Universitatea Babeş-Bolyai

INTRODUCERE ÎN NEUROŞTIINŢE

CURS - SEMESTRUL I -

1

I. InformaŃii generale

1.1. Date de identificare a cursului Date de contact ale titularului de curs: Nume: Lect. Univ. Dr. Andrei C. Miu Birou:.Institutul de Psihologie, str. Republicii, nr. 37 Telefon: 0264-590967 Fax: 0264-590967 E-mail: andreimiu@psychology.ro ConsultaŃii: marŃi, între orele 14-16 Date de identificare curs şi contact tutori: Numele cursului – Introducere în NeuroştiinŃe Codul cursului – PSY 1021 Anul, Semestrul – anul 1, sem. 1 Tipul cursului – Obligatoriu Număr credite – 7 credite Pagina web a cursului- http://www.psychology.ro Tutori – Drd. Rodica Balteş, Psiholog Julia Avram, Drd. Renata M. Heilman, Dr. Sergiu P. Paşca NeuropsihologieTutor@psychology.ro

1.2. CondiŃionări şi cunoştinŃe prerechizite Cursul de faŃă condiŃionează parcurgerea şi promovarea cu succes a altor discipline din cadrul specializării Psihologie, precum Psihologie Cognitivă, Psihologia Dezvotării sau Psihologie Biologică: Ereditate şi mediu. De asemenea, cunoştinŃele dobândite în cadrul cursurilor din anul I sporesc considerabil accesibilitatea temelor pe care vi le propunem. În totalitatea lor, aceste prerechizite vor fi foarte utile în rezolvarea lucrărilor de evaluare ce încheie fiecare modul şi, respectiv, în promovarea examenului de evaluare finală.

1.2.Descrierea cursului Cursul introduce domeniul neurostiinŃelor, concentrându-se asupra structurii şi funcŃiilor sistemului nervos, dezvoltării sistemului nervos, precum şi asupra analizatorilor. 1.4. Organizarea temelor în cadrul cursului Cursul Introducere în NeuroştiinŃe include trei module de învăŃare. Cele trei module abordează pe larg teme legate de fiziologia neuronului, funcŃia sezitivo-senzorială a sistemului nervos şi neurofiziologia analizatorilor senzoriali.

2

Nivelul de intelegere si, implicit, utilitatea informatiilor pe care le regăsiti in fiecare modul vor fi sensibil optimizate dacă, în timpul parcurgerii suportului de curs, veti consulta sursele bibliografice recomandate. Dealtfel, rezolvarea tuturor lucrărilor de verificare impune, cel puŃin, parcurgerea referinŃelor obligatorii, menŃionate la finele fiecărui modul. În situaŃia în care nu veŃi reuşi să accesaŃi anumite materialele bibliografice, sunteti invitaŃi să contactaŃi tutorii disciplinei.

1.5. Formatul şi tipul activităŃilor implicate de curs Asa cum am mentionat mai sus prezentul suport de curs este structurat pe trei module. Parcurgerea acestora va presupune atât întâlniri faŃă în faŃă (consultatii), cât şi muncă individuală. Consultatiile, pentru care prezenta este facultativa, reprezinta un sprijin direct acordat dumneavoastra din partea titularului si a tutorilor. Pe durata acestora vom recurge la prezentari contrase ale informatiilor nucleare aferente fiecarui modul dar, mai cu seama, vă vom oferi, folosind mijloace auditive şi vizuale explicaŃii alternative, răspunsuri directe la întrebările pe care ni le veŃi adresa. În ceea ce priveşte activitatea individuală, aceasta o veŃi gestiona dumneavoastra şi se va concretiza în parcurgera tuturor materilelor bibliografice obligatorii, rezolvarea lucrărilor de verificare şi a proiectului de semestru. Reperele de timp şi implicit perioadele în care veŃi rezolva fiecare activitate (lucrări de verificare, proiect etc) sunt monitorizate de către noi prin intermediul calendarului disciplinei. Modalitatea de notare şi, respectiv, ponderea acestor activităŃi obligatorii, în nota finala vă sunt precizate în secŃiunea „politică de evaluare şi notare”, precum şi în cadrul fiecărui modul. Pe scurt, având în vedere particularităŃile învăŃământului la distanŃă dar şi reglementările interne ale CFCID al UBB parcurgerea şi promovarea acestei discipline presupune antrenarea studenŃilor în următoarele tipuri de activităŃi: a. consultaŃii – pe parcursul semestrului vor fi organizate două întâlniri de consultaŃii faŃă în faŃă; prezenŃa la aceste întâlniri este facultativă; b. realizarea unui proiect de semestru cu o temă şi un set de sarcini anunŃate cu cel puŃin 30 de zile înaintea datei de depunere a acesteia. c. trei lucrări de evaluare care vor fi rezolvate şi, respectiv trimise tutorilor în conformitate cu precizările din calendarul disciplinei. d. forumul de discuŃii – acesta va fi monitorizat de echipa de tutori şi supervizat de titularul disciplinei.
3

1.6. Materiale bibliografice obligatorii In suportul de curs, la finele fiecarui modul sunt precizate atât referinŃele biblografice obligatorii, cât şi cele facultative. Sursele bibliografice au fost astfel stabilte încât să ofere posibilitatea adâncirii nivelului de analiză si, implicit, comprehensiunea fiecărei teme. Dintre materialele recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenŃia asupra volumelor citate în cele ce urmează, care constituie principalele resurse bibliografice: Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivosenzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. David Hubel, Eye, brain, and vision. (cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm) Dincolo de aceste două surse, la finalul fiecărui modul există o bibliografie minimală pe care studenŃii o pot parcurge pentru a-şi completa cunoştinŃele şi de la care pot porni în realizarea diferitelor teme de verificare obligatorii. Toate lucrările menŃionate la bibliografia obligatorie se regăsesc şi pot fi împrumutate de la Biblioteca FacultăŃii de Psihologie din cadrul Bibliotecii Centrale „Lucian Blaga”.

1.7. Materiale şi instrumente necesare pentru curs Optimizarea secvenŃelor de formare reclama accesul studentilor la urmatoarele resurse: • calculator conectat la internet (pentru a putea accesa bazele de date si resursele electronice suplimentare dar şi pentru a putea participa la secventele de formare interactivă on line) • • imprimantă (pentru tiparirea materialelor suport sau a temelor redactate) acces la resursele bibliografice (ex: abonament la Biblioteca Centrală „Lucian Blaga”) • acces la echipamente de fotocopiere

1.8. Calendar al cursului
4

Pe parcursul semestrului I, în care se studiaza disciplina de faŃă, sunt programate 2 întâlniri faŃă în faŃă (consultaŃii) cu toŃi studenŃii; ele sunt destinate solutionarii, nemediate, a oricaror nelamuriri de continut sau a celor privind sarcinile individuale. Pentru prima întâlnire se recomandă lectura atentă a primelor două module; la cea de a doua întâlnire se discuta ultimul modul si se realizeaza o secventa recapitulativa pentru pregatirea examenului final. De asemenea, in cadrul celor doua intalniri studentii au posibilitatea de solicita titularului si/sau tutorilor sprijin pentru rezolvarea anumitor lucrari de verificare sau a proiectului de semestru, in cazul in care nu au reusit singuri. Pentru a valorifica maximal timpul alocat celor doua intalniri studenŃii sunt atenŃionaŃi asupra necesităŃii suplimentării lecturii din suportul de curs cu parcurgerea obligatorie a cel putin a uneia dintre sursele bibliografice de referinta. Datele celor doua întâlniri vor fi anunŃate în timp util pe site-ul facultăŃii: www.psychology.ro. De asemenea, în calendarul disciplinei (vezi Anexa A) se regasesc termenele la care trebuie transmise lucrarile de verificare aferente fiecărui modul precum si data limita pentru trimitetrea proiectului de semestru.

1.9. Politica de evaluare şi notare Evaluarea finala se va realiza pe bază unui examen scris desfasurat in sesiunea de la finele semestrului I. Nota finală se compune din: a. punctajul obtinut la acest examen în proporŃie de 50% (5 puncte) b. Aprecierea celor trei lucrări de evaluare pe parcurs – 30% (3 puncte, adica 1 punct/lucrare); c. evaluarea proiectului de semestru 20% (2 puncte). Modulul cuprinde trei lucrări de verificare care vor fi transmise tutorelui la termenele precizate în calendarul disciplinei. Aceste lucrări se regăsesc la sfârşitul fiecărui modul. InstrucŃiuni suplimentare privind modalităŃile de elaborare, redactare, dar şi criteriile de notare ale lucrărilor, vă vor fi furnizate de către titularul de curs sau tutori, în cadrul întâlnirilor faŃă în faŃă. Pentru predarea temelor se vor respecta cu stricteŃe cerintele formatorilor. Orice abatere de la acestea aduce după sine penalizari sau pierderea punctajului corespunzator acelei lucrări. Temele se trimit exclusiv pe adresa de email a tutorilor: NeuropsihologieTutor@psychology.ro. La primirea temei tutorele vă va trimite un mesaj de confirmare. În cazul în care nu primiŃi mesajul de confirmare în maxim 48 de ore, trebuie să trimiteŃi tema din nou, până când vi se confirmă primirea temei. De
5

asemenea, trebuie să păstraŃi, în variantă electronică, toate temele pe care le-aŃi realizat în cadrul acestei discipline. Evaluarea acestor lucrări se va face imediat după preluare, iar afişarea pe site a notelor acordate se va realiza la cel mult 2 săptămâni de la data primirii lucrării. Daca studentul considera ca activitatea sa a fost subapreciata de catre evaluatori atunci poate solicita feedback suplimentar prin contactarea tutorilor prin email.

1.10. Elemente de deontologie academica Se vor avea în vedere următoarele detalii de natură organizatorică: • Orice material elaborat de catre studenti pe parcursul activităŃilor va face dovada originalitatii. Studentii ale căror lucrări se dovedesc a fi plagiate nu vor fi

acceptati la examinarea finala. • Orice tentativă de fraudă sau fraudă depistată va fi sancŃionată prin acordarea notei minime sau, in anumite conditii, prin exmatriculare. • • Rezultatele finale vor fi puse la dispoziŃia studentilor prin afisaj electronic. ContestaŃiile pot fi adresate în maxim 24 de ore de la afişarea rezultatelor iar solutionarea lor nu va depasi 48 de ore de la momentul depunerii.

1.11. StudenŃi cu nevoi speciale: Titularul cursului si echipa de tutori îşi exprima disponibilitatea, în limita constrangerilor tehnice si de timp, de a adapta conŃinutul şi metodelor de transmitere a informaŃiilor precum şi modalităŃile de evaluare (examen oral, examen on line etc) în funcŃie de tipul dizabilităŃii cursantului. Altfel spus, avem în vedere, ca o prioritate, facilitarea accesului egal al tuturor cursanŃilor la activităŃile didactice si de evaluare.

1.12. Strategii de studiu recomandate: Date fiind caracteristicile învăŃământului la distanŃă, se recomandă studenŃilor o planificare foarte riguroasa a secvenŃelor de studiu individual, coroborată cu secvenŃe de dialog, mediate de reŃeaua net, cu tutorii si respectiv titularul de disciplina. Lectura fiecărui modul şi rezolvarea la timp a lucrărilor de evaluare garantează nivele înalte de înŃelegere a conŃinutului tematic şi totodată sporesc şansele promovării cu succes a acestei discipline.

6

cursanŃii trebuie: • • • • Să poată prezenta stadiile dezvoltării sistemului nervos. Excitabilitatea şi conductibilitatea. care iniŃiază întregul proces de dezvoltare a Placa cordoindividului. să descrie structura acestuia. are loc în trompa uterină. se dezvoltă şi se modifică în continuu pe baza programelor genetice şi sub influenŃa mediului. Pe acest schelet conceptual. diferenŃelor dintre potenŃialele locale şi cel de acŃiune etc. Deplasarea zigotului se realizează prin neural mişcările contractile ale musculaturii trompei uterine şi a uterului. sunt apoi explicate contras. La baza organizării sistemului nervos stau neuronii şi celulele gliale. Este descrisă structura sinapsei şi funcŃionarea acesteia. ca funcŃii de bază ale sistemului nervos adult. funcŃiile şi autoîntreŃinerea sistemului nervos. care ia naştere din contopirea spermatozoidului cu ovulul. parcurge drumul de la locul fecundaŃiei până în cavitatea ŞanŃ uterină în aproximativ 7 zile. funcŃională. viu. anatomică. pentru ca. elementele celulare ale sistemului nervos. Structura logică a capitolului Acest capitol introduce mai intâi elemente legate de dezvoltarea sistemului nervos. sunt adaugate scurte descrieri ale degenerării şi regenerării neuronale. plăcii neuromusculare şi secreŃiei glandulare. adică elementul pe care se bazează dezvoltarea. structura. caracteristică perioadei adulte. în treimea externă a acesteia. Sistemul nervos este un organ plastic. dintr-un Ńesut numit ectoderm.MODULUL 1 FIZIOLOGIA NEURONULUI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu fiziologia neuronului Obiectivele modulului: La finalul acestui modul. Aceste probleme de neuroplasticitate sunt cercetări moderne actuale care-şi pun din ce încă mai mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos. Să cunoscă criterile de clasificare a neuronilor Să enumere proprietăŃile funcŃionale ale neuronului Să cunoască structura şi funcŃionarea sinapsei. care creşte. mezodermică Celula-ou sau zigotul. De notat este că neuronul este unitatea embriologică. trofică şi metabolică a sistemului nervos. 7 . mai apoi. Sistemul nervos nu este o reŃea de elemente interconectate specializate şi imuabile. Neuronul ca unitate embriologică Dezvoltarea neuronală Sistemul nervos la om se dezvoltă într-o perioadă foarte timpurie a embriogenezei. FecundaŃia.

se găsesc crestele neurale. unele dintre celulele produse în zona ventriculară se multiplică. intermediare. Celulele nou formate din zona creierului anterior migrează formând un strat de celule numit placa corticală. situată deasupra cavităŃii ventriculare. celulele tubului încep să crească rapid în număr. umflătura craniană se divide iniŃial în trei vezicule din care se va dezvolta encefalul. La sfârşitul celei de a 4-a săptămâni de la fecundaŃie. canalului ependimar de la nivelul măduvei şi ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. De mare interes îl reprezintă migrarea celulelor crestelor neurale. centrul fiind umplut cu lichid. multe din ele vor ramâne pe loc formând un strat celular ce se îngroaşă progresiv. migrează prin mişcări ameboidale în sens lateral. Din mezodermul care limitează tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejează măduva spinării şi creierul. celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente. devine vizibilă o umflătură la capătul cranian al tubului. 8 . numărul de celule destinate să devină viitorul sistem nervos va rămâne relativ constant. care va da naştere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. După ce această zonă este bine stabilizată. In timp ce celulele tubului neural încep să prolifereze. formată dintr-un mic strat de Ńesut ectodermic situat pe suprafaŃa dorsală a embrionului. care sunt formate din celule desprinse din tubul neural. în jur de 125. Odată ce marginile adânciturii plăcii neurale se unesc pentru a crea tubul neural.Odată cu deplasarea spre uter începe dezvoltarea propriu-zisă a zigotului. celulele suferă un proces de proliferare rapidă. După 40 de zile de la fecundaŃie.000 de celule. în final. Neuronii care vor forma stratul cortical cel mai profund sunt cei ajung primii la destinaŃie. strat numit zonă intermediară. căptuşind suprafeŃele interne ale ventriculilor cerebrali şi a canalului ependimar medular. limitat la exterior de mezoderm. Pe partea dorsală. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste. După diviziune. deoarece ele se transformă în celule gliale şi în neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc să migreze la cele mai mari distanŃe. Mediul extracelular este acela care le ghidează în direcŃia destinaŃiei lor finale. provenite din crestele neurale. După ce neuroporii cranian şi caudal ai tubului neural se închid. Neuronii migratori se mişcă de-a lungul acestor celule gliale radiale până ajung la destinaŃie. neuronii celorlalte Placa straturi mai superficiale ale scoarŃei trebuind să migreze printre acestia. Se formează într-o primă etapă şanŃul sau jgheabul neural. In acest fel. tubul neural neural de origine ectodermică va pierde legătura cu ectodermul şi rămâne în interiorul unui canal. Dar odată cu dezvoltarea plăcii neurale celulele ectodemice îşi pierd tutipotenŃialitatea. Aceste celule care alcătuiesc zona subventriculară vor forma neuronii şi celulele gliale. Cele două creste laterale ale şanŃului se vor uni între ziua a 25-a şi a 31-a după fecundaŃie în sens cranio-caudal fiind învelite în final Tub de ectoderm la suprafaŃă şi dând naştere tubului neural. adică ele au capacitatea de a se dezvolta în orice tip de celulă a corpului. Cea mai intensă diviziune celulară din tubul neural o are zona ventriculară. In proximitatea zonei ventriculare este locul în care ADN-ul celular se dublează. de o parte şi de alta a şanŃului neural. numit placa cordo-mezodermică. Când migrarea corticală celulelor din zona ventriculară este terminată. formând un strat între zona ventriculară şi cea intermediară. In timpul transformării plăcii neurale în tub neural. celulele tubului neural din zona dorsală. cele două celule fiice se divid din nou sau migrează în altă zonă a tubului neural. Ńesutul destinat să se dezvolte în sistemul nervos formează placa neurală. Din ziua a 15-a până în cea de a 19-a de la fecundaŃie ia naştere acest disc embrionar. Incepând cu ziua a 18-a de la fecundaŃie. ca etapă premergătoare procesului de diviziune (faza S a diviziunii celulare). Interiorul acestui tub va da naştere. fragmentându-se în grupe care se succed segmental şi vor forma mai târziu ganglioni spinali. După ce tubul neural s-a format. celulele rămase în aceea zonă se transformă în celulele epiteliale ependimare. umflătură care este primordiul viitorului creier. Inducerea plăcii neurale Celule tutipotente Inaintea dezvoltării plăcii neurale. Migrarea neuronilor In cursul perioadei de migrare apare o reŃea de celule gliale denumite celule gliale radiale.

zona de contact dintre două celule neuronale sau dintre celula neuronală şi organul efector. Acest proces se numeşte agregare. unde iniŃiază o serie de evenimente care declanşează eliberarea mediatorilor chimici. numite dendrite.Odată dezvoltaŃi neuronii îşi croiesc drumul spre zona în care vor funcŃiona în sistemul nervos al adultului. uneori extrem de mari. denumită axon. Suntem tentaŃi să considerăm că aceste proiecŃii se realizează de o manieră foarte precisă. In timpul perioadei morŃii neuronale planificate multe conexiuni sinaptice dispar. Pentru fiecare axon sau dendrită se poate evidenŃia în această fază o structură asemănătoare pseudopodelor amoebelor. Propagarea potenŃialului de acŃiune. de lungimi variabile. pentru că este foarte greu de imaginat cum ar putea funcŃiona sistemul nervos fără o bună armonizare. Deci această zonă a neuronului este dotată cu receptoare receptori specifici pentru neurotransmiŃători. Neuronii vor concura pentru resurse limitate şi numai cei mai potriviŃi supravieŃuirii vor supravieŃui. Ei trebuie să stabilească relaŃii precise cu celelalte celule care şi ele au migrat în aceea zonă. specializată pentru recepŃionarea şi procesarea informaŃiei. dar comunică şi cu organele efectoare (muşchi. Pragul său de depolarizare este mare şi de obicei la nivelul acestei zone nu se formează potenŃiale de acŃiune. în timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice. mai degrabă decât o simplă reducere a numărului lor. factorul de creştere al nervilor. Numeroase studii sugerează că neuronii mor datorită potrivit eşecurilor în competiŃia pentru unii factori de supravieŃuire primiŃi la Ńintele lor. Acest proces a fost denumit creştere filopodie. localizate pe suprafaŃa neuronilor şi care au rolul de a recunoaşte ceilalŃi neuroni de acelaşi tip şi aderă la ei printr-o orientare specifică. Neuronul are o structură înalt specializată pentru recepŃionarea şi transmiterea informaŃiei. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale. prin care neuronii comunică între ei. Un proces cunoscut în biologie este apoptoza. prin conducerea impulsurilor electrice şi eliberarea de neurotransmiŃători. şi o prelungire de obicei mai lungă. Unul din aceşti factori este. Agregare Neuronul. întinzându-se spre celelalte celule. glande) sau cu organele receptoare. Neuronii sunt celule specializate în transmiterea rapidă a informaŃiei. Au putut fi puse în evidenŃă modele clare şi stereotipice ale creşterii axonilor la o serie de specii animale. Impulsurile electrice se propagă de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminală. Dezvoltarea neuronală pare să funcŃioneze după principiul supravieŃuirii Principiul celui care este mai potrivit. 9 . eliberarea mediatorilor chimici şi activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine în contact. de pilda. Este reprezentată de ramificaŃiile dendritice şi de corpul celular. Neuronii sunt celule prevăzute cu prelungiri abundente. adică procesul de celui mai moarte celulară programată. în acelaşi timp altele noi se vor forma. Din punct de vedere structural neuronul prezintă un corp celular (soma sau pericarionul) şi numeroase prelungiri. la nivelul sinapselor. In această zonă neuronul realizează contactul cu alt Regiunea neuron prin sinapse. constituie mecanisme. transmit unul altuia informaŃii. denumite conuri de creştere. Odată cu neuronii au migrat şi au ajuns în zona potrivită încep să crească axonii şi dendritele. Se produc în general mai mulŃi neuroni şi sinapse decât este necesar. Agregarea este mediată de substanŃe chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale. ramificată în zona terminală. Astfel. unele scurte şi ramificate. după un plan bine stabilit. ca unitate anatomica Din punct de vedere structural neuronul prezintă o structură perfect adaptată funcŃiei sale. Aceste structuri Con de îşi extind şi îşi retrag ritmic extensiile citoplasmatice. dar. Anatomo-funcŃional neuronul poate fi împărŃit în trei zone principale: Regiunea receptoare.

Membrana acestei zone este bogată în conducătoare canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. InformaŃia propagată de-a lungul regiunii conducătoare. se întâlnesc şi canalele ligand-dependente. Structura neuronului Cele trei regiuni funcŃionale ale neuronului au particularităŃi structurale. 10 . perfect adaptate funcŃiei lor. PotenŃialele de acŃiune au aceeaşi amplitudine dar frecvenŃa lor este proporŃională cu intensitatea stimulului. Regiunea sub formă de potenŃial de acŃiune ajunge în regiunea efectoare unde efectoare este recodificată în semnal chimic şi apoi transmisă regiunii receptoare a neuronului următor. Din acest motiv cromatina nucleară este dispersată. direct proporŃional cu intensitatea stimulului. din acest motiv. de la locul în care aceasta iese din corpul celular. Neuronii prezintă de obicei un singur nucleu central. Aceste organite celulare sunt specifice structurii corpului celular neuronal. Începând de la conul axonic informaŃia este codificată în frecvenŃă. foarte mare. ribosomii se gasesc pe reticulul endoplasmic rugos care in neuroni se organizează sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Dintre toate regiunile funcŃionale ale axonului. zonă denumită conul axonic sau hilul axonilor şi se întinde până la Regiunea arborizaŃia terminală a axonului. canalele ionice joacă rol în difuziunea ionilor dinspre citoplasmă în exterior sau invers. generează doar potenŃiale locale sub forma potenŃialelor postsinaptice. Aceste canale sunt activate electric şi deci voltaj-dependente. Aici ia naştere potenŃialul de acŃiune prin sumarea potenŃialelor locale generate în zona recepoare. Nucleul neuronal este implicat în sinteze proteice intense la Nucleu nivelul corpului celular. încărcată electric. Axonul nu conŃine corpusculi Nissl şi de aceea nici nu sintetizează proteine. PotenŃialul de acŃiune se propagă apoi până la capătul distal al axonului supunându-se legii “tot sau nimic”. Dacă Ca++ intracitoplasmatic creşte peste această valoare duce la degradarea şi moartea neuronului. Sintezele de proteine se realizează în structurile citoplasmatice neuronale şi anume la nivelul ribozomilor.Excitarea zonei. conul axonic are cel mai mic prag de depolarizare. Corpul celular şi dendritele sunt acoperite de o membrană Membrană plasmatică denumită neurilema. Regiunea conducătoare face legătura dintre regiunea receptoare şi cea efectoare a neuronului. Este reprezentată de prelungirea axonică. Organizarea sa moleculară este sub forma unui mozaic lichidian (idee promovata pentru prima data de Singer şi Nicolson). având în vedere că membrana de la nivelul acestei zone joacă rolul de membrană postsinaptică. care codifică informaŃia în amplitudine. iar axonul este învelit în axolemă. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult ARN mesager decât în orice alt tip de celulă a corpului uman. Este o membrană permeabilă selectiv pentru ioni şi. In această zonă a neuronului. Regiunea efectoare este reprezentată de butonii terminali ai axonului. Membrana joacă un rol esenŃial în funcŃia de excitaŃie şi conducere a neuronului. care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici. Reticulul endoplasmic neted este implicat în depozitarea Ca++ intracelular şi menŃinerea lui la o concentraŃie constantă în citoplasmă la 10-7 moli. In plus.

cel de al doilea organit specific al neuronului după corpusculii Nissl. Această parte alcătuieşte porŃiunea efectoare a neuronului. Cele două structuri. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente. Ea asigură nutriŃia. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculară mare iar axonii proteine cu greutate mică. Ele conferă rigiditatea şi menŃinerea formei neuronale. veziculelor cu mediator chimic şi al materialelor necesare pentru menŃinerea integrităŃii structurale şi funcŃionale a neuronului. lungă. denumit şi fibră nervoasă conduce centrifug potenŃialul de acŃiune. Teaca Henle se află la exterior şi este de natură conjunctivă. Aceste organite pe lângă rolul lor structural îndeplinesc un rol de transport al proteinelor. fiind echipate cu enzime specifice. influxul nervos. cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. care au luat naştere în porŃiunea receptoare a neuronului. Teaca Teaca de de mielină este întreruptă din loc în loc la nivelul strangulaŃiilor sau mielină nodulilor Ranvier. unde ele furnizează pe de o parte energia necesară transmiterii sinaptice şi pe de altă parte furnizează substraturi pentru sinteza unor substanŃe cu rol de neurotransmiŃători. formează un tot unitar denumit neurofibrile. El este mai dezvoltat în neuronii cu proprietăŃi secretoare de hormoni. Spre deosebire de dendrite. protecŃia şi legătura dintre fibrele neuronale. Axonii neuronilor sunt organizaŃi în căile de conducere ascendente şi descendente din sistemul nervos central şi în nervii periferici.În corpul celulelor întâlnim de asemenea aparatul Golgi. ramificaŃii colaterale ale axonilor. Axoplasma este străbătută de neurofibrile care penetrează până în regiunea butonului terminal. Ele prezintă membrana presinaptică care vine în contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muşchi). dar mai ales prin axon. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al moleculelor prin dendrite. teaca celulelor Schwann şi teaca lui Henle. axonii sunt ramificaŃi Axonul numai la capătul periferic unde se întâlnesc arborizaŃiile terminale care au butoni terminali la capete. Citoschelet neurofilamente şi microtubuli. In corpul celular al neuronului se întâlnesc numeroase mitocondrii ce furnizează ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine şi mediatorilor chimici. Pe de altă parte. fiind cosiderată ca unul din cei mai perfecŃi izolatori electrici cunoscuŃi. Axonul. unele mitocondrii de la acest nivel joacă rol în degradarea moleculelor de mediatori chimici. generat în conul axonic prin sumarea potenŃialelor locale. microtubilii şi neurofilamentele. Teaca de mielină este un înveliş de natură lipoproteică. Microfilamentele se găsesc mai ales în dendrite şi sunt formate din actină. Ei nu apar în porŃiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de creştere şi în capetele dendritelor. în butonii terminali. La acest nivel pot ieşi axonii colaterali. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distribuŃia materialului în dendrite şi axoni. care aderă de axolemă şi se răsuceşte în jurul axonului secretând mielina. Ei sunt formaŃi din proteine numite tubuline si proteine asociate microtubulilor. Sub ea se află teaca lui Schwann formată din celule gliale numite celule Schwann. Dar toŃi neuronii au proprietăŃi neurosecretorii. Axonul este învelit de axolemă care la rândul său este învelită la unii neuroni de trei teci: teaca de mielină. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune în mişcare sistemul de microtubuli. prelungirea unică. Neurofilamentele se găsesc atât în dendrite cât şi în axoni. Dar cea mai mare densitate de mitocondrii se află în regiunea terminală a axonului. SpaŃiul dintre două noduri Ranvier numit spaŃiu internodal este de 11 . Aceste formaŃiuni ale axonului sunt implicate în transmiterea sinaptică pe cale chimică.

Dacă se administrează colhicină (o substanŃă citostatică extrasă din bulbul de brânduşă – Colhicis autumnalis) este dezorganizat sistemul microtubular. Transportul axoplasmatic poate fi Transport studiat prin ligatura fibrelor nervoase şi analiza substanŃelor acumulate rapid vs. Transportul axoplasmatic Integritatea anatomică a prelungirilor unui neuron depinde de pericarion.dimensiune constantă pentru aceeaşi fibră. de aceea proteinele axonale provin din pericarion şi migrează de aici în prelungiri. deasupra ligaturii.4 mm/zi şi solicită de asemea ATP-ul. Fluxul axonal rapid serveşte mai ales la vehicularea mediatorilor chimici. S-a descris şi un transport retrograd datorită căruia unele retrograd substanŃe se îndreaptă de la periferie spre corpul celular. Teaca de mielină se formează datorită rulării în spirală a celulelor Schwann din care dispare citoplasma şi rămân membranele celulare şi mielina. Ele au un diametru în general redus şi sunt acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai mulŃi axoni învecinaŃi. pe când cel lent de-a lungul microfilamentelor. aşezate la intervale regulate. deoarece în nervul asfixiat cu cianură. cu o viteză de 12 . veziculelor şi membranelor glicoproteice necesar bunei funcŃionări a butonilor sinaptici. fiind o enzimă care scindează ATPul eliberând astfel energia necesară transportului. La acest nivel axolema este denudată venind în raport cu mediul extracelular. Microtubulii cu diametru de 25 nm sunt implicaŃi în mecanismul transportului anterograd rapid. fiind utilizat pentru transportul organitelor. Pe suprafaŃa microtubulilor se observă numeroase proeminenŃe. Nodulul este zona de contiguitate între două celule Schwann învecinate. In aceste condiŃii este blocat transportul rapid. apoi a celor piramidale. şi un transport lent cu o viteză între 0. Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielină sau un strat foarte subŃire de mielină. Viteza de transport nu depinde de structura anatomică a neuronului. fibrele motorii încep să-şi secrete teaca de mielină în a doua lună de viaŃă extrauterină. Transportul lent este folosit pentru transportul Ca++. de la soma spre lent periferie şi un transport retrograd în direcŃia corpului celular. În dendrite tranportul anterograd are o viteză de 0. S-a evidenŃiat recent că sursa energetică locală legată de transportul rapid prin axon ar fi strâns corelată cu metabolismul oxidativ al nervului. Procesul de mielinizare se încheie în jurul vârstei de 2 ani si ii corespunde functional o coordonare motorie mai buna. Mai întâi începe mielinizarea căilor extrapiramidale. Se distinge un transport anterograd. implicată în medierea transportului anterograd. Tubulina. gucozei şi ATP-ului. Axonii sunt lipsiŃi de ribozomi care să le permită sinteza de proteine. La mamifere. cu o viteză de 410 mm/zi. fenomen numit transport sau flux axoplasmatic. datorita careia copilul are deja un mers sigur. căile motorii se mielinizează mult mai târziu. o proteină din structura microtubulilor. nu însă şi cel lent. în uter mişcările fătului sunt relativ reduse. Se distinge apoi un transport rapid. Acest transport necesită ca substrat energetic ATP-ul şi se desfăşoară independent de transmiterea potenŃialului de acŃiune. are acŃiune ATP-azică. sugerând că sintezele proteice sunt corelate cu anterograd funcŃia dendritelor. Aceste observaŃii duc la concluzia că transportul rapid ar avea loc de-a lungul microtubulilor. transportul dendritic se realizează pentru Transport ribozomi şi ARN. Kinezina este o proteină asociată microtubulilor.5 şi 10 mm /zi. transportul rapid este blocat în cca 15 minute de la începutul asfixiei. pentru 10-15 axoni Remach. La om. vs.

• • • Cercetările recente au demonstrat marea complexitate şi heterogenitate funcŃională a neuronilor. Ei pot fi motori sau senzitivi. Transportul retrograd este mediat de către dineină. • neuronii pseudounipolari caracterizează ganglionii rahidieni sau spinali. de formă ovalară sau fusiformă. La câteva zile după secŃionarea unui axon apare în pericarion procesul de distrugere a corpusculilor Nissl numit cromatoliză sau tigroliză. neuronii de asociaŃie sau interneuronii sunt mici. Acest transport se pare că joaă un rol important în reglarea sintezei de proteine din corpul celular. dispus central. Membrana a două celule gliale adiacente fuzionează şi formează aşa numitele “gap junctions” adică joncŃiunea de mare conductanŃă ionică. motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării. Studiile histochimice au demonstrat existenŃa în sistemul nervos central a unor neuroni nonadrenergici.) care ajung de la periferia organismului la nivelul corpilor celulari din sistemul nervos central pe care îi distrug. Aceşti neuroni sunt atipici prin faptul că au o singură prelungire de obicei foarte lungă şi mielinizată. fupă funcŃii. cu numeroase prelungiri şi cu nucleu mare. herpetic. Au o prelungire unică iniŃial care se divide în două ramuri: una periferică şi cealaltă centrală. serotoninergici şi alŃii după natura mediatorului chimic pe care-l sintetizează. o altă proteină asociată microtubulilor. prezintă o unică prelungire axonală cum sunt celulele cu bastonaş şi con din retină. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarŃei şi neuronii piramidali din cornul anterior al măduvei. ConsideraŃi înainte vreme doar un simplu Ńesut de susŃinere a Nevroglia 13 . După numărul prelungirilor se deosebesc următoarele tipuri de neuroni: • neuronii multipolari reprezintă majoritatea celulelor nervoase. Au o formă stelată. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. Ele alcătuiesc Ńesutul interstiŃial al sistemului nervos central şi sunt mai numeroase decât neuronii de 10-50 de ori. In sistemul nervos central sunt de asemenea aşa numitele celule gliale care alcătuiesc nevroglia. Celulele gliale posedă capacitatea de a se divide în decursul vieŃii. neuronii Purkinje din scoarŃa cerebeloasă. cu axon lung. Clasificarea neuronilor Clasificarea neuronilor se poate face după prelungiri. sferic. Polinevritele (cum ar fi cele alcoolice sau avitaminotice B1 din boala Beri Beri) se explică prin tulburări metabolice le nivelul axonului care împiedică procesele de transport axonal. AlŃi neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarŃei cerebeloase.cca 220 mm/zi. • neuronii bipolari. neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. care variază între 100 şi 200 µm aşa cum sunt celulele piramidale din scoarŃa cerebrală. Din punct de vedere funcŃional neuronii se împart în: neuroni motori sau eferenŃi. • neuronii unipolari sunt rari. situaŃi în interiorul sau în afara sistemului nervos central. De acest lucru ne dăm seama după ce se secŃionază axonul. Neuronii au dimensiuni foarte variate. după mediatorii chimici pe care îi sintetizează etc. rotund. adesea multipolari şi uneori bipolari: neuronii senzitivi aferenŃi sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentaŃi de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) şi în ganglionii nervilor cranieni. în ganglionii Scarpa şi în cel a lui Corti. Astfel. rabic etc. Sunt celule sferice cu nucleu mare. situat central. virusul poliomielitei. Prin transport retrograd se propagă virusurile neutrotrope (de ex. după lungime. multipolare. Ei sunt neuroni lipsiŃi de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali). considerată a fi un axon modificat. Aceste celule nu posedă axoni şi nu fac contacte sinaptice între ele. sunt de obicei celule mari. dopaminergici. Neuronii aceştia îi întâlnim în retină. care ating dimensiuni de abea 4-8 µm Celulele gliale Neuronii nu sunt singurele celule care populează sistemul nervos central. Unii au dimensiuni foarte mari. • neuroni lipsiŃi de axoni cum sunt celulele orizontale şi amacrine din retină. colinergici. se caracterizează printr-o prelungire la nivelul fiecărei extremităŃi. Nucleul lor este ovalar şi adesea situat excentric. ca o expresie a tulburării sintezei de proteine.

ribozomi. Microcitele formează microglia care facce parte din sistemul reticuloendotelial. Sunt celule formatoare de mielină la nivelul SNC. Capilarele cerebrale au o structură specială la nivelul sistemului nervos central. structura specială a capilarelor cerebrale. De menŃionat este faptul că celulele gliale proliferează abundent în regiunile cerebvral unde neuronii sunt distruşi. Ele deŃin rol fagocitar. prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice. Se disting două tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate în substanŃa cenuşie şi astrocitele 1. Microcitele au origine din monocitele sanguine care părăsesc vasul şi se fixează în Ńesuturi. Astrocitele formează cea mai mare clasă de celule neexcitabile din SNC. poate mai important. ATP şi incluziuni celulare de glicogen şi lipide. care reprezintă doar 5% din volumul total al creierului şi doar acest spaŃiu este de fapt adevăratul spaŃiu extracelular. Astrocitele joacă rol de asemenea în conducerea impulsului nervos şi în transmiterea sinaptică. Astrocite fibroase dispuse mai ales în substanŃa albă. joncŃiunile dintre celulele endoteliale fiind foarte strânse. oligodendrocitele realizează acest proces pentru 2. reticul endoplasmic. Ele înconjoară vasele sanguine cerebrale. de la punctul lor de origine embrionară spre destinaŃiile lor finale. Numeroşi cercetători sunt de părere că astrocitele reprezintă bariera hematoencefalică reală. cuprins între spaŃiul internodal. Dar spre deosebire de celulele Schwann care mielinizează porŃiuni mici din axonii periferici. care nu regenerează comparativ cu fibrele nervoase periferice care regenerează foarte uşor. Astrocitele servesc drept canale de transport între vasele sanguine şi neuroni. denumite astrocite radiare. virali sau a 14 3. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai restrictive din organism. ca un eşafodaj. li s-a atribuit o funcŃie de transport specială. acŃionează ca o reŃea.neuronilor din SNC. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue astroglia. care permite migrarea neuronilor în cursul neurogenezei. Studiile de microscopie electronică au arătat că spaŃiul dintre neuroni. Microcite . Dar la această barieră mai joacă un rol. Oligocite aproximativ 40 de neuroni centrali învecinaŃi şi de aici consecinŃele negative pe care le joacă în procesul de regenerare a neuronilor centrali. este ocupat de celulele gliale. având deci rol simbiotic în metabolismul celular. O subgrupă de astrocite. care apoi sunt transportaŃi în butonul presinaptic şi utilizaŃi în sinteza GABA şi glutamatului care sunt incorporaŃi în vezicule presinaptice şi utilizaŃi ca mediatori chimici ai acestor sinapse. Bariera hematoencefalică reprezintă un mecanism homeostatic cerebral de mare importanŃă în funcŃionarea sistemului nervos central. având rol în apărarea imună a SNC împotriva agenŃilor bacterieni. Oligocitele formează oligorendroglia. Rămâne doar un spaŃiu de 15-26 nm între neuroni. fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. După captare mediatorii sunt inactivaŃi şi convertiŃi în glutamină. rămas în afara contactelor sinaptice. Deoarece astrocitele se interpun între capilarele cerebrale şi neuronii cerebrali. La nivelul sinapselor GABAergice şi glutamat-ergice celulele gliale joacă rol în inactivarea acidului gamaaminobutilic şi a glutamatului. celulele gliale par a deŃine un rol mult mai important în economia sistemului nervos. Celulele gliale posedă organitele unor celule active metabolic: mitocondrii.

1. printr-un mecanism activ. Coeficientul respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat şi dioxidul de carbon eliminat. care măreşte dintr-o dată permeabilitatea membranei celulare pentru Na+. Astfel neuronii nu conŃin trigliceride. Ńesutul nu mai răspunde. Cei care depăşesc pragul. mecanici. polipeptidele sau unele cu funcŃie hormonală. în neuroni catabolismul lipidic nu pare a fi utilizat pentru furnizarea de energie. conductibilitatea. regenerarea şi activitatea sinaptică. Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numiŃi subliminali. Metabolismul neuronal Metabolismul neuronal reprezintă unitatea trofică a sistemului nervos central. Sinteza proteică este foarte importantă în neuron. amine biologic active sau mediatori chimici acizi aminaŃi şi polipeptidici. colesterol neesterificat etc. întrucât are loc o acomodare a Ńesutului la stimuli. existând proteine de “structură” şi proteinele “funcŃionale” (reprezentate de enzime. iar utilizarea ei este asigurată de aceleaşi enzime ca şi celelalte celule ale corpului. Glocoza ProprietăŃile funcŃionale ale neuronului Neuronii reprezintă unitatea funcŃională a sistemului nervos. Lipidele neuronale prezintă cele mai importante caracteristici. Intensitatea minimă a curentului care provoacă excitaŃia. chiar dacă se depăşeşte valoarea prag. Lipide componentul lipidic cel mai important în restul celulelor. degenerescenŃa. de acizi nucleici. VariaŃia de energie trebuie să aibă o anumită bruscheŃe. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricărei celule vii de a intra în activitate sub influenŃa unui stimul. Excitabilitatea este datorată structurii membranei celulare. conducerea impulsurilor spre organele centrale precum şi în transmiterea comenzilor spre organele efectoare. În compoziŃia glucazei avem acest raport deci coeficientul respirator al Ńesutului care o utilizează este unitar. ReacŃia de răspuns a Ńesuturilor la un stimul poartă numele de excitaŃie. Acomodarea se explică ca şi o creştere a pragului de excitabilitate a Ńesutului în timpul stimulării. sfingozine. Inlăturarea 15 . Glucoza străbate uşor bariera hematoencefalică.celulelor proprii distruse sau moarte. Stimulii pot fi electrici. In cazul creşterii lente şi progresive a intensităŃii stimulului. Ei sunt celule specializate în recepŃionarea stimulilor din mediu. stimuli supraliminali. îndeplinesc numeroase funcŃii în sinteza de proteine neuronale. bogat reprezentaŃi în neuron. De aceea coeficientul respirator al Ńesutului cerebral este egal cu unitatea. Pentru ca stimulul să determine excitaŃia. Glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuron “in vivo”. deoarece nici un material “prefabricat” nu poate străbate bariera hematoencefalică. Spre deosebire de alte Ńesuturi. neavând nimic comun cu cele din restul organismului. curăŃind terenul în vederea cicatrizării. Neuronul are în schimb un conŃinut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfolipide. Prin stimul se înŃelege modificarea bruscă a energiei din preajma membranei plasmatice. Neuronii reprezintă următoarele proprietăŃi importante: excitabilitatea. chimici etc. în parte sintetizaŃi local şi în Aminoacizi parte transportaŃi prin bariera hematoencefalică. Cu cât substanŃa metabolizată are în compoziŃia sa chimică raportul între hidrogen şi oxigen de 2/1 acestă substanŃă se va degrada în totalitate în apă şi dioxid de carbon. trebuie să îndeplinească anumite condiŃii: ExcitaŃia apare numai sub acŃiunea unor stimuli ce depăşesc o anumită intensitate. Lipidele sunt sintetizate în întregime în neuron. are valoare prag (valoare liminală). termici. Aminoacizii. proteolipide.

Aceasta se realizează consecutiv instalării unor gradiente de concentraŃie ionică de o parte şi de alta a membranei. Chiar şi stimulii supraliminali.2 µm. Din cauza concentraŃiei intracelulare mai mare de K+ în comparaŃie cu concentraŃia sa extracelulară. altul cu suprafaŃă foarte mică. a căror intensitate creşte brusc. DiferenŃa de potenŃial al membranei celulare poartă numele de potenŃial de repaus sau de membrană.fenomenului de acomodare se obŃine prin folosirea unor stimuli electrici a căror intensitate creşte extrem de rapid. Transportul activ de Na+ şi K+ este datorat intervenŃiei pompei ionice de Na+ şi K+ prin care sunt expulzaŃi din celulă trei ioni de natriu (3Na+) şi captaŃi doi ioni de potasiu (2K+). Excitarea Ńesuturilor depinde şi de durata stimulării. VariaŃiile de potenŃial electric dintre cei doi poli sunt înregistrate cu ajutorul unui tub catodic. unul cu suprafaŃă foarte mare. În interiorul microelectrodului se introduce un fir de platină care reprezintă unul din polii circuitului. celălalt pol este plasat pe suprafaŃa celulară. Celula vie. Un prim factor il reprezintă inegalitatea distribuŃiei ionilor de potasiu şi sodiu de o parte şi de alta a membranei celulare. Pentru a declanşa excitaŃia stimulul trebuie să realizeze o anumită densitate pe unitatea de suprafaŃă.dependentă fiind activată în urma descompunerii ATP în ADP şi eliberarea energiei necesare transportului. umplute cu soluŃie de clorură de potasiu. În momentul străpungerii membranei neuronale apare o diferenŃă de potenŃial de –70 mV între cei doi electrozi. Pompa de Na+ şi K+ este o pompă electrogenă şi este reprezentată de ATP-aza Na+ şi K+ . este polarizată electric. Difuziunea ionilor prin membrana celulară este inegală. deoarece creează o densitate mai mare pe unitatea de suprafaŃă. Utilizând PotenŃial de microelectrozi intracelulari s-a arătat că diferenŃa între suprafaŃa repaus exterioară şi interioară a membranei celulare măsoară pentru muşchii striaŃi. interiorul celulei se negativează. Un al doilea factor îl constituie permeabilitatea inegală a membranei pentru diferiŃii ioni. Deoarece se elimină din celulă mai multe sarcini pozitive decât pătrund. este utilizat în fiziologie şi medicină de preferinŃă stimulul electric. în stare de repaus. Această inegalitate a concentraŃiei ionilor reprezintă unul din factorii care iniŃiază difuziunea ionilor. având sarcini pozitive la exterior şi negative la interior. K+ difuzează spre exterior de-a lungul gradientului de 16 . ConcentraŃia extracelulară a Na+ este de 143 mEq/l iar în celulă de 14 mEq/l. -90 mV pentru celulele musculare netede –30 mV. poate fi bine localizat iar durata stimulării poate fi modificată după dorinŃă ExcitaŃia se traduce la periferie prin variaŃii ale potenŃialului electric al membranei neuronale. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ decât pentru Na+. La producerea potenŃialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ şi K+. Prin mecanismul de transport activ se explică prima apariŃie a potenŃialului de membrană. în repaus. Momentul aplicării stimulului se marchează cu precizie. Între stimulii mai sus amintiŃi. pentru nervii neexcitaŃi –70 mV. Microelectrodul pentru a fi introdus în celulă este purtat de un micromanipulator. dacă sunt aplicaŃi o perioadă prea scurtă de timp. în timp ce concentraŃia intracelulară a K+ este de 155mEq/l iar în lichidul extracelular deste de 5 mEq/l. nu produce excitaŃia. punctiformă şi lăsând să treacă un curent electric de aceeaşi intensitate vom observa că excitaŃia nervului va porni întotdeauna de la electrodul cu suprafaŃă mică. Stimularea electrică la intensităŃi reduse nu provoacă leziuni neuronului sau determină modificări reversibile. difuziunea ionilor şi echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale. Microelectrozii sunt nişte tuburi efilate din sticlă neutră cu un diametru la vârf de aproximativ 0. Aplicând pe un nerv doi electrozi.

Factorul principal în producerea depolarizării membranei neuronale îl constituie deschiderea şi închiderea succesivă a canalelor de Na+ şi K+. Revenirea potenŃialului are loc brusc până ce repolarizarea se face în proporŃie de cca 70%. ConductanŃa reprezintă valoarea inversă a rezistenŃei electrice a membranei şi se notează cu g. El PotenŃial de constă în ştergerea diferenŃei de potenŃial dintre interiorul şi exteriorul acŃiune celulei şi în încărcarea electrică inversă a membranei. Modificarea permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+ şi K+ a fost apreciată prin măsurarea conductanŃei pentru Na+ şi K+. se acumulează la suprafaŃa membranei. se constată că el se subdenivelează (cu 1-2 mV) un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult.5-1 ms. O perioadă de cca 4 ms potenŃialul rămâne deasupra nivelului de repaus.concentraŃie. In această situaŃie ionii pozitivi. care străbat cu uşurinŃă membrana. Creşterea este de cca 5. După ce potenŃialul a atins valoarea de repaus. poartă numele de potenŃial de acŃiune. Când interiorul celulei devine suficient de negativ pentru a împiedica difuziunea în continuare a K+. după care viteza de repolarizare încetineşte. Creşterea şi scăderea rapidă a potenŃialului se cunoaşte sub denumirea de potenŃial de vârf sau spike potenŃial şi durează în fibra nervoasă 0. Ionii ce Cl. Aceste valori sunt urmate de revenirea potenŃialului spre valoarea de repaus. Acumularea K+ intracelular nu poate fi explicată numai de acŃiunea directă a pompei de ioni care pompează în interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieşiŃi din celulă. Ieşirea K+ din celulă conferă sarcini pozitive la suprafaŃa membranei şi măreşte negativitatea în interior. PotenŃialul de repaus se schimbă în funcŃie de concentraŃia K+ extracelular. pozitivă în interior şi negativă la exterior (până la aproximativ + 35 mV). Ele se caracterizează prin permeabilitatea selectivă şi prin prezenŃa unor bariere sau porŃi care pot închide sau deschide canalele. cum este ionul de K+ . Denumirile de postpotenŃial negativ sau pozitiv s-au făcut pornind de la schimbările electrice survenite în timpul excitaŃiei la suprafaŃa externă a membranei neuronale. El se produce din cauză că proteinele încărcate negativ nu pot părăsi celula şi determină încărcarea electrică negativă interioară a membranei. Valoarea potenŃialului de membrană depinde în orice moment de distribuŃia ionilor de K+. Modificarea potenŃialului de repaus ce apare după stimularea supraliminală a celulei. Barierele sunt nişte expansiuni ale moleculelor din structura proteică a 17 .nu sunt pompaŃi de membrana neuronală în nici o direcŃie. Valoarea potenŃialului ce depăşeşte valoarea zero se numeşte overshoot. In structura membranei celulare există canale de Na+şi K+ voltaj-dependente şi canale ligand-dependente. conferindu-i sarcinile electrice la exterior. se ajunge la potenŃialul de echilibru pentru K+. constituind postdepolarizarea sau postpotenŃial negativ. ceea ce reprezintă posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv.000 ori. La repartiŃia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei mai participă şi echilibrul de membrană a lui Donnan. încât concentraŃia lor în celulă măsoară doar 4 mEq/l faŃă de 103 mEq/l la exterior. Din cauza negativităŃii create în interior de pompa electrogenă cationii de K+ sunt atraşi de la exterior la interior. Negativitatea din interiorul celulei respinge ionii de Cl-. ApariŃia potenŃialului de acŃiune este determinată de creşterea bruscă a permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+. Na+ şi Cl. In faza de depolarizare creşte foarte mult conductanŃa pentru Na+ (gNa+) iar în cea de repolarizare conductanŃa pentru K+ (gK+).de o parte şi de alta a membranei celulare şi de permeabilitatea membranei pentru fiecare din ioni.

ionii de sodiu năvălesc în celulă conform gradientului de concentraŃie. revenirea potenŃialului de vârf la valoarea de repaus. cu deschiderea ei şi difuzarea K+ spre exterior. Pe partea intracelulară a canalului de K există o singură barieră. în timp ce creştere concentraŃiei Ca++ tinde să stabilizeze canalul. Depolarizarea celulei determină o modificare conformaŃională lentă a barierei. Modificările conformaŃionale care închid bariera de inactivare se desfăşoară mult mai lent decât cele care deschid bariera de activare.canalului care prin schimbări conformaŃionale permeabilizează ori blochează canalul. în cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranale trebuie să se Ńină cont de faptul că fiecare canal odată activat rămâne deschis un anumit interval de timp după care se închide automat. Reducerea concentraŃiei Ca++ în mediul extracelular scade pragul de declanşare al activării canalului. sau canale ligand dependente când modificările conformaŃionale ale proteinelor survin după cuplarea lor cu anumite substanŃe. Canalele de K+ nu prezintă încărcătură electrică negativă. iar pe partea intracelulară o barieră de inactivare. Spre partea extracelulară a canalului se află o barieră de activare. de aceea ionii hidrataŃi de K+ pot trece cu uşurinŃă prin canal pe când cei de Na+ sunt respinşi. In faza de repolarizare. Mărirea permeabilităŃii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminuă negativitatea potenŃialului de repaus cu 15 mV. Prin urmare. închisă în perioada potenŃialului de repaus. Ionii de Ca++ participă la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. În momentul potenŃialului de vârf numărul canalelor de sodiu deschise depăşeşte de 10 ori pe cel al canalelor de K+. Din categoria liganzilor se încadrează mediatorii chimici sau hormonii. ceea ce înseamnă o conductanŃă de 9 ori mai mare pentru K+ în comparaŃie cu Na+. De aceea permeabilitatea membranei pentru Na+ creşte în timpul depolarizării de 5000 de ori. Această constanŃă de inactivare este caracteristică fiecărui tip de canal. ceea ce accelerează procesul de repolarizare. SubstanŃa care se fixează pe receptorii canalului ionic se numeşte ligand. Canalul de Na+ are suprafaŃa internă puternic încărcată negativ care atrage Na+ în interiorul canalului într-o măsură mai mare decât alŃi ioni. Din cauza încetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc în acelaşi timp cu inactivarea canalelor de Na+. La sfârşitul perioadei de repolarizare numărul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai mare decât a canalelor de Na+ deschise. conŃine însă în repaus un număr de aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise faŃă de cele pentru Na+. Forma hidratată a K+ are dimensiuni mult mai mici decât forma hidratată a Na+. După modul cum pot fi acŃionate barierele canalelor de Na+ şi K+ ele pot fi: canale voltajdependente când variaŃiile de potenŃial ale membranei induc modificări ale barierei şi determină fie deschiderea fie închiderea ei. deci la o creştere a excitabilităŃii celulei. In consecinŃă. AbsenŃa Ca++ duce la o creştere semnificativă a conductanŃei Na+. Membrana celulară. Odată cu închiderea barierei de inactivare Na+ nu mai poate pătrunde în celulă şi potenŃialul de membrană începe să revină spre valoarea de repaus. produce închiderea barierei de inactivare. Stimulii subliminali determină deschiderea unui număr restrâns de bariere de activare a canalelor de Na+ şi 18 . Odată ce depolarizarea celulei ajunge de la –70 mV la –55 mV se produce schimbarea bruscă a conformaŃiei proteice a barierea de activare şi se deschide canalul de sodiu. In absenŃa sarcinilor negative lipseşte forŃa electrostatică care atrage ionii pozitivi în canal. de la –70 la –55 mV. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai în momentul în care potenŃialul de membrană atinge valoarea de repaus. La potenŃialul de repaus de –70 mV bariera de activare se află închisă iar cea de inactivare deschisă.

membrana neuronului devine inexcitabilă. O reducere a excitabilităŃii apare în faza posthiperpolarizării sau postpotenŃialului pozitiv. La întreruperea circuitului. modificare denumită anelectrotonus. fenomen numit electrotonus. AcŃiunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari. adică sensibilizată la acŃiunea unui alt stimul subliminal. In perioada potenŃialului de vârf. descris anterior. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o 19 . Răspunsul local nu este maximal. excitabilitatea nervului în jurul catodului se măreşte. ceea ce înseamnă că celula poate fi excitată cu maximum 500 stimuli/secundă. fie spaŃiali se pot suma şi să dea naştere la potenŃialul de vârf. depolarizarea se produce total. Faza de posthiperpolarizare se explică prin intervenŃia activă a pompelor de Na+ şi K+. VariaŃiile excitabilităŃii Aplicarea pe un nerv a unui stimul a cărui intensitate creşte progresiv şi foarte lent. ci creşte în amplitudine proporŃional cu intensitatea stimulului până la valoarea prag a stimulului. Ionul de potasiu abandonând lichidul intracelular restabileşte echilibrul electric. Acest potenŃial are valoarea între 15-35 mV. după potenŃialul de vârf urmează faza de postpolarizare sau postpotenŃial negativ. In apropierea polului pozitiv excitabilitatea diminuă (necesitând un stimul excitant de intensitate mai mare). induce fenomenul de acomodare. fiind dependentă exclusiv de gradientul de concentraŃie. PotenŃialul de acŃiune se supune legii “tot sau nimic”. Stimularea subliminală care nu e în măsură să provoace un flux important de Na+ duce la modificări de potenŃial cu caracter local. are loc o dispariŃie a posthiperpolarizării.membrana începe să se depolarizeze. Ca urmare. Trecerea neîntreruptă a curentului continuu cu valoare până la 7 mV printr-un nerv modifică excitabilitatea în apropierea polului pozitiv şi negativ. care influenŃează Ńesutul. Posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv se caracterizează prin acumularea de Na+ şi K+ la exterior şi creşterea numărului de sarcini negative în interior. In perioada potenŃialului de vârf. care aduce sarcini negative în plus şi favorizează depolarizarea membranei. excitaŃia porneşte de la anod unde se crează un dezechilibru electric mai puternic. Sfârşitul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenŃialului de acŃiune. Tesuturile vii transmit impulsuri cu o anumită frecvenŃă. numai stimuli destul de puternici reuşesc să declanşeze excitaŃia. Perioada refractară absolută durează 2 ms de la declanşarea potenŃialului de acŃiune. deşi potenŃialul şi postdepolarizarea continuă să apară încă o perioadă de timp. excitaŃia porneşte de la catod. Urmează o mică perioadă refractară relativă. Timpul în care celula nervoasă rămâne inexcitabilă reprezintă perioada refractară absolută. când apare potenŃialul de vârf. Aceste potenŃiale locale au darul să faciliteze membrana neuronului. In această situaŃie membrana neuronală este facilitată. FrecvenŃa potenŃialelor de acŃiune generate de un Ńesut depinde de durata perioadelor refractare absolute. Restabilirea potenŃialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ şi creşterea permeabilităŃii pentru K+. Excitabilitatea variază şi în funcŃie de frecvenŃa stimulilor. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu este subordonată proceselor metabolice şi nu este consumatoare de energie. Sub acŃiunea curentului electric continuu. Ieşirea K+ nu reuşeşte să readucă imediat potenŃialul la valoarea de repaus. însă efluxul de K+ poate restabili potenŃialul la valoarea sa de repaus. PotenŃialul de receptor şi potenŃialele postsinaptice fac parte din această categorie de potenŃiale. în care din cauza creşterii pragului de excitabilitate. In cursul stimulării nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului. deoarece membrana celulei este depolarizată. nu poate depăşi depolarizarea de 115 mV ( de la – 70 mV la + 45 mV. adică un stimul supraliminal indiferent de intensitate. fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. repolarizarea celulei nu se face deplin. In timpul răspunsului local permeabilitatea pentru Na+ creşte uşor. Prin împiedicarea transportului activ de ioni. pe când la postpotenŃialul negativ. Trecerea Na+ prin membrana celulară în timpul potenŃialului de vârf se face pasiv. Excitabilitatea se modifică paralel cu potenŃialul de acŃiune. dacă potenŃiale de acŃiune se produc acestea au amplitudine mai mică.

20 . prin curenŃi Hermann. Măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor Pentru măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor în medicină se foloseşte curentul electric. Durata minimă a unui curent de o anumită intensitate necesar pentru producerea excitaŃiei a fost numit de Gildemeister timp util şi depinde de intensitatea curentului de excitaŃie. In cazul alterării inervaŃiei motorii a muşchiului striat se obŃin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms până la 100 ms. Zona depolarizată. Cu această metodă se poate explora tulburările transmiterii neuromusculare. 2. care va progresa. În cazul în care înscriem într-un sistem de coordonate raportul între timpul în ms şi intensitatea curentului în mV apare o curbă de forma unei hiperbole cunoscută sub numele de curba timp-intensitate (sau tensiune) care reflectă excitabilitatea unui Ńesut. Dacă transmiterea neuronală este normală. plecând de la catod. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0. Se practică stimularea prin închiderea unui curent continuu sau prin aplicarea unui stimul rectangular. CurenŃii de înaltâ frecvenŃă sunt utilizaŃi în fizioterapie fără a produce excitaŃii. Cronaxia este invers proporŃională cu excitabilitatea. din afara înăuntru a curentului este repolarizată în aşa fel că zona depolarizată avansează sub forma unei unde. Conductibilitatea în fibrele amielinice In fibrele amielinice. Un stimul care depăşeşte mobilitatea funcŃională.0 ms. Pentru măsurarea excitabilităŃii unui nerv sau muşchi se recurge la procedee convenŃionale. Viteza de transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variază direct proporŃional cu diametrul fibrei. Propagarea impulsurilor se face diferit în fibrele amielinice şi mielinice. excitaŃia nu se mai produce. Acest parametru a fost introdus de Lapique în 1903. valoarea curentului în măsură să producă într-o perioadă minimă de timp aceleaşi efecte ca şi un curent de aceiaşi intensitate. O scădere a potenŃialului de repaus cu 20 mV determină propagarea excitaŃiei în ambele direcŃii. Se stabileşte în mV sau în mA. Determinarea cronaxiei constituie metoda de elecŃie pentru stabilirea excitabilităŃii relative a Ńesuturilor excitabile.25 la 1. valoarea cronaxiei măsurate transcutan este cea a fibrei mielinice groase. datorită pătrunderii inverse.0 la 3. Conductibilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri. care se răspândesc atât la suprafaŃă cât şi în interiorul fibrei nervoase.frecvenŃă de 500 impulsuri/s. măsurare a • Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază excitabilităŃii produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. Cu cât intensitatea curentului de excitaŃie este mai mare cu atât timpul este mai redus.5 ms. Aceasta va produce o depolarizare în imediata vecinătate.1-0. cronaxia la stimularea muşchiului respectiv. nu produce excitaŃie ci o stare numită parabioză. care se produc în interiorul zonei excitate.0 ms. Când stimulul aplicat asupra Ńesutului viu depăşeşte posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri. acŃionând nedefinit. fibrele amielinice 0. deoarece este depăşită mobilitatea funcŃională a Ńesuturilor. In acest sens se măsoară cu un electrod ac introdus în muşchi. întocmai ca şi catodul. CurenŃii locali.2 ms. • Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia. care a produs excitaŃia. Numărul mare de stimuli ce pot fi generaŃi sau propagaŃi de un Ńesut viu în unitatea de timp poartă numele de mobilitate funcŃională sau labilitate funcŃională. Ca indicatori de măsurare a excitabilităŃii se utilizează următorii parametri: • Intensitatea minimă a curentului.3 ms. excitaŃia se transmite din aproape în aproape. capabil să producă excitaŃia Indicatori de într-un timp nedefinit se numeşte reobază. fibrele nervoase mielinizate subŃiri au valori de 0. Unda de depolarizare se propagă astfel în ambele sensuri. acŃionează asupra zonelor vecine. fibrele netede până la 20 ms. fibrele musculaturii striate de la 0. fibrele miocardice de la 1.

producând transmiterea potenŃialului de-a lungul întregii fibre. Tipul de fibră Mielinică Aα Mielinică Aβ Mielinică Aγ Mielinică Aδ Mielinică B Amielinică C Diametrul (µm) 10 – 20 7 (şapte) – 15 4–8 2. întrucât se depolarizează numai zona restrânsă a strangulaŃiei Ranvier şi 3) pierderile de ioni sunt de câteva sute de ori mai mici. PotenŃialul de acŃiune generat. Fibrele amielinice sunt dotate cu 110 canale de Na+/µm2. In funcŃie de structură. 2) consumul mai redus de energie. In zona nodulilor are loc o întârziere a conducerii din cauză că potenŃialul de acŃiune trebuie să atingă un anumit prag. variaŃia potenŃialului este suficient de mare pentru a depolariza şi strangulaŃiile următoare. Deflexiunile se datorează conducerii impulsurilor cu viteză inegală prin fibrele ce alcătuiesc nervul. d) Legea conducerii nedecremenŃiale. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator. având mai multe deflexiuni care se înscriu sub forma electronervogramei. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu Legile trece în fibra alăturată. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datorează pătrunderii Na+ prin membrana înzestrată cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe decât în membrana fibrelor amielinice. de la o strangulaŃie Ranvier. se transmite fără întârziere ca şi un curent electric. Legile care guvernează conducerea influxului nervos sunt: a) Legea integrităŃii neuronului. transmiterea saltatorie are un grad de siguranŃă chiar dacă sunt excluse multe strangulaŃii Ranvier. porŃiunea incipientă a axonului (conul axonal) între 350 şi 500/µm2 membrana de la suprafaŃa tecii de mielină are 25/µm2. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. se obŃine un potenŃial de acŃiune compus. de la nodul la nodul. Deci. conductibilităŃii c) Legea conducerii indiferente. membrana strangulaŃiilor Ranvier între 2000 şi 12000/µm2 iar axonul terminal între 20 şi 75 canale de Na+/µm2. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii.Conducerea în fibrele mielinice Fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorită prezenŃei tecii de mielină. ce are o rezistenŃă electrică de 500 ori mai mare. b) Legea conducerii izolate. izolatoare. Fibra mielinică are membrana liberă numai în zona nodulilor Ranvier. din cauza tecii de mielină. pentru a provoca excitaŃia. la alta. atât prin lichidul extracelular cât şi prin axoplasmă. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. Membrana pericarionului neuronilor mielinici conŃine între 50 şi 5 canale de Na+/µm2. sciatic) la distanŃă faŃă de locul de stimulare.5 – 5 1–3 sub 1 Viteză (m/s) 60 – 120 40 – 90 30 – 40 15 – 25 3 – 14 0. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membrană. fibrele se împart în: fibre mielinice A şi B şi fibre amielinice C (vezi tabelul de mai jos). Clasificarea fibrelor nervoase în funcŃie de viteza de conducere Înregistrând potenŃialul de acŃiune într-un nerv mixt (de ex. Avantajul conducerii saltatorii constă în: 1) transmiterea mai rapidă a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute decât cea mai rapidă fibră amielinică. Dar.5 – 2 21 FuncŃia fibrei Motoneuronii α Proprioreceptorii Exteroreceptorii tactili şi presoreceptorii Motoneuronii γ Receptorii dureroşi Termoreceptorii Fibre vegetative preganglionare Răspuns reflex dureros Fibre vegetative postganglionare .

delta = Φ 2. gama şi delta. Diametrul lor variază de la 1 la 20 µm. dar şi astroglia. Dacă axonii lezaŃi se află în SNC celulele gliale specializate. Corpusculii Nissl şi aparatul Golgi se refac treptat iar celula capătă forma şi dimensiunile normale. Adesea în aproximativ 48 de ore de la Degenerare secŃionare apar modificări şi la nivelul corpului celular dar mai puŃin intense şi mai retrogradă variabile decât primele. 60-120 m/s. 22 .5-2 m/s. produce două tipuri de degenerare neuronală: o degenerare a segmentului distal denumită degenerare anterogradă şi una a segmentului proximal denumită degenerare retrogradă. beta. el poate muri. Acest proces este urmat de o invazie a macrofagelor la locul leziuni şi fagocitarea fragmentelor. devine rotund şi se produce dispariŃia şi a celorlalte organite celulare (aparatul Golgi. Gradul de cromatoliză depinde de varietatea neuronilor afectaŃi. De aceea aceste tipuri de celule gliale se mai numesc şi fagocite. În porŃiunea proximală prima reacŃie la secŃionarea axonului este degenerarea porŃiunii axonice adiacente secŃiunii. Teaca de mielină se fragmentează. Acest proces se produce cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi. şi în primul rând microglia. iar viteza de conducere între 5 m/s şi 120 m/s (alfa = Φ 10-20 µm . o tumefiere a acestei porŃiuni. La locul leziunii rămân celule Schwann care se diferenŃiază în celule alungite. Aceasta constituie degenerescenŃa retrogradă. Degenerarea şi regenerarea neuronală a) Degenerarea neuronală Lezarea axonilor prin zdrobire. Ea apare la scurt interval de la producerea leziunii şi se datorează în principal separării segmentului Degenerare distal al axonului de corpul celular care reprezintă centrul metabolic al neuronului. secŃionare. Astrocitele fibroase vor forma Ńesutul cicatricial. în raport de grosime se clasifică în fibre alfa. 30-40 m/s.Waller în 1850 şi de aceea poartă numele şi de degenerare sau degenerescenŃă walleriană. Modificările degenerative timpurii ale corpului celular al unui nerv secŃionat sunt de prost augur. Degenerarea anterogradă a fost studiată de A. Din acest motiv procesul este favorizat dacă capetele secŃionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie. de natura şi de distanŃa secŃiunii faŃă de corpii celulari. beta = Φ 7-15 µm. injectare de substanŃe toxice şi altele. Această refacere celulară nu garantează însă şi o supravieŃuire de lungă durată a neuronului lezat. 40-90 m/s. Tipul B cu diametrul de 1-3 µm şi viteză de conducere de 3-14 m/s sunt fibre preganglionare vegetative.V. Astfel de fibre sunt ataşate motoneuronilor şi proprioceptorilor. “ReparaŃiile” celulare încep la cca 20 de zile după secŃionare şi devin complete după 80 de zile. iar începând cu aproximativ a 5-a zi detaşarea în fragmente a porŃiunii distale.Fibrele A la rândul lor. gama = Φ 4-8 µm. 3. anterogradă Această degenerare începe la 24 ore de la secŃionare şi este urmată de o serie de modificări structurale. anoxie. formează fibrele postganglionare vegetative şi nervii senzitivi ce conduc durerea. Intre ziua a 8-a şi a 32-a teaca de mielină dispare complet. SpaŃiul dintre capetele nervului secŃionat dacă nu depăşesc 3 mm este umplut complet cu celule Schwann. În acest timp corpul celular se tumefiază. Fibrele C. mitocondrii). care se petrec de-a lungul întregii porŃiuni distale. de obicei până la prima stangulaŃie Ranvier sau la a 2-a strangulaŃie. Aceste modificări pot fi de două tipuri: degenerative sau regenerative. Aceste modificări sunt traduse prin dezintegrări şi pulverizări ale corpusculilor Nissl (fenomenul de cromatolză sau tigroliză). amielinice cu diametrul sub 1 µm cu viteză de conducere de 0. Modificările regenerative timpurii indică faptul că corpul celular este implicat într-o sinteză masivă de proteine necesare pentru înlocuirea porŃiunii degenerate a axonului. proliferează şi absorb prin fagocitoză resturile celulare. Dacă un neuron regenerat nu reuşeşte să stabilească contacte sinaptice cu o celulă Ńintă potrivită. semnalându-ne moartea posibilă a neuronului. 15-25 m/s. care dispar complet în 15-20 zile de la leziune.5 – 5 µm. histologice şi chimice. La început apare o umflare. Aceste celule cresc în toate direcŃiile de la capătul distal al nervului secŃionat.

Din cele 50-100 ramuri înmugurite abia una pătrunde în teaca endoneurală formată de teaca Schwann golită.25 mm în jurul leziunii şi de 4 mm/zi în segmentul distal. La fel după secŃionarea rădăcinilor medulare posterioare apare degenerescenŃa neuronilor din coarnele anterioare. Dacă spaŃiul care separă cele două fragmente secŃionate este mai mare de 3 mm şi este ocupat de Ńesut cicatricial ce creiază un obstacol pentru fibrele care înmuguresc. Creşterea fibrelor nervoase se face deci foarte lent. la care acest proces se realizează deosebit de uşor. În procesul regenerării pot survenii unele complicaŃii. Regenerarea nervilor este un proces care se realizează deosebit de greu la vertebratele superioare şi la om. Rata zilnică de creştere este de 0. Dar în anumite situaŃii ea se exercită şi transneural. acest lucru ar putea face posibilă recuperarea unor leziuni cerebrale. DirecŃia de creştere a axonului este dictată în parte de moleculele de adeziune celulară. sau invers. b) Regenerarea neuronală Regenerarea neuronală reflectă de fapt fenomenele de neuroplasticitate. acestea se încolăcesc şi formează o structură tumorală numită neurom. Penetrarea conului de creştere se numeşte filopodie.Degenerarea transneurală. Creşterea axonilor este determinată în mare măsură de interacŃiunea între axonii care cresc în mediul tisular în care se dezvoltă. între capetele secŃiunii şi de aici necesitatea apropierii acestor capete prin procedeul de neurorefie. Axonul se strecoară prin Ńesuturi prin conul său de creştere. De exemplu înmugurirea colaterală poate fi indusă în neuronii motori prin simpla păstrare a muşchiului Ńintă într-o stare de inactivitate. Astfel se descrie regenerarea aberantă a nervului facial. La capătul axonului există o structură numit conul de creştere a axonului. comparativ cu vertebratele inferioare şi la nevertebrate. Acest lucru este deci posibil dacă există o soluŃie de continuitate la distanŃă de cel puŃin 3 min. Este posibil ca un număr de fibre să crească în teaca altui nerv decât cel original sau ca fibrele unui nerv senzitiv să crească în segmentul distal al unui nerv motor. dar cercetările recente au arătat că ele sunt determinate de anumiŃi factori eliberaŃi de Ńesuturile Ńintă. Conurile de creştere conŃin actină. La astfel de persoane apare sindromul “lacrimilor de crocodil”. Durerile fantomatice ce le semnalează unii bolnavi după amputaŃii sunt cauzate de apariŃia acestei formaŃiuni tumorale. 23 . Procesul începe la 2-3 săptămâni de la secŃionarea axonului. caracterizat prin hiperlacrimaŃie în timpul masticaŃiei. Aceste ramuri colaterale pot avea origine din terminaŃiile axonice sau din colateralele pornind de la nivelul strangulaŃiilor Ranvier. Noile structuri formate inclusiv microtubulii şi neurofilamentele sunt aduse printr-un transport axoplasmatic din porŃiunea proximală a axonului. regenerarea nervului necesitând perioade de unul sau mai mulŃi ani. glicoproteine membranare care accelerează procesul de comunicare intercelulară. Dacă factorii care promovează regenerarea precisă la vertebratele inferioare ar putea fi identificaŃi şi apoi aplicaŃi în cazul regenerării nervoase la om. când unele fibre pot lua direcŃia spre ganglionul sfenopalatin şi glanda lacrimală. Neurotransplantarea S-a pus problema dacă sistemul nervos poate fi transplantat şi dacă acest Ńesut poate înlocui zonele lezate din SNC şi sistemul nervos periferic. Înainte vreme se credea că această înmugurire colaterală ar fi determinată de substanŃe chimice eliminate de axonii degeneraŃi. care determină extensii şi retracŃii citoplasmatice cu un ritm de 6-10 µm/min. Se face pe seama celulelor Schwann care-şi prelungesc citoplasma sub formă de muguri care dau naştere la 50-100 prelungiri. şi absentă dacă acest muşchi este stimulat electric. Axonii sănătoşi din apropierea unei fibre secŃionate pot răspunde uneori la degenerarea acestora prin dezvoltarea unor muguri adiacenŃi colaterali care inervează zonele sinaptice abandonate de axonii degeneraŃi. De exemplu degenerarea nervului optic secŃionat se transmite transsinaptic şi în neuronii ganglionului geniculat lateral şi chiar mai departe. În general degenerescenŃa se opreşte la nivelul sinapselor.

De exemplu când precursorul embrionar al retinei este transplantat la şobolani nou născuŃi în cortexul nevizual sau cerebel. au fost iniŃiate studii ce urmăresc. Arcul reflex Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspund involuntară şi inconştientă a organismului. pe când cei ai SNC nu realizează această regenerare? Cercetările au dovedit că neuronii SNC au capacitatea de a regenera în cazul în care sunt implantaŃi în structurile sistemului nervos periferic. Una din cele mai recente şi mai spectaculoase strategii de cercetare în domeniul neurotransplantării preconizează grefa de celule provenite de la embrioni avortaŃi a căror celule regenerează prin colonizare Ńesuturile nervoase lezate sau distruse. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. Un implant va dezvolta o structură normală spre proiecŃiile sale neuronale doar dacă este implantat într-o zonă corespunzătoare. ImbunătăŃirea comportamentului motor era direct proporŃională cu numărul neuronilor regeneraŃi. Boala este dată de degenerarea unei populaŃii de neuroni dopaminergici din substanŃa neagră a trunchiului cerebral şi care se proiectează în zona neostriatului din nucleii bazali (este o boală degenerativă care se caracterizează printr-un comportament motor aberant). Aceşti neuroni transplantaŃi aveau ADN-ul nuclear marcat în prealabil cu timidină radioactivă. scleroza în plăci. In prezent. neuronii periferici senzitivi regenerează normal de-a lungul rădăcinilor medulare posterioare până ajung în măduva spinării. care în mod normal nu primesc informaŃii de la retină. dar cele mai mari progrese s-au obŃinut în tratamentul bolii Parkinson. care aşa cum am amintit are rolul de a mieliniza mai mulŃi axoni din SNC.In anul 1971 a început era modernă a neurotransplantării printr-un studiu care a adus dovezi indubitabile privind supravieŃuirea Ńesutului neuronal transplantat în creierul unei gazde. Precursorii celulelor eliberatoare de dopamină din subtanŃa neagră obŃinute de la embrionii şobolanilor au fost transplantaŃi în peretele ventriculului cerebral vis-a-vis de leziunile experimentale din substanŃa neagră care inducea simptomele bolii Parkinson sau într-o cavitate adiacentă creiată pe cale neurochirurgicală în apropierea neostriatului. Acest proces s-a dovedit a fi un substrat fizic propice axonilor în vederea regenerării lor. Aceste cercetări de pionierat privind neurotransplantarea au fost motivate de ideea că ele ar putea dovedi posibilitatea de realizare a unor procedee utilizate în terapia unor leziuni nervoase. aceştia nu supravieŃuiesc. Cercetările făcute cu neuronii SNC care erau obligaŃi să înmugurească şi să se dezvolte în conducte formate din celule Schwann. Numeroşi axoni din implant au crescut ulterior în neostriat. iar primele rezultate sunt încurajatoare. au ajuns la concluzia că în aceste condiŃii aceşti neuroni pot regenera oprindu-şi însă procesul de regenerare odată ajunşi în zona SNC. Acest procedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii. În această etapă cercetările se desfăşoară încă pe animale de laborator. căutând să determine perioada optimă pentru recoltarea celulelor în vederea neurotransplantării şi de aici interesul şi dezvoltarea care a fost adusă cercetărilor privind embriogeneza şi organogeneza SNC şi sistemului nervos periferic. Zonele optime pentru neurotransplant sunt acele zone puternic vascularizate şi care au un suficient spaŃiu de creştere. Ca urmare. A doua posibilitate este că în opoziŃie cu celulele Schwann din sistemul nervos periferic. neuronii transplantaŃi se dezvoltă la fel ca şi în organismul donatorului. Dar s-a constatat că eliminarea acestui Ńesut cicatricial nu a creat posibilitatea regenerării neuronilor în SNC. oligodendroglia. de înlocuire a Ńesutului bolnav lezat cu Ńesut sănătos. Astfel. pe parcursul dezvoltării embrionului evoluŃia sistemuli nervos. boala Alzheimer. Eforturile pentru a promova regenerarea în SNC s-au focalizat pe întrebarea de ce neuronii sistemul nervos periferic regenerează. S-a pus problema că la nivelul SNC există ceva care împiedică regenerarea. Era vorba de o porŃiune din cerebelul unor şobolani tineri în vârstă de 7 zile. în special dacă Ńesutul este preluat de la donatori nou născuŃi sau embrioni. După şase luni de la neurotransplant se observa o îmbunătăŃire a comportamentului motor afectat de leziunile din substanŃa neagră. se efectuează experienŃe pe maimuŃe mult mai apropiate structural de om. Au fost discutate două posibilităŃi: Una este că Ńesutul fibros al astrogliei care proliferează în zona lezată a SNC ar împiedica proliferarea. In această situaŃie. cu 24 . în viitor şi alte boli provocate de distrucŃii apărute la nivelul creierului şi SNP cum ar fi epilepsia. la nivelul căreia regenerarea se opreşte. Această abordare a fost utilizată în mai multe direcŃii. La bolnavii parkinsonieni s-a transplantat Ńesut dopaminergic din medulosuprarenală în zona ventriculilor laterali din apropierea neostriatului. O arie largă de preocupări privind neurotransplantul a constat în posibilităŃile de tratare a afecŃiunilor cerebrale prin neurotansplantare. După două săptămâni examenul antoradiografic indica faptul că cei mai mulŃi din neuronii transplantaŃi supravieŃuiau. Transplantul de Ńesut nervos promite să amelioreze sau chiar să vindece. Cercetări ulterioare au arătat că eliminarea transplantului în SNC este rară între membrii aceleaşi specii.

răspândiŃi în muşchi. care nu se supune legii “tot sau nimic”. Reflexele secretorii şi motorii gastrice şi intestinale. VariaŃia de potenŃial electric apărută în receptor sub acŃiunea stimulului poartă denumirea de potenŃial receptor sau potenŃial generator. Exteroreceptorii la rândul lor sunt de două feluri: a) Telereceptori (receptorii la distanŃă). în porŃiunea de fibră nervoasă amielinică au arătat că sub influenŃa stimulului. 5) Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului şi 6) Algoreceptorii sau nociceptorii impresionaŃi de stimulii dureroşi. centrul reflex. În ultima vreme se preferă o clasificare a receptorilor în funcŃie de natura energiei care îi influenŃează. fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi. Este vorba de dentritele acestor neuroni. în funcŃie de localizarea lor: exteroreceptori şi interoreceptori. Încă din interiorul corpusculului. Receptorii transformă diferitele forme ale variaŃiilor de energie din mediul înconjurător. auditivi (sensibili la vibraŃii). Cu cât presiunea exercitată asupra receptorului creşte. a acizilor aminaŃi şi a acizilor graşi. cu înregistrarea potenŃialului de acŃiune. circulatorii precum şi reflexele motorii care menŃin echilibrul şi postura se desfăşoară fără un control conştient. în apropierea punctului în care fibra nervoasă părăseşte corpusculul. Ulterior. Presiunea exercitată produce o deformare a terminaŃiunii nervoase. Exteroreceptorii răspund la stimuli care iau naştere în afara organismului. Sursa de energie care excită asemenea receptori este situată la distanŃă (de exemplu receptorii vizuali. fibra nervoasă începe să fie acoperită de teaca de mielină. b) Visceroreceptorii. în funcŃie de amplasarea lor se împart în: a) Proprioreceptorii. Interoreceptorii. calea eferentă şi efectorul. receptorii aortici şi din glomusul carotidian. Atingerea cu degetul a unei suprafeŃe ascuŃite provoacă retracŃia mâinii înainte de apariŃia durerii conştiente. ceea ce demonstrează caracterul involuntar al reflexului. Capătul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielinic. tendoane. Centrii nervoşi pot fi localizaŃi în măduva spinării sau în etajele supraiacente. iar interoreceptorii la cei din interiorul lui. fie în nervii aferenŃi. 2) Termoreceptorii sensibili la radiaŃiile calorice: receptorii pentru cald şi pentru rece. In alcătuirea căilor aferente intră fibre nervoase senzitive a căror neuroni de origine sunt situaŃi în ganglionii spinali sau în ganglionii nervilor cranieni. Prima strangulaŃie Ranvier se află în interiorul corpusculului. Fibra nervoasă din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2µm. în semnale nervoase. Primele determinări au fost făcute în 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. împrăştiaŃi difuz în organele interne. Se disting astfel: 1) Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili. Ńesuturile specializate în răspunsuri efectoare sunt muşchii şi glandele. calea aferentă. Microelectrozii introduşi în receptor. receptorii epiteliului olfactiv. articulaŃii şi aparatul vestibular. receptori sensibili la concentraŃia sanguină a glucozei. vin în contact direct cu sursa de energie (de ex. reflexele respiratorii. presoreceptorii. reprezentaŃi de fibrele nervoase libere. baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian). Clasificarea receptorilor a fost făcută pentru prima dată de Sherrington în 1906. TerminaŃiile nervoase libere sau specializate îndeplinesc rolul de receptori. Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex. Deşi majoritatea celulelor din organism se comportă ca şi efectori.participarea sistemului nervos. compus din cinci elemente: receptorul. cu 25 . In receptori are loc în acelaşi timp o codificare a informaŃiei. fie formaŃiuni specializate. Din punct de vedere structural. în fibra nervoasă apare o modificare a potenŃialului de repaus proporŃională cu intensitatea stimulului. b) Receptorii de contact. sensibili la pO2 sanguin şi a pCO2 sanguin. astfel de cercetări s-au extins şi asupra corpusculilor tactili Vater-Pacini. situaŃi de asemenea în hipotalamus. iar cea de a doua strangulaŃie. cu atât se amplifică depolarizarea în corpusculul Vater-Pacini ajungând până la 100 mV. Metodele moderne de studiu al receptorilor constau în introducerea unor microelectrozi fie în receptori. receptorii tactili). 3) Receptorii electromagnetici excitaŃi de radiaŃiile electromagnetice reprezentaŃi de celulele cu conuri şi bastonaşe din retină. receptorii sunt fie terminaŃii nervoase libere. auditivi). Calea aferentă este constituită din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative. 4) Chemoreceptorii sensibili la modificările chimice ale mediului intern: receptorii din muguri gustativi.

care demonstrează că frecvenŃa impulsurilor nervoase generată de un nerv senzitiv (F) este proporŃională cu logaritmul intensităŃii stimulului (IS): F = K log IS Constanta K este constantă de proporŃionalitate Răspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului conferă acestora o scară foarte largă de sensibilitate şi perceptivitate. mai ales la energiile foarte mici şi foarte mari. Cu cât presiunea exercitată este mai mare. a căror existenŃă. în genere iradiază uşor şi se concentrează greu se află într-o relaŃie nonlineară cu sensibilitatea ceea ce observăm la începutul şi sfârşitul curbei. Un stimul fiziologic ce acŃionează asupra receptorilor este caracterizat prin următorii parametri: calitate.(IS)A Exponentul A şi constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaŃie. dă naştere la potenŃialul de acŃiune sau potenŃialul propagat care ia naştere între prima şi a doua strangulaŃie Ranvier. extindere care reprezintă distribuŃie spaŃială şi durata de timp. existând un paralelism net între frecvenŃa absolută şi intensitatea stimulului. realizându-se o codificare spaŃială a informaŃiei primite de către receptor. Codificarea calităŃii stimulului Codificarea calităŃii stimulului depinde în primul rând de structura porŃiunii aneurale a receptorului. indiferent de forma de energie care a iniŃiat descărcările de potenŃiale de acŃiune la nivelul terminaŃiilor sau de-a lungul căii aferente. PotenŃialul generator ce se transmite prin nerv. senzaŃia percepută. de transformare a energiei din mediul înconjurător în semnal nervos. Legea nu este valabilă pentru toate tipurile de energie. Fiecare tip de receptor răspunde la un anumit tip de stimulare. sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate în perceperea unei forme de energie. intensitate.deschiderea canalelor pentru Na+ şi pătrunderea Na+ în interiorul fibrei. care reprezintă desfăşurare temporală. reacŃionând slab sau deloc la alte forme. iar stimulii puternici. cu atât mai mult Na+ străbate membrana. Transmiterea depinde de diferenŃa de potenŃial dintre prima strangulaŃie Ranvier şi receptor. a mai multor receptori şi a mai multor fibre nervoase aferente. Forma de energie la care terminaŃia aferentă răspunde optimal în timpul funcŃionării normale poartă numele de stimul adecvat. iar senzaŃia percepută în progresie aritmetică. la impulsuri frecvente. Pe lângă frecvenŃa potenŃialelor de acŃiune. Dacă receptorii nu ar răspunde logaritmic. exprimată în legea WeberFechner. ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constantă (A) înmulŃită cu constanta de proporŃionalitate (K). 26 . terminaŃiile aferente descarcă şi la alte forme de energie. In acest mod numărul total al impulsurilor nervoase este de fapt suma frecvenŃelor individuale. nu în raport cu logaritmul stimulului. Codificarea informaŃiei la nivelul receptorului Până acum am prezentat funcŃia de traductor a receptorului. nu ar putea fi detectate decât modificările mari ale intensităŃii stimulului. ToŃi aceşti parametri sunt codificaŃi în semnalul pe care receptorul îl transmite centrilor nervoşi superiori. intensitatea reală a stimulilor se apreciază şi după variaŃia numărului de receptori activaŃi. PotenŃialele propagate în nervul aferent sunt cu atât mai frecvente cu cât potenŃialul receptor este mai mare. Acest fenomen este cunoscut în psihofiziologie sub numele de “legea puterii”: IR = K. In circumstanŃe neobişnuite. Prin urmare. La valorile medii ale energiei stimulul creşte în progresie geometrică. lipsind corespondenŃa între stimuli şi senzaŃie. Modificările de potenŃial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise de-a lungul fibrei. Creşterea potenŃialului generator nu schimbă amploarea potenŃialului de acŃiune din nerv ci doar frecvenŃa lui. Stimulii slabi dau naştere la impulsuri slabe în nervi. Sistemul nervos central interpretează intensitatea stimulului printr-o codificare în frecvenŃă. Stimulii de intensitate slabă şi de intensităŃi prea puternice. receptorul codifică informaŃia prin modularea fecvenŃei. Se poate remarca o relaŃie liniară atât cu intensitatea reală a stimulului cât şi cu intensitatea actuală a stimulului. Când se anesteziază sau se comprimă prima strangulaŃie Ranvier potenŃialul generator din receptor nu se transmite. Creierul însă apreciază de fapt intensitatea reală a stimulului (IR). In mod obişnuit stimulii activează mai intens un câmp receptor. SenzaŃiile percepute sunt însă întotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor. Codificarea intensităŃii stimulului.

deoarece dă posibilitatea receptorilor să detecteze noi modificări de energie din mediul înconjurător. Ele reapar odată cu înlăturarea compresiunii. celulele receptoare din retină). adică receptorul din fazic. La nivelul acestei porŃiuni există diferenŃieri morfofuncŃionale ce determină excitaŃia sau inhibiŃia elementului postsinaptic. Algoreceptorii. iar adaptarea lor ar limita precizia cu care operează sistemul de reglare. la compresiunea directă a terminaŃiei nervoase apare o adaptare lentă a receptorului. atunci când neuronul presinaptic intră în activitate. Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc în primul rând deoarece lamele conjunctive concentrice ale corpusculului rămân deformate în zona de maximă presiune. Există însă receptori care se adaptează foarte încet sau incomplet. din nervii conectaŃi cu receptorul tactil Vater-Pacini apar în momentul comprimării receptorului. baroreceptorii. cazul receptorilor tonici şi deci durata semnalizată de receptor coincide cu durata acŃiunii excitantului. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronală sau neuro-efectoare (muşchi sau glande). aceşti receptori semnalează variaŃia intensităŃii stimulului (ex. aplicată timp îndelungat.Adaptarea receptorilor PotenŃialele de acŃiune. Receptori fazici Deşi compresiunea se menŃine. care semnalizează începutul acŃiunii excitantului (celule receptoare tip “ON”). In cursul adaptării s-a modificat pragul de excitabilitate a receptorului faŃă de stimul. Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. fusurile neuromusculare sunt receptori Receptori tonici tonici ce informează în mod constant creierul asupra stării organismului şi asupra relaŃiilor sale cu mediul înconjurător. In general. Receptorii fazici şi tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporară a stimulilor. Rărirea şi dispariŃia potenŃialelor de acŃiune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. întrucât stimularea lui mai intensă dă naştere la o nouă reacŃie de răspuns. Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului. Baroreceptorii sinocarotidieni şi cardioaortici intervin în permanenŃă în reglarea presiunii arteriale. Fenomenul de adaptare este important în fiziologie. şi-ar pierde din rolul lor fiziologic. Fusurile neuromusculare joacă un rol în adaptarea posturii de lungă durată. sfârşitul (celule receptoare tip “OFF”) sau începutul şi sfârşitul acŃiunii excitantului (receptor tip “ON-OFF”). Energia de aceeaşi intensitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenŃial 27 . SenzaŃiile de durere şi de rece sunt declanşate de stimulii cu potenŃial nociv. După îndepărtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de microdisecŃie. O primă modalitate este cea în care receptorul descarcă tot timpul cât acŃionează excitantul. Sinapsa Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. potenŃialele propagate. însă se extind rapid în partea opusă. Altă modalitate a codificării temporale este realizată mai ales de receptorii fazici de diverse tipuri. dispare distorsiunea terminaŃiei nervoase centrale. nu are nici o valoare informaŃională. de a dezvălui pericolul. Receptorii sunt prin urmare. Ca urmare. numiŃi receptori tonici. influenŃaŃi numai de variaŃiile bruşte de energie. Dacă algoreceptorii şi receptorii pentru frig s-ar adapta rapid. receptorii pentru frig. se constată că potenŃialele de acŃiune se răresc şi după un timp scurt dispar. devine tonic. 4.

sinapse axoaxonice. La mamifere. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulŃi alŃi neuroni prin 28 . Otto Loewi în 1921. prin care ionii trec uşor dintr-o celulă în alta. cu o membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice. ci un proces mult mai complex. tipul II. veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse: tipul I. In general. dar transmitere la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de acŃiune.de acŃiune. serotoninergice. dopaminergice (DOPAmina). ele au fost descrise doar în sinapsele din nucleul vestibular. aceste sinapse au spaŃiu mai îngust decât primele (aproximativ 2 nm) faŃă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. sinapse axo-dendritice. Din acest tip fac parte sinapsele electrice. Sherrington în 1897 a denumit acest loc de contact între doi neuroni sinapsă. excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 nm. Clasificarea sinapselor Din punct de vedere al modalităŃii de transmitere a impulsului nervos. sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin care o celulă îşi exercită influenŃele trofice asupra celeilalte. adrenergice (noradrenalina). Din punct de vedere funcŃional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii. Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice. asemănătoare morfologic cu cele chimice. somato-somatice şi chiar dendro-somatice. Ramon y Cajal la începutul secolului a adus argumente morfologice şi experimentale pentru întreruperea continuităŃii sistem nervos la nivelul joncŃiunii interneuronale. datorat faptului că membrana postsinaptică este inescitabilă electric. Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Palade a studiat ultrastructura sinaptică cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei. In afară funcŃiei sale în transmiterea excitaŃiei sau inhibiŃiei de la un neuron la altul. Din punct de vedere al naturii neurotransmiŃătorului chimic s-au descris sinapse colinergice (acetilcolina). tipul III de sinapse sunt cele cu spaŃiu sinaptic îngustat de 2 nm. gabaergice etc. care se caracterizează prin existenŃa unor punŃi de joasă rezistenŃă ionică. la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercită prin producerea unei neurosecreŃii de către zona presinaptică. dendro-dendritice. Aceste sinapse predomină la mamifere şi la om.E. Examinările ultrastructurale au relevat existenŃa unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC şi periferic. În anul 1954 G. sinapse axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă Structură (20 nm) cu o membrană presinaptică mai subŃire. sinapsele se clasifică în: • sinapse chimice. Modalitate de • sinapse electrice. Ele formează joncŃiuni lacunare sau “gap junctions”. a dovedit pentru prima dată existenŃa mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei.

Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar rotunde. Neuroplasticitatea sinaptică Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. cât şi adaptarea permanentă a acestora la solicitările mereu crescânde. In interiorul butonului există numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât într-un volum similar de citoplasmă celulară). Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociate membranei sinaptice sau asociate veziculelor. Sunt în medie 10. În butonul sinaptic se evidenŃiază de asemenea şi un mănunchi de material amorf electrodens. denumită din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Deoarece veziculele sinaptice înconjoară şi 29 . Aceste rapoarte determină securitatea sinaptică în interiorul sistemului nervos. Morfologia veziculelor variază în funcŃie de neurotransmiŃătorul pe care-l conŃine. 35-40 de zile. Structura sinapsei Microscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o porŃiune lărgită de 0. Partea mai îngroşată a butonului terminal alcătuieşte zona sau membrana presinaptică. care se întind de la o veziculă la alta şi din filamente mai groase situate în axoplasmă.5-2 m. Veziculele conŃin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmiŃători chimici responsabili pentru transmiterea sinaptică. Această plasticitate apare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului.convergenŃă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulŃi neuroni prin divergenŃă. ci prezintă o mare plasticitate. duce la refacerea acesteia în aproximativ 60 de zile. Plasticitatea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmiŃători. Din ele se eliberează apoi substanŃa mediatoare.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm. In apropierea butonului sinaptic. dar cu baza pe membrana presinaptică sunt structurile citoscheletului butonului sinaptic. Veziculele ar avea rolul să stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizaŃi în zona pericarionului şi transportaŃi prin microtubuli în butoni terminali. 2) calitatea şi numărul receptorilor postsinaptici şi 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Această proprietate are rolul de primenire necesară în anumite condiŃii. Această înlocuire şi remodelare funcŃională la adult se petrece în cca. glutamatergice şi gabaergice apar de diametru mai mic şi clare. S-a constatat că sporirea complexităŃii mediului ambiant duce la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici. Foarte rar se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. Lezarea sau distrugerea sinapsei. de a spori sau de a se reduce ca număr în funcŃie de statusul funcŃional. rigide. Veziculele se aglomerează în anumite puncte ale membranei presinaptice. cotransmiŃători şi neuromodulatori). Acest proces se realizează atât datorită uzurii funcŃionale. mai numeroase în apropierea spaŃiului sinaptic. Neuroplasticitatea structurală manifestată din viaŃa embrionară se menŃine aşa cum am văzut şi în perioada adultă. veziculele din sinapsele adrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare. granulare şi dense în centrul lor. pe când veziculele colinergice. fibra nervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. iar în dreptul veziculelor membrana devine mai opacă. Cele mai multe legături sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. Aşa de exemplu. Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor variază în diferite sinapse întotdeauna se poate observa o strânsă asociere a lor cu membrana presinaptică. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcŃională. Receptorii postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaŃa postsinaptică poate creşte prin sporirea spinilor dendritici. Neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor. transformându-se din excitator în inhibitor şi invers. care în cazul sinapselor se realizează relativ rapid din cauza suprasolicitărilor. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaŃiului sinaptic se poate modifica şi el în funcŃie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice. dar ea este prezentă şi la adult. Se pot evidenŃia trei direcŃii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) în ceea ce priveşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici. de a fi înlocuite. Veziculele reprezintă componentul cel mai important cantitativ. care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcŃionalitatea. cel mai constant şi specific al terminaŃiilor sinaptice.

2) enzimele de sinteză să existe în acelaşi teritoriu. In afară de neurotransmiŃătorii propriu zişi. care reprezintă senzorul ionilor de Ca++ necesar aşa cum vom vedea în producerea acestui proces. O a treia gamă de substanŃe chimice 30 . Pe lângă aceste proteine. Ionoforul se prezintă sub forma unui canal ionic. care sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. Ei participă atât la modificarea răspunsului postsinaptic. s-au dovedit a fi capabili să producă şi să elibereze o gamă largă de substanŃe chimice. pre şi postsinaptică. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine. FuncŃia particulelor nu este încă cunoscută dar se presupune că reprezintă un material proteic implicat în menŃinerea şi renovarea receptorilor din membrana postsinaptică. jucând rol ATP-azic. Date generale despre mediatorii chimici Ideea transmiterii chimice este mai veche. b) sinaptobrevina şi sinaptofizina. 4) stimularea terminaŃiilor nervoase presinaptice să determine eliberarea în cantităŃi suficiente a acestei substanŃe. Pentru ca o substanŃă să fie considerată un mediator chimic este nevoie ca ea să îndeplinească o serie de condiŃii formulate de Paton (1958): 1) să existe ca atare sau sub forma de precursori în teritoriul presinaptic. care proemină în afara membranei în fisura sinaptică şi 2) o componentă ionoforă. Aceste proteine interacŃionează cu a doua categorie de proteine cu proteinele asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina şi proteina membranei presinaptice. Membrana postsinaptică conŃine structurile receptoare. cu rol semnalizator şi reglator. 5) aplicarea substanŃei la nivelul membranei postsinaptice să determine acelaşi efect cu stimularea presinaptică. eliberaŃi odată cu neurotransmiŃătorii.se ataşează de proteinele filamentoase. ce se deschide sub influenŃa mediatorului chimic. cât şi la reglarea eliberării mediatorului din terminaŃia nervoasă presinaptică sau exercitând efecte trofice în teritoriu. Receptorii sunt formaŃi din două componente: 1) o componentă fixatoare a mediatorului. ConsecinŃa interacŃiunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea permeabilităŃii membranei postsinaptice cu depolarizarea (în cazul sinapselor excitatorii) sau hiperpolarizarea (în cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic. dar a fost confirmată de cercetările lui Otto Loewi (1921-1926). care formează un canal ionic în momentul intrării în membrana veziculei. Mediatorul acŃionează asupra receptorilor din membrana postsinaptică. caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptică. astăzi se discută despre aşa zişi cotransmiŃători. care pătrunde prin membrană în interiorul neuronului postsinaptică. Acest spaŃiu sinaptic este plin cu lichid extracelular şi o reŃea filamentoasă de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor două membrane. aceste procese de fuziune şi eliberare solicită proteina alfa asociată sinapsei şi factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu rol în activarea ATPului. Pe suprafaŃa internă a membranei postsinaptice există un strat de particule foarte fine. s-a emis ipoteza după care ele ar juca un rol în procesul de exocitoză a conŃinutului veziculelor. în calitate de celule secretoare. deci este un canal liganddependent. Între membrana presinaptică şi cea postsinaptică cu care vine în contact există un spaŃiu liber numit fisură sau fantă sinaptică a cărui grosime variază între 10-30 nm. Neuronii. regiunea fiind în general mai săracă în organite celulare. c) sinaptoamina. Procesul de fuziune a veziculelor de membrană presinaptică şi eliberarea neurotransmiŃătorului reclamă două categorii de proteine asociate: Proteinele asociate veziculelor din care intră: a) sinapsina implicată în eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului. În zona postsinaptică nu există vezicule. inclavate în structura bimoleculară lipidică a membranei. 3) sistemul enzimatic de inactivare să fie prezent în teritoriul sinaptic.

mediatorul chimic este transportat. AMP şi adenozina 6. Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse îl reprezintă acetilcolina. Aminele biogene: . dar ei realizează modificări de durată ale capacităŃii de răspuns şi transmitere neuronală pre. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consderă că este inactivat prin hidroliză enzimatică la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru acetilcolină. adrenalina. Produs la nivelul corpului celular (pericarionului). Neuropeptidele: .histamina 3. 2) Stocarea mediatorului Stocarea mediatorului este procesul prin care se creează rezervele presinaptice de mediatori chimici necesari pentru momentul în care unda de depolarizare presinaptică va determina eliberarea acesteia într-un ritm accelerat şi explosiv. (MAO) pentru noradrenalină şi dopamină. peptidul vasoactiv intestinal (VIP) 5. dar şi la nivelul butonilor terminali. ADP.excitatori: glutamatul şi aspartatul . dopamina . monoxidul de carbon (CO) .opioizii endogeni: endorfinele. cotransmiŃători şi neuromodulatori.interleukinele (IL1) FuncŃionarea sinapsei Transmiterea sinaptică este constituită dintr-o secvenŃă de şase evenimente a căror desfăşurare este următoarea: 1) Sinteza mediatorului Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular. colecistokinina (CCK).steroizii: aldosteronul. Până nu de mult se considera că veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice de mediator.prostaglandinele (PGE) . angiotensina. conŃinând mediatorul imediat disponibil în momentul stimulării. asigură o activitate sinaptică fin ajustată nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptică.eliberate în zona presinaptică sunt neuromodulatori.inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) şi glicina 4. estrogeni (17β – estriolul). enkafalinele şi dinorfina . Acetilcolina 2. Alte molecule cu funcŃie neuromodulatorie . Aminoacizii: . Purinele: ATP.şi postsinaptică.catecolaminele: Noradrenalina. Ambele zone sunt prevăzute cu echipamentul enzimatic necesar. Astfel.serotonina (5 – hidroxitriptamina) . neuropeptidul Y. progesterenul. Mediatorii chimici se clasifică astfel: 1. carboximetil transferaza. Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmiŃători. astăzi se descrie un compartiment stabil (sau de depozit) care cuprinde mediatorul de rezervă ce se va elibera mai târziu în cursul stimulării.gazele: monoxidul de azot (NO). 31 .substanŃa P.interferonii . Cercetările mai noi au evidenŃiat existenŃa unor stocuri citoplasmatice de mediator chimic. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil. până la nivelul terminaŃiilor. cortizonul (şi alŃi glicorticoizi). (COMT) şi monoaminoxidaza. somatostatina. Aceste substanŃe chimice nu sunt capabile să producă un răspuns sinaptic specific. testosteronul . prin mecanismul fluxului axoplasmatic.

Acest influx de ioni de Ca++ reprezintă mecanismul de cuplare a potenŃialului de acŃiune cu secreŃia mediatorului chimic. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare a sinapsinei de către proteinkinaza II. În momentul apariŃiei potenŃialului de acŃiune în teritoriul presinaptic. O singură descărcare în condiŃii normale conŃine aproximativ 150 de cuante eliberate simultan. Se produce o ataşate. 5) AcŃiunea postsinaptică a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice. Este în fond un fenomen de neurosecreŃie explosivă declanşat de apariŃia potenŃialului de acŃiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. mediatorul îşi exercită acŃiunea prin cuplarea cu receptorii specifici.3) Eliberarea mediatorului Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge în spaŃiul sinaptic. Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporŃional cu influxul de Ca++ în zona presinaptică. în vederea reluării ciclului la stimulul următor. 4) Traversarea spaŃiului sinaptic Traversarea spaŃiului sinaptic de către cuantele de mediator chimic ce se realizează prin mişcare browniană tinzând să ajungă la membrana postsinaptică. Ca++ pătruns în buton activează proteinkinaza. Aceşti receptori. a 200-300 de vezicule la membrana presinaptică şi evacuarea conŃinutului în spaŃiul sinaptic prin procesul de exocitoză. Acestea sunt: 32 . Ionii de Ca++ din mediul extracelular pătrund într-o oarecare măsură prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenŃialul de acŃiune. Insă majoritatea Ca++ pătrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. reprezintă molecule proteice a căror conformaŃie chimică le permite să intre în interacŃiune specifică cu molecula de mediator. 6) Inactivarea mediatorului Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizează scoaterea din circulaŃie a mediatorului eliberat. numite cuante. ApariŃia complexului mediatorreceptor determină modificări în structura postsinaptică. frecvenŃa de descărcare a canalelor de mediator creşte atât de mult încât determină apariŃia potenŃialului postsinaptic ce se poate propaga prin procesele de sumare temporare şi spaŃiale. le eliberează. Această depolarizare a butonului terminal va determina în afara pătrunderii Na+ şi un influx masiv de Ca++. incluşi în structura membranei postsinaptice. o fuziune. permiŃând deplasarea veziculelor spre membrana presinaptică în vederea exocitozei. Sinapsina reŃine veziculele sinaptice până când fosforilarea iniŃială de creşterea concentraŃiei ionilor de Ca++ în zona presinaptică. Conform teoriei cuantice elaborate în anul 1954 de Katz şi Miledi. din care ulterior se formează noi vezicule care se încarcă cu mediator chimic. Viteza deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existenŃa unor mecanisme multiple. Aceste transformări reversibile au drept consecinŃă modificările de permeabilitate ce stau la baza răspunsului postsinaptic la realizarea potenŃialului postsinaptic. membrana acestora va fi incorporată în structura membranei presinaptice. Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o proteină filamentoasă numită sinapsină. eliberarea mediatorului se realizează în pachete moleculare egale între ele. După golirea conŃinutului vezicular prin exocitoză.

iar cea descendentă necesită în jur de excitator 15 ms până ce revine la valoarea potenŃialului de repaus. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). sau în alte cazuri să se hiperpolarizeze. menŃionat mai sus sau sumare temporală prin descărcarea repetitivă a unei singure sinapse. atingând valori mai puŃin negative. d) Recaptarea. Pentru ca PPSE să se propage în neuronul postsinaptic el trebuie să atingă o anumită valoare. Aceste enzime plasate frecvent în imediata apropiere a receptorilor. Pentru a genera un impuls nervos care să se propage. c) Difuzia extrasinaptică. Revenirea (PPSE) se explică prin scurgerea K+ în afara neuronului postsinaptic şi prin expulzia activă a Na+ pătruns în celulă. Depolarizarea membranei postsinaptice se realizează prin deschiderea canalelor pentru Na+. O parte a mediatorului eliberat difuzează în spaŃiul extrasinaptic. GABA etc. Recoltarea potenŃialelor din zona postsinaptică au relevat existenŃa unor potenŃiale spontane miniaturale de amplitudine foarte mică de 0.). care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. însă nu e excitat. Ele sunt consecinŃa descărcării spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecvenŃă de 1/sec. În concluzie. iar dacă valoarea rămâne sub pragul de excitaŃie. Ele constituie “zgomotul de fond” al sinapsei. Ele nu influenŃează sinapsa şi nici excitabilitatea neuronală. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie şi 33 .). se poate spune că dacă prin sumaŃia PPSE se obŃin valori mai mari decât pragul pentru excitarea neuronului. se generează un potenŃial de acŃiune care se propagă. sinapsele trebuie să atingă un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adică să ajungă la valoarea de –40 –45 mV). celule sanguine etc.Mecanisme de inactivare a mediatorilor a) Inactivarea enzimatică postsinaptică sau transinaptică se realizează cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptică sau din spaŃiul sinaptic. celule musculare.5 mV. desface complexul mediator-receptor pe măsură ce acesta se formează. unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii. atunci neuronul postsinaptic rămâne facilitat. este extrem de mică încât nu este capabilă să depolarizeze întreaga membrană. PPSE durează cca 20 ms şi se PotenŃialul aseamănă cu potenŃialul local. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. b) Captarea postsinaptică se realizează de către structurile postsinaptice şi trecute în citoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism interesează mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori. SuprafaŃa membranei postsinaptice depolarizată imediat sub butonul sinaptic. Linia ascendentă a PPSE atinge postsinaptic valoarea maximă în cca 2 ms. Dacă nu se realizează acest lucru PPSE se produce fără propagare. Pentru a apărea potenŃialul de acŃiune în zona postsinaptică este necesar să se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Pentru descărcarea a cca 10% din sinapse este necesar fenomenul de sumare fie spaŃială. PotenŃialele postsinaptice Dacă se înregistrează potenŃialele postsinaptice în cursul excitării neuronului presinaptic se constată că membrana poate să se depolarizeze. Zona presinaptică captează o parte a mediatorului eliberat în vederea reutilizării lui (de exemplu noradrenalina. dopamina.

probabil printr-un transport activ de Cl. mărind potenŃialul de membrană. zonele supraexcitate din sistemul nervos îşi reduc după un timp excitabilitatea excesivă. exocitarea mai multor vezicule în spaŃiul sinaptic. Există mediatori chimici cum ar fi acidul gama-aminobutiric PotenŃialul (GABA) sau glicina sub acŃiunea cărora potenŃialul de repaus se postsinaptic negativează cu cca -10 mV. ea stă la baza memoriei de scurtă durată. Datorită oboselii sinaptice. La scurt timp se restabileşte potenŃialul de repaus. din cauza pompei de Ca++ care evacuează prea încet excesul ionilor penetraŃi în butonul terminal. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). Vom aminti la memorie despre potenŃialele de lungă durată (LTP). Dirijarea în sens unic a mesajului nervos se explică prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar în zona presinaptică şi prin prezenŃa receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberaŃi numai pe membrana postsinaptică. face neuronul postsinaptic mult mai reactiv. Eliberarea mediatorilor chimici în fisura sinaptică. PPSI se explică fie prin creşterea permeabilităŃii membranei neuronale pentru Clcare pătrund în celulă. Ionii de Ca++ acumulaŃi se adaugă efectului potenŃialului de acŃiune şi astfel determină eliberarea. Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanică. mai receptiv la stimulii următori. Deschiderea canalelor pentru Cl. uneori ore în şir. 2) Întârzierea sinaptică. 34 .5 ms. Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenŃialul de acŃiune nu se supune legii “tot sau numic” şi de aceea amplitudinea sa creşte prin mărirea intensităŃii impulsului aferent. 4) Facilitarea posttetanică sau potenŃarea posttetanică. explică întârzierea sinaptică de aproximativ 0. ParticularităŃile transmiterii sinaptice 1) Conducerea unidrecŃionată. 3) Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. din zona presinaptică spre zona postsinaptică. In acest caz. neuronii inhibitori activaŃi nu modifică potenŃialul transmembranar postsinaptic ci reduc amplitudinea PPSE. ApariŃia PPSI determină blocarea transmiterii sinaptice. ApariŃia oboselii sinaptice este pusă în primul rând pe seama epuizării stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. PPSI persistă de asemenea 20 ms. descărcările să se rărească progresiv.durează 15-20 ms. Fenomenul poartă numele de oboseală sinaptică. fie prin deschiderea unor canale pentru K+ care părăsesc celula. Stimularea repetitivă a unei sinapse excitatorii provoacă la început descărcări frecvente în neuronul postsinaptic. Din cauză că facilitatea posttetanică durează un timp destul de îndelungat. Pe de altă parte oboseala sinaptică ar putea fi datorată inactivării treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici. unde se discută o astfel de facilitare posttetanică. InhibiŃia presinaptică poate dura 200-300 ms faŃă de cea postsinaptică care durează aşa cum am văzut 15-20 ms. în funcŃie de neuroni.face ca acesta să treacă conform gradientului de concentraŃie din lichidul extracelular în interiorul celulei. pentru ca în următoarele milisecunde sau secunde. timp în care este posibilă sumaŃia temporară sau spaŃială. adică de la exteriorul membranei spre interiorul ei. DirecŃia curentului de hiperpolarizare în PPSI este inversă faŃă de PPSE. InhibiŃia provocată de PPSI poartă numele de inhibiŃie directă sau postsinaptică. prin intermediul cărora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul. intervenind asupra butonului presinaptic şi asupra cantităŃii de mediator chimic eliberat de neuronul presinaptic. Propagarea impulsului nervos prin sinapsă se face într-o singură direcŃie. Se cunoaşte şi o inhibiŃie presinaptică sau indirectă. Facilitarea se datoreşte în mare măsură concentrării excesive de Ca++ în butonii presinaptici.în afara celulei. Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o sinapsă excitatoare. inhibitor atingând un maxim în 1-2 ms şi revine treptat la potenŃialul de (PPSI) repaus în aproximativ 15 ms. ceea ce face ca membrana postsinaptică să devină mai puŃin receptivă şi ca urmare să scadă excitabilitatea neuronului postsinaptic. urmată de o perioadă de repaus. Oboseala sinaptică constituie astfel un mecanism de protecŃie a organelor efectoare.

aşezaŃi în circuit închis sau “în lanŃ” supun neuronul terminal eferent unui “bombardament” prelungit de stimuli. neregulată. numit substanŃa sau membrana de bază. 6) Fenomenele de sumare temporală şi spaŃială. Placa motorie Denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. alcătuiesc placa motorie. Aşa cum am văzut. chiar când este insuficient pentru producerea unui potenŃial postsinaptic propagat. Un impuls nervos depolarizează membrana postsinaptică cu 30-40 mV. sunt degradaŃi de enzimele lizozomale din zona postsinaptică.5) Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie şi medicamente. închizând fanta şi formând o barieră împotriva difuziunii mediatorului în afara zonei sinaptice. care îi măresc suprafaŃa. la stimularea individuală sunt antrenaŃi în răspuns toŃi neuronii ce primesc aferenŃe de la fiecare din cele două celule. Receptorii prezenŃi în sarcolemă sunt receptori colinergici nicotinici. La stimularea concomitentă. există un proces de reîmprospătare continuă. răspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecărui dintre cei doi neuroni aferenŃi deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai participă de două ori la răspunsul motor. Majoritatea anestezicelor îşi exercită acŃiunea asupra sinapselor. ea devine extrem de cutată. deschizând canalele de Ca++ şi determină golirea conŃinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolină în 35 . Ocluzia este fenomenul opus facilitării. cu o mulŃime de falduri principale şi secundare. Receptorii sunt sintetizaŃi în aparatul Golgi din zona postsinaptică. Intre membrana neuronală. De menŃionat că şi impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii. Dintre substanŃele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate în funcŃionarea sinapsei. PorŃiunea în care fibrele nervoase motorii vin în contact cu muşchii. Dacă stimulăm cu stimuli liminali doi neuroni din rădăcinile posterioare ale măduvei răspunsul motor este mai amplu decât suma răspunsurilor la stimulări separate a celor doi neuroni. în care neuronii intercalari. Fiecare veziculă din zona presinaptică conŃine aproximativ 4000 de molecule de acetilcolină (ceea ce reprezintă o cuantă de acetilcolină). Acest segment este reprezentat de muşchi sau glande. care urmează fidel fiecare fantă postjonŃională. Sarcolema este extrem de sensibilă la acetilcolină în zona plăcii terminale. pe un singur neuron (ex. Ca urmare. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzionează cu un strat de celule Schwann. În această zonă sarcolema este înzestrată cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o joncŃiune neuromotorie. concomitent sau succesiv de alŃi stimuli. Fanta sinaptică are în interiorul său un strat de material electrodens. motoneuronul din coarnele anterioare ale măduvei spinării). Întreruperea circulaŃiei cerebrale pentru mai multe secunde determină pierderea cunoştinŃei. Organele efectoare Organul efector reprezintă aşa cum am văzut ultimul segment al arcului reflex. care formează membrana presinaptică şi sarcolemă există un spaŃiu numit fanta sinaptică de 2050 nm. formând o mulŃime de fante sinaptice secundare care se deschid toate în spaŃiul sinaptic primar. un turnover a receptorilor nicotinici în membrana sarcolemică a plăcii terminale. Membrana postsinaptică formată din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutată. Fenomenul este explicat prin existenŃa circuitelor reverberante. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergenŃa mai multor sinapse de la mai mulŃi neuroni. putând atinge la un moment dat pragul de descărcare şi astfel să devină eficient. Pe această membrană de bază se fixează acetilcolinesteraza. se evidenŃiază numeroase mitocondri şi vezicule sinaptice conŃinând acetilcolină. determină la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare. fenomen numit postdescărcare. Procesul de internalizare este un proces de endocitoză. fie determinând eliberarea mediatorilor inhibitori. TerminaŃiile axonale ale fibrei motorii se afundă în sarcolema fibrei musculare. Surplusul se explică prin antrenarea în răspuns a unui număr superior de neuroni. Receptorii captaŃi. Prin urmare. care persistă un timp foarte scurt şi care se poate suma cu stările analoage create. In zona neuronală presinaptică. datorită mecanismelor menŃionate mai înainte. fie reducând cantitatea de mediator eliberat. Membrana sarcolemică suferă modificări morfologice remarcabile în zona plăcii terminale. Fără aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP şi alte substanŃe chimice necesare pentru producerea şi eliberarea mediatorilor chimici. Dacă repetăm experimentul de mai sus folosind un stimul maximal se constată că suma răspunsurilor individuale este mai mare decât răspunsul obŃinut prin excitarea concomitentă a celor doi neuroni. internalizaŃi. Transmiterea sinaptică este împiedicată prin hipoxie. 7) Fenomenul de convergenŃă şi de ocluzie. Fenomenul de sumare în general se explică prin faptul că stimulul aferent. eliberarea mediatorilor devine insuficientă pentru activarea membranei postsinaptice. enzima care marchează acetilcolina. 8) Fenomenul de postdescărcare. La stimularea singulară a unei căi aferente se obŃine un răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent. prezintă o sumare spaŃială şi temporală. In acest caz. de unde sunt transportaŃi la locul de inserŃie din membrana postsinaptică.

o cuantă de acetilcolină. care sunt eliberate când unda de depolarizare ajunge în dreptul lor. PersistenŃa locală a mediatorului chimic explică răspunsul repetitiv după un singur stimul. Până când potenŃialul plăcii terminale nu ajunge la valoarea prag. Pentru fiecare moleculă de acetilcolină eliberată există un disponibil cca 10 receptori colinergici şi 10 molecule de acetilcolinesterază. Ca urmare a penetrării ionilor de Na+ în zona postsinaptică a muşchiului. De asemenea şi durata contracŃiei este de cca 30 ori mai mare comparativ cu secusa muşchiului striat. Unele fibre nervoase vegetative prezintă pe traiectul lor din loc în loc porŃiuni numite varicozităŃi. la valori mai puŃin negative şi când atinge –50 mV apare potenŃialul de acŃiune propagat. cu un diametru de 0. Fibrele nervoase nevenind în contact intim cu fibrele musculare netede. 2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolemă. Răspunsul contractil dispare numai după blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici. adică la un potenŃial de –50 mV nu se produce potenŃialul propagat. ce sunt datorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolină. valoarea potenŃialului de repaus a sarcolemei. constituie o sinapsă chimică specială. în stare să inducă potenŃialul de acŃiune şi JoncŃiunea neurorăspunsul motor. Degradarea promptă a neuronale acetilcolinei previne reexcitarea muşchiului. iar pe de altă parte o secreŃie de apă şi electroliŃi (secreŃie hidrolitică). mediatorul se răspândeşte la numeroase celule musculare învecinate. 3) JoncŃiunea neuromusculară nu conŃine mediatori inhibitori. condus de-a lungul sarcolemei cu o viteză de 3-5 m/sec. SecreŃia glandulară Distingem pe de o parte o secreŃie glandulară de substanŃe organice (secreŃie ecbolică). Datorită faptului că mediatorul se eliberează pe întreg traiectul fibrei nervoase. unde receptorii sunt împrăştiaŃi pe întreaga sarcolemă. Aceste varicozităŃi conŃin granule de noradrenalină sau vezicule cu acetilcolină. motorie vs. apoi produsul de secreŃie este exocitat în lumenul glandular sau în vasele sanguine. iar în cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acŃiunea sinapse neuroacetilcolinesterazei prezentă chiar în spaŃiul sinaptic. La om. JoncŃiunea neuro-motorie se deosebeşte de sinapsele neuro-neuronale prin următoarele caracteristici: 1) Influxul nervos eliberează în fanta sinaptică a plăcii terminale cantităŃi suficiente de acetilcolină. Veziculele sau granulele de secreŃie se apropie de polul apical al celulei glandulare. încât pot fi înregistrate numai în imediata vecinătate a joncŃiunii neuro-motorii. Aceste joncŃiuni de contact funcŃionează aproape ca şi placa motorie dar din cauză că mediatorul este nevoit să se reăspândească pe o distanŃă mai mare decât a unei suprafeŃe sinaptice obişnuite. acetilcolină este un mediator excitator. fiind separate de acestea printr-un spaŃiu de 20-30 nm. răspunsul contractil a musculaturii netede are o latenŃă mai mare decât a muşchiului striat. nefiind necesară sumarea temporală şi spaŃială ca în cazul celorlalte sinapse. Membrana acestora fuzionează cu membrana celulară. Eliberarea produşilor de secreŃie din celulele glandulare se face prin exocitoză. Procesul de exocitoză apare sub 36 . există o lungă marje de siguranŃă pentru transmiterea neuromusculară. PotenŃialele miniaturale au amplitudine atât de redusă.fanta sinaptică. adică conŃinutul unei vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. cu o frecvenŃă de cca 1 potenŃial/sec.5-1 µm. care iniŃiază contracŃia muşchiului striat. PotenŃialul creşte de la –90 mV. sunt antrenate în contracŃie un număr mare de celule musculare netede sau celule glandulare. care însă nu ia contact direct cu celulele musculare netede sau cu celulele glandulare. se produce un potenŃial de placă terminală. S-a calculat că deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maximă a plăcii terminale. Prin urmare. Transmiterea sinaptică în fibrele vegetative Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice. asemănător cu PPSE. Înregistrându-se activitatea electrică în zona postsinaptică se pot observa potenŃiale miniaturale ale plăcii terminale de 1-2 mV.

care permit reconstruirea semnalului nervos în neuronul din aval. Tema nr. Celula se umflă.atrag ionii de Na+. care determină creşterea permeabilităŃii acesteia pentru Ca++ care va induce exocitarea produsului de secreŃie organică. Ca urmare a penetrării clorului în celula glandulară.măresc presiunea osmotică intracitoplasmatică. Prin procesul de inducŃie neurală ia naştere neuroectodermul. interiorul celulei devine cu 10-15 mV mai negativ decât potenŃialul de repaus. structurii şi activităŃii sistemului nervos. mai apoi. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. łesutul nervos provine dintr-un Ńesut embrionar numit ectoderm. care formează placa şi. Ionii de Na+ şi Cl. punând în evidenŃă regiunile funcŃionale (cu acolade) şi organitele (cu săgeŃi). la fel ca şi exocitarea mediatorului chimic în sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca++ dependent. Este recomandat ca pagina să fie împărŃită în două coloane: în coloana din stânga să fie făcut desenul. PotenŃialul de acŃiune se propagă până la terminaŃiile axonale şi determină eliberarea unor neurotransmiŃători la nivelul sinapsei. Odată cu impulsul nervosvegetativ sau hormonal se produce depolarizarea membranei a celulei glandulare. Ionii de Cl. PotenŃialele electrice prin care neuronii codifică informaŃia iau naştere datorită tranzitului controlat al unor ioni de o parte şi de alta ale neurilemei. Deci procesul de secreŃie glandulară. tubul neural. Această temă se va preda la prima consultaŃie. 37 . In momentul stimulării parasimpatice a glandei se modifică permeabilitatea glandei pentru ionii de Cl-. Vă cerem să vă limitaŃi la o singură pagină. Principalele funcŃii ale sistemului nervos sunt excitabilitatea si conductibilitatea. Odată cu substanŃele organice din celulele glandulare se eliberează apa şi electroliŃii.influenŃa semnalelor nervos-vegetative sau hormonale. 1 şi modalitatea de evaluare FaceŃi un desen schematic al neuronului. care în cazul celulelor glandulare este de –30 – 50 mV. descrieŃi contras funcŃiile principale. SUMAR Neuronul este unitatea fundamentală a dezvoltării. La nivelul fiecărei regiuni funcŃionale. iar în cel din dreapta să fie sintetizate funcŃiile fiecărei regiuni. atrăgând apa în interiorul celulei. creşte presiunea hidrostatică intracitoplasmatică determinând trecerea apei şi electroliŃilor în canalul excretor al glandei. Din tubul neural se vor forma măduva spinării şi veziculele din care va deriva creierul.

(CAPITOLUL 1: FIZIOLOGIA NEURONULUI) 2. Editura Dacia. Augustine. Cluj-Napoca. Fitzpatrick. J. and Williams. J. CAPITOLUL 9. Purves. J. 471-492 38 . L.. Biopsychology. SM. Vol.. Katz. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. eds Chapt 2 “Early Brain Development” in Neuroscience 2nd edition 2001 Sinauer: Massachusetts pp. A. Cluj-Napoca. (CAPITOLUL 4. A.Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1.J. Miu. Olteanu.. G. NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Allyn & Bacon. & Adrian I. -S.O.. LaMantia. V. I: Dezvoltarea sistemului nervos. D. DEVELOPMENT OF THE NERVOUS SYSTEM) DE PARCURS OPłIONAL 3. Olteanu (2002). NEURAL CONDUCTION AND SYNAPTIC TRANSMISSION. Pinel (1990). McNamara. Andrei C. P. (capitolele 3-5) 4. Lupu (2000). Editura Presa Universitară Clujeană. Boston. D.C..

Obiectivele modulului: La finalul acestui modul. Rolul final şi cel mai important al sistemului nervos este de a controla diversele activităŃi ale organismului. Structura logică a capitolului Este introdus conceptul de analizator. provenită de la receptorii senzitivi interni şi externi. Sistemul nervos. asigură majoritatea funcŃiilor de control ale organismului. Această experienŃă senzorială poate produce o reacŃie reflexă imediată sau poate fi memorizată. Sunt apoi definite senzaŃiile şi percepŃiile. Majoritatea activităŃilor sistemului nervos sunt iniŃiate de experienŃe senzoriale. Sunt descrişi receptorii. putând apoi ajuta la condiŃionarea reacŃiilor organismului pentru viitor. În structura generală a sistemului nervos intră două mari compartimente: cel senzorial de recepŃie şi cel motor cu rol efector. Din punct de vedere funcŃional. cale de conducere. contracŃia muşchilor netezi din organele interne şi secreŃia glandelor endo şi exocrine. deoarece ei desfăşoară funcŃiile dictate de semnalele nervoase. Sistemul nervos în general controlează activităŃile rapide iar cel endocrin în special funcŃiile metabolice ale organismului. Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de control. Toate aceste activităŃi sunt denumite generic funcŃii motorii ale sistemului nervos. iar muşchii şi glandele sunt denumiŃi efectori. prelungind efectele sistemului nervos. cu principalele sale componente: receptori. cursanŃii trebuie: • • • Să poată defini senzaŃiile şi percepŃiile Să poată prezenta funcŃia somestezică a sistemului nervos Să cunoască şi să diferenŃieze tipurile de durere. căile de conducere şi proiecŃiile corticale ale sensibilităŃii tactile. sistemul nervos poate fi divizat în sistem nervos somatic sau al vieŃii de relaŃie şi sistem nervos vegetativ sau autonom. El primeşte efectiv milioane de biŃi de informaŃie din mediul extern sau intern pe care le integrează pentru a determina răspunsurile adecvate ale organismului. centri nervoşi.MODULUL 2 FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS Scopul modulului: Familiarizarea cursantului cu funcŃia senzitivo-senzorială a sistemului nervos. Aceasta se realizează prin controlul: contracŃiei muşchilor scheletici. termice şi dureroase (somestezie). alături de cel endocrin. 39 .

prin analizatorul somestezic 1. care a înlocuit termenul de organ de simŃ cu cel de analizator. percepŃiile. suferă modificări datorită neuronilor modulatori şi ajung în anumite zone corticale unde se face analiza conştientă a stimulilor receptaŃi. Cunoaşterea lumii înconjurătoare se realizează prin producerea potenŃialelor de acŃiune la nivelul receptorilor periferici. Analiza şi prelucrarea informaŃiei se realizează la nivelul tuturor celor trei segmente ale analizatorului. receptorii senzitivi propriu zişi. Modularea în fază se realizează prin inversarea fazei de oscilaŃie a semnalului. Impulsurile pornite de la receptorii senzoriali. elaborându-se pe baza lor senzaŃiile şi percepŃiile. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organele de simŃ. excitaŃiile sosite de la periferie sunt transformate în senzaŃii şi percepŃii. Aceste procese de codificare şi recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nervoase. transmise prin căile aferente. InformaŃiile sunt primite prin intermediul analizatorilor. cât şi din cel intern. Modularea poate fi realizată în frecvenŃă. Sistemul nervos trebuie să fie permanent. Această cantitate enormă de informaŃie este prelucrată inconştient. Aşa cum cunoaştem de la studiul receptorilor. ca segment central al analizatorului. După ce a fost codificată la nivelul capătului periferic al analizatorului ea este recodificată la nivelul segmentului intermediar şi la nivelul segmentului central. Doar cca 1010 biŃi/s din informaŃia primită de SNC sunt prelucrate conştient. ca segment intermediar sau de conducere şi din proiecŃia corticală.Analizatorul În sfera proceselor cognitive intră senzaŃiile. Analizatorii primesc o cantitate totală de informaŃie de aproximativ 1011 biŃi/s. care se realizează la nivelul tuturor componentelor analizatorului. Codificarea este operaŃia de convertire a informaŃiei. Astfel. iar 99% din ea este înlăturată. ea fiind nerelevantă şi neimportantă.5% iar prin cel gustativ 1% din informaŃiile venite din mediul extern. de trecere a acesteia de la un sistem de semnalizare la altul. SenzaŃiile se produc în urma acŃiunii obiectelor şi fenomenelor lumii materiale înconjurătoare asupra receptorilor periferici şi organelor de simŃ. orientarea. Modularea în frecvenŃă se realizează prin schimbarea intervalului de timp dintre semnale cu menŃinerea constantă a amplitudinii. 40 . informaŃia este propagată prin canalele de comunicare ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. de conducere a impulsurilor Analizatorul receptate. SenzaŃia este un act psihic elementar “modal”. SenzaŃia si percepŃia Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. La nivelul segmentului central. În fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de informaŃii atât din mediul extern. pe calea analizatorului vizual sunt primite 83% din informaŃii. din care în sistemul nervos ajung aproximativ 107 biŃi/s. Modularea în amplitudine se realizează prin schimbarea amplitudinii semnalelor şi menŃinerea constantă a frecvenŃei. de realizare a imaginii singulare a unor însuşiri ale obiectelor şi fenomenelor lumii înconjurătoare. NoŃiunea de analizator a fost introdusă de Pavlov. rapid şi complet informat de modificările intervenite în mediul extern şi intern al organismului. gândirea şi imaginaŃia. ca segment periferic. prin cel auditiv 11%.5%. memoria. atenŃia. din calea aferentă. în amplitudine sau în fază. prin cel olfactiv 3.

Cuvintele după integrările lor semantice. Din punct de vedere ontogenetic se poate afirma că deşi copilul are senzaŃii încă de la naştere (încă insuficient diferenŃiate). frecvenŃa. Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii tactili. SenzaŃia este un proces elementar. SenzaŃia ca formă de reflectare a lumii are două particularităŃi: pe de o parte este instrument de reflectare nemijlocită a lumii materiale. Prin organele de simŃ şi a extero. mărimea. SenzaŃiile reprezintă izvorul iniŃial al tuturor informaŃiilor noastre. PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. Deci percepŃia realizează nu numai ansamblul însuşirilor. Intre senzaŃie. PercepŃia este multimodală în mecanismul ei de acŃiune. forma. o sensibilitate senzorială. culoarea. Actul perceptiv nu poate fi conceput decât ca desfăşurându-se în anumite limite spaŃiale şi într-un anumit interval de timp. diferenŃierea şi integrarea câtorva senzaŃii. sunet etc. vor permite dezvoltarea senzitivităŃii şi senzorialităŃii în perioadele următoare.Prin intermediul lor omul ia cunoştinŃă de proprietăŃile elementare ale materiei cum ar fi forma. ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. Reflectarea acestor raporturi contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care-l reprezintă percepŃia comparativ cu senzaŃia. prin unitate şi prin integritate. văz. care se caracterizează prin sintetism. conştiinŃă şi realitatea obiectivă ParticularităŃile se interpune doar sistemul analizator. algoreceptorii şi termoreceptorii. Există o sensibilitate profundă inconştientă transmisă pe căile spinocerebeloase. De aici reiese că imaginea reflectată devine element de natură ideală şi nu materială. reflectând însuşiri multiple ale obiectelor lumii externe. miros). mirosul. FuncŃia somestezica a sistemului nervos Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (somatos = corp. ci şi raporturile temporo-spaŃiale ale acestora. sonoritatea. 41 . gustul. intero şi proprioceptorilor excitaŃia se transformă în senzaŃie în momentul când ajunge la scoarŃa cerebrală. Prin percepŃie se califică stimulul cum ar fi calitatea. Ele nu sunt însă simple copii ale însuşirilor obiectelor şi fenomenelor. Caracterul de generalizare şi conŃinutul abstract al imaginii percepute este reaşezat prin intermediul cuvântului. senzaŃiile reprezintă întotdeauna reflectarea pe plan ideal a proprietăŃilor separate ale obiectelor şi fenomenelor. PercepŃia este un proces cu caracter sistemic şi integru având un caracter profund subiectiv. deci după sens şi posibilităŃile lor de comunicare. AferenŃele periferice pot da naştere la răspunsuri reflexe sau se pot transmite până la sistemul nervos central pe căile de conducere conştiente sau inconştiente. Ele redau PercepŃia realitatea obiectivă în imagini de ansamblu. Cuvântul denumeşte obiectul perceput. PercepŃia implică aprecierea caracterului senzaŃiei. gust. presiunea ce o exercită şi aşa mai departe. ca element reflectat. suprafaŃa. Pentru identificarea stimulului se utilizează noŃiunea de percepŃie. apoi o sensibilitate viscerală şi în fine. numai după vârsta de 3 ani se poate vorbi de constituirea percepŃiei. pe când percepŃia este un proces care reclamă compararea. estezia = sensibilitate). cea pornită de la organele de simŃ (auz. greutatea. când din contemplativă percepŃia se transformă într-una comunicativă. asupra căruia acŃionează direct senzaŃiei iar pe de altă parte. Cu ajutorul percepŃiilor auditive se realizează diferenŃierea fenomenelor în primul an de viaŃă şi a cuvintelor după această vârstă.

Sensibilitatea proprioreceptivă receptează stările fizice ale corpului incluzând poziŃia articulaŃiilor. d. asprimea etc). compresiunea. fiziologice b. Somestezia poate fi clasificată după mai multe criterii: În primul rând se pune în evidenŃă trei tipuri fiziologice: a. Sensibilitatea viscerală receptează senzaŃiile pornite de la organele interne. precum şi cea termică şi dureroasă. Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor la contactul cu un factor al mediului care produce tracŃiunea. De cele mai multe ori pipăitul. tendoanelor şi muşchilor. precum şi cele de gâdilat şi prurit. netezimea. SenzaŃiile de durere care detectează activitatea unor factori distructivi sau nocivi pentru Ńesuturile organismului. la care se percepe amplitudinea deformării. Deformarea pielii poate să fie statică. la vibraŃii. profund conştiente cu un ecou afectiv redus. cu un puternic ecou afectiv. cât şi senzaŃiile cu privire la poziŃia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin Tipuri deplasarea mecanică a unor Ńesuturi ale corului. cititul pentru nevăzători) şi un prolog al activităŃii sexuale. forma. Sensibilitatea exteroreceptivă pornită de la suprafaŃa corpului b.Organizarea generală a somesteziei Somestezia sau sensibilitatea somatică reprezintă mecanismele nervoase care colectează informaŃiile senzoriale de la suprafaŃa sau din profunzimea corpului. Din punct de vedere filogenetic se descriu două forme ale somesteziei: una veche. precum şi sensibilitatea presională profundă de la nivelul tălpii piciorului şi chiar senzaŃia de echilibru. este un mijloc de comunicare între oameni. Sensibilitatea cutanată are la bază mecano-receptorii tegumentari care sunt situaŃi în special în acele regiuni ale pielii care vin în contact cele dintâi şi mai frecvent cu mediul extern. volumul. precum şi sensibilitatea dureroasă şi termică şi o formă mai nouă este sensibilitatea epicritică care transmite semnale tactile şi proprioceptive bine discriminate. Receptorii somestezici Receptorii somestezici alcătuiesc capătul periferic al analizatorului somestezic. intrând în constituŃia analizatorului kinestezic. la presiune. SenzaŃiile somatice mecanoreceptive care includ atât senzaŃiile tactile bine discriminate. considerându-se ca sunt detectate de diferite tipuri de receptori. Prin senzaŃiile generate de sensibilitatea tactilă se realizează modelul informaŃional al “EULUI” fizic şi caracterizarea fizică a obiectelor percepute din mediul ambiant (natura. c. presiunea şi vibraŃiile sunt clasificate a simŃuri separate. cea presională şi vibratorie profundă. Un alt criteriu de clasificare a somesteziei. duritatea. Sensibilitatea somatică profundă poate fi tactilă nediscriminată. Sensibilitatea tactilă cuprinde sensibilitatea la atingere. atingerea sau vibrarea pielii. Aceste senzaŃii sunt considerate mai degrabă simŃuri speciale decât simŃuri somatice. de la viscere. un mijloc de comunicare a cunoştinŃelor (ex. Somestezia are importanŃă deoarece declanşează reacŃiile motorii. c. care include sensibilitatea tactilă vagă nediscriminată. Sensibilitatea privind poziŃia cuprinde atât poziŃia statică cât şi rata mişcărilor diferitelor părŃi ale organismului. fie 42 . care însă nu-l exclude pe primul este: a. SenzaŃiile termoreceptive care detectează căldura sau frigul din mediul înconjurător. sensibilitatea protopatică.

Mecanismele de transducŃie în receptorii somestezici au fost prezentate în capitolul I în care a fost discutat mecanismul producerii potenŃiallui de receptor în corusculii Pacini. terminaŃiile nervoase libere transmit impulsurile prin fibre A δ (5-30 m/s). corpusculii Krause. La nivelul pielii glabre aceşti Viteza de receptori sunt discurile Merkel (situaŃi imediat sub epiderm) şi adaptare a corpusculii Ruffini (situaŃi în profunzimea dermului). Pielea este un uriaş câmp receptor în care se diferenŃiază o mulŃime de formaŃiuni cu rol tactil începând cu terminaŃiile nervoase libere şi terminând cu organele senzoriale receptoare complexe. iar unele terminaŃii libere tactile prin fibrele C amielinice cu viteză de 0. cum ar fi corpusculii Meissner. c. Preso şi voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor vase de sânge sunt de asemenea mecanoreceptori. b. Receptorii mecanosensibili pot fi observaŃi şi la nivelul cililor din urechea internă (celule receptoare ale organului lui Corti. De aici. corpusculii Meisner. 43 . receptorii perifilari. receptorii perifilari. Din acest punct de vedere receptorii cutanaŃi se împart în: a. Se cunosc cel puŃin şapte tipuri diferite de receptori tactili. din crestele ampulare ale canalelor semicirculare şi celulele receptoare ale maculelor otolitice). organele terminale Ruffini. Impulsurile senzoriale de tip critic. Calea de conducere a analizatorului somestezic Aproape toŃi receptorii somestezici specializaŃi. plasate la diferite nivele din grosimea tegumentului. Receptorii care se adaptează foarte rapid sunt reprezentaŃi de receptorii Pacini. La nivelul receptorilor pielii păroase din această categorie fac parte organele receptoare Iggo şi receptorii perifilari. Aceşti receptorii sunt: terminaŃiile nervoase libere. termice. corpusculii Pacini şi terminaŃiile Ruffini transmit impulsurile prin fibre A β cu viteza de 30-70 m/s. Deformarea mecanică a receptorilor tactili generează un potenŃial generator în porŃiunea amielinică a fibrei nervoase receptoare.dinamică. dar există multe alte posibilităŃi încă necunoscute de receptori somestezici. concluzia că simŃul tactil sau somestezia este de fapt un complex de senzaŃii mecanice. dureroase. discurile Merkel. Din punct de vedere al somesteziei are o mare importanŃă viteza cu care receptorii se adaptează. Sensibilitatea Receptori tactilă la om este reprezentată de impresiile venite de la aceşti receptori tactili tactili produse de excitaŃii specifice. Fiecare din aceste organe receptoare aduce o caracteristică pentru a da impresia unui tot somesteziei. la care se analizează viteza sau amplitudinea deformării. Fiecare senzaŃie tactilă este provocată de un excitant specific care generează procese de excitaŃie în anumite organe receptoare cu densitate şi praguri de sensibilitate diferite. cele ce ajută la determinarea localizării precise pe piele a gradaŃiilor minime de intensitate sau a schimburilor rapide în intensitatea stimulilor sunt transmise prin fibrele nervoase rapide. care în prima strangulaŃie Ranvier produce potenŃialul de acŃiune care se propagă. corpusculii Pacinii. DistribuŃia receptorilor tegumentari este inegală şi corespunde diferitelor modalităŃi de sensibilitate. Mecanismul transducŃiei acŃiunilor mecanice în influx nervos au la bază deschiderea canalelor ionice sub acŃiunea impactului mecanic asupra organului receptor. Receptorii care se adaptează rapid sunt reprezentaŃi de corpusculii Meissner şi receptorii Krause. FrecvenŃa impulsurilor tactile se situează între 20 şi 1000 Hz cu o medie variind în jur de 300 Hz.2-2 m/s. Receptorii care se adaptează lent.

această sensibilitate 44 . Aceste fibre se termină în Sistem nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale măduvei spino-cervical cervicale şi bulb. Diferitele părŃi ale corpului sunt reprezentate într-o manieră ordonată denumită somatotopie. iar prelungirile lui axonice formează fasciculii Goll şi Burdach. slab localizate cum ar fi în special cele legate de gâdilat. Astfel se explică de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la dispariŃia completă a sensibilităŃii tactile bine discriminate. localizat în cordoanele posterioare ale măduvei. bine discriminate. Axonii acestor neuroni pătrund în coarnele dorsale ale măduvei spinării. Datorită lor sunt recunoscute natura. Prin aceste căi se transmit semnalele tactile bine localizate. Această cale a somesteziei epicritice are un înalt grad al orientării spaŃiale a fibrelor nervoase cu respectarea strictă a originii lor. mielinizate A β care transmit spre creier cu o viteză de 30-70 m/s. Datorită acestui fapt. Axonii acestor neuroni intră de asemenea în constituŃia lemniscului median. trec de partea lemniscal opusă luând calea lemniscului median spre talamus. Acest neuron se proiectează la nivelul girusului postcentral al lobului parietal. Această organizare poate fi evidenŃiată de la zonele periferice la proiecŃia corticală. Aceste fibre lente sunt fibre subŃiri. Căile somestezice sunt organizate spaŃial în asemenea căi în care traiectele nervoase. iar de aici trec în partea opusă. Protoneuronul căii se află în ganglionul spinal. Fibrele acestei căi fac sinapsă pe un singur neuron. nucleii şi reprezentarea corticală sunt în relaŃii topografice de vecinătate.Pe căile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude. a sensibilităŃii epicritice. segmentară a măduvei spinării. După ce fac sinapsa în Sistemul nucleii Goll şi Burdach din bulb cu al doilea neuron. AferenŃele cutanate şi propioceptive realizează reflexe motorii care şi ele reflectă organizarea somatotopică. suprafaŃa. Din acest motiv această relaŃie se întâlneşte şi la nivelul măduvei spinării. strict delimitate. motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate de la periferie spre centrii superiori. Fibrele ce pornesc din porŃiunea superioară a corpului sunt situate mai lateral în cordonul dorsal. Sensibilitatea epicritică joacă următoarele roluri funcŃionale: a. Cel de al treilea neuron este localizat în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului. Pătrunse în măduvă impulsurile somestezice pot lua una din cele două căi somestezice: fie pe calea sistemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median pentru sensibilitatea epicritică fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea protopatică. Sensibilitatea proprioceptivă şi tactilă bine discriminantă (epicritică) Primul sistem de conducere a somesteziei este sistemul lemniscal. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali şi din ganglionii nervilor cranieni. În regiunea cervicală se descrie un sistem spino-cervical care se formează din colateralele fibrelor senzitive care fac sinapsă cu neuroni a căror prelungiri pătrund în zona posterioară a cordoanelor laterale formând tractul spino-cervical. forma şi vibraŃia stimulilor cu care vine în contact organismul. iar cele pornite din partea inferioară a corpului se situează mai median. Sistemul lemniscal este format din fibre groase. mângăiere şi prurit.

Fibrele nervoase sosite la măduva spinării 45 . Ele alcătuiesc simŃul mioartrokinetic şi simŃul barestezic. pe palmă de 11.7 mm. d. aplicat pe diferite porŃiuni ale tegumentului. ceea ce reprezintă acuitatea tactilă. Ei dau informaŃii asupra gradului de înclinare. Dar aceşti receptori nu intră în repaus nici în cursul staŃionării. ToŃi receptorii tactili descrişi mai înainte pot detecta vibraŃiile. Astfel la vârful limbii pragul de discriminare este de 1 mm. Sensibilitatea protopatică Aşa cum am arătat sensibilitatea protopatică este condusă prin sistemul anterolateral medular prin fascicolele spinotalamice. la nivelul buzelor de 4. impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice groase A β care pot transmite frecvenŃe mai mari de 1000 de impulsuri/s. Tot pe această cale epicritică trec şi aferenŃele musculare. Ultimele trei forme de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori şi de la receptorii articulari şi musculari. Înregistrarea potenŃialelor din fusurile neuromusculare descarcă potenŃiale în poziŃii intermediare ale înclinării articulaŃiilor. Datorită căii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafaŃa şi volumul obiectelor recunoscând obiectele chiar cu ochii închişi ceea ce defineşte simŃul stereognozic. Acuitatea tactilă sau pragul de discriminare dintre două puncte distincte se explorează cu ajutorul compasului Weber. Dar pe lângă fusurile neuromusculare un rol în simŃul kinestezic îl joacă receptorii tactili din articulaŃii şi fasciile musculare. Ele alcătuiesc mesajele kinestezice. pe faŃa internă a indexului de 2. VibraŃiile de frecvenŃă joasă de până la 80 sau sub 80 Hz stimulează alŃi receptori tactili cum ar fi corpusculii Meissner care se adaptează mai lent. b. e. Dintre receptorii tactili implicaŃi în analizatorul kinestezic fac parte corpusculii Pacini şi Ruffini precum şi proprioreceptorii corpusculi tendinoşi Golgi şi fusurile neuromusculare. SimŃul kinestezic nu porneşte numai de la receptorii articulari. Anestezia receptorilor articulari nu duce la pierderea simŃului kinestezic. Astfel pot fi discriminaŃi doi stimuli distincŃi. direcŃiei. pentru că ei răspund extrem de rapid la deformările uşoare şi rapide ale Ńesutului cutanat. aprecierea greutăŃii obiectelor.3 mm. SimŃul vibrator dispare la secŃiunea căii dorsale medulare. SimŃul kinestezic se păstrează chiar în cazul protezelor articulare. DiferiŃii receptori localizaŃi în diferite structuri ce alcătuiesc articulaŃii. amplitudinii şi vitezei cu care se deplasează un segment al corpului. Se transmit impulsuri vibratorii. Se transmit mesaje kinestezice asupra poziŃiei membrelor. DiferiŃii receptori detectează diferite frecvenŃe ale vibraŃiilor. pe partea dorsală a mâinii de 16 mm. braŃului şi coapselor de 67. descarcă în funcŃie de gradul înclinării articulaŃiei. Sunt transmise pe calea epicritică mesaje asupra gradului de presiune exercitat asupra organismului. iar la nivelul spatelui. Pragul de percepere dintre două puncte diferă pe suprafaŃa cutanată a corpului şi depinde de densitatea şi tipul receptorilor tactili de la suprafaŃa cutanată. c.3 mm. În plus.5 mm pe faŃa dorsală a degetelor mâinii de 7 mm. f. S-a constatat că receptorii articulari descarcă impulsuri doar în poziŃiile extreme ale unghiului articular. În acest fel se transmit informaŃii asupra poziŃiei membrelor.somatică joacă un rol de protecŃie a suprafeŃei organismului de acŃiunea agresivă a unor stimuli. Anestezia fusurile neuromusculare duce la reducerea acuităŃii simŃului kinestezic. de angulare ale diferitelor articulaŃii ale corpului. în regiunea posterioară cervicală de 54 mm. Corpusculii Pacini pot semnala vibraŃiile de la 80 la 800 Hz. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaŃa corpului.

La nivelul acestor nuclei talamici se realizează sinapsa cu cel de-al treilea neuron. În general.2-2 m/s. Sensibilitatea protopatică recepŃionează sensibilitatea tactilă nediscriminată mai veche din punct de vedere filogenetic. MediaŃia chimică la nivelul acestei sinapse se realizează prin substanŃa P şi somatostatina. semnalele tactile nediscriminate se termină în nucleul ventro-postero-lateral şi în nucleii mediali ai talamusului la nivelul unde se termină şi sistemul lemniscal. în tumorile intramedulare ce comprimă măduva dispare sensibilitatea protopatică din zona inferioară. Fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele dureroase. în nucleii intralaminari talamici. Prin fascicolul spinotalamic se transmit: semnale tactile nediscriminate (de mângâiere. Talamusul Talamusul este cea mai voluminoasă şi cea mai importantă masă de substanŃă cenuşie a diencefalului. semnalele dureroase se proiectează la nivelul complexului ventro-bazal al talamusului. atât pentru aferenŃele senzitivo-senzoriale cât şi pentru eferenŃele motorii. Datorită acestor implicaŃii talamusul joacă rol de integrare şi de asociaŃie între nucleii de releu şi zonele corticale de asociaŃie. Al treilea neuron îşi trimite prelungirile axonice până în girusul postcentral din lobul parietal. Faptul că talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca acesta să îndeplinească importante funcŃii integrative. semnalele termice şi dureroase. iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului (toracală şi cervicală. Din acest motiv. de prurit. Pe măsură ce alŃi neuroni se încrucişează în zona mediană. Fascicolele spinotalamice trec prin zona externă a lemniscului median şi ajung în talamus. Datorită nucleilor nespecifici talamusul joacă rol de modulare a activităŃii 46 . fibrele cele mai profunde conduc semnale termice. La nivelul talamusului se termină în două categorii de nuclei şi anume la nivelul complexului ventro-bazal şi la nivelul nucleilor intralaminari. În trunchiul cerebral se descriu însă colaterale ce se termină în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral. Axonii acestuia ajung în cornul posterior. Pe de altă parte. Sistemul anterolateral la fel ca şi sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermediul a trei neuroni: Protoneuronul se află în ganglionul spinal. dar mai frecvent fac sinapsa pe un neuron intercalar. de gâdilare). De aceea talamusul este un releu. Astfel multe semnale dureroase intră în nucleii reticulari ai trunchiului cerebral şi de aici. Deutoneuronul îşi transmite prelungirile de partea opusă în cordonul lateral formând fascicolul spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fascicolul spinotalamic anterior. În culturile celulare ale acestor neuroni s-a putut evidenŃia şi somatostatina (inhibitorul somatotropului). unde face sinapsă cu cel de al doilea neuron. motiv pentru care a fost denumită protopatică. al cărui rol în mecanismele nervoase nu a fost încă lămurit. Fibrele fascicolelor spinotalamice trec prin trunchiul cerebral fără a face sinapsă la acest nivel. Fibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre mielinice A δ cu o viteză de transmitere a impulsurilor de 5 m/s şi fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0. Organizarea morfofuncŃională a talamusului a fost prezentată în capitolul II. încât în părŃile superficiale lateral sunt fibrele ce vin din zona sacrată. de la membrele superioare etc). ei împing în afară fibrele fasciculului spinotalamic. iar fascicolul spinotalamic anterior semnalele tactile nediscriminate.sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Pe calea sistemului anterolateral sunt conduse şi impulsurile dureroase şi termice. în extremitatea externă a acestuia în zona gelatinoasă a lui Rolando. impulsuri sexuale de la zonele erogene.

Corpii geniculaŃi pot fi consideraŃi similari cu nucleii VPL şi VPM. ei fiind însă relee senzoriale specifice pe căile auditive şi vizuale. Rolul funcŃional al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice. glosofaringiene şi gustative. Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice şi senzoriale primite. aria striată (vezi analizatorul vizual). fiind implicat în reacŃia de trezire şi menŃinere a stării de veghe. unilateral.cortexului cerebral. După lezarea unilaterală a talamusului se suprimă sensibilitatea profundă bine discriminată contralateral. El le selectează şi le filtrează. Corpul geniculat lateral primeşte aferenŃe vizuale din fibrele bandeletei optice şi transmite eferenŃele prin radiaŃiile optice. Nucleii FuncŃie de ce intră în funcŃia de releu a sensibilităŃii sunt: nucleul ventro-posteroreleu pe lateral (VPL) şi nucleul ventro-postero-median (VPM). fiind implicat în stările de conştiinŃă şi gândire. Pentru reacŃiile motorii talamusul este o răspântie ce sintetizează informaŃiile şi astfel ele sunt apoi transmise scoarŃei cerebrale. Corpul genicult median primeşte aferenŃe auditive provenite din coliculii inferiori şi transmite eferenŃe în ariile auditve primare (vezi analizatorul auditiv). releu pe căile iar din nucleii bazali în nucleii ventro-lateral şi ventral anterior. circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol în reacŃiile afectiv-emoŃional. prin studiul potenŃialelor evocate. Rolul funcŃional al talamusului Cu ajutorul metodelor amintite s-a stabilit că talamusul joacă cinci roluri: a. proiectând-se în aria vizuală primară. InformaŃiile sunt aduse din cerebel. fie ca atare fie modulându-le b. nucleii bazali şi din FuncŃie de hipotalamus. pe când sensibilitatea nediscriminată nu dispare. c. 2) şi cu aria gustativă (aria 43). fiind de fapt o anexă specializată a nucleului VPL. Din eferente aceşti nuclei talamici aceste semnale se proiectează în scoarŃa motorii cerebrală. parietală şi Rol de 47 integrare . Aceste surse inervează zone distincte ale acestor nuclei şi din acest motiv prezintă o organizare somatotropică. pe unele le blochează iar pe altele le transmite spre cortexul somestezic şi senzorial. prin metoda stricninizării şi prin tehnici de stimulare sau de distrugere a unor zone din talamus. Această organizare spaŃială o vom reîntâlni şi în organizarea somatotopică a proiecŃilor talamocorticale din girusul postcentral. Segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral. pe când cel lemniscal. ToŃi aceşti nuclei sunt conectaŃi cu aria somestezică primară a cortexului postcentral (ariile 3. segmentele rostrale sunt situate mai median în nucleul VPL iar faŃa ocupă partea cea mai mediană a VPM. care înconjoară ventriculii laterali. Cercetările experimentale au demonstrat că sistemul spino-talamic se transmite bilateral. Semnalele cerebeloase ajung în nucleul ventro-lateral. FuncŃia de releu pe căile sensibilităŃii specifice senzitivosenzoriale pare la prima vedere principala funcŃie a talamusului. Talamusul are rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu şi zonele corticale de asociere (frontală. Talamusul are rol de releu pe căile eferente motorii. EferenŃele motorii corticale depind în bună măsură de formaŃiunile subcorticale. în reacŃia de orientare şi atenŃie. În nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq d’Azyr provenit din zona corpilor mamilari ai hipotalamusului şi de aici se proiectează în sistemul limbic (în girusul cingulat şi hipocamp) formând circuitul lui Papez. Nucleul arcuat senzoriale (VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale. 1. Nucleul VPL căile primeşte aferenŃele termice şi dureroase (fascicolul spinotalamic) şi senzitivosensibilitatea tactilă şi kinestezică (fascicolul lemniscal).

Chiar şi în absenŃa excitaŃiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaŃii spontane cu o frecvenŃă de 40 Hz. Semnalele formaŃiei reticulare au rol de trezire a scoarŃei cerebrale şi în menŃinerea stării de veghe. foarte dezvoltat la primate şi la om. Prin cercetări neurochirurgicale. Pulvinariul descarcă în sincron cu undele α de pe EEG. Pulvinarul este o expansiune posterioară şi voluminoasă a talamusului. în reacŃia de orientare şi în atenŃie. ProprietăŃile intrinseci ale talamusului şi conexiunile dintre nucleul său central şi cortex generează stările interne fundamentale ale creierului.temporală). Acest grup posterolateral-pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaŃie: cu partea posterioară a lobului temporal. Prin rezonanŃa talamo-corticală descrisă toate impulsurile care provin din diferite zone corticale sunt sincronizate şi pot forma o imagine în întregime. independent de stimulii externi. În al doilea rând se pune întrebarea: ce mecanisme pune creierul în mişcare pentru formarea ansamblului coerent care dă naştere conştiinŃei? PercepŃia se bazează tocmai pe corelaŃiile strânse dintre talamus şi cortex. detectând neuronii activi din cortex. Se stabileşte Generare astfel o rezonanŃă talamo-corticală cu un adevărat “trafic” intens în de ambele sensuri. În principal sunt nucleii intralaminari (în special activităŃii cei din centrul median) şi nucleii reticulari care tapetează suprafaŃa corticale externă a talamusului (nucleii laminei mediane şi laminei medulare externe). nu spaŃial. Releul de integrare şi de asociere este îndeplinit de nucleul postero-lateral care este în continuare directă cu pulvinarul. Mai recent s-a evidenŃiat faptul că neuronii din nucleii intralaminari talamici generează impulsuri care baleiază cortexul timp de 12. Impulsurile talamice care baleiază cortexul integrează impulsuri diferiŃii stimuli veniŃi din exterior şi ar putea constitui o explicaŃie la nervoase întrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune în primul rând întrebarea: cum poate creierul gestiona toate informaŃiile furnizate de organele de simŃ. cu circomvoluŃiunile parietală superioară şi inferioară şi cu ariile asociative occipitale. Când întâlnesc o zonă activă. Talamusul îndeplineşte un rol de modulare a activităŃii corticale. 48 . Acest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparŃin Modulare a formaŃiei reticulare. e. din care primesc colaterale. Neuronii din aceste formaŃiuni sunt în cea mai mare parte neuroni gabaergici careşi trimit axonii spre nucleii talamici specifici şi nespecifici. Aceste structuri nespecifice sunt traversate de aferenŃele şi efernŃele talamo-corticale. Creierul se comportă ca un sistem închis organizat. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele β de pe EEG.5 ms. Datorită dezvoltării acestor arii asociative este posibilă vorbirea la om. creându-şi imagini proprii şi facilitând reprezentarea. o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus. demonstrând că această undă baleiază continuu cortexul pornind din regiunea frontală şi ajungând în zona occipitală. efectuate în intervenŃiile pe creier s-a putut demonstra că anumite zone din talamus descarcă impulsuri în acelaşi ritm cu undele alfa de pe EEG. La nivelul talamusului există o activitate electrică spontană cu o frecvenŃă de 40 Hz evidenŃiată la omul în stare de somn paradoxal. fiind activ în sine. Aceste observaŃii au dus la presupunerea că talamusul ar contribuii la geneza undelor EEG. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele beta de pe EEG. Mesajele vin din diferite sensuri şi sunt asamblate temporal. d. Prin nucleii talamici nespecifici se transmit spre scoarŃă semnalele sistemului activator ascendent al formaŃiei reticulare.

a limbii şi a degetelor de la mâini. S-a folosit apoi studiul potenŃialelor evocate în care se realiza înregistrarea potenŃialelor de acŃiune corticale după stimularea unui singur receptor periferic. II. dar recepŃionează doar un singur tip de semnal. Coloanele de neuroni legate de diferitele tipuri de receptori se amestecă între ele. Studiind proiecŃia corticală pe aria somestezică S1 a semnalelor periferice s-a demonstrat că din această zonă cea mai mare parte o ocupă proiecŃia feŃei.Fiecare baleiaj creează o nouă imagine într-un ritm foarte rapid realizând impresia de continuitate. Somatotopia corticală are următoarele caracteristici: I. Prin tehnicile de mai sus s-a arătat că principala zonă somestezică. În anul 1940. iar ulterior anxias49 . se produc senzaŃii pure (tactile. La periferie apare o hiperestezie. Bolnavii semnalau furnicături.5 ms. manifestată prin grataj spontan cu reacŃii exagerate de pensare tegumentară. Capacitatea de discriminare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse. O coloană de neuroni cuprinde câteva sute de mii de neuroni. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. Penfield a alcătuit harta ariei de proiecŃie a somesteziei pe scoarŃa cerebrală. Particular este faptul că mâna este intercalată între faŃă şi trunchi. Pentru precizarea acestor arii s-a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul talamusului: Pentru identificarea acestor arii s-a recurs la examinări anatomo patologice la cei care au prezentat un deficit a sensibilităŃii şi la cercetări experimentale prin distrucŃia anumitor zone şi urmărirea zonei în care se instalează anestezia periferică. Neuronii corticali sunt aşezaŃi în coloane de celule cu diametrul de 0. anestezie şi senzaŃie de mişcare în zona corespunzătoare. Când stimularea se făcea cu electrozi mici. dar mai ales senzaŃii dureroase. Extinderea proiecŃiei corticale este direct proporŃională cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafaŃă. dezagreabilă. ridicând întrebări cu privire la mecanismul gândirii şi la problemele temporale din procesele mintale. Prin metoda stricninizării se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a neuronilor. Acest model depăşeşte domeniul percepŃiei. În aria somestezică primară (S1) există o somatotopie mult mai precisă decât cea observată la nivelul talamusului. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. S-a definit astfel conştiinŃa ca fiind dialogul dintre talamus şi cortexul cerebral şi a fost denumit cuantumul de conştiinŃă. ProiecŃia corticală a căilor somestezice se realizează în două arii corticale: aria somestezică I (S1) şi aria somestezică II (S2). Cortexul cerebral somestezic Ariile corticale cerebrale unde se proiectează impulsurile senzoriale venite de la talamus constituie cortexul somestezic. Majoritatea aferenŃelor (99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal şi abia o mcă parte vin din sistemul spinotalamic. termice).33-1 mm şi o adâncime de 3-5 mm. iniŃial anxioasă. Neuronii sunt puternic interconectaŃi pe verticală dar puŃin conectaŃi pe orizontală. O altă caracteristică a protecŃiei corticale a somesteziei este că această proiecŃie este răsturnată. S-au efectuat stimulări directe ale scoarŃei în timpul intervenŃiilor neurochirurgicale de către Cushing şi Penfield care au stimulat cu curenŃi nenocivi scoarŃa cerebrală la om în cursul intervenŃiilor neuro-chirurgicale. ca fiind intervalul de timp necesar determinării unei conexiuni într-o perioadă de baleiere de 12. III. 1 şi 2 ale lui Brodmann. aria somestezică S1 este zona retrorolandică şi anume ariile 3.

depresivă. Aria S II prelucrează unele informaŃii primite de la aria S I. greu de definit. strigăte etc. Aceste manifestări reprezintă modul universal de exprimare a durerii. aria S II contribuind la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive. situată în partea posterioară şi inferioară ariei S1 şi se extinde până în marginea superioară a scizurii lui Sylvius. Când se extirpă aria S II se produc tulburări de învăŃare tactilă. După distrugerea ariei somestezice S1 apar tulburări mai ales kinestezice asupra poziŃiei şi direcŃiei cu care se deplasează un membru şi tulburări în aprecierea formei şi volumului unor obiecte. Distrugerea ariei S I instalează un deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în aria S II. Durerea se însoŃeşte de reacŃii psihice şi vegetative. CirculaŃia se intensifică în zonele de proiecŃie a somesteziei confirmând cercetările neurochirurgicale ale lui Cushing şi Penfield. ReacŃiile psihice constau în: o stare de nelinişte. deoarece modificările vegetative sunt în relaŃie directă cu intensitatea durerii. intensificarea peristaltismului intestinal. de disconfort. 50 . pe când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităŃii ariei S I. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. Durerea se asociază cu modificări vegetative ce constau în schimbarea ritmului respirator. Zonele somestezice au fost verificate cu ajutorul 131Xe. ScoarŃa somestezică are un grad mare de plasticitate demonstrată experimental. prezent atât la om cât şi la animale. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. V. iniŃial anxioasă. care se consideră a fi o experienŃă senzorială. Extirpând la maimuŃă un deget. zonele de proiecŃie a celorlalte degete se extind şi ocupă porŃiunea corticală a degetului extirpat. Figura răsturnată proiectată se numeşte homunculusul senzitiv. IV. De aici reiese că ariile S I şi S II analizează informaŃiile în serie şi nu în paralel. transpiraŃii etc. În general semnalele dureroase au un înalt ecou afectiv. modificarea presiunii arteriale. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. a ritmului cardiac. În aria S2 somatotopia este mai puŃin precisă decât în aria S1 (faŃa este reprezentată anterior. iar ulterior anxios-depresivă. Celelalte mesaje senzitivo-senzoriale sunt în anumite limite indiferente din acest punct de vedere. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. SuprafaŃa ariei somestezice S2 este abia 1/10 din cea a ariei S1. braŃul central şi piciorul posterior). PrezenŃa modificărilor vegetative sunt cele care au dat posibilitatea obiectivizării şi cuantificării durerii. Aria S2 are o întindere mai mică şi după unii ar primi aferenŃe în special de la fibrele spinotalamice şi mai puŃin din sistemul lemniscal. intensificarea motilităŃii vezicii urinare. apărută în urma acŃiunii unui stimul asupra unui Ńesut viu. mişcări involuntare. de teamă. Ambele jumătăŃi ale corpului sunt reprezentate bilateral şi de aici concluzia că avem conexiuni mai sărace cu talamusul comparativ cu aria S1. dezagreabilă. PrezenŃa unor modificări psihice în durere este atestată şi de faptul că atât durerile psihice cât şi cele fizice au modificări exterioare identice: plâns. Adrian în anul l940 a descris aria somestezică S2. dilatarea pupilelor. O altă particularitate este că proiecŃia se face contralateral. Durerea Este un simptom subiectiv. majoritatea neuronilor ariei S2 sunt activaŃi de stimulii ce se mişcă pe suprafaŃa tegumentelor sau atingerea firelor de păr.

Durerea având o funcŃie de protecŃie a organismului nu dispare pracic decât la încetarea acŃiunii stimulului. Actualmente se consideră că durerile apărute în aceste condiŃiuni sunt produse prin contracŃia foarte puternică a musculaturii ce protejează receptorul (muşchi din urechea medie sau muşchiul constrictor al pupilei care generează durerea prin contracŃie puternică). timpanul şi pulpa dentară. în pereŃii vasculari. care sunt de 10 ori mai numeroase în tegument comparativ cu restul receptorilor. serotonina.Receptorii durerii În trecut se considera că durerea survine prin stimularea foarte puternică a oricărui receptor. în organele situate în profunzime. în osul spongios. Factorii exogeni pot fi factori fizici şi factori chimici. Pentru ca factorii mecanici să poată declanşa Factori senzaŃia de durere trebuie să aibă o intensitate supraliminală. Ei sunt exogeni extrem de variaŃi (presiune. Factorii exogeni chimici sunt reprezentaŃi de acizi. hipoxia (în 51 . solvenŃi organici. în periost. distructivi. baze. La nivelul pielii avem două tipuri de algoreceptori. Astfel de Ńesuturi sunt corneea. în tendoane. Factorii fizici sunt reprezentaŃi de factorii mecanici (presiunile mecanice foarte mari). în meninge (mai ales în coasa creierului şi corpul calos). Ideea îşi avea obârşia în constatarea că excitarea aparatului auditiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumină puternică provoacă durerea. reprezentaŃi de terminaŃile nervoase libere: algoreceptorii mecanici alcătuiŃi de terminaŃiile nervoase libere din imediata vecinătate a membranei bazale a epidermului. în peritoneul parietal. plămâni. precum şi soluŃii hiper şi hipotone. care sunt excitaŃi de presiunile foarte mari şi algoreceptorii termici formaŃi din terminaŃiile nervoase libere care răspund atât la presiunea puternică cât şi la variaŃiile de temperatură foarte mari. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumiŃi şi nociceptori. bradichinina. în muşchi. Se pune problema prin ce factori se produce stimularea receptorilor algici? Receptorii algici nu se află distribuiŃi în toate Ńesuturile. prostaglandinele (PGE şi PGF). O caracteristică foarte importantă a receptorilor algici este faptul că ei se adaptează foarte lent. înŃepătură. Stimularea algoreceptorilor Factorii ce stimulează receptorii algici se împart în două categorii: factori exogeni şi endogeni. Dovadă că terminaŃiile libere nervoase constituie receptorii algici este dată şi de observaŃia că durerea poate fi provocată şi în Ńesuturile prevăzute exclusiv cu terminaŃii libere nervoase. Stimulii care declanşează durerea sunt stimuli nocivi. Receptorii algici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile libere nervoase. Dintre factorii endogeni care stimulează receptorii algici cea mai mare importanŃă o prezintă factorii chimici. unii ioni (H+. fascii. K+. Factorii termici declanşează senzaŃia de durere când temperatura mediului depăşeşte 45 °C. unii ioni metalici etc). distensie sau tracŃiune). Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor viscerale (ficat. în articulaŃii (în suprafeŃele articulare. Din acest motiv durerea este o senzaŃie foarte persistentă în timp. vibraŃie. Algoreceptorii din profunzime sunt stimulaŃi de substanŃele chimice Factori rezultate îndeosebi din procesele de metabolism: aminele biogene endogeni (histamina. Din această densitate reiese şi importanŃa receptorilor algici. ligamente articulare). rinichi şi intestin). în capsula sinovială. factorii termici (arsuri sau degerături) şi factori stimulatori electrici. Sunt prezenŃi în tegumente şi mucoase. mai ales în artere. substanŃa P).

mediană şi centro-mediană este proiectată sensibilitatea dureroasă a membrelor superioare şi extremităŃii cefalice. bine localizată. ascuŃită. stimulând receptorii algici. Datorită acestei proiecŃii talamice agentul nociv poate fi bine localizat. durerea apare foarte rapid la 15-20 s. ce persistă atâta timp cât acŃionează excitantul. durerea viscerală şi durerea vasculară a. Durerea tardivă se transmite în formaŃia reticulară şi prin sistemul activator ascendent al formaŃiei reticulare via formaŃiunile reticulare ale talamusului. În discuŃie sunt puse apoi prostaglandinele în special PGE care împreună cu bradikinina intervine în focarul inflamator. Căile de conducere a durerii Căile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice. Faptul că substanŃele catabolice sunt incriminate în stimularea endogenă a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemică. Cel de al treilea neuron al căii este localizat în complexul ventral posterior al talamusului. În porŃiunea ventrală postero-laterală externă se proiectează durerea de la nivelul trunchiului şi membrelor inferioare. Clasificarea durerii Clasificare durerii se face în funcŃie de localizarea receptorilor algici şi a căilor extranevraxiale. PrezenŃa a două semnale dureroase se explică prin transmiterea informaŃiilor pe două căi extranevraxiale. neplăcută care apare după o latenŃă de 1 s. având un rol decisiv în înlăturarea pericolului. Din aceste zone pleacă apoi fibrele spre ariile de proiecŃie corticală a somesteziei. Aplicarea pe un braŃ a unui garou care întrerupe circulaŃia sângelui determină cca 3-4 min apariŃia senzaŃiei dureroase. crescând astfel sensibilitatea dureroasă. iar în porŃiunea ventrala posterioară. Durerea bine localizată se propagă prin fibrele mielinice A δ fiind transmisă la nucleii ventro-postero-median şi ventro-postero-lateral ai talamusului lângă zona de proiecŃie talamică a informaŃiilor tactile.special ischemia locală). Puternic implicată în stimularea durerii este bradikinina. difuză. vie. Dacă se efectuează contracŃii musculare ale braŃului în timpul aplicării garoului. Prin fascicolele spinotalamice se mai propagă şi informaŃiile termice şi tactile nediscriminate. Dintre substanŃele polipeptidice incriminate au fost luat în considerare substanŃa P. Cele două tipuri de durere se pot resimŃi şi cu atât mai bine pot fi disociate cu cât stimularea receptorilor se face la mai mare distanŃă de extremitatea cefalică. eliberat de sistemul kininoformatir şi care este capabil să reducă pragul durerii în algoreceptori. Astfel avem: durerea somatică care poate fi cutanată sau profundă. mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvântul englezesc pain=durere). surdă. Aproximativ 75% dintre semnalele dureroase se răspâmdesc în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral şi în nucleii intralaminari talamici. Semnalele propagate prin fibrele amielinice şi formaŃia reticulară sunt 52 . Durerea somatică cutanată Durerea somatică cutanată poate fi provocată de un agent nociv ce acŃionează asupra algoreceptorilor cutanaŃi. Din cauza acumulării cataboliŃilor care excită receptorii algici. Această durere este urmată de o durerea tardivă. în nucleul ventro-postero-lateral şi ventro-postero-median din talamus. La acest nivel sensibilitatea dureroasă este proiectată după somatotopia binecunoscută. Semnalele dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. Caracterul neplăcut al durerii se datorează conexiunilor dintre talamus şi alte formaŃiuni nervoase. se îndreaptă spre scoarŃă. După stimularea receptorilor algici este percepută o durere imediată. După lobectomia prefrontală (operaŃie efectuată la bolnavii cu dureri atroce în stadii terminale a bolii canceroase) bolnavul simte durerea dar nu-l mai deranjează. un peptid.

greaŃă. Fibrele amielinice C ce propagă durerea tardivă sunt însă mai sensibile la narcoticele locale chiar în doze mici (cocaină. ceea ce excită algoreceptorii. Durerea profundă este difuză. Astfel. xilină. substanŃa P. ApariŃia tardivă a durerii se explică pe de o parte prin stimularea mai lentă a receptorilor. reacŃiile agresive şi chiar reacŃiile de atac sau fugă. Aceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. Durerea imediată dispare după ischemia locală. Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre. Din cauza aportului insuficient de O2 se produc cantităŃi mari de cataboliŃi. Fibrele A δ sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacŃia de a strânge un deget înŃepat duce la dispariŃia durerii imediate). ceea ce contribuie la durata mai lungă a durerii tardive. Durerea profundă Durerea profundă îşi are originea în muşchi (mialgie). Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. periost. ConcentraŃia locală a neuropeptidului începe să crească după o secundă. iar creşterea hiperalgezie. 53 . Lipsa durerii se numeşte analgezie. fie cele termice. articulaŃii (artralgie). Experimental se poate produce prin injectarea unei soluŃii hipertone saline sub periost sau în ligamente. pulpa dentară (durerea dentară). Pentru a se putea face această readucere este utilizată narcoza care aboleşte această contractură. După mai mulŃi paşi apare o durere puternică în muşchi deoarece irigaŃia acestora este insuficientă. fascii. Un exemplu clasic de durere profundă îl reprezintă crampa musculară sau cârcelul. Întreruperea efortului fizic. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice. O durere similară se produce în miocard în angina pectorală. contractura musculară din vecinătate nu permite readucerea oaselor deplasate în axa lor. În durerea cutanată se produce tahicardie şi hipertensiune arterială. iar pe de altă parte prin aceea că fibrele amielinice C au drept mediator al protoneuronului din substanŃa gelatinoasă a cornului dorsal al măduvei spinării. agitaŃia. novocaină etc). b. Din acest motiv durerea tardivă se amplifică în intensitate după o latenŃă de la acŃiunea agentului nociv. Sinteza şi distrugerea substanŃei P se face lent. Crampa musculară apare apoi în arteritele periferice. Hiperalgezia se constată în cazul unui focar inflamator. Durerea profundă poate fi o durere raportată ca şi în cazul celei viscerale aşa cum vom vedea mai departe. de presiune. Aportul de O2 nu face faŃă necesităŃilor metabolice ale miocardului. Angina pectorală se întâlneşte în insuficienŃa coronariană. după o fractură. vărsăturile sau transpiraŃiile. datorită îngustării arterelor. reducerea ritmului cardiac facilitează spălarea cataboliŃilor de către irigaŃia coronariană. ce nu pot fi înlăturaŃi din muşchi. Degradându-se mai lent determină persistenŃa mai mare.responsabile de manifestările subconştiente ale durerii cum ar fi indispoziŃia. După un scurt repaus circulaŃia spală musculatura de cataboliŃi. cu deplasarea capetelor osoase. Criza de angină poate apărea de asemenea şi în emoŃii. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleaşi căi ca şi durerea cutanată. Cele două tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. datorat scăderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici. Durerea profundă se însoŃeşte de contractură musculară din zona din imediata apropiere. însoŃită frecvent de bradicardie şi hipotensiune arterială. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care generează producerea de cataboliŃi. Criza de angină de piept se declanşează mai ales în efortul fizic. Această simptomatologie poartă numele de claudicaŃie intermitentă.

Durerea viscerală este însă provocată de excitarea algoreceptorilor răspândiŃi în mezouri. intestinale sau biliare are loc o iritaŃie puternică a peritoneului acompaniată de o contractură a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos. După unii durerea viscerală apare datorită tracŃiunilor aplicate pe mezouri. mai ales în artere. Durerea viscerală se acompaniază şi de o durere raportată. intestinul sau Ńesutul nervos fără a declanşa durerea. în membrul superior stâng şi în ultimele două degete ale mânii stâng. existând o largă suprapunere între câmpurile receptoare viscerale adiacente. Durerile renale la bărbaŃi se propagă în scrot. Străbat apoi ramura comunicantă albă şi intră în trunciul nervului spinal şi de aici în ganglionul spinal. în seroase. Fiecare rădăcină posterioară este formată din fibre de la mai multe arii viscerale. Ele au protoneuronul în ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconducătoare somatice. în perforaŃiile gastrice. Durerile intestinale se exacerbează În reprize. dar nu ajung în lumina conştienŃei. Durerea raportată este foarte bine ilustrată în clinica neurologică la bolnavii cu hernie de disc. La nivelul organelor cavitare şi supradistensia organelor produce dureri. în cursul naşterii. Mecanismul de producere este similar cu cel din crampa musculară. Ea se propagă în umărul stâng. Astfel de dureri apar apoi şi pe căile extrarenale sau extrahepatice în uter. Din aceste motive durerea viscerală este mai puŃin precisă. Chirurgul poate secŃiona parenchimul hepatic. pulmonar. Aceste fibre ale sensibilităŃii viscerale merg alături de fibrele vegetative efectoare în structurile vegetative periarteriale şi în trunchiul nervilor vegetativi. deoarece vasele se turtesc în această situaŃie provocând o ischemie. tactili sau proprioceptori. Un exemplu de durere raportată este cea din angina pectorală. Pentru că densitatea receptorilor algici este mai mică decât în zona cutanată. de unde ajung în ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i străbate fără să facă sinapsă.c. renal. Axonii acestor neuroni pătrund în măduvă din rădăcina posterioară în cornul dorsal. Durerea viscerală În cursul activităŃii viscerale numeroase semnale se îndreaptă spre sistemul nervos central. din cauza căreia se adună cataboliŃii care excită algoreceptorii şi în al doilea rând spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. Această stare se numeşte apărare musculară şi fereşte organul lezat de insulte externe întâmplătoare. Acest lucru ne-ar face să credem că viscerele nu sunt înzestrate cu receptori algici. Se admite că durerea viscerală se transmite prin fibre algoconducătoare pe calea nervilor vegetativi. Astfel în apendicita acută. Durerea raportată poate fi acompaniată şi de contractura musculară raportată. În ciuda numărului relativ redus de fibre algoconducătoare aferente viscerale. durerea viscerală are un caracter difuz fiind acompaniată de greaŃă. Deşi iau calea nervilor vegetativi. în dismenoree. în submucoase şi în pereŃii vaselor sanguine. acestea inervează o arie viscerală extinsă (arie care echivalează cu ¼ din suprafaŃa corpului). Aceste fibre sunt însă în număr incomparabil mai redus decât fibrele algoconducătoare somatice. 54 . Factorii ce declanşează durerea viscerală sunt în primul rând ischemia. Aceste variaŃii ale intensităŃii durerii se explică prin undele peristaltice. Durerile viscerale se propagă în metamerul în care s-a dezvoltat organul în perioada embrionară. nu sunt componente ale acestui sistem. Durerea raportată în afecŃiunile biliare se propagă în spate şi în umărul drept. Mai ales în viscerele cavitare durerea capătă un caracter de colică. unde este pericarionul acestor fibre. transpiraŃii şi o iradiere cutanată. de aceea medicii o numesc apărare musculară.

A δ şi C. De acest sistem inhibitor se Ńine seama în medicină când se utilizează diferite metode de influenŃare a durerii (de ex.d. Numeroase dovezi au dus la concluzia că fibrele algoconducătoare ale protoneuronului (din ganglionul spinal) de la nivelul rădăcinii posterioare. Din fibrele senzitive ce intră în alcătuirea fascicolului Goll şi Burdach se desprind colaterale care fac sinapsa cu neuronii intercalari din substanŃa gelatinoasă a cornului posterior. datorându-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu implicaŃii biochimice. În acest sens s-a dovedit experimental că stimularea unui nerv somatic blochează impulsurile nociceptive. blocând astfel transmiterea impulsurilor pe calea spino-talamică laterală. tactil şi nociceptiv. Aceşti neuroni interpuşi între protoneuronul ganglionului spinal şi al doilea neuron sunt neuronii scurŃi. EferenŃa acestor neuroni poate fi influenŃată nu numai de aferenŃele periferice.). La nivelul acestor grupuri neuronale se realizează interacŃiunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapidă (A α şi A β care conduc sensibilităŃile exteroceptive specifice şi fibrele algoconducătoare (A δ şi C). fie printr-un neuron inhibitor intercalar. unele efecte medicamentoase etc. Interneuronii din substanŃa gelatinoasă a măduvei pot fi divizaŃi în două grupe principale: unii răspunzând numai unei modalităŃi senzitive şi alŃii mai multor modalităŃi. tabloul clasic al căilor centrale ale durerii a fost profund modificat. b. dar şi prin acŃiunea facilitatoare sau inhibitoare a sistemului nervos central descendent. Interesează predominent extremitatea cefalică. În ultimul timp. Modularea durerii la nivelul măduvei spinării Măduva spinării reprezintă prima treaptă a controlului durerii. prezintă un fenomen de convergenŃă. neurokinina. din acelaşi câmp periferic sau de la variate arii periferice. 55 . deutoneuronii fiind de fapt neuronii intercalari. Aceste colaterale determină o inhibiŃie fie directă asupra fibrelor presinaptice. Protoneuronul contractează mai multe sinapse cu unul sau mai mulŃi neuroni intercalari situaŃi în substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal. Cercetările au dovedit că nervii care ajung la cornul dorsal conŃin mai multe fibre decât fibule ale fasciculului spino-talamic lateral. inhibiŃie presinaptică. Este dependentă în special de sectorul arterial. Măduva spinării reprezintă doar prima poartă de control a durerii. sindrom de ischemie cerebrală. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea neuron. uneori chiar foarte depărtate unele de altele. la acŃiunea unor substanŃe algogene cum ar fi bradikinina. Cea de a doua categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali şi dispun de proprietatea de a transmite diferite modalităŃi de excitaŃie primite. În acest caz se constată convergenŃa variatelor tipuri de influx. consum de alcool. care la rândul lor vor face sinapsa cu un neuron mai lung care constituie de fapt originea tractului spino-talamic lateral. În afara fenomenelor excitatorii în cornul dorsal au loc şi fenomene inhibitorii. care conduc impulsurile dureroase spre etajele superioare. care explică acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a impulsurilor nociceptive. histamina etc. de exemplu serotonina sensibilizează vasele dilatate şi hiperpulsatile. Durerea vasculară Durerea vasculară. A β. Este o inhibiŃie numită inhibiŃie de poartă. decât a unor procese de stimulare propriu-zise. iar printr-o altă ramură fac sinapsă cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale măduvei spinării. vasomotor sau secretor). În acest sens s-a sugerat ideea că durerea ar putea fi mai degrabă rezultatul pierderii capacităŃilor modulatoare şi în special al celor inhibitoare. ci un neuron de ordinul III. Centri nervoşi superiori îndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino-talamice-corticale. care va bloca eliberarea substanŃei P la nivelul sinapsei. rahianestezia). Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic precizând că: a. stări hipoxice. un deutoneuron. Este cunoscut faptul că activarea neuronilor aferenŃi A α şi A β blochează impulsurile nociceptive la nivel medular. La nivelul acestor neuroni se realizează interacŃiunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale: A α. Modularea durerii În prezent este stabilit că asupra mesajelor dureroase ascendent acŃionează o serie de mecanisme complexe cu rol în controlul şi modularea vehiculării stimulilor nociceptivi. Un impuls dureros declanşează în acelaşi timp un reflex vegetativ (de ex. Un rol important îl deŃine componenta senzitivă a nervului trigemen. c. sub formă de migrene şi cefalee vasculară nemigrenoasă (febră.

pe traiectul căii spino-talamice. În organism se produc două grupe de substanŃe opiacee: endorfinele şi enkefalinele. poarta de intrare. Efecte asemănătoare se obŃin şi prin excitarea zonei periapeductale şi periventriculare (din jurul apeductului Sylvius şi ventriculului IV) de la nivelul trunchiului cerebral.Modularea durerii la etajele supraspinale. Aceste reacŃii sunt sediul esenŃial al reacŃiilor de stress care acompaniază de regulă durerea. SubstanŃele opiacee din care face parte morfina. O altă zonă de acŃiune inhibitoare este locus ceruleus din punte. reacŃia de fugă sau atac şi vegetative (vasomotorii şi secretorii). La nivelul talamusului se realizează modularea. talamusul şi substanŃa reticulară a trunchiului cerebral. Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigură antrenarea reacŃiilor reflexe generale cu componentele sale somatice. Principalele opioide şi structura lor chimică în acizii aminaŃi este Met-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Met-OH Leu-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-OH Dynorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-Arg-Arg-Ile-OH β-endorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Thr-Ser-Glu-Lys-Ser-Gly-Thr-Pro-Leu-ValThr-Leu-Phe-Lys-Asu-Aln-Ile-Val-Lys-Asu-Ala-His-Lys-GlyGlu-OH 56 . care la nivelul cornului dorsal prezintă prima poartă. se realizează prin importante conexiuni cu sistemul limbic şi în strânsă legătură cu hipotalamusul. S-a constatat că excitarea prin curent electric a nucleului posterior al rafeului produce o inhibiŃie ce interesează doar sensibilitatea dureroasă. Aceste tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate în ceea ce priveşte oportunitatea lor. d. în modularea senzaŃiei dureroase. Prin fibrele descendente serotoninergice. produc analgezie prin interacŃiunea cu aceşti receptori. Trunchiul cerebral care prin formaŃia reticulară este sediul reacŃiilor de orientare în legătură cu durerea. colaterale reticulo-spinale. filtrarea şi controlul aferenŃelor nociceptive. e. sistemul limbic. Sistemul limbic. formaŃie care ocupă o zonă cheie în procesul de integrare a impulsurilor heterosenzoriale de diferite surse în vederea facilitării sau inhibării reacŃiilor somatice şi vegetative. mai ales în nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului. manifestată mai ales prin capacitatea de evaluare a senzaŃiei dureroase şi reacŃiei motivaŃional-afective legate de acestea. calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continuă spre lobii frontali. Receptorii opiacei s-au evidenŃiat şi în porŃiunea mediană a talamusului. unde se realizează percepŃia dureroasă complex integrată în personalitatea subiectului (ex. În ceea ce priveşte participarea corticală la perceperea şi modularea durerii se ştie că din cortexul temporal. Ea a mai fost practicată pentru ameliorarea comportamentului bolnavilor psihici agitaŃi. în care îşi are originea o cale noradrenergică descendentă cu acŃiune inhibitoare postsinaptică asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal al măduvei spinării. implicate în organizarea complexă a comportamentului la durere: a. b. în nucleul caudat şi amigdalian. acŃionează asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă din cornul dorsal al măduvei. c. După operaŃie pacienŃii deveneau mai degrabă indiferenŃi în faŃa durerii. Schematic se pot distinge următoarele nivele fundamentale de integrare. Neocortexul este indispensabil în generarea reacŃiilor adaptative temporo-spaŃiale. Aceste formaŃiuni ale trunchiului cerebral fac parte din formaŃia reticulară. Receptorii opiacei Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evidenŃiat receptori cu afinitate pentru morfină. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate între anii 1935-1955. opioide endogene. hipotalamus şi mai ales din substanŃa cenuşie periapeductală şi periventriculară. Nucleul dorsal al rafeului şi nucleul magnus al rafelui primesc impulsuri din lobul insulei. Lobectomia prefrontală a fost practicată în scopul atenuării durerilor cronice netratabile. în substanŃa gelatinoasă din coarnele dorsale a măduvei spinării. Măduva spinării. lobectomia). joacă rol în reacŃiile emoŃional-afective şi motivaŃionale legate de durere. Această integrare. aşa numiŃii receptori opiacei. Sunt peptide care se leagă de receptorii morfinici şi sunt implicaŃi în controlul informaŃiei dureroase.

Morfinomanii nu prezintă intoxicaŃii nici la cantităŃi foarte mari de morfină. La morfinomani. S-au pus în evidenŃă două tipuri principale de endorfine: α Endorfine endorfina şi β endorfina. se datorează tocmai reducerii numărului de receptori opiacei. Aceste observaŃii au dus la concluzia că efectele acupuncturii ar putea fi produse prin intermediul opiaceelor endogene. această dependenŃă la morfină. S-au identificat astfel cinci tipuri de receptori pentru substanŃele opiacee endogene: receptorii delta. epsilon şi miu. proopiomelanocortina şi prodinorfina. trăită în sfera psiho-afectivă. kapa. Durerea este constituită în primul rând dintr-o senzaŃie independentă şi distinctă şi în al doilea rând. Ea devine în ultimă instanŃă o problemă personală. Durerea este o senzaŃie neplăcută de intensitate variabilă. Toate substanŃele opioide derivă din trei propeptide: proenkefalina. După administrarea endorfinelor se instalează analgezia la trei-patru ore. care constituie sindromul de sevraj (sindromul de abstinenŃă). enkefalinele acŃionează mai ales pe receptorul delta. iar dinorfina acŃionează preferenŃial pe receptorii kapa. rezultată prin excitarea receptorilor de către stimuli care produc lezarea Ńesuturilor sau ameninŃă Ńesuturile cu distrugerea lor. Proenkefalina dă naştere la met. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului.şi leu enkefalina. Eliberarea mediatorilor de la acest nivel necesită prezenŃa Ca++. Ea constituie o preocupare atât a medicului cât şi a psihologului în practica sa. SubstanŃele opiacee endogene au fost descoperite în anul 1975. care intră în structura endorfinelor. sigma. Blocarea receptorilor miu se realizează de către naloxon. la întreruperea administrării şi până în momentul reechilibrării sintezei endogene apare un deficit de endorfină. Receptorii miu sunt responsabili de blocarea centrală a durerii acŃionând asupra lor β-endorfina. AcŃiuni similare cu endorfinele le au şi enkefalinele care sunt polipeptide alcătuite din 5 acizi aminaŃi sunt deci pentapeptide.Aşa cum se observă din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune homoloagă conŃinând o structură de 4 acizi aminaŃi: Tyr-Gly-Gly-Phen. SubstanŃele opiacee împiedică pătrunderea ionilor de Ca++ în butonul presinaptic oprind astfel eliberarea mediatorilor. reprezentaŃi la nivelul cornului dorsal al măduvei de substanŃa P. SemnificaŃia fiziologică a durerii Durerea este unui dintre cele mai comune şi neplăcute simptome ale experienŃei umane. un antagonist al β-endorfinei şi al morfinei. printr-o reacŃie individuală. În cursul administrării de substanŃe opiacee exogene se produce scăderea concentraŃiei de opiacee endogene astfel încât. atât în 57 . Enkefalinele acŃionează atât asupra fibrelor amielinice C cât şi asupra fibrelor mielinice A δ. În cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante: met enkefalina. proopiomelanocortina dă naştere β endorfinei iar prodinorfina este precursorul dinorfinei. Acupunctura dă o stare de analgezie. Dinorfina este un opiaceu care depăşeşte de 200 de ori activitatea analgezică a morfinei. Enkefalinele provoacă o inhibiŃie presinaptică prin blocarea canalelor de Ca++ de pe membrana terminaŃiei protoneuronului căii spinotalamice. cu tonalitate emoŃională larg reflectată. ConcentraŃii mai mari de enkefaline se întâlnesc în măduva Enkefaline spinării. Odată cu descoperirea a noi şi noi opiacee endogene s-au Opiacee endogene evidenŃiat şi noi receptori celulari pentru acestea. Se pare că această obişnuinŃă. enkefalină şi dinorfină ce ar declanşa manifestările abstinenŃei. dependenŃa de opiaceele exogene se produce datorită scăderii numărului de receptori opiacei. leu-enkefalina şi dinorfina.

în care pacienŃii pot ocupa diverse dureri. De asemenea. modul de manifestare şi evoluŃia durerii spre cronicizare. dar acestea domină doar rar tabloul clinic. durata. balonarea. fiind influenŃată de o multitudine de factori cum ar fi: vârsta. chirurgie şi medicina internă (în tratamentul durerilor cronice).) durerea primeşte un caracter operant. 58 . care se subordonează principiilor învăŃării. Dacă din contră durerea este controlată de variabile consecutive instalării ei (solicitudinea anturajului. intensitatea stimulului şi personalitatea celui care suferă precum şi multe alŃi factori implicaŃi. aceasta fiind suportată un timp mai îndelungat decât în stare de veghe. care constituie obiectul percepŃiei deformate. Durerea este înrudită cu suferinŃa şi diferă de la o persoană la alta. Fordyce a stabilit o listă a criteriilor care permit diferenŃierea unei dureri organice una psihologică: a. respectiv ICD-10 aparŃinând OMS) ajută medicul şi/sau psihologul să diferenŃieze o durere somatică de una psihogenă (fără substrat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaŃie). existând şi o pierdere sau o alterare a activităŃii somatice sugerând o tulburare somatică. care sunt percepŃii false inclusiv dureroase sau localizare variabilă. o Tulburări depresive. respectiv în stare de veghe obişnuită. o Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) în care simptomele nu se limitează doar la durere. au durată de ani de zile. greaŃa. evitarea unei situaŃii generatoare de stress. durata şi periodicitatea variabilă a episoadelor dureroase. difuză şi lipsită de modificări organice decelabile. pierderea vocii. pacientul acuzând dureri cu scopul de a obŃine de exemplu morfină. spre deosebire de cei care se aflau în stare de veghe şi care au suportat garoul doar pentru cinci minute. b. sexul. surditate etc. Una dintre cele mai importante aplicaŃii ale hipnoterapiei este reprezentată de analgezie. De exemplu: subiecŃii aflaŃi în transă au rezistat la durerea provocată de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braŃului timp de aproximativ 11 minute. palpitaŃii. anturajul nu poate discrimina dacă şi când subiectul suferă. cum ar fi: voma. atunci durerea este de tip responsiv (pavlovian). sub hipnoză apare o diminuare a estimării subiective a durerii. cât şi în eforturile voluŃionale de a o evita sau de a scăpa de ea. Aceasta are aplicabilitate în stomatologie. aşteptarea unei recompense. natura. schizofrenie. InteracŃiunile dintre subiectul care prezintă durere şi anturajul său familial şi social prezent sau trecut influenŃează semnificativ intensitatea. conflict medico-legal în curs etc. Cenestopatiile se leagă în primul rând de scăderea pragului de sensibilitate şi foarte posibil de existenŃa unor tulburări funcŃionale locale. S-au făcut numeroase cercetări legate de corelaŃia dintre percepŃia durerii în starea de transă hipnotică. În urma studiilor s-a constatat că în timpul transei hipnotice creşte toleranŃa la durere. neurastenie şi tulburarea hipocondriacă se întâlnesc cenestopatiile. diareea. Psihalgiile (durerile psihogene) Cele mai recente sisteme de clasificare a bolilor (DSM-IV emisă de către AsociaŃia Americană de Psihiatrie. o Tulburarea de somatizare în care alături de dureri la diferitele nivele apar şi o serie de alte acuze somatice şi au caracter recurent. o Simulare:în care simptomele sunt produse intenŃionat. Dacă declanşarea durerii şi probabilitatea ei de apariŃie depinde de unele variabile anterioare. Durerile psihogene (psihalgiile) pot fi încadrate nosologic în următoarele diagnostice: o Durere somatoformă a cărui element esenŃial este preocuparea pentru durere indiferent de localizare în absenŃa oricăror date somatice adecvate care să justifice durerea sau intensitatea ei. o În tulburarea obsesiv-compulsivă. caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de câteva săptămâni) c. Din punct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezintă un model biopsihosocial.receptorii somatici şi vegetativi. ameŃeli. intoleranŃa alimentară.

Receptorii termici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile nervoase libere. g. deoarece rece nu este o formă de energie. timpul între diminuarea durerii consecutive opririi activităŃii care declanşează durerea este variabil. În general durerea acută este asociată cu anxietatea. pacientul continuând încă un timp activitatea înainte de a se opri. Din punct de vedere fizic stimulii adecvaŃi – rece şi cald – sunt în realitate două grade diferite ale căldurii. În general. Felul în care reacŃionează pacientul la anunŃurile false ne poate lămuri asupra naturii psihogene a durerii. Termoreceptorii reacŃionează la două nivele diferite a energiei termice. dureri ce apar în cadrul unor tulburări disfuncŃionale. diferenŃierea durerii organice de una psihogenă se face printr-o examinare atentă a tegumentelor întregului organism. relaxarea şi reducerea stimulării senzoriale creşte intensitatea durerii. Există un truc de examinare foarte simplu şi valoros: pacientul aflat cu ochii închişi va trebui să ne răspundă prin “da” sau “nu” dacă a simŃit sau nu durerea pe care examinatorul o anunŃă cu o clipă înainte de producerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat. Din acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii până nu stabileşte diagnosticul pozitiv al bolii. Durerea exercită asupra organismului mai multe efecte: protejează organismul (dispariŃia sensibilităŃii dureroase de ex. Există diferenŃe în ceea ce priveşte modul de pentru frig descărcare a termoreceptorilor. Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare. Astfel organismul nu răspunde prin durere la efectele nocive ale radiaŃiilor ionizante (raze gama şi X) şi ultraviolete. Durerea are deci valoare funcŃională de a dezvălui pericolele din mediul înconjurător. receptorii pentru rece sunt mai numeroşi de 4-10 ori comparativ cu cei pentru cald. iritabilitate). nici nu oferă protecŃie în tentativele de iniŃiere a unor activităŃi care ar putea creşte intensitatea durerii. produce tulburări ale somnului (insomnii şi alte tulburări de somn). La un examen rapid executat. În medicină durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al unei boli. f. creşte reflex tonusul muscular (în special durerea profundă). intensifică activitatea sistemului nervos vegetativ (în special durerea viscerală. în timp ce receptorii pentru rece Receptori 59 pentru cald . caracterizată prin senzaŃii ciudate. ReacŃiile dureroase apar doar după apariŃia tardivă a inflamaŃiei Ńesuturilor expuse. Fibrele nervoase care transmit senzaŃia pentru frig sunt reprezentate de fibrele mielinice A δ. Din punct de vederea practic. Cenestopatia este percepŃia falsă privind funcŃionarea organelor interne.d. Receptorii pentru cald descarcă obişnuit între 20 şi 45°C cu un maxim cuprins între 37 şi 42°C. cei pentru cald reacŃionează prin impulsuri neregulate cu o frecvenŃă mult mai joasă. duce la leziuni şi distrucŃii tisulare). Dar nu toŃi agenŃii nocivi din mediu sunt semnalaŃi de receptorii dureroşi. iar durerea cronică se asociază cu depresia.001°C pentru a produce descărcarea şi deci Receptori de a iniŃia o senzaŃie termică. În timp ce receptorii pentru frig transmit impulsuri ritmice şi continue. existenŃa unei pauze între debutul alterării fizice şi a celei a durerii. Se poate distinge apoi o termorecepŃie externă care revine receptorilor termici cutanaŃi şi o termodetecŃie viscerală şi hipotalamică care recepŃionează temperatura internă. Sensibilitatea termică Semnalele termice din mediul înconjurăor sunt culese de receptorii pentru frig şi cald. iar cele pentru cald fibrele amielinice C. anturajul nu reacŃionează pentru reducerea durerii. produce modificări în psihicul individului (anxietate. în timp ce durerea psihogenă nu are limite precise. Datorită acestor caracteristici cei doi termoreceptori pot fi studiaŃi separat. De asemenea unele tumori sau inflamaŃii cronice pot evolua o bună perioadă de timp în lipsa durerii. Prin durerea cutanată organismul este protejat de acŃiunea agenŃilor dăunători din mediul înconjurător. e. fiind suficientă o schimbare de temperatură de 0. ca de altfel şi cel al intervalului între administrarea medicamentului şi diminuarea durerii. este variabilă în timp şi poate fi influenŃată prin sugestie de către examinator. Cel mai important criteriu care pledează pentru natura organică a durerii este respectarea riguroasă a limitelor dermatoamelor. în serinomielie sau sclerodermie. unele excitări nu se efectuează ci numai se anunŃă.

ci s-ar exercita în mod indirect. care domină comportamentul. condiŃie în care este răcită o prea mică suprafaŃă cutanată pentru a genera reacŃiile termogenetice. Receptorii pentru frig încep să descarce în mod paradoxal. Astfel se explică răcelile şi guturaiul. din nou la temperaturi de peste 45°C producând o “senzaŃie paradoxală”. Receptorii termici cutanaŃi participă la procesele de termoreglare alături de termodetectorii hipotalamici. în nucleul ventropostero-median. cu un maximum între 15 şi 20°C. după imersiunea sau după ieşirea dintr-un mediu acvatic cu o anumită temperatură. motiv pentru care mecanismele termogenetice nu sunt puse în funcŃiune. Cele mai multe fibre vor face sinapsa în nucleii intralaminari. Temperatura modifică în general rata reacŃiilor chimice de la nivelul Ńesuturilor intracelulare astfel încât aceasta creşte cam de 2-3 ori pentru fiecare 10°C. Astfel se explică senzaŃiile termice ce apar în timp. Nu există date certe privind existenŃa fenomenului de adaptare a receptorilor pentru cald.descarcă între 10 şi 31°C. fac sinapsa cu neuronul de origine a căii spino-talamice care vor forma fasciculul spino-talamic lateral în partea sa mediană. Termoreglarea se produce numai în condiŃiile în care centrii nervoşi primesc de la periferie un număr egal cu pragul de excitare al termoreceptorilor hipotalamici. dar se presupune că şi receptorii pentru cald suferă un proces de adaptare. 2. intră în măduvă prin rădăcina posterioară şi după una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din cornul posterior. Această constatare pledează pentru existenŃa fenomenului de sumaŃie spaŃială în funcŃionarea receptorilor termici. Receptorii termici pentru frig prezintă peste o anumită limită de temperatură fenomenul de adaptare. impulsurile primite nu ating pragul central de excitare al receptorilor hipotalamici. iar unele fibre (în special cele A δ) în porŃiunea cea mai caudală a talamusului. 1 în special în aria somestezică (S1) şi mai puŃin în aria somestezică secundară (S2). Fibrele aferente A δ şi C de care am amintit la început. Unii îl consideră ca o modalitate particulară a sensibilităŃii dureroase cutanate. 60 . În cazul în care o suprafaŃă cutanată este mică. răspunzând şi la o stare termică staŃionară. De la nivelul talamusului pleacă axonii în cortexul parietal în girusul postcentral în ariile 3. Fenomenul de adaptare nu se realizează până la dispariŃia senzaŃiei termice. precum şi prin conexiunile talamohipotalamice. De altfel şi sub 10°C sunt stimulaŃi algoreceptorii apărând senzaŃia de durere la frig. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. sau o suprafaŃă cutanată este săracă în termoreceptori şi este supusă scăderii temperaturii. motiv pentru care peste această temperatură sunt stimulaŃi şi algoreceptorii. informaŃiile termice ajung în centrii termoreglatori ai hipotalamusului care intervin în homeostazia termică. prin modificările biochimice pe care temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. SensibilităŃi cutanate combinate. Lezarea girusului postcentral determină şi o reducere a capacităŃii de a diferenŃia diferitele grade de temperatură. fapt ce devine însă foarte uşor de realizat când se stimulează o arie mai întinsă. Se pare că stimularea termică nu este consecinŃa unei acŃiuni directe a temperaturii. astfel putându-se aprecia temperatura relativă a mediului acvatic (apa este rece sau este caldă). până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. Dar peste 45°C apar la nivelul tegumentelor distrucŃii tisulare. Atunci când se stimulează o arie tegumentară foarte mică este dificil de a se aprecia modificările de temperatură. Pruritul şi gâdilatul Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. când individul stă în curent de aer rece. Aceşti neuroni se termină la nivelul talamusului. Prin conexiunile cortico-hipotalamice.

aşa cum am văzut mai înainte. pe când la stimulii algici este reflexul de flexiune. substanŃa P şi serotonina. În timpul unei ischemii moderate dispare sensibilitatea tactilă. Unele leziuni centrale. Gâdilatul apare ca o senzaŃie agreabilă. Ea apare prin stimularea receptorilor algici şi tactili şi dispare după secŃionarea fasciculului Goll şi Burdach. pe când durerea este de-a dreptul dezagreabilă.Astăzi se consideră că pruritul este determinat de stimularea terminaŃiilor nervoase libere diferite de cele care propagă sensibilitatea dureroasă. În ceea ce priveşte localizarea aparatului senzorial implicat în prurit. zone în care nu se percepe senzaŃia de prurit. Fibrele aduc impulsurile de la receptori. Fibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele amielinice C. aşa cum apare în perioadele de stres emoŃional. calea de conducere a tuturor analizatorilor trece prin diferite regiuni ale talamusului. Stimularea receptorilor pentru prurit se face prin stimuli lenŃi de pe suprafaŃa pielii sau stimuli cu frecvenŃă redusă. ReacŃia de răspuns a organismului la senzaŃia de prurit este gratajul (scărpinatul). Deşi există o strânsă interrelaŃie între prurit şi celelalte tipuri de sensibilităŃi. AfirmaŃia se bazează pe faptul că pruritul chiar foarte supărător nu se asociază cu durerea şi nici durerile chiar cele mai intense nu sunt însoŃite de prurit. prostaglandina F1 (PGF1). aceste senzaŃii nu sunt identice. SenzaŃia de prurit atrage atenŃia asupra unor stimulări uşoare la nivelul tegumentului şi declanşează reflexul de grataj. SUMAR Analizatorii sunt sistemele specializate pentru detectarea stimulilor din diferite modalităŃi senzoriale si procesarea informaŃiilor legate de aceştia. Pruritul şi gâdilatul prezintă fenomenul de postdescărcare. Anularea senzaŃiei de prurit se produce numai când agentul iritant este îndepărtat sau gratajul este atât de puternic. Acest prurit psihogen poate fi uneori tranzitoriu. Unele stări psihogene pot determina un prurit general. Acest capitol descrie analizatorul somestezic. În această situaŃie pruritul este suprimat printr-un proces de inhibiŃie a aferenŃelor la nivel medular. Impulsurile sunt transmise aşa cum am văzut prin fasciculul spino-talamic lateral. dar cu persistenŃă şi localizare mai difuză şi imprecise. probabil prin iritarea unor neuroni centrali afectaŃi senzaŃiei de prurit. Aceste terminaŃii au fost identificate aproape exclusiv în straturile cele mai superficiale ale pielii. cu mişcări mai ales longitudinale pe suprafaŃa cutanată. senzaŃia de durere este nemodificată. la poarta de intrare a stimulilor. În aceste condiŃii sensibilitatea tactilă persistă nealterată. dar probabil şi prin stimularea receptorilor tactili. Aceste funcŃii ale analizatorilor sunt realizate de receptori. polipeptidul vasoactiv intestinal (VIP). încât determină o senzaŃie dureroasă. Sunt analizate particularităŃile durerii. generează numai senzaŃia de prurit. Pruritul se localizează la suprafaŃa tegumentelor şi mucoaselor. În afară de olfacŃie. Mecanismele centrale nervoase responsabile pentru generarea senzaŃiei de prurit sunt similare celor descrise pentru durere. În ambele situaŃii de mai sus menŃionate. bradikinina în doze mici. cum ar fi tumorile substanŃei cenuşii medulare sau pontine pot produce foarte precoce un prurit intolerabil. iar alteori el poate fi persistent cum poate apărea în cursul psihonevrozelor. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existenŃa unor terminaŃii nervoase libere care. Stimularea spontană a receptorilor pentru prurit poate fi provocată şi de către substanŃele chimice cum ar fi: histamina. stimulate. Apoi aria de distribuŃie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. 61 . care iniŃiază semnale nervoase care sunt transmise pe căi de conducere specifice şi analizate la nivelul unor centri nervosi specializaŃi. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. fiind prezente încă un timp după încetarea stimulului. pruritul este supărător. s-a dovedit că joncŃiunea dermo-epidermică este locul cel mai activ în producerea pruritului. Proiectia primara se realizează în diferite regiuni corticale. pe când durerea poate fi profundă şi viscerală. fiind determinat mai ales de stimularea mecanică fină a tegumentelor. şi în special tactilă şi dureroasă. Înlăturarea epidermei nu blochează senzaŃia de prurit dar lezarea fascicolul spino-talamic lateral suprimă senzaŃia de prurit. menŃinându-se nemodificată senzaŃia de prurit. Prin grataj este înlăturat agentul prurigen de pe suprafaŃa tegumentară. de unde se declanşează această senzaŃie.

Allyn & Bacon. MECHANISMS OF PERCEPTION.Tema nr. Răspunsul nu trebuie să depăşească o pagină (tehnoredactată). Pinel (1990). P. V. J. 2 şi modalitatea de evaluare IdentificaŃi cel puŃin trei motive pentru care durerea este diferită de senzaŃiile tactile si termice. CONSCIOUS AWARENESS. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. Lupu (2000). Editura Presa Universitară Clujeană. AND ATTENTION) 62 . A. Boston. Această temă se va preda la a doua consultaŃie. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Olteanu. J. (CAPITOLUL 3: FUNCłIA SENZITIVO-SENZORIALĂ A SISTEMULUI NERVOS) 5. (CAPITOLUL 7. Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. Cluj-Napoca. în general. Biopsychology.

din căile de transmitere (segmentul intermediar) şi zonele de proiecŃie corticale. colectând undele luminoase din mediu şi proiectându-le pe retină. Aria spectrului vizual este cuprins între lungimile de undă de 375 nm şi 760 nm. I.MODULUL 3 NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu neurofiziologia analizatorilor senzoriali Obiectivele modulului: După parcurgerea acestui modul cursanŃii trebuie: • • • • • Să cunoască fiziologia analizatorului vizual Să explice mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată şi colorată Să prezinte mecanismele transducŃiei în analizatorul auditiv Să cunoască transducŃia semnalului olfactiv Să cunoască mecanismele de transducŃie a gusturilor fundamentale. la nivelul căreia se găsesc receptori sensibili pentru radiaŃiile luminoase. Peste 85% din informaŃiile pe care le primim din mediu sunt obŃinute pe cale vizuală. Anatomia ochiului Analizatorul vizual este format în ultimă instanŃă din retină. Analizatorul vizual Vederea recepŃionează cantitatea cea mai mare de informaŃii din mediul înconjurător. având capacitatea de a transforma imaginile de pe retină în impuls nervos care apoi îl transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate. menŃinerea stării de veghe şi a atenŃiei. olfactiv şi gustativ. În acelaşi timp ochiul este şi un receptor senzorial foarte complex. iar celelalte determină fluorescenŃa cristalinului. prin activarea corticală. conducere şi procesare centrală a semnalului. cu particularităŃile de recepŃie a stimulilor. Sunt descrise unele implicaŃii psihologice ale funcŃiilor şi disfuncŃiilor acestor analiizatori. unde se Tunica face analiza şi sinteza informaŃiilor sosite de la ochi (segmentul central). Ochiul realizează o imagine optică a lumii înconjurătoare. externă La nivelul globului ocular se găseşte capătul periferic al Globul 63 ocular . menŃinerea echilibrului. putând produce arsuri pe cornee. În apropierea spectrului vizibil sunt radiaŃii infraroşii şi ultraviolete. orientarea în spaŃiu. primele fiind percepute ca radiaŃii calorice. Din întreaga gamă a frecvenŃelor radiaŃiilor electromagnetice doar a opta parte stimulează retina. Din punct de vedere fizic ochiul se aseamănă cu un aparat fotografic. Vederea are o mare importanŃă în viaŃa omului asigurând adaptarea la mediu. Structură logică a capitolului Capitolul prezintă analizatorii vizual. Aceste radiaŃii au efecte biologice.

Culoarea. Între globul ocular şi peretele osos al orbitei se află o capsulă adipoasă în care se găsesc muşchii extrinseci ai globului ocular. Pe faŃa ei internă se găsesc celule pigmentare. în timp ce o cantitate mică de pigment determină o culoare deschisă. Coroida se întinde posterior de ora seratta. corpul ciliar şi irisul. Tunica medie vasculară prezintă trei segmente care dinspre posterior spre cea anterioară sunt: coroida. unele radiale. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic datorită compoziŃiei sale gelatinoase. care se inseră pe faŃa externă a capsulei. Muşchiul ciliar are rol important în procesele de acomodare la distanŃă. Stroma irisului este bogată în celule pigmentare. Globul ocular este format din trei tunici concentrice şi din mediile transparente. Corneea este transparentă avasculară şi puternic inervată. pe care o tensionează. Sclerotica care ocupă suprafaŃa cea mai mare este tunica opacă conjuctiv-fibroasă. Irisul are rolul unui diafragm ce permite reglarea cantităŃii de lumină ce soseşte la retină. Retina este o membrană fotosensibilă responsabilă de recepŃia şi transformarea stimulilor luminoşi în influx nervos. muşchi striaŃi cu rol în motilitatea globilor oculari. În partea posterioară coroida este prevăzută cu un orificiu prin care ies fibrele nervului optic. irisul apare format din mai multe straturi. pe cristaloidă. Aceşti doi muşchi. Între sclerotică şi cornee se află şanŃul sclerocornea. Muşchii ciliari sunt formaŃi din fibre musculare netede. altele circulare. Din punct de vedere structural. 64 Tunica medie Tunica internă . Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări de capilare cu rol în secreŃia umoarei apoase.analizatorului. în profunzimea căruia se află canalul Schlemm prin care este resorbită umoarea apoasă spre venele scleroticii. împreună cu muşchii ciliari formează musculatura intrinsecă a ochiului. Din punct de vedere morfologic şi funcŃional i se disting două regiuni: retina vizuală şi retina iridociliară care vine în raport cu irisul şi corpul ciliar. în partea inferioară de fibrele nervul optic. albastră. care reprezintă linia dintre coroidă şi corpul ciliar. pe care se prind muşchii extrinseci ai globului ocular. Tot în această porŃiune a irisului. Tunica internă a ochiului este reprezentată de retină. acŃionând asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare care alcătuiesc zonula ciliară a lui Zinn. Un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea închisă brună. în jurul orificiului pupilar se găsesc fibre musculare orientate circular (sfincterul pupilar) şi radiar (dilatatorul pupilar). Irisul este o diafragmă în partea anterioară a cristalinului care prezintă în mijloc un orificiu numit pupila. menŃinând astfel forma de lentilă biconvexă a cristalinului. Corpul ciliar se află imediat înaintea orei seratta şi prezintă în structura sa muşchii ciliari şi procesele ciliare. aspectul şi structura irisului variază în funcŃie de individ. corneea. Este perforată de vasele sanguine şi limfatice iar la nivelul polului posterior. Muşchiul sfincter este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III). Tunica externă este fibroasă şi formată din două porŃiuni inegale: posterior se află sclerotica şi anterior. Globul ocular este adăpostit în cavitatea orbitei. iar muşchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al măduvei C8-T2 (centrul irido-dilatator. retina.

în număr de aproximativ 5. Mai multe celule bipolare fac sinapsa cu o singură celulă multipolară. bastonaş crepusculară. Sunt mai numeroase spre periferia retinei Celule cu optice. Vor fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului. Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate. Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual. Bastonaşele sunt adaptate pentru vederea nocturnă. format de asemenea din prelungiri ale celulelor Müller. care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri şi bastonaşe. colorată. 2) Stratul conurilor şi bastonaştelor format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri şi bastonaşe. În macula luteea numărul lor este mic iar în fovea centralis lipsesc. 9) Stratul fibrelor nervului optic format din axonii celulelor multipolare. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare cu prelungiri în formă de bastonaş sau în formă de con. În foveea centralis sunt numai celule cu conuri. 6) Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare. La nivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonaşe.Structura retinei Retina vizuală se întinde posterior de ora seratta şi prezintă două regiuni importante: a. În structura retinei se descriu 10 straturi în care întâlnim 7 tipuri de celule aflate în relaŃii sinaptice între ele. 3) Membrana limitantă externă pe care se fixează aceste elemente. Pata oarbă (papila optică) situată medial şi inferior de pata galbenă şi care reprezintă locul de ieşire a nervului optic şi intrare a arterelor globului ocular. Mai multe celule cu bastonaşe fac sinapsă cu o singură celulă bipolată în zona periferică a retinei. umoarea apoasă. celulele bipolare şi celulele multipolare sau ganglionare. în care se găsesc numai conuri b. cristalinul şi corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. fiind sensibile la lumina intensă. 10) Membrana limitantă internă care limitează retina de corpul vitros. În centrul maculei se află o adâncitură de 1. Anexele ochiului Anexele ochiului se împart în anexe de mişcare şi anexe de protecŃie. formată din prelungiri ale celulelor Müller. Fiecare celulă cu conuri con de la nivelul foveei face sinapsă cu o singură celulă bipolară. 8) Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. Deci la o celulă multipolară corespund între 90 şi 180 celule cu bastonaşe. iar aceasta cu o singură celulă multipolară. Celulele cu bastonaş sunt celule nervoase modificate în număr de aproximativ 125 milioane. Sunt mai numeroase în macula Celulele cu luteea.5 mm2 numită foveea centralis. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare şi celulele multipolare (ganglionare).5 milioane. Celulele cu con sunt sensibile pentru vederea diurnă. pentru lumina slabă. În afară de aceste trei tipuri de celule funcŃionale în retină întâlnim celulele de susŃinere (celule Müller) şi celule de asociaŃie (celulele orizontale şi celulele amacrine) Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroidă spre interiorul globului: 1) Stratul epiteliului pigmentar. Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee. 4) Stratul granular extern. La acest nivel nu se găsesc elemente fotosensibile. 65 . 5) Stratul plexiform extern care reprezintă sinapsa dintre celulele vizuale şi celulele bipolare.

Nervul oculomotor (III) inervează oblicul inferior şi muşchii drepŃi superior. Mişcarea în jos se realizează prin contracŃia drepŃilor inferiori şi a oblicilor superiori. Ochiul reflectă şi refractă lumina în proporŃie de 91%. Puterea totală de refracŃie a ochiului este de circa 60 de dioptrii. Ea reprezintă cea mai mare parte a globului ocular. Anexe de protecŃie Anexele de protecŃie sunt: sprâncenele. inferior şi intern. fiind prevăzut cu elemente optice puternice. cristalinul. sensibile la durere. mişcarea de lateralitate se efectuează prin contracŃia dreptului extern de la un ochi. razele luminoase ce cad pe cornee. din şi în spre umoarea apoasă. RecepŃia vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. Sunt patru muşchi drepŃi (dreptul intern. aparatul dioptric al ochiului şi o suprafaŃă fotosensibilă unde se desfăşoară procesele fotochimice şi bioelectrice ale recepŃiei.Anexele de mişcare sunt reprezentate de muşchi extrinseci ai globului ocular. umoarea apoasă şi corpul vitros. fiind ferite de pericolul respingerii histologice. precum şi din structurile înconjurătoare. 66 . la presiune. Mişcarea de convergenŃă a ochilor se realizează prin contracŃia ambilor muşchi drepŃi interni. care au capacitatea de a focaliza pe retină. formând un trunchi mişcare de con cu baza pe sclerotică şi vârful la nivelul unui inel fibros situat la vârful orbitei. Nervul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează dreptul extern. Fiind avasculară. În plus. Aprovizionarea cu glucoză şi transferul acidului lactic se face tot prin difuzie. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice: o cameră obscură formată din porŃiunea posterioară a globilor oculari. De ex. Fiziologia analizatorului vizual FuncŃiile principale ale analizatorului vizual sunt percepŃia luminozităŃii. reprezentat de iris. Mişcările globului ocular sunt mişcări conjugate prin conlucrarea bilaterală a mai multor muşchi. din care corneea are o putere de refracŃie de 45 d. a formei şi culorii obiectelor din lumea înconjurătoare. Corneea este bogat inervată. iar cristalinul în stare relaxată de 15 d şi în stare contractată de 30 d. superior Anexe de şi inferior) şi doi oblici (unul superior şi altul inferior). extern. Mişcarea în sus se realizează prin contracŃia muşchilor drepŃi superiori şi a celor oblici inferiori. Mediile refringente ale ochiului Ochiul are patru medii refringente: corneea transparentă. pleoapele cu genele. conjunctiva şi aparatul lacrimal. Muşchii oblici sunt unul superior şi altul inferior şi se găsesc pe peretele superior şi inferior al orbitei. împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. la tact. în primul rând. reprezentat de cornee şi cristalin şi un ecran pigmentat. transplantele de cornee se pot realiza uşor. o Corneea transparentă este un Ńesut avascular. ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se sensibilitatea corneei. Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii. un sistem de lentile. InervaŃia aparŃinând nervilor ciliari lungi şi scurŃi ramuri ale nervului trigemen. la cald şi la rece. având o bogată reŃea de terminaŃii nervoase libere. care preia O2 necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine în contact.

Puterea dioptrică a cristalinului se modifică cu vârsta. subŃire şi foarte elastică pe partea posterioară. o Corpul vitros este din punct de vedere fizic o substanŃă amorfă de consistenŃa unui gel. La naştere ea este în jur de 10 dioptrii. 67 . Între cantitatea de umoare apoasă formată şi cea resorbită în venele sclerei se menŃine un echilibru constant. furnizează retinei o serie de substanŃe cum ar fi glucoza. transparentă şi a cărui modalitate de formare nu este încă bine cunoscută. Are rol trofic. Umoarea apoasă este principalul transportor al metaboliŃilor pentru cornee şi cristalin şi reglează presiunea intraoculară care depinde menŃinerea formei şi transparenŃa ochiului. fotorecepŃia şi formarea imaginii la nivelul SNC. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. VariaŃia osmolarităŃii umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage şi variaŃii de hidratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice. pierderea transparenŃei şi elasticităŃii sale. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care pătrunde în ochi. o Umoarea apoasă este un lichid transparent. dând boala numită glaucom. din care lipsesc proteinele. hiperton. În compoziŃia sa chimică există un conŃinut proteic ridicat ceea ce reprezintă 35% din greutatea sa. TransparenŃa capsulei şi a cristalinului depinde de starea fizico-chimică a proteinelor constitutive şi de proprietăŃile mediului lichidian din jurul cristalinului. ceea ce determină scăderea acuităŃii vizuale. Cu înaintarea în vârstă se produce o pierdere a elasticităŃii. Rata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de 2 ml / min. prin pupilă spre camera anterioară delimitată de iris şi cornee şi de aici trece în canalul Schlemm şi se resoarbe în sistemul venos al scleroticei. Umoarea apoasă este drenată din camera posterioară delimitată de cristalin şi iris. între care există o masă amorfă interfibrilară. dând astfel posibilitatea cristalinului de a-şi realiza puterea de refracŃie maximă. Mai are rol termoizolator şi protector al retinei fiind un amortizor al şocurilor şi mişcărilor oculare. Un circuit complet se realizează în aproximativ o oră. Umoarea apoasă se formează în cea mai mare parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. Traversarea capsulei de către diferite substanŃe organice sau anorganice nu se face printr-o simplă difuziune. Gradientul de temperatură dinspre camera anterioară unde corneea este mai rece. Are o compoziŃie asemănătoare cu plasma sanguină. avasculară. venind în contact cu mediul exterior. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată numită cristaloidă. iar din retină se elimină în el cataboliŃi. Cristalinul se menŃine la locul său printr-un sistem de fibre ligamentare care alcătuieşte ligamentul suspensor sau zonula ciliară Zinn. glucoză şi produce acid lactic transportate din spre şi în spre umoarea apoasă difuzând prin cristaloidă. ci cu un consum energetic ca rezultat al activităŃii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei. Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde următoarele etape succesive: formarea imaginii pe retină. susŃine şi menŃine forma globuloasă a ochiului. Are un indice de refracŃie inferior faŃă de cristalin. presiunea intraoculară creşte prin formarea continuă a umoarei apoase. spre camera posterioară determină o circulaŃie continuă a umorii apoase. una din principalele cauze de orbire. generând o presiune intraoculară normală de 23 mm Hg. Când se produce o obstrucŃie în resorbŃia ei la nivelul venelor scleroticii. absorbŃie mai ridicată radiaŃiilor cu lungime de undă mai mică. situată între iris şi corpul vitros. Fibrele cristalinului sunt aranjate concentric. Cristalinul utilizează O2.o Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă.

In această situaŃie imaginea percepută este foarte clară deoarece se formează pe macula lutea. răsturnată şi mai mică decât obiectul vizat. Acuitatea vizuală se caracterizează prin doi parametri: Minimum separabil. Reducerea sau mărirea diametrului pupilar joacă rolul de protejare a ochiului faŃă de intensitatea variabilă a luminii. cu un optim între 2 şi 3 mm (diametrul mai mare favorizează aberaŃiile sferice şi cromatice. ContracŃia sfincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. cristalinul funcŃionează ca o lentilă biconvexă convergentă ce refractă şi concentrează razele de lumină pe retină. Imaginea lumânării se reflectă pe cornee ca într-o oglindă convexă. aşa cum am văzut când am descris irisul.386 lângă suprafaŃă şi 1. dimensiunilor şi reliefurilor acestora. fenomen numit aberaŃie sferică. De asemenea. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină. Prin modificările de curbură. Aceasta va determina creşterea sau scăderea puterii de refracŃie a cristalinului. adică reducerea diametrului pupilar. Razele de lumină care cad în regiunea centrală a cristalinului vor fi mai mult refractate în timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel că acestea nu vor fi focalizate exact în acelaşi punct cu cele ce trec prin centru. ochiul privind un obiect aflat la o distanŃă de peste 6 m. definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat şi minimum vizibil definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. distingerea clară a formelor. 3 – convergenŃa axelor globilor oculari în scopul suprapunerii în cortexul vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizează prin contracŃia diferenŃiată a muşchilor extrinseci ai globilor oculari – se obŃine vederea stereoscopică. Sfincterul muscular neted al irisului modifică diametrul pupilar producând mioza. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa optică. Dar cea mai mare putere de refracŃie nu o are cristalinul. deci pentru ca ochiul să posede o acuitate vizuală normală. Multă vreme s-a considerat că echivalentă acestei lentile este cristalinul. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină şi ochiul să aibă o acuitate vizuală normal indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. Prin acuitate vizuală se înŃelege precizia cu care sunt percepute detaliile şi contururile obiectelor.Formarea imaginii pe retină Imaginea se formează pe retină cu ajutorul sistemului dioptic al ochiului. a obiectelor situate la distanŃe diferite de ochi formează acomodarea ochiului şi presupune trei aspecte care se realizează prin mecanisme diferite: 1 – reglarea cantităŃii de lumină ce pătrunde în ochi se realizează prin reflexul pupilar. indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. care îşi modifică raza de curbură a suprafeŃei anterioare. Acomodarea Procesul de acomodare se realizează de către cristalin. Imaginea care se formează este o imagine reală. Toate suprafeŃele de refracŃie ale ochiului se comportă ca şi cum ar fi o singură lentilă cu centrul la 17 mm înaintea retinei şi cu o putere de refracŃie totală de cca 60 dioptrii. Indicele de refracŃie al cristalinului este neuniform (variind între 1. Dilatatorul pupilar produce midriază prin stimularea simpaticului. 2 – acomodarea ochiului pentru vederea clară a obiectelor apropiate se realizează prin creşterea puterii de refracŃie a cristalinului. Totalitatea proceselor prin care se formează imaginea clară pe retină. având diametrul variabil între 2 şi 8 mm. pe care imaginea este mai mică.406 în centrul său). determinând creşterea diametrului pupilar. Reglarea cantităŃii de lumină în ochi Pupila limitează cantitatea de lumină care intră în ochi. aceasta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă.4 mm la o distanŃă de 5-6 metri. dreaptă şi anterioară. precum şi a distanŃelor până la obiectul vizat. pe faŃa anterioară a cristalinului ca 68 . Acest lucru îl putem remarca prin experienŃa Purkinje: se aşează o lumânare în faŃa ochiului unei persoane într-o cameră obscură. Acest fenomen se numeşte aberaŃie cromatică. îndepărtarea sau privirea sub această distanŃă face ca imaginea să nu se mai formeze clar pe maculă. iar diametrul mai mic modifică difracŃia şi degradează imaginea). DiferenŃa maximă de densitate a mediilor transparente străbătute de razele luminoase se întâlneşte la interfaŃa aer-cornee. acesta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă. Cea mai mică imagine percepută este cea a unui punct cu un diametru de 1. ci faŃa anterioară a corneei. indicele de refracŃie variază şi în funcŃie de lungimea de undă a radiaŃiei luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mult decât roşul).

Aceste impulsuri ajung în zona posterioară a nucleului mezencefalic care este centrul acomodaŃiei. Tensiunea din cristalin scade. se termină prin nervii ciliari scurŃi pe fibrele radiale ale muşchiului ciliar (muşchiul tensor al coroidei). Calea eferentă a reflexului de acomodare de aproape este parasimpatică. situată în mijloc şi pe faŃa posterioară a cristalinului ca într-o oglindă concavă în care imaginea lumânării este posterioară. Căile aferente trec prin lanŃul ganglionar laterovertebral şi anume în ganglionul cervical superior şi de aici prin plexul pericarotidian. imaginea din mijloc se apropie de cornee şi se micşorează. convergenŃa suprafeŃei anterioare creşte de la 15 la 30 de dioptrii. muşchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este Ńinut sub tensiune. Acomodarea pentru vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muşchiului ciliar şi se face pentru distanŃe mai mici de 6 m. a cărui impulsuri ajung la ganglionul ciliar şi apoi prin nervii ciliari scurŃi se termină pe fibrele sfincterului ciliar. dreaptă. Acest mod de acomodare este propriu numai omului şi unor mamifere. distanŃă termină în coarnele laterale C8 . care se vs. Aceste fibre circulare au rol în vederea de aproape. Partea anterioară a acestui nucleu reprezintă centrul pupilo-contrictor. care joacă rol în vederea la distanŃă. după ce au trecut în prealabil prin hipotalamus. Din cele relatate până aici rezultă că muşchiul ciliar determină modificarea cristalinului în cursul acomodării la distanŃă. Când privim obiectele situate în apropiere. muşchiul ciliar se contractă şi relaxează ligamentul suspensor. Căile aferente sunt prin Acomodare nervul oculomotor (III). cristalinul se bombează din ce în ce mai mult pe faŃa sa anterioară. cu cât obiectul este privit mai aproape de ochi. fără efortul muşchiului ciliar obiectele situate la distanŃe mai mari de 6 m. iar fibrele radiale intervin în acomodarea la distanŃă. Acest fapt este dat de bombării feŃei anterioare a cristalinului. Fibrele circulare au rol în acomodarea de aproape. ContracŃia maximă a muşchilor ciliari duce la creşterea maximă a puterii de refracŃie a cristalinului. iar datorită elasticităŃii. Această acomodare a ochiului la distanŃă se face cu mare cheltuială de energie. Acest muşchi este format de fapt din două porŃiuni.într-o oglindă convexă în care imaginea lumânării este mai mare. Prin contracŃia fibrelor musculare circulare se slăbeşte tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. inervat de parasimpatic şi altă porŃiune cu orientare radială numită tensorul coroidei. Aceasta este acomodarea la distanŃă. iar puterea de convergenŃă scade la valoarea minimă de 15 dioptrii. prin ramura oftalmică a nervului trigemen. Când ochiul priveşte la o distanŃă mai mare de 6 m. Când subiectul priveşte în apropiere. consumată de contracŃia muşchiului ciliar. Organul activ este muşchiul ciliar. Acomodarea este un proces reflex a cărei cale aferentă se propagă prin nervul optic. pe când privirea obiectelor în îndepărtare duce 69 . Deci această modificare a cristalinului se realizează prin contracŃia sau relaxarea muşchilor ciliari. care permite ochiului emetrop să vadă clar. Ca urmare raza de curbură a cristalinului creşte. Acesta va pune sub tensiune şi cristaloida. Prin jocul contractil al celor doi muşchi ciliari. inervat de simpatic. mai mică şi răsturnată.L2. Prin contracŃia fibrelor radiare se produce creşterea tensiunii ligamentelor suspensoare. ligamentului suspensor şi muşchiului ciliar. la apropiere Calea eferentă a acomodării la distanŃă este simpatică. Acomodarea se câştigă în cursul vieŃii prin autoînvăŃare. aplatizând cristalinul. Acomodarea la distanŃă se datorează elasticităŃii cristalinului. Ea se realizează în jurul vârstei de doi ani când funcŃionarea muşchilor s-a dezvoltat complet. una cu dispoziŃie circulară numită şi sfincterul ciliar.

scrisul. insomniile şi hipoxia prelungită. diminuă puterea de acomodare a ochiului. ce provine din plierea membranei celulare. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrană dublă lipoproteică cu o grosime de 4-5 nm.6 µm/zi. ce pătrunde până în stratul pigmentar este format la rândul său din două segmente numite articole: dintr-un articol extern şi unul intern. Această porŃiune este formată din suprapunerea de 600-900 discuri flotante. DistanŃa dintre punctul proximum şi punctul remotrum. iar după vârsta de 75 de ani se confundă cu punctul remotum situat la infinit. iar înaintarea lor din spre porŃiunea internă spre cea externă se face cu o viteză de l. Epiteliul pigmentar. cititul. pe lângă rolul său de fagocitare a discurilor vechi din porŃiunea externă a receptorului au şi alte roluri şi anume: rol fotoprotector al retinei. formând adevărate camere obscure în jurul fiecărei celule receptoare şi rol metabolic. Cercetarea ultrastructurală a retinei a arătat că celulele receptoare sunt formate dintr-un segment extern. Segmentul extern. Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi decât emetropul. El se află la o distanŃă de 10 cm faŃă de corneea transparentă. aparatul Golgi şi neurotubuli. iar în final sunt fagocitate şi resorbite de celulele epiteliului pigmentar. Deci se remarcă un turnover intens al discurilor celulelor receptoare şi a rodopsinei. Articolul intern este format la rândul său din două porŃiuni: o porŃiune externă. În această situaŃie punctul proximum se îndepărtează ducând la presbiŃie. reticulul endoplasmatic şi rădăcina cilului conector. care sunt de fapt microtubuli. La un ochi emetrop el se află la o distanŃă mai mare de 6 m. Ele au rol de a reînlocui discurile care sunt împinse spre porŃiunea exterioară a receptorului. de rodopsină. porŃiunea elipsoidală. exprimată în metri poartă denumirea de parcursul acomodării. şi se regenerează în mod continuu. defect corectabil cu lentile biconvexe convergente. Acomodarea scade progresiv în medie de 24 mm cu vârsta datorită diminuării elasticităŃii cristalinului. separate între ele de un spaŃiu de 10 nm. Punctul proxim. care conŃine circa 300 de mitocondrii. diferite la bastonaşe faŃă de conuri. A doua porŃiune internă este porŃiunea mioidă care conŃine ergastoplasmă. Articolul extern al bastonaşelor are forma unui cilindru lung de 50-60 µm. Aşa se explică de ce ochiul oboseşte foarte repede când priveşte obiectele din apropiere (de ex. Punctul remotum corespunde celei mai mari distanŃe de la care ochiul vede clar un obiect. terminat în partea internă a retinei printr-o strangulaŃie. Se produce un proces de coagulare şi aglutinare a proteinelor cristalinului în prezenŃa Ca+. iar modificările refracŃiei oculare exprimate în dioptrii reprezintă amplitudinea acomodării. Această porŃiune a celulei este producătoare de energie. unde sunt incorporaŃi în membranele discurilor care se formează. Acomodarea se face egal şi simultan la ambii ochii. Discurile au o longevitate între 9 şi 13 zile. 70 . Această porŃiune are rol în sinteza porŃiunii receptoare. iar hipermetropul îl va avea mai îndepărtat.la o cheltuială minimă de energie. este punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. La procesul de acomodare mai participă pe lângă contracŃia muşchiului ciliar convergenŃa axelor oculare şi modificările diametrului pupilar. cusutul etc). Structura celulelor cu bastonaş. Articolul extern este legat prin cilii conectori de articolul intern. ConstituenŃii proteici ai articolului extern sunt sintetizaŃi în porŃiunea mioidă a articolului intern şi de aici transportaŃi prin cilii conectori la baza articolului extern. unul intern şi o zonă sinaptică. Aceste discuri conŃin între 107 şi 108 molecule de substanŃă fotosensibilă. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată De această fotorecepŃie sunt responsabile celulele cu bastonaş. Oboseala generală.

Axonii acestor celule formează fibrele nervului optic care părăsesc retina prin pata oarbă. Iată de ce conurile generează răspunsuri la schimbarea intensităŃii luminii deasupra nivelului fondului. Deutoneuronul căii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus în stratul ganglionar. Bazele ionice ale potenŃialelor în celulele fotoreceptoare 71 . produse de celulele ganglionare. Zona sinaptică dispusă în stratul plexiform extern este porŃiunea care conectează receptorii cu celulele neuronale subiacente şi anume celulele bipolare şi celulele orizontale. PotenŃialul generator al fotoreceptorilor şi răspunsurile electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retină sunt potenŃiale locale şi gradate.nutritiv pentru retină. pe când potenŃialul de receptor al bastonaşului are invazie bruscă dar sunt slab compensate. Răspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. Pe de altă parte. pe când bastonaşele detectează iluminarea absolută. Această porŃiune externă a receptorului este fixată de membrana limitantă externă. iar aceste modificări declanşează o serie de secvenŃe care vor determina iniŃierea activităŃii neuronale. Celulele amacrine produc potenŃiale depolarizante. Răspunsurile bastonaşelor. formând o barieră hematoretiniană comparabilă cu bariera hemato-encefalică. dar nu scoate bine în evidenŃă iluminarea absolută. fiind un adevărat cordon ombilical ce leagă capilarele din coroidă de retină. Geneza potenŃialelor bioelectrice în celulele fotoreceptoare Modificările de potenŃial care iniŃiază potenŃialele de acŃiune în retină sunt generate de acŃiunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonaşe şi din conuri. Numai celulele ganglionare transmit potenŃiale conform legii “tot sau nimic” la distanŃe apreciabile. Celulele orizontale au rol de a stabili legături orizontale între fotoreceptori şi celule bipolare cu rol foarte important în inhibiŃia laterală. conurilor şi celulelor orizontale sunt. PotenŃialul de receptor al conului are o invazie bruscă şi compensată. Celulele bipolare constituie protoneuronul căii optice. dar în schimb bastonaşele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile. În retina în stratul granulari intern se evidenŃiază corpii celulelor gliale Müller ce traversează retina de la o extremitate la alta. Prin acest proces de reînnoire continuă a receptorului se asigură în permanenŃă reînnoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. Corpul celulei ce conŃine nucleul este separat prin această membrană şi se găseşte în stratul granular extern. răspunsurile conurilor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminării în timp ce în aceste condiŃii răspunsurile bastonaşelor sunt maximale şi nu produc modificări. Când lumina este absorbită de aceste substanŃe. Celulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare făcând legătura între aceste celule. Curba relaŃiei între amplitudinea potenŃialelor de receptor şi intensitate a stimulului este la fel de bruscă în bastonaşe şi conuri. Răspunsurile bastonaşelor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ale iluminării care sunt sub valoarea prag pentru conuri. iar potenŃialul de vârf din aceste celule poate acŃiona ca un potenŃial generator pentru producerea potenŃialelor de vârf propagate. structura moleculară a acestora se modifică. caracteristica vederii crepusculare. Aceste proprietăŃi ale bastonaşelor determină vederea scotopică care defineşte capacitatea de a discrimina între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii. Aceste celule au rol de susŃinere prin formarea membranelor limitante internă şi externă şi au rol metabolic.

În final se produce o modificare conformaŃională a moleculei de rodopsină care duce la separarea a retinenului1 de obsină decolorând pigmentul. Curentul de asemenea circulă spre terminaŃiile sinaptice ale fotoreceptorului. Obsina lui se numeşte scotopsină. astfel purtarea ochelarilor roşii de către persoanele car lucrează în camere obscure (radiologi. pare să fie componentul cheie care iniŃiază închiderea canalelor de Na+. (Folosim termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se găseşte în retina unor specii de animale. retinenul1 din rodopsină este din punct de vedere chimic în configuraŃia 11-Cis. Această activare a rodopsinei se realizează prin formarea a o serie de derivaŃi intermediari. iar aceasta în milisec (10-3 s) dă naştere metarodopsinei II. În acest stadiul pigmentul este decolorat. apoi în microsecunde (10-6 s) se transformă în metarodopsina I. transformându-l în izomerul trans. Ea are şapte domenii prin care pătrunde prin membrana discului bastonaşului (având capătul C terminal intracitoplasmatic. Când energia luminoasă este absorbită de rodopsină începe în câteva fracŃiuni de secundă să se decoloreze. Puterea de absorbŃie a rodopsinei scade spre albastru până la 40% fiind foarte mică pentru roşu. Rodopsina se găseşte în membrana discurilor bastonaşelor şi reprezintă cca 90% din totalul proteinelor membranale. K+ dependentă din membrana segmentului intern menŃine echilibrul ionice. PotenŃialele de acŃiune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat.Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonaşelor şi conurilor sunt deschise în întuneric astfel că se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern. Rodopsina umană este o proteină cu o greutate moleculară de 41 kD. Hiperpolarizarea reduce eliberarea mediatorilor chimici şi acest lucru generează un semnal care în cele din urmă determină producerea potenŃialelor de acŃiune în celula ganglionară. Ciclul descompunerii şi recompunerii rodopsinei se numeşte ciclul Wald. În câteva psec (10-12 s) se transformă în preluminorodopsină. Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastonaş Componentele fotosensibile în bastonaşele ochiului uman şi al celor mai multe mamifere sunt formate dintr-o proteină numită opsină şi din retinen. Retinenul este o aldehidă care se mai numeşte şi retinal. aldehida a vitaminei A. ATP-aza. metarodopsina II. Rodopsina este de fapt în ultimă instanŃă un receptor serpentinic cuplat cu proteina G. la întuneric permeabilitatea pentru Na+ în segmentul extern este mai mare. din care în câteva nona sec (10-9 s) rezultă luminorodopsină. parcurgând mai multe etape intermediare. 72 . Deci. Când lumina acŃionează asupra segmentului extern canalele de Na+ se închid şi determină hiperpolarizarea potenŃialului de receptor. reprezentând 4% din greutatea unui bastonaş. De aceea se explică de ce această culoare generează cea mai puternică senzaŃie de lumină. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectuează în mod constant şi continuu în întuneric. Vitaminele A sunt alcooli care mai sunt denumiŃi retinoli). plasându-se într-o poziŃie paralelă cu suprafaŃa membranei. La întuneric. iar cel N terminal la suprafaŃa intradiscală). Lumina modifică forma retinenului. Lumina reduce permeabilitatea pentru Na+. Na+. Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină sau pigment vizual şi este de culoare purpurie. fenomen acompaniat de efluxul crescut de Ca++ din segmentul extern. Rodopsina are vârful de sensibilitate la lungimea de undă de 505 nm. fotografi etc) permite adaptarea bastonaşelor la întuneric. Retinenul1 este ataşat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei. ce corespunde aproximativ culorii galbenverzui din spectru. între care.

În general receptorii proteici străbat membrana celulei de mai multe ori. responsabili de declanşarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul I. Ei nu pot interacŃiona cu sistemele intracitoplasmatice din cauză că nu pot penetra membrana celulară. Subunitatea α în acest moment se desprinde de pe subunităŃile β şi γ şi interacŃionează cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul II pe care o activează. Astfel apare în citoplasmă mesagerul de ordinul II care va produce unele reacŃii biochimice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul I. O parte din rodopsină este regenerată în mod direct. Procesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitând minute (aprox. Guanozinmonofosfatul ciclic în citoplasma fotoreceptorului acŃionează în mod direct asupra canalelor de Na+ menŃinându-le în poziŃie deschisă. substanŃele odorante sau unele substanŃe gustative sunt mesageri de ordinul I. Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut lămuri mecanismele transducŃiei în analizatorii senzitivi: în analizatorul vizual. 73 . Prima fază a regenerării rodopsinei este reconversia formei trans în forma cis (sub acŃiunea retinen-izomerazei). Legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+ Transformarea rodopsinei de către lumină activează o proteină G cunoscută sub numele de proteina Gt1 sau transducina. Astăzi se cunosc un număr foarte mare de proteine G în diferitele celule ale organismului. O altă parte are loc în celula epitelială pigmentară unde este redusă de enzima alcooldehidrogenază (în prezenŃa NADH) în vitamina A şi de aici reacŃiile se reîntorc la forma de rodopsină. Aceşti fotoreceptori sunt capabili să producă un răspuns detectabil la acŃiunea unui foton. mesagerii chimici polipeptidici. guanilciclaza. sunt independente de lumină. fotonii. la subunitatea γ cu greutatea cea mai mică. Legătura dintre receptorii activaŃi de mesagerii de ordinul I şi aceste enzime producătoare de mesageri de ordinul II se realizează de către proteinele G (proteina reglatoare de guanozinnucleotide). producându-se la fel atât la lumină cât şi la întuneric.După degenerarea sa retinenul se regenerează printr-o cale inversă. Subunitatea α are fixată pe ea GDP-ul. Cantitatea rodopsinei din receptor variază invers proporŃional cu lumina incidentă. Transducina se leagă de GTP şi aceasta activează fosfodiesteraza care catalizează transformarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) în 5’-GMP. Proteina G se fixează pe una din ansele acestui receptor (de obicei pe ansa a treia). transformând GDP-ul în GTP. motiv pentru care se numesc receptori serpentinici. proces ce durează câteva milisecunde. Pentru ca să-şi exercite efectele biologice este necesar să ia naştere în citoplasmă mesagerii de ordinul II. Toate reacŃiile exceptând formarea izomerului trans al retinenului. Aceste subunităŃi au greutăŃi moleculare descrescătoare de la subunitatea α care are greutatea cea mai mare. Semnalul luminos amplifică în cascadă aceste reacŃii. guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP). Activarea proteinei G are loc în momentul cuplării mesagerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. Pentru producerea mesagerilor de ordinul II este necesară activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza. Subunitatea γ ancorează proteina G de ansele receptorului serpentinic. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de proteină prin care s-a lămurit legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+. Această transformare necesită un consum energetic. denumite subunităŃile α. Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentaŃi de adenozin-monofosfatul ciclic (c-AMP). asigurat de porŃiunea elipsoidală a articolului extern al bastonaşului. Cu cât este mai mare lumina incidentă cu atât vom avea mai puŃină rodopsină în discurile bastonaşelor. Hormonii. β şi γ. Guanozin-nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) şi de guanozindifosfat (GDP). Datorită acestei interacŃiuni subunitatea α îşi schimbă conformaŃia moleculară. 3 min). Forma 11Cis a retinenului se combină spontan cu scotopsina refăcând molecula de rodopsină. Transformarea c-GMP în 5’-GMP duce la închiderea canalului de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului.). ajutând creşterea remarcabilă a senzitivităŃii fotoreceptorului bastonaş. Proteina G este alcătuită din trei subunităŃi polipeptidice. Din acest motiv ei interacŃionează cu receptorii prezenŃi în membrana citoplasmatică. inozitoltrifosfatul (IP3) sau ionii de Ca++. fosfodiesteraza etc. în analizatorul olfactiv şi în analizatorul gustativ pentru recepŃia senzaŃiei de dulce. Pentru înŃelegerea mecanismului prin care acŃionează diferiŃii mesageri asupra receptorilor în vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare câteva cuvinte prin care să explicăm cum funcŃionează proteinele G.

responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastonaş la întuneric. Deci procesul de transducŃie a fotonului în mesaj bioelectric cunoaşte trei etape: Etapa I – transformarea rodopsinei sub acŃiunea luminii şi producerea metarodopsinei II Etapa II-a – interacŃiunea metarodopsinei II cu transducina şi activarea acesteia cu eliberarea subunităŃii α purtătoare de GTP. Amplificarea cascadei se produce în prima şi a treia etapă. Lumina reduce concentraŃia Ca++ la fel ca şi concentraŃia Na+ în citoplasma fotoreceptorului. 74 . Se produc fenomenele în sens invers celor petrecute în adaptarea la întuneric. dopamina. iar după 40 de minute de 25. glicina. ochiul se adaptează prin următoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori. În afară de celulele amacrine colinergice s-au evidenŃiat celule amacrine dopaminergice şi serotoninergice fiecare cu anumite funcŃii. În cazul iluminării slabe. CCK. Bastonaşele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare. Deşi acuitatea vizuală este mai mică în regiunea periferică a retinei comparativ cu cea din macula luteea. Deci activarea unei molecule de rodopsină controlează formarea a 500. Adaptarea retinei la întuneric Retina are capacitatea de a-şi regla sensibilitatea. La întuneric sau la lumină puŃin intensă. La întuneric permeabilitatea articolului extern pentru Na+ necesită o anumită concentraŃie de Ca++ în interiorul discului (estimată la 1. β şi γ) ale transducinei se reunesc terminând reacŃia.000 ori. numai bastonaşele sunt capabile să fie excitate. După un minut de şedere la întuneric sensibilitatea retinei creşte de 10 ori. Mediatorii sinaptici în retină La nivelul retinei au putut fi evidenŃiaŃi o mare varietate de mediatori chimici sau neurotransmiŃători. Celulele amacrine sunt celule care secretă acetilcolina în retină. Sensibilitatea bastonaşelor este în relaŃie exponenŃială cu concentraŃia ridopsinei. Studiul adaptării la întuneric a arătat că la început se adaptează conurile. neurotensina şi glucagonul. somatostatina. Ele îşi măresc sensibilitatea de 20-50 de ori în primele 5 minute. Activarea rodopsinei este semnalul înlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei. fotoreceptorii sunt polarizaŃi în repaus şi hiperpolarizaŃi în activitate.4 mmol de Ca++). Scăderi mici ale concentraŃiei rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonaşelor. crepusculare. Spre deosebire de alŃi receptori. din cauza densităŃii mai mari a celulelor cu bastonaşe.000 de molecule de c-GMP. GABA. producerea unor modificări structurale ale fotoreceptorului şi o deplasare a reacŃiei din celulele receptoare de la acid la alcalin. VIP. este caracteristica vederii scotopice. enkefalinele. care menŃine o concentraŃie de c-GMP responsabilă de menŃinerea deschisă a canalelor de Na+ şi deci a curentului de Na+. creşterea sensibilităŃii retinei prin regenerarea rodopsinei. Sinteza de c-GMP în fotoreceptori Mai recent s-au adus dovezi şi pentru implicarea ionilor de Ca++ în acest proces. Impulsurile descărcate de bastonaşe prezintă însă un mare grad de convergenŃă (90-180 de bastonaşe converg pe o celulă multipolară). În circa 15-60 s se produce adaptarea. transducină şi fosfodiesterază au fost complet elucidate în cercetări recente. serotonina. ConŃinând GTP subunitatea α se separă de subunităŃile β şi γ din molecula transducinei şi activează fosfodiesteraza. a 1/20-a parte faŃă de cea din fovea centralis. Vederea scotopică Înseamnă capacitatea de a discrimina nuanŃele între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii. Astfel au putut fi evidenŃiaŃi: acetilcolina. Aceeaşi relaŃie o vom întâlni şi în cazul conurilor. β endorfina. comparativ cu conurile. Se produce în această situaŃie un eflux al ionilor de Ca++. elemente adaptate specifice pentru vederea nocturnă. însă au un nivel scăzut de acuitate vizuală. Etapa III – activarea fosfodiesterazei de către GTP purtat de subunitatea alfa şi transformarea cGMP în 5’-GMP având ca urmare închiderea canalelor de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Când GTP-ul de pe subunitatea α este transformat în GDP cele trei unităŃi (α. vederea nocturnă este mai bună. Din acest motiv la întuneric putem să începem să percepem obiectele însă ele ne apar neclare. în sensul că o anumită concentraŃie de Ca++ activează guanilatciclaza care va genera c-GMP. care au capacitate mai rapidă de adaptare comparativ cu bastonaşele. substanŃa P. Fiecare moleculă de rodopsină activată activează la rândul său 500 de molecule de transducină şi fiecare moleculă de fosfodiesterază activată. care vor reduce şi ei concentraŃia c-GMP.InteracŃiunea dintre rodopsină. hidrolizează 1000 de molecule de c-GMP. deci adaptarea la întuneric se face într-un timp relativ mare.

având vârfuri de absorbŃie. Din acest motiv la o intensitate luminoasă slabă. retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. La revenirea la lumină ochiul este la început orbit. Conurile ar fi de trei tipuri diferite. ceea ce are ca rezultat creşterea progresivă a sensibilităŃii bastonaşelor. sensibil pentru albastru. Ceea ce diferă la aceşti fotopigmenŃi este porŃiunea opsinică.000 – 1.000.). altele la 531 nm corespunzător verdelui şi altele la 560 nm corespunzător roşului. Creşterea frecvenŃei stimulilor luminoşi peste acestă frecvenŃă. prezentă încă din primele două luni după naştere. şi în membrana discurilor din celulele cu con conŃin substanŃe fotoreceptoare. determină o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continuă. Acest lucru face ca să fie distinse şi detaliile obiectelor în întuneric. Omul poate distinge 190 de nuanŃe colorate. sensibil pentru verde. Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoşi de la o anumită frecvenŃă de emisie se explică imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune.Adaptarea bastonaşelor se face mai lent. Nu s-a putut pune în evidenŃă la nivelul conurilor ciclul de transformare asemănător ciclului Wald din bastonaşe. fiind intensă la 40 de minute. din cauza inerŃiei proceselor fotochimicce din retină. asigurând în acest mod un contact mai intim şi foarte necesar schimbărilor metabolice. În cursul adaptării ochiului la întuneric şi lumină se produc modificări ale sensibilităŃii retinei de 500. Măsurarea absorbŃiei spectrale a unor conuri şi bastonaşe izolate din porŃiuni de retină separată a dus la concluzia că bastonaşele au absorbŃie maximă la o lungime de undă egală cu 505 nm. clorolabul. pigment sensibil pentru roşu. Adaptarea bastonaşelor poate continua şi după acest interval încă multe ore. comparativ cu rodopsina (3 min. corespunzător albastrului. La lumina obişnuită frecvenŃa critică de fuziune este la peste 70 Hz. cianolabul. este o senzaŃie distinctă de cea de luminozitate. În aceste condiŃii bastonaşele sunt excitate de cantităŃi extrem de mici de lumină. Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis numeroase ipoteze fără a se cunoaşte astăzi precis acest mecanism. unele cu lungimea de undă de 419 nm. chiar şi de o lumină slabă. care reprezintă aproximativ 40% din segmentul extern este mai scurt şi mai gros decât al bastonaşelor. considerate culori fundamentale şi corespunzătoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astăzi (albastru. În aceste condiŃii creşte sinteza rodopsinei. dar viteza de regenerare în ochi este de 3-4 ori mai rapidă pentru conuri (aproximativ 1 min). ca şi la bastonaşe. frecvenŃa critică de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz.000 de ori. Procesul de descompunere al fotopigmenŃilor din conuri de către lumina colorată şi regenerarea lor rămâne încă necunoscut. 75 . Din punct de vedere al compoziŃiei chimice fotopigmenŃii din celulele cu con sunt asemănători cu ai rodopsinei. Există totuşi unele teorii care încearcă să le explice. Ea este conform legii Ferry-Porter direct proporŃională cu logaritmul intensităŃii luminii. dar adaptarea este completă la 30 de minute. Articolul intern pătrunde mai profund decât al bastonaşelor în stratul epitelial pigmentar. Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz Teoria tricromatică sau teoria componenŃială preconizează existenŃa a trei culori diferite. având forma unui trunchi de con. Articolul extern a celulei cu con conŃine între 200 şi 500 de discuri neflotante şi cu o membrană mai subŃire decât a discurilor din celulele cu bastonaşe (cca 5 nm). Articolul extern a celulelor cu con. Fuziunea stimulilor luminoşi Imaginea formată pe retină persistă o zecime de secundă. La stimularea luminoasă cu o frecvenŃă de 70 Hz fiecare stimul apare separat. UşurinŃa cu care aceşti pigmenŃi sunt izomerizaŃi de către lumina colorată este comparabilă cu aceea a rodopsinei. Cu metode microspectrofotometrice au fost identificaŃi trei tipuri de pigmenŃi: eritrobalul. dacă se menŃine întunericul. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina colorată SenzaŃia cromatică. La fel. FrecvenŃa critică de fuziune defineşte frecvenŃa la care lumina intermitentă fuzionează.

Pentru vederea verde-roşu modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de roşu iar în sensul hipopolarizării senzaŃia de verde. 2. la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoasă. Teoria tetracromatică a lui Hering Teoria tetracromatică este teoria procesului oponen sau a perechilor opuse. care din banda de absorbŃie cuprinsă între lungimile de undă de 400 şi 700 nm. unde predomină bastonaşele. prin reacŃiile fotochimice ce au loc în cele trei tipuri de celule cu con şi care continuă printr-un proces de codare ce începe la nivelul celulelor bipolare. deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10. nu se obŃine o stimulare a conurilor roşi. care începe la nivelul retinei. raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roşie. corespunzător luminii verde-gălbui. AdepŃii actuali ai acestei teorii consideră că receptorii retininei sunt doar absorbanŃi ai luminii şi că adevărata discriminare a culorilor începe printr-o codificare în segmentul intermediar al analizatorului (celulele bipolare. în fibre individuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el. Dacă se excită conurile cu o radiaŃie monocromatică cu lungime de undă de 450 nm. Când un con este excitat separat cu o lumină monocromatică se percepe numai o culoare. Prin stimularea cu lumină verde raportul obŃinut era de 85 / 50 / 15 interpretat de sistemul nervos drept culoare verde. Datorită acestei particularităŃi. Se sugerează existenŃa a câte două clase diferite de celule în sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor şi una pentru codarea luminozităŃii. Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din două etape: 1) la nivelul receptorilor în acord cu teoria lui Young-Helmholtz şi 2) la nivelul segmentului intermediar şi central al analizatorului în acord cu teoria Hering. Deşi această teorie a dominat mai bine de 150 de ani. iar la lumină crepusculară albastrul apare cea mai luminoasă culoare. corpii geniculaŃi laterali) şi în segmentul central al analizatorului. fiind elaborată de Helmholtz aproape intuitiv în 1852. funcŃie vizuală realizată de celulele cu con. din al căror amestec rezultă toate culorile spectrului. iar dacă sunt stimulate simultan mai multe conuri. în proporŃie adecvată se obŃine lumina albă. prezintă cea mai mare sensibilitate la lungimea de undă de 550 nm. ce interpretează un anumit raport de stimulare al diferitelor tipuri de conuri. Culorile rezultă din combinarea în proporŃii variabile a excitării a 1. deşi aparent există procesele de codificare la nivelul retinei.verde şi roşu). fibrele nervului optic. Astăzi se consideră că mecanismul fotorecepŃiei pentru lumina colorată constă într-un proces receptor iniŃial. Vederea fotopică Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. Nu există date care să ateste existenŃa unor căi separate spre creier pentru fiecare categorie de conuri. corespunzând luminii albastre. 3. fotometrice fizico-chimice şi morfologice în sprijinul ei. Aceste date sugerează că în percepŃia culorilor ar participa atât mecanisme retiniene cât şi cele cerebrale. iar modificarea în sensul hipopolarizării produce senzaŃia de alb. în cortexul occipital. Ipoteza lui Hering consideră că fiecare din cele trei clase de celule codifică două tipuri complementare de percepŃie. Teoria presupune existenŃa a trei perechi de pigmenŃi vizuali: 1. Vederea fotopică este mai bine exprimată în centrul retinei şi mai puŃin la periferia ei. 76 . Pentru vederea galben-albastru modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de albastru. prin cupluri de celule cu polaritate opusă şi care corespund cuplurilor de culori antagoniste. Această teorie nu este suficientă pentru explicarea percepŃiei culorii galbene de către retină şi nici a multitudinii de tonuri şi nuanŃe pe care le percepe ochiul (peste 190). propusă de Hering în 1878. care converteşte informaŃia colorată în răspunsuri “ON” sau “OFF”. nu însă şi a celor albastre. o stimulare de 14 % a conurilor verzi şi de 86% a celor albastre. raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastră. iar raportul de 100/50/0 ca o culoare galbenă. cea mai strălucitoare. în segmentul intermediar al analizatorului. Pentru percepŃia luminozităŃii modificarea activităŃii bastonaşelor în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de negru. dar şi a conurilor verzi în proporŃie de 13%. abia cercetările recente au adus argumente convingătoare.2 sau a tuturor categoriilor de conuri. multipolare. Excitarea conurilor cu radiaŃii monocromatice cu o lungime de undă de 610 nm (corespunzând luminii roşii) a produs o stimulare a conurilor roşii în proporŃie de 75%. iar în sensul hipopolarităŃii senzaŃia de galben.

la care participă toate compartimentele implicate în analizatorul vizual. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nouă codificare a stimulilor prin modularea acestora în amplitudine. astfel că cea de a treia imagine ajunge practic la nivelul cortexului occipital în aria striată. Conducerea electrotonică înseamnă deplasarea în citoplasma neuronală a unui flux de curent electric şi nu a unor potenŃiale de acŃiune. Ele sunt câmpuri “ON-OFF” sau câmpuri centru “ON” A doua categorie de câmpuri receptoare la iluminarea centrului câmpului apare o blocare a descărcărilor. Aceasta înseamnă că. Metodele psihofizice folosesc reŃeaua Hermann-Hering care constă dintr-o reŃea de pătrate negre intersectate de zone albe. Metodele neurofiziologice experimentale se bazează pe înregistrarea activităŃii bioelectrice din fibrele nervului optic. la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensifică progresiv codificarea prin modularea în frecvenŃă a impulsurilor. Omul obişnuit poate diferenŃia până la 160 de tonuri cromatice pure. În cazul aplicării unui spot sau a unei iluminări periferice activitatea bioelectrică a celulelor ganglionare dispare apărând la întreruperea 77 . SaturaŃia reflectă puritatea unei culori cromatice. dar şi porŃiunea unde sunt prelucraŃi şi codificaŃi stimulii. formează câmpul receptor al celulei ganglionare. În schimb. Tonul cromatic este proprietatea după care o culoare se deosebeşte de alta. Câmpul receptor centru “ON” având o polaritate pozitivă în centru şi negativă la periferie se activează prin aplicarea unui spot sau a unei iluminări centrale.Totalitatea celulelor fotoreceptoare. gradul ei de apropiere de culoarea gri. Deci semnalul nu este de tip “tot sau nimic” cum este în cazul conducerii prin potenŃial de acŃiune. În final. La nivelul celui de al treilea neuron al căii analizatorului vizual. orizontale şi amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celulă ganglionară. atunci când în segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca răspuns la lumină. iar aceasta este convertită într-o a treia imagine la nivelul celulelor ganglionare. inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr-o conducere electrotonică. cca. Prin varierea şi corelarea acestor trei calităŃi se obŃine o gamă foarte întinsă de nuanŃe şi tonuri. reprezintă nu numai sediul unde se realizează fotorecepŃia. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este modificat de intervenŃia celulelor orizontale. Există câmpuri receptoare a căror zonă centrală prin excitare determină o creştere a frecvenŃei descărcărilor în celulele ganglionare. Mărimea câmpurilor receptoare poate fi stabilită prin metode neurofiziologice sau psihofizice. Prima imagine formată în urma acŃiunii luminii asupra fotoreceptorilor. iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. Această apariŃie este dată de interceptarea unui câmp receptor retinian. ImportanŃa conducerii electronice rezultă din aceea că permite conducerea gradată a intensităŃii semnalului. În această situaŃie nu apare nici un potenŃial de acŃiune la nivelul sinapsei. 200 de gradaŃii ale luminozităŃii şi în jur de 20 de gradaŃii de saturaŃie. începând cu celulele fotoreceptoare şi sfârşind cu zona corticală occipitală vizuală. senzaŃia de culoare se caracterizează şi de tonul cromatic şi saturaŃie. acelaşi nivel de hiperpolarizare este condus prin curenŃi electrotonici direct spre sinapsă. numită aria striată. în corpii geniculaŃi laterali există o foarte mică modificare a impulsurilor sosite de la retină. O caracteristică a celulelor bipolare şi ganglionare. Astfel de exemplu pentru bastonaşe şi conuri. dar şi a celulelor din corpii geniculaŃi lateral şi a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea că se organizează în câmpuri receptoare circulare (CR). Într-un anumit sens procesul informaŃiei vizuale la nivelul retinei implică formarea a trei imagini. semnalul de ieşire hiperpolarizant este în legătură directă cu intensitatea iluminării. Această imagine este însă modificată într-o a doua imagine realizată la nivelul celulelor bipolare. Această prelucrare şi codificare începe cu celulele bipolare. La nivelul corpilor geniculaŃi laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele două retine. având aceeaşi luminozitate. Vizarea zonei de intersecŃie între patru pătrate negre face să apară din când în când un punct întunecat la acest nivel. Retina.În afară de luminozitate (care trădează gradul de apropiere a unei culori de negru). bipolare. Aceste celule însă transmit semnalele în întregime spre creier. Ele sunt câmpurile “OFFON” sau centru “OFF”. toŃi ceilalŃi neuroni retinieni. roşu de verde sau albastru. capătul periferic al analizatorului vizual. după aplicarea unui spot luminos focalizat în diferite zone ale suprafeŃei retiniene. obŃinânduse astfel răspunsuri conform legii “tot sau nimic”. iar întreruperea luminii determină excitarea celulelor ganglionare. Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin potenŃiale de acŃiune supunându-se legii “tot sau nimic”. la nivelul ieşirii. Organizarea câmpului receptor retinian Cercetările moderne au precizat că formarea imaginii la nivelul SNC este un proces extrem de complex.

această celulă îşi va pierde efectul inhibitor asupra celulei bipolare. În ce constă acest proces ? Când un fascicul omogen de lumină este aplicat pe întreaga retină. Una din celulele orizontale este însă inhibată deoarece fotoreceptorul lateral este în întuneric. albastru şi verde stimulează aceiaşi celulă ganglionară. Când cele trei tipuri de celule cu con: roşu. Există apoi două tipuri de celule bipolare. este excitată de un singur con şi inhibată de un alt tip de con. ca în cazul foveei centralis. Excitarea celor trei conuri într-o anumită proporŃie dând senzaŃia de alb. centrul fiind întunecat. celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. De exemplu să luăm trei fotoreceptori: cel din centru excită o celulă bipolară B depolarizantă. cu dendritele celulelor bipolare. Deci. Astfel se explică de ce în cazul benzilor lui Mach în zona adiacentă fiecărei limite. care descarcă semnale excitatorii. S-au observat câmpuri receptoare fie cu centrul “ON” ce reacŃionează la lumina roşie şi periferică “OFF” la lumina verde. acest fapt creează o modalitate de delimitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale. iar pe de altă parte prin existenŃa a cel puŃin a două tipuri de celule bipolare A şi B. Pe de altă parte. fiecare tip de celulă 78 . Un astfel de tip reciproc apare de asemenea între conurile albastre. adică când toŃi fotoreceptorii sunt stimulaŃi egal de către lumina incidentă. datorită inhibiŃiei laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare. iar cea mai întunecată va apărea şi mai întunecată. ExistenŃa acestor două câmpuri receptoare centru “ON” şi centru “OFF” se explică prin intervenŃia a două mecanisme neurofiziologice. Acest mecanism de contrast pentru culoare este important pentru că permite încă retinei să înceapă să diferenŃieze culorile. în timp ce un fotoreceptor lateral este în întuneric. Astfel. Dar atunci când apare contrastul semnalele se amplifică reciproc prin căile directe şi laterale. Prin acest mecanism percepŃia contururilor devine mai bună decât realitatea obiectivă. Astfel când celulele fotoreceptoare sunt excitate. dunga mai luminoasă apare şi mai luminoasă decât în realitate. albastru sau verde. dar prin intermediul celulelor orizontale inhibitorii. Să ne imaginăm că fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumină. Aceasta se datorează faptului că semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B depolarizante sunt excitatorii în timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale şi celulele bipolare A hiperpolarizante. Acest lucru apare frecvent la conurile roşii şi verzi. excitarea în centru “ON” va genera culoarea galbenă.iluminării. Multe celule ganglionare sunt excitate în special de modificările de intensitate a luminii. Când doi fotoreceptori laterali sunt în legătură cu aceiaşi celulă bipolară. Deci aceste celule exercită o inhibiŃie laterală. Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este următorul: un tip de con “colorat” excită celula ganglionară pe o cale excitatorie directă. Acum să vedem ce se întâmplă dacă în imaginea vizuală apare o linie de contrast. printr-o celulă bipolară B depolarizantă. aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct. În acest caz. sunt inhibitorii. în timp ce alt tip de con “colorat” inhibă celula ganglionară printr-o cale inhibitorie indirectă printr-o celulă orizontală sau o celulă bipolară A hiperpolarizantă. În ceea ce priveşte vederea cromatică avem următoarele posibilităŃi: O primă posibilitate când o celulă ganglionară este stimulată de mai multe celule cu con ca în cazul percepŃiei maculei. Deoarece celulele bipolare B depolarizante şi A hiperpolarizante se află una lângă alta. Astfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de către semnalele inhibitorii din căile laterale. Cele mai multe celule ganglionare nu răspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale. Este modalitatea principală prin care imaginea se transmite la creier. sporind în acest fel contrastul pentru fiecare limită de contrast şi făcându-l astfel pe fiecare mai uşor de remarcat. A doua posibilitate este când doar o singură celulă ganglionară. ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. care previne răspândirea laterală a modelelor vizuale transmise spre SNC. unele celule bipolare se depolarizează iar altele se hiperpolarizează. Spotul luminos va excita calea directă prin celula bipolară. semnalele excitatorii şi inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizează unele pe altele. unele de tip B depolarizante. Este vorba de un mecanism esenŃial pentru acuitatea vizuală înaltă şi pentru percepŃia contrastelor marginilor vizuale. Activitatea câmpului receptor centru “OFF” este maximă în cazul în care spotul sau iluminarea este aplicată la periferia câmpului receptor. în cazul că şi cei doi fotoreceptori dispuşi lateral sunt de asemenea stimulaŃi de lumină. pe de o parte şi o combinaŃie de conuri roşii şi verzi pe de altă parte. Astfel. când lumina este răspândită uniform pe retină. suplimentar inhibiŃiei laterale exercitat de celulele orizontale. Celulele orizontale fac legătura lateral între corpii sinaptici ai bastonaşelor şi conurilor. iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitorii spre căile vizuale. atunci când marginea se află exact între doi fotoreceptori adiacenŃi. RelaŃia dintre aceste două tipuri de celule reprezintă un mecanism secundar de inhibiŃie. De cele mai multe ori semnalul de ieşire al celulelor orizontale este inhibitor. iar a periferiei culoarea albastră. semnalul transmis de aceasta va fi acel al culorii roşii.

Cantitatea de informaŃii pe care o primeşte retina este impresionantă. Acest lucru demonstrează fenomenul de convergenŃă şi de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei. O primă grupă de fibre sunt cele în care mesajele cresc imediat ce începe iluminarea (efect “ON”). care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare. iar intensitatea influxului creşte uşor şi progresiv. Nervul optic este inclus în meningele cerebrale. De aici concluzia că procesul de analiză a culorilor începe încă la nivelul retinei. 55% conduc cu 14 m/s şi 5% din fibre sunt groase conducând impulsul nervos cu o viteză de 35 m/s. le-a sintetizat. Nervul optic conŃine şi fibre eferente de la creier la retină. O altă categorie de fibre la care efectul “ON” şi “OFF” apare la începutul şi sfârşitul iluminării. Sunt formate din trei categorii de fibre. semnale referitoare la limita şi contrastele vizuale. Din acest punct de vedere retina se comportă ca un adevărat “creier periferic” ce transmite impulsurile nervoase după ce le-a comparat între ele. Prin aceste mecanisme în ultimă instanŃă o celulă ganglionară sumează şi trage concluzia asupra informaŃiei pe care trebuie să o transmită centrilor nervoşi superiori. semnale privind modificările intensităŃii luminoase. iar numărul de impulsuri pe care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic decât cel primit din mediul înconjurător. fenomen ce se menŃine pentru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare (efect “OFF”). O ultimă categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot parcursul iluminării. Calea intermediară a analizatorului vizual o Nervul optic Nervul optic grupează axonii celulelor ganglionare.2 . ExcepŃie fac fibrele care pleacă din regiunile temporale ale retinei. fie în 79 . Pentru fiecare celulă din retină există un antagonism şi o interacŃiune între influenŃele excitatorii şi inhibitorii ce ajută la definirea stimulilor încă de la nivelul retinian în termenii de contrast. reprezentând o extindere a substanŃei albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionară a nervului optic). amplificând-o sau diminuând-o în funcŃie de semnificaŃia informaŃiei primite de la retină. ajungându-se la concluzia existenŃei unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali.1. Tractusurile optice iau naştere după această decusaŃie parŃială a fibrelor şi care se împart în: Tractul optic accesoriu. ca şi semnale colorate ce vor modifica frecvenŃa potenŃialului de acŃiune în funcŃie de lungimea de undă a luminii. el este în realitate un tract central. format din foarte puŃine fibre care se duc la tegumentul mezencefalic a cărui funcŃie este legată de discriminarea luminii şi tractul optic principal care se termină fie în mezencefal. care rămân neîncrucişate. prin care scoarŃa cerebrală controlează recepŃia retiniană. o Chiasma şi tractusurile optice Chiasma optică este locul unde se încrucişează aproximativ jumătate din fibrele nervului optic. fibrele fiind căptuşite de astroglie şi oligodendroglie.ganglionară pentru realizarea contrastului de culoare este excitată de “culoarea complementară”. Deşi nervul optic este considerat al doilea nerv cranian. este scăldat de lichid cefalorahidian. lipsite de teactă Schwann şi separate unele de altele doar de celulele gliale. Mesajele transmise prin fibrele nervului optic răspund în mod diferenŃiat la stimulii luminoşi. care sunt axoni a tot atâtea categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subŃiri şi conduc impulsul nervos cu viteza de 8 m/s. Nervul optic conŃine 1. de formă şi de culoare.6 milioane de fibre grupate în fascicole ce conŃin circa 1000 de fibre nervoase. Nervul optic transmite atât semnale luminoase. fiind vorba de un fel de inhibiŃie a transmiterii influxului nervos. Fibrele nervului optic sunt parŃial mielinizate. tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super).

Straturile 3-6 sunt formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 1 şi 2 au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari. 4 şi 6 sosesc fibule din porŃiunea nazală deci din retina contralaterală. Neuronii corpului geniculat lateral transmit informaŃii ca şi celulele ganglionare. cu rol de a compara senzaŃiile vizuale prezente cu cele stocate anterior şi de asemenea în orientarea vizuală şi corectarea imaginii. 3 şi 5 sosesc fibule din porŃiunea temporală a retinei. adică cu privire la luminozitate. Aria 17 este înconjurată de aria 18 parastriată ce are rol în diferenŃierea obiectelor în mişcare. Aria 17. Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupaŃi pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat că neuronii cortexului 80 . fie în hipotalamus prin fibrele retino hipotalamice cu rol în ritmul circadian. Această împerechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joacă un rol important în fenomenul de fuziune a vederii şi în perceperea profunzimii vederii şi vederii stereoscopice. La nivelul cortexului occipital este păstrată topografia retiniană. ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informaŃiilor vizuale şi perceperea imaginii globale a obiectelor. cu realitatea şi prin procesul de învăŃare se realizează o imagine reală a obiectului privit. Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili că straturile 1 şi 2 ale corpului geniculat lateral sunt în relaŃie cu stimularea alb-negru. ca un semnal ce exprimă mai degrabă raportul diferitelor culori şi care apoi va genera culoarea caracteristică imaginii văzute. în timp ce straturile de la 3 la 6 se află în legătură cu stimularea colorată. fie în regiunea epitalamică. Cortexul vizual occipital percepe imaginea răsturnată. La acest nivel se înregistrează aceleaşi tipuri de răspunsuri ca şi la nivelul retinei răspuns “ON”. în sensul că fibrele din cadranele superioare ale câmpului vizual (temporal şi nazal) se proiectează dedesubtul scizurii calcarine. în timp. deci de aceeaşi parte iar în straturile 1. Neuronii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral. 18 şi 19. De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cortexului prin radiaŃiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian). dar şi primesc fibre inhibitorii de la nivelul cortexului şi de la formaŃia reticulată mezencefalică. Câmpurile receptoare retiniene au o reprezentare şi la acest nivel. identificându-se neuroni excitatori înconjuraŃi de neuroni inhibitori sau invers. de cele statice şi este legată de memoria vizuală şi de aria 19 peristriată. Ariile 18 şi 19. fiind apoi transmisă creierului prin tractul geniculocalcanin. Prin aceste interacŃiuni complexe şi variate informaŃia colorată din imaginea vizuală este progresiv analizată.diencefal în corpul geniculat lateral. Segmentul central al analizatorului vizual Este situat în lobul occipital în ariile 17. Imaginea este confruntată. “OFF” sau “ON-OFF”. aria striată este aria vizuală primară având rol în perceperea formei obiectelor. mişcarea obiectelor în câmpul vizual şi culoarea lor. cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine. Macula se proiectează în partea posterioară constituind aproape jumătate din proiecŃia corticală şi având o reprezentare mult mai mare ca suprafaŃă comparativ cu cea de la nivelul retinei. strălucirii sau întunecării părŃilor lor componente. o Corpii geniculaŃi laterali Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2.

fie la poziŃia exactă a acestuia cu condiŃia ca stimulul să aibă o anumită durată. Se presupune că aceşti neuroni hipercomplecşi primesc aferenŃe excitatorii de la neuronii complecşi al căror câmp acoperă o regiune de activare şi aferenŃe inhibitorii de la neuronii complecşi al căror câmp receptor este situat de o parte şi de alta a neuronilor complecşi excitatori. Ei răspund la un stimul rectilin liniar care separă o zonă luminoasă de una întunecată. cei complecşi ar fi situaŃi în ariile 17. În această situaŃie delimitarea dintre cele două zone se face printr-o linie dreaptă. orizontală specifică şi direcŃională. cu particularitatea că întotdeauna zona excitatorie “ON” şi inhibitori “OFF” sunt separate printr-o margine rectilinie sau prin două linii paralele. Acest răspuns este dat de neuroni hipercomplecşi de ordin inferior. Câmpurile receptoare hipercomplexe Câmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercomplecşi. În cazul neuronilor hipercomplecşi de ordin superior răspunsul la stimulul rectiliniu sau poziŃia exactă a acestuia trebuie să fie alcătuită din două linii perpendiculare sau să formeze un unghi ascuŃit de o anumită valoare. în care primele prelucrări s-ar produce în neuronii simpli. Câmpurile excitatorii şi inhibitorii sunt aranjate în coloane în diferite combinaŃii. Neuronii simpli sunt cei mai numeroşi în scoarŃa occipitală şi primesc impulsuri fiecare de la mai mulŃi neuroni din corpul geniculat lateral. Câmpurile corticale simple Câmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcŃional din neuroni simpli care la rândul lor sunt divizaŃi în câmpuri adiacente şi distincte spaŃial. Răspunsul este maxim atunci când stimulul linear se deplasează paralel cu direcŃia de orientare a câmpului (fie de la dreapta la stânga fie de la stânga la dreapta) şi minim sau absent dacă intersectează perpendicular atât părŃile excitatorii cât şi pe cele inhibitorii ale câmpului. O caracteristică a câmpurilor receptoare corticale este aceea că ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale. mai puŃin numeroşi. dar având câmpurile mai întinse decât cele simple. cu o anumită orientare. ce primesc aferenŃe de la neuronii corpului 81 . orientarea în spaŃiu. flancată de-o parte şi de alta de zone liniare inhibitprii mai largi. De exemplu răspund la un dreptunghi foarte îngust negru pe un fond luminos. cuprind neuronii complecşi ce primesc aferenŃe de la mai mulŃi neuroni simpli care nu răspund la sursa la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte. neuroni complecşi şi neuroni hipercomplecşi. culoarea etc. Se semnalează de asemenea regiuni excitatorii şi inhibitorii situate faŃă în faŃă. Neuronii simpli sunt localizaŃi în proporŃii variate în aria 17. Aceşti neuroni răspund în mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumită orientare. Câmpurile complexe Câmpurile complexe care sunt mai întinse decât cele simple. Aceste câmpuri sunt codificate pentru perceperea orientării şi poziŃiei contururilor rectilinii. Din activitatea conjugată a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor. Aceste câmpuri neuronale complexe răspund la un contur cu o orientare corectă. poziŃia lor.vizual pot fi divizaŃi din punct de vedere funcŃional în trei categorii: neuroni simpli. 18 şi 19. S-a propus un model de organizare ierarhică al cortexului vizual. iar cei hipercomplecşi în ariile 18 şi 19. indiferent de poziŃia acesteia la nivelul retinei. În aceste situaŃii câmpul receptor simplu constă dintr-o bandă îngustă excitatoare.

dual-oponente. întinzându-se de la suprafaŃă până în profunzimea celor şase straturi neuronale corticale. unghiuri etc. curbe. Pe verticală apar cele şase straturi celulare ale cortexului vizual. 0. Datorită faptului că în aceşti neuroni s-a constatat o concentraŃie crescută a citocromoxidazei. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale puse în evidenŃă prin microelectrode implantate perpendicular pe suprafaŃa scoarŃei. Jumătate din blocul de Ńesut se presupune că este dominată de impulsurile venite de la ochiul drept şi cealaltă jumătate de la ochiul stâng. Fiecare coloană corticală se divide în două: jumătate fiind dominată de ochiul drept. Aceleaşi celule îşi încetează descărcarea apărând efect “OFF” în cazul inversării iluminării. Aceste pete apar ca nişte Ńăruşi înfipŃi în grosimea cortexului vizual. iar cealaltă jumătate de ochiul stâng. de la ochiul în care s-a injectat aminoacidul radioactiv alternează cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus neinjectat. S-a constatat că benzile înguste sunt legate de acele structuri înfipte ca nişte Ńăruşi în cortexul vizual iar benzile late primesc aferenŃe de la neuronii stratului IV din aria 17. Organizarea în coloane a cortexului vizual Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale. Acest strat este în relaŃie directă cu neuronii corpilor geniculaŃi lateral. Pe baza cercetărilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate în cortexul vizual. Ele răspund cu o puternică descărcare de tip "ON" când centrul câmpului receptor circular este iluminat cu o lungime de undă. În aceste zone se realizează astfel procesele de codificare a semnalelor primite şi este posibil în final realizarea imaginii globale vizate de ochi. funcŃional independente. Pe autoradiografie se remarcă straturile alternante ale coloanelor.). De exemplu roşu în centru şi verde la exterior. La nivelul acestor arii există un amestec omogen de răspunsuri excitatorii şi inhibitorii primite de la neuronii câmpurilor simple şi nu de la neuronii corpilor geniculaŃi laterali. Aria 18 prezintă din punct de vedere al colorării histoenzimologice a citocromoxidazei o reŃea de benzi înguste sau late.geniculat lateral şi care converg apoi pe câmpurile complexe. Unii neuroni primesc aferenŃe de la toate cele trei categorii de conuri. care pătrunzând de-a lungul sistemului retinogeniculo-striat printr-un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evidenŃiaŃi prin autoradiografia cortexului vizual. O altă caracteristică a cortexului vizual este organizarea sa orizontală. formată din neuroni grupaŃi în coloanele orizontale. Făcându-se secŃiuni paralele cu straturile corticale din Ńesutul cerebral striat s-au evidenŃiat pete de culoare împrăştiate în toată grosimea cortexului exceptând stratul al IV-lea. adică roşu. iar alte câmpuri corticale au un compartiment de celule color. Fiecare lamă a blocului de Ńesut se presupune a fi specializată în analiza liniilor drepte cu o orientare specifică. verde. iar acestea pe cele hipercomplexe. Aceste cercetări au putut evidenŃia coloane specifice pentru orientare a căror neuroni sunt sensibili la înclinarea stimulului vizual. Organizarea în coloane 82 . După 45 de minute substanŃa era captată de neuronii activi care au fost activaŃi prin expunerea la mişcări verticale a imaginii. Fiecare coloană este răspunzătoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a câmpului vizual. Această caracteristică a fost sugerată de Hubel şi Wiesel printr-un studiu în care s-a inserat microelectrozi în cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. Hubel şi Wiesel au emis ipoteza după care cortexul vizual primar este divizat în coloane de celule. distribuŃia şi dispoziŃia acestor neuroni a putut fi evidenŃiată histochimic prin colorarea acestei enzime. Astfel pot răspunde la forme geometrice (margini. de ex. De la acest aranjament face excepŃie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. Celulele color dual-oponente au fost demonstrate în cortexul vizual. Neuronii din ariile 18 şi 19 răspund la forme vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 17. Fiecare coloană are un diametru de cca. ExistenŃa acestor coloane orizontale au putut fi dovedită apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoză într-un ochi al unei maimuŃe. Coloane marcate radioactiv. Analiza corticală a culorilor Analiza culorilor de către cortexul vizual pare a fi identică cu cea descrisă la nivelul retinei şi a corpilor geniculaŃi laterali. Livingston şi Hubel au putut constata că aceste celule dual-oponente sunt distribuite în cortexul vizual sub forma unor coloane înfipte ca nişte Ńăruşi în straturile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. Aceste celule dual-oponente răspund la contrastul dintre lungimile de undă reflectate de ariile adiacente ale câmpului vizual.5 mm. Aceste ipoteze ale lui Hubel şi Wiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv într-un ochi. avem un mecanism de procesare componenŃială şi un mecanism de procesare oponenŃială. iar în jur simultan apare lungimea de undă complementară. Hubel şi Wiesel au prezentat un model de organizare funcŃională a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de Ńesut cortical care analizează semnalele de la o anumită arie a câmpului vizual. Prin urmare.

SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital. graŃie unei sacade (mişcarea rapidă a globilor oculari) iar pe de sistemului altă parte urmărirea Ńintei realizată printr-o mişcare lentă (urmărirea oculo-motor oculară). vederea stereoscopică este rezultatul poziŃiei centratconvergente a celor doi ochi. DiferenŃele de detalii obŃinute de către cei doi ochi pe cele două macule creează impresia de relief a obiectelor privite. La nivelul retinei imaginea este doar bidimensională. la care se adaugă însă experienŃa de viaŃă. scoarŃa vizuală occipitală participă activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale. Detectarea orientării liniilor. deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai numeroşi decât fibrele nervului optic. cea de-a doua este involuntară. Zona maculară a retinei are o proiecŃie foarte mare la nivelul cortexului. Toate aceste calităŃi sunt învăŃate în primii ani de viaŃă. de verticalitate şi de convergenŃă sunt asigurate de mişcările muşchilor extraoculari (trei perechi de muşchi: patru drepŃi: dreptul intern şi 83 . analizarea şi sintetizarea informaŃilor vizuale primite. O dovadă în acest sens o constituie faptul că şi oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin mişcarea capului. iar scoarŃa occipitală vizuală aduce a treia dimensiune. Mişcările de lateralitate. Pentru o astfel de organizare pledează faptul că scoarŃa vizuală posedă cca.200. Coloanele de neuroni sensibile la orientare sunt situate între coloanele înfipte şi cele sensibile la culoare. Acest proces are la bază componente morfofuncŃionale înnăscute. În zona extramaculară apar celule cu bastonaşe la nivelul cărora discriminarea formelor se face tot mai imperfect. Această capacitate depinde de funcŃia cortexului vizual primar. SimŃul stereoscopic Vederea binoculară spaŃială. pe când cea centrală este analizatoare pentru culori şi forme. conturul obiectelor etc. Se ştie că distanŃa interpupilară la omul adult este de 64 mm. a marginilor şi a lungimii liniilor implică organizarea în coloane a neuronilor corticali. Detectarea formelor se bazează pe sesizarea strălucirii şi întunecării părŃilor componente ale obiectului vizat. Pentru aprecierea profunzimii obiectelor. perspectiva.diferă în aria 18 faŃă de aria 17. profunzimea. În simŃul reliefului se impune vederea binoculară care aduce neuronilor corticali date puŃin diferite de la cei doi ochi pe care apoi aceştia le convertesc într-o imagine compusă tridimensional.000 de fibre ale nervului optic. fiind însă paralelă cu aceasta. Retina externă este doar semnalizatoare. analizând şi sintetizând datele primite de la retină privind mărimea aparentă a obiectelor. unde are loc discriminarea. ce oferă informaŃii spaŃiale despre distanŃe. 200 de milioane de neuroni faŃă de 1. Prima mişcare poate fi voluntară sau reflexă. încât acelaşi obiect va fi privit sub un alt unghi de către ochiul drept şi de către cel stâng. distribuŃia umbrelor şi a luminilor. SimŃul formelor Detectarea formelor obiectelor se bazează pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta organizarea spaŃială a imaginilor. dar creşte în schimb sensibilitatea la lumină. Vederea stereoscopică are rol în posibilitatea aprecierii de către om a distanŃelor. o autoînvăŃare în primii ani de după naştere. Cele două imagini sunt combinate sau fuzionate prin mecanisme nervos centrale într-o singură imagine. Pentru aprecierea cu mare fineŃe a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici. La realizarea vederii spaŃiale mai intervin de asemenea şi mişcările capului. luminozitatea şi tonalitatea cromatică. Sistemul oculomotor are două sarcini: pe de o parte reperarea Rolurile Ńintei. ci şi de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual. aria 17.

FormaŃia reticulară pontină este responsabilă de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor. Sincronizarea acestor mişcări şi precizia lor. Analizatorul auditiv Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. Ca orice analizator şi analizatorul auditiv este format din trei porŃiuni: capătul periferic. segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se formează senzaŃia auditivă. IV şi VI (oculomotor. Centrii premotori din lobul frontal programează sacadele. transmise şi codificate în impuls nervos. de semnalizarea hranei şi pericolelor. Muşchii globului ocular au mişcările cele mai rapide din organism. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. Spre deosebire de animale. apă etc. necesită şi acŃiunea cerebelului. analizatorul auditiv ia parte la menŃinerea echilibrului. A doua parte este reprezentată de dispozitivul analizatorului neuro-senzorial ce asigură transformarea mesajului sonor. În timp ce analizatorul vizual este implicat şi integrat în primul sistem de semnalizare. mecanic în potenŃiale bioelectrice. secusele cele mai rapide. în coliculii cvadrigemeni superiori şi regiunea pretectală. la care senzaŃia auditivă este strâns legată de orientarea în spaŃiu. asupra direcŃiei din care se propagă şi asupra distanŃei de la care s-au propagat sunetele. Centrii de control al mişcării binoculare se află în formaŃia reticulară din mezencefal şi punte. Coordonarea se realizează de trei perechi de nervi cranieni III. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. mişcările de urmărire şi de convergenŃă. dreptul superior şi inferior şi doi oblici: oblicul superior şi inferior). Nucleii vestibulari controlează mişcările reflexe. Astfel. Fiecare pereche dispune de o inervaŃie reciprocă. analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. Prin intermediul analizatorului auditiv se primesc informaŃii asupra calităŃii sunetelor (frecvenŃă. trohlear şi abducest). vizual şi cutanat. intensitate.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. auditiv Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase şi nucleii nervoşi ce asigură transmiterea mesajului 84 . Capătul periferic al analizatorului auditiv cuprinde două părŃi: Prima parte asigură captarea şi transmiterea mecanică a vibraŃiilor sonore în urechea externă. unde sunetele sunt captate. Nucleii celor trei perechi de nervi îşi au originea în trunchiul cerebral. cea medie şi mai puŃin în Segmentele urechea internă. Împreună cu analizatorul vestibular. al căror fibre se unesc în bandeleta longitudinală posterioară. Pentru realizarea mişcărilor nistagmice deci a mişcărilor sacadate mai intervin şi receptorii vestibulari. având un muşchi în contracŃie şi altul în relaxare. Ei primesc aferenŃe şi din scoarŃa vizuală. Astfel mişcarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeată între 20 şi 150 ms. la om senzaŃia auditivă are o deosebită semnificaŃie în producerea şi înŃelegerea limbajului articulat. la păstrarea poziŃiei corpului şi capului în spaŃiu. recepŃionate.extern. Mişcările oculare sunt astfel coordonate încât ambii globi oculari se mişcă simultan ceea ce se numeşte mişcarea conjugată a ochilor. globul ocular are posibilitatea să facă o mare varietate de mişcări. tonalitate şi timbru). II.

Din punct de vedere al timbrului. iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120 dB. Omul poate percepe diferenŃe de frecvenŃă de 0. În acest Pragul sens frecvenŃele joase sunt mai mult simŃite decât auzite. O intensitate de peste 140 dB lezează organul lui Corti putând duce la surditate. Măsurarea practică a intensităŃii sunetului se exprimă în unităŃi de măsură numită bell. Zona sau aria corticală cuprinde capătul central al analizatorului auditiv situat în lobul temporal în prima circumvoluŃiune temporală. Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie să aibă o anumită frecvenŃă. tonalitatea şi timbrul sau amplitudinea sunetelor. cuprinsă între 16 şi 20. Urechea umană percepe cel mai bine sunetele a căror frecvenŃă este cuprinsă între 1024 şi 4096 Hz. Tonul şi timbrul sunetelor sunt în relaŃie cu amplitudinea sunetelor. Câmpul auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obŃinută se numeşte audiogramă. intensitatea. Câmpul auditiv se reduce progresiv după vârsta de 30-40 de ani. Cunoscându-se că urechea umană percepe sunetele între 0 şi 140 dB înseamnă că pragul auditiv este zero. Din punct de vedere al intensităŃii sunetului se urmăresc doi parametri: pragul auditiv şi pragul senzaŃiei. este necesar să deosebească: frecvenŃa. în conversaŃie 80 dB. Intensitatea standard o alege exploraŃionistul. Pragul auditiv variază şi în funcŃie de frecvenŃa sunetelor. • Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond.000 Hz şi o intensitate de 1 decibel. • FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. PercepŃia frecvenŃei unor sunete se bazează pe date subiective.000 Hz. fiind cea mai mică intensitate a unui sunet perceput într-o cameră perfect izolată fonic. A zecea parte din bell se numeşte Pragul decibel (dB). sunetele sunt grave sau înalte după cum armonicele sunt în număr mai mare sau mai mic. persoana investigată recunoscând frecvenŃele variabile care sunt exprimate în Hz. Sunetul şi caracteristicile sale fizice Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele. Domeniul vorbirii cuprinde frecvenŃele între 2000 şi 4000 Hz. • Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. De aceea la locurile de muncă cu intensităŃi mari sonore se aplică antifoane pentru protecŃia aparatului auditiv. aşa încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 şi 8000 Hz. Vocea şoptită are 20 dB. Bellul este o valoare arbitrară reprezentată de logaritmul auditiv raportului dintre intensitatea sunetului studiat şi cea a unui sunet standard.nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al capătului periferic al analizatorului auditiv. • Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor. crescând pe măsură ce frecvenŃa undelor sonore se apropie de limita inferioară de 16 Hz şi ajungând la maximum cea superioară de 20. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. pentru că sunt senzaŃiei 85 . permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate.3 Hz. Totalitatea sunetelor capabile să producă senzaŃie auditivă poartă numele de câmp auditiv. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. cu sensibilitatea maximă la 2048 Hz.

membrana ferestrei ovale şi perilimfa. le amplifică şi le localizează. Transmiterea vibraŃiilor sonore se poate realiza atât pe calea aeriană descrisă mai sus. Deci urechea medie are rol în acomodarea faŃă de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. ajung la nicovală şi scăriŃă pentru ca apoi membrana ferestrei ovale să le transmită perilimfei. Această egalizare se face mai ales în cursul deglutiŃiei. Sistemele de captare se comportă ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflectă. Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan. Timpanul se comportă ca o structură periodică. face ca orice undă să-l pună în vibraŃie. mm Raportul dintre cele două suprafeŃe este de 13/1. În transmiterea osoasă a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene în special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cât mai bună fidelitate asupra calităŃilor sunetului. Capătul periferic al aparatului auditiv Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii.000 Hz. timpanul. Această calitate este opusă rezonanŃei. Timpanul este o membrană elastică care funcŃionează ca membrana unui microfon sub presiune. Prin acest reflex se protejează aparatul auditiv blocându-se lanŃurile de oscioare şi reducând intensitatea sunetului transmis.5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de 3. SuprafaŃa timpanului este de cca 5. adică are capacitatea de a vibra la orice fel de frecvenŃă. Pavilionul urechii captează undele sonore dirijându-le spre conductul auditiv extern şi de aici spre timpan.2 2.senzorial din urechea internă. reglează intensitatea acestei unde. cât şi direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. iar încetarea bruscă a sunetului să-i oprească vibraŃia. Integritatea sa anatomică reprezintă o condiŃie importantă pentru rolul său în transmiterea sunetelor. Va avea o vibraŃie perfectă atunci când presiunea este egală pe cele două feŃe ale timpanului. iar cel minim spre 20. Dacă sunetele depăşesc 80 dB impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII) care va produce pe cale reflexă contracŃia muşchiului scăriŃei. • 86 . Egalizarea presiunii atmosferice se datorează comunicării urechii medii cu cavităŃile mastoidiene şi cu faringele prin trompa lui Eustachio. lanŃul de oscioare. • Urechea medie OscilaŃiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanŃul de oscioare din urechea medie. Toate formaŃiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv în vederea unei captări cât mai bune a vibraŃiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro. Pragul maxim al senzaŃiei este cuprins între 250-1000 Hz. Orientarea capului spre sursa sonoră în vederea unei mai bune captări a vibraŃiilor se realizează printr-un reflex auditivo-cefalogir. VibraŃia timpanului şi mobilizarea basculantă a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la nivelul ferestrei ovale şi deci asupra perilimfei. conductul auditiv extern. Reflexul de contracŃie a muşchiului scăriŃei ca şi reflexul muşchiului tensor al timpanului are o latenŃă de 40 ms. În funcŃie de intensitatea undei mecanice ciocanul şi scăriŃa prin muşchii ce le reglează mobilitatea.percepute şi de receptorii de presiune şi de către organul lui Corti.

încât se înŃelege de ce fiecare frecvenŃă va excita alte celule receptoare. FrecvenŃele intermediare activează membrana bazilară între cele două extremităŃi. iar rampa timpanică de cea medie prin membrana bazilară. La acest mecanism participă muşchii scăriŃei şi muşchiul tensor al timpanului care acŃionează ciocanul. Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilară vor fi excitate în zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare. b) rampa timpanică ce comunică cu urechea medie prin fereastra rotundă. contracŃie care va limita oscilaŃiile şi deci intensitatea sonoră. fiind şi mai lată spre vârful melcului membranos. Cohleea este un tub conic cu origine în vestibul răsucit în jurul columelei de două ori şi jumătate. iar pentru cele joase. Aceste procese sunt explicabile datorită raportului mare între timpan şi scăriŃă (13/1). timpanică şi vestibulară au lichid asemănător cu lichidul extracelular. Rampa timpanică comunică cu cea vestibulară prin heliocotremă. Rampa medie conŃine un lichid asemănător cu lichidul intracelular bogat în ioni de K+. Acest reflex se declanşează când sunetele depăşesc 180 dB. Unda sonoră se amplifică progresiv pe măsură ce se îndepărtează de fereastra ovală. Rampa vestibulară şi cea medie sunt separate de membrana Reissner. Este un reflex protector al urechii interne. excitaŃiile sunt transmise prin nervul acusticovestibular (VIII) către punte la nervul facial. Muşchiul scăriŃei este inervat de nervul facial şi limitează deplasarea acesteia. la vârf. crescând uşor presiunea lichidului şi producând bombarea membranei ferestrei rotunde către în afară. bogat în ioni de Na+. a membranei bazilare şi a membranei Reissner împart cohleea în trei compartimente distincte: a) rampa vestibulară ce comunică cu vestibulul. • Urechea internă Structura urechii interne Sistemul de transducere este reprezentat de urechea internă. PrezenŃa la nivelul său a lamei osoase. Ambele rampe. Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc. unde este sediul capătului periferic atât al aparatului auditiv cât şi a celui vestibular. Sonorizarea cu frecvenŃe joase va avea un maximum ondulator spre vârf. 87 . Impulsurile sosite prin nervul facial vor contracta muşchiul scăriŃei. Când excitaŃia este prea intensă pentru urechea internă. Pentru frecvenŃele înalte membrana bazilară va vibra la bază. c) rampa cohleară sau medie prezentă între primele două şi melcul osos.Rolul urechii medii este în conservarea energiei sonore captate. VibraŃia sonoră ajunge în rampa vestibulară de la fereastra ovală şi de aici se propagă în rampa timpanică. Muşchiul ciocanului este tensor al timpanului prezentând o sensibilitate deosebită la oscilaŃiile timpanului. VibraŃia membranei timpanului realizează excitarea receptorilor fusali (fusurile neuromusculare) ai muşchiului ciocănelului care pe cale trigeminală va limita reflex oscilaŃiile timpanului. În acest fel este pusă în vibraŃie membrana bazilară în funcŃie de frecvenŃa sunetului. orificiu aflat la vârful melcului. încât şi amplitudinea oscilaŃiilor în această zonă este mai mare decât la bază. Rigiditatea membranei bazilare scade de la bază către helicotremă. Datorită sistemului timpan-oscioare se realizează modificarea energiei sonore incidente prin fenomene mecanice în sensul diminuării sau amplificării sale. unde unda de propagare va avea un maximum de ondulaŃie ce se va manifesta în diverse puncte ale membranei bazilare. în funcŃie de frecvenŃa sunetului.

Mecanismul transducŃiei în analizatorul auditiv Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliaŃi care transmit potenŃialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. Aceste dendrite transformă potenŃialul receptor în potenŃial generator ce se va propaga pe calea segmentului intermediar până la nivelul cortexului temporal. iar cele externe. Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul căii auditive. unde se află membrana bazilară impresionată de frecvenŃele joase va duce la detectarea normală a sunetelor. Tot aşa poate apărea fenomenul de sumare spaŃială a impulsurilor. chiar comunică această rampă cu spaŃiul subarahnoidian. Endolimfa este total deosebită de perilimfă. Celulele receptoare sunt aranjate într-un strat intern format dintr-un rând de celule şi dintr-un strat extern format din 3-4 rânduri de celule. iar axonii lor prin unire formează ramura acustică a nervului VIII cranian. Endolimfa are o compoziŃie asemănătoare lichidului cefalo-rahidian. Membrana tectoria se prezintă ca o masă rigidă gelatinoasă. Când membrana bazilară bombează spre rampa vestibulară.Organul receptiv la urechii Organul lui Corti reprezintă adevăratul organ receptor auditiv care transformă vibraŃiile membranei bazilare în influx nervos. probabil secretată de celulele de susŃinere în care sunt inclavaŃi cilii celulelor receptoare. Celulele stratului intern sunt în număr de cca 3500 având un diametru de 12 m. Este vorba de potenŃialul endocohlear menŃinut prin secreŃia permanentă de endolimfă de către stria vascularis. Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate către o fibră senzitivă. celulele receptoare sunt hiperpolarizate şi se reduc potenŃialele de acŃiune în nervii acustici. La nivelul cililor şi a membranei receptoare se găsesc canale ionice mecanosensibile. Astfel se explică de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informaŃii de la celulele receptoare interne. Dimpotrivă. Între endolimfă şi perilimfă există un potenŃial electric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive în interiorul rampei medii şi negative în afara ei. La partea apicală a celulei receptoare auditive există cili care vin în contact cu membrana tectoria pe toată lungimea organului Corti. toate în ansamblu sunt conectate cu o fibră senzitivă. Sistemul de conducere Segmentul de conducere şi rolul său în recepŃia auditivă Celulele receptoare vor transmite diferenŃiat impulsurile auditive după cum aceste celule sunt dispuse în stratul intern sau extern. RamificaŃiuni dendritice sunt aranjate în spirală la baza celulelor receptoare. celulele receptoare vor fi mai puternic activate şi vor produce excitaŃii cu ritm mai crescut în ramificaŃiile dendritice. Pe această cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul căii auditive reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleacă în două direcŃii: • 88 . celulele receptoare se depolarizează şi creşte numărul potenŃialelor de acŃiune în nervii acustici. El se află dispus pe membrana bazilară pe toată lungimea melcului şi este format din celule receptoare şi celule de susŃinere de diferite forme. Când amplitudinea vibraŃiilor membranei bazilare este mai mare. când membrana bazilară are mişcare inversă. Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaŃială aşa încât fibrele dintr-o anumită zonă a membranei bazilare ajung într-o anumită zonă a nucleilor cohlear din bulb. La copii. Rampa medie conŃine endolimfă spre deosebire de rampele verstibulară şi timpanică care conŃin perilimfă. Înregistrându-se impulsurile din tracturile auditive şi din neuronii auditivi din cortex s-a putut observa că anumite frecvenŃe sonore activează anumiŃi neuroni corticali. Sunt neuroni care-şi trimit dendritele în jurul celulelor receptoare din organul Corti. iar cele din stratul extern în număr de cca 20000 de celule cu un diametru de 8 m. FrecvenŃele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru că distrugerea jumătăŃii apicale a cohleei. Ea este secretată de stria vascularis aparŃinând pereŃilor rampei medii. nervul acusticovestibular. dar frecvenŃele joase vor fi mult mai puŃin deosebite de cele înalte.

Cohleea este sensibilă la diferite frecvenŃe în diferitele sale zone. Dacă sunetul conŃine frecvenŃe diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase. Eliberarea mediatorilor vor realiza potenŃialele de acŃiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic. Aceste variaŃii ale compresiei cililor duc la schimbări în structura moleculară a canalelor ionice din membrana celulelor şi în consecinŃă modificarea permeabilităŃii pentru ionii de K+ şi Na+ În ultimă instanŃă potenŃialul de receptor determină eliberarea mediatorului chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare şi ramificaŃiile dendritice ale primului neuron al căii acustice. După unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiză a sunetelor conform teoriei piezoelectrice. De la calea acustică pornesc colaterale şi spre cerebel. neprevăzut. Prin aceste fibre este activat vermisul cerebelos în cazul unui zgomot brusc. PotenŃialele microfonice cohleare VariaŃiile de potenŃial care iau naştere în nervul cohlear în timpul stimulării celulelor receptoare de către undele sonore se numesc potenŃiale microfonice cohleare. dar trimiŃând colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori. La nivelul corpului geniculat median se află cel de al treilea neuron al căii acustice. iar cele joase în părŃile laterale. Fiecare fibră a nervului acustic provine dintr-un domeniu strict delimitat al cohleei. Astfel în nucleul cohlear dorsal frecvenŃele înalte se proiectează pe linia mediană. Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate în funcŃie de frecvenŃa sunetului. Această orientare spaŃială o reîntâlnim şi în cortexul auditiv.1) Unele fibre formează corpul trapezoid şi vor ajunge în oliva pontină homolaterală 1/3 din fibre şi la oliva pontină heterolaterală 2/3 din fibre. ca urmare a variaŃiei permeabilităŃii celulelor receptoare faŃă de ionii monovalenŃi în momentul comprimării cililor. după care vibraŃia unei fibre din membrana bazilară ar exercita o serie de presiuni şi depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunzătoare. iar dacă conŃine o singură frecvenŃă doar anumite fibre. de la formaŃia reticulată a trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. • 89 . aşa că fiecare fibră nervoasă poate fi maxim excitată de către anumite frecvenŃe. În nervul acustic iau naştere potenŃiale microfonice care sunt datorate modificărilor sincrone ale câmpurilor electrostatice cohleare. fie direct din nucleii auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori. Fenomenul s-ar asemăna cu producerea unui potenŃial piezoelectric în urma exercitării unei presiuni mecanice pe un cristal de cuarŃ. limitate vor conduce potenŃialele microfonice spre etajele superioare. 2) Alte fibre după ce fac sinapsa în nucleul acustic ventral ajung în cel dorsal după care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral făcând releu cu diferiŃi nuclei ai formaŃiei reticulate mezencefalo-diencefalice (intrând în alcătuirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarŃei) sau cu fibrele descendente ale formaŃiei reticulate ajungând la motoneuronii medulari. în funcŃie de celulele receptoare activate. aşa cum am arătat de la o singură celulă receptoare internă sau corespunzător de la cele 3-4 celule receptoare externe. Axonii acestor neuroni se proiectează în prima circumvoluŃiune temporală. care le-ar transforma în potenŃial electric. În drumul lor spre cortex fibrele căii auditive trimit colaterale şi în nucleii nervilor cranieni VI şi VII abduces şi facial. O parte din aceste fibre nu fac sinapsă la acest nivel şi vor pătrunde în lemnisculul lateral urcând spre corpul geniculat median din metatalamus.

Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41. care va deveni şi noŃiune abstractă şi va putea fi estimat prin cuvânt. bineînŃeles cu participarea şi a altor procese complexe intelectuale. Deci detectarea direcŃiei sunetului se realizează la nivelul nucleilor olivari 90 . Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate influxului pentru frecvenŃele respective. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului. Neuronii cortexului de asociaŃie nu răspund la toate frecvenŃele sonore. fără a înŃelege semnificaŃia sunetului. Cortexul auditiv are rol deosebit în diferenŃierea tonalităŃii sunetelor. iar peste această frecvenŃă transmisia se nervos face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale.Dacă sunetul are o frecvenŃă foarte mare pot fi recrutate şi fibrele nervoase învecinate celei care conduce frecvenŃa înconjurătoare. atenŃia. Ele au posibilitatea să apreciere frecvenŃa sunetelor cu informaŃiile din alte zone senzoriale corticale. cât şi diferenŃa de intensitate a stimulului sonor între cele două urechi aflate la distanŃe inegale faŃă de sursa sonoră. cum ar fi cuvintele. Distrugerea bilaterală a cortexului auditiv nu permite aprecierea direcŃiei din care vine sunetul. dar se face o interpretare simplistă a calităŃii acestuia. în girusul temporal superior. Legile 2) Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este producerii urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. 42 şi 22 a lui Brodmann. Procesul de integrare auditivă şi de interpretare a limbajului se realizează cu intervenŃia mai multor mecanisme neurofiziologice. memoria. ce vor compune în ultimă instanŃă limbajul. În momentul în care un sunet parcurge conductul auditiv extern şi ajunge la celulele receptoare din urechea internă. Distrugerea completă şi bilaterală a cortexului auditiv la animal arată că animalele detectează sunetele şi chiar are unele reacŃii la acestea. Dacă cohlea recunoaşte caracterul stimulului sonor. ceea ce duce la o excitare simultană a mai multor grupe de fibre nervoase. DirecŃia sunetului este apreciată datorită diferenŃei de timp cu care ajung sunetele la o ureche faŃă de cealaltă. aria de asociaŃie din lobul parietal asociază informaŃiile auditive cu cele somestezice. dar nu mai poate discrimina înălŃimea. Acest proces este specific omului care va înŃelege o multitudine de mesaje sonore simbolice. cum ar fi semnificaŃia cuvântului rostit. Segmentul central al aparatului auditiv Proiectarea corticală se face în special în cortexul temporal. Leziunile în cortexul de asociaŃie la om cu păstrarea ariei primare se constată existenŃa diferenŃierii tonalităŃilor sunetului. va realiza un potenŃial de acŃiune ce se va transmite neuronilor din zona mediană a nucleului olivar superior contralateral. scoarŃa cerebrală diferenŃiază sunetele presupunând o condiŃionare anterioară şi o memorizare separată a acestora. Cu ajutorul aparatului auditiv omul îşi perfecŃionează limbajul în mod continuu pe parcursul întregii sale vieŃi. Integrarea auditivă de la nivelul cortexului va permite obŃinerea calităŃii de simbol a mesajului sonor. mai puŃin în cortexul insular şi chiar în părŃile laterale ale operculului parietal. cât şi la cea stereofonică. De exemplu. frecvenŃa şi natura lor. dar în acelaşi timp va inhiba pentru câteva milisecunde şi neuronii din nucleul olivar superior şi lateral. Mişcările de rotire a capului ajută de asemenea atât la analiza stereoscopică. condiŃionarea. Producerea influxului nervos are la bază două legi: 1) Legea “tot sau nimic”. habituarea etc.

având cca 250 mm2. Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Un alt detriment în studiul fiziologic al simŃului olfactiv rezidă din faptul că epiteliul receptor olfactiv este greu de abordat. de căutare a animalului de sex opus etc. În această zonă mucoasa nazală prezintă unele modificări faŃă de restul mucoasei nazale respiratorii. Subiectul îşi poate îndrepta atenŃia spre un sunet de o anumită calitate. omul este o fiinŃă microcosmică. Ńesut conjunctiv şi o bogată vascularizaŃie şi o puternică inervaŃie cu fibre senzitive şi vegetative. Multă vreme s-a considerat că la om mirosul îndeplineşte un rol cu totul minor. simŃul olfactiv fiind aproape rudimentar la om. de recunoaştere a teritoriului. Din punct de vedere cognitiv. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestră simfonică rămâne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul său. numită şi pata olfactivă. Mirosul are o valoare foarte mare în reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. Analizatorul olfactiv La animalele inferioare mirosul este un simŃ dominant. Segmentul periferic al analizatorului olfactiv Mucoasa olfactivă Mucoasa olfactivă la om are o suprafaŃă redusă.2 m) şi în cea mai mare parte a traseului lor sunt ascunşi în învelişul osos al osului etmoid. III. deoarece celulele receptoare şi fibrele nervoase ocupă aceeaşi zonă cu o serie de celule şi fibre satelite. În plus. el nu poate fi studiat pe animalele de experienŃă. iar pe altele nici nu le aude. care va “indica” sunetul în funcŃie de zona care excită maximal. Stimularea directă a unor puncte din nucleii olivari vor inhiba zone corespunzătoare din organul lui Corti. construirea unor instrumente suficient de sensibile pentru măsurarea stimulilor administraŃi. eliminarea influenŃelor contaminatoare a mediului ambiant. Rezultatele obŃinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. senzaŃiile olfactive exercită o influenŃă considerabilă asupra tonusului funcŃional şi bunei dispoziŃii a individului. care trec prin nucleul olivar superior şi de aici ajunge la organul lui Corti. În timp ce animalele sunt în general fiinŃe macrocosmice. reducându-i sensibilitatea cu 15-20 dB.superiori. • 91 . Mucoasa olfactivă este reprezentată de mucoasa galbenă localizată la nivelul zonei superioare a septului nazal. SenzaŃiile olfactive reglează comportamentul animalelor de căutare şi selecŃie a hranei. aparatul olfactiv al omului se situează în urma văzului şi auzului. Înregistrarea electrofiziologică este dificilă. sensibilitatea olfactivă este cea mai puŃin cunoscută. Această situaŃie este justificată de o serie de dificultăŃi obiective privind alegerea şi stabilirea stimulului standard. nervii olfactivi primari sunt foarte scurŃi şi extrem de subŃiri (cca 0. În mod indirect influenŃează asupra întregii dinamici a activităŃii psihice. sensibilitatea olfactivă este extrem de subiectivă şi foarte variat percepută de diferiŃii subiecŃi analizaŃi. pe faldurile cornetului nazal superior. dar se perfectează în cortexul auditiv. al capacităŃii sale de reflectare a lumii externe. Fiind puternic colorat emoŃional. ScoarŃa cerebrală auditivă trimite eferenŃe spre cohlee. Datorită acestui caracter foarte subiectiv al mirosului. Dintre toate cele cinci forme “clasice” ale sensibilităŃii. Această porŃiune din mucoasa nazală este denumită pata olfactivă. Prezintă epiteliul olfactiv receptiv.

Capătul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se Celule continuă cu o fibră axonală amielinică (cu diametrul de 0. din ectoderm. Aceste glande împreună cu celulele de susŃinere secretă pigmentul galben ce conferă culoarea caracteristică mucoasei olfactive. Regenerarea are loc în aproximativ 30 de zile. Printre celulele receptoare şi de susŃinere olfactive se găsesc multe glande care secretă mucusul (numite glandele Bowmann). al căror număr scade cu vârsta. • • Pragul olfactiv Celulele receptoare olfactive se caracterizează printr-o sensibilitate deosebită.2 m. Receptorii olfactivi răspund numai la substanŃele care vin în contact cu epiteliul olfactiv şi sunt dizolvate în stratul de mucus care-l acoperă. dar sunt simulate şi de substanŃele odorante. învelite de o teacă Schwann. Ele sunt celule de natură nevroglică având la capătul apical numeroşi microvili Celule de (cca 1000 pentru fiecare celulă) cu un diametru de 0. fapt ce explică scăderea mirosului în senescenŃă. receptoare Aceşti neuroni se află inclavaŃi între celulele epiteliale de susŃinere. Celulele de susŃinere nu sunt celule epiteliale obişnuite. având însă un prag de recepŃie mai ridicat decât celulele receptoare olfactive. SemnificaŃia fiziologică a acestor celule este însă puŃin cunoscută. Cilii străbat stratul de mucus care are o grosime de 10-40 m şi se proiectează la suprafaŃa mucoasei nazale. inervată de fibre simpatice foarte bogat ramificate. Din butonul olfactiv pleacă 6-12 prelungiri amielinice numite cilii olfactivi (cu diametru de 0. Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reŃea capilară foarte complexă. formând nervul olfactiv. Pragul olfactiv variază în funcŃie de substanŃa odorantă. sunt răspunzătoare nu numai de recepŃia algică. se pot regenera pe seama celulelor bazale. Ele au o origine comună cu sistemul nervos. 8 vezicule mici (2-3 m diametru). cu o bazale lungime de câŃiva mm şi cu o viteză de conducere de 0. TerminaŃiile libere ale ramurilor oftalmică şi maxilară a nervului trigemen.2 m şi lungime de susŃinere 2 m.Epiteliul olfactiv Epiteliul olfactiv este formată din trei feluri de celule: celule receptoare. De exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros în concentraŃie de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane părŃi de gaz metan). Celulele bazale eu rol de a da naştere în mod continuu la noi celule receptoare şi de susŃinere. necesitând pentru stimulare cantităŃi foarte mici de substanŃe odorante. La capătul apical prelungirea dendritică a acestor celule se termină cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conŃine 6. Pentru unele substanŃe receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebită.1-0. A. care au implicaŃii în producerea mecanismului de transducŃie şi inducerea potenŃialului de receptor în cilii celulelor receptoare.000 de mirosuri identificate în natură. Celulele de susŃinere sunt bogate în granule de caroten sau esteri ai vit. Prezentăm câteva praguri olfactive: 92 . Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc în fascicule de cca 60 de fibre. prezente în mucoasa olfactivă.3 m şi lungimea de 50-150 m). Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alŃi neuroni. de susŃinere şi bazale. Celulele receptoare sunt celule în formă de fus fiind în realitate neuroni bipolari care alcătuiesc în acelaşi timp şi protoneuronul căii Celule olfactive. Mucusul secretat produce influenŃe fizicochimice asupra substanŃelor odorante. Celulele receptoare olfactive sunt în număr de cca 100 de milioane. Omul distinge între 2000 şi 4000 de substanŃe odorante diferite din cele 60. Mucusul se găseşte pe suprafaŃa mucoasei olfactive. Nervul traversează lama ciuntită a osului etmoid şi se termină în bulbul olfactiv.2 m/s).

. Dar moleculele cu acelaşi număr de atomi de carbon. Din cauza pragului olfactiv foarte scăzut un număr relativ redus de molecule odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactivă. cofeina. BărbaŃii au o sensibilitate olfactivă mai mică decât femeile.umiditatea aerului. Sunt discutate în jur de 50 de astfel de senzaŃii primare.Etil eter 5. . o scad. Mai importantă pentru practică este clasificarea care are ca bază neurologică excitarea diferiŃilor receptori: senzaŃii olfactive pure (ex. . Omul are capacitatea de separare chimică a mirosurilor în părŃile lor componente. contopirii mirosurilor. Pentru ca o substanŃă odorantă să stimuleze receptorii olfactivi trebuie să îndeplinească următoarele condiŃii fizico-chimice: . senzaŃii olfactive şi trigeminale (mirosuri înŃepătoare). În aerul ambiant mirosurile sunt întotdeauna amestecate.000 de substanŃe odorante cunoscute în natură.30 mg/l aer Piridină 0. efedrina. . altele.00004 mg/l aer Metil mercaptan 0.de la un individ la altul. Din combinarea lor ar rezulta întreaga gamă a simŃului olfactiv caracteristic omului. Pragul olfactiv variază în funcŃie de diferiŃi factori: . .02 mg/l aer Acid butiric 0.puritatea aerului.să micşoreze tensiunea superficială a interfeŃei apă-lipide. posedă şi mirosuri diferite. .în raport de vârstă (maximum de sensibilitate olfactivă se întâlneşte la 6 ani pentru ca apoi să scadă. Creşterea temperaturii diminuă mirosul.medicamentele. se pare că moleculele odorante de natură diferită sunt în general cele care conŃin de la 3 până la 20 atomi de carbon.gradul de saŃietate. SubstanŃele olfactive în concentraŃia de 10-50 ori mai mari decât valoarea pragului evocă intensităŃi maxime.009 mg/l aer Propil mercapt 0. • Discriminarea olfactivă În cazul mirosului se vorbeşte mai mult de o discriminare cantitativă şi mai puŃin de una calitativă.lumina stimulează olfacŃia.temperatura (olfacŃia optimă este între 37 şi 38 °C). deci pe detectarea calitativă. De aceste caracteristici ale moleculei substanŃelor odorante depinde interacŃiunea substanŃelor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanŃei odorante. însă cu o configuraŃie structurală diferită.0000004 mg-l aer Pragul olfactiv este în raport.sexul.să fie cel puŃin volatilă la temperatura mediului ambiant. . 93 . Unele cresc olfacŃia. Foamea creşte pragul olfactiv. .să posede o anumită presiune a vaporilor.83 mg/l aer Cloroform 3.03 mg/l aer Iodoform 0. ceea ce ridică problema mecanismului fiziologic al discriminării mirosurilor individuale. Aerul pur scade pragul olfactiv până la 25%. pe de o parte cu gradul de absorbŃie pe suprafaŃa hidro-lipidică a membranei olfactive la trecerea aerului şi pe de altă parte de volumul şi forma moleculelor odorante. mosc).006 mg/l aer Mosc 0. Peste anumite concentraŃii nu se mai poate face o discriminare calitativă. . • Clasificarea substanŃelor odorante Deşi nu există un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.să fie solubilă şi în lipide. . Deci şi configuraŃia spaŃială a moleculei are rol în olfacŃie. trigeminale şi gustative (piridina). Numeroşi fiziologi consideră că senzaŃiile olfactive sunt rezultatul unor senzaŃii primare. cum sunt stricnina. crescând însă capacitatea discriminativă. olfactive şi gustative (vanilia) sau olfactive. . . iar saŃietatea îl micşorează. În aerul uscat concentraŃia substanŃelor odorante este mai mare. cum sunt cocaina. compensarea acestora. Acuitatea olfactivă a femeilor creşte foarte mult în timpul ovulaŃiei şi în cursul sarcinei. eterul. .fumatul scade olfacŃia.să fie cel puŃin parŃial solubilă în apă. Încă nu s-a găsit nici o explicaŃie problemei anihilării unui miros de către altul. Rezultă deci că simŃul olfactiv este bazat mai mult pe percepŃia prezenŃei sau absenŃei mirosului. existenŃei unui control olfactiv concomitent.

Fiecare moleculă odorantă are efect stimulator pentru anumiŃi receptori şi inhibitori pentru alŃii. PotenŃialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza până la nivelul corpului celular şi de aici spre hilul axonului celulei. GDP este înlocuit de GTP de pe subunitatea α. La om există trei modalităŃi distincte de stimulare: 1) OlfacŃia pe cale nazală condiŃionată de inspiraŃia aerului. de aceea mirosul se produce intermitent. De aici ia naştere potenŃialul propagat care este transmis prin nervul olfactiv.000/mm2.ModalităŃile de stimulare a receptorilor olfactivi Celulele receptoare olfactive sunt stimulate numai când aerul ajunge în regiunea superioară a nasului. Sunt rezultatul stimulării concomitente al receptorilor trigeminali şi gustativi. Anumite substanŃe odorante prezente în sânge pot exercita receptorii olfactivi direct. care se desprinde de pe subunităŃile β şi γ ale proteinei G. 3) OlfacŃia pe cale hematogenă. se Stimularea creează un curent de aer. În timpul unei inspiraŃii forŃate şi scurte. Receptorii olfactivi sunt cuplaŃi cu proteina G localizată în cilii celulelor receptoare. se dizolvă în acesta şi secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. SubstanŃele odorante din alimente influenŃează receptorii olfactivi în cursul masticaŃiei şi mai ales în cursul Stimularea deglutiŃiei. Transformarea GTP în GDP readuce subunitatea α în poziŃia iniŃială pe proteina Golf şi procesul revine la starea de repaus. în urma interacŃiunii substanŃelor odorante cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina Golf. interacŃionează cu adenilciclaza pe care o activează şi care transformă ATP în c-AMP. Astăzi această transducŃie este lămurită. Pentru realizarea acestei interacŃiuni în prealabil substanŃele odorante sunt fixate pe nişte proteine purtătoare care leagă substanŃa odorantă de receptor. caracteristică efortului de mirosire.şi inhibarea celor de Na+. apare în inspiraŃie şi se termină în expiraŃie. Acest lucru este explicabil datorită etapelor care preced apariŃia potenŃialului 94 . • • TransducŃia semnalului olfactiv Moleculele odorante ajung în contact cu mucusul care tapetează mucoasa olfactivă. S-a găsit o proteină G numită Golf. Penetrarea Na+ în celula receptoare duce la depolarizarea celulei. cu condiŃia să fie excretate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazală. În etapa a III-a se modifică conductanŃa membranei pentru Na+ prin deschiderea canalelor de Na+ şi penetrarea Na+ sub acŃiunea cAMP. Contactul substanŃei odorante cu receptorii de pe membrana cililor produc o cascadă de mesageri chimici ce au drept repercursiune modificarea potenŃialului de repaus şi generează potenŃialul de receptor. Cilii au o densitate de cca 10. Ea face legătura dintre receptorii odoranŃi şi pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de altă parte cu fosfolipaza C. Se pare că această proteină G este unică pentru sistemul olfactiv. În etapa a II-a subunitatea α cu GTP desprinsă. După interacŃiunea substanŃei odorante de receptor. SubstanŃele odorante din alimente care trec din cavitatea bucală sunt antrenate de aerul expirat şi altfel ajung în zona receptorilor receptoare a analizatorului olfactiv. potenŃialul de acŃiune olfactiv este relativ lent durând cca 4-6 s. Pentru realizarea acestei interacŃiuni cu receptorul în prealabil substanŃa odorantă se fixează pe o proteină de legare a substanŃei odorante cu receptorul. În etapa I a transducŃiei. favorizând intrarea aerului în olfactivi contact cu celulele receptoare. etapa de receptor. Înregistrarea acestui potenŃial constituie electroolfactograma sau osmograma. Aceste substanŃe odorante de olfactivi obicei sunt denumite arome şi rareori determină senzaŃii olfactive pure. În stare de repaus subunitatea α a proteinei Golf fixează GDP. Cilii celulelor receptoare olfactive sunt consideraŃi sediul transcripŃiei moleculei odorante în potenŃial receptor. Specificitatea este legată de un complex de caractere ale moleculei odorante. 2) OlfacŃia retronazală. Receptorii olfactivi prezenŃi în mucoasa cililor celulelor receptoare au fost identificate. Avem trei etape ale transducŃiei. Unii dintre receptorii olfactivi se cuplează în momentul activării lor de către substanŃele odorante prin proteina Golf cu fosfolipaza C producând hidroliza fosfoinozitoldifosfatului şi va elibera IP3 care va creşte Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelor de Cl. Astfel s-a identificat aşa numita proteină OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18 kDa) asemănătoare cu moleculele proteice din plasma sanguină care transportă substanŃele lipidice. În comparaŃie cu potenŃialele de acŃiune ale altor receptori. cu caracter turbulent care ia o direcŃie receptorilor perpendiculară pe mucoasa nazală.

în celulă: dizolvarea substanŃelor odorante în mucus. Amplitudinea şi rata potenŃialelor de acŃiune sunt proporŃionale cu logaritmul puterii stimulului. cu direcŃii diferite. Această diferenŃă minimă este suficientă pentru ca persoana să-şi îndrepte capul spre sau de la sursa de miros. DirecŃia mirosului (discriminarea localizatorie sau stereoosmia) este sesizată prin uşoara diferenŃă de intensitate şi timp (de cca 1 ms) cu care sosesc moleculele odorante la cele două narine. unde vor face sinapsa cu două tipuri de celule: celulele mitrale şi celulele viloase (sau granulare). Există un grad pronunŃat al controlului inhibitor de-a lungul căilor olfactive. Bandeleta externă se va termina la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic). moleculele lipofile producătoare de miros trebuie să traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivă nazală pentru a interacŃiona cu receptorii de pe cilii olfactivi. În contrast cu pragul scăzut al stimulării olfactive. Aceste proteine OBP au rolul de a concentra mirosurile şi să transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. iar cele mitrale alcătuiesc un strat dispus deasupra lor. iar axonii celulelor mitrale intră în alcătuirea tractului olfactiv. La nivelul glomerulilor se realizează sinapsa între axonii celulelor receptoare şi dendritele celor două tipuri de celule din bulbul olfactiv. Receptorii olfactivi se adaptează rapid în proporŃie de 50% în prima secundă după stimulare şi apoi restul foarte lent în câteva minute. Pânî în prezent s-a pus în evidenŃă o proteină de legătură odorantă de 18 kDa. Axonii celulelor viloase trec în bulbul olfactiv de partea opusă prin comisura anterioară a creierului.000 de celule receptoare realizându-se astfel o puternică convergenŃă a celulelor receptoare pe celulele mitrale. ceea ce demonstrează că nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. Se pare că ar exista şi alte astfel de proteine. formând glomerulii olfactivi. Adaptarea olfactivă faŃă de mirosul unei substanŃe nu provoacă o diminuare faŃă de mirosul altor substanŃe. Înregistrările cu microelectrozi intracelulari au precizat că celulele mitrale prezintă descărcări spontane. iar cea mediană la nivelul septului. iar excitarea olfactivă poate stimula sau inhiba această activitate spontană de bază. Ea este unică în mucoasa nazală şi a fost izolată. un număr de cca 68 de celule viloase şi 26. atunci când membrana cililor este intactă. O proteină de legătură similară se presupune că este în legătură cu gustul. realizate de celulele interneuronale orizontale. OlfacŃia bilaterală (în cele două narine ale nasului) este mult mai precisă comparativ cu cea unilaterală. iar alŃii inhibaŃi. Diversitatea funcŃională neuronală de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evidentă la nivelul bulbului olfactiv în sensul că unii neuroni sunt stimulaŃi. generarea potenŃialului receptor în cil şi difuzarea lui în corpul celular spre axon. unde se ramifică stufos. transportul acesteia pe receptor. ajungând în zona bulbului olfactiv. Capătul central al analizatorului olfactiv La extremitatea sa posterioară tractul olfactiv se bifurcă în două bandelete mici numite şi striuri olfactive. În plus. Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor îndrepta spre zonele de protecŃie corticală. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie. s-a constatat că receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare şi un timp de latenŃă mai lung. Calea de conducere a analizatorului olfactiv Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociază în buchete de cca 60 de fibre şi pătrund în lama ciuruită a etmoidului în cavitatea craniană. Acest lucru sugerează că mucusul olfactiv trebuie să conŃină una sau mai multe proteine de legătură odorante. Aceste arii fac 95 . datorită intervenŃiei procesului inhibiŃiei laterale. continue şi neregulate. Celulele viloase se găsesc mai profund. În fiecare glomerul îşi trimit fibre un număr de cca 25 celule mitrale. Această proteină de legătură cu substanŃele odorante de 18 kDa se aseamănă foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. Adaptarea este un proces activ şi selectiv. Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale şi celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspunsului celulelor mitrale.

Dacă celulele mitrale au o activitate prea intensă. creându-se o anumită nevoie de stimulare olfactivă. Datorită puternicei lor rezonanŃe afective şi legăturii directe cu procesele vegetative din organism. primind informaŃia olfactivă brută o transmit centrilor olfactivi secundari situaŃi în paleocortex în structurile rinencefalice. Acestă nevoie de stimulare olfactivă are o puternică amprentă personală. pentru un al patrulea va fi un miros neplăcut şi respingător şi aşa mai departe. acesta are posibilitatea să limiteze ritmul descărcărilor celulelor mitrale prin circuite feed-back negative de protecŃie a cortexului. IV. Dacă neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari. excitaŃiile din sfera analizatorului olfactiv au o influenŃă deosebită asupra echilibrului fiziologic şi psihic al individului. tonic – depresiv). De aici. Legăturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comandă orientarea capului şi ochilor spre o sursă olfactivă. tonifiante. o anumită preferinŃă individuală. imediat cu mirosuri plăcute sau cu mirosuri liniştitoare sau. La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lângă analizatorul olfactiv participă şi cel gustativ. Aceste studii pun în ultimă instanŃă în evidenŃă componenta emoŃional-afectivă (plăcut – neplăcut. aşa cum vom vedea la sistemul limbic. comportamentale şi viscero-reglatorii. epitalamus şi spre hipotalamus. Zona olfactivă corticală prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. ImplicaŃiile psihofiziologice ale olfacŃiei Când se porneşte chiar de la un criteriu obiectiv. Din acest motiv nu poate fi abordat conŃinutul obiectiv al senzaŃiei. între ele fiind numeroase legături. informaŃia olfactivă este transmisă centrilor olfactivi terŃiari care face asocierea cu funcŃiile somatice vizuale. Aceste excitaŃii îşi pun amprenta în primul rând asupra dispoziŃiei generale afective. Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria piriformă. excitând cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente. dezagreabile şi cu tentă sufocantă. reacŃia de adulmecare ce orientează corpul şi capul spre o sursă olfactivă). Fibrele terminale la nivelul formaŃiei reticulate vor comanda reacŃiile vegetative motorii legate de olfacŃie (de ex. pentru un al treilea. Analizatorul gustativ 96 . structurile acesteia făcând parte din sistemul limbic.parte din paleocortex sau rinencefal. ramura maxilară şi oftalmică a trigemenului. tactile şi îndeosebi vegetative. pentru altul. din potrivă. Cele neplăcute. câştigând atributele unei senzaŃii olfactive conştiente şi complexe şi care este punctul de plecare a unor răspunsuri comportamentale sau de apărare. De obicei mirosurile agreabile stimulează instalarea bunei dispoziŃii şi ridică tonusul activităŃii mintale. Din aceleaşi motive individul evită sau îndepărtează mirosurile neplăcute şi respingătoare. zona centrală a analizatorului olfactiv participă la funcŃiile afectivoemoŃionale. precum şi sensibilitatea somestezică din această regiune. un miros plăcut dar nu neapărat preferat. riguros şi controlabil al sensibilităŃii olfactive. Unul şi acelaşi miros va fi perceput în nuanŃe afective diferite de diferiŃi subiecŃi: pentru unul va fi un miros plăcut şi preferat. Din aceste motive se manifestă tendinŃa fiecărui individ de a veni în contact şi de a-şi impregna astfel mediul ambiant. La om. va fi un miros indiferent. Fibrele tractului olfactiv vin în contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic. incitatoare. produc stări de indispoziŃie şi încetinesc tonusul activităŃii mintale. De la nivelul segmentului cortical pleacă căi eferente spre toate structurile sistemului limbic. Pe baza senzaŃiilor olfactive se elaborează tipare psihocomportamentale în raport cu multitudinea substanŃelor odorante. în cele din urmă se alunecă în plan subiectiv. prepiriformă şi aria septală) şi de cortexul secundar format de aria entorinală (aria 28).

Fiecare papilă fungiformă conŃine 3-5 muguri gustativi. • Mugurii gustativi Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. El funcŃionează ca o diafragmă activă care limitează pătrunderea substanŃelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare.Gustul este o formă specială a chemorecepŃiei. reprezentaŃi de celule specifice. ce iau naştere în mod permanent prin diviziunea mitotică a celulelor de susŃinere din jurul acestora. Stimulii gustativi pătrund în mucus şi interacŃionează cu microvilii celulelor receptoare gustative. amigdalei. La om mai puŃin pregnant. II şi III sunt celule subŃiri întinzându-se de la zona bazală a mugurelui gustativ până la zona sa apicală. modul de organizare şi funcŃionare al analizatorului gustativ este încă insuficient cunoscut. luminoase”. Fiecare mugure este alcătuit din patru tipuri de celule. La om mugurii gustativi sunt localizaŃi în mucoasa epiglotei. Papile foliate. iar compoziŃia sa ionică este foarte importantă pentru mecanismul transducŃiei. care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii. care sunt mai rudimentare. Din aceste motive mugurii gustativi conŃin atât celule receptoare tinere cât şi mature.000-12. repartizându-se mai ales la vârful şi în cele două treimi anterioare ale limbii. Ele se mai numesc şi celule subtentaculare. Ele se distrug şi sunt înlocuite cu celule ce îşi au originea în celule bazale. apare o selectare a alimentelor după nevoile organismului. termici. În ciuda importanŃei biologice şi cognitive pe care o are gustul. 97 . Acest mucus conŃine glicoproteine şi proteine transportoare a stimulilor gustativi. esofagului. deşi multe senzaŃii gustative pot fi produse şi prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavităŃii bucale. În afara celulelor receptoare şi celulelor de susŃinere mugurele gustativ mai conŃine şi celule bazale. Celulele de tip I (denumite şi “celule întunecate”. mucoasei obrazului şi a planşeului bucal. foliale şi circumvalate ale limbii.000 şi se împart pe baza unor criterii morfologice în: Papile fungiforme. dureroşi şi olfactivi de la nivelul mucoasei linguale şi bucofaringiene şi mucoasei olfactive. • Papilele gustative Papilele gustative la adult sunt în număr de 10. Celulele receptoare gustative au un timp de supravieŃuire de scurtă durată şi sunt reînnoite în aproximativ două săptămâni. faringelui. Capătul periferic al analizatorului gustativ Sediul principal al receptorului gustativ este limba. penetrând în mucusul din zona porului gustativ. în concordanŃă cu dortinŃa. situate mai ales pe marginea limbii şi au 150-200 muguri gustativi pe fiecare papilă. Celulele de tip II şi III au mai mică densitate electromicroscopică de aceea se mai numesc “celule clare. Ele sunt celule bazale şi nu participă la mecanismul de stimulare gustativă dar alcătuiesc celule precursoare pentru alte celule receptoare gustative. Gustul este o senzaŃie complexă rezultat atât al stimulării chimice a receptorilor gustativi cât şi al excitării receptorilor tactili. Au o formă ovoidă de 50 pe 70 m. a palatului şi faringelui şi în pereŃii papilelor fungiforme. Mugurelele gustativ se deschide la suprafaŃa limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul de cca 1 µm numit porul gustativ. existenŃa la nivelul palatului moale. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive şi sunt considerate a fi celule chemoreceptoare. Cu toate acestea se poate susŃine că gustul joacă un rol important în apetitul preferenŃial faŃă de un anumit aliment. datorită aspectului electronmicroscopic) au rol de suport şi funcŃii secretorii. terminându-se la nivelul porului gustativ. Celulele de tip IV se plasează pe membrana bazală în profunzimea mugurelui gusativ. Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conŃine receptori gustativi. Câmpul gustativ accesoriu îl întâlnim în special la tineri şi la copii. uvulei. Celulele de tip I. Din ele iau naştere la acest nivel structurile microvililor în zona porŃiunii apicale a celulei. Unele probleme referitoare la semnificaŃia fiziologică a gustului la om sunt încă neclarificate.

Redăm mai jos câteva substanŃe cu pragurile lor gustative: SubstanŃă SenzaŃia gustativă ConcentraŃie prag ( mol/l) Acid clorhidric acru 100 Clorură de Na sărat 2000 Stricnin hidroclorit amar 1.temperatura (temperatura optimă este între 30 şi 40 °C). care încearcă să explice complexitatea senzaŃiilor gustative şi în care fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental. Fibrele dendritice aferente. Fibrele de la periferia mugurelui formează plexul mielinic perigemal. Regenerarea fibrei nervoase determină şi reapariŃia mugurilor. dulce şi amar. sărat.variaŃii circadiene. gustativ . conice situate pe partea dorsală a limbii. Astfel pentru dulce “gustul plăcut” se păstrează indiferent de concentraŃia substanŃelor. • SenzaŃiile gustative fundamentale Se acceptă astăzi existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale. iar pentru sărat. amar şi acru întâi o creşte apoi o scade.influenŃa luminii.000 Sucroză dulce 10. feŃele o combinaŃie a celor trei gusturi fundamentale. . care sunt cele mai voluminoase. terminale sunt subŃiri şi amielinice făcând sinapsa cu fiecare celulă receptoare gustativă şi alcătuind în zona bazală a mugurelui plexul amielinic intragemal. doar receptori tactili. . pentru a deveni neplăcute în concentraŃii mari. iar fiecare punct din interiorul prismei. adică o concentraŃie minimă de substanŃă necesară pentru a genera senzaŃii gustative liminale la aplicarea sa pe suprafaŃa limbii. Pragul gustativ Receptorii gustativi sunt stimulaŃi numai de substanŃele sapide solubile în apă. Pragul pentru dulce şi sărat scade cu foamea. Aceste observaŃii arată influenŃele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor mugurilor gustativi. Scăderea O2 reduce sensibilitatea pentru dulce.6 Glucoză dulce 80. Sub membrana bazală se va forma plexul subgemal. În realitate o persoană poate avea sute de senzaŃii gustative care ar reprezenta de fapt combinaŃii în grade 98 . Pentru fiecare substanŃă sapidă există un anumit prag de percepŃie. Sensibilitatea gustativă scade la întuneric şi creşte la influenŃează lumină. Creşterea pragului gustativ se realizează prin dirijarea de către limbă a substanŃelor şi alimentelor spre diferite regiuni ale limbii şi cavităŃii bucale în care receptorii gustativi sunt mai răspândiŃi.gradul de saŃietate.000 Zaharină dulce 23 • Pragul gustativ este influenŃat de următorii factori: . laturile o combinaŃie a celor două gusturi. în timp Factori ce ce pragul pentru amar şi acru are tendinŃa să crească. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secŃiunii nervilor gustativi duce la dispariŃia mugurilor în cca 7 zile. conştiente: acru. Aceste senzaŃii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative. Papilele filiforme sunt mici. o rezultantă a celor patru gusturi fundamentale.cantitatea de O2 din aerul inspirat. fibrele nervoase devenind mielinice şi vor forma în final nervii gustativi. în timp ce acrul. pragul .suprafaŃa de stimulare. Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervaŃia lor. Sensibilitatea este mai crescută seara.Papile caliciforme sau valate. S-a constatat că neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizează o proteină care migrează de-a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic şi se concentrează în mugurii gustativi. . Fiecare papilă valată conŃine de la 200 la câteva mii de muguri gustativi. săratul şi amarul (în ordinea descrescătoare) sunt “plăcute” numai în concentraŃii mici. SenzaŃia de “gust plăcut” sau “neplăcut” variază în funcŃie de concentraŃia substanŃei. ele nu conŃin muguri gustativi. sunt în număr de 10-15 formând Vul lingual în porŃiunea posterioară a limbii.

Gustul acru Gustul acru este produs de acizi. care va activa la rândul său adenilciclaza care va determina creşterea intracelulară a c-AMP care va activa proteinkinaza A intracelular reducând conductanŃa pentru ionii de K+. De exemplu acidul boric este insipid. Calitatea gustului variază însă de la o sare la alta şi de cele mai multe ori sărurile generează şi alte gusturi decât cel sărat. abolind capacitatea de percepŃie pentru sărat la om. eterii. În momentul acestei fixări este activată o proteină G asemănătoare ca structură cu celelalte proteine G. AgNO3. Ionii de H+ blochează canalele apicale pentru K+ din celula receptoare. Nu este exclus însă ca şi alŃi factori să joace un rol în determinarea intensităŃii senzaŃiei gustative acide cum ar fi: puterea ionică a unei soluŃii. glicolii. răspunsul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limbă. sărurile anorganice de Pb. K+) sunt principalii responsabili pentru gustul sărat. Aplicarea pe limbă a amiloridului blochează aceste canale de Na+. Această senzaŃie nu este însă valabil pentru toŃi acizii. amidele. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. ajungându-se la concluzia că în legarea acestora de receptor un rol important îl joacă ionul de H+. produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na este posibil să fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl. Ionii de Na+ depolarizează celula receptoare pentru sărat. alcoolii. ceea ce face ca şi răspunsul gustativ să difere. 3. tactile. existând numeroase variaŃii individuale. limitând hiperpolarizarea celulei receptoare. Gustul sărat Gustul sărat este determinat primar de compuşi anorganici ionizabili în soluŃie. Astfel vârful limbii percepe în special gustul dulce. produce o senzaŃie mai puternică decât acidul clorhidric la aceeaşi concentraŃie. ci are un caracter tactil. 2. Capacitatea receptorilor celulari de a lega cationii diferă de la o celulă la alta. Există o repartiŃie topografică la nivelul limbii în ceea ce priveşte răspândirea celor patru stimuli fundamentali. iar intensitatea senzaŃiei este aproximativ proporŃională cu logaritmul concentraŃiei ionilor de H+. ramură a nervului facial care este uşor abordabil. Gustul dulce Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substanŃe. Ca2+. prin pătrunderea prin canalele apicale de + Na . Cam aproximativ în aceeaşi manieră în care vederea cromatică este rezultanta combinării celor trei culori fundamentale. deoarece apare în urma iritării mucoasei cu acŃiune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulării unor proteine superficiale. care nu sunt canale voltaj dependente. Această senzaŃie nu este pur gustativă. aminoacizii. În legătură cu senzaŃiile gustative se ridică problema gustului astringent. sarcina electrică a membranei care devine mai pozitivă în prezenŃa ionilor de H+ absorbiŃi şi care apoi. Anionii contribuie doar în unele cazuri în determinarea gustului. ZnSO4. Cationii sărurilor ionizabile (Na+. SubstanŃele acide depolarizează celula receptoare gustativă pentru acru. cloroformul.diferite a celor patru senzaŃii primare. Amiloridul este un diuretic care blochează canalele de Na+ în tubul contort proximal. • Mecanismul de transducŃie a gusturilor fundamentale I. ar atrage ionii negativi ai acidului. Faptul se pare că este datorat puterii de penetraŃie tisulară mai mare a acidului acetic. la rândul lor. 99 . SubstanŃele care declanşează senzaŃia de dulce se fixează pe nişte receptori specifici de pe membrana microvililor celulelor receptoare gustative. cetonele. La om s-a studiat la nivelul nervului coarda timpanului. marginile laterale percep gustul acru şi sărat. AuCl3. vinuri precum şi a substanŃelor tanante sau a unor soluŃii de săruri de CuSO4. Li+. Al2(SO4)3. împiedicând reabsorbŃia tubulară a acestuia şi declanşând astfel o diureză osmotică. beriliu şi altele. Proteinkinaza A fosforilează canalele de K+ în membrana latero-bazală a celulelor receptoare gustative. Strânsa legătură a senzaŃiilor pur gustative cu cele olfactive. aldehidele. cum ar fi zaharurile. Majoritatea din ele sunt însă de origine organică şi cuprind în structura lor chimică gruparea oxidril. termice. cu gradul de disociere a acidului. olfactive şi dureroase. iar baza limbii gustul amar.în cantităŃi mici printre joncŃiunile strânse din jurul celulelor receptoare. Gustul sărat. cu senzaŃiile tactile. dureroase şi termice. acizii sulfurici şi halogenici. Acidul acetic care este un acid organic slab. acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul picric care are un gust amar. în momentul în care Na+ este pompat în zonele latero-bazale ale celulei de către ATP-aza Na+ şi K+ dependentă. asemănător cu cel al NaCl. NH4+. perceput la consumul unor fructe necoapte. precum şi cu proprioreceptorii din muşchii masticatori şi linguali creează dificultăŃi pentru studiul senzaŃiilor pur gustative. FeSO4 etc.

Se pare că prezenŃa nu numai a unor grupări chimice. care va activa fosfatidil 4. ceea ce explică perioada lungă de latenŃă de la stimularea receptorilor până la apariŃia senzaŃiei gustative. De la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii. iar glosofaringianul şi vagul în porŃiunea caudală a tractului solitar. unde fac sinapsă cu neuronii care trimit impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare. Protoneuronii se găsesc în ganglionii senzitivi ataşaŃi acestor nervi. Ea se aseamănă cu proteina Gt1 (transducina) şi cu proteina Golf. Ca) produc un gust amar atribuit cationului din soluŃie. care după ce se încrucişează pe linia mediană. ce determină timp de o oră de la aplicarea pe limbă. La nivelul mugurilor gustativi a fost evidenŃiată o proteină G a cărei subunitate α se numeşte αgusducină. tactile şi dureroase. palatul moale.5-difosfatul (PIP2) transformându-l în diacilglicerol (DAG) şi inozitol trifosfat (IP3). Gustul amar are o mare semnificaŃie biologică deoarece multe dintre substanŃele toxice şi otrăvitoare din natură au un gust amar. Alte substanŃe (săruri anorganice cum ar fi Mg. dar şi o anumită conformaŃie spaŃială a moleculei. Calea de conducere a analizatorului gustativ Fibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o viteză lentă de conducere.Nucleul salivar inferior şi superior. epiglotă şi laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag (X). pentru acru şi pentru amar. cât şi termice. În sfârşit. cofeina. Această interacŃiune va activa o proteină G care va activa la rândul său fosfolipaza C. are importanŃă în perceperea gustului dulce. De la neuronii talamici axonii ajung în neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal. care vor declanşa eliberarea în citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic. de la baza limbii. Aproape în mod cert se poate susŃine că întreaga gamă a senzaŃiilor gustative iau naştere prin interacŃiunea celor patru submodalităŃi ale sensibilităŃii gustative: pentru dulce. unde fac sinapsă cu cel de al treilea neuron. nicotina). cu o greutate momeculară de 44 kDa. Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda timpanului. SubstanŃele cu gust amar interacŃionează cu receptori specifici de pe microvilii celulelor receptoare gustative. De la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian (IX) sunt transportate impulsurile legate de gustul amar şi “savoarea” alimentelor. ramură a nervului facial (VII). dar este reprezentată de porŃiunea posterioară a girusului postcentral care serveşte somestezia pentru faŃă. Cele mai multe date pledează în favoarea nespecificităŃii fibrelor aferente. terminându-se în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului (în regiunea unde se află proiectată şi sensibilitatea tactilă a feŃei). stricnina. recent s-a izolat din membrana cililor gustativi o proteină numită miraculină. Rb. Astfel. sublinguale şi parotide şi reglează secreŃia salivară în cursul digestiei bucale şi la 100 . intră în alcătuirea panglicii Reil (lemnisculul median). Cel de al doilea neuron se găseşte în nucleul tractului solitar din bulb şi mezencefal. o senzaŃie de dulce. 4. Ele induc atât impulsuri gustative. sărat şi acid. Cs. De la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre: . Nervul coarda timpanului face sinapsă cu deutoneuronul în porŃiunea proximală a nucleului. De asemenea în mucusul elaborat de glandele Ebner de la nivelul şanŃurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost izolată o proteină purtătoare ale moleculelor gustative asemănătoare cu proteina fixatoare a substanŃelor odorante de la nivelul analizatorului olfactiv (OBP de 18 kDa). Ele transportă impulsurile legate de gustul dulce. Gustul amar Gustul amar este produs de substanŃe aproape în totalitate de origine organică cu lanŃuri lungi şi în special de alcaloizi şi de unele medicamente (cum ar fi chinina. Gustul nu are o arie de proiecŃie corticală separată. pentru sărat. faringe.

De aceea pentru menŃinerea senzaŃiei gustative dulci este necesară mişcarea continuă a substanŃei în gură pentru a stimula intermitent receptorii.000 de fibre gustative. Prin codificarea periferică a senzaŃiilor gustative trebuie să înŃelegem rezultanta excitării în ansamblu al celulelor receptoare şi fibrelor gustative. în afara celor gustativi. O problemă neelucidată rămâne cea a locului transducŃiei. Aceste elemente receptoare au praguri de excitabilitate individuale şi diferite.. Există o reducere a impulsurilor nervoase transmise prin nerv. La acest nivel sunt prelucrate şi transformate senzaŃiile gustative conştiente. Prin urmare această codificare nu se realizează prin celulele receptoare şi fibrele specifice. În ceea ce priveşte recepŃia şi codificarea senzaŃiei gustative se admite atât o participare periferică cât şi una centrală. la nivelul cilului gustativ. în care substanŃele sapide traversează porul mugurelui gustativ. când substanŃa sapidă vine în contact cu cilul celulei receptoare gustative. cu cât excitantul este mai slab. denumite proteine portar care căptuşesc membrana porilor gustativi. undeva pe membrană în apropierea locului de contact sinaptic. musculaturii masticatorii şi actului deglutiŃiei. Această informaŃie împreună cu percepŃia şi a altor informaŃii de la ceilalŃi receptori. Se acceptă existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale conştiente: acru. Aria receptoare senzorială primară are conexiuni cu diferite arii de asociaŃie implicate în funcŃia cognitivă gustativă. Se pare că şi SNC participă la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt încă cunoscute.Nucleul reticular al formaŃiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bulbar ajung de asemenea la glandele salivare. în regiunea inferioară a girusului postcentral (aria 43). dulce şi amar. acid. Adaptarea este cu atât mai rapidă şi mai completă. Adaptarea gustativă Adaptarea gustativă apare mai rapid pentru substanŃele sărate şi dulci şi mai încet pentru cele acre şi amare. Înregistrările cu microelectrozi au demonstrat că cel mai obişnuit se pot obŃine dintr-o celulă gustativă răspunsuri la mai mulŃi stimuli sau chiar la toŃi cei patru stimuli fundamentali. unde informaŃia culeasă de cili este transmisă printr-un mecanism încă necunoscut Deşi problema separării senzaŃiilor gustative şi a locului transducŃiei rămâne încă nelămurită. ale cărui dimensiuni variază şi par să fie reglate de modificările conformaŃionale ale unor proteine. O a doua fază nervoasă. cam în acelaşi loc unde se află centrii senzoriali şi motori ai limbii. Acest fapt a sugerat ipoteza că şi unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile să perceapă un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. generează în final complexitatea şi bogăŃia senzaŃiilor gustative umane. Aceste cercetări au demonstrat reŃele nervoase complexe şi existenŃa unei mari convergenŃe la cele cca 10. Studiile au arătat că adaptarea este un fenomen periferic. Celulele care răspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepŃie. proces ce se pare că nu are loc chiar la locul de stimulare. ci mai la distanŃă. paralelă cu scăderea senzaŃiei gustative. în procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge două faze: O primă fază prenervoasă. Fiecare fibră se ramifică la rândul său şi inervează mai multe zeci de muguri gustativi. Recent este respinsă ipoteza care pledează pentru existenŃa receptorilor specifici corespunzători pentru cele patru gusturi fundamentale. sărat. 101 . Segmentul central al analizatorului gustativ Aria corticală gustativă este situată deasupra şanŃului lui Sylvius. Unele substanŃe au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata.

dându-ne relaŃii asupra stării funcŃionale a organismului. odată cu reducerea senzaŃiei de foame are loc o modificare divergentă a sensibilităŃii gustative: scade sensibilitatea pentru dulce şi sărat şi creşte sensibilitatea pentru amar. Se instalează o senzaŃie de fond persistentă. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. căile de conducere şi centri nervoşi fundamentali sunt descrişi sintetic. este însoŃită de o anumită tentă afectivă: plăcutneplăcut. cu particularităŃile lor neurofiziologice. Sensibilitatea gustativă este implicată în reglarea proceselor metabolice.). Pe lângă aceşti factori obiectivi avem şi factori subiectivi. psihofiziologici care au rol în reglarea procesului de discriminare şi de evidenŃiere a substanŃelor sapide. par deosebit de gustoase. de asimilare. Aşa de exemplu degustătorii posedă o sensibilitate gustativă superioară mediei. de aceea este influenŃată în primul rând de dinamica necesităŃilor de alimentare a organismului şi de apetitul preferenŃial pentru un anumit gen de substanŃe alimentare. ToŃi aceşti parametrii accentuează nota de agreabil sau dezagreabil a substanŃei sapide. Receptorii (fotoreceptorii din retină. ca şi a celorlalte sensibilităŃi (olfactive. Ea influenŃează dispoziŃia generală a individului. Acuitatea gustativă pentru diferite substanŃe depinde de experienŃa perceptivă şi emoŃionalafectivă anterioară a subiectului. fenomene de alternanŃă. faŃă de cele cu care organismul este saturat sau faŃă de care şi-a făcut o părere proastă. Aceşti factori pot avea un efect frenator. Din acestea putem afirma că dinamica sensibilităŃii gustative este o componentă de bază a homeostaziei psihofiziologice. IniŃial. apariŃia senzaŃiei de foame determină o creştere generală a acuităŃii gustative. Sensibilitatea gustativă poate fi şi în funcŃie de activitatea profesională. Această temă se va preda înainte de examen. mugurii gustativi). perturbator asupra stimulilor gustativi. SUMAR În acest capitol. auditive şi vizuale) este influenŃat pozitiv de factori “învăŃaŃi”. Nivelul sensibilităŃii gustative. În general. receptorii olfactivi. gradul de saŃietate etc.ImplicaŃii psihofiziologice ale recepŃiei gustative Orice senzaŃie gustativă simplă. Sensibilitatea gustativă este o funcŃie dinamică. lumina. de nuanŃă amăruie. sunt abordate văzul. mirosul şi gustul. Scade sensibilitatea gustativă faŃă de alimentele negustoase. Tema nr. care generează în plan psihofiziologic fenomene de contrast. 102 . În configuraŃia individualităŃii senzaŃiilor gustative o importanŃă deosebită o are tonusul afectivoemoŃional. realizaŃi un tabel în care să fie descrise caracteristicile funcŃionale ale neuronilor simpli. Dacă această senzaŃie nu este satisfăcută. alimentele conŃin substanŃe de care organismul are nevoie mai mare faŃă de care subiectul şi-a făcut o părere bună. sau complexă. complecşi şi hipercomplecşi. dependentă de multe variabile. 3 şi modalitatea de evaluare Pe baza informaŃiilor din cursul electronic şi bibliografia obligatorie. ea este influenŃată de o serie de factori obiectivi (ex. Între stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe. Aşa cum am văzut. temperatura.

Bibliografie minimală OBLIGATORIE pentru parcurgerea acestui modul 1. Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. 2. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston (CAPITOLUL 6, THE VISUAL SYSTEM; CAPITOLUL 7, MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND ATTENTION). 3. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm

103

ANEXE

104

ANEXA A1

Bibliografia completă a cursului Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. Andrei C. Miu, Simona Pană, Ana Matei, Raluca Szekely, Anca Băbălai. (2008). What is neuroscience? A century after Gheorghe Marinescu’s La Cellule Nerveuse. În: D. Dumitraşcu, C. HoŃoleanu (Red.): Clinical applications of recent knowledge in neurosciences (pag. 10-40). Editura Medicală Universitară Iuliu HaŃieganu, ClujNapoca. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence C. Katz, AnthonySamuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams. (2001) Neuroscience 2nd ed. Sinauer Associates. Cartea poate fi găsită online la adresa: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=neu rosci.TOC&depth=10 Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2001). An Introduction to Brain and Behavior, New York: Worth Publishers. Gheorghe Badiu, Ioan Teodorescu Exarcu (1978). Fiziologia şi fiziopatologia sistemului nervos. Editura Medicală, Bucureşti. Bear, M.F.; B.W. Connors, and M.A. Paradiso (2001). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott. Kandel, ER; Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science, 4th ed., New York: McGraw-Hill. Squire, L. et al. (2003). Fundamental Neuroscience, 2nd edition. Academic Press. Byrne and Roberts (2004). From Molecules to Networks. Academic Press. Sanes, Reh, Harris (2005). Development of the Nervous System, 2nd edition. Academic Press. Siegel et al. (2005). Basic Neurochemistry, 7th edition. Academic Press. Rieke, F. et al. (1999). Spikes: Exploring the Neural Code. The MIT Press.

105

iar cea dintre segmentul distal spre somă se numeşte degenerare retrogradă. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri.ANEXA A2 Glosar Intensitatea minimă a curentului. atingând valori mai puŃin negative. g) Legea conducerii indiferente. ca segment periferic. Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. şi din proiecŃia corticală. capabil să producă excitaŃia într-un timp nedefinit se numeşte reobază. Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia. care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. h) Legea conducerii nedecremenŃiale. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. cu participarea sistemului nervos. ca segment central al analizatorului. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). 106 . din calea aferentă. ca segment intermediar sau de conducere. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu trece în fibra alăturată. Degenerarea dinspre somă spre segmentul distal se numeşte degenerare anterogradă. Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. Placa motorie: denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie. NeurotransmiŃătorii sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. e) Legea integrităŃii neuronului. f) Legea conducerii izolate. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organe de simŃ. de conducere a impulsurilor receptate. Receptori tonici sunt cei care se adaptează foarte încet sau incomplet. Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspuns involuntară şi inconştientă a organismului. Proiectarea şi retragerea rapidă a unor procese de creştere se numeşte filopodie. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI).

apă etc. iar peste 107 . Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. iniŃial anxioasă. Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond. exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. între care există o masă amorfă interfibrilară. iar ulterior anxiosdepresivă. Minimum separabil este definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenŃele respective. prin unitate şi prin integritate. avasculară. Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor. Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (soma = corp. SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital.PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. care se caracterizează prin sintetism. Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului. Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă. permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. iar creşterea hiperalgezie. dezagreabilă.senzaŃie de disconfort. Minimum vizibil este definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. Umoarea apoasă este un lichid transparent. care domină comportamentul. situată între iris şi corpul vitros.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. Durere . estesia = sensibilitate). Legea “tot sau nimic”. Lipsa durerii se numeşte analgezie. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. hiperton. Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă.

această frecvenŃă transmisia se face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale. Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu-zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. 108 .

1 Tema nr. 3 Proiect de semestru Examen Modul 1 2 3 ----- Termen de predare Prima consultaŃie A doua consultaŃie Înainte de examen Înainte de examen --- Punctaj 1 punct 1 punct 1 punct 2 puncte 5 puncte 109 . 2 Tema nr.ANEXA A3 Calendarul sintetic al disciplinei ModalităŃi de evaluare Tema nr.

Conduce Laboratorul de NeuroştiinŃe ale EmoŃiei şi CogniŃiei (EmCogLab) de la Catedra de Psihologie a UniversităŃii Babeş-Bolyai din Cluj-Napoca. 110 . Master în Medicină moleculară şi NeuroştiinŃe (Universitatea de Medicină şi Farmacie Iuliu HaŃieganu) şi Doctor în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). Membru în numeroase alte asociaŃii profesionale de neuroştiinŃe şi psihologie.ro. Este Vicepreşedintele SocietăŃii NaŃionale de NeuroştiinŃe din România. citate în zeci de studii. precum şi comitete editoriale ale unor reviste ştiinŃifice internaŃionale de prestigiu. tratate şi rapoarte guvernamentale din toată lumea.org şi www. Miu este LicenŃiat în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). Autor a peste 30 de articole de cercetare. capitole. cu o intensă activitate de cercetare în domeniul neuroştiinŃelor cognitive.emcoglab. vizitaŃi: www. Pentru mai multe detalii.ANEXA A4 Scurtă biografie a titularului de curs Andrei C.psychology. afective şi clinice.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful