P. 1
Struktur Dan Fungsi Sitoskeleton

Struktur Dan Fungsi Sitoskeleton

|Views: 7|Likes:
Published by imixta

More info:

Published by: imixta on Nov 03, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/12/2014

pdf

text

original

STRUKTUR DAN FUNGSI SITOSKELETON

Sitoskeleton adalah jaringan Iilamen protein yang menyusun sitoplasma eukariota.
Sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu:
mikroIilamen, mikrotubulus, dan Iilamen antara. Ketiga Iilamen ini terhubung satu sama lain
dan kerjanya terkoordinasi. Dengan adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang
kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur posisi organel, berenang, merayap di permukaan.
Fungsi Sitoskeleton adalah sebagai berikut:
a. Memberikan kekuatan mekanik pada sel
b. Menjadi kerangka sel
c. Membantu gerakan substansi dari satu bagian sel ke bagian yang lain.
A. Mikrotubul
Mikrotubulus adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin. bersiIat lebih kokoh dari
aktin, mikrotubulus mengatur posisi organel di dalam sel. Mikrotubulus memiliki dua ujung:
ujung negatiI yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positiI yang
berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di sepanjang mikrotubulus untuk
mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat pembelahan sel.
Mikrotubul berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, kaku, dimana
ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubul memiliki diameter
luar kira-kira 250

A dengan diameter dinding kira-kira 50

A. struktur mikrotubul sangat
menarik hampir sama di semua jenis organisme. Analisis ultrastruktural secara negatiI
menunjukan noda pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah
polimer yang tersusun atau subunit globular . Pemeriksaan potongan melintang dari dinding
mikrotubul menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga membentuk dinding.
Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka memperlihatkan protoIilament.
Ketika mikrotubul yang retak, 13 protoIilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat,
menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari
subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti bentuk sekrup.
Jika mikrotubul dianalisis kandungan kimianya, maka ditemukan kandungan
kesemuanya protein yang satu u-tubulin dan yang lain µ-tubulin. Kedua protein tersebut
diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai hubungan dengan
struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode
evolusi. Penambahan untuk tubulin yang mana tercatat 80-95° dari kandungan protein di
mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga hadir di organel dan
sekarang ini sedang diteliti secara intensive.
Pada kenyataannya mikrotubul ditemukan dalam organisasi seluler seperti Ilagella,
cilia dan benang-benang spindle. Mikrotubul berbentuk silinder lurus yang kosong, banyak
ditemukan pada sitoplasma sel eukariotik. Organel ini menjalankan berbagai Iungsi,
terutama sebagai sarana transport material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi
Iungsi-Iungsi organel lainnya.
Mikrotubula dibentuk dari molekul-molekul tubulin, setiap molekul merupakan
heterodimer yang terdiri dari dua sub unit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut
merupakan protein sejenis yang diberinama tubulin¸ dan tubulin µ. Molekul tubulin saat ini
hanya dijumpai di sel-sel eukariota, terutama diotak vertebrata. Diameter mikrotubula lebih
kurang 24 nanometer dengan tebal dinding 5 nanometer. Sebelum molekul-molekul tubulin
terakit menjadi mikrotubula terlebih dahulu merekak menyusun diri membentuk
protoIilamen, dengan jalan subunit tubulin µ dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan
sub unit dari molekul tubulin yang lain yang derada disampingnya. Sebuah mikrotubula yang
juga disebut singlet mikrotubula terdiri dari 13 protoIiilament yang tersusun membentuk
lingkaran.
Kegiatan dan Iungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu
contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah
mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat
terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelondong
mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti .ol.isine¨. Obat ini dapat menghentikan
mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat
mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga
dapat untuk menghambat sel kangker.
Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma. Sentrosoma
terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun tegak
lurus satu dengan yang lain. Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah
dari sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersiIat polar.dan perakutan molekul tubulin
menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula yang terbentuk
menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak kepada siIat dinamis dari
mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung berada dalam salah satu keadaan yaitu
tumbuh terus menerus secara ajeg atau terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga
cenderung berada dalam keadaan seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula
Iibroblas dalam kultur sel pada stadium interIase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula
dari sentrosoma tampak selalu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan
perombakannya.

. Mikrofilamen
Mikrofilamen adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, terdiri dari
protein yang disebut aktin. MikroIilamen berdiameter sekitar 7 nm. Karena kecilnya sehingga
pengamatannya harus menggunakan mikroskop elektron.
MikroIilamen berbentuk tongkat solid yang terbuat dari protein globular yang disebut
dengan actin, oleh karena itu mikrofilamen sering disebut fuga filament aktin. MikroIilamen
banyak ditemukan dalam sel eukariotik. Filamen ini merupakan struktur primer Iungsional
dan sangat penting sebagai komponen cytoskeleton.
Mikrofilamen seperti mikrotubulus tetapi lebih lembut. Terbentuk dari komponen
utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). MikroIilamen berperan dalam
pergerakan sel. Berlawanan dengan peran penahan-tekanan (gaya tekan mikrotubula), peran
struktural mikroIilamen dalam sitoskeleton adalah untuk menahan tegangan (gaya tarik).
Filament aktin seringkali dijumpai sebagai jaring-jaring trimata yang kaku. Hal ini
disebabkan karena Iilament aktin sangat terikat dengan protein pengikat silang ('cross-
linking¨). Protein pengikat silang yang terbanyak terdapat di dalam sel yaitu Iilamin, suatu
molekul panjang dan lentur terdiri dari dua rantai polipeptida kembar. Selain berupa anyaman
atau jaring-jaring , aktin dapat terikat dalam bentuk berkas-berkas seperti yang dijumpai pada
mikrovili intestinal.
Aktin merupakan protein globular dengan BM 42.000 dalton. Apabila berada dalam
bentuk monomer disebut aktin G, yang dapat dirakit menjadi Iilament beruntai rangkap dan
disebut aktin F. Selain aktin terdapat pula mikroIilamen yang disebut myosin dan
tropomiosin yang banyak dijumpai di sel otot. Sedangkan troponin ada 3 jenis yaitu, Tp T, Tp
I, dan Tp C. Dimana Tp T berIungsi mengikat komponen lain kepada tropomiosin, Tp I
berIungsi merencat interaksi miosin dengan aktin, dan Tp C berIungsi mengandungi tapak
pengikatan untuk Ca2¹ yang memulakan pengecutan.

C. Filamen Intermediet
Filamen intermediet merupakan protein serat yang kuat dan tahan lama yang dapat
ditemukan di dalam sitoplasma sebagian besar hewan. Filamen ini berdiameter 8-10 nm.
Filamen tersebut disebut dengan 'intermediet¨ karena kenampakan mereka di bawah
mikroskop electron adalah di antara Iilamen aktin yang tipis dan Iilamen myosin yang tebal.
Pada sel-sel otot dimana mereka juga untuk pertama kali dideskripsikan (Iilamen
intermediet juga intermediet dalam hal diameter diantara Iilamen aktin dan mikrotubulus).
Pada hewan banyak sekali kerangka kerja/ Iungsi dari Iilamen intermediet ini, disekitaar
nucleus dan meluas keluar sampai ke sisi periIer dari sel, dimana Iilamen intermediet
berinteraksi dengan membran plasma. Sebagai tambahan sebuah jalinan kuat Iilamen
intermediet-lamina nuclear-dibawah selubung nucleus.
Filamen intermediet secara nyata sangat menonjol di dalam sitoplasma sel, yang
ditujukan untuk berbagai tekanan mekanis. Iilamen tersebut berlimpah jumlahnya, sebagai
contoh pada ephitelia yang terhubung antara sel satu dengan yang lainnya pada junction yang
terspesialisasi sepanjang akson sel saraI. ketika sel diberi perlakuan dengan larutan yang
memiliki konsentrasi garam dan detergent non-ionic maka Iilamen intermediet menjadi
komponen sitoskeleton yang paling akhir hilang karena lisis. Iaktanya terminologi
'sitoskeleton¨ pada mulanya dihasilkan untuk mendeskripsikan system serat yang tidak biasa
stabil dan tidak larut air ini. Filamen intermediet merupakan polimer dari protein serat
Struktur dari Iilamen intermediet ideal dan cocok untuk Iungsi-Iungsi mekanis. hal ini
dikarenakan subunit Iibrosa yang berassosiasi sisi demi sisi dalam deretan susunan yang
saling overlap/tumpang tindih, Iilamen mampu bertahan dari berbagai tarikan/peregangan
dari pada mikrotubulus atau Iilamen aktin. Kebutuhan Iungsional ini harus diakomodasi
dengan variable daerah dengan protein Iilamen intermediet yang berbeda yang
memproyeksikan dari permukaan Iilamen intermediet dan menentukan kemampuan mereka
untuk diassosiasikan satu dengan lainnya dengan berbagai komponen lain yang terdapat
dalam sel itu sendiri. Dalam beberapa hal kemudian variable daerah dari protein Iilamen
intermediet memberikan Iungsi yang sama halnya pada Iilamen aktin dan mikrotubulus.
perbedaannya adalah bahwa variable daerah merupakan suatu bagian yang utuh dari protein
Iilamen intermediet yang terpisah.
Unit dasar dari Iilament intermediet diperkirakan sebagai sebuah tetramer yang
terbentuk dari dua dimer yang tersusun sejajar dengan masing-masing ujung membawa N-
terminus dan C-terminus dengan arah yang berlawanan. Akibat dari reaksi dimer2 ini pada
titik yang berkawanan maka tetramer berkurang polaritasnya. Tetramer berinteraksi satui
dengan yang lainnya untuk membentuk suatu Iilament akhir 'Iinal Iilament¨. Assambel dari
tetramer ini terjadi tidak lain karena kurangnya polaritas,dan juga karena perilakunya ini,turut
membedakan Iilament intermediet dengan sitoskeletal yang lain. Karena interaksi itu juga
maka Iilament intermediet tahan akan stress tekanan.
. SILIA
Silia adalah benang tipis setebal 0,25 µm dengan bundel mikrotubulus di bagian intinya.
Dinding dari silia terdiri dari 9 dublet mikrotubula. Dublet-dublet tersebut tersusun
melingkar dan radier terhadap dua buah singlet mikrotubula, oleh karena susunan ini
dinyatakan memiliki susunan mikrotubula 9¹2 (9 dublet dan 2 singlet). Setiap dublet saling
berhubungan dengan perantaraan protein penghubung yang disebut neksin. Pada bagian
bebas dari subdublet terdapat sepasang molekul protein yang disebut dynein. Dinein ini
memiliki gugus yang berperan sebagai ATP ase, sehingga dapat dikatakan bahwa dynein
bertanggung jawab pada terjadinya hidrolisis ATP. Setiap dublet dihubungkan ke sepasang
singlet pusat oleh molekul-molekul protein yang berbentuk ruji-ruji.
Flagella dan silia bentuknya hampir sama, hanya ukurannya silia lebih pendek
daripada Ilagella. Flagella dan silia pada organisme uniseluler (prokariot) sangat penting
sebagai alat pergerakan individu tersebut. Perbedaan antara cilia dan Ilagella sebenarnya
tidak begitu jelas . Kedua organel ini berbeda dalam hal gerakannya: gerakan cilia berupa
lecutan trimatra, sedangkan Ilagella gerakannya mengombak dwimatra. Cilia mempunyai
gerakan alami berupa lecutan (hempasan) yang mempunyai konsekuensi langsung pada tipe
gerakan yang dihasilkan.
Silia dapat ditemukan pada beberapa hewan avertebrata misalnya pada Dugesia.
Permukaan tubuh bagian ventral Dugesia memiliki silia yang berIungsi untuk pergerakan.
Sistem eksresi Dugesia terdiri dari saluran bercabang-cabang yang disebut protoneIridia,
memanjang dari pori-pori pada permukaan tubuh bagian dorsal sampai ke sel-sel api dalam
tubuhnya. Sel-sel api yang berbentuk seperti bola lampu dan memiliki silia di dalamnya.
Pergerakan silia berIungsi untuk menggerakkan air dalam sel menyerupai nyala api sehingga
sel tersebut dinamakan sel api.
Secara garis besar mekanisme gerakan silia ada dua yang perlu diketahui yaitu:
a. Sembilan tubulus ganda dan dua tubulus tunggal satu sama lain saling dihubungkan oleh
kompleks protein yang menggandakan ikatan silang.
b. Diduga bahwa energi yang dilepaskan dari ATP yang berhubungan dengan lengan ATPase,
menyebabkan lengan bergerak sepanjang permukaan tubulus yang berdekatan. Bila tubulus
depan dapat bergerak keluar seaakan tubulus belakang tetap diam, jelas ini akan
menyebabkan pembengkokan. Karena banyak silia pada permukaan sel yang berkontraksi
serentak seperti gelombang, diduga bahwa beberapa isyarat yang disinkronisasi mungkin
suatu isyarat elektrokimia di atas permukaan sel yang dipindahkan dari silia kesilia.
2. Flagel
Flagel merupakan bulu-bulu cambuk yang dimiliki oleh beberapa jenis
bakteriyang merupakan alat gerak bagi sel bakteri. Flagel melekat pada membran luar di
dinding sel dan merupakan perluasan membran sel pada sel-sel eukariota tertentu dengan
aksonema internal, badan basal, dan sebagainya identik dengan yang ada pada silia (cilium),
tetapi secara keseluruhan, panjangnya lebih bervariasi, dan biasanya lebih panjang. Flagela
berbentuk panjang dan ramping. Pada umumnya memiliki panjang sekitar 12 sampai 30
nm. Pukulan Ilagela bergetar seperti ombak sehingga berbeda dengan silia, gaya renang ke
bawah diikuti oleh pukulan ke atas sehingga daya tahannya kurang. Falgela dapat dilihat pada
mikroskop cahaya jika ditambah dengan substansi khusus yaitu mordan yang merupakan
substansi yang dapat mempertajam pengamatan yang berIungsi untuk membesarkan garis
lengan Ilagela, setelah itu pada sediaan digunakan suatu zat pewarna sehingga Ilagela dapat
terlihat.
Flagel tersusun atas tiga bagian yaitu:
1. Pangkal (basal) merupakan bagian yang berhubungan dengan membran palasma.
2. Hook yang pendek.
3. Filamen yang bentuknya seperti benang yang panjangnya sampai beberapa kali melebihi
panjang tubuhnya.

Gerakan Ilagella dan silia berlandaskan pada kegiatan mikrotubula. Ditinjau dari segi
ultrastruktur, gerakan Ilagella maupun silia, merupakan gerak geseran antar dublet dengan
perantara dynein. Terdapat tiga komponen penyebab terjadinya gerakan yaitu: mikrotubul,
dynein, dan ATP. Dari beberapa penelitian diperoleh bahwa, apabila yang berperan dalam
pergeseran antar dublet hanya dynein, ATP, dan mikrotubul, Ilagella tidak akan melengkug
tetapi dublet-dublet akan saling terlepas.
Pada saat bergerak, lengan dynein satu doublet mikrotubula mencengkeram doublet
sebelahnya, menarik, melepas, dan kemudian mencengkeram lagi. Siklus motor dynein
degerakan oleh ATP. Doublet mikrotubula dipertahankan di tempatnya, mungkin oleh jari-
jari radial atau unsure structural lain. Dengan demikian doublet disebelahnya tidak dapat
saling meluncur melewati doublet yang lain dengan jarak yang sangat jauh. Gaya-gaya yang
dikerahkan oleh lengan dynein menyebabkan doublrt mrlrngkung yang akan menyebabkan
silia atau Ilagella membengkok.ngkungan Ilagella dapat terjadi akibat kerjasama ruji-ruji
dengan pasangan singlet pusat. Pada keadaan tegak, ruji-ruji tidak bersentuhan dengan singlet
pusat, dan berkedudukan tegak lurus terhadap sumbu Ilagella. Pada keadaan melengkung
ruji-ruji bersentuhan dengan singlet pusat dan membentuk sudut lancip atau tumpul.
Dalam pergerakannya, motor Ilagel memutar Iilamen, yang mendorong sel dengan
jalan mendorong melawan medium bagian luar. Motor itu digerakan oleh diIusi proton (H
¹
)
ke dalam sel setelah dipompakan keluar melalui membran plasma dengan mengeluarkan
ATP.

AFTAR PUSTAKA

Dwidjoseputro. 1978. asar-asar Mikrobiologi. Jakarta: Djambatan.
Gross, Trevor dkk. 1995. Introoductory Microbiology. London: Chapmaan & hall University and
ProIIesional Dinsion.
Volk, Swisley A & Margareth F Whceler. 1988. Mikrobiologi asar. Jakarta: Erlangga.

Sel membran yang rapuh dukungan mereka dengan serat tangguh yang terhubung melalui
membran sitoplasma mereka ke sel yang berdekatan. KonIormasi yang unik tumpang tindih
dan memutar molekul protein dalam Iilamen intermediate membuat mereka tahan terhadap
peregangan (kekuatan tarik). Para jerat terbentuk dari Iilamen intermediet biasanya stabil,
tetapi mereka dapat dibongkar, misalnya selama mitosis, ketika gerakan kromosom melalui
sitoplasma adalah penting.
Filamen intermediate yang kuat (seperti Kuku)
Serat ini kuat karena struktur mereka. Protein yang membentuk serat yang diperluas untuk
panjang penuh mereka dan berputar di pasang ke tetramers tumpang tindih. Para tetramers
pangkuan bersama menjadi untaian panjang yang pada gilirannya memutar bersama delapan
pada suatu waktu untuk membuat Iilamen menengah. Aksesori mengikat protein dan
menengah crossling Iilamen. Beberapa kelompok sel dapat mengumpulkan sejumlah besar
protein Iilamen intermediet, misalnya keratin, dan ini adalah sumber dari kuku dan rambut.
Filamen intermediate yang Stabil (sebagai Inti)
Mesh-seperti struktur Iilamen intermediet mempertahankan bentuk mereka, tidak seperti yang
lain serat sitoskeletal , mikrotubulus dan mikroIilamen aktin , yang secara inheren tidak
stabil. Inti, misalnya, memiliki dua bilayers lipid, membran nuklir dalam dan luar. Membran
dalam dipagari dengan mesh Iilamen menengah, lamina nuklir. Aksesori protein menempel
pada lamina nuklir dan melewati kedua membran nuklir untuk melampirkan motor yang
bergerak sepanjang mikrotubulus dan menjaga inti di pusat sel.
Filamen intermediate dapat dibongkar (untuk Mitosis)
Stabilitas jaringan Iilamen intermediet yang diperlukan untuk mempertahankan bentuk sel,
tetapi mereka juga membuat tidak mungkin untuk struktur besar, seperti kromosom, untuk
bergerak melalui sitoplasma. Selama sel, mitosis divisi, protein Iilamen intermediet yang
terIosIorilasi oleh kinase, enzim protein yang mengontrol siklus sel. Protein terIosIorilasi
membongkar dan izin kromosom untuk pindah ke masing-masing ujung sel selama mitosis.
Setelah mitosis, inti dipasang kembali sekitar lamina nuklir dan kromosom dari masing-
masing sel anak.
Filamen intermediate yang penting (sebagai bagian dari sitoskeleton)
Sitoskeleton terdiri dari mikrotubulus, Iilamen aktin menengah dan mikroIilamen. Baik
mikrotubulus dan microIilament aktin dinamis; mereka terus-menerus dibuat dan dibongkar
kecuali mereka secara khusus dimodiIikasi, atau dibatasi untuk mempertahankan struktur
mereka. Filamen intermediate jauh lebih konstan dan hanya dibongkar sebelum pembentukan
sel-sel baru, yaitu mitosis atau meiosis. Jadi, Iilamen intermediet yang baik terbesar atau
terkecil sitoskeletal serat, tetapi mereka kuat dan konstan.
ReIerensi
Bruce Alberts, Biologi Molekuler dari your, ed 5. (2008), Garland Science.

3.8.   /..3.3 /03. 7.-07.3 2025:3. 9:-:3 /.3 -07.70::75749035.5074/0 .2.8./...3 897:9:7/. 574903 90780-:9 /5077. :-:3.3 .234.3:7:9. 7.943 .3 × 9:-:3  0/:.9 240:3.37.3 ./.

/ 2749:-:.907:7.3 2030-.9   /..3 .2.3.38:-:399:-:3×/. .3 9078:8:3 90.5./.9.3/.980/80-:9803974842./.4394 ./.9 5:.3 2.. 907..9 203039.38.9 $:-:39 8:-:3990780-:9 207:5.30.3.:9.5 240: 207:5.9 50.82.4.0.3907. /:25.8.9: .2533.907.9 29488 /80-:9 /03.7.: 5:8.. 90709.  749:-:.: 907:7.33./.3 /-073.05./.9: 88 39 /.2.9/3.3.2-.. $03974842.3 574903 / 2749:-: .9.25.203 /03.7-07/.2 47. 2749:-:.: 80/02. $.9.5 503.3:2:23.3 /.8:-:394-:.9.9.980.3/:3. /3/3  3. .  .8.3.28.33. 907-039:3..  . 1:38  907:9.3 .3.3380/. .81.3 /03.3 5. .. $0-:.20907 2749:-:.9.8.3 57490380038 .9 .7.8090.30 /.9:-:3* /.3 90-.-.7/:. . .9 203.31:382749:-:.9 4-.907.3 8:-:39/.39:-:3 × 40:9:-:38././.  803.- .9  3 ..33.9.7 240: 240: 9:-:3  809..4  2749:-:.3.:: 2070.7.03/07:3-07.3..3.90/ 5749038  .8945..9: 9:2-: 907:8 20307:8 80. 2749:-: /902:.80-. 8945.3  0. / 80 80 0:.3.97.!8 ./.907/./7 / 47.5:3 80 0. 9070- /.29488 /..44 . 240:9:-:3-070.3 :.2.28 /.9./.5.30 3 203. 05.3 7:5.3. /5..7080.5..385479 2. 749:-:.3420907 /03.25:.8./ 2749:-:.5.3-08.3 5. 1:38 1:3847.7 /..29488 749:-:.3 -0781.7.7: 4-.897:9:7854793 -.3-03.9 54.3 202 02.3.3 907-039: 8090.0.  . /03.3 :39: 9:-:3 ..3929488  . /.9079039: /.  907:9.39038.2:9:780.3 -03.0  !.82.7  574941./. . /-039: /.2-. .3/07.3 507.780  0. 0- :7..9 3 /.8 80:07 805079 1. / /.3/90980. 2039  $03./8.2749:-:.3 9078:8:3 202-039: 3.3420907 $0-0:2 240: 240: 9:-:3 907.05.9.05.3 203.3 29488 :39: -0-07. /902:..2..7. 8.800.3820 0.3 803974.3 202 % . :7:88.93 .5.3..749.307  $0-.3. 043/43 29488  . /./.80-.749  7.3 240: 9:-:3 203.3 09074/207. 2749:-:./.8.33.2-..3 :.830  -.2 80 8079.3 8..8.2039 .7 803974842. /. :.../.39.3907/7/..3 -07-.. 907:7.9:/03.5.3.9:0.7.9 203. 803.7. /80-:9 8309 2749:-:.. 803.3 907-039: 203::7 0.80-...9.3 80 0..  ..7.7 .03/07:3202.0 .3 749:-:.3..3. 203:8:3 /7 202-039: 574941.9 907.3853/0 749:-:-07-039: 83/07 :7:8 .. /8. 043/43 29488 907.3 80.7240:9:-:3. 3.30..3 805079 .0790-7.884.3  3.7.3. 80 202-0. 907/7 /..9 /. 03.3 4843  -.0.3 203.7 2749:-:. 80 0:.780-:.3.9:39:203.749:-:0 .4:8  !03.9 805.-.3 . /49.

3 897:9:7 57207 1:3843.703..203.0.2894800943.9 8.39.38. 2741.5.3/.3/80-:9 /03.7488 33  !74903 503.3 ./.3 507.3 2483 805079 5...4254303.73 .943  5.3 2749:-:.9: 1.9.. 4949  741.3 90.3.. 80. 8073 /03.9907./..9. 907/.73 .3 /.203805079 2749:-::8 909.93   $0.5.3.93   .39745433. -07.. /:25.9.95039380-. 80-.2 0.7 2039 !. 974542483  %5  -071:38 20703..7 803974842. .1.390893. 9. /:7.3 5079:2-:.3 8.9 907.93 40..9 / /.7..2039 .-.3 897:9:7.. 2749:-:.93/.23  8:.2.8805079.9: 240:5./.203 3 207:5./:239071. /902:..3    .203390720/09 . 274.3 974542483.3 805079 .2 80 . .984/.3/.5. /..3 . /. .03/07:3 -07.  93 207:5.9 8.    741.3 574903 503.:  .203-07-039:943. :-.93 8073.9 /03.-.3 .7 4254303 :9.75749034-:. 7.2-039:-07.3.93 741./.9:2741./.3 /.93 741.:9. 503.7.25.203 -07507.3.2 -039: 2434207 /80-:9.93 /..9 /7.2 50707.3.: -07:-.35030.33. 7.749  .3907-:.3.7:8203:3./.2:9:7805.5 0- 02-:9  %07-039: /.3 05.3039:7907/7/.7/:.390.3./. %5 % -071:38 203.8/.3-07:5.39.3 -079.2.7 $0.8 -07.545059/.9: 574903 .7 574903.8 2483 /03.3 /80-:9 2483 /.203 -..7.3-..5.89.9: %5% %5   /.3202:.3 . /.7 /03.3 .3 503.3 %5  -071:38 203. 3 /80-.9.3.3./.3/:25.9..9 4254303 .32749:-:.5 /.3.:.3.3 .90.3 90. 574903 .3/. 507.20907809.3.9 203.93 8.803.203-07/.2.3.3 80  07.:9 /.. 503.94800943  741.3/:3 9. /.3274845009743  741./804949 $0/.9.038..5.5.3 .3:39:.93 907/.93  /.33.203 741.2039 -07:39.3 %5   2.3 50742-.3 .703.7.:39:203.. .73 972..2 80 0:.3.3 958  907/7 /...3.3    /.203/.3.3  &2:7 7.9/.. 1-74-.73 .3 . .9 3907.2039. 1.02-.9/.732 .7  .3 574903 4-:.2741././:25.3 907-../.203 .9.3/80-:9..3 /80-:9 ..9 5:.80:7.2038073/80-:9:.3./ 1...3 /.2039 .3 /...3 /03.703.

3 9.39.././.. .703.3958/.203 . 80 80 4949 /2.203 3 -07/.2..7.25.7..93.2032483.9 /. /.3 .3  . :39: 5079.93 /.203 90780-:9 /80-:9 /03. 0.2 .31. 27484500.2 8945.3. 1.  !. 07.3 2749:-::8  !.3 -08.3 2070.20907 /.203 390720/09 207:5.20907    32  .3 /./.3 390720/09  . 80..203.3.3 / /.2.3 :..3 -.82. 2070..3.. ./. 390720/09 /. 80-.5.9743. 03.3 1.1..203 390720/09:.3 574903 807.7 0. 07.39. //08758.390-. :.9 /902:.9 . / -.

 .203 390720/09 .9 $97:9:7/.4:39:1:38 1:3820..3...0590.80:-:33:..7.703.2:.3 8.07.7 80  /2. 9072344 894800943 5.4..203390720/09/0.3 9078508.0. 0 88 507107 /.354207/.3 /03.7 3:.7574903807.3 .203 390720/09 80. 90.3 5.0:8  .3 .39.7.0:8 /.388902807.3 4.3 20:.:3. 1.39/.943.5.8.3 8:8:3./.3 -07.3:39:203/08758. 3.3907:-:3.82.203 90780-:9 -0725.3 .9 203434 / /.25.  80-.8 .33.7 1.71.8 805.3.3 /.203 390720/09 203.-. .843 80 8.3.3 .2 8945.8 0:..:.. .8 88 /02 88 /.9 1.8848.3 20.7 /-./.38 .1  09..3 /9::.3 :.3 .203 390720/09 3  /809.203 390720/09 -073907.3 80-:.7.-/.3.8 /03.3.203390720/09207:5. 80  .73 .703.7 .7:9.9.3 5.. 1.3 202 4380397.2 /.2 /0709.7./ 4254303 894800943 . 8....3 202-7.9:/03.  $0-.3.3:..3 . 89..3.3 :39: -07-.808.9.7 8.82.7:9./.3.3 8:-:39 1-748.23. 1:38 /./.43945.3 /0907039 343 43. 88  1.8.39/.8. 9. :2.38  1.2-.3. 2.3./.5.3. 80 /-07 507.9.

25: -079.3 /..7 -07-.7. 9.203 2.9:25.3 93/  1..3.

 2749:-::8 .33.-0 /.203 390720/09 202-07.203 . /03.7 574903 1.7.1.3.3 -07-.8 /03.3 /.2 80 9: 803/7  .7 5072:..7574903 1.3..3 574903 1.3 80-.424/.9: /03.07.25:.3 2070.83 2.207 ./.8 /207 3 5...07.  &39 /.3 .203 390720/09 /.. .2 -0-07.07.5.33.203 . 207:5.-.3 203039:..3 ../.-0 /. .3  90723:8 /03. /.3 .390758.3 02.2039 390720/09 /5077.3 8. .93  0-:9:.-0/.3 -07-0/.8.8848.7 1. 80-:.3 .3. /03. :39: /.93 /. 3 . .3 2.8././.3 8.7 /.2.7:8 /..5070..83 ::3 202-..3 907-039: /.3 -07..3 1:38 .3 9078:8:3 80. /207 .7.9 /.3 907/. 02:/... 4254303 .3 20257408.9 /.5. 9097.3.: 1..3 2749:-::8  507-0/..7 /03.9. .3 1:3843..203 390720/09 ..9:-.3  -.3:9: /.3 1..7 70.38:.7 5. 5.203390720/09.7.3 .7 /:.  90723:8 /.7.3 /..

. 907.3  ...9: /03. /2.33. .3  $8902 08708 :08.28020307:5.:7.8.9... 9:-::8 9:3.0.5  $0.703.3. 0. 3907. /...2039 88.3 2. 1.3 -07507.5 . ::7. 07. 5.3 .3 /:-:3./: 90780-:9 !07-0/.3.3 80-. 9/.2 .2-0/..  %097.9 /.3 1. 8./07 907.38...39:-: -.3 0 805. /. 4380:038 . $02-.3.8.3..382007. 8309 2749:-:. -03.9.3 40 42508574903.3 9:-::8 . 2025:3. 07.7 9097. 8:8:3.3 574903 503:-:3 .3 240: 574903 . :08. 8090780-:9/3.23.3 2749:-:.. /7488 %!  $09. .2.38:3 5..3.  .3 /80-:9 /303  303 3 202 ::8 .207 -07:7.3  8309 $09.  40 .39. 80-03.3 1.3   $ $.79../.3 /478.3 958 8090-..3:. .2039. 8.3 9:7:9 202-0/..9 805.0397.:3. 0.   /:-09 /.5.3 -07.0.79.5 /:-09 /:-:3. -039:3./.703.73.0790-7.78-08.25.83. 28.3 -07.2039390720/099.507. 5.2039 390720/09 /03.3 3/.8 9: :.../.99 . 2.-. 07.3 8948009.80  803.5 /. .720...9. 5072:. 9097.3 9:-: -. / /..3 .907/7 /. 47.  :-09 /:-09 90780-:9 9078:8:3 203./.3 /:.....3 5. 907/7 /./.-./..7/./.3  $. .3 -071:38 :39: 50707.3 -.38.25: /.3.380.3 .3.8.3 8.749  8./.3 /80-:9 3083  !..:39: 202-039:8:. -07:5..3 8. ..207 -073907.8 /.3820 :380:07 574. /.5803.3  .3  .  202. -.3 025.3507:/09.2...8.3 -0-.2 9:-:3.3 54.:9.3./9/.- 5.1.38. /.3:3 . %! ..-071:38:39:20307.2.3 -07:-:3.. 202 8.3.3 3 /3..3 ..9 50707.54.3 /03./. /.3 7./.9: 8.940240: 240:574903. .5 /:-098.30 3 -07-0/.3 393.7.9:1.3203. /.3.75.  $0 80 .9.8..33.3 -07-039: 805079 -4.39.3 83095:8.33..9 /902:.:9.3.  80/. :08.3. .. 07.  3/3 /. -:.2073907..5.3/. /303 -079.3 972.33. .97.3-07-039:7: 7:  .5.257 8.8 /.3/.389708890. /.5./.:7..2 -07:5.....3 507./3.9: .9 50393 80-.7 547 547 5.5 /:.  !072:. 47.3/.3 ..7 8.7 /.3 /80-:9 574943017/..  !0707.  2 /03.0.7. 080 80.1.8 8.3 -:3/0 2749:-::8 / -.3 8.7  /:-09 2749:-:.3 1.703.3 202 8.8  0/:..3 202 8:8:3..33..3 ..0.0.7 8:-/:-09 907/.7 13./:. -09: 0. 20342-.3.  .950 07.3 2025:3.3.3 /.7.:. 0- 503/0 /.7 8. -0-07.703.3.3 .97.0...3.

82.3 ./.2.35. -.3.9 07. -0-07.3..39073. 200- 5.3 502-034.3 809. 274845 .3 8:-89.9.3 :.3202-7.3 1..907 .3 2030-.80/.80  2030-.5.-.0.9  .907.3/.3. :2:23.3 /:3.253  !.3207:5.5.3.3 207:5.3%!.9..3. 805.30. 207:5. 8./.5.3 -071:38 :39: 202-08.89. 5072:...5.3 /837438./..:7.3 8:-89.3 -039:3. 9:-::8 /05.3. 80 800:./.9.3 80 .8.8803.9: . 080:7:.380-.0. -07-0/.0.3 -0707.84302.203..8...9009742...3-07:-:3.3  5.3805.33.0... -.7  8.2-.7.7%!.. 0- 5.9079039: /03.7./... /.7.-.9 5.3 207:5.8 807039.9:  !.7 805079 42-.78.3 9:-::8 ...3 /.3 .3 /.3./.3.   44.0.9 2025079.2  0.303.3 .   .7.3. 8.1.9: 247/.3-07:-:3.3.3 8.3  //:.9/.3/05. 80 -.3-./:9405::.25.:2  909. 703.3 -074397.749.5 /..5./. 8090. 202-7.3  .9 ..5.   .  . -.3-.803. /9. 202 5.0 200.9.. .7.8  /. 805079 -03.25.9 50.3..85072:. 038 -.3.0 .8. -./.3 .8.-. 8.78 03.33.9.   32 !::.3 1.08.3 5.5. -0709.380.3.3 5072:. 5..3503/0   .3..9:8.3 -:: -:: .3 -.7 / /3/3 80 /.8.3/03.3  .3 .3 9:-::8 -0.8 3 . /./. -0-07.../039/03.7 80. 0- -07.38:.9.3 .3 /2 40 -0-07.2 503. -.5..0 207:5.3507:..33.38 . /03.3 . 805079 042-. . 803. 9: 5.39:-:3..3 909.2-: .38 :8:8 .3 03.8..3 .3.73.-.95. ./.3 202-7.3 /.3 7.. 0:..9 -0707..703.0307.9 907.5 80./.3 0 -. /03.09078:8:3./.3 -07/0.3/53/.3/.- /:.3/03.8 2:33 8:. -07-039: 5.

3907:-:320./. .3 1.3 5.3:39:25.3 07.9.3/.0307..0.3.-.9 8..07.38309 5:8. /303  %!  /.79..9:7.3 -07507.7.390705. 07..3 0:..7 -0-07.383095:8.9 907..2 5070807...3 / 9025./.92070.3 8.33.  2:33 40 .:9:25:  .7 /:-09 .: 202-7. 203.21.7 .-.3. 4254303 5030-./3.32070.32749:-:.7 1.  207:5.47 /   39744/:.-  .52.9.8  !./.5.5:/::3.3:.:5:3 8. 202-034 3:3.39..: ..7 /:-09 /03.0.39.7.9.90202-:.3 1. 9/.9.-. .780 :97..2070.8.3 2003:3 7: 7:-078039:.71.3 203/4743 20.3 40 03.3 203...2 80 8090./.7 7.3 431472.7.: 1.3 .3 .3:./03.9: 2749:-:  /303  /.7 !.3.774-44 .: :38:70 897:. /303  %07/.89. /5425.3 2003: 909.3 507. .9 9.7240:574903/..9/.  203.:7200.9  /.9 !.- 907..3.35..203390720/.3 40 %!  4:-09 2749:-:. 7: 7:9/.3 /50740 -.9907-039:/.3 90./.5..9..   $0202-7. /5079.5 5070. 50309.9: /4:-09 2749:-:.74-44  43/43 ....8.8.3202:9.320:3.9/.7.8.7 49479:/07.-.0.203390720/09-.9.39. /.7.3  .3807.3.5.3/03. /03.007  74-44.3  03...3 /.3 /303 8.7 .3/03. 0.38./ .709.383095:8./.93.82.. .3 %!  .07.:/. 0807.5 8:2-: 1.3 /4:-09 /80-0.3 .35.3 /303 2030-.5.-07.9.3 -070/:/:.3 203/4743 80 /03.  $:8 24947 /303 /007.3  7488  %70.39.79. /.0.947 .3907.82.  !.897:9:7  07..3...393/ /.3 2749:-:  1.37.0 202:9. &3.080.3 20/:2-.3202-039:8:/:9.. 8.9 07./.8.3.0789 .0.3..0.3..2.3.5.7 .31.0307.99.  .3 02:/./.  24947 1.3 .38.7  2005.2 /4:-09 80-0.2 50707./.3.38.203  .7 20.8.9.3 /4:-79 2773:3 .340 /1:8574943   0 /.3 /02..8  /.0.3 0:.8.3/ !74110843.5/:-09 /:-09.9.8. .-078039:.3/03.3 2030-.3 2030:..3. :7:8 907.5.9 -0707..2-.9/4:-09.38945.3-07/0.3 . 93.390.0.  03.3843  '4 $80 . 2. 7: 7: /03.: 202-7.3 %!   %#!&$%  /4805:974  .7.3. .3 /07./.2 .

202-7.9203:25:.337424842:39:53/.7.20320303.72749:-::8 1.805079.780-0:2502-039:.380:2.33:7:39:20.8403.9320303.-.203390720/.2/./-43. .2070.90/:.3503:2070..203390720/09.203390720/09 28.748831.2.50393  .: 8945..3.8 .7 28.0425480/.809.:.9097.3897:9:7 2070.307039/.8.03.350393 80-.9/./:39.5.380..282070.3:7/.:8945.3-078.52070.32741.3:39:2025079.741..203.82.23.83 2.203390720/09.90.805.91.7-078.3:7/.9.203 0-07. 89.7.703.9:.3.: 9070.39/5:8.80 032574903.7 5749031.80 29488/./.203390720/09.3$9.9.3 /.3 -0707.3.35.93/3./.9.2039.9574903/.203390720/.83 2.0785/ 202-7.3202-039:807.33.202:9.3.7 8050797424842 :39: -0707.52070.23.8 5749031..3.7.0-0798 4440:07/.8:.2..302-.-.203.7.3.3/-43.2:33:39:897:9:7-08.807.3 20303.3.3742484220.7/5.203390720/..2.20789:25.3/507:.33:7/.2-:9  .8:2-07/..7/.23.7894800943  $94800943907/7/.80.3-.80.29488  $090. . 2749:-::8/.8:39:2025079.07.33.93 /.2/5.3.203.:/-.:.203390720/.3/.99/.98948009.90.7 :39:9488  $9.7 0./.:0-4389. 2749:-::8/.35.5.90/.9 909.3-075:9.3203.202-:.29488 39/5..34389.3.324947.309097.9.3.  ..2078 5.7::/./.8 202-43.203390720/.8.90.31.-08.:.5. 80847203.90./ 1..29488 09.3/.5...73.-9.32.9.3  #0107038 7:.3 5.32081.3:.8948009.9.203390720/092025079...203 ./.9 805079::  $07.:8:8/24/1.2.3.907-08. 9/.3 907148147.7 02-7.3200.9:29488.93 .7.897:9:72070.07..32749:-::8/.8380.257.3 .9::39:202-:.3 80 80-.2.393/ !.9/-43.:20488 .20320303.8:39: 5.82.72..3-039:80  909.3:.9/-43.- 80-.909.- 39 28.3:.37./.980  .3./.3807.39  08 805079897:9:71.3..3-039:2070.7: .3/$.0  .907:8 20307:8/-:..74:7 0/    . !74903.7/03.93:. $0./0.83::38080. 202/:.52070.7.20.3203439748:880 !74903907148147.9/.32741.3/507:./.3:7 808475749032030250 5.02.37424842/.5.8.7.

 .

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->