theá tôùi haïn thì i vaø t phaûi baûo ñaûm: •+ Vôùi doøng moät i t =const chieàu: •hoaëc •+ Vôùi doøng xoay chieàu:

i = const ω
305

+ Tuy nhieân giaù trò cuûa chuùng coù giôùi haïn döôùi theo bieåu thöùc cuûa Weiss (1901) nhö sau:

a i= + b t
•a vaø b laø haèng soá thu ñöôïc qua thöïc nghieäm
306

+ Töø bieåu thöùc treân ta coù ñoà thò sau: I – Reobase (giôùi haïn
döôùi cuûa cöôøng ñoä) ttt - Thôøi gian toái thieåu (giôùi haïn döôùi cuaû thôøi gian) tct - Thôøi gian caàn thieát (töông öùng vôùi cöôøng ñoä kích thích nhaát ñònh) Chæ coù giao ñieåmt giöõa I vaø (Thôøi gian - Chronaxia t naèm ch phía treân beân phaûi cuûavôùi cöôøng307 ñöôøng cong öùng môùi taïo ñöôïc höng phaán ñoä 2 Reobase)
r

2.Thuyeát Lazarep : a) Giaû thuyeát cuûa Lazarep: + Döïa treân moái töông quan veà noàng ñoä giöõa caùc cation hoùa trò 1 vaø 2 + Trong ñieàu kieän bình thöôøng thì tæ leä noàng ñoä giöõa Cation hoùa trò 1 vaø hoùa trò 2 trong nguyeân sinh +1 chaát cuûa teá baøo laø moät haèng Cation = const soá:

[ ] [Cation ]
+2

308

+ Neáu tæ soá naày bò phaù vôõ thì seõ taïo thaønh söï kích thích theo chieàu höng phaán taêng öùc cheá •- Neáu tæ soá naày hoaëc seõ taïo thaønh höng phaán. •- Giaûi thích naày giaûm seõ phaán b) Neáu tæ soá quy luaät höngtaïo thaønh öùc cheá Lazarep: theo thuyeát Quy luaät ñoù nhö sau: •+ Khi ñoùng maïch höng phaán seõ xuaát hieän döôùi Catod coøn öùc cheá seõ xuaát hieän döôùi Anod. •+ Khi ngaét maïch höng phaán seõ 309

Bình thöôøng tæ soá noàng ñoä ion hoùa trò 1 vaø 2 trong teá baøo coù moät giaù trò xaùc ñònh Giaû söû tæ soá ñoù1trong moät loïai teá + baøo laø :Cation

[ ] =1,5 [Cation ]
+2

310

Ñaët ñieän cöïc Anod (+) taïi A vaø Catod (-) taïi B

Caùc cation seõ chuyeån dôøi veà B theo ñieän tröôøng Cation hoùa tri 1 linh hoïat hôn cation hoùa neâu treân seõ: Tæ soátrò 2 neân nhanh choùng chieám öu theá taïi B Taïi B taêng (töø 1,5 leân 2) Höng phaán 311 Taïi A giaûm ( töø 1,5 xuoáng 1)

Khi ngaét maïch, caùc cation khueách taùn trôû laïi traïng thaùi ban ñaàu vôùi toác ñoä khaùc nhau Moät laàn nöõa tæ soá treân bò thay ñoåi Taïi B giaûm(töø 2 xuoáng 7/4) Höng phaán Taïi A taêng (töø 1 leân 1, 5) ÖÙc cheá Cöôøng ñoä caùc hieäu öùng khi ñoùng maïch luoân luoân lôùn hôn khi ngaét 312 maïch

b) Giaûi thích quy luaät Pfluger theo thuyeát Lazarep: Quy luaät ñoù nhö sau:

313

Tröôøng hôïp doøng xuoáng ( Catod gaàn cô ) *Kích thích baèng doøng ñieän yeáu Khi ñoùng maïch : - Höng phaán taïi Catod taïo thaûnh xung ñoäng lan truyeàn ñeán cô laøm cô co - ÖÙc cheá yeáu xuaát hieän taïi Anod ôû sau höôùng ñi Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Anod chöa taïo ñöôïc 314

* Kích thích baèng doøng ñieän vöøa : Khi ñoùng maïch : - Höng phaán taïi Catod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñeán cô laøm cô co - ÖÙc cheá taïi Anod ôû sau höôùng ñi Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Anod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ngang qua Catod ñeán cô laøm cô co 315

* Kích thích baèng doøng ñieän maïnh: Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Catod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñeán cô laøm cô co - ÖÙc cheá xuaát hieän taïi Anod ôû sau höôùng ñi Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Anod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñi ñeán Catod 316

Tröôøng hôïp doøng leân( Anod gaàn cô ) *Kích thích baèng doøng ñieän yeáu Khi ñoùng maïch : - Taïi Catod xuaát hieän höng phaán lan truyeàn ñi ngang qua anod ñeán cô laøm cô co - ÖÙc cheá yeáu xuaát hieän ôû Anod nhöng chöa ñuû maïnh ñeå ngaên xung ñoäng ñi qua Khi ngaét maïch : 317 - Taïi Anod chöa taïo ñöôïc höng phaán

* Kích thích baèng doøng ñieän vöøa : Khi ñoùng maïch : - Höng phaán taïi Catod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ngang qua anod ñeán cô laøm cô co - ÖÙc cheá taïi Anod taêng leân, nhöng vaãn chöa ñuû maïnh ñeå ngaên xung ñoäng ñi qua Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Anod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñeán cô laø cô 318 co

* Kích thích baèng doøng ñieän maïnh: Khi ñoùng maïch : - Höng phaán taïi Catod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñeán anod - ÖÙc cheá yeáu xuaát hieän ôû Anod ñuû lôùn ngaên khoâng cho xung ñoäng ñi qua Khi ngaét maïch : - Höng phaán taïi Anod taïo thaønh xung ñoäng lan truyeàn ñeán 319 cô laøm cô co

320

CHÖÔNG VII

•QUANG SINH HOÏC
321

I. Quang hôïp
Quang hôïp coù 2 giai ñoaïn chính: aùnh saùng (quang hoùa) vaø boùng toái (chu trình Calvin) Trong phaïm vi giaùo trình lyù sinh chuùng ta chæ ñeà caäp giai ñoïan aùnh saùng

Chi tieát xem phaàn quang hôïp chöông III

322

II.Quaù trình quang hoùa trong teá baøo thò giaùc
1. Sô löôïc caáu truùc voõng maïc

323

Trung taâm Rentina chuïp baèng kính hieån vi quang hoïc

Ngoaïi vi Rentina chuïp baèng kính hieån vi quang hoïc
324

Voõng maïc cuûa ngöôøi coù khoaûng 125 trieäu teá baøo hình que vaø

325

Maät ñoä caùc loaïi teá baøo hình que vaø hình bình phaân boá khoâng gioáng nhau treân voõng maïc. ÔÛ vuøng ñieåm vaøng, ñaëc bieät ôû loõm (fovea) coù maät ñoä teá baøo hình bình (cone) cao nhaát. Caùc teá baøo hình que phaân boá cao nhaát ôû vuøng chung 326

Teá baøo hình que Trong teá baøo hình que chöùa caùc saéc toá Rhodopsin vaø Porphyrhodopsin . Caùc teá baøo naày chuyeân nhaän aùnh saùng ñen 327 traéng.

328

George Wald vaø coäng söï phaùt hieän Rhodopsin coù 2 phaàn : Maïch protien khoâng maøu– Opsin (of
348 amino acids )

Phaân töû höõu cô coù maøu – Retinal Retinal laø aldehyd cuûa Vitamin A

329

Bình thöôøng Retinal ôû daïng 11-cysRetinal

330

Retinal lieân keát vôùi goác Lysin cuûa protein Opsin taïo thaønh Rhodopsin

Rhodopsin

coù

khoái

löôïng

331

Retinal naèm giöõa Opsin coù 7 Helix xuyeân maøng

332

Teá baøo hình bình Trong teá baøo hình bình chöùa caùc saéc toá Iodopsine vaø Cyanopsine Caùc teá baøo naày nhaän aùnh saùng maøu. Coù 3 loaïi teá baøo hình bình haáp thuï soùng aùnh saùng cô baûn: - Maøu ñoû (red) 333

Gioáng nhö saéc toá cuûa teá baøo hình bình, saéc toá cuûa teá baøo hình que cuõng laø 11 cys-Retinal naèm giöõa protein nhö trong Rhodopsin. Söï baét maøu ñaëc tröng (ñoû, luïc, xanh ) cuûa chuùng ñöôïc quyeát ñònh bôõi caáu truùc cuûa protein. Tuøy theo böôùc soùng aùnh saùng maø cöôøng ñoä höng phaán cuûøa caùc teá baøo seõ khaùc nhau Maøu saéc cuoái cuøng maø maét caûm nhaän laø toång hôïp cuûa caùc maøu treân Neáu cöôøng ñoä höng phaán cuûa 3 loaïi 334 teá baøo naày baèng nhau thì ta seõ coù

2. Söï chuyeån hoùa naêng löôïng trong maét

AÙnh saùng ñöôïc haáp thuï seõ naâng naêng löôïng ñieän töû cuûa Retinal leân traïng thaùi höng phaán vôùi möùc naêng khoaûng 2,5 ev Xaûy ra quang ñoàng phaân 11-cysRetinal thaønh Trans-retinal

335

336

Trong thôøi gian ñaàu cuûa quang ñoàng phaân retinal, caáu truùc cuûa Opsin chöa bò thay ñoåi Khôûi ñaàu Rhodopsin chuyeån thaønh Bathorhodopsin (coù maøu vaøng) Tieáp theo laø moät loïat caùc bieán ñoåi trung gian vaø sau khi bò maát ion H+ Bathorhodopsin chuyeån thaønh Metarhodopsin (khoâng maøu)

337

Tieáp ñeán laø söï thuûy phaân Metarhodpsin thaønh Opsin vaø All-Trans Retinal töï do

Quaù trình treân dieãn ra raát nhanh 338 -9 ( khoaûng 10 sec)

Trong boùng toái Rhodopsine seõ ñöôïc taùi toång hôïp. All-TranstAll-TranstRetinol Retinal Cys-Retinal + Opsi n Rhodopsi n Cys-Retinol

339

Baèng nhieät ñoä thaáp ñaõ ghi nhaän ñöôïc chu trình cuûa Rhodopsin coù 5 böôùc nhö sau:

340

3.Söï hình thaønh xung ñoäng thaàn kinh trong maét Metarhodopsin II khai hoûa cho haøng loïat phaûn öùng enzym thuûy phaân GMP. Quaù trình naày laøm ñoùng caùc coång chuyeân hoùa cuûa doøng vaøo Na+ treân maøng teá baøo hình que voán ñöôïc môû trong boùng toái. Keát quaû laøm taêng söï phaân cöïc (Hyperpolarization) cuûa maøng. 341 Söï maát phaân cöïc laøm cho teá baøo

IV.Taùc duïng cuûa tia töû ngoaïi leân cô theå soáng
1.Taùc duïng leân caùc acid nucleic *Taùc duïng chuû yeáu leân caùc nhoùm amin cuûa acid nucleic vôùi nhöõng hieäu öùng khaùc nhau. + Hieäu öùng dimer hoùa: Laøm thay ñoåi caáu truùc khoâng gian daãn ñeán söï thay ñoåi hoaït tính sinh hoïc . Noù thöôøng xaûy ra giöõa caùc nhoùm Timin
342

+ Hieäu öùng oâxy hoùa: Laøm thay ñoåi caáu taïo hoùa hoïc

+ Hieäu öùng quang - thuûy phaân: Thuûy phaân laø ñöùt ñoaïn acid nucleic. Thöôøng xaûy ra ôû caùc nhoùm Uraxin vaø Xitozin

343

* Tia UV taùc duïng khoâng nhö nhau leân caùc acid nucleic khaùc nhau + Vôùi ARN thì chæ coù taùc duïng leân nhoùn Uraxin + Vôùi AND thì caùc nhoùm base chöùa Nitô ñeàu bò taùc duïng. *Hieäu suaát photon cuûa tia UV leân acid nucleic khoâng lôùn. Phaûi nhaän haøng traêm photon môùi xaûy ra phaûn öùng quang hoùa
344

2. Taùc duïng leân Protein
a) Phaûn öùng quang - oxy hoùa

Phoå haáp thuï cuûa protein naèm trong khoaûng 200-400 nm Ñaây chính laø phoå haáp thuï cuûa nhöõõng amino-acid Vaäy tia UV taùc duïng chuû yeáu leân aminoacid Naêng löôïng UV seõ thöïc hieân phaûn öùng quang-oxy hoùa AH + hν AH* AH* AH.+ + e- 345

Quaù trình tieáp theo cuûa ion - goác töï do dieãn ra nhö sau: AH.+ A. + H+ Goác töï do cuûa amino-acid trong protein coù theå taùc duïng vôùi caùc nhoùm laân caän laøm maát hoaït tính cuûa protein Trong moâi tröôøng coù oxy goác töï do seõ taïo thaønh Peroxyt A. + O2 AOO.
346

Peroxyt töông taùc vôùi nhau trung hoaø keøm theo söï phaùt quang Peroxyt töông taùc vôùi nhöõng phaân töû khaùc taïo thaønh nhöõng saûn phaåm quang oxy hoùa : Tyrosin Dioxyphenylalanine Triptophan Phormylkynurenine Caùc electron ñöôïc giaûi phoùng seõ bò dung moâi chieám laáy goïi laø 347 electron-solvat.

Chuùng saún saøng töông taùc leân caùc hôïp chaát höõu cô taïo thaønh ion-goác töï do (vôùi amino-acid seõ taïo neân iongoác töï do vaø giaûi phoùng amoniac ) H+ +e- + R NH2 R. + 3 NH Thí duï:
H+ +e- +NH2 CH CH3 NH3
+

CH

CH3

COOH
Alanin

COOH •
Goá töïdo c
348

Thí nghieäm cuûa Grossweiner veà söï toàn taïi electron-solvat khi chieáu tia UV leân dung dòch protein: Sau khi chieáu tia UV leân Tyrosin vaø triptophan khoaûng 5 µs thì dung dòch coù phoå haáp thuï vuøng ñoû vaø caän hoàng ngoaïi. Ñaây chính laø vuøng haáp thuï cuûa electro-solvat Phoå naày deã daøng ghi nhaän neáu 349 dung dòch ôû nhieät ñoä Nitô loûng vì

Tuy nhieân trong ñieàu kieän treân neáu chieáu boå sung aùnh saùng troâng thaáy coù böôùc soùng daøi thì electro-solvat seõ hoài phuïc vaø keøm theo söï phaùt quang.

AH +hν1
AH. + +hν2 e
+ -

AH*
AH*

AH. + e

+

-

AH +hν3
350

b) Gaây toån thöông protein:

 Do söï phaù huûy hoaït tính cuûa caùc amino-acid. - Chæ caàn phaù huûy hoaït tính cuûa 1 amino-acid coù lieân quan tröïc tieáp ñeán trung taâm hoaït hoùa.
Pepxin :chæ caàn huûy 1 triptophan coù lieân quan ñeán trung taâm hoaït hoùa

- Phaûi phaù huûy moät soá aminoacid naèm baát kyø choã naøo
Tripxin: phaûi phaù huûy ít nhaát töø 3-4 tritophan ôû baát kyø nôi naøo

 Do söï thay ñoåi caáu truùc khoâng 351 gian cuûa protein

3. Taùc ñoäng leân teá baøo vaø cô theå Vôùi lieàu cao Tia UV gaây baát lôïi cho cô theå *Ñoái vôùi teá baøo: - Ruùt ngaén tuoåi thoï hoaëc gieát cheát teá baøo - Trì hoaõn hoaëc laøm ngöng quaù trình phaân chia teá baøo * Ñoái vôùi ñoäng vaät baäc cao: - Gaây toån thöông thöïc theå - Toån thöông qua heä thaàn kinh thöïc vaät 352 Vôùi lieàu thích hôïp tia UV coù theå

353

354

355

2.Söï chuyeån hoùa naêng löôïng trong maét Bình thöôøng Retinal ôû daïng 11-cysRetinal

356

H+

357

358

Rhodopsin

359

Rhodopsine laø phöùc hôïp cuûa Retinal + opsine Bình thöôøng Retinal ôû daïng 11-cys-Retinal

360

AÙnh saùng ñöôïc haáp thuï seõ naâng naêng löôïng ñieän töû cuûa Retinal leân traïng thaùi höng phaán vôùi möùc naêng khoaûng 2,5 ev Xaûy ra quang ñoàng phaân 11-cys-Retinal thaønh Trans-retinal

361

Rohdopsine seõ chuyeån sang Lumirhodopsine (chuyeån thaønh maøu vaøng) Lumirhodopsine keát hôïp vôùi H2O thaønh phöùc hôïp khoâng maøu Tieáp ñeán laø söï phaân raõ Lumirhodopsine thaønh Opsine vaø Trans-Retinal Keát quûa cuûa söï phaân raõ naày taïo neân xung ñoäng thaàn kinh thò giaùc 362 Trong boùng toái Rhodopsine seõ ñöôïc

TrQuaù trình taùi toång hôïp : Trong boùng toái Rhodopsine seõ ñöôïc taùi toång hôïp. Quaù trình dieãn ra hö sau: Phaûn öùng ñoàng phaân chuyeån TransVitamin A thaønh Cys-Vitamin A Cys-Vitamin A bò maát Hydro cuûa nhoùm röôïu chuyeån thaønh Aldehyt Opsine töông taùc vôùi Aldehyt naày taïo thaønh cys-Retinel-Opsine ( Rhodopsine )
363

CHÖÔNG VII

PHOÙNG XAÏ SINH HOÏC
364

365

An Accident with 60Co

Distribution of carriages inside the irradiation chamber, indicating the confined space when fully loaded.

366

367

•Problem - 3 improperly stored tele-therapy units •1 unit was dismantled (100kg cylinder removed, 10” diameter x 20” long) •cylinder was cut open releasing source

1”

2”

368

Radiation burn on both hands of P5/LS ( taken on 19.02.00 )
369

Radiation burn on both hands of P5/LS ( taken on 6.03.00 )

370

Radiation burn on both hands of P1/JC ( taken on 23.02.00 )

371

Radiation burn on right leg (popliteal area) and fingers on both hands of P3/BS ( taken on 23.02.00 )

372

Epilation and skin lesion of P6/NP

373

Skin infection at the back and buttock , right axilla of P8/KS

374

Almost total body erythema (day 32)

375

Skin injury to legs (day 53)

376

1. Khaùi nieäm chung: * Baát kyø böùc xaï naøo coù khaû naêng ion hoùa caùc nguyeân töû hay phaân töû maø noù gaëp treân ñöôøng ñi ñeàu coi laø tia ion hoùa * Naêng löôïng caàn ñeå taùch electron ra khoûi nguyeân töû cuûa phaàn lôùn caùc nguyeân toá trong cô theå soáng khoaûng 10-15 ev. * Vaäy nhöõng tia coù möùc naêng 377 löôïng nhoû hôn 10 ev seõ khoâng

I.TIA ION HOÙA

* Söï ion hoùa do chính caùc böùc xaï tröïc tieáp taùc duïng goïi laø ion hoùa sô caáp • Saûn phaåm cuûa söï ion hoùa sô caáp neáu coù ñuû naêng löôïng thì seõ tieáp tuïc ion hoùa caùc nguyeän töû noù gaëp treân ñöôøng ñi goïi laø ion hoaù thöù hυ2 ecaáp hυ1

* Sau moãi laàn ion hoùa naêng löôïng

378

2.Phaân loaïi tia ion hoùa
Baûn chaát tia ion hoùa chia laøm 2 loaïi: - Soùng ñieän töø : tia Roentgen, tia γ - Caùc haït cô baûn: α, β, Proton, Neutron. . .

379

a)Tia ion hoùa coù baûn chaát laø soùng ñieän töø
* Tia Roentgen: + OÁng phoùng tia Roentgen

380

+ Phoå cuûa tia Roentgen - Khoaûng 0,2% naêng löôïng ñöôïc chuyeån thaønh tia Roentgen vôùi möùc naêng löôïng ôû haøng Kev - Phoå cuûa noù lieân tuïc vaø ñaëc tröng cho vaät chaát laøm Anod Phoå cuûa Roentgen Anod Molibden tia coù laø
381

* Tia γ - Tia γ ñöôïc taïo thaønh töø nhöõng phaûn öùng haït nhaân vôùi möùc naêng löôïng 5 Mev - Phoå cuûa tia γ coù tính chaát photon coù giaù trò xaùc ñònh tuyø phaûn öùng haït nhaân 60 1,17 ; 1,33 ; 2,13 Mev 127 Co
137 55

Cs

0.661 Mev
382

Ñaëc ñieåm tia Roengen vaø tiaγ: - Laø soùng ñieän töø vaø naêng löôïng cuûa noù laø phoå lieân tuïc ñoái vôùi tia Roentgen vaø giaùn ñoaïn ñoái vôùi tia γ - Noù khoâng coù khoái löôïng tónh vaø khoâng tích ñieän cho neân khaû naêng ñaâm xuyeân cuûa noù raát lôùn.
383

b) Tia coù baûn chaát laø haït
*Tia α: Haït α laø nhaân cuûa nguyeân töû Helium - Noù thu ñöôïc trong caùc phaûn öùng haït nhaân hoaëc phaân raõ phoùng xaï - Coù khoái löôïng tónh 4 vaø ñieän tích laø +2. - Naêng löôïng khoaûng 4 – 9 Mev , nhöng coù theå gia taêng nhôø maùy gia toác. 384 - Coù maät ñoä ion hoùa cao cho

*Tia β: Laø chuøm caùc electron hoaëc positron - Thu ñöôïc trong caùc phaûn öùng phaân ~ − raõ β hoaëc phaân+raõantineutrino ) A z ⇒ A z +1 + e ζ ( phoùng xaï
A z ⇒ A z −1 + e + + ζ ( neutrino ) Thí duï

C ⇒ N +β
14 6 14 7

(0.156 M)

- Naêng löôïng khoaûng vaøi traêm Kev ñeán 2-3 Mev - Coù maät ñoä ion hoùa khoâng cao , 385 coù theå ñaâm xuyeân vaøi cm trong

•*Tia Proton vaø Deutron: proton laø haït nhaân cuûa Hydro vaø deutron laø haït nhaân cuûa deutrin. •- Coù theå thu ñöôïc töø phaûn söï phaân raõ haït nhaân : - Khoái löôïng proton baèng 1; deutron baèng 2 - Caû 2 coù ñieän tích baèng 1 - Naêng löôïng thöôøng ñöôïc naâng leân baèng maùy gia toác

386

•*Tia neutron: •- Coù khoái löông töông ñöông vôùi proton nhöng ñieän tích baèng 0 •- Tuyø nguoàn thu hoaëc qua xöû lyù maø neutron coù theå coù caùc möùc naêng löôïng khaùc nhau:
•- Neutron nhanh haøng traêm Kev → vaøi Mev •- Neutron vöøa 10 → 100 Kev •- Neutron chaäm < 10 Kev - Neutron nhieät chuyeån ñoäng baèng toác ñoä chuyeån ñoäng nhieät 387 ≈ 0,025 ev

3.Ñôn vò ño böùc xaï ion hoùa

a)Ño löôøng hoaït ñoä phoùng xaï : Curi (Ci) 3,7.1010 phaân raõ / giaây Becquerel (Bq) 1 phaân raõ / giaây b)Ño löôøng lieàu böùc xaï + Roentgen (r) : lieàu böùc xaï coù theå taïo 2.08x109 caëp ion/cm3 khoâng khí trong ñieàu kieän tieâu chuaån. + Ñöông löôïng Roentgen vaät lyù( rep): 388 Lieàu böùc xaï taïo ñöôïc söï ion hoùa

+ Ñöông löôïng Roentgen sinh vaät (rem): Lieàu böùc xaï taïo ñöôïc hieäu öùng sinh hoïc töông ñöông 1 r + Sievert(Sv): lieàu böùc xaï = 100 rem + rad: naêng löôïng ñoái töôïng haáp thuï 100 er/g (1mJ/kg) 1 rad = 1,19 rep + Gray (Gy): naêng löôïng ñoái töôïng haáp thuï baèng 100 rad
389

II.SÖÏ TRUYEÀN NAÊNG LÖÔÏNG CUÛA TIA ION HOÙA
1.Caùc tia ion hoùa coù baûn chaát laø soùng ñieän töø Chuùng bò haáp thuï theo quy luaät sau: I = I0e-kx k – Heä soá haáp thuï x – quaõng ñöôøng tia ion hoaù ñi qua Tuyø möùc naêng löôïng caùc tia 390 roentgen hoaëc γ ñöôïc haáp thuï maø

a) Hieäu öùng quang ñieän (vaøi Kev → haøng traêm Kev) E1 Naêng löôïng tia ion hoaù E0 - Naêng löôïng caàn ñeå ion hoaù Ee- - Naêng löôïng electron bò taùch ra Ei – Naêng löôïng 391 coøn lai ôû

b)Hieäu öùng Compton: (haøng traêm Kev → vaøi Mev) Sau khi taùch 1 electron ra khoûi nguyeân töû thì phaàn naêng löôïng coøn laïi seõ tieáp tuïc ion hoaù nguyeân töû khaùc E = E +E + E +
392

b)Hieäu öùng taïo caëêp electonpositron (>1,022Mev ) Taïo ra 1 caëp electron vaø positron. Caùc haït naày coù khaû naêng tieáp tuïc ion hoaù
393

2. Caùc tia ion hoùa coù baûn chaát laø haït • Loaïi coù ñieän tích:  Ion hoaù baát kyø nguyeân töû hoaëc phaân töû maø noù gaëp treân ñöôøng ñi

394

 Bò thay ñoåi höôùng ñi do töông taùc tónh ñieän (ñaëc bieät caùc haït coù khoái löôïng nhoû)

395

 Soá laàn ion hoùa maø tia thöïc hieän treân moät ñoaïn ñöôøng baèng1 μm goïi laø maät ñoä ion hoaù  Tuøy thuoäc vaøo baûn chaát vaø naêng löông maø caùc tia khaùc nhau coù maät ñoä ion hoùa khaùc nhau

396

 Möùc ñoä truyeàn naêng löôïng treân ñöôøng ñi (Linnear Energy Transfer – LET) tæ leä vôùi maät ñoä ion hoaù  Maät ñoä ion hoùa caøng cao thì LET caøng lôùn  LET caøng lôùn thì khaû naêng ñaâm xuyeân caøng nhoû  LET cuûa haït naëng > LET cuûa haït nheï  Naêng löôïng tia maát daàn sau moãi laàn ion hoaù. 397  Khi naêng löôïng khoâng coøn ñuû

* Khi toác ñoä giaûm thì LET taêng laøm cho maät ñoä ion hoaù taïi cuoái böôùc chaïy taêng cao

398

b) Loaïi khoâng coù ñieän tích – Neutron * Coù LET nhoû * Khaû naêng ñaâm xuyeân raát lôùn * Ñaëc bieät noù coù theå baén truùng haït nhaân nguyeân töû taïo thaønh ñoàng vò phoùng xaï

399

* Maát naêng löôïng raát nhieàu khi töông taùc vôùi caùc haït nhaân nheï do hieäu öùng ñaøn hoài

400

III. SÖÏ TÖÔNG TAÙC TIA ION HOAÙ LEÂN VAÄT CHAÁT
1. Thuyû phaân do tia xaï (radiolyse)

*Tia ion hoùa H 2O H 2 O* H 2 O+ + e401

H 2 O*

H2 O + h ν H+ + OH.

H 2 O+
+ HO 2

H3O+ + OH. H 2O
-

e- + H 2 O

OH- + H.
402

*Tia ion hoaù OH H+
-

OH. + e+ eH.

H.+ O2

H O2 .

+ HO2.

H 2 O2 + O 2 H 2 O2
403

+ H+

Vaäy saûn phaåm radiolyse goàm coù: Ion H+ Goác töï do HO2. Peroxyt H2O2 , H2O4 . . .
404

H2O+, H2O-, OH- ,

H. , OH. ,

2. Leân caùc hôïp chaát höõu cô: Tia ion hoaù RH RH* R. + H.

RH.+ + e-

405

RH.+ e- + H+ R. + O2 RO2.+ R’H ROOH RO2. + R’O2.

R. + H+ H . RO2. ROOH + R’. RO. + OH. ROOR’+ O2
406

Saûn phaåm thu ñöôïc: Ion Goác töï do RO2. Peroxyt –goác töï do Peroxyt alkil RH+ H+ R. H. RO2. RO.

ROOR’
407

V. TAÙC ÑOÄNG CUÛA TIA ION HOAÙ LEÂN CÔ THEÅ SOÁNG 1.Taùc duïng tröïc tieáp vaø taùc duïng giaùn tieáp: Tia ion hoaù tröïc tieáp truyeàn naêng löôïng cho ñoái töôïng goïi laø taùc duïng tröïc tieáp

408

Neáu tia ion hoaù truyeàn naêng löôïng thoâng qua caùc saûn phaåm hình thaønh trong moâi tröôøng bò chieáu xaï goïi laø taùc duïng giaùn tieáp

Thoâng qua moái töông quan giöõa soá löôïng (hoaëc tæ leä) teá baøo bò toån 409 thöông vôùi maät ñoä teá baøo ñeå

Lieàu xaï khoâng ñoåi

Tröïc tieáp
(Soá löôïng cheát)

Giaùn tieáp
(Soá löôïng cheát)

(Tæ leä cheát)

(Tæ leä cheát)

410

2. Taùc ñoäng leân acid nucleic: a) Ñoái vôùi ARN Tia ion hoùa coù theå caét baát kyø vò trí naøo treân maïch acid nucleic nhöng maãn caûm hôn caû laø O-P + Ñöùt maïch + Khaâu maïch
411

b) Taùc ñoäng leân ADN

-Bieán daïng -Ñöùt maïch -Khaâu maïch
412

3. Taùc ñoäng leân Amino-acid vaø Protein : + Tia ion hoaù coù theå gaây toån thöông baát ky øvuøng naøo cuûa mino-acid, nhöng caùc nhoùm amin maãn caûm hôn caùc nhoùm khaùc. + Trong amino-acid coù nhoùm -SH thì söï maãn caûm phoùng xaï cuûa chuùng naèm ôû nhoùm -SH
413 +Söï toån thöông cuûa protein laø keát

+ Keát quaû söï toån thöông coù theå: -Ñöùt ñoaïn -Khaâu maïch trong noäi boä phaân töû hay giöõa caùc phaân töû → thay ñoåi caáu truùc -Phaù vôõ caùc caàu noái → thay ñoåi caáu truùc
414

4. Taùc ñoäng leân teá baøo: Nguyeân taéc Bergonic - Tribondeau: "Ñoä maãn caûm phoùng xaï cuûa teá baøo tæ leä thuaän vôùi hoaït tính phaân baøo vaø tæ leä nghòch vôùi möùc ñoä bieät hoaù cuûa  noù" Teá baøo tuûy xöông, teá baøo sinh duïc nam… thuoäc nhoùm maãn caûm nhaát vôùi phoùng xaï. Vôùi lieàu > 100 rad coù theå gaây toå thöông teá baøo tuûy xöông
415

 Teá baøo maøng nhaày cuûa heä tieâu hoùa seõ bò toån thöông khi lieàu chieáu xaï > 1000 rad  Teá baøo cô … thuoäc nhoùm ít maãn caûm nhaát.  Ñoái vôùi heä thaàn kinh trung öông thì tia ion chæ coù theå gaây toån thöông thöïc theå khi chieáu xaï > 5000 rad . Tuy nhieân teá baøo thaàn kinh raát maãn caûm vôùi tia ion hoùa veà 416 maët sinh lyù

Mitos goàm coù: Prophase→Metaphase → Anaphase →Telophase 417

- Trong chu trình sinh saûn thì giai ñoaïn Mitosis maãn caûm hôn Interphase - Trong giai ñoïan Mitosis thì Metaphase maãn caûm hôn Prophase - Trong Interphase giai ñoaïn S maãn caûm hôn G1 vaø G2.  Nhaân chaát ñoùng vai troø chuû yeáu trong toån thöông phoùng xaï 418 cuûa teá baøo

Vaäy nhaân ñoùng vai troø chuû yeáu 419 trong söï toån thöông phoùng xaï

5. Taùc ñoäng leân cô theå: a)Ñoái vôùi cô theå ñôn baøo Tuøy theo lieàu xaï maø hieäu öùng seõ khaùc nhau: - Cheát döôùi tia - Cheát tröôùc khi phaân chia - Cheát sau laàn phaân chia thöù nhaát - Cheát sau vaøi laàn phaân chia - Maát khaû naêng phaân chia 420 - Quaù trình phaân chia bò

b)Ñoái vôùi cô theå ña baøo: Theo Nguyeân taéc Bergonic Tribondeau: -Nôi naøo coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát lôùn thì coù ñoä maãn caûm phoùng xaï cao. -Nhöõng moâ coù nhöõng teá baøo chöa chuyeân hoaù seõ coù ñoä maãn caûm cao hôn ñaõ chuyeân hoaù -Cô theå ôû naác thang tieán hoaù 421 caøng cao thì caøng maãn caûm

6. Caùc hieäu öùng xa :  Ruïng toùc Ñuïc thuûy tinh theå Taïo caùc khoái u aùc tính ( ung thö ) Ruùt ngaén tuoåi thoï Hieäu öùng khaùc nhau leân söï phaùt trieån baøo thai tuøyï thuoäc vaøo thôøi ñieåm chieáu xaï
422

Abnormalities and Death after Fertilization (2 Gy)
Tröô ùc laøm Cheát toå trong buïng meï Hình thaønh cô quan Baøo thai

100 80 Percentage 60 40 20 0

Quaùi thai Cheát sô sinh

Mouse - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Human 1 2 4 6 9 12 16 20 25 29 32 37 41 45 54 70

SOÁ NGAØY SAU THUÏ TINH

423

1.Hieäu öùng taêng cöôøng: a)Hieäu öùng Oxy: Taêng noàng ñoä seõ laøm taêng hieäu öùng b)Hieäu öùng nhieät ñoä: Taêng nhieät ñoä seõ laøm taêng hieäu öùng 2.Hieäu öùng giaûm nheï: Coù nhieàu chaát coù khaû naêng laøm giaûm nheï hieäu öùng phoùng 424 xaï vaø thöôøng ñöôïc goïi laø chaát

VI. CAÙC TAÙC NHAÂN AÛNH HÖÔÛNG ÑEÁN HIEÄU ÖÙNG PHOÙNG XAÏ

Coù 3 nhoùm lôùn: 1)Indolilalkilamin 2)Mercaptoalkilamin: chöùa nhoùm SH 3)Caùc chaát khoâng ñaëc tröng khaùc Tanin, Adrenaline, ARN .
425

Cô cheá baûo veä cuûa caùc chaát baûo veä phoùng xaï +Tranh giaønh naêng löôïng ion hoaù +Khöû hoaït tính goác töï do,caùc ñoäc toá phoùng xaï.. +Taùi taïo phaân töû sinh hoïc bò toån thöông
426

VII. CÔ CHEÁ TAÙC DUÏNG CUÛA TIA ION HOÙA LEÂN CÔ THEÅ SOÁNG 1.Thuyeát bia: Trong teá baøo coù nhöõng vuøng coù vai troø quyeát ñònh cho söï toån thöông cuûa teá baøo khi bò tia ion hoùa taùc ñoäng goïi laø bia Ñeå coù theå gieát cheát teá baøo thì tia phaûi “phaù huûy” ñöôïc moät soá löôïng bia toái thieåu (k) do loaïi teá baøo ñoù quy ñònh. Neáu soá bia bò huûy (x) < k thì 427 teá

Xaùc suaát soáng soùt (P) cuûa teá baøo khi chieáu moät lieàu xaï D seõ baèng

P = ∑e
x =0

k −1

−λ

λ x!

x

λ = pD D - Lieàu xaï P- xaùc suaát truùng bia Vaäy xaùc suaát bò gieát cheát (q) seõ baèng: q =1 - p 428

Neáu soá löôïng teá baøo ban ñaàu laø Z0 thì soá löôïng teá baøo coøn soáng (N) khi chieáu lieàu D seõ baèng:

N = Z0

∑e
x= 0

k −1

−λ

λ x!

x

429

Moät soá lieàu chieáu thoâng duïng: * D37 : lieàu xaï gieát cheát 67% teá baøo loaïi 1 bia (soáng soùt 37%) Neáu k = 1 thì N = Z0e-λ
N = e−λ = 0.37 Z0

Vaäy lieàu xaï sao cho pD = λ =1 *LD50/30 (lethal dose): lieàu xaï gaây töû vong 50% caù theå sau 30 ngaøy 430

2) Thuyeát ñoäc toá phoùng xaï: Radiomimetic: Histamin, epoxyt, ethylenamin. . Ñaëc bieät laø caùc acid beùo chöa no 3) Thuyeát giaûi phoùng Enzym: Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng, hoaït ñoäng cuûa caùc enzym ñöôïc kieåm soaùt chaët cheõ. Khi bò tia xaï gaây toån thöông thì caùc enzym ñöôïc giaûi phoùng khoûi söï kieåm soaùt ñoù gaây neân söï roái 431 loaïn trao ñoåi chaát → toån thöông

4) Thuyeát phaûn öùng daây chuyeàn: Ñaëc ñieåm quan troïng cuûa tia ion hoùa laø taïo raát nhieàu goác töï do. Caùc goác töï do töông taùc leân caùc phaân töû hoaëc nguyeân töû laøm toån thöông noù ñoàng thôøi taïo thaønh caùc goác töï do (goác töï do thöù caáp) Caùc goác töï do thöù caáp (vaø goác töï do sô caáp) laïi töông taùc leân caùc phaân töû hoaëc nguyeân töû laøm toån thöông noù ñoàng thôøi taïo 432 thaønh caùc goác töï do môùi.

VIII. BEÄNH PHOÙNG XAÏ ÔÛ NGÖÔØI
1.Beänh phoùng xaï: a) Möùc ñoä beänh: -Baäc nhaát : 100 - 250 rem beänh nheï -Baäc hai : 250 - 400 rem beänh vöøa -Baäc ba : 400 - 1000 rem beänh naëng

433

b)Caùc pha : + Pha sô khôûi: Soát, choùng maët, noân möûa, tieâu chaûy . . . Coù theå töû vong do bò soác + Pha tieàm aån: Caùc daáu hieäu beân ngoaøi cuûa pha sô khôûi giaûm nheï hoaëc maát ñi Haøng loaït söï bieán ñoåi veà taâm lyù

434

+ Pha taùi phaùt: Xuaát hieän laïi nhöõng daáu hieäu toån thöông ôû pha sô khôûi nhöng möùc ñoä naëêng hôn Baïch caàu trong maùu cöïc kyø cao ( beänh maùu traéng) Xuaát hieän söï bong nieâm maïc ñöôøng tieâu hoaù. Deã nhieåm truøng + Pha hoài phuïc ( hoaëc töû vong)
435

2) Ñieàu trò: +Taïo moâi tröôøng thích hôïp: - Saïch seõ, yeân tónh - Haï nhieät ñoä moâi tröôøng vaø aùp suaát rieâng cuûa Oxy - Coù phaùt ñoà ñieàu trò hôïp lyù +Thay tuyû xöông Ñaây laø coâng vieäc cöïc kyø phöùc taïp vôùi nhöõng nguy cô lôùn vaø ñoøi hoûi kyõ thuaät cao + Thuoác ñaëc trò 436

MOÄT SOÁ ÖÙNG DUÏNG TRONG NOÂNG –SINH- Y HOÏC
437

1. Ñieän di (Electrophoresis)
a) Nguyeân lyù: Döïa treân nhöõng tính chaát hoùa lyù cuûa biopolymer nhö sau:  Coù phaân töû löôïng khaùc nhau  Mang ñieän tích nhaát ñònh ñaëc tröng.  Khi pH cuûa moâi tröôøng thay ñoåi thì ñieän tích naày cuõng thay ñoåi 438 theo.

Söï thay ñoåi naày cuûa caùc biopolymer khaùc nhau khoâng nhö nhau . Do ñoù coù theå choïn pH thích hôïp ñeå ñieän tích cuûa biopolymer caàn taùch coù ñieän tích khaùc nhau nhieàu nhaát. Döôùi taùc ñoäng cuûa ñieän tröôøng chuùng seõ chuyeån ñoäng treân caùc giaù (giaáy hoaëc gel) Vaän toác naày khoâng nhöõng tuøy thuoäc vaøo ñieän tích maø coøn vaøo kích thöôùc biopolymer vaø 439 mao quaûn (capillar) cuûa giaù.

b) Caùc loaïi ñieän di:  Macroelectrophoresis: - Ñieän di treân giaáy (paper Electrophoresis) - Ñieän di treân thaïch (Gel Electrophoresis) Moâ phoûng quaù trình ñieän di nhö sau: (Demo 1: Electrophoresis ) Standar # 1 beta-Galactosidase Standar # 2 Ovalbumin Standar # 3 Carbonic Anhydrasae Standar # 4 Troise Phophate Isomerase

440

Unknown# 82512 Unknown# 25556 Unknown# 63058 Unknown# 43505 Unknown# 26527 Unknown# 56773 Unknown#

1 Aconitase 2 Conconavalin A 3 4 5 6 7 Glucose Oxydase Neuraminidase Phosphorylase b Pyruvate Kinase Ribonuclease A
441

Thí duï veà taùch caùc protein khaùc nhau: Thöôøng söû duïng SDS-PAGE : (SDS: Sodium Dodecyl Sulfate )
(PAGE : PolyAcrylamide Gel Electrophoresis)

Phöông phaùp naày goàm 2 phaàn: SDS vaø PAGE - Phaàn SDS Nhieäm vuï cuûa phaàn naày laø phaù vôõ (denaturation) caùc caáu truùc töø baäc 2 trôû leân cuûa Protein442

Tröôùc khi phaù vôõ caáu truùc,caùc nhoùm kî nöôùc giaáu vaøo trong, nhoùm haùo nöôùc Sau khi höôùng thì SDS ra ngoaøi chæ coøn Protein caáu truùc baäc nhaát

Chuùng ñeàu tích ñieän aâm
443

- Phaàn PAGE Polymer hoùa Acrylamide thaønh Gel

Caùc loã coù ñöôøng kính khaùc nhau
444

Döôùi taùc ñoäâng cuûa dieän tröôøng, caùc Protein chuyeån veà Anod

Tuy nhieân do kích thöôùc khaùc nhau 445 neân toác ñoä dòch chuyeån cuûa

Keát quaû chuùng seõ bò taùch theo phaân töû löôïng cuûa chuùng

446

Thí duï veà ñieän di AND: (demo:gel
electrophoresis)

447

448

449

 Microelectrophoresis: Simple microelectrophoresis: Cô cheá cuõng döïa treân hieän töôïng ñieän di (electrophoresis) Khoâng ñoøi hoûi nhieàu chaát nghieân cöùu Capillary electrophoresis Söï duïng ñoàng thôøi hai cô cheá hoùa lyù : Ñieän di (electrophoresis) vaø ñieän thaåm (electroosmosis) Ghi nhaän cuøng luùc caùc phaân ñoaïn cuûa nhieàu maãu maø khoâng caàn 450 chôø ñeán khi thí nghieäm keát thuùc.

Capillary coù :Þ 20-70 μm, daøi 0,5-1m 451 Ñieän theá : 20-30 kV

Boä phaän caûm öùng (Detector) naèm gaàn phía Anode Noù ña daïng: UV, fluorecence, electrochemistry . . . Noù ghi nhaän caùc phaân ñoïan ngay trong luùc ñieän di

452

Maùy Capillary Electrophoresis thöôøng coù 46-96 Capilary Soá löôïng gieáng töông öùng vôùi soá Capilary ñeå chöùa dung dòch nghieân cöùu

453

P/ACE MDQ

454

455

456

457

458

459

Paragon CZE®2000

460

 Immunoelectrophoresis (Ñieän di mieãn dòch )
(Coøn coù teân goïi Immunoglobulin Electrophoresis)

Laø söï keát hôïp 2 kyõ thuaät: ñieän di vaø mieãn dòch ñeå xaùc ñònh khaùng nguyeân (Antigen) coù trong hoån hôïp coù chöùa caùc khaùng nguyeân. A ntibodies ñöôïc duøng ñöôïc goïi laø Antiserum 461 Antiserum laø huyeát thanh maùu coù

Antibodies trong Immunoglobulin Electrophoresis coù caùc loaïi chuû yeáu sau: - Immunoglobulin M (IgM), - Immunoglobulin G (IgG), - Immunoglobulin A (IgA ) - Immunoglobulin D (IgD ) - Immunoglobulin E (IgE ) Vaø moät soá khaùc
462

Giaù ñieän di mieãn dòch coù theå laøm töø nhöõng nguyeân lieäu khaùc nhau, nhöng thöôøng duøng laø: - Agar - Acrylamide, Polyacrylamide. Trong giaù ñieän di do caùc chaát treân taïo neân seõ coù raát nhieàu mao quaûn. Noàng ñoä cô chaát caøng cao thì ñöôøng kính caùc mao quaûn caøng nhoû vaø ngöôïc laïi. Kích thöôùc mao quaûn laø moät trong 463 caùc yeáu toá taïo neân söï phaân

Moät soá kieåu ñieän di mieãn dòch thoâng duïng: b)Immunoelectrophoresis (IEP): Noù goàm coù 2 böôùc:  Caùc Antigen ñöôïc taùch theo loaïi baèng ñieän di

 Ñöôïc nhaän dieän Antibody töông thích

baèng

caùc
464

a) Counterimmunoelectrophoresis (CIP): Kieåu naày ñöôïc söû duïng trong tröôøng hôïp Antigen vaø Antibody tích ñieän traùi daáu nhau, hoaëc choïn dung dòch ñeäm sao cho Antibody khoâng tích ñieän Antigen ñöôïc roùt vaøo raõnh (hoaëc gieáng) ôû ñaàu giaù ñieän di coøn Antibody ñöôïc roùt vaøo ñaàu ñoái dieän Khi gaëp nhau treân ñöôøng ñi chuùng 465 seõ lieân keát Ag/Ab taïo neân caùc

Trong tröôøng hôïp caû 2 ñeàu mang ñieän tích traùi daáu thì söï di chuyeån cuûa chuùng do Electrophoresis

Trong tröôøng hôïp Antibody khoâng mang ñieän thì noù chuyeån dôøi do ñieän thaåm (electroosmosis), coøn Antigen do ñieän di (electrophoresis)

466

2. Saéc kyù ( Chromatography)
Laø kyõ thuaät duøng ñeå taùch moät hoån hôïp caùc chaát hoùa hoïc ra töøng thaønh phaàn rieâng leû. Noù coù theå phaân taùch ñöôïc hai chaát coù söï khaùc bieät nhau raát nhoû Moät heä saéc kyù bao goàm coù 2 pha : - Pha ñoäng ( Mobile phase) duøng hoøa tan hoån hôïp caùc chaát caàn 467

Caùc phaân töû trong maãu thöû cuûa pha ñoäng seõ bò pha tónh laøm chaäm laïi bôõi caùc taùc nhaân khaùc nhau Döïa vaøo ñoù maø saéc kyù mang nhöõng teân sau: - Saéc kyù haáp phuï (Adsorption Chromatograp hy)
468

- Saéc kyù lôùp moûng (Partition Chromatograp hy - Saéc kyù trao ñoåi ion (Ion Exchange Chromatograp hy

469

Saéc kyù chon loïc (Molecular Exclusion Chromatograp hy Saéc kyù töông taùc (Affinity Chromatogra phy
470

Trong ñieàu kieän caân baèng : Amobile Astationary
noàng chaát trong tónh ñoä tan pha K= noàng chaát trong ñoä tan phañoäng

Haèng soá caân baèng K goïi laø heä soá phaân chia (Partition coeffcient) Trong pha ñoäng nhaát ñònh, moãi chaát tan coù moät heä soá K cuûa mình Heä soá K caøng lôùn thì caùc chaát 471 tan caøng ñi chaäm treân giaù saéc

Döïa vaøo thieát bò : Saéc kyù giaáy Saéc kyù maøng moûng Saét kyù coät v.v….. Hieän nay saéc kyù coät ñöôïc söû duïng phoå bieán trong phaân tích sinh hoïc, hoùa hoïc . . . Coät ñöôïc laøm baèng thuûy tinh hoaëc kim loaïi beàn vôùi caùc taùc nhaân hoùa hoïc vaø chòu ñöôc aùp suaát. 472 Pha tónh seõ ñöôïc ñoùng goùi trong

Laáy tröôøng hôïp coät cephadex laøm thí duï:

473

474

(Enzyme-Linked ImmunoSorbant Assay) Laø kyõ thuaät phaân tích döïa treân cô cheá mieãn dòch (immunology) ñeå xaùc ñònh söï coù maët cuûa khaùng nguyeân hoaëc khaùng theå trong maãu thöû. Noù duøng 2 khaùng theå: * Khaùng theå baäc nhaát (First Antibody) chuyeân bieät cho khaùng nguyeân töông öùng 475 * Khaùng theå baäc hai (Secodary

3. ELISA

Xeùùt nghieäm ELISA ñöôïc tieán haønh trong nhöõng khai laøm baèng nhöïa PVC. Khai coù 48 hoaëc 96 gieáng vôùi ñöôøng kính khoaûng 0.7 cm saâu khoaûng 1 cm xeáp thaønh 8 haøng

476

Coù 2 loaïi ELISA: + ELISA caïnh tranh (Competitive )

477

+ ELISA xeáp lôùp (Sandwich): Trong phöông phaùp naày caàn coù 2 khaùng theå vaø chaát taïo maøu. Khaùng theå sô caáp (First Antibody) chuyeân bieät cho khaùng nguyeân caàn khaûo theå thöù caáp Khaùng saùt (Secondary Antibody) coù gaén Enzyme Cô chaát taïo maøu khi gaëp 478 enzyme ñöôïc gaén vôùi

479

Cho theâm caùc chaát chæ thò maøu

Demo : ELISA
480

MOÄT SOÁ ÖÙNG DUÏNG PHOÙNG XAÏ
1. Chaån ñoaùn Duøng caùc chaát ñöôïc ñaùnh daáu baèng ñoàng vò phoùng xaï Nguyeân taéc cuûa phöông phaùp naày laø thay theá nguyeân töû ñoàng vò beàn cuûa moät phaân töû hoaëc hôïp chaát baèng nguyeân töû ñoàng vò phoùng xaï cuûa noù. Noù coù öu ñieåm: • Ghi nhaän ñöôïc trong tröôøng hôïp haøm löôïng voâ cuøng nhoû • Theo doõi ñöôïc ñoäng hoïc cuûa 481 moät quaù trình naøo ñoù

Tuy nhieân noù cuõng coù nhöõng haïn cheá : - Trang thieát bò kyõ thuaät cao - Baûo ñaûm an toaøn phoùng xaï - Khaéc phuïc hieäu öùng phuï do söï chieáu trong cuûa phoùng xaï Chuùng ta laøm quen vôùi moät soá öùng duïng phoå bieán cuûa phöông phaùp naày:
482

1. Phoùng xaï töï chuïp ( Radioautography ): Döïa vaøo tính chaát taùc duïng leân Halide baïc treân giaáy aûnh X-quang cuûa tia γ hoaëc haït ß. Taïo ñöôïc hình aûnh phaân boá cuûa nhöõng phaân töû, nhöõng caáu truùc . . .trong teá baøo, cô theå sinh vaät. Möùc ñoä ñaäm nhaït treân aûnh tuøy thuoäc maät ñoä cuûa ñoàng vò 483 trong maãu.

Ñoàng vò thöôøng duøng trong autoradiogram

<>

484

Demo:Autoradiogra phy

Thí duï maãu veà söï tích tuï 14C cuûa Chloroform ôû gan vaø thaän chuoät sau khi ngaâm 10 phuùt.

485

• RIA (Radioimmunoassay) Laø kyõ thuaät phaân tích keát hôïp giöõa phöông phaùp thöû nghieäm mieãn dòch vôùi phoùng xaï ñaùnh daáu Giuùp xaùc ñònh haøm löôïng raát nhoû cuûa chaát nghieân cöùu (ñoùng vai troø cuûa antigen). Caùc khaùng nguyeân (antigen) ñöôïc ñaùnh daáu baèng ñoàng vò phoùng xaï- Radioactive antigen
486

Trong moâi tröôøng coù nhöõng khaùng theå sô caáp (First Antibody). Caùc khaùng theå naày seõ ñöôïc caùc khaùng nguyeân ñaùnh daáu gaén vaøo

487

Cho theâm antigen khoâng coù gaén ñoàng vò vaøo maãu Do söï caïnh tranh (Compatitive) moät soá antigen-phoùng xaï bò ñaåy ra khoûi lieân keát

488

Boå sung khaùng theå thöù caáp (Secondary antibody) ñeå taùch antigen töï do ra khoûi antigen lieân keát

489

Phöùc hôïp antibody-antibody coù khoái löôïng lôùn seõ ñöôïc taùch ra khoûi dung dòch maãu

490

Tæ soá hoïat ñoä phoùng xaï cuûa antigen töï do trong dung dòch vaø antigen lieân keát trong keát tuûa töông quan vôùi noàng ñoä antigen-khoâng phoùng xaï. Do ñoù coù theå döïng ñoà thò chuaån veà tæ soá hoïat ñoä theo noàng ñoä ñaõ bieát cuûa antigen– Döïa vaøo ñaây khoâng ñònh ñeå xaùc phoùng noàng xaï. ñoä antigen491

1. Xaùc ñònh tuoåi thoï coå sinh vaät Cô sôû cuûa phöông phaùp naày döïa treân moái töông quan giöõa söï phaân raõ vaø = N 0 e − λt gian theo bieåu N t thôøi thöùc sau • Nt – Soá löôïng nguyeân töû ôû thôøi ñieåm t • N0 - Soá löôïng nguyeân töû ôû thôøi ñieåm khôûi ñaàu λ - Haèng soá phaân raõ 492

Ñoàng vò phoùng xaï ñöôïc choïn ñeå laøm tieâu chí ñaùnh giaù laø 14C vôùi thôøi gian baùn phaân raõ khoaûng 5730 naêm Thoâng qua quang hôïp 14C ñi vaøo cô theå ñoäng thöïc vaät. Tæ leä haøm löôïng Carbon phoùng xa trong khí quyeån haàu nhö khoâng thay ñoåi trong haøng trieäu naêm qua. Do ñoù tæ leä haøm löôïng 14C trong cô 493 theå sinh vaät cuõng oån ñònh

Sau khi cheát cô theå seõ khoâng coøn coù söï trao ñoåi 14C vôùi moâi tröôøng maø chæ coøn söï phaân raõ. Hoïat ñoä phoùng = A 0etrong cô theå suy A t xaï − λt giaûm theo bieåu thöùc sau:
At = e −λ t A0

A0 – Hoaït ñoä 14 C cuûa cô theå sinh vaät luùc coøn soáng khoaûng 0.25 Bq/gr At - Hoaït ñoä 14 C cuûa xaùc cô theå sinh vaät sau khi ñaõ cheát 494 vôùi thôøi gian t

Giaû söû maãu xaùc coå sinh vaät coù hoaït ñoâ khoaûng 0.05 Bq/gr Vaäy tuoåi cuûa maãu seõ laø

0.05 ln = -1.60943791 = −0.000121t 0.25

− 1.60943791 t= ≈ 13305. naêm − 0.000121
495

• Ñaùnh giaù khoái löôïng : Thí duï: caàn xaùc ñònh khoái löôïng maùu trong cô theå . Ñöa vaøo cô theå moät löôïng maùu vôùi hoàng caàu ñaõ ñöôïc ñaùnh daáu baèng saét ñoàng vò phoùng xaï laøm cho cô theå coù hoaït ñoä ∗ A phoùng xaï laø A0 . A =
0

s

A* - Soá löôïng ñoàng vò phoùng xaï 496

Sau khi söï pha loaõng trong cô theå hoaøn taát, ta coù hoaït ñoä phoùng xaï laø Acuoái A∗
A cuoáâi = (S + s)

Tæ soá hoïat ñoä phoùng xaï tröôùc vaø sau khi pha loaõng nhö sau
A0 (S + s) = A cuoái s

Vaäy theå tích cuûa maùu seõ baèng: s(A0 − A cuoái )
S= A cuoái
497

498

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful