Universitatea Babeş-Bolyai

INTRODUCERE ÎN NEUROŞTIINŢE

CURS - SEMESTRUL I -

1

I. InformaŃii generale

1.1. Date de identificare a cursului Date de contact ale titularului de curs: Nume: Lect. Univ. Dr. Andrei C. Miu Birou:.Institutul de Psihologie, str. Republicii, nr. 37 Telefon: 0264-590967 Fax: 0264-590967 E-mail: andreimiu@psychology.ro ConsultaŃii: marŃi, între orele 14-16 Date de identificare curs şi contact tutori: Numele cursului – Introducere în NeuroştiinŃe Codul cursului – PSY 1021 Anul, Semestrul – anul 1, sem. 1 Tipul cursului – Obligatoriu Număr credite – 7 credite Pagina web a cursului- http://www.psychology.ro Tutori – Drd. Rodica Balteş, Psiholog Julia Avram, Drd. Renata M. Heilman, Dr. Sergiu P. Paşca NeuropsihologieTutor@psychology.ro

1.2. CondiŃionări şi cunoştinŃe prerechizite Cursul de faŃă condiŃionează parcurgerea şi promovarea cu succes a altor discipline din cadrul specializării Psihologie, precum Psihologie Cognitivă, Psihologia Dezvotării sau Psihologie Biologică: Ereditate şi mediu. De asemenea, cunoştinŃele dobândite în cadrul cursurilor din anul I sporesc considerabil accesibilitatea temelor pe care vi le propunem. În totalitatea lor, aceste prerechizite vor fi foarte utile în rezolvarea lucrărilor de evaluare ce încheie fiecare modul şi, respectiv, în promovarea examenului de evaluare finală.

1.2.Descrierea cursului Cursul introduce domeniul neurostiinŃelor, concentrându-se asupra structurii şi funcŃiilor sistemului nervos, dezvoltării sistemului nervos, precum şi asupra analizatorilor. 1.4. Organizarea temelor în cadrul cursului Cursul Introducere în NeuroştiinŃe include trei module de învăŃare. Cele trei module abordează pe larg teme legate de fiziologia neuronului, funcŃia sezitivo-senzorială a sistemului nervos şi neurofiziologia analizatorilor senzoriali.

2

Nivelul de intelegere si, implicit, utilitatea informatiilor pe care le regăsiti in fiecare modul vor fi sensibil optimizate dacă, în timpul parcurgerii suportului de curs, veti consulta sursele bibliografice recomandate. Dealtfel, rezolvarea tuturor lucrărilor de verificare impune, cel puŃin, parcurgerea referinŃelor obligatorii, menŃionate la finele fiecărui modul. În situaŃia în care nu veŃi reuşi să accesaŃi anumite materialele bibliografice, sunteti invitaŃi să contactaŃi tutorii disciplinei.

1.5. Formatul şi tipul activităŃilor implicate de curs Asa cum am mentionat mai sus prezentul suport de curs este structurat pe trei module. Parcurgerea acestora va presupune atât întâlniri faŃă în faŃă (consultatii), cât şi muncă individuală. Consultatiile, pentru care prezenta este facultativa, reprezinta un sprijin direct acordat dumneavoastra din partea titularului si a tutorilor. Pe durata acestora vom recurge la prezentari contrase ale informatiilor nucleare aferente fiecarui modul dar, mai cu seama, vă vom oferi, folosind mijloace auditive şi vizuale explicaŃii alternative, răspunsuri directe la întrebările pe care ni le veŃi adresa. În ceea ce priveşte activitatea individuală, aceasta o veŃi gestiona dumneavoastra şi se va concretiza în parcurgera tuturor materilelor bibliografice obligatorii, rezolvarea lucrărilor de verificare şi a proiectului de semestru. Reperele de timp şi implicit perioadele în care veŃi rezolva fiecare activitate (lucrări de verificare, proiect etc) sunt monitorizate de către noi prin intermediul calendarului disciplinei. Modalitatea de notare şi, respectiv, ponderea acestor activităŃi obligatorii, în nota finala vă sunt precizate în secŃiunea „politică de evaluare şi notare”, precum şi în cadrul fiecărui modul. Pe scurt, având în vedere particularităŃile învăŃământului la distanŃă dar şi reglementările interne ale CFCID al UBB parcurgerea şi promovarea acestei discipline presupune antrenarea studenŃilor în următoarele tipuri de activităŃi: a. consultaŃii – pe parcursul semestrului vor fi organizate două întâlniri de consultaŃii faŃă în faŃă; prezenŃa la aceste întâlniri este facultativă; b. realizarea unui proiect de semestru cu o temă şi un set de sarcini anunŃate cu cel puŃin 30 de zile înaintea datei de depunere a acesteia. c. trei lucrări de evaluare care vor fi rezolvate şi, respectiv trimise tutorilor în conformitate cu precizările din calendarul disciplinei. d. forumul de discuŃii – acesta va fi monitorizat de echipa de tutori şi supervizat de titularul disciplinei.
3

1.6. Materiale bibliografice obligatorii In suportul de curs, la finele fiecarui modul sunt precizate atât referinŃele biblografice obligatorii, cât şi cele facultative. Sursele bibliografice au fost astfel stabilte încât să ofere posibilitatea adâncirii nivelului de analiză si, implicit, comprehensiunea fiecărei teme. Dintre materialele recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenŃia asupra volumelor citate în cele ce urmează, care constituie principalele resurse bibliografice: Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivosenzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. David Hubel, Eye, brain, and vision. (cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm) Dincolo de aceste două surse, la finalul fiecărui modul există o bibliografie minimală pe care studenŃii o pot parcurge pentru a-şi completa cunoştinŃele şi de la care pot porni în realizarea diferitelor teme de verificare obligatorii. Toate lucrările menŃionate la bibliografia obligatorie se regăsesc şi pot fi împrumutate de la Biblioteca FacultăŃii de Psihologie din cadrul Bibliotecii Centrale „Lucian Blaga”.

1.7. Materiale şi instrumente necesare pentru curs Optimizarea secvenŃelor de formare reclama accesul studentilor la urmatoarele resurse: • calculator conectat la internet (pentru a putea accesa bazele de date si resursele electronice suplimentare dar şi pentru a putea participa la secventele de formare interactivă on line) • • imprimantă (pentru tiparirea materialelor suport sau a temelor redactate) acces la resursele bibliografice (ex: abonament la Biblioteca Centrală „Lucian Blaga”) • acces la echipamente de fotocopiere

1.8. Calendar al cursului
4

Pe parcursul semestrului I, în care se studiaza disciplina de faŃă, sunt programate 2 întâlniri faŃă în faŃă (consultaŃii) cu toŃi studenŃii; ele sunt destinate solutionarii, nemediate, a oricaror nelamuriri de continut sau a celor privind sarcinile individuale. Pentru prima întâlnire se recomandă lectura atentă a primelor două module; la cea de a doua întâlnire se discuta ultimul modul si se realizeaza o secventa recapitulativa pentru pregatirea examenului final. De asemenea, in cadrul celor doua intalniri studentii au posibilitatea de solicita titularului si/sau tutorilor sprijin pentru rezolvarea anumitor lucrari de verificare sau a proiectului de semestru, in cazul in care nu au reusit singuri. Pentru a valorifica maximal timpul alocat celor doua intalniri studenŃii sunt atenŃionaŃi asupra necesităŃii suplimentării lecturii din suportul de curs cu parcurgerea obligatorie a cel putin a uneia dintre sursele bibliografice de referinta. Datele celor doua întâlniri vor fi anunŃate în timp util pe site-ul facultăŃii: www.psychology.ro. De asemenea, în calendarul disciplinei (vezi Anexa A) se regasesc termenele la care trebuie transmise lucrarile de verificare aferente fiecărui modul precum si data limita pentru trimitetrea proiectului de semestru.

1.9. Politica de evaluare şi notare Evaluarea finala se va realiza pe bază unui examen scris desfasurat in sesiunea de la finele semestrului I. Nota finală se compune din: a. punctajul obtinut la acest examen în proporŃie de 50% (5 puncte) b. Aprecierea celor trei lucrări de evaluare pe parcurs – 30% (3 puncte, adica 1 punct/lucrare); c. evaluarea proiectului de semestru 20% (2 puncte). Modulul cuprinde trei lucrări de verificare care vor fi transmise tutorelui la termenele precizate în calendarul disciplinei. Aceste lucrări se regăsesc la sfârşitul fiecărui modul. InstrucŃiuni suplimentare privind modalităŃile de elaborare, redactare, dar şi criteriile de notare ale lucrărilor, vă vor fi furnizate de către titularul de curs sau tutori, în cadrul întâlnirilor faŃă în faŃă. Pentru predarea temelor se vor respecta cu stricteŃe cerintele formatorilor. Orice abatere de la acestea aduce după sine penalizari sau pierderea punctajului corespunzator acelei lucrări. Temele se trimit exclusiv pe adresa de email a tutorilor: NeuropsihologieTutor@psychology.ro. La primirea temei tutorele vă va trimite un mesaj de confirmare. În cazul în care nu primiŃi mesajul de confirmare în maxim 48 de ore, trebuie să trimiteŃi tema din nou, până când vi se confirmă primirea temei. De
5

asemenea, trebuie să păstraŃi, în variantă electronică, toate temele pe care le-aŃi realizat în cadrul acestei discipline. Evaluarea acestor lucrări se va face imediat după preluare, iar afişarea pe site a notelor acordate se va realiza la cel mult 2 săptămâni de la data primirii lucrării. Daca studentul considera ca activitatea sa a fost subapreciata de catre evaluatori atunci poate solicita feedback suplimentar prin contactarea tutorilor prin email.

1.10. Elemente de deontologie academica Se vor avea în vedere următoarele detalii de natură organizatorică: • Orice material elaborat de catre studenti pe parcursul activităŃilor va face dovada originalitatii. Studentii ale căror lucrări se dovedesc a fi plagiate nu vor fi

acceptati la examinarea finala. • Orice tentativă de fraudă sau fraudă depistată va fi sancŃionată prin acordarea notei minime sau, in anumite conditii, prin exmatriculare. • • Rezultatele finale vor fi puse la dispoziŃia studentilor prin afisaj electronic. ContestaŃiile pot fi adresate în maxim 24 de ore de la afişarea rezultatelor iar solutionarea lor nu va depasi 48 de ore de la momentul depunerii.

1.11. StudenŃi cu nevoi speciale: Titularul cursului si echipa de tutori îşi exprima disponibilitatea, în limita constrangerilor tehnice si de timp, de a adapta conŃinutul şi metodelor de transmitere a informaŃiilor precum şi modalităŃile de evaluare (examen oral, examen on line etc) în funcŃie de tipul dizabilităŃii cursantului. Altfel spus, avem în vedere, ca o prioritate, facilitarea accesului egal al tuturor cursanŃilor la activităŃile didactice si de evaluare.

1.12. Strategii de studiu recomandate: Date fiind caracteristicile învăŃământului la distanŃă, se recomandă studenŃilor o planificare foarte riguroasa a secvenŃelor de studiu individual, coroborată cu secvenŃe de dialog, mediate de reŃeaua net, cu tutorii si respectiv titularul de disciplina. Lectura fiecărui modul şi rezolvarea la timp a lucrărilor de evaluare garantează nivele înalte de înŃelegere a conŃinutului tematic şi totodată sporesc şansele promovării cu succes a acestei discipline.

6

elementele celulare ale sistemului nervos. pentru ca. Pe acest schelet conceptual. parcurge drumul de la locul fecundaŃiei până în cavitatea ŞanŃ uterină în aproximativ 7 zile. Structura logică a capitolului Acest capitol introduce mai intâi elemente legate de dezvoltarea sistemului nervos. care ia naştere din contopirea spermatozoidului cu ovulul. diferenŃelor dintre potenŃialele locale şi cel de acŃiune etc. caracteristică perioadei adulte. sunt adaugate scurte descrieri ale degenerării şi regenerării neuronale. funcŃiile şi autoîntreŃinerea sistemului nervos. Deplasarea zigotului se realizează prin neural mişcările contractile ale musculaturii trompei uterine şi a uterului. are loc în trompa uterină. FecundaŃia.MODULUL 1 FIZIOLOGIA NEURONULUI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu fiziologia neuronului Obiectivele modulului: La finalul acestui modul. anatomică. Aceste probleme de neuroplasticitate sunt cercetări moderne actuale care-şi pun din ce încă mai mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos. Sistemul nervos este un organ plastic. De notat este că neuronul este unitatea embriologică. care iniŃiază întregul proces de dezvoltare a Placa cordoindividului. dintr-un Ńesut numit ectoderm. se dezvoltă şi se modifică în continuu pe baza programelor genetice şi sub influenŃa mediului. să descrie structura acestuia. ca funcŃii de bază ale sistemului nervos adult. care creşte. mai apoi. Excitabilitatea şi conductibilitatea. mezodermică Celula-ou sau zigotul. Neuronul ca unitate embriologică Dezvoltarea neuronală Sistemul nervos la om se dezvoltă într-o perioadă foarte timpurie a embriogenezei. structura. trofică şi metabolică a sistemului nervos. funcŃională. Să cunoscă criterile de clasificare a neuronilor Să enumere proprietăŃile funcŃionale ale neuronului Să cunoască structura şi funcŃionarea sinapsei. plăcii neuromusculare şi secreŃiei glandulare. sunt apoi explicate contras. Este descrisă structura sinapsei şi funcŃionarea acesteia. 7 . în treimea externă a acesteia. Sistemul nervos nu este o reŃea de elemente interconectate specializate şi imuabile. cursanŃii trebuie: • • • • Să poată prezenta stadiile dezvoltării sistemului nervos. viu. La baza organizării sistemului nervos stau neuronii şi celulele gliale. adică elementul pe care se bazează dezvoltarea.

Neuronii migratori se mişcă de-a lungul acestor celule gliale radiale până ajung la destinaŃie. După diviziune. De mare interes îl reprezintă migrarea celulelor crestelor neurale. strat numit zonă intermediară. După ce această zonă este bine stabilizată. centrul fiind umplut cu lichid. provenite din crestele neurale. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste. Se formează într-o primă etapă şanŃul sau jgheabul neural. 8 . Când migrarea corticală celulelor din zona ventriculară este terminată. Dar odată cu dezvoltarea plăcii neurale celulele ectodemice îşi pierd tutipotenŃialitatea. ca etapă premergătoare procesului de diviziune (faza S a diviziunii celulare). umflătură care este primordiul viitorului creier. Cele două creste laterale ale şanŃului se vor uni între ziua a 25-a şi a 31-a după fecundaŃie în sens cranio-caudal fiind învelite în final Tub de ectoderm la suprafaŃă şi dând naştere tubului neural. Ńesutul destinat să se dezvolte în sistemul nervos formează placa neurală. căptuşind suprafeŃele interne ale ventriculilor cerebrali şi a canalului ependimar medular. După ce neuroporii cranian şi caudal ai tubului neural se închid. celulele rămase în aceea zonă se transformă în celulele epiteliale ependimare. In acest fel. multe din ele vor ramâne pe loc formând un strat celular ce se îngroaşă progresiv. umflătura craniană se divide iniŃial în trei vezicule din care se va dezvolta encefalul. situată deasupra cavităŃii ventriculare. După ce tubul neural s-a format. numit placa cordo-mezodermică. După 40 de zile de la fecundaŃie. canalului ependimar de la nivelul măduvei şi ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. intermediare. In timp ce celulele tubului neural încep să prolifereze. devine vizibilă o umflătură la capătul cranian al tubului. unele dintre celulele produse în zona ventriculară se multiplică. Inducerea plăcii neurale Celule tutipotente Inaintea dezvoltării plăcii neurale. Interiorul acestui tub va da naştere. Neuronii care vor forma stratul cortical cel mai profund sunt cei ajung primii la destinaŃie. Din ziua a 15-a până în cea de a 19-a de la fecundaŃie ia naştere acest disc embrionar. Cea mai intensă diviziune celulară din tubul neural o are zona ventriculară. Incepând cu ziua a 18-a de la fecundaŃie. Celulele nou formate din zona creierului anterior migrează formând un strat de celule numit placa corticală. Odată ce marginile adânciturii plăcii neurale se unesc pentru a crea tubul neural.000 de celule. Pe partea dorsală. care sunt formate din celule desprinse din tubul neural. celulele tubului neural din zona dorsală. Mediul extracelular este acela care le ghidează în direcŃia destinaŃiei lor finale. care va da naştere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. adică ele au capacitatea de a se dezvolta în orice tip de celulă a corpului. celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente. fragmentându-se în grupe care se succed segmental şi vor forma mai târziu ganglioni spinali. formând un strat între zona ventriculară şi cea intermediară. tubul neural neural de origine ectodermică va pierde legătura cu ectodermul şi rămâne în interiorul unui canal. In proximitatea zonei ventriculare este locul în care ADN-ul celular se dublează. cele două celule fiice se divid din nou sau migrează în altă zonă a tubului neural. formată dintr-un mic strat de Ńesut ectodermic situat pe suprafaŃa dorsală a embrionului. neuronii celorlalte Placa straturi mai superficiale ale scoarŃei trebuind să migreze printre acestia. numărul de celule destinate să devină viitorul sistem nervos va rămâne relativ constant. în jur de 125. Din mezodermul care limitează tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejează măduva spinării şi creierul. Aceste celule care alcătuiesc zona subventriculară vor forma neuronii şi celulele gliale.Odată cu deplasarea spre uter începe dezvoltarea propriu-zisă a zigotului. Migrarea neuronilor In cursul perioadei de migrare apare o reŃea de celule gliale denumite celule gliale radiale. în final. In timpul transformării plăcii neurale în tub neural. celulele tubului încep să crească rapid în număr. se găsesc crestele neurale. deoarece ele se transformă în celule gliale şi în neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc să migreze la cele mai mari distanŃe. La sfârşitul celei de a 4-a săptămâni de la fecundaŃie. limitat la exterior de mezoderm. migrează prin mişcări ameboidale în sens lateral. celulele suferă un proces de proliferare rapidă. de o parte şi de alta a şanŃului neural.

pentru că este foarte greu de imaginat cum ar putea funcŃiona sistemul nervos fără o bună armonizare. constituie mecanisme. Neuronii sunt celule specializate în transmiterea rapidă a informaŃiei. In timpul perioadei morŃii neuronale planificate multe conexiuni sinaptice dispar. prin care neuronii comunică între ei. Aceste structuri Con de îşi extind şi îşi retrag ritmic extensiile citoplasmatice. transmit unul altuia informaŃii. adică procesul de celui mai moarte celulară programată. localizate pe suprafaŃa neuronilor şi care au rolul de a recunoaşte ceilalŃi neuroni de acelaşi tip şi aderă la ei printr-o orientare specifică. Acest proces a fost denumit creştere filopodie. zona de contact dintre două celule neuronale sau dintre celula neuronală şi organul efector. Pragul său de depolarizare este mare şi de obicei la nivelul acestei zone nu se formează potenŃiale de acŃiune. denumite conuri de creştere. ca unitate anatomica Din punct de vedere structural neuronul prezintă o structură perfect adaptată funcŃiei sale. Anatomo-funcŃional neuronul poate fi împărŃit în trei zone principale: Regiunea receptoare. Astfel. factorul de creştere al nervilor. Impulsurile electrice se propagă de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminală. Neuronii sunt celule prevăzute cu prelungiri abundente. Agregare Neuronul.Odată dezvoltaŃi neuronii îşi croiesc drumul spre zona în care vor funcŃiona în sistemul nervos al adultului. Acest proces se numeşte agregare. mai degrabă decât o simplă reducere a numărului lor. şi o prelungire de obicei mai lungă. Este reprezentată de ramificaŃiile dendritice şi de corpul celular. dar. Suntem tentaŃi să considerăm că aceste proiecŃii se realizează de o manieră foarte precisă. Neuronii vor concura pentru resurse limitate şi numai cei mai potriviŃi supravieŃuirii vor supravieŃui. după un plan bine stabilit. eliberarea mediatorilor chimici şi activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine în contact. Ei trebuie să stabilească relaŃii precise cu celelalte celule care şi ele au migrat în aceea zonă. în acelaşi timp altele noi se vor forma. dar comunică şi cu organele efectoare (muşchi. Propagarea potenŃialului de acŃiune. Deci această zonă a neuronului este dotată cu receptoare receptori specifici pentru neurotransmiŃători. Un proces cunoscut în biologie este apoptoza. de pilda. numite dendrite. uneori extrem de mari. prin conducerea impulsurilor electrice şi eliberarea de neurotransmiŃători. întinzându-se spre celelalte celule. ramificată în zona terminală. Pentru fiecare axon sau dendrită se poate evidenŃia în această fază o structură asemănătoare pseudopodelor amoebelor. unele scurte şi ramificate. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale. denumită axon. Se produc în general mai mulŃi neuroni şi sinapse decât este necesar. Neuronul are o structură înalt specializată pentru recepŃionarea şi transmiterea informaŃiei. unde iniŃiază o serie de evenimente care declanşează eliberarea mediatorilor chimici. 9 . în timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice. Odată cu neuronii au migrat şi au ajuns în zona potrivită încep să crească axonii şi dendritele. la nivelul sinapselor. de lungimi variabile. Dezvoltarea neuronală pare să funcŃioneze după principiul supravieŃuirii Principiul celui care este mai potrivit. Din punct de vedere structural neuronul prezintă un corp celular (soma sau pericarionul) şi numeroase prelungiri. Numeroase studii sugerează că neuronii mor datorită potrivit eşecurilor în competiŃia pentru unii factori de supravieŃuire primiŃi la Ńintele lor. Agregarea este mediată de substanŃe chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale. specializată pentru recepŃionarea şi procesarea informaŃiei. Unul din aceşti factori este. Au putut fi puse în evidenŃă modele clare şi stereotipice ale creşterii axonilor la o serie de specii animale. In această zonă neuronul realizează contactul cu alt Regiunea neuron prin sinapse. glande) sau cu organele receptoare.

Aceste canale sunt activate electric şi deci voltaj-dependente. Membrana acestei zone este bogată în conducătoare canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. care codifică informaŃia în amplitudine. Începând de la conul axonic informaŃia este codificată în frecvenŃă. In plus. Reticulul endoplasmic neted este implicat în depozitarea Ca++ intracelular şi menŃinerea lui la o concentraŃie constantă în citoplasmă la 10-7 moli.Excitarea zonei. ribosomii se gasesc pe reticulul endoplasmic rugos care in neuroni se organizează sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici. Aici ia naştere potenŃialul de acŃiune prin sumarea potenŃialelor locale generate în zona recepoare. Este o membrană permeabilă selectiv pentru ioni şi. Regiunea efectoare este reprezentată de butonii terminali ai axonului. de la locul în care aceasta iese din corpul celular. InformaŃia propagată de-a lungul regiunii conducătoare. Structura neuronului Cele trei regiuni funcŃionale ale neuronului au particularităŃi structurale. Neuronii prezintă de obicei un singur nucleu central. Din acest motiv cromatina nucleară este dispersată. având în vedere că membrana de la nivelul acestei zone joacă rolul de membrană postsinaptică. se întâlnesc şi canalele ligand-dependente. generează doar potenŃiale locale sub forma potenŃialelor postsinaptice. conul axonic are cel mai mic prag de depolarizare. canalele ionice joacă rol în difuziunea ionilor dinspre citoplasmă în exterior sau invers. Aceste organite celulare sunt specifice structurii corpului celular neuronal. foarte mare. direct proporŃional cu intensitatea stimulului. încărcată electric. Nucleul neuronal este implicat în sinteze proteice intense la Nucleu nivelul corpului celular. In această zonă a neuronului. Organizarea sa moleculară este sub forma unui mozaic lichidian (idee promovata pentru prima data de Singer şi Nicolson). Corpul celular şi dendritele sunt acoperite de o membrană Membrană plasmatică denumită neurilema. Regiunea conducătoare face legătura dintre regiunea receptoare şi cea efectoare a neuronului. Membrana joacă un rol esenŃial în funcŃia de excitaŃie şi conducere a neuronului. Dacă Ca++ intracitoplasmatic creşte peste această valoare duce la degradarea şi moartea neuronului. 10 . din acest motiv. PotenŃialele de acŃiune au aceeaşi amplitudine dar frecvenŃa lor este proporŃională cu intensitatea stimulului. zonă denumită conul axonic sau hilul axonilor şi se întinde până la Regiunea arborizaŃia terminală a axonului. perfect adaptate funcŃiei lor. Regiunea sub formă de potenŃial de acŃiune ajunge în regiunea efectoare unde efectoare este recodificată în semnal chimic şi apoi transmisă regiunii receptoare a neuronului următor. Dintre toate regiunile funcŃionale ale axonului. Axonul nu conŃine corpusculi Nissl şi de aceea nici nu sintetizează proteine. Sintezele de proteine se realizează în structurile citoplasmatice neuronale şi anume la nivelul ribozomilor. Este reprezentată de prelungirea axonică. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult ARN mesager decât în orice alt tip de celulă a corpului uman. iar axonul este învelit în axolemă. PotenŃialul de acŃiune se propagă apoi până la capătul distal al axonului supunându-se legii “tot sau nimic”.

Teaca Teaca de de mielină este întreruptă din loc în loc la nivelul strangulaŃiilor sau mielină nodulilor Ranvier. La acest nivel pot ieşi axonii colaterali. Ei nu apar în porŃiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de creştere şi în capetele dendritelor. generat în conul axonic prin sumarea potenŃialelor locale. formează un tot unitar denumit neurofibrile. denumit şi fibră nervoasă conduce centrifug potenŃialul de acŃiune. Axonii neuronilor sunt organizaŃi în căile de conducere ascendente şi descendente din sistemul nervos central şi în nervii periferici. lungă. în butonii terminali. cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. In corpul celular al neuronului se întâlnesc numeroase mitocondrii ce furnizează ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine şi mediatorilor chimici. Cele două structuri. Aceste formaŃiuni ale axonului sunt implicate în transmiterea sinaptică pe cale chimică. Aceste organite pe lângă rolul lor structural îndeplinesc un rol de transport al proteinelor. Neurofilamentele se găsesc atât în dendrite cât şi în axoni.În corpul celulelor întâlnim de asemenea aparatul Golgi. Citoschelet neurofilamente şi microtubuli. teaca celulelor Schwann şi teaca lui Henle. Ei sunt formaŃi din proteine numite tubuline si proteine asociate microtubulilor. Ele conferă rigiditatea şi menŃinerea formei neuronale. Teaca Henle se află la exterior şi este de natură conjunctivă. axonii sunt ramificaŃi Axonul numai la capătul periferic unde se întâlnesc arborizaŃiile terminale care au butoni terminali la capete. prelungirea unică. Dar toŃi neuronii au proprietăŃi neurosecretorii. protecŃia şi legătura dintre fibrele neuronale. fiind cosiderată ca unul din cei mai perfecŃi izolatori electrici cunoscuŃi. Ele prezintă membrana presinaptică care vine în contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muşchi). fiind echipate cu enzime specifice. Pe de altă parte. Sub ea se află teaca lui Schwann formată din celule gliale numite celule Schwann. SpaŃiul dintre două noduri Ranvier numit spaŃiu internodal este de 11 . care aderă de axolemă şi se răsuceşte în jurul axonului secretând mielina. dar mai ales prin axon. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distribuŃia materialului în dendrite şi axoni. Teaca de mielină este un înveliş de natură lipoproteică. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune în mişcare sistemul de microtubuli. Spre deosebire de dendrite. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente. care au luat naştere în porŃiunea receptoare a neuronului. Axonul este învelit de axolemă care la rândul său este învelită la unii neuroni de trei teci: teaca de mielină. unele mitocondrii de la acest nivel joacă rol în degradarea moleculelor de mediatori chimici. Axonul. El este mai dezvoltat în neuronii cu proprietăŃi secretoare de hormoni. Axoplasma este străbătută de neurofibrile care penetrează până în regiunea butonului terminal. Microfilamentele se găsesc mai ales în dendrite şi sunt formate din actină. cel de al doilea organit specific al neuronului după corpusculii Nissl. veziculelor cu mediator chimic şi al materialelor necesare pentru menŃinerea integrităŃii structurale şi funcŃionale a neuronului. microtubilii şi neurofilamentele. influxul nervos. unde ele furnizează pe de o parte energia necesară transmiterii sinaptice şi pe de altă parte furnizează substraturi pentru sinteza unor substanŃe cu rol de neurotransmiŃători. ramificaŃii colaterale ale axonilor. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al moleculelor prin dendrite. Ea asigură nutriŃia. Dar cea mai mare densitate de mitocondrii se află în regiunea terminală a axonului. Această parte alcătuieşte porŃiunea efectoare a neuronului. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculară mare iar axonii proteine cu greutate mică.

gucozei şi ATP-ului. transportul dendritic se realizează pentru Transport ribozomi şi ARN. implicată în medierea transportului anterograd. Tubulina. Transportul lent este folosit pentru transportul Ca++. apoi a celor piramidale. La om. La acest nivel axolema este denudată venind în raport cu mediul extracelular. Fluxul axonal rapid serveşte mai ales la vehicularea mediatorilor chimici. Procesul de mielinizare se încheie în jurul vârstei de 2 ani si ii corespunde functional o coordonare motorie mai buna. S-a descris şi un transport retrograd datorită căruia unele retrograd substanŃe se îndreaptă de la periferie spre corpul celular. deoarece în nervul asfixiat cu cianură. are acŃiune ATP-azică. datorita careia copilul are deja un mers sigur. sugerând că sintezele proteice sunt corelate cu anterograd funcŃia dendritelor. nu însă şi cel lent. Kinezina este o proteină asociată microtubulilor. Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielină sau un strat foarte subŃire de mielină. transportul rapid este blocat în cca 15 minute de la începutul asfixiei. Acest transport necesită ca substrat energetic ATP-ul şi se desfăşoară independent de transmiterea potenŃialului de acŃiune. Mai întâi începe mielinizarea căilor extrapiramidale. Viteza de transport nu depinde de structura anatomică a neuronului. Se distinge un transport anterograd. vs. de aceea proteinele axonale provin din pericarion şi migrează de aici în prelungiri.dimensiune constantă pentru aceeaşi fibră. cu o viteză de 410 mm/zi. Se distinge apoi un transport rapid. Axonii sunt lipsiŃi de ribozomi care să le permită sinteza de proteine. căile motorii se mielinizează mult mai târziu. cu o viteză de 12 . fiind o enzimă care scindează ATPul eliberând astfel energia necesară transportului. Nodulul este zona de contiguitate între două celule Schwann învecinate. Pe suprafaŃa microtubulilor se observă numeroase proeminenŃe. S-a evidenŃiat recent că sursa energetică locală legată de transportul rapid prin axon ar fi strâns corelată cu metabolismul oxidativ al nervului. de la soma spre lent periferie şi un transport retrograd în direcŃia corpului celular. Transportul axoplasmatic poate fi Transport studiat prin ligatura fibrelor nervoase şi analiza substanŃelor acumulate rapid vs. şi un transport lent cu o viteză între 0.5 şi 10 mm /zi. aşezate la intervale regulate.4 mm/zi şi solicită de asemea ATP-ul. La mamifere. Teaca de mielină se formează datorită rulării în spirală a celulelor Schwann din care dispare citoplasma şi rămân membranele celulare şi mielina. Aceste observaŃii duc la concluzia că transportul rapid ar avea loc de-a lungul microtubulilor. pentru 10-15 axoni Remach. Ele au un diametru în general redus şi sunt acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai mulŃi axoni învecinaŃi. fenomen numit transport sau flux axoplasmatic. deasupra ligaturii. o proteină din structura microtubulilor. Microtubulii cu diametru de 25 nm sunt implicaŃi în mecanismul transportului anterograd rapid. Dacă se administrează colhicină (o substanŃă citostatică extrasă din bulbul de brânduşă – Colhicis autumnalis) este dezorganizat sistemul microtubular. Transportul axoplasmatic Integritatea anatomică a prelungirilor unui neuron depinde de pericarion. în uter mişcările fătului sunt relativ reduse. pe când cel lent de-a lungul microfilamentelor. veziculelor şi membranelor glicoproteice necesar bunei funcŃionări a butonilor sinaptici. În dendrite tranportul anterograd are o viteză de 0. fiind utilizat pentru transportul organitelor. fibrele motorii încep să-şi secrete teaca de mielină în a doua lună de viaŃă extrauterină. In aceste condiŃii este blocat transportul rapid.

neuronii Purkinje din scoarŃa cerebeloasă. care variază între 100 şi 200 µm aşa cum sunt celulele piramidale din scoarŃa cerebrală. Prin transport retrograd se propagă virusurile neutrotrope (de ex. La câteva zile după secŃionarea unui axon apare în pericarion procesul de distrugere a corpusculilor Nissl numit cromatoliză sau tigroliză. cu axon lung. dopaminergici. fupă funcŃii. situat central. După numărul prelungirilor se deosebesc următoarele tipuri de neuroni: • neuronii multipolari reprezintă majoritatea celulelor nervoase. de formă ovalară sau fusiformă. ca o expresie a tulburării sintezei de proteine. ConsideraŃi înainte vreme doar un simplu Ńesut de susŃinere a Nevroglia 13 . Celulele gliale posedă capacitatea de a se divide în decursul vieŃii. multipolare. Polinevritele (cum ar fi cele alcoolice sau avitaminotice B1 din boala Beri Beri) se explică prin tulburări metabolice le nivelul axonului care împiedică procesele de transport axonal. Sunt celule sferice cu nucleu mare. serotoninergici şi alŃii după natura mediatorului chimic pe care-l sintetizează. Au o prelungire unică iniŃial care se divide în două ramuri: una periferică şi cealaltă centrală. rotund. după mediatorii chimici pe care îi sintetizează etc. Transportul retrograd este mediat de către dineină. colinergici. sunt de obicei celule mari. • neuroni lipsiŃi de axoni cum sunt celulele orizontale şi amacrine din retină. adesea multipolari şi uneori bipolari: neuronii senzitivi aferenŃi sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentaŃi de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) şi în ganglionii nervilor cranieni. Au o formă stelată. neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. De acest lucru ne dăm seama după ce se secŃionază axonul. Neuronii au dimensiuni foarte variate. Neuronii aceştia îi întâlnim în retină. cu numeroase prelungiri şi cu nucleu mare. se caracterizează printr-o prelungire la nivelul fiecărei extremităŃi. în ganglionii Scarpa şi în cel a lui Corti. • neuronii pseudounipolari caracterizează ganglionii rahidieni sau spinali. Unii au dimensiuni foarte mari. Ei pot fi motori sau senzitivi. motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării. Acest transport se pare că joaă un rol important în reglarea sintezei de proteine din corpul celular. Studiile histochimice au demonstrat existenŃa în sistemul nervos central a unor neuroni nonadrenergici. AlŃi neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarŃei cerebeloase. Astfel. • • • Cercetările recente au demonstrat marea complexitate şi heterogenitate funcŃională a neuronilor. Clasificarea neuronilor Clasificarea neuronilor se poate face după prelungiri. Nucleul lor este ovalar şi adesea situat excentric. herpetic. care ating dimensiuni de abea 4-8 µm Celulele gliale Neuronii nu sunt singurele celule care populează sistemul nervos central. virusul poliomielitei. Ele alcătuiesc Ńesutul interstiŃial al sistemului nervos central şi sunt mai numeroase decât neuronii de 10-50 de ori. o altă proteină asociată microtubulilor. situaŃi în interiorul sau în afara sistemului nervos central. Aceste celule nu posedă axoni şi nu fac contacte sinaptice între ele. considerată a fi un axon modificat. Din punct de vedere funcŃional neuronii se împart în: neuroni motori sau eferenŃi. rabic etc. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. In sistemul nervos central sunt de asemenea aşa numitele celule gliale care alcătuiesc nevroglia. Membrana a două celule gliale adiacente fuzionează şi formează aşa numitele “gap junctions” adică joncŃiunea de mare conductanŃă ionică.cca 220 mm/zi.) care ajung de la periferia organismului la nivelul corpilor celulari din sistemul nervos central pe care îi distrug. Ei sunt neuroni lipsiŃi de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali). dispus central. sferic. prezintă o unică prelungire axonală cum sunt celulele cu bastonaş şi con din retină. după lungime. Aceşti neuroni sunt atipici prin faptul că au o singură prelungire de obicei foarte lungă şi mielinizată. • neuronii unipolari sunt rari. • neuronii bipolari. neuronii de asociaŃie sau interneuronii sunt mici. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarŃei şi neuronii piramidali din cornul anterior al măduvei.

virali sau a 14 3. ribozomi. Astrocitele joacă rol de asemenea în conducerea impulsului nervos şi în transmiterea sinaptică. La nivelul sinapselor GABAergice şi glutamat-ergice celulele gliale joacă rol în inactivarea acidului gamaaminobutilic şi a glutamatului. Capilarele cerebrale au o structură specială la nivelul sistemului nervos central. fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. rămas în afara contactelor sinaptice. ATP şi incluziuni celulare de glicogen şi lipide. cuprins între spaŃiul internodal. Microcitele au origine din monocitele sanguine care părăsesc vasul şi se fixează în Ńesuturi. Numeroşi cercetători sunt de părere că astrocitele reprezintă bariera hematoencefalică reală. Oligocite aproximativ 40 de neuroni centrali învecinaŃi şi de aici consecinŃele negative pe care le joacă în procesul de regenerare a neuronilor centrali. Microcitele formează microglia care facce parte din sistemul reticuloendotelial. oligodendrocitele realizează acest proces pentru 2. acŃionează ca o reŃea. Rămâne doar un spaŃiu de 15-26 nm între neuroni. Astrocite fibroase dispuse mai ales în substanŃa albă. Ele înconjoară vasele sanguine cerebrale. prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue astroglia. li s-a atribuit o funcŃie de transport specială. structura specială a capilarelor cerebrale. Studiile de microscopie electronică au arătat că spaŃiul dintre neuroni. care apoi sunt transportaŃi în butonul presinaptic şi utilizaŃi în sinteza GABA şi glutamatului care sunt incorporaŃi în vezicule presinaptice şi utilizaŃi ca mediatori chimici ai acestor sinapse. Se disting două tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate în substanŃa cenuşie şi astrocitele 1. După captare mediatorii sunt inactivaŃi şi convertiŃi în glutamină. având deci rol simbiotic în metabolismul celular. De menŃionat este faptul că celulele gliale proliferează abundent în regiunile cerebvral unde neuronii sunt distruşi. denumite astrocite radiare. Microcite .neuronilor din SNC. Astrocitele formează cea mai mare clasă de celule neexcitabile din SNC. Deoarece astrocitele se interpun între capilarele cerebrale şi neuronii cerebrali. joncŃiunile dintre celulele endoteliale fiind foarte strânse. reticul endoplasmic. care reprezintă doar 5% din volumul total al creierului şi doar acest spaŃiu este de fapt adevăratul spaŃiu extracelular. care nu regenerează comparativ cu fibrele nervoase periferice care regenerează foarte uşor. celulele gliale par a deŃine un rol mult mai important în economia sistemului nervos. Astrocitele servesc drept canale de transport între vasele sanguine şi neuroni. având rol în apărarea imună a SNC împotriva agenŃilor bacterieni. Oligocitele formează oligorendroglia. de la punctul lor de origine embrionară spre destinaŃiile lor finale. Dar spre deosebire de celulele Schwann care mielinizează porŃiuni mici din axonii periferici. care permite migrarea neuronilor în cursul neurogenezei. Dar la această barieră mai joacă un rol. ca un eşafodaj. Celulele gliale posedă organitele unor celule active metabolic: mitocondrii. poate mai important. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai restrictive din organism. Bariera hematoencefalică reprezintă un mecanism homeostatic cerebral de mare importanŃă în funcŃionarea sistemului nervos central. O subgrupă de astrocite. Ele deŃin rol fagocitar. Sunt celule formatoare de mielină la nivelul SNC. este ocupat de celulele gliale.

mecanici. conducerea impulsurilor spre organele centrale precum şi în transmiterea comenzilor spre organele efectoare. Lipidele neuronale prezintă cele mai importante caracteristici. chiar dacă se depăşeşte valoarea prag. în neuroni catabolismul lipidic nu pare a fi utilizat pentru furnizarea de energie. neavând nimic comun cu cele din restul organismului. Coeficientul respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat şi dioxidul de carbon eliminat. Neuronul are în schimb un conŃinut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfolipide. conductibilitatea.celulelor proprii distruse sau moarte. 1. existând proteine de “structură” şi proteinele “funcŃionale” (reprezentate de enzime. Cei care depăşesc pragul. regenerarea şi activitatea sinaptică. Metabolismul neuronal Metabolismul neuronal reprezintă unitatea trofică a sistemului nervos central. Excitabilitatea este datorată structurii membranei celulare. Stimulii pot fi electrici. printr-un mecanism activ. trebuie să îndeplinească anumite condiŃii: ExcitaŃia apare numai sub acŃiunea unor stimuli ce depăşesc o anumită intensitate. bogat reprezentaŃi în neuron. Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numiŃi subliminali. polipeptidele sau unele cu funcŃie hormonală. Ei sunt celule specializate în recepŃionarea stimulilor din mediu. Neuronii reprezintă următoarele proprietăŃi importante: excitabilitatea. ReacŃia de răspuns a Ńesuturilor la un stimul poartă numele de excitaŃie. Glucoza străbate uşor bariera hematoencefalică. care măreşte dintr-o dată permeabilitatea membranei celulare pentru Na+. în parte sintetizaŃi local şi în Aminoacizi parte transportaŃi prin bariera hematoencefalică. Lipide componentul lipidic cel mai important în restul celulelor. Intensitatea minimă a curentului care provoacă excitaŃia. Astfel neuronii nu conŃin trigliceride. Lipidele sunt sintetizate în întregime în neuron. termici. Glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuron “in vivo”. amine biologic active sau mediatori chimici acizi aminaŃi şi polipeptidici. Inlăturarea 15 . Acomodarea se explică ca şi o creştere a pragului de excitabilitate a Ńesutului în timpul stimulării. Ńesutul nu mai răspunde. proteolipide. iar utilizarea ei este asigurată de aceleaşi enzime ca şi celelalte celule ale corpului. îndeplinesc numeroase funcŃii în sinteza de proteine neuronale. Aminoacizii. Prin stimul se înŃelege modificarea bruscă a energiei din preajma membranei plasmatice. Spre deosebire de alte Ńesuturi. De aceea coeficientul respirator al Ńesutului cerebral este egal cu unitatea. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricărei celule vii de a intra în activitate sub influenŃa unui stimul. are valoare prag (valoare liminală). Glocoza ProprietăŃile funcŃionale ale neuronului Neuronii reprezintă unitatea funcŃională a sistemului nervos. VariaŃia de energie trebuie să aibă o anumită bruscheŃe. chimici etc. stimuli supraliminali. In cazul creşterii lente şi progresive a intensităŃii stimulului. Sinteza proteică este foarte importantă în neuron. întrucât are loc o acomodare a Ńesutului la stimuli. curăŃind terenul în vederea cicatrizării. Cu cât substanŃa metabolizată are în compoziŃia sa chimică raportul între hidrogen şi oxigen de 2/1 acestă substanŃă se va degrada în totalitate în apă şi dioxid de carbon. Pentru ca stimulul să determine excitaŃia. sfingozine. de acizi nucleici. În compoziŃia glucazei avem acest raport deci coeficientul respirator al Ńesutului care o utilizează este unitar. degenerescenŃa. deoarece nici un material “prefabricat” nu poate străbate bariera hematoencefalică. colesterol neesterificat etc.

Stimularea electrică la intensităŃi reduse nu provoacă leziuni neuronului sau determină modificări reversibile. Microelectrodul pentru a fi introdus în celulă este purtat de un micromanipulator. Chiar şi stimulii supraliminali. unul cu suprafaŃă foarte mare. Din cauza concentraŃiei intracelulare mai mare de K+ în comparaŃie cu concentraŃia sa extracelulară. a căror intensitate creşte brusc. deoarece creează o densitate mai mare pe unitatea de suprafaŃă. nu produce excitaŃia.dependentă fiind activată în urma descompunerii ATP în ADP şi eliberarea energiei necesare transportului. Pentru a declanşa excitaŃia stimulul trebuie să realizeze o anumită densitate pe unitatea de suprafaŃă. Prin mecanismul de transport activ se explică prima apariŃie a potenŃialului de membrană. poate fi bine localizat iar durata stimulării poate fi modificată după dorinŃă ExcitaŃia se traduce la periferie prin variaŃii ale potenŃialului electric al membranei neuronale. este polarizată electric. Excitarea Ńesuturilor depinde şi de durata stimulării. Această inegalitate a concentraŃiei ionilor reprezintă unul din factorii care iniŃiază difuziunea ionilor. Un al doilea factor îl constituie permeabilitatea inegală a membranei pentru diferiŃii ioni. umplute cu soluŃie de clorură de potasiu. pentru nervii neexcitaŃi –70 mV. dacă sunt aplicaŃi o perioadă prea scurtă de timp. Microelectrozii sunt nişte tuburi efilate din sticlă neutră cu un diametru la vârf de aproximativ 0. Utilizând PotenŃial de microelectrozi intracelulari s-a arătat că diferenŃa între suprafaŃa repaus exterioară şi interioară a membranei celulare măsoară pentru muşchii striaŃi. În interiorul microelectrodului se introduce un fir de platină care reprezintă unul din polii circuitului. Un prim factor il reprezintă inegalitatea distribuŃiei ionilor de potasiu şi sodiu de o parte şi de alta a membranei celulare. Între stimulii mai sus amintiŃi. Momentul aplicării stimulului se marchează cu precizie. celălalt pol este plasat pe suprafaŃa celulară. Transportul activ de Na+ şi K+ este datorat intervenŃiei pompei ionice de Na+ şi K+ prin care sunt expulzaŃi din celulă trei ioni de natriu (3Na+) şi captaŃi doi ioni de potasiu (2K+). este utilizat în fiziologie şi medicină de preferinŃă stimulul electric. în timp ce concentraŃia intracelulară a K+ este de 155mEq/l iar în lichidul extracelular deste de 5 mEq/l. -90 mV pentru celulele musculare netede –30 mV. Aplicând pe un nerv doi electrozi. în stare de repaus. Difuziunea ionilor prin membrana celulară este inegală. în repaus. DiferenŃa de potenŃial al membranei celulare poartă numele de potenŃial de repaus sau de membrană. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ decât pentru Na+. ConcentraŃia extracelulară a Na+ este de 143 mEq/l iar în celulă de 14 mEq/l. punctiformă şi lăsând să treacă un curent electric de aceeaşi intensitate vom observa că excitaŃia nervului va porni întotdeauna de la electrodul cu suprafaŃă mică. difuziunea ionilor şi echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale. K+ difuzează spre exterior de-a lungul gradientului de 16 . altul cu suprafaŃă foarte mică. Aceasta se realizează consecutiv instalării unor gradiente de concentraŃie ionică de o parte şi de alta a membranei.fenomenului de acomodare se obŃine prin folosirea unor stimuli electrici a căror intensitate creşte extrem de rapid. având sarcini pozitive la exterior şi negative la interior.2 µm. Deoarece se elimină din celulă mai multe sarcini pozitive decât pătrund. Pompa de Na+ şi K+ este o pompă electrogenă şi este reprezentată de ATP-aza Na+ şi K+ . La producerea potenŃialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ şi K+. interiorul celulei se negativează. În momentul străpungerii membranei neuronale apare o diferenŃă de potenŃial de –70 mV între cei doi electrozi. VariaŃiile de potenŃial electric dintre cei doi poli sunt înregistrate cu ajutorul unui tub catodic. Celula vie.

care străbat cu uşurinŃă membrana.5-1 ms. Barierele sunt nişte expansiuni ale moleculelor din structura proteică a 17 . conferindu-i sarcinile electrice la exterior. constituind postdepolarizarea sau postpotenŃial negativ. El se produce din cauză că proteinele încărcate negativ nu pot părăsi celula şi determină încărcarea electrică negativă interioară a membranei. Denumirile de postpotenŃial negativ sau pozitiv s-au făcut pornind de la schimbările electrice survenite în timpul excitaŃiei la suprafaŃa externă a membranei neuronale. ConductanŃa reprezintă valoarea inversă a rezistenŃei electrice a membranei şi se notează cu g. ceea ce reprezintă posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv. O perioadă de cca 4 ms potenŃialul rămâne deasupra nivelului de repaus. Valoarea potenŃialului ce depăşeşte valoarea zero se numeşte overshoot. Acumularea K+ intracelular nu poate fi explicată numai de acŃiunea directă a pompei de ioni care pompează în interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieşiŃi din celulă. se ajunge la potenŃialul de echilibru pentru K+. poartă numele de potenŃial de acŃiune. se constată că el se subdenivelează (cu 1-2 mV) un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult. Aceste valori sunt urmate de revenirea potenŃialului spre valoarea de repaus. Din cauza negativităŃii create în interior de pompa electrogenă cationii de K+ sunt atraşi de la exterior la interior. Ionii ce Cl. Creşterea şi scăderea rapidă a potenŃialului se cunoaşte sub denumirea de potenŃial de vârf sau spike potenŃial şi durează în fibra nervoasă 0. PotenŃialul de repaus se schimbă în funcŃie de concentraŃia K+ extracelular. Ele se caracterizează prin permeabilitatea selectivă şi prin prezenŃa unor bariere sau porŃi care pot închide sau deschide canalele. ApariŃia potenŃialului de acŃiune este determinată de creşterea bruscă a permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+. La repartiŃia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei mai participă şi echilibrul de membrană a lui Donnan. Modificarea potenŃialului de repaus ce apare după stimularea supraliminală a celulei. Factorul principal în producerea depolarizării membranei neuronale îl constituie deschiderea şi închiderea succesivă a canalelor de Na+ şi K+. Valoarea potenŃialului de membrană depinde în orice moment de distribuŃia ionilor de K+. pozitivă în interior şi negativă la exterior (până la aproximativ + 35 mV). după care viteza de repolarizare încetineşte. Creşterea este de cca 5. După ce potenŃialul a atins valoarea de repaus.nu sunt pompaŃi de membrana neuronală în nici o direcŃie. In această situaŃie ionii pozitivi.de o parte şi de alta a membranei celulare şi de permeabilitatea membranei pentru fiecare din ioni. In faza de depolarizare creşte foarte mult conductanŃa pentru Na+ (gNa+) iar în cea de repolarizare conductanŃa pentru K+ (gK+). Modificarea permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+ şi K+ a fost apreciată prin măsurarea conductanŃei pentru Na+ şi K+. Negativitatea din interiorul celulei respinge ionii de Cl-. încât concentraŃia lor în celulă măsoară doar 4 mEq/l faŃă de 103 mEq/l la exterior.concentraŃie. Când interiorul celulei devine suficient de negativ pentru a împiedica difuziunea în continuare a K+. Na+ şi Cl. El PotenŃial de constă în ştergerea diferenŃei de potenŃial dintre interiorul şi exteriorul acŃiune celulei şi în încărcarea electrică inversă a membranei. Ieşirea K+ din celulă conferă sarcini pozitive la suprafaŃa membranei şi măreşte negativitatea în interior. Revenirea potenŃialului are loc brusc până ce repolarizarea se face în proporŃie de cca 70%. cum este ionul de K+ . In structura membranei celulare există canale de Na+şi K+ voltaj-dependente şi canale ligand-dependente.000 ori. se acumulează la suprafaŃa membranei.

Forma hidratată a K+ are dimensiuni mult mai mici decât forma hidratată a Na+. SubstanŃa care se fixează pe receptorii canalului ionic se numeşte ligand. sau canale ligand dependente când modificările conformaŃionale ale proteinelor survin după cuplarea lor cu anumite substanŃe. cu deschiderea ei şi difuzarea K+ spre exterior. Stimulii subliminali determină deschiderea unui număr restrâns de bariere de activare a canalelor de Na+ şi 18 . produce închiderea barierei de inactivare. De aceea permeabilitatea membranei pentru Na+ creşte în timpul depolarizării de 5000 de ori. La potenŃialul de repaus de –70 mV bariera de activare se află închisă iar cea de inactivare deschisă. de aceea ionii hidrataŃi de K+ pot trece cu uşurinŃă prin canal pe când cei de Na+ sunt respinşi. Ionii de Ca++ participă la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. conŃine însă în repaus un număr de aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise faŃă de cele pentru Na+. ceea ce accelerează procesul de repolarizare. Depolarizarea celulei determină o modificare conformaŃională lentă a barierei. În momentul potenŃialului de vârf numărul canalelor de sodiu deschise depăşeşte de 10 ori pe cel al canalelor de K+. Din categoria liganzilor se încadrează mediatorii chimici sau hormonii. revenirea potenŃialului de vârf la valoarea de repaus. închisă în perioada potenŃialului de repaus. Mărirea permeabilităŃii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminuă negativitatea potenŃialului de repaus cu 15 mV.canalului care prin schimbări conformaŃionale permeabilizează ori blochează canalul. Membrana celulară. Canalele de K+ nu prezintă încărcătură electrică negativă. Această constanŃă de inactivare este caracteristică fiecărui tip de canal. In faza de repolarizare. In consecinŃă. Canalul de Na+ are suprafaŃa internă puternic încărcată negativ care atrage Na+ în interiorul canalului într-o măsură mai mare decât alŃi ioni. In absenŃa sarcinilor negative lipseşte forŃa electrostatică care atrage ionii pozitivi în canal. Prin urmare. AbsenŃa Ca++ duce la o creştere semnificativă a conductanŃei Na+. ceea ce înseamnă o conductanŃă de 9 ori mai mare pentru K+ în comparaŃie cu Na+. Reducerea concentraŃiei Ca++ în mediul extracelular scade pragul de declanşare al activării canalului. în cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranale trebuie să se Ńină cont de faptul că fiecare canal odată activat rămâne deschis un anumit interval de timp după care se închide automat. ionii de sodiu năvălesc în celulă conform gradientului de concentraŃie. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai în momentul în care potenŃialul de membrană atinge valoarea de repaus. deci la o creştere a excitabilităŃii celulei. iar pe partea intracelulară o barieră de inactivare. Odată cu închiderea barierei de inactivare Na+ nu mai poate pătrunde în celulă şi potenŃialul de membrană începe să revină spre valoarea de repaus. în timp ce creştere concentraŃiei Ca++ tinde să stabilizeze canalul. Din cauza încetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc în acelaşi timp cu inactivarea canalelor de Na+. Spre partea extracelulară a canalului se află o barieră de activare. La sfârşitul perioadei de repolarizare numărul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai mare decât a canalelor de Na+ deschise. După modul cum pot fi acŃionate barierele canalelor de Na+ şi K+ ele pot fi: canale voltajdependente când variaŃiile de potenŃial ale membranei induc modificări ale barierei şi determină fie deschiderea fie închiderea ei. Pe partea intracelulară a canalului de K există o singură barieră. Modificările conformaŃionale care închid bariera de inactivare se desfăşoară mult mai lent decât cele care deschid bariera de activare. de la –70 la –55 mV. Odată ce depolarizarea celulei ajunge de la –70 mV la –55 mV se produce schimbarea bruscă a conformaŃiei proteice a barierea de activare şi se deschide canalul de sodiu.

membrana neuronului devine inexcitabilă. Urmează o mică perioadă refractară relativă. adică sensibilizată la acŃiunea unui alt stimul subliminal. Acest potenŃial are valoarea între 15-35 mV. Stimularea subliminală care nu e în măsură să provoace un flux important de Na+ duce la modificări de potenŃial cu caracter local. Sfârşitul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenŃialului de acŃiune. repolarizarea celulei nu se face deplin. când apare potenŃialul de vârf. depolarizarea se produce total. Faza de posthiperpolarizare se explică prin intervenŃia activă a pompelor de Na+ şi K+. PotenŃialul de receptor şi potenŃialele postsinaptice fac parte din această categorie de potenŃiale. Trecerea Na+ prin membrana celulară în timpul potenŃialului de vârf se face pasiv. Ieşirea K+ nu reuşeşte să readucă imediat potenŃialul la valoarea de repaus. descris anterior. VariaŃiile excitabilităŃii Aplicarea pe un nerv a unui stimul a cărui intensitate creşte progresiv şi foarte lent. fie spaŃiali se pot suma şi să dea naştere la potenŃialul de vârf. In cursul stimulării nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului. fenomen numit electrotonus. în care din cauza creşterii pragului de excitabilitate. Perioada refractară absolută durează 2 ms de la declanşarea potenŃialului de acŃiune. adică un stimul supraliminal indiferent de intensitate. excitabilitatea nervului în jurul catodului se măreşte. AcŃiunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari. Tesuturile vii transmit impulsuri cu o anumită frecvenŃă. Timpul în care celula nervoasă rămâne inexcitabilă reprezintă perioada refractară absolută. In această situaŃie membrana neuronală este facilitată. numai stimuli destul de puternici reuşesc să declanşeze excitaŃia. Ca urmare. fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. La întreruperea circuitului. Excitabilitatea se modifică paralel cu potenŃialul de acŃiune. Ionul de potasiu abandonând lichidul intracelular restabileşte echilibrul electric. deoarece membrana celulei este depolarizată. Posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv se caracterizează prin acumularea de Na+ şi K+ la exterior şi creşterea numărului de sarcini negative în interior. In perioada potenŃialului de vârf. PotenŃialul de acŃiune se supune legii “tot sau nimic”. Excitabilitatea variază şi în funcŃie de frecvenŃa stimulilor. Sub acŃiunea curentului electric continuu. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu este subordonată proceselor metabolice şi nu este consumatoare de energie. FrecvenŃa potenŃialelor de acŃiune generate de un Ńesut depinde de durata perioadelor refractare absolute. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o 19 . excitaŃia porneşte de la catod. excitaŃia porneşte de la anod unde se crează un dezechilibru electric mai puternic.membrana începe să se depolarizeze. pe când la postpotenŃialul negativ. O reducere a excitabilităŃii apare în faza posthiperpolarizării sau postpotenŃialului pozitiv. are loc o dispariŃie a posthiperpolarizării. nu poate depăşi depolarizarea de 115 mV ( de la – 70 mV la + 45 mV. induce fenomenul de acomodare. Trecerea neîntreruptă a curentului continuu cu valoare până la 7 mV printr-un nerv modifică excitabilitatea în apropierea polului pozitiv şi negativ. care influenŃează Ńesutul. ceea ce înseamnă că celula poate fi excitată cu maximum 500 stimuli/secundă. însă efluxul de K+ poate restabili potenŃialul la valoarea sa de repaus. deşi potenŃialul şi postdepolarizarea continuă să apară încă o perioadă de timp. Restabilirea potenŃialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ şi creşterea permeabilităŃii pentru K+. Prin împiedicarea transportului activ de ioni. In perioada potenŃialului de vârf. după potenŃialul de vârf urmează faza de postpolarizare sau postpotenŃial negativ. In timpul răspunsului local permeabilitatea pentru Na+ creşte uşor. modificare denumită anelectrotonus. fiind dependentă exclusiv de gradientul de concentraŃie. Răspunsul local nu este maximal. Aceste potenŃiale locale au darul să faciliteze membrana neuronului. In apropierea polului pozitiv excitabilitatea diminuă (necesitând un stimul excitant de intensitate mai mare). care aduce sarcini negative în plus şi favorizează depolarizarea membranei. ci creşte în amplitudine proporŃional cu intensitatea stimulului până la valoarea prag a stimulului. dacă potenŃiale de acŃiune se produc acestea au amplitudine mai mică.

0 ms. Măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor Pentru măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor în medicină se foloseşte curentul electric. Determinarea cronaxiei constituie metoda de elecŃie pentru stabilirea excitabilităŃii relative a Ńesuturilor excitabile. Unda de depolarizare se propagă astfel în ambele sensuri. Durata minimă a unui curent de o anumită intensitate necesar pentru producerea excitaŃiei a fost numit de Gildemeister timp util şi depinde de intensitatea curentului de excitaŃie. valoarea cronaxiei măsurate transcutan este cea a fibrei mielinice groase. 2.frecvenŃă de 500 impulsuri/s. valoarea curentului în măsură să producă într-o perioadă minimă de timp aceleaşi efecte ca şi un curent de aceiaşi intensitate. care a produs excitaŃia.3 ms. Se stabileşte în mV sau în mA. fibrele nervoase mielinizate subŃiri au valori de 0.25 la 1. Conductibilitatea în fibrele amielinice In fibrele amielinice. Conductibilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri. Dacă transmiterea neuronală este normală. Se practică stimularea prin închiderea unui curent continuu sau prin aplicarea unui stimul rectangular.5 ms. Un stimul care depăşeşte mobilitatea funcŃională. 20 . prin curenŃi Hermann. Pentru măsurarea excitabilităŃii unui nerv sau muşchi se recurge la procedee convenŃionale. Aceasta va produce o depolarizare în imediata vecinătate. capabil să producă excitaŃia Indicatori de într-un timp nedefinit se numeşte reobază. din afara înăuntru a curentului este repolarizată în aşa fel că zona depolarizată avansează sub forma unei unde. • Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia.2 ms. măsurare a • Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază excitabilităŃii produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. Propagarea impulsurilor se face diferit în fibrele amielinice şi mielinice.1-0. care va progresa. CurenŃii locali. In acest sens se măsoară cu un electrod ac introdus în muşchi. deoarece este depăşită mobilitatea funcŃională a Ńesuturilor. In cazul alterării inervaŃiei motorii a muşchiului striat se obŃin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms până la 100 ms. fibrele miocardice de la 1.0 la 3. Cu cât intensitatea curentului de excitaŃie este mai mare cu atât timpul este mai redus. CurenŃii de înaltâ frecvenŃă sunt utilizaŃi în fizioterapie fără a produce excitaŃii. acŃionează asupra zonelor vecine. care se răspândesc atât la suprafaŃă cât şi în interiorul fibrei nervoase. care se produc în interiorul zonei excitate. Când stimulul aplicat asupra Ńesutului viu depăşeşte posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri. O scădere a potenŃialului de repaus cu 20 mV determină propagarea excitaŃiei în ambele direcŃii. acŃionând nedefinit. În cazul în care înscriem într-un sistem de coordonate raportul între timpul în ms şi intensitatea curentului în mV apare o curbă de forma unei hiperbole cunoscută sub numele de curba timp-intensitate (sau tensiune) care reflectă excitabilitatea unui Ńesut. cronaxia la stimularea muşchiului respectiv. nu produce excitaŃie ci o stare numită parabioză. Cu această metodă se poate explora tulburările transmiterii neuromusculare. Zona depolarizată. plecând de la catod. întocmai ca şi catodul. excitaŃia se transmite din aproape în aproape.0 ms. fibrele amielinice 0. datorită pătrunderii inverse. Ca indicatori de măsurare a excitabilităŃii se utilizează următorii parametri: • Intensitatea minimă a curentului. Acest parametru a fost introdus de Lapique în 1903. fibrele netede până la 20 ms. Numărul mare de stimuli ce pot fi generaŃi sau propagaŃi de un Ńesut viu în unitatea de timp poartă numele de mobilitate funcŃională sau labilitate funcŃională. Cronaxia este invers proporŃională cu excitabilitatea. Viteza de transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variază direct proporŃional cu diametrul fibrei. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0. excitaŃia nu se mai produce. fibrele musculaturii striate de la 0.

sciatic) la distanŃă faŃă de locul de stimulare. Deci. izolatoare. Membrana pericarionului neuronilor mielinici conŃine între 50 şi 5 canale de Na+/µm2. porŃiunea incipientă a axonului (conul axonal) între 350 şi 500/µm2 membrana de la suprafaŃa tecii de mielină are 25/µm2. atât prin lichidul extracelular cât şi prin axoplasmă. In funcŃie de structură. întrucât se depolarizează numai zona restrânsă a strangulaŃiei Ranvier şi 3) pierderile de ioni sunt de câteva sute de ori mai mici. Tipul de fibră Mielinică Aα Mielinică Aβ Mielinică Aγ Mielinică Aδ Mielinică B Amielinică C Diametrul (µm) 10 – 20 7 (şapte) – 15 4–8 2. ce are o rezistenŃă electrică de 500 ori mai mare. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. de la nodul la nodul. variaŃia potenŃialului este suficient de mare pentru a depolariza şi strangulaŃiile următoare. conductibilităŃii c) Legea conducerii indiferente. producând transmiterea potenŃialului de-a lungul întregii fibre. 2) consumul mai redus de energie. având mai multe deflexiuni care se înscriu sub forma electronervogramei. Legile care guvernează conducerea influxului nervos sunt: a) Legea integrităŃii neuronului.5 – 5 1–3 sub 1 Viteză (m/s) 60 – 120 40 – 90 30 – 40 15 – 25 3 – 14 0. din cauza tecii de mielină. d) Legea conducerii nedecremenŃiale. Fibra mielinică are membrana liberă numai în zona nodulilor Ranvier. se transmite fără întârziere ca şi un curent electric. Avantajul conducerii saltatorii constă în: 1) transmiterea mai rapidă a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute decât cea mai rapidă fibră amielinică.Conducerea în fibrele mielinice Fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorită prezenŃei tecii de mielină.5 – 2 21 FuncŃia fibrei Motoneuronii α Proprioreceptorii Exteroreceptorii tactili şi presoreceptorii Motoneuronii γ Receptorii dureroşi Termoreceptorii Fibre vegetative preganglionare Răspuns reflex dureros Fibre vegetative postganglionare . Deflexiunile se datorează conducerii impulsurilor cu viteză inegală prin fibrele ce alcătuiesc nervul. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membrană. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii. b) Legea conducerii izolate. fibrele se împart în: fibre mielinice A şi B şi fibre amielinice C (vezi tabelul de mai jos). PotenŃialul de acŃiune generat. membrana strangulaŃiilor Ranvier între 2000 şi 12000/µm2 iar axonul terminal între 20 şi 75 canale de Na+/µm2. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. Fibrele amielinice sunt dotate cu 110 canale de Na+/µm2. transmiterea saltatorie are un grad de siguranŃă chiar dacă sunt excluse multe strangulaŃii Ranvier. In zona nodulilor are loc o întârziere a conducerii din cauză că potenŃialul de acŃiune trebuie să atingă un anumit prag. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datorează pătrunderii Na+ prin membrana înzestrată cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe decât în membrana fibrelor amielinice. se obŃine un potenŃial de acŃiune compus. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu Legile trece în fibra alăturată. Clasificarea fibrelor nervoase în funcŃie de viteza de conducere Înregistrând potenŃialul de acŃiune într-un nerv mixt (de ex. la alta. de la o strangulaŃie Ranvier. Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator. pentru a provoca excitaŃia. Dar.

Corpusculii Nissl şi aparatul Golgi se refac treptat iar celula capătă forma şi dimensiunile normale. În acest timp corpul celular se tumefiază. SpaŃiul dintre capetele nervului secŃionat dacă nu depăşesc 3 mm este umplut complet cu celule Schwann. Astrocitele fibroase vor forma Ńesutul cicatricial. Gradul de cromatoliză depinde de varietatea neuronilor afectaŃi. anoxie. 3. Diametrul lor variază de la 1 la 20 µm. histologice şi chimice. 40-90 m/s. Fibrele C. gama = Φ 4-8 µm. amielinice cu diametrul sub 1 µm cu viteză de conducere de 0. Aceste celule cresc în toate direcŃiile de la capătul distal al nervului secŃionat. injectare de substanŃe toxice şi altele. În porŃiunea proximală prima reacŃie la secŃionarea axonului este degenerarea porŃiunii axonice adiacente secŃiunii. devine rotund şi se produce dispariŃia şi a celorlalte organite celulare (aparatul Golgi. 15-25 m/s. de obicei până la prima stangulaŃie Ranvier sau la a 2-a strangulaŃie. în raport de grosime se clasifică în fibre alfa. care se petrec de-a lungul întregii porŃiuni distale. Aceste modificări pot fi de două tipuri: degenerative sau regenerative. Acest proces se produce cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi. beta. gama şi delta. formează fibrele postganglionare vegetative şi nervii senzitivi ce conduc durerea.5 – 5 µm. delta = Φ 2. Teaca de mielină se fragmentează. Intre ziua a 8-a şi a 32-a teaca de mielină dispare complet. dar şi astroglia. 60-120 m/s. 22 . La început apare o umflare. De aceea aceste tipuri de celule gliale se mai numesc şi fagocite. o tumefiere a acestei porŃiuni.V. anterogradă Această degenerare începe la 24 ore de la secŃionare şi este urmată de o serie de modificări structurale.Waller în 1850 şi de aceea poartă numele şi de degenerare sau degenerescenŃă walleriană. Aceste modificări sunt traduse prin dezintegrări şi pulverizări ale corpusculilor Nissl (fenomenul de cromatolză sau tigroliză). Din acest motiv procesul este favorizat dacă capetele secŃionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie. Adesea în aproximativ 48 de ore de la Degenerare secŃionare apar modificări şi la nivelul corpului celular dar mai puŃin intense şi mai retrogradă variabile decât primele. mitocondrii). Astfel de fibre sunt ataşate motoneuronilor şi proprioceptorilor. Dacă un neuron regenerat nu reuşeşte să stabilească contacte sinaptice cu o celulă Ńintă potrivită. el poate muri. Aceasta constituie degenerescenŃa retrogradă. 30-40 m/s. proliferează şi absorb prin fagocitoză resturile celulare.Fibrele A la rândul lor. Degenerarea şi regenerarea neuronală a) Degenerarea neuronală Lezarea axonilor prin zdrobire. iar începând cu aproximativ a 5-a zi detaşarea în fragmente a porŃiunii distale. produce două tipuri de degenerare neuronală: o degenerare a segmentului distal denumită degenerare anterogradă şi una a segmentului proximal denumită degenerare retrogradă. La locul leziunii rămân celule Schwann care se diferenŃiază în celule alungite. Degenerarea anterogradă a fost studiată de A. secŃionare. beta = Φ 7-15 µm. Ea apare la scurt interval de la producerea leziunii şi se datorează în principal separării segmentului Degenerare distal al axonului de corpul celular care reprezintă centrul metabolic al neuronului. Modificările regenerative timpurii indică faptul că corpul celular este implicat într-o sinteză masivă de proteine necesare pentru înlocuirea porŃiunii degenerate a axonului. de natura şi de distanŃa secŃiunii faŃă de corpii celulari. semnalându-ne moartea posibilă a neuronului. iar viteza de conducere între 5 m/s şi 120 m/s (alfa = Φ 10-20 µm . Tipul B cu diametrul de 1-3 µm şi viteză de conducere de 3-14 m/s sunt fibre preganglionare vegetative. şi în primul rând microglia. Dacă axonii lezaŃi se află în SNC celulele gliale specializate.5-2 m/s. care dispar complet în 15-20 zile de la leziune. “ReparaŃiile” celulare încep la cca 20 de zile după secŃionare şi devin complete după 80 de zile. Această refacere celulară nu garantează însă şi o supravieŃuire de lungă durată a neuronului lezat. Acest proces este urmat de o invazie a macrofagelor la locul leziuni şi fagocitarea fragmentelor. Modificările degenerative timpurii ale corpului celular al unui nerv secŃionat sunt de prost augur.

25 mm în jurul leziunii şi de 4 mm/zi în segmentul distal. Dacă factorii care promovează regenerarea precisă la vertebratele inferioare ar putea fi identificaŃi şi apoi aplicaŃi în cazul regenerării nervoase la om. comparativ cu vertebratele inferioare şi la nevertebrate. 23 . când unele fibre pot lua direcŃia spre ganglionul sfenopalatin şi glanda lacrimală. Noile structuri formate inclusiv microtubulii şi neurofilamentele sunt aduse printr-un transport axoplasmatic din porŃiunea proximală a axonului. regenerarea nervului necesitând perioade de unul sau mai mulŃi ani. acest lucru ar putea face posibilă recuperarea unor leziuni cerebrale. Înainte vreme se credea că această înmugurire colaterală ar fi determinată de substanŃe chimice eliminate de axonii degeneraŃi. În procesul regenerării pot survenii unele complicaŃii. între capetele secŃiunii şi de aici necesitatea apropierii acestor capete prin procedeul de neurorefie. De exemplu înmugurirea colaterală poate fi indusă în neuronii motori prin simpla păstrare a muşchiului Ńintă într-o stare de inactivitate. caracterizat prin hiperlacrimaŃie în timpul masticaŃiei. Neurotransplantarea S-a pus problema dacă sistemul nervos poate fi transplantat şi dacă acest Ńesut poate înlocui zonele lezate din SNC şi sistemul nervos periferic. glicoproteine membranare care accelerează procesul de comunicare intercelulară. Axonul se strecoară prin Ńesuturi prin conul său de creştere. care determină extensii şi retracŃii citoplasmatice cu un ritm de 6-10 µm/min. Dacă spaŃiul care separă cele două fragmente secŃionate este mai mare de 3 mm şi este ocupat de Ńesut cicatricial ce creiază un obstacol pentru fibrele care înmuguresc. Astfel se descrie regenerarea aberantă a nervului facial. Rata zilnică de creştere este de 0. DirecŃia de creştere a axonului este dictată în parte de moleculele de adeziune celulară. Conurile de creştere conŃin actină. Penetrarea conului de creştere se numeşte filopodie. Aceste ramuri colaterale pot avea origine din terminaŃiile axonice sau din colateralele pornind de la nivelul strangulaŃiilor Ranvier. şi absentă dacă acest muşchi este stimulat electric. Se face pe seama celulelor Schwann care-şi prelungesc citoplasma sub formă de muguri care dau naştere la 50-100 prelungiri. dar cercetările recente au arătat că ele sunt determinate de anumiŃi factori eliberaŃi de Ńesuturile Ńintă. De exemplu degenerarea nervului optic secŃionat se transmite transsinaptic şi în neuronii ganglionului geniculat lateral şi chiar mai departe. Dar în anumite situaŃii ea se exercită şi transneural. La fel după secŃionarea rădăcinilor medulare posterioare apare degenerescenŃa neuronilor din coarnele anterioare. Acest lucru este deci posibil dacă există o soluŃie de continuitate la distanŃă de cel puŃin 3 min. Durerile fantomatice ce le semnalează unii bolnavi după amputaŃii sunt cauzate de apariŃia acestei formaŃiuni tumorale. acestea se încolăcesc şi formează o structură tumorală numită neurom. Creşterea axonilor este determinată în mare măsură de interacŃiunea între axonii care cresc în mediul tisular în care se dezvoltă. La astfel de persoane apare sindromul “lacrimilor de crocodil”. Axonii sănătoşi din apropierea unei fibre secŃionate pot răspunde uneori la degenerarea acestora prin dezvoltarea unor muguri adiacenŃi colaterali care inervează zonele sinaptice abandonate de axonii degeneraŃi. sau invers. În general degenerescenŃa se opreşte la nivelul sinapselor. b) Regenerarea neuronală Regenerarea neuronală reflectă de fapt fenomenele de neuroplasticitate. la care acest proces se realizează deosebit de uşor. Este posibil ca un număr de fibre să crească în teaca altui nerv decât cel original sau ca fibrele unui nerv senzitiv să crească în segmentul distal al unui nerv motor. Creşterea fibrelor nervoase se face deci foarte lent. Din cele 50-100 ramuri înmugurite abia una pătrunde în teaca endoneurală formată de teaca Schwann golită. Procesul începe la 2-3 săptămâni de la secŃionarea axonului. Regenerarea nervilor este un proces care se realizează deosebit de greu la vertebratele superioare şi la om. La capătul axonului există o structură numit conul de creştere a axonului.Degenerarea transneurală.

pe parcursul dezvoltării embrionului evoluŃia sistemuli nervos. în special dacă Ńesutul este preluat de la donatori nou născuŃi sau embrioni. Cercetările făcute cu neuronii SNC care erau obligaŃi să înmugurească şi să se dezvolte în conducte formate din celule Schwann. O arie largă de preocupări privind neurotransplantul a constat în posibilităŃile de tratare a afecŃiunilor cerebrale prin neurotansplantare. Dar s-a constatat că eliminarea acestui Ńesut cicatricial nu a creat posibilitatea regenerării neuronilor în SNC. scleroza în plăci. Numeroşi axoni din implant au crescut ulterior în neostriat. Aceste cercetări de pionierat privind neurotransplantarea au fost motivate de ideea că ele ar putea dovedi posibilitatea de realizare a unor procedee utilizate în terapia unor leziuni nervoase. Un implant va dezvolta o structură normală spre proiecŃiile sale neuronale doar dacă este implantat într-o zonă corespunzătoare. Acest proces s-a dovedit a fi un substrat fizic propice axonilor în vederea regenerării lor. Zonele optime pentru neurotransplant sunt acele zone puternic vascularizate şi care au un suficient spaŃiu de creştere.In anul 1971 a început era modernă a neurotransplantării printr-un studiu care a adus dovezi indubitabile privind supravieŃuirea Ńesutului neuronal transplantat în creierul unei gazde. Acest procedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii. boala Alzheimer. Au fost discutate două posibilităŃi: Una este că Ńesutul fibros al astrogliei care proliferează în zona lezată a SNC ar împiedica proliferarea. Această abordare a fost utilizată în mai multe direcŃii. Transplantul de Ńesut nervos promite să amelioreze sau chiar să vindece. care în mod normal nu primesc informaŃii de la retină. ImbunătăŃirea comportamentului motor era direct proporŃională cu numărul neuronilor regeneraŃi. de înlocuire a Ńesutului bolnav lezat cu Ńesut sănătos. In această situaŃie. Aceşti neuroni transplantaŃi aveau ADN-ul nuclear marcat în prealabil cu timidină radioactivă. căutând să determine perioada optimă pentru recoltarea celulelor în vederea neurotransplantării şi de aici interesul şi dezvoltarea care a fost adusă cercetărilor privind embriogeneza şi organogeneza SNC şi sistemului nervos periferic. După două săptămâni examenul antoradiografic indica faptul că cei mai mulŃi din neuronii transplantaŃi supravieŃuiau. aceştia nu supravieŃuiesc. Arcul reflex Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspund involuntară şi inconştientă a organismului. Precursorii celulelor eliberatoare de dopamină din subtanŃa neagră obŃinute de la embrionii şobolanilor au fost transplantaŃi în peretele ventriculului cerebral vis-a-vis de leziunile experimentale din substanŃa neagră care inducea simptomele bolii Parkinson sau într-o cavitate adiacentă creiată pe cale neurochirurgicală în apropierea neostriatului. După şase luni de la neurotransplant se observa o îmbunătăŃire a comportamentului motor afectat de leziunile din substanŃa neagră. oligodendroglia. Era vorba de o porŃiune din cerebelul unor şobolani tineri în vârstă de 7 zile. care aşa cum am amintit are rolul de a mieliniza mai mulŃi axoni din SNC. La bolnavii parkinsonieni s-a transplantat Ńesut dopaminergic din medulosuprarenală în zona ventriculilor laterali din apropierea neostriatului. cu 24 . Ca urmare. iar primele rezultate sunt încurajatoare. Boala este dată de degenerarea unei populaŃii de neuroni dopaminergici din substanŃa neagră a trunchiului cerebral şi care se proiectează în zona neostriatului din nucleii bazali (este o boală degenerativă care se caracterizează printr-un comportament motor aberant). Una din cele mai recente şi mai spectaculoase strategii de cercetare în domeniul neurotransplantării preconizează grefa de celule provenite de la embrioni avortaŃi a căror celule regenerează prin colonizare Ńesuturile nervoase lezate sau distruse. Cercetări ulterioare au arătat că eliminarea transplantului în SNC este rară între membrii aceleaşi specii. pe când cei ai SNC nu realizează această regenerare? Cercetările au dovedit că neuronii SNC au capacitatea de a regenera în cazul în care sunt implantaŃi în structurile sistemului nervos periferic. În această etapă cercetările se desfăşoară încă pe animale de laborator. A doua posibilitate este că în opoziŃie cu celulele Schwann din sistemul nervos periferic. neuronii transplantaŃi se dezvoltă la fel ca şi în organismul donatorului. In prezent. Eforturile pentru a promova regenerarea în SNC s-au focalizat pe întrebarea de ce neuronii sistemul nervos periferic regenerează. S-a pus problema că la nivelul SNC există ceva care împiedică regenerarea. în viitor şi alte boli provocate de distrucŃii apărute la nivelul creierului şi SNP cum ar fi epilepsia. se efectuează experienŃe pe maimuŃe mult mai apropiate structural de om. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. Astfel. au fost iniŃiate studii ce urmăresc. au ajuns la concluzia că în aceste condiŃii aceşti neuroni pot regenera oprindu-şi însă procesul de regenerare odată ajunşi în zona SNC. dar cele mai mari progrese s-au obŃinut în tratamentul bolii Parkinson. neuronii periferici senzitivi regenerează normal de-a lungul rădăcinilor medulare posterioare până ajung în măduva spinării. la nivelul căreia regenerarea se opreşte. De exemplu când precursorul embrionar al retinei este transplantat la şobolani nou născuŃi în cortexul nevizual sau cerebel.

compus din cinci elemente: receptorul. Receptorii transformă diferitele forme ale variaŃiilor de energie din mediul înconjurător. calea aferentă. articulaŃii şi aparatul vestibular. Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex. în fibra nervoasă apare o modificare a potenŃialului de repaus proporŃională cu intensitatea stimulului. b) Visceroreceptorii. Reflexele secretorii şi motorii gastrice şi intestinale. Exteroreceptorii răspund la stimuli care iau naştere în afara organismului. In alcătuirea căilor aferente intră fibre nervoase senzitive a căror neuroni de origine sunt situaŃi în ganglionii spinali sau în ganglionii nervilor cranieni. auditivi (sensibili la vibraŃii). în semnale nervoase. Capătul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielinic. iar cea de a doua strangulaŃie. care nu se supune legii “tot sau nimic”. centrul reflex. VariaŃia de potenŃial electric apărută în receptor sub acŃiunea stimulului poartă denumirea de potenŃial receptor sau potenŃial generator. în porŃiunea de fibră nervoasă amielinică au arătat că sub influenŃa stimulului. 4) Chemoreceptorii sensibili la modificările chimice ale mediului intern: receptorii din muguri gustativi. presoreceptorii.participarea sistemului nervos. ceea ce demonstrează caracterul involuntar al reflexului. receptorii epiteliului olfactiv. Este vorba de dentritele acestor neuroni. Interoreceptorii. în apropierea punctului în care fibra nervoasă părăseşte corpusculul. iar interoreceptorii la cei din interiorul lui. răspândiŃi în muşchi. Atingerea cu degetul a unei suprafeŃe ascuŃite provoacă retracŃia mâinii înainte de apariŃia durerii conştiente. 5) Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului şi 6) Algoreceptorii sau nociceptorii impresionaŃi de stimulii dureroşi. 2) Termoreceptorii sensibili la radiaŃiile calorice: receptorii pentru cald şi pentru rece. In receptori are loc în acelaşi timp o codificare a informaŃiei. 3) Receptorii electromagnetici excitaŃi de radiaŃiile electromagnetice reprezentaŃi de celulele cu conuri şi bastonaşe din retină. Metodele moderne de studiu al receptorilor constau în introducerea unor microelectrozi fie în receptori. Din punct de vedere structural. receptorii aortici şi din glomusul carotidian. circulatorii precum şi reflexele motorii care menŃin echilibrul şi postura se desfăşoară fără un control conştient. Microelectrozii introduşi în receptor. a acizilor aminaŃi şi a acizilor graşi. fie formaŃiuni specializate. fie în nervii aferenŃi. vin în contact direct cu sursa de energie (de ex. Centrii nervoşi pot fi localizaŃi în măduva spinării sau în etajele supraiacente. Cu cât presiunea exercitată asupra receptorului creşte. în funcŃie de localizarea lor: exteroreceptori şi interoreceptori. b) Receptorii de contact. Presiunea exercitată produce o deformare a terminaŃiunii nervoase. receptori sensibili la concentraŃia sanguină a glucozei. reprezentaŃi de fibrele nervoase libere. Se disting astfel: 1) Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili. sensibili la pO2 sanguin şi a pCO2 sanguin. Încă din interiorul corpusculului. Calea aferentă este constituită din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative. cu înregistrarea potenŃialului de acŃiune. astfel de cercetări s-au extins şi asupra corpusculilor tactili Vater-Pacini. fibra nervoasă începe să fie acoperită de teaca de mielină. Clasificarea receptorilor a fost făcută pentru prima dată de Sherrington în 1906. fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi. în funcŃie de amplasarea lor se împart în: a) Proprioreceptorii. cu atât se amplifică depolarizarea în corpusculul Vater-Pacini ajungând până la 100 mV. TerminaŃiile nervoase libere sau specializate îndeplinesc rolul de receptori. Prima strangulaŃie Ranvier se află în interiorul corpusculului. Fibra nervoasă din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2µm. receptorii tactili). situaŃi de asemenea în hipotalamus. Primele determinări au fost făcute în 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. auditivi). Sursa de energie care excită asemenea receptori este situată la distanŃă (de exemplu receptorii vizuali. receptorii sunt fie terminaŃii nervoase libere. Exteroreceptorii la rândul lor sunt de două feluri: a) Telereceptori (receptorii la distanŃă). Deşi majoritatea celulelor din organism se comportă ca şi efectori. În ultima vreme se preferă o clasificare a receptorilor în funcŃie de natura energiei care îi influenŃează. calea eferentă şi efectorul. baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian). Ulterior. reflexele respiratorii. tendoane. împrăştiaŃi difuz în organele interne. cu 25 . Ńesuturile specializate în răspunsuri efectoare sunt muşchii şi glandele.

mai ales la energiile foarte mici şi foarte mari. Codificarea informaŃiei la nivelul receptorului Până acum am prezentat funcŃia de traductor a receptorului. sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate în perceperea unei forme de energie. In mod obişnuit stimulii activează mai intens un câmp receptor. senzaŃia percepută. Codificarea calităŃii stimulului Codificarea calităŃii stimulului depinde în primul rând de structura porŃiunii aneurale a receptorului. receptorul codifică informaŃia prin modularea fecvenŃei. In circumstanŃe neobişnuite. a mai multor receptori şi a mai multor fibre nervoase aferente. exprimată în legea WeberFechner. ToŃi aceşti parametri sunt codificaŃi în semnalul pe care receptorul îl transmite centrilor nervoşi superiori. Dacă receptorii nu ar răspunde logaritmic. La valorile medii ale energiei stimulul creşte în progresie geometrică. la impulsuri frecvente. extindere care reprezintă distribuŃie spaŃială şi durata de timp. în genere iradiază uşor şi se concentrează greu se află într-o relaŃie nonlineară cu sensibilitatea ceea ce observăm la începutul şi sfârşitul curbei. nu ar putea fi detectate decât modificările mari ale intensităŃii stimulului. PotenŃialele propagate în nervul aferent sunt cu atât mai frecvente cu cât potenŃialul receptor este mai mare. iar stimulii puternici. In acest mod numărul total al impulsurilor nervoase este de fapt suma frecvenŃelor individuale. Sistemul nervos central interpretează intensitatea stimulului printr-o codificare în frecvenŃă. a căror existenŃă. Stimulii slabi dau naştere la impulsuri slabe în nervi. terminaŃiile aferente descarcă şi la alte forme de energie. dă naştere la potenŃialul de acŃiune sau potenŃialul propagat care ia naştere între prima şi a doua strangulaŃie Ranvier. Creierul însă apreciază de fapt intensitatea reală a stimulului (IR). SenzaŃiile percepute sunt însă întotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor. reacŃionând slab sau deloc la alte forme. Când se anesteziază sau se comprimă prima strangulaŃie Ranvier potenŃialul generator din receptor nu se transmite.deschiderea canalelor pentru Na+ şi pătrunderea Na+ în interiorul fibrei. de transformare a energiei din mediul înconjurător în semnal nervos. Legea nu este valabilă pentru toate tipurile de energie. 26 . Stimulii de intensitate slabă şi de intensităŃi prea puternice. existând un paralelism net între frecvenŃa absolută şi intensitatea stimulului. Se poate remarca o relaŃie liniară atât cu intensitatea reală a stimulului cât şi cu intensitatea actuală a stimulului. cu atât mai mult Na+ străbate membrana. Codificarea intensităŃii stimulului. Acest fenomen este cunoscut în psihofiziologie sub numele de “legea puterii”: IR = K. Cu cât presiunea exercitată este mai mare. care demonstrează că frecvenŃa impulsurilor nervoase generată de un nerv senzitiv (F) este proporŃională cu logaritmul intensităŃii stimulului (IS): F = K log IS Constanta K este constantă de proporŃionalitate Răspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului conferă acestora o scară foarte largă de sensibilitate şi perceptivitate. intensitatea reală a stimulilor se apreciază şi după variaŃia numărului de receptori activaŃi. care reprezintă desfăşurare temporală. nu în raport cu logaritmul stimulului. Un stimul fiziologic ce acŃionează asupra receptorilor este caracterizat prin următorii parametri: calitate. Fiecare tip de receptor răspunde la un anumit tip de stimulare. Modificările de potenŃial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise de-a lungul fibrei. Transmiterea depinde de diferenŃa de potenŃial dintre prima strangulaŃie Ranvier şi receptor. intensitate. iar senzaŃia percepută în progresie aritmetică. indiferent de forma de energie care a iniŃiat descărcările de potenŃiale de acŃiune la nivelul terminaŃiilor sau de-a lungul căii aferente. lipsind corespondenŃa între stimuli şi senzaŃie. realizându-se o codificare spaŃială a informaŃiei primite de către receptor. PotenŃialul generator ce se transmite prin nerv. Forma de energie la care terminaŃia aferentă răspunde optimal în timpul funcŃionării normale poartă numele de stimul adecvat. ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constantă (A) înmulŃită cu constanta de proporŃionalitate (K). Creşterea potenŃialului generator nu schimbă amploarea potenŃialului de acŃiune din nerv ci doar frecvenŃa lui.(IS)A Exponentul A şi constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaŃie. Pe lângă frecvenŃa potenŃialelor de acŃiune. Prin urmare.

La nivelul acestei porŃiuni există diferenŃieri morfofuncŃionale ce determină excitaŃia sau inhibiŃia elementului postsinaptic. însă se extind rapid în partea opusă. 4. baroreceptorii. celulele receptoare din retină). deoarece dă posibilitatea receptorilor să detecteze noi modificări de energie din mediul înconjurător. la compresiunea directă a terminaŃiei nervoase apare o adaptare lentă a receptorului. SenzaŃiile de durere şi de rece sunt declanşate de stimulii cu potenŃial nociv. aceşti receptori semnalează variaŃia intensităŃii stimulului (ex. numiŃi receptori tonici. de a dezvălui pericolul. sfârşitul (celule receptoare tip “OFF”) sau începutul şi sfârşitul acŃiunii excitantului (receptor tip “ON-OFF”). întrucât stimularea lui mai intensă dă naştere la o nouă reacŃie de răspuns. Fenomenul de adaptare este important în fiziologie. Receptori fazici Deşi compresiunea se menŃine. din nervii conectaŃi cu receptorul tactil Vater-Pacini apar în momentul comprimării receptorului. Energia de aceeaşi intensitate.Adaptarea receptorilor PotenŃialele de acŃiune. atunci când neuronul presinaptic intră în activitate. şi-ar pierde din rolul lor fiziologic. O primă modalitate este cea în care receptorul descarcă tot timpul cât acŃionează excitantul. Receptorii sunt prin urmare. Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului. potenŃialele propagate. In cursul adaptării s-a modificat pragul de excitabilitate a receptorului faŃă de stimul. Fusurile neuromusculare joacă un rol în adaptarea posturii de lungă durată. Dacă algoreceptorii şi receptorii pentru frig s-ar adapta rapid. Ca urmare. Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc în primul rând deoarece lamele conjunctive concentrice ale corpusculului rămân deformate în zona de maximă presiune. In general. Baroreceptorii sinocarotidieni şi cardioaortici intervin în permanenŃă în reglarea presiunii arteriale. influenŃaŃi numai de variaŃiile bruşte de energie. nu are nici o valoare informaŃională. Receptorii fazici şi tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporară a stimulilor. Rărirea şi dispariŃia potenŃialelor de acŃiune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronală sau neuro-efectoare (muşchi sau glande). Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. care semnalizează începutul acŃiunii excitantului (celule receptoare tip “ON”). devine tonic. aplicată timp îndelungat. Există însă receptori care se adaptează foarte încet sau incomplet. Algoreceptorii. Ele reapar odată cu înlăturarea compresiunii. Sinapsa Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. fusurile neuromusculare sunt receptori Receptori tonici tonici ce informează în mod constant creierul asupra stării organismului şi asupra relaŃiilor sale cu mediul înconjurător. receptorii pentru frig. dispare distorsiunea terminaŃiei nervoase centrale. cazul receptorilor tonici şi deci durata semnalizată de receptor coincide cu durata acŃiunii excitantului. După îndepărtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de microdisecŃie. adică receptorul din fazic. se constată că potenŃialele de acŃiune se răresc şi după un timp scurt dispar. iar adaptarea lor ar limita precizia cu care operează sistemul de reglare. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenŃial 27 . Altă modalitate a codificării temporale este realizată mai ales de receptorii fazici de diverse tipuri.

Examinările ultrastructurale au relevat existenŃa unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC şi periferic. In afară funcŃiei sale în transmiterea excitaŃiei sau inhibiŃiei de la un neuron la altul. adrenergice (noradrenalina). datorat faptului că membrana postsinaptică este inescitabilă electric. Clasificarea sinapselor Din punct de vedere al modalităŃii de transmitere a impulsului nervos. ele au fost descrise doar în sinapsele din nucleul vestibular. la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercită prin producerea unei neurosecreŃii de către zona presinaptică. În anul 1954 G. Palade a studiat ultrastructura sinaptică cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei. sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin care o celulă îşi exercită influenŃele trofice asupra celeilalte. tipul III de sinapse sunt cele cu spaŃiu sinaptic îngustat de 2 nm. Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice. gabaergice etc. Aceste sinapse predomină la mamifere şi la om. excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 nm. aceste sinapse au spaŃiu mai îngust decât primele (aproximativ 2 nm) faŃă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. Din punct de vedere al naturii neurotransmiŃătorului chimic s-au descris sinapse colinergice (acetilcolina). dendro-dendritice. care se caracterizează prin existenŃa unor punŃi de joasă rezistenŃă ionică. sinapse axo-dendritice. Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. ci un proces mult mai complex. Ele formează joncŃiuni lacunare sau “gap junctions”.de acŃiune. veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. prin care ionii trec uşor dintr-o celulă în alta. sinapse axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă Structură (20 nm) cu o membrană presinaptică mai subŃire. cu o membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice. serotoninergice. dopaminergice (DOPAmina). Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulŃi alŃi neuroni prin 28 . Din punct de vedere funcŃional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.E. In general. asemănătoare morfologic cu cele chimice. Ramon y Cajal la începutul secolului a adus argumente morfologice şi experimentale pentru întreruperea continuităŃii sistem nervos la nivelul joncŃiunii interneuronale. Din acest tip fac parte sinapsele electrice. Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse: tipul I. somato-somatice şi chiar dendro-somatice. sinapse axoaxonice. a dovedit pentru prima dată existenŃa mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. La mamifere. Sherrington în 1897 a denumit acest loc de contact între doi neuroni sinapsă. Otto Loewi în 1921. Modalitate de • sinapse electrice. tipul II. dar transmitere la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de acŃiune. sinapsele se clasifică în: • sinapse chimice.

pe când veziculele colinergice.convergenŃă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulŃi neuroni prin divergenŃă. cât şi adaptarea permanentă a acestora la solicitările mereu crescânde. Veziculele se aglomerează în anumite puncte ale membranei presinaptice. Această proprietate are rolul de primenire necesară în anumite condiŃii. Foarte rar se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. dar cu baza pe membrana presinaptică sunt structurile citoscheletului butonului sinaptic. În butonul sinaptic se evidenŃiază de asemenea şi un mănunchi de material amorf electrodens. Lezarea sau distrugerea sinapsei. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociate membranei sinaptice sau asociate veziculelor. Acest proces se realizează atât datorită uzurii funcŃionale. Neuroplasticitatea sinaptică Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. cel mai constant şi specific al terminaŃiilor sinaptice. mai numeroase în apropierea spaŃiului sinaptic. care în cazul sinapselor se realizează relativ rapid din cauza suprasolicitărilor. Partea mai îngroşată a butonului terminal alcătuieşte zona sau membrana presinaptică. rigide. care se întind de la o veziculă la alta şi din filamente mai groase situate în axoplasmă. dar ea este prezentă şi la adult. Din ele se eliberează apoi substanŃa mediatoare. Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor variază în diferite sinapse întotdeauna se poate observa o strânsă asociere a lor cu membrana presinaptică. In interiorul butonului există numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât într-un volum similar de citoplasmă celulară). Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar rotunde. veziculele din sinapsele adrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare. 2) calitatea şi numărul receptorilor postsinaptici şi 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor. ci prezintă o mare plasticitate. Receptorii postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaŃa postsinaptică poate creşte prin sporirea spinilor dendritici. Veziculele ar avea rolul să stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizaŃi în zona pericarionului şi transportaŃi prin microtubuli în butoni terminali. 35-40 de zile. Neuroplasticitatea structurală manifestată din viaŃa embrionară se menŃine aşa cum am văzut şi în perioada adultă. Deoarece veziculele sinaptice înconjoară şi 29 . de a spori sau de a se reduce ca număr în funcŃie de statusul funcŃional. Cele mai multe legături sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcŃionalitatea. Această plasticitate apare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului. transformându-se din excitator în inhibitor şi invers. Veziculele conŃin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmiŃători chimici responsabili pentru transmiterea sinaptică. Sunt în medie 10. denumită din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. granulare şi dense în centrul lor. Această înlocuire şi remodelare funcŃională la adult se petrece în cca.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm. Morfologia veziculelor variază în funcŃie de neurotransmiŃătorul pe care-l conŃine. cotransmiŃători şi neuromodulatori). Plasticitatea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmiŃători. Se pot evidenŃia trei direcŃii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) în ceea ce priveşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici. duce la refacerea acesteia în aproximativ 60 de zile. S-a constatat că sporirea complexităŃii mediului ambiant duce la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaŃiului sinaptic se poate modifica şi el în funcŃie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice. In apropierea butonului sinaptic. Aşa de exemplu. Aceste rapoarte determină securitatea sinaptică în interiorul sistemului nervos. iar în dreptul veziculelor membrana devine mai opacă. de a fi înlocuite.5-2 m. glutamatergice şi gabaergice apar de diametru mai mic şi clare. Veziculele reprezintă componentul cel mai important cantitativ. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcŃională. fibra nervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. Structura sinapsei Microscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o porŃiune lărgită de 0.

regiunea fiind în general mai săracă în organite celulare. Membrana postsinaptică conŃine structurile receptoare. Acest spaŃiu sinaptic este plin cu lichid extracelular şi o reŃea filamentoasă de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor două membrane. In afară de neurotransmiŃătorii propriu zişi. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine. Ionoforul se prezintă sub forma unui canal ionic. cu rol semnalizator şi reglator. Pe suprafaŃa internă a membranei postsinaptice există un strat de particule foarte fine. aceste procese de fuziune şi eliberare solicită proteina alfa asociată sinapsei şi factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu rol în activarea ATPului. astăzi se discută despre aşa zişi cotransmiŃători. Procesul de fuziune a veziculelor de membrană presinaptică şi eliberarea neurotransmiŃătorului reclamă două categorii de proteine asociate: Proteinele asociate veziculelor din care intră: a) sinapsina implicată în eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului. b) sinaptobrevina şi sinaptofizina. Pe lângă aceste proteine. 5) aplicarea substanŃei la nivelul membranei postsinaptice să determine acelaşi efect cu stimularea presinaptică. Date generale despre mediatorii chimici Ideea transmiterii chimice este mai veche.se ataşează de proteinele filamentoase. caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptică. care pătrunde prin membrană în interiorul neuronului postsinaptică. care proemină în afara membranei în fisura sinaptică şi 2) o componentă ionoforă. 2) enzimele de sinteză să existe în acelaşi teritoriu. pre şi postsinaptică. care reprezintă senzorul ionilor de Ca++ necesar aşa cum vom vedea în producerea acestui proces. jucând rol ATP-azic. eliberaŃi odată cu neurotransmiŃătorii. Aceste proteine interacŃionează cu a doua categorie de proteine cu proteinele asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina şi proteina membranei presinaptice. dar a fost confirmată de cercetările lui Otto Loewi (1921-1926). deci este un canal liganddependent. care sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. Receptorii sunt formaŃi din două componente: 1) o componentă fixatoare a mediatorului. inclavate în structura bimoleculară lipidică a membranei. O a treia gamă de substanŃe chimice 30 . care formează un canal ionic în momentul intrării în membrana veziculei. c) sinaptoamina. Ei participă atât la modificarea răspunsului postsinaptic. cât şi la reglarea eliberării mediatorului din terminaŃia nervoasă presinaptică sau exercitând efecte trofice în teritoriu. în calitate de celule secretoare. ConsecinŃa interacŃiunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea permeabilităŃii membranei postsinaptice cu depolarizarea (în cazul sinapselor excitatorii) sau hiperpolarizarea (în cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic. Pentru ca o substanŃă să fie considerată un mediator chimic este nevoie ca ea să îndeplinească o serie de condiŃii formulate de Paton (1958): 1) să existe ca atare sau sub forma de precursori în teritoriul presinaptic. În zona postsinaptică nu există vezicule. Mediatorul acŃionează asupra receptorilor din membrana postsinaptică. Neuronii. s-au dovedit a fi capabili să producă şi să elibereze o gamă largă de substanŃe chimice. Între membrana presinaptică şi cea postsinaptică cu care vine în contact există un spaŃiu liber numit fisură sau fantă sinaptică a cărui grosime variază între 10-30 nm. ce se deschide sub influenŃa mediatorului chimic. s-a emis ipoteza după care ele ar juca un rol în procesul de exocitoză a conŃinutului veziculelor. 4) stimularea terminaŃiilor nervoase presinaptice să determine eliberarea în cantităŃi suficiente a acestei substanŃe. FuncŃia particulelor nu este încă cunoscută dar se presupune că reprezintă un material proteic implicat în menŃinerea şi renovarea receptorilor din membrana postsinaptică. 3) sistemul enzimatic de inactivare să fie prezent în teritoriul sinaptic.

dar ei realizează modificări de durată ale capacităŃii de răspuns şi transmitere neuronală pre. Aminoacizii: . Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmiŃători. peptidul vasoactiv intestinal (VIP) 5. prin mecanismul fluxului axoplasmatic. testosteronul .excitatori: glutamatul şi aspartatul . monoxidul de carbon (CO) .opioizii endogeni: endorfinele. dopamina . 2) Stocarea mediatorului Stocarea mediatorului este procesul prin care se creează rezervele presinaptice de mediatori chimici necesari pentru momentul în care unda de depolarizare presinaptică va determina eliberarea acesteia într-un ritm accelerat şi explosiv. Neuropeptidele: . (MAO) pentru noradrenalină şi dopamină.steroizii: aldosteronul. neuropeptidul Y. Purinele: ATP. 31 . somatostatina. Aminele biogene: .histamina 3. (COMT) şi monoaminoxidaza. enkafalinele şi dinorfina . angiotensina.serotonina (5 – hidroxitriptamina) . cortizonul (şi alŃi glicorticoizi). asigură o activitate sinaptică fin ajustată nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptică. colecistokinina (CCK).şi postsinaptică. Ambele zone sunt prevăzute cu echipamentul enzimatic necesar.gazele: monoxidul de azot (NO). Mediatorii chimici se clasifică astfel: 1.catecolaminele: Noradrenalina.interleukinele (IL1) FuncŃionarea sinapsei Transmiterea sinaptică este constituită dintr-o secvenŃă de şase evenimente a căror desfăşurare este următoarea: 1) Sinteza mediatorului Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular.prostaglandinele (PGE) . Alte molecule cu funcŃie neuromodulatorie . adrenalina. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consderă că este inactivat prin hidroliză enzimatică la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru acetilcolină. AMP şi adenozina 6.eliberate în zona presinaptică sunt neuromodulatori. cotransmiŃători şi neuromodulatori. progesterenul. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil. dar şi la nivelul butonilor terminali. ADP. mediatorul chimic este transportat.substanŃa P. Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse îl reprezintă acetilcolina. Astfel. astăzi se descrie un compartiment stabil (sau de depozit) care cuprinde mediatorul de rezervă ce se va elibera mai târziu în cursul stimulării.inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) şi glicina 4. Aceste substanŃe chimice nu sunt capabile să producă un răspuns sinaptic specific.interferonii . Până nu de mult se considera că veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice de mediator. Acetilcolina 2. până la nivelul terminaŃiilor. estrogeni (17β – estriolul). Produs la nivelul corpului celular (pericarionului). Cercetările mai noi au evidenŃiat existenŃa unor stocuri citoplasmatice de mediator chimic. conŃinând mediatorul imediat disponibil în momentul stimulării. carboximetil transferaza.

Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporŃional cu influxul de Ca++ în zona presinaptică. Această depolarizare a butonului terminal va determina în afara pătrunderii Na+ şi un influx masiv de Ca++. reprezintă molecule proteice a căror conformaŃie chimică le permite să intre în interacŃiune specifică cu molecula de mediator. Ca++ pătruns în buton activează proteinkinaza. în vederea reluării ciclului la stimulul următor. Insă majoritatea Ca++ pătrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. După golirea conŃinutului vezicular prin exocitoză. Este în fond un fenomen de neurosecreŃie explosivă declanşat de apariŃia potenŃialului de acŃiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. Ionii de Ca++ din mediul extracelular pătrund într-o oarecare măsură prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenŃialul de acŃiune. 5) AcŃiunea postsinaptică a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice. Acest influx de ioni de Ca++ reprezintă mecanismul de cuplare a potenŃialului de acŃiune cu secreŃia mediatorului chimic. frecvenŃa de descărcare a canalelor de mediator creşte atât de mult încât determină apariŃia potenŃialului postsinaptic ce se poate propaga prin procesele de sumare temporare şi spaŃiale. Sinapsina reŃine veziculele sinaptice până când fosforilarea iniŃială de creşterea concentraŃiei ionilor de Ca++ în zona presinaptică. membrana acestora va fi incorporată în structura membranei presinaptice. În momentul apariŃiei potenŃialului de acŃiune în teritoriul presinaptic. Aceste transformări reversibile au drept consecinŃă modificările de permeabilitate ce stau la baza răspunsului postsinaptic la realizarea potenŃialului postsinaptic. o fuziune. numite cuante. 6) Inactivarea mediatorului Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizează scoaterea din circulaŃie a mediatorului eliberat. permiŃând deplasarea veziculelor spre membrana presinaptică în vederea exocitozei. mediatorul îşi exercită acŃiunea prin cuplarea cu receptorii specifici. incluşi în structura membranei postsinaptice. Viteza deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existenŃa unor mecanisme multiple. Aceşti receptori. Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o proteină filamentoasă numită sinapsină. ApariŃia complexului mediatorreceptor determină modificări în structura postsinaptică. Acestea sunt: 32 . a 200-300 de vezicule la membrana presinaptică şi evacuarea conŃinutului în spaŃiul sinaptic prin procesul de exocitoză. O singură descărcare în condiŃii normale conŃine aproximativ 150 de cuante eliberate simultan. Se produce o ataşate. eliberarea mediatorului se realizează în pachete moleculare egale între ele. Conform teoriei cuantice elaborate în anul 1954 de Katz şi Miledi.3) Eliberarea mediatorului Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge în spaŃiul sinaptic. din care ulterior se formează noi vezicule care se încarcă cu mediator chimic. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare a sinapsinei de către proteinkinaza II. le eliberează. 4) Traversarea spaŃiului sinaptic Traversarea spaŃiului sinaptic de către cuantele de mediator chimic ce se realizează prin mişcare browniană tinzând să ajungă la membrana postsinaptică.

Ele constituie “zgomotul de fond” al sinapsei. În concluzie.). atingând valori mai puŃin negative. se poate spune că dacă prin sumaŃia PPSE se obŃin valori mai mari decât pragul pentru excitarea neuronului. Pentru a genera un impuls nervos care să se propage.5 mV. iar cea descendentă necesită în jur de excitator 15 ms până ce revine la valoarea potenŃialului de repaus. O parte a mediatorului eliberat difuzează în spaŃiul extrasinaptic. Acest mecanism interesează mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori.Mecanisme de inactivare a mediatorilor a) Inactivarea enzimatică postsinaptică sau transinaptică se realizează cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptică sau din spaŃiul sinaptic. Linia ascendentă a PPSE atinge postsinaptic valoarea maximă în cca 2 ms. unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii. iar dacă valoarea rămâne sub pragul de excitaŃie. b) Captarea postsinaptică se realizează de către structurile postsinaptice şi trecute în citoplasma acestuia unde este inactivat. care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. Depolarizarea membranei postsinaptice se realizează prin deschiderea canalelor pentru Na+. GABA etc. Revenirea (PPSE) se explică prin scurgerea K+ în afara neuronului postsinaptic şi prin expulzia activă a Na+ pătruns în celulă.). însă nu e excitat. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). Pentru descărcarea a cca 10% din sinapse este necesar fenomenul de sumare fie spaŃială. sinapsele trebuie să atingă un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adică să ajungă la valoarea de –40 –45 mV). Aceste enzime plasate frecvent în imediata apropiere a receptorilor. Pentru a apărea potenŃialul de acŃiune în zona postsinaptică este necesar să se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Ele nu influenŃează sinapsa şi nici excitabilitatea neuronală. Pentru ca PPSE să se propage în neuronul postsinaptic el trebuie să atingă o anumită valoare. Recoltarea potenŃialelor din zona postsinaptică au relevat existenŃa unor potenŃiale spontane miniaturale de amplitudine foarte mică de 0. celule sanguine etc. atunci neuronul postsinaptic rămâne facilitat. SuprafaŃa membranei postsinaptice depolarizată imediat sub butonul sinaptic. Dacă nu se realizează acest lucru PPSE se produce fără propagare. desface complexul mediator-receptor pe măsură ce acesta se formează. se generează un potenŃial de acŃiune care se propagă. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. d) Recaptarea. celule musculare. PPSE durează cca 20 ms şi se PotenŃialul aseamănă cu potenŃialul local. menŃionat mai sus sau sumare temporală prin descărcarea repetitivă a unei singure sinapse. c) Difuzia extrasinaptică. dopamina. este extrem de mică încât nu este capabilă să depolarizeze întreaga membrană. Ele sunt consecinŃa descărcării spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecvenŃă de 1/sec. sau în alte cazuri să se hiperpolarizeze. PotenŃialele postsinaptice Dacă se înregistrează potenŃialele postsinaptice în cursul excitării neuronului presinaptic se constată că membrana poate să se depolarizeze. Zona presinaptică captează o parte a mediatorului eliberat în vederea reutilizării lui (de exemplu noradrenalina. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie şi 33 .

Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o sinapsă excitatoare. 4) Facilitarea posttetanică sau potenŃarea posttetanică. zonele supraexcitate din sistemul nervos îşi reduc după un timp excitabilitatea excesivă. Eliberarea mediatorilor chimici în fisura sinaptică. Se cunoaşte şi o inhibiŃie presinaptică sau indirectă. unde se discută o astfel de facilitare posttetanică. intervenind asupra butonului presinaptic şi asupra cantităŃii de mediator chimic eliberat de neuronul presinaptic. Facilitarea se datoreşte în mare măsură concentrării excesive de Ca++ în butonii presinaptici. ParticularităŃile transmiterii sinaptice 1) Conducerea unidrecŃionată. Stimularea repetitivă a unei sinapse excitatorii provoacă la început descărcări frecvente în neuronul postsinaptic. exocitarea mai multor vezicule în spaŃiul sinaptic. timp în care este posibilă sumaŃia temporară sau spaŃială. fie prin deschiderea unor canale pentru K+ care părăsesc celula. Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanică. din cauza pompei de Ca++ care evacuează prea încet excesul ionilor penetraŃi în butonul terminal. Oboseala sinaptică constituie astfel un mecanism de protecŃie a organelor efectoare. Există mediatori chimici cum ar fi acidul gama-aminobutiric PotenŃialul (GABA) sau glicina sub acŃiunea cărora potenŃialul de repaus se postsinaptic negativează cu cca -10 mV. prin intermediul cărora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul.în afara celulei. probabil printr-un transport activ de Cl. urmată de o perioadă de repaus.5 ms. Ionii de Ca++ acumulaŃi se adaugă efectului potenŃialului de acŃiune şi astfel determină eliberarea. 34 . mărind potenŃialul de membrană. Vom aminti la memorie despre potenŃialele de lungă durată (LTP). din zona presinaptică spre zona postsinaptică. ea stă la baza memoriei de scurtă durată. Dirijarea în sens unic a mesajului nervos se explică prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar în zona presinaptică şi prin prezenŃa receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberaŃi numai pe membrana postsinaptică. DirecŃia curentului de hiperpolarizare în PPSI este inversă faŃă de PPSE. Din cauză că facilitatea posttetanică durează un timp destul de îndelungat.durează 15-20 ms. InhibiŃia presinaptică poate dura 200-300 ms faŃă de cea postsinaptică care durează aşa cum am văzut 15-20 ms. mai receptiv la stimulii următori. PPSI se explică fie prin creşterea permeabilităŃii membranei neuronale pentru Clcare pătrund în celulă. ApariŃia PPSI determină blocarea transmiterii sinaptice. Deschiderea canalelor pentru Cl. ApariŃia oboselii sinaptice este pusă în primul rând pe seama epuizării stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. 2) Întârzierea sinaptică. La scurt timp se restabileşte potenŃialul de repaus. neuronii inhibitori activaŃi nu modifică potenŃialul transmembranar postsinaptic ci reduc amplitudinea PPSE.face ca acesta să treacă conform gradientului de concentraŃie din lichidul extracelular în interiorul celulei. Datorită oboselii sinaptice. Pe de altă parte oboseala sinaptică ar putea fi datorată inactivării treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici. InhibiŃia provocată de PPSI poartă numele de inhibiŃie directă sau postsinaptică. în funcŃie de neuroni. ceea ce face ca membrana postsinaptică să devină mai puŃin receptivă şi ca urmare să scadă excitabilitatea neuronului postsinaptic. uneori ore în şir. Propagarea impulsului nervos prin sinapsă se face într-o singură direcŃie. face neuronul postsinaptic mult mai reactiv. pentru ca în următoarele milisecunde sau secunde. inhibitor atingând un maxim în 1-2 ms şi revine treptat la potenŃialul de (PPSI) repaus în aproximativ 15 ms. adică de la exteriorul membranei spre interiorul ei. Fenomenul poartă numele de oboseală sinaptică. 3) Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenŃialul de acŃiune nu se supune legii “tot sau numic” şi de aceea amplitudinea sa creşte prin mărirea intensităŃii impulsului aferent. In acest caz. descărcările să se rărească progresiv. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). PPSI persistă de asemenea 20 ms. explică întârzierea sinaptică de aproximativ 0.

Dacă stimulăm cu stimuli liminali doi neuroni din rădăcinile posterioare ale măduvei răspunsul motor este mai amplu decât suma răspunsurilor la stimulări separate a celor doi neuroni. Ca urmare. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergenŃa mai multor sinapse de la mai mulŃi neuroni. închizând fanta şi formând o barieră împotriva difuziunii mediatorului în afara zonei sinaptice.5) Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie şi medicamente. cu o mulŃime de falduri principale şi secundare. deschizând canalele de Ca++ şi determină golirea conŃinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolină în 35 . În această zonă sarcolema este înzestrată cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o joncŃiune neuromotorie. Întreruperea circulaŃiei cerebrale pentru mai multe secunde determină pierderea cunoştinŃei. PorŃiunea în care fibrele nervoase motorii vin în contact cu muşchii. care persistă un timp foarte scurt şi care se poate suma cu stările analoage create. Acest segment este reprezentat de muşchi sau glande. Receptorii captaŃi. motoneuronul din coarnele anterioare ale măduvei spinării). Prin urmare. Membrana postsinaptică formată din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutată. Surplusul se explică prin antrenarea în răspuns a unui număr superior de neuroni. Transmiterea sinaptică este împiedicată prin hipoxie. Ocluzia este fenomenul opus facilitării. Un impuls nervos depolarizează membrana postsinaptică cu 30-40 mV. 7) Fenomenul de convergenŃă şi de ocluzie. aşezaŃi în circuit închis sau “în lanŃ” supun neuronul terminal eferent unui “bombardament” prelungit de stimuli. sunt degradaŃi de enzimele lizozomale din zona postsinaptică. Membrana sarcolemică suferă modificări morfologice remarcabile în zona plăcii terminale. Dintre substanŃele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate în funcŃionarea sinapsei. fie determinând eliberarea mediatorilor inhibitori. Dacă repetăm experimentul de mai sus folosind un stimul maximal se constată că suma răspunsurilor individuale este mai mare decât răspunsul obŃinut prin excitarea concomitentă a celor doi neuroni. care formează membrana presinaptică şi sarcolemă există un spaŃiu numit fanta sinaptică de 2050 nm. determină la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare. neregulată. Pe această membrană de bază se fixează acetilcolinesteraza. 6) Fenomenele de sumare temporală şi spaŃială. In zona neuronală presinaptică. enzima care marchează acetilcolina. există un proces de reîmprospătare continuă. datorită mecanismelor menŃionate mai înainte. numit substanŃa sau membrana de bază. alcătuiesc placa motorie. fenomen numit postdescărcare. Majoritatea anestezicelor îşi exercită acŃiunea asupra sinapselor. TerminaŃiile axonale ale fibrei motorii se afundă în sarcolema fibrei musculare. Fiecare veziculă din zona presinaptică conŃine aproximativ 4000 de molecule de acetilcolină (ceea ce reprezintă o cuantă de acetilcolină). fie reducând cantitatea de mediator eliberat. Fanta sinaptică are în interiorul său un strat de material electrodens. ea devine extrem de cutată. care îi măresc suprafaŃa. răspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecărui dintre cei doi neuroni aferenŃi deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai participă de două ori la răspunsul motor. Fenomenul este explicat prin existenŃa circuitelor reverberante. La stimularea concomitentă. internalizaŃi. De menŃionat că şi impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii. Receptorii prezenŃi în sarcolemă sunt receptori colinergici nicotinici. Sarcolema este extrem de sensibilă la acetilcolină în zona plăcii terminale. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzionează cu un strat de celule Schwann. în care neuronii intercalari. Procesul de internalizare este un proces de endocitoză. de unde sunt transportaŃi la locul de inserŃie din membrana postsinaptică. chiar când este insuficient pentru producerea unui potenŃial postsinaptic propagat. Aşa cum am văzut. se evidenŃiază numeroase mitocondri şi vezicule sinaptice conŃinând acetilcolină. 8) Fenomenul de postdescărcare. prezintă o sumare spaŃială şi temporală. concomitent sau succesiv de alŃi stimuli. eliberarea mediatorilor devine insuficientă pentru activarea membranei postsinaptice. Organele efectoare Organul efector reprezintă aşa cum am văzut ultimul segment al arcului reflex. formând o mulŃime de fante sinaptice secundare care se deschid toate în spaŃiul sinaptic primar. la stimularea individuală sunt antrenaŃi în răspuns toŃi neuronii ce primesc aferenŃe de la fiecare din cele două celule. La stimularea singulară a unei căi aferente se obŃine un răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent. pe un singur neuron (ex. Fenomenul de sumare în general se explică prin faptul că stimulul aferent. Fără aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP şi alte substanŃe chimice necesare pentru producerea şi eliberarea mediatorilor chimici. putând atinge la un moment dat pragul de descărcare şi astfel să devină eficient. care urmează fidel fiecare fantă postjonŃională. Intre membrana neuronală. In acest caz. Receptorii sunt sintetizaŃi în aparatul Golgi din zona postsinaptică. un turnover a receptorilor nicotinici în membrana sarcolemică a plăcii terminale. Placa motorie Denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată.

JoncŃiunea neuro-motorie se deosebeşte de sinapsele neuro-neuronale prin următoarele caracteristici: 1) Influxul nervos eliberează în fanta sinaptică a plăcii terminale cantităŃi suficiente de acetilcolină. o cuantă de acetilcolină. asemănător cu PPSE. 2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolemă. acetilcolină este un mediator excitator. cu un diametru de 0. Veziculele sau granulele de secreŃie se apropie de polul apical al celulei glandulare. care iniŃiază contracŃia muşchiului striat. PersistenŃa locală a mediatorului chimic explică răspunsul repetitiv după un singur stimul. mediatorul se răspândeşte la numeroase celule musculare învecinate. De asemenea şi durata contracŃiei este de cca 30 ori mai mare comparativ cu secusa muşchiului striat. unde receptorii sunt împrăştiaŃi pe întreaga sarcolemă. condus de-a lungul sarcolemei cu o viteză de 3-5 m/sec. sunt antrenate în contracŃie un număr mare de celule musculare netede sau celule glandulare. apoi produsul de secreŃie este exocitat în lumenul glandular sau în vasele sanguine. Înregistrându-se activitatea electrică în zona postsinaptică se pot observa potenŃiale miniaturale ale plăcii terminale de 1-2 mV. Aceste joncŃiuni de contact funcŃionează aproape ca şi placa motorie dar din cauză că mediatorul este nevoit să se reăspândească pe o distanŃă mai mare decât a unei suprafeŃe sinaptice obişnuite. Ca urmare a penetrării ionilor de Na+ în zona postsinaptică a muşchiului. iar în cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acŃiunea sinapse neuroacetilcolinesterazei prezentă chiar în spaŃiul sinaptic. Eliberarea produşilor de secreŃie din celulele glandulare se face prin exocitoză. S-a calculat că deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maximă a plăcii terminale. nefiind necesară sumarea temporală şi spaŃială ca în cazul celorlalte sinapse. iar pe de altă parte o secreŃie de apă şi electroliŃi (secreŃie hidrolitică). PotenŃialul creşte de la –90 mV. Aceste varicozităŃi conŃin granule de noradrenalină sau vezicule cu acetilcolină. ce sunt datorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolină. există o lungă marje de siguranŃă pentru transmiterea neuromusculară. Până când potenŃialul plăcii terminale nu ajunge la valoarea prag.5-1 µm. Unele fibre nervoase vegetative prezintă pe traiectul lor din loc în loc porŃiuni numite varicozităŃi. Transmiterea sinaptică în fibrele vegetative Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice. la valori mai puŃin negative şi când atinge –50 mV apare potenŃialul de acŃiune propagat. fiind separate de acestea printr-un spaŃiu de 20-30 nm. se produce un potenŃial de placă terminală. valoarea potenŃialului de repaus a sarcolemei. PotenŃialele miniaturale au amplitudine atât de redusă. motorie vs. Fibrele nervoase nevenind în contact intim cu fibrele musculare netede. Datorită faptului că mediatorul se eliberează pe întreg traiectul fibrei nervoase. adică conŃinutul unei vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. constituie o sinapsă chimică specială. încât pot fi înregistrate numai în imediata vecinătate a joncŃiunii neuro-motorii. 3) JoncŃiunea neuromusculară nu conŃine mediatori inhibitori. La om. Degradarea promptă a neuronale acetilcolinei previne reexcitarea muşchiului. Procesul de exocitoză apare sub 36 . cu o frecvenŃă de cca 1 potenŃial/sec. adică la un potenŃial de –50 mV nu se produce potenŃialul propagat. răspunsul contractil a musculaturii netede are o latenŃă mai mare decât a muşchiului striat. în stare să inducă potenŃialul de acŃiune şi JoncŃiunea neurorăspunsul motor. SecreŃia glandulară Distingem pe de o parte o secreŃie glandulară de substanŃe organice (secreŃie ecbolică). Pentru fiecare moleculă de acetilcolină eliberată există un disponibil cca 10 receptori colinergici şi 10 molecule de acetilcolinesterază. Prin urmare.fanta sinaptică. Membrana acestora fuzionează cu membrana celulară. care însă nu ia contact direct cu celulele musculare netede sau cu celulele glandulare. care sunt eliberate când unda de depolarizare ajunge în dreptul lor. Răspunsul contractil dispare numai după blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.

atrăgând apa în interiorul celulei. descrieŃi contras funcŃiile principale. Celula se umflă. creşte presiunea hidrostatică intracitoplasmatică determinând trecerea apei şi electroliŃilor în canalul excretor al glandei. la fel ca şi exocitarea mediatorului chimic în sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca++ dependent. PotenŃialul de acŃiune se propagă până la terminaŃiile axonale şi determină eliberarea unor neurotransmiŃători la nivelul sinapsei. SUMAR Neuronul este unitatea fundamentală a dezvoltării. 1 şi modalitatea de evaluare FaceŃi un desen schematic al neuronului. Prin procesul de inducŃie neurală ia naştere neuroectodermul. Această temă se va preda la prima consultaŃie. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. iar în cel din dreapta să fie sintetizate funcŃiile fiecărei regiuni. Tema nr.atrag ionii de Na+. tubul neural. Odată cu impulsul nervosvegetativ sau hormonal se produce depolarizarea membranei a celulei glandulare. Este recomandat ca pagina să fie împărŃită în două coloane: în coloana din stânga să fie făcut desenul. Ionii de Na+ şi Cl. Ionii de Cl. łesutul nervos provine dintr-un Ńesut embrionar numit ectoderm. care permit reconstruirea semnalului nervos în neuronul din aval. Odată cu substanŃele organice din celulele glandulare se eliberează apa şi electroliŃii. Vă cerem să vă limitaŃi la o singură pagină. Principalele funcŃii ale sistemului nervos sunt excitabilitatea si conductibilitatea.influenŃa semnalelor nervos-vegetative sau hormonale. punând în evidenŃă regiunile funcŃionale (cu acolade) şi organitele (cu săgeŃi). care determină creşterea permeabilităŃii acesteia pentru Ca++ care va induce exocitarea produsului de secreŃie organică. care în cazul celulelor glandulare este de –30 – 50 mV. interiorul celulei devine cu 10-15 mV mai negativ decât potenŃialul de repaus. La nivelul fiecărei regiuni funcŃionale. Din tubul neural se vor forma măduva spinării şi veziculele din care va deriva creierul. PotenŃialele electrice prin care neuronii codifică informaŃia iau naştere datorită tranzitului controlat al unor ioni de o parte şi de alta ale neurilemei. care formează placa şi. structurii şi activităŃii sistemului nervos.măresc presiunea osmotică intracitoplasmatică. 37 . Deci procesul de secreŃie glandulară. In momentul stimulării parasimpatice a glandei se modifică permeabilitatea glandei pentru ionii de Cl-. Ca urmare a penetrării clorului în celula glandulară. mai apoi.

J.. Vol. Editura Presa Universitară Clujeană. P. J. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale.Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. Andrei C. V. Olteanu. D. G. and Williams. SM. (CAPITOLUL 1: FIZIOLOGIA NEURONULUI) 2. McNamara. Augustine... LaMantia. (CAPITOLUL 4. L. 471-492 38 . Katz. D.. Pinel (1990). Olteanu (2002). A. NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Purves. Cluj-Napoca. Lupu (2000). & Adrian I.. J. eds Chapt 2 “Early Brain Development” in Neuroscience 2nd edition 2001 Sinauer: Massachusetts pp. Boston. Biopsychology. CAPITOLUL 9. (capitolele 3-5) 4. Cluj-Napoca.C. I: Dezvoltarea sistemului nervos. NEURAL CONDUCTION AND SYNAPTIC TRANSMISSION. DEVELOPMENT OF THE NERVOUS SYSTEM) DE PARCURS OPłIONAL 3. Editura Dacia. -S. A.J. Fitzpatrick. Allyn & Bacon.O. Miu.

iar muşchii şi glandele sunt denumiŃi efectori. Sunt apoi definite senzaŃiile şi percepŃiile. contracŃia muşchilor netezi din organele interne şi secreŃia glandelor endo şi exocrine. Toate aceste activităŃi sunt denumite generic funcŃii motorii ale sistemului nervos. putând apoi ajuta la condiŃionarea reacŃiilor organismului pentru viitor. Sunt descrişi receptorii. căile de conducere şi proiecŃiile corticale ale sensibilităŃii tactile. sistemul nervos poate fi divizat în sistem nervos somatic sau al vieŃii de relaŃie şi sistem nervos vegetativ sau autonom. termice şi dureroase (somestezie). Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de control. Structura logică a capitolului Este introdus conceptul de analizator. Aceasta se realizează prin controlul: contracŃiei muşchilor scheletici. cursanŃii trebuie: • • • Să poată defini senzaŃiile şi percepŃiile Să poată prezenta funcŃia somestezică a sistemului nervos Să cunoască şi să diferenŃieze tipurile de durere. asigură majoritatea funcŃiilor de control ale organismului. prelungind efectele sistemului nervos. centri nervoşi. cu principalele sale componente: receptori. El primeşte efectiv milioane de biŃi de informaŃie din mediul extern sau intern pe care le integrează pentru a determina răspunsurile adecvate ale organismului. provenită de la receptorii senzitivi interni şi externi. Majoritatea activităŃilor sistemului nervos sunt iniŃiate de experienŃe senzoriale. Această experienŃă senzorială poate produce o reacŃie reflexă imediată sau poate fi memorizată. alături de cel endocrin. În structura generală a sistemului nervos intră două mari compartimente: cel senzorial de recepŃie şi cel motor cu rol efector. Sistemul nervos. cale de conducere. Rolul final şi cel mai important al sistemului nervos este de a controla diversele activităŃi ale organismului. 39 . Sistemul nervos în general controlează activităŃile rapide iar cel endocrin în special funcŃiile metabolice ale organismului. deoarece ei desfăşoară funcŃiile dictate de semnalele nervoase. Din punct de vedere funcŃional.MODULUL 2 FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS Scopul modulului: Familiarizarea cursantului cu funcŃia senzitivo-senzorială a sistemului nervos. Obiectivele modulului: La finalul acestui modul.

Sistemul nervos trebuie să fie permanent. memoria. informaŃia este propagată prin canalele de comunicare ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. Cunoaşterea lumii înconjurătoare se realizează prin producerea potenŃialelor de acŃiune la nivelul receptorilor periferici. SenzaŃia este un act psihic elementar “modal”. care se realizează la nivelul tuturor componentelor analizatorului. Aceste procese de codificare şi recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nervoase. pe calea analizatorului vizual sunt primite 83% din informaŃii. InformaŃiile sunt primite prin intermediul analizatorilor. Analiza şi prelucrarea informaŃiei se realizează la nivelul tuturor celor trei segmente ale analizatorului. prin cel olfactiv 3. Impulsurile pornite de la receptorii senzoriali. de trecere a acesteia de la un sistem de semnalizare la altul. Aşa cum cunoaştem de la studiul receptorilor. excitaŃiile sosite de la periferie sunt transformate în senzaŃii şi percepŃii. Analizatorii primesc o cantitate totală de informaŃie de aproximativ 1011 biŃi/s.Analizatorul În sfera proceselor cognitive intră senzaŃiile. suferă modificări datorită neuronilor modulatori şi ajung în anumite zone corticale unde se face analiza conştientă a stimulilor receptaŃi. ca segment central al analizatorului. Această cantitate enormă de informaŃie este prelucrată inconştient. orientarea. Modularea în amplitudine se realizează prin schimbarea amplitudinii semnalelor şi menŃinerea constantă a frecvenŃei. iar 99% din ea este înlăturată. transmise prin căile aferente. Modularea în fază se realizează prin inversarea fazei de oscilaŃie a semnalului. ca segment intermediar sau de conducere şi din proiecŃia corticală. percepŃiile. gândirea şi imaginaŃia. în amplitudine sau în fază.5% iar prin cel gustativ 1% din informaŃiile venite din mediul extern. atenŃia.5%. După ce a fost codificată la nivelul capătului periferic al analizatorului ea este recodificată la nivelul segmentului intermediar şi la nivelul segmentului central. receptorii senzitivi propriu zişi. Codificarea este operaŃia de convertire a informaŃiei. prin cel auditiv 11%. elaborându-se pe baza lor senzaŃiile şi percepŃiile. de conducere a impulsurilor Analizatorul receptate. Doar cca 1010 biŃi/s din informaŃia primită de SNC sunt prelucrate conştient. prin analizatorul somestezic 1. cât şi din cel intern. Modularea poate fi realizată în frecvenŃă. de realizare a imaginii singulare a unor însuşiri ale obiectelor şi fenomenelor lumii înconjurătoare. din care în sistemul nervos ajung aproximativ 107 biŃi/s. ea fiind nerelevantă şi neimportantă. Astfel. 40 . rapid şi complet informat de modificările intervenite în mediul extern şi intern al organismului. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organele de simŃ. care a înlocuit termenul de organ de simŃ cu cel de analizator. SenzaŃiile se produc în urma acŃiunii obiectelor şi fenomenelor lumii materiale înconjurătoare asupra receptorilor periferici şi organelor de simŃ. ca segment periferic. NoŃiunea de analizator a fost introdusă de Pavlov. La nivelul segmentului central. În fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de informaŃii atât din mediul extern. din calea aferentă. SenzaŃia si percepŃia Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. Modularea în frecvenŃă se realizează prin schimbarea intervalului de timp dintre semnale cu menŃinerea constantă a amplitudinii.

ca element reflectat. Pentru identificarea stimulului se utilizează noŃiunea de percepŃie. care se caracterizează prin sintetism. Cuvintele după integrările lor semantice. frecvenŃa. PercepŃia este multimodală în mecanismul ei de acŃiune. sunet etc. cea pornită de la organele de simŃ (auz. gust. prin unitate şi prin integritate. mirosul. vor permite dezvoltarea senzitivităŃii şi senzorialităŃii în perioadele următoare. Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii tactili. Cuvântul denumeşte obiectul perceput. FuncŃia somestezica a sistemului nervos Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (somatos = corp. Deci percepŃia realizează nu numai ansamblul însuşirilor. o sensibilitate senzorială.Prin intermediul lor omul ia cunoştinŃă de proprietăŃile elementare ale materiei cum ar fi forma. ci şi raporturile temporo-spaŃiale ale acestora. Ele redau PercepŃia realitatea obiectivă în imagini de ansamblu. sonoritatea. gustul. culoarea. ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. Actul perceptiv nu poate fi conceput decât ca desfăşurându-se în anumite limite spaŃiale şi într-un anumit interval de timp. mărimea. intero şi proprioceptorilor excitaŃia se transformă în senzaŃie în momentul când ajunge la scoarŃa cerebrală. Există o sensibilitate profundă inconştientă transmisă pe căile spinocerebeloase. Cu ajutorul percepŃiilor auditive se realizează diferenŃierea fenomenelor în primul an de viaŃă şi a cuvintelor după această vârstă. când din contemplativă percepŃia se transformă într-una comunicativă. SenzaŃia ca formă de reflectare a lumii are două particularităŃi: pe de o parte este instrument de reflectare nemijlocită a lumii materiale. pe când percepŃia este un proces care reclamă compararea. apoi o sensibilitate viscerală şi în fine. PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. algoreceptorii şi termoreceptorii. Prin organele de simŃ şi a extero. greutatea. Reflectarea acestor raporturi contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care-l reprezintă percepŃia comparativ cu senzaŃia. PercepŃia implică aprecierea caracterului senzaŃiei. De aici reiese că imaginea reflectată devine element de natură ideală şi nu materială. diferenŃierea şi integrarea câtorva senzaŃii. SenzaŃia este un proces elementar. asupra căruia acŃionează direct senzaŃiei iar pe de altă parte. presiunea ce o exercită şi aşa mai departe. 41 . SenzaŃiile reprezintă izvorul iniŃial al tuturor informaŃiilor noastre. senzaŃiile reprezintă întotdeauna reflectarea pe plan ideal a proprietăŃilor separate ale obiectelor şi fenomenelor. miros). PercepŃia este un proces cu caracter sistemic şi integru având un caracter profund subiectiv. AferenŃele periferice pot da naştere la răspunsuri reflexe sau se pot transmite până la sistemul nervos central pe căile de conducere conştiente sau inconştiente. reflectând însuşiri multiple ale obiectelor lumii externe. forma. conştiinŃă şi realitatea obiectivă ParticularităŃile se interpune doar sistemul analizator. Caracterul de generalizare şi conŃinutul abstract al imaginii percepute este reaşezat prin intermediul cuvântului. Din punct de vedere ontogenetic se poate afirma că deşi copilul are senzaŃii încă de la naştere (încă insuficient diferenŃiate). Ele nu sunt însă simple copii ale însuşirilor obiectelor şi fenomenelor. numai după vârsta de 3 ani se poate vorbi de constituirea percepŃiei. Intre senzaŃie. văz. suprafaŃa. estezia = sensibilitate). Prin percepŃie se califică stimulul cum ar fi calitatea. deci după sens şi posibilităŃile lor de comunicare.

Din punct de vedere filogenetic se descriu două forme ale somesteziei: una veche. precum şi sensibilitatea presională profundă de la nivelul tălpii piciorului şi chiar senzaŃia de echilibru. Sensibilitatea tactilă cuprinde sensibilitatea la atingere. Sensibilitatea viscerală receptează senzaŃiile pornite de la organele interne. cea presională şi vibratorie profundă. Sensibilitatea somatică profundă poate fi tactilă nediscriminată. De cele mai multe ori pipăitul. compresiunea. intrând în constituŃia analizatorului kinestezic. Sensibilitatea exteroreceptivă pornită de la suprafaŃa corpului b. precum şi cea termică şi dureroasă. la presiune. precum şi cele de gâdilat şi prurit. fie 42 .Organizarea generală a somesteziei Somestezia sau sensibilitatea somatică reprezintă mecanismele nervoase care colectează informaŃiile senzoriale de la suprafaŃa sau din profunzimea corpului. Un alt criteriu de clasificare a somesteziei. c. asprimea etc). un mijloc de comunicare a cunoştinŃelor (ex. profund conştiente cu un ecou afectiv redus. SenzaŃiile termoreceptive care detectează căldura sau frigul din mediul înconjurător. forma. SenzaŃiile de durere care detectează activitatea unor factori distructivi sau nocivi pentru Ńesuturile organismului. sensibilitatea protopatică. Receptorii somestezici Receptorii somestezici alcătuiesc capătul periferic al analizatorului somestezic. este un mijloc de comunicare între oameni. netezimea. care include sensibilitatea tactilă vagă nediscriminată. Prin senzaŃiile generate de sensibilitatea tactilă se realizează modelul informaŃional al “EULUI” fizic şi caracterizarea fizică a obiectelor percepute din mediul ambiant (natura. c. precum şi sensibilitatea dureroasă şi termică şi o formă mai nouă este sensibilitatea epicritică care transmite semnale tactile şi proprioceptive bine discriminate. Somestezia are importanŃă deoarece declanşează reacŃiile motorii. atingerea sau vibrarea pielii. Sensibilitatea privind poziŃia cuprinde atât poziŃia statică cât şi rata mişcărilor diferitelor părŃi ale organismului. cât şi senzaŃiile cu privire la poziŃia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin Tipuri deplasarea mecanică a unor Ńesuturi ale corului. fiziologice b. Sensibilitatea cutanată are la bază mecano-receptorii tegumentari care sunt situaŃi în special în acele regiuni ale pielii care vin în contact cele dintâi şi mai frecvent cu mediul extern. presiunea şi vibraŃiile sunt clasificate a simŃuri separate. la vibraŃii. Somestezia poate fi clasificată după mai multe criterii: În primul rând se pune în evidenŃă trei tipuri fiziologice: a. tendoanelor şi muşchilor. Sensibilitatea proprioreceptivă receptează stările fizice ale corpului incluzând poziŃia articulaŃiilor. la care se percepe amplitudinea deformării. d. duritatea. Aceste senzaŃii sunt considerate mai degrabă simŃuri speciale decât simŃuri somatice. SenzaŃiile somatice mecanoreceptive care includ atât senzaŃiile tactile bine discriminate. care însă nu-l exclude pe primul este: a. Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor la contactul cu un factor al mediului care produce tracŃiunea. considerându-se ca sunt detectate de diferite tipuri de receptori. volumul. cititul pentru nevăzători) şi un prolog al activităŃii sexuale. Deformarea pielii poate să fie statică. de la viscere. cu un puternic ecou afectiv.

dureroase. Din acest punct de vedere receptorii cutanaŃi se împart în: a. receptorii perifilari. corpusculii Krause. la care se analizează viteza sau amplitudinea deformării. corpusculii Pacinii. termice. Se cunosc cel puŃin şapte tipuri diferite de receptori tactili. FrecvenŃa impulsurilor tactile se situează între 20 şi 1000 Hz cu o medie variind în jur de 300 Hz. La nivelul pielii glabre aceşti Viteza de receptori sunt discurile Merkel (situaŃi imediat sub epiderm) şi adaptare a corpusculii Ruffini (situaŃi în profunzimea dermului). concluzia că simŃul tactil sau somestezia este de fapt un complex de senzaŃii mecanice. La nivelul receptorilor pielii păroase din această categorie fac parte organele receptoare Iggo şi receptorii perifilari.2-2 m/s. 43 . De aici. corpusculii Pacini şi terminaŃiile Ruffini transmit impulsurile prin fibre A β cu viteza de 30-70 m/s. organele terminale Ruffini. Fiecare din aceste organe receptoare aduce o caracteristică pentru a da impresia unui tot somesteziei. Mecanismele de transducŃie în receptorii somestezici au fost prezentate în capitolul I în care a fost discutat mecanismul producerii potenŃiallui de receptor în corusculii Pacini. Pielea este un uriaş câmp receptor în care se diferenŃiază o mulŃime de formaŃiuni cu rol tactil începând cu terminaŃiile nervoase libere şi terminând cu organele senzoriale receptoare complexe. Din punct de vedere al somesteziei are o mare importanŃă viteza cu care receptorii se adaptează. Aceşti receptorii sunt: terminaŃiile nervoase libere. receptorii perifilari. DistribuŃia receptorilor tegumentari este inegală şi corespunde diferitelor modalităŃi de sensibilitate. Receptorii mecanosensibili pot fi observaŃi şi la nivelul cililor din urechea internă (celule receptoare ale organului lui Corti.dinamică. c. din crestele ampulare ale canalelor semicirculare şi celulele receptoare ale maculelor otolitice). Deformarea mecanică a receptorilor tactili generează un potenŃial generator în porŃiunea amielinică a fibrei nervoase receptoare. cum ar fi corpusculii Meissner. Receptorii care se adaptează lent. corpusculii Meisner. care în prima strangulaŃie Ranvier produce potenŃialul de acŃiune care se propagă. b. iar unele terminaŃii libere tactile prin fibrele C amielinice cu viteză de 0. Fiecare senzaŃie tactilă este provocată de un excitant specific care generează procese de excitaŃie în anumite organe receptoare cu densitate şi praguri de sensibilitate diferite. discurile Merkel. Calea de conducere a analizatorului somestezic Aproape toŃi receptorii somestezici specializaŃi. Receptorii care se adaptează rapid sunt reprezentaŃi de corpusculii Meissner şi receptorii Krause. cele ce ajută la determinarea localizării precise pe piele a gradaŃiilor minime de intensitate sau a schimburilor rapide în intensitatea stimulilor sunt transmise prin fibrele nervoase rapide. Sensibilitatea Receptori tactilă la om este reprezentată de impresiile venite de la aceşti receptori tactili tactili produse de excitaŃii specifice. dar există multe alte posibilităŃi încă necunoscute de receptori somestezici. terminaŃiile nervoase libere transmit impulsurile prin fibre A δ (5-30 m/s). plasate la diferite nivele din grosimea tegumentului. Mecanismul transducŃiei acŃiunilor mecanice în influx nervos au la bază deschiderea canalelor ionice sub acŃiunea impactului mecanic asupra organului receptor. Receptorii care se adaptează foarte rapid sunt reprezentaŃi de receptorii Pacini. Impulsurile senzoriale de tip critic. Preso şi voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor vase de sânge sunt de asemenea mecanoreceptori.

iar prelungirile lui axonice formează fasciculii Goll şi Burdach. iar cele pornite din partea inferioară a corpului se situează mai median. Protoneuronul căii se află în ganglionul spinal. iar de aici trec în partea opusă. Datorită acestui fapt. Pătrunse în măduvă impulsurile somestezice pot lua una din cele două căi somestezice: fie pe calea sistemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median pentru sensibilitatea epicritică fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea protopatică. Aceste fibre se termină în Sistem nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale măduvei spino-cervical cervicale şi bulb. această sensibilitate 44 . Astfel se explică de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la dispariŃia completă a sensibilităŃii tactile bine discriminate. forma şi vibraŃia stimulilor cu care vine în contact organismul. Acest neuron se proiectează la nivelul girusului postcentral al lobului parietal. suprafaŃa. Axonii acestor neuroni intră de asemenea în constituŃia lemniscului median. Axonii acestor neuroni pătrund în coarnele dorsale ale măduvei spinării. Prin aceste căi se transmit semnalele tactile bine localizate. trec de partea lemniscal opusă luând calea lemniscului median spre talamus. Sistemul lemniscal este format din fibre groase. a sensibilităŃii epicritice. În regiunea cervicală se descrie un sistem spino-cervical care se formează din colateralele fibrelor senzitive care fac sinapsă cu neuroni a căror prelungiri pătrund în zona posterioară a cordoanelor laterale formând tractul spino-cervical. Diferitele părŃi ale corpului sunt reprezentate într-o manieră ordonată denumită somatotopie. Aceste fibre lente sunt fibre subŃiri. Fibrele acestei căi fac sinapsă pe un singur neuron. mângăiere şi prurit. Din acest motiv această relaŃie se întâlneşte şi la nivelul măduvei spinării. AferenŃele cutanate şi propioceptive realizează reflexe motorii care şi ele reflectă organizarea somatotopică. Sensibilitatea proprioceptivă şi tactilă bine discriminantă (epicritică) Primul sistem de conducere a somesteziei este sistemul lemniscal. nucleii şi reprezentarea corticală sunt în relaŃii topografice de vecinătate. Această cale a somesteziei epicritice are un înalt grad al orientării spaŃiale a fibrelor nervoase cu respectarea strictă a originii lor. Cel de al treilea neuron este localizat în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali şi din ganglionii nervilor cranieni. slab localizate cum ar fi în special cele legate de gâdilat. Sensibilitatea epicritică joacă următoarele roluri funcŃionale: a. segmentară a măduvei spinării. Căile somestezice sunt organizate spaŃial în asemenea căi în care traiectele nervoase. După ce fac sinapsa în Sistemul nucleii Goll şi Burdach din bulb cu al doilea neuron. Fibrele ce pornesc din porŃiunea superioară a corpului sunt situate mai lateral în cordonul dorsal. mielinizate A β care transmit spre creier cu o viteză de 30-70 m/s. bine discriminate. Această organizare poate fi evidenŃiată de la zonele periferice la proiecŃia corticală. motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate de la periferie spre centrii superiori. localizat în cordoanele posterioare ale măduvei.Pe căile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude. strict delimitate. Datorită lor sunt recunoscute natura.

În plus. SimŃul vibrator dispare la secŃiunea căii dorsale medulare. Ultimele trei forme de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori şi de la receptorii articulari şi musculari. descarcă în funcŃie de gradul înclinării articulaŃiei. Ei dau informaŃii asupra gradului de înclinare. Anestezia fusurile neuromusculare duce la reducerea acuităŃii simŃului kinestezic. c. pe faŃa internă a indexului de 2. aplicat pe diferite porŃiuni ale tegumentului. Dar aceşti receptori nu intră în repaus nici în cursul staŃionării. impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice groase A β care pot transmite frecvenŃe mai mari de 1000 de impulsuri/s. braŃului şi coapselor de 67. iar la nivelul spatelui. ToŃi receptorii tactili descrişi mai înainte pot detecta vibraŃiile. b. Corpusculii Pacini pot semnala vibraŃiile de la 80 la 800 Hz.3 mm. Astfel la vârful limbii pragul de discriminare este de 1 mm. Fibrele nervoase sosite la măduva spinării 45 . Sensibilitatea protopatică Aşa cum am arătat sensibilitatea protopatică este condusă prin sistemul anterolateral medular prin fascicolele spinotalamice. Tot pe această cale epicritică trec şi aferenŃele musculare. DiferiŃii receptori detectează diferite frecvenŃe ale vibraŃiilor. Se transmit mesaje kinestezice asupra poziŃiei membrelor. de angulare ale diferitelor articulaŃii ale corpului. Acuitatea tactilă sau pragul de discriminare dintre două puncte distincte se explorează cu ajutorul compasului Weber. aprecierea greutăŃii obiectelor. Sunt transmise pe calea epicritică mesaje asupra gradului de presiune exercitat asupra organismului. Ele alcătuiesc mesajele kinestezice. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaŃa corpului.5 mm pe faŃa dorsală a degetelor mâinii de 7 mm. VibraŃiile de frecvenŃă joasă de până la 80 sau sub 80 Hz stimulează alŃi receptori tactili cum ar fi corpusculii Meissner care se adaptează mai lent. Datorită căii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafaŃa şi volumul obiectelor recunoscând obiectele chiar cu ochii închişi ceea ce defineşte simŃul stereognozic. amplitudinii şi vitezei cu care se deplasează un segment al corpului. d. Dar pe lângă fusurile neuromusculare un rol în simŃul kinestezic îl joacă receptorii tactili din articulaŃii şi fasciile musculare. Astfel pot fi discriminaŃi doi stimuli distincŃi. pe palmă de 11. e. Se transmit impulsuri vibratorii. Înregistrarea potenŃialelor din fusurile neuromusculare descarcă potenŃiale în poziŃii intermediare ale înclinării articulaŃiilor.7 mm. f. Anestezia receptorilor articulari nu duce la pierderea simŃului kinestezic. SimŃul kinestezic nu porneşte numai de la receptorii articulari. direcŃiei. pe partea dorsală a mâinii de 16 mm.somatică joacă un rol de protecŃie a suprafeŃei organismului de acŃiunea agresivă a unor stimuli. pentru că ei răspund extrem de rapid la deformările uşoare şi rapide ale Ńesutului cutanat. S-a constatat că receptorii articulari descarcă impulsuri doar în poziŃiile extreme ale unghiului articular. Ele alcătuiesc simŃul mioartrokinetic şi simŃul barestezic. DiferiŃii receptori localizaŃi în diferite structuri ce alcătuiesc articulaŃii. SimŃul kinestezic se păstrează chiar în cazul protezelor articulare. Pragul de percepere dintre două puncte diferă pe suprafaŃa cutanată a corpului şi depinde de densitatea şi tipul receptorilor tactili de la suprafaŃa cutanată.3 mm. în regiunea posterioară cervicală de 54 mm. ceea ce reprezintă acuitatea tactilă. În acest fel se transmit informaŃii asupra poziŃiei membrelor. la nivelul buzelor de 4. Dintre receptorii tactili implicaŃi în analizatorul kinestezic fac parte corpusculii Pacini şi Ruffini precum şi proprioreceptorii corpusculi tendinoşi Golgi şi fusurile neuromusculare.

Fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele dureroase. Axonii acestuia ajung în cornul posterior. Faptul că talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca acesta să îndeplinească importante funcŃii integrative. Al treilea neuron îşi trimite prelungirile axonice până în girusul postcentral din lobul parietal. motiv pentru care a fost denumită protopatică.sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. atât pentru aferenŃele senzitivo-senzoriale cât şi pentru eferenŃele motorii. ei împing în afară fibrele fasciculului spinotalamic. semnalele dureroase se proiectează la nivelul complexului ventro-bazal al talamusului. de la membrele superioare etc). încât în părŃile superficiale lateral sunt fibrele ce vin din zona sacrată. semnalele tactile nediscriminate se termină în nucleul ventro-postero-lateral şi în nucleii mediali ai talamusului la nivelul unde se termină şi sistemul lemniscal. În trunchiul cerebral se descriu însă colaterale ce se termină în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral. Astfel multe semnale dureroase intră în nucleii reticulari ai trunchiului cerebral şi de aici. Pe măsură ce alŃi neuroni se încrucişează în zona mediană. Fibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre mielinice A δ cu o viteză de transmitere a impulsurilor de 5 m/s şi fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0. unde face sinapsă cu cel de al doilea neuron. Organizarea morfofuncŃională a talamusului a fost prezentată în capitolul II. Talamusul Talamusul este cea mai voluminoasă şi cea mai importantă masă de substanŃă cenuşie a diencefalului. La nivelul talamusului se termină în două categorii de nuclei şi anume la nivelul complexului ventro-bazal şi la nivelul nucleilor intralaminari. în tumorile intramedulare ce comprimă măduva dispare sensibilitatea protopatică din zona inferioară. Datorită nucleilor nespecifici talamusul joacă rol de modulare a activităŃii 46 . iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului (toracală şi cervicală. În culturile celulare ale acestor neuroni s-a putut evidenŃia şi somatostatina (inhibitorul somatotropului). Datorită acestor implicaŃii talamusul joacă rol de integrare şi de asociaŃie între nucleii de releu şi zonele corticale de asociaŃie. Sistemul anterolateral la fel ca şi sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermediul a trei neuroni: Protoneuronul se află în ganglionul spinal. semnalele termice şi dureroase. Din acest motiv. Prin fascicolul spinotalamic se transmit: semnale tactile nediscriminate (de mângâiere. în nucleii intralaminari talamici. de prurit. dar mai frecvent fac sinapsa pe un neuron intercalar. de gâdilare). Fibrele fascicolelor spinotalamice trec prin trunchiul cerebral fără a face sinapsă la acest nivel. iar fascicolul spinotalamic anterior semnalele tactile nediscriminate. MediaŃia chimică la nivelul acestei sinapse se realizează prin substanŃa P şi somatostatina. De aceea talamusul este un releu. în extremitatea externă a acestuia în zona gelatinoasă a lui Rolando. impulsuri sexuale de la zonele erogene. al cărui rol în mecanismele nervoase nu a fost încă lămurit. Fascicolele spinotalamice trec prin zona externă a lemniscului median şi ajung în talamus. În general. Sensibilitatea protopatică recepŃionează sensibilitatea tactilă nediscriminată mai veche din punct de vedere filogenetic. Pe calea sistemului anterolateral sunt conduse şi impulsurile dureroase şi termice. Pe de altă parte. fibrele cele mai profunde conduc semnale termice. Deutoneuronul îşi transmite prelungirile de partea opusă în cordonul lateral formând fascicolul spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fascicolul spinotalamic anterior.2-2 m/s. La nivelul acestor nuclei talamici se realizează sinapsa cu cel de-al treilea neuron.

circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol în reacŃiile afectiv-emoŃional. Rolul funcŃional al talamusului Cu ajutorul metodelor amintite s-a stabilit că talamusul joacă cinci roluri: a. Nucleul VPL căile primeşte aferenŃele termice şi dureroase (fascicolul spinotalamic) şi senzitivosensibilitatea tactilă şi kinestezică (fascicolul lemniscal). parietală şi Rol de 47 integrare .cortexului cerebral. în reacŃia de orientare şi atenŃie. ToŃi aceşti nuclei sunt conectaŃi cu aria somestezică primară a cortexului postcentral (ariile 3. fiind implicat în reacŃia de trezire şi menŃinere a stării de veghe. Pentru reacŃiile motorii talamusul este o răspântie ce sintetizează informaŃiile şi astfel ele sunt apoi transmise scoarŃei cerebrale. Talamusul are rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu şi zonele corticale de asociere (frontală. El le selectează şi le filtrează. pe unele le blochează iar pe altele le transmite spre cortexul somestezic şi senzorial. Din eferente aceşti nuclei talamici aceste semnale se proiectează în scoarŃa motorii cerebrală. Semnalele cerebeloase ajung în nucleul ventro-lateral. Segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral. FuncŃia de releu pe căile sensibilităŃii specifice senzitivosenzoriale pare la prima vedere principala funcŃie a talamusului. fiind de fapt o anexă specializată a nucleului VPL. fiind implicat în stările de conştiinŃă şi gândire. Cercetările experimentale au demonstrat că sistemul spino-talamic se transmite bilateral. Corpul genicult median primeşte aferenŃe auditive provenite din coliculii inferiori şi transmite eferenŃe în ariile auditve primare (vezi analizatorul auditiv). Corpii geniculaŃi pot fi consideraŃi similari cu nucleii VPL şi VPM. După lezarea unilaterală a talamusului se suprimă sensibilitatea profundă bine discriminată contralateral. Această organizare spaŃială o vom reîntâlni şi în organizarea somatotopică a proiecŃilor talamocorticale din girusul postcentral. 2) şi cu aria gustativă (aria 43). unilateral. În nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq d’Azyr provenit din zona corpilor mamilari ai hipotalamusului şi de aici se proiectează în sistemul limbic (în girusul cingulat şi hipocamp) formând circuitul lui Papez. fie ca atare fie modulându-le b. pe când sensibilitatea nediscriminată nu dispare. ei fiind însă relee senzoriale specifice pe căile auditive şi vizuale. Talamusul are rol de releu pe căile eferente motorii. c. prin metoda stricninizării şi prin tehnici de stimulare sau de distrugere a unor zone din talamus. EferenŃele motorii corticale depind în bună măsură de formaŃiunile subcorticale. prin studiul potenŃialelor evocate. Rolul funcŃional al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice. Nucleii FuncŃie de ce intră în funcŃia de releu a sensibilităŃii sunt: nucleul ventro-posteroreleu pe lateral (VPL) şi nucleul ventro-postero-median (VPM). nucleii bazali şi din FuncŃie de hipotalamus. Corpul geniculat lateral primeşte aferenŃe vizuale din fibrele bandeletei optice şi transmite eferenŃele prin radiaŃiile optice. aria striată (vezi analizatorul vizual). segmentele rostrale sunt situate mai median în nucleul VPL iar faŃa ocupă partea cea mai mediană a VPM. Aceste surse inervează zone distincte ale acestor nuclei şi din acest motiv prezintă o organizare somatotropică. releu pe căile iar din nucleii bazali în nucleii ventro-lateral şi ventral anterior. 1. care înconjoară ventriculii laterali. Nucleul arcuat senzoriale (VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale. InformaŃiile sunt aduse din cerebel. proiectând-se în aria vizuală primară. Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice şi senzoriale primite. pe când cel lemniscal. glosofaringiene şi gustative.

d. Mai recent s-a evidenŃiat faptul că neuronii din nucleii intralaminari talamici generează impulsuri care baleiază cortexul timp de 12. Acest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparŃin Modulare a formaŃiei reticulare. Pulvinariul descarcă în sincron cu undele α de pe EEG. din care primesc colaterale. 48 . detectând neuronii activi din cortex. Prin rezonanŃa talamo-corticală descrisă toate impulsurile care provin din diferite zone corticale sunt sincronizate şi pot forma o imagine în întregime. cu circomvoluŃiunile parietală superioară şi inferioară şi cu ariile asociative occipitale. Pulvinarul este o expansiune posterioară şi voluminoasă a talamusului. Acest grup posterolateral-pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaŃie: cu partea posterioară a lobului temporal. Creierul se comportă ca un sistem închis organizat. fiind activ în sine. Impulsurile talamice care baleiază cortexul integrează impulsuri diferiŃii stimuli veniŃi din exterior şi ar putea constitui o explicaŃie la nervoase întrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune în primul rând întrebarea: cum poate creierul gestiona toate informaŃiile furnizate de organele de simŃ. Mesajele vin din diferite sensuri şi sunt asamblate temporal. ProprietăŃile intrinseci ale talamusului şi conexiunile dintre nucleul său central şi cortex generează stările interne fundamentale ale creierului. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele β de pe EEG. în reacŃia de orientare şi în atenŃie. Releul de integrare şi de asociere este îndeplinit de nucleul postero-lateral care este în continuare directă cu pulvinarul. foarte dezvoltat la primate şi la om. efectuate în intervenŃiile pe creier s-a putut demonstra că anumite zone din talamus descarcă impulsuri în acelaşi ritm cu undele alfa de pe EEG. Prin cercetări neurochirurgicale. nu spaŃial. Prin nucleii talamici nespecifici se transmit spre scoarŃă semnalele sistemului activator ascendent al formaŃiei reticulare. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele beta de pe EEG. În al doilea rând se pune întrebarea: ce mecanisme pune creierul în mişcare pentru formarea ansamblului coerent care dă naştere conştiinŃei? PercepŃia se bazează tocmai pe corelaŃiile strânse dintre talamus şi cortex. creându-şi imagini proprii şi facilitând reprezentarea. Semnalele formaŃiei reticulare au rol de trezire a scoarŃei cerebrale şi în menŃinerea stării de veghe. demonstrând că această undă baleiază continuu cortexul pornind din regiunea frontală şi ajungând în zona occipitală.5 ms. Aceste observaŃii au dus la presupunerea că talamusul ar contribuii la geneza undelor EEG. o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus. La nivelul talamusului există o activitate electrică spontană cu o frecvenŃă de 40 Hz evidenŃiată la omul în stare de somn paradoxal. Datorită dezvoltării acestor arii asociative este posibilă vorbirea la om. Neuronii din aceste formaŃiuni sunt în cea mai mare parte neuroni gabaergici careşi trimit axonii spre nucleii talamici specifici şi nespecifici. Chiar şi în absenŃa excitaŃiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaŃii spontane cu o frecvenŃă de 40 Hz.temporală). e. Talamusul îndeplineşte un rol de modulare a activităŃii corticale. independent de stimulii externi. În principal sunt nucleii intralaminari (în special activităŃii cei din centrul median) şi nucleii reticulari care tapetează suprafaŃa corticale externă a talamusului (nucleii laminei mediane şi laminei medulare externe). Aceste structuri nespecifice sunt traversate de aferenŃele şi efernŃele talamo-corticale. Se stabileşte Generare astfel o rezonanŃă talamo-corticală cu un adevărat “trafic” intens în de ambele sensuri. Când întâlnesc o zonă activă.

iar ulterior anxias49 . În aria somestezică primară (S1) există o somatotopie mult mai precisă decât cea observată la nivelul talamusului. se produc senzaŃii pure (tactile. S-a folosit apoi studiul potenŃialelor evocate în care se realiza înregistrarea potenŃialelor de acŃiune corticale după stimularea unui singur receptor periferic. termice). a limbii şi a degetelor de la mâini. Neuronii corticali sunt aşezaŃi în coloane de celule cu diametrul de 0. aria somestezică S1 este zona retrorolandică şi anume ariile 3. anestezie şi senzaŃie de mişcare în zona corespunzătoare. Coloanele de neuroni legate de diferitele tipuri de receptori se amestecă între ele. O altă caracteristică a protecŃiei corticale a somesteziei este că această proiecŃie este răsturnată. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. Neuronii sunt puternic interconectaŃi pe verticală dar puŃin conectaŃi pe orizontală. O coloană de neuroni cuprinde câteva sute de mii de neuroni. ca fiind intervalul de timp necesar determinării unei conexiuni într-o perioadă de baleiere de 12. II. Acest model depăşeşte domeniul percepŃiei. Când stimularea se făcea cu electrozi mici. Prin tehnicile de mai sus s-a arătat că principala zonă somestezică. dar mai ales senzaŃii dureroase. În anul 1940. ridicând întrebări cu privire la mecanismul gândirii şi la problemele temporale din procesele mintale.33-1 mm şi o adâncime de 3-5 mm. Penfield a alcătuit harta ariei de proiecŃie a somesteziei pe scoarŃa cerebrală. Particular este faptul că mâna este intercalată între faŃă şi trunchi. S-a definit astfel conştiinŃa ca fiind dialogul dintre talamus şi cortexul cerebral şi a fost denumit cuantumul de conştiinŃă. Prin metoda stricninizării se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a neuronilor. S-au efectuat stimulări directe ale scoarŃei în timpul intervenŃiilor neurochirurgicale de către Cushing şi Penfield care au stimulat cu curenŃi nenocivi scoarŃa cerebrală la om în cursul intervenŃiilor neuro-chirurgicale. Bolnavii semnalau furnicături. ProiecŃia corticală a căilor somestezice se realizează în două arii corticale: aria somestezică I (S1) şi aria somestezică II (S2). Somatotopia corticală are următoarele caracteristici: I. iniŃial anxioasă.Fiecare baleiaj creează o nouă imagine într-un ritm foarte rapid realizând impresia de continuitate. Pentru precizarea acestor arii s-a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul talamusului: Pentru identificarea acestor arii s-a recurs la examinări anatomo patologice la cei care au prezentat un deficit a sensibilităŃii şi la cercetări experimentale prin distrucŃia anumitor zone şi urmărirea zonei în care se instalează anestezia periferică. III. La periferie apare o hiperestezie. Cortexul cerebral somestezic Ariile corticale cerebrale unde se proiectează impulsurile senzoriale venite de la talamus constituie cortexul somestezic. manifestată prin grataj spontan cu reacŃii exagerate de pensare tegumentară. Studiind proiecŃia corticală pe aria somestezică S1 a semnalelor periferice s-a demonstrat că din această zonă cea mai mare parte o ocupă proiecŃia feŃei.5 ms. Extinderea proiecŃiei corticale este direct proporŃională cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafaŃă. dezagreabilă. dar recepŃionează doar un singur tip de semnal. 1 şi 2 ale lui Brodmann. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. Capacitatea de discriminare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse. Majoritatea aferenŃelor (99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal şi abia o mcă parte vin din sistemul spinotalamic.

aria S II contribuind la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive. Durerea se asociază cu modificări vegetative ce constau în schimbarea ritmului respirator. Zonele somestezice au fost verificate cu ajutorul 131Xe. dilatarea pupilelor. dezagreabilă. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. Durerea se însoŃeşte de reacŃii psihice şi vegetative. strigăte etc. braŃul central şi piciorul posterior). IV. Celelalte mesaje senzitivo-senzoriale sunt în anumite limite indiferente din acest punct de vedere. ReacŃiile psihice constau în: o stare de nelinişte. Aria S2 are o întindere mai mică şi după unii ar primi aferenŃe în special de la fibrele spinotalamice şi mai puŃin din sistemul lemniscal. modificarea presiunii arteriale. Figura răsturnată proiectată se numeşte homunculusul senzitiv. 50 . iniŃial anxioasă. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. ScoarŃa somestezică are un grad mare de plasticitate demonstrată experimental. După distrugerea ariei somestezice S1 apar tulburări mai ales kinestezice asupra poziŃiei şi direcŃiei cu care se deplasează un membru şi tulburări în aprecierea formei şi volumului unor obiecte. În aria S2 somatotopia este mai puŃin precisă decât în aria S1 (faŃa este reprezentată anterior. Distrugerea ariei S I instalează un deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în aria S II. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. care se consideră a fi o experienŃă senzorială. Adrian în anul l940 a descris aria somestezică S2. prezent atât la om cât şi la animale. Când se extirpă aria S II se produc tulburări de învăŃare tactilă. De aici reiese că ariile S I şi S II analizează informaŃiile în serie şi nu în paralel. Aria S II prelucrează unele informaŃii primite de la aria S I. SuprafaŃa ariei somestezice S2 este abia 1/10 din cea a ariei S1. Aceste manifestări reprezintă modul universal de exprimare a durerii. CirculaŃia se intensifică în zonele de proiecŃie a somesteziei confirmând cercetările neurochirurgicale ale lui Cushing şi Penfield. transpiraŃii etc. PrezenŃa modificărilor vegetative sunt cele care au dat posibilitatea obiectivizării şi cuantificării durerii. iar ulterior anxios-depresivă. situată în partea posterioară şi inferioară ariei S1 şi se extinde până în marginea superioară a scizurii lui Sylvius. majoritatea neuronilor ariei S2 sunt activaŃi de stimulii ce se mişcă pe suprafaŃa tegumentelor sau atingerea firelor de păr. greu de definit. deoarece modificările vegetative sunt în relaŃie directă cu intensitatea durerii. de disconfort. mişcări involuntare. intensificarea peristaltismului intestinal. O altă particularitate este că proiecŃia se face contralateral. V. PrezenŃa unor modificări psihice în durere este atestată şi de faptul că atât durerile psihice cât şi cele fizice au modificări exterioare identice: plâns. Durerea Este un simptom subiectiv. de teamă. zonele de proiecŃie a celorlalte degete se extind şi ocupă porŃiunea corticală a degetului extirpat. apărută în urma acŃiunii unui stimul asupra unui Ńesut viu. intensificarea motilităŃii vezicii urinare.depresivă. Ambele jumătăŃi ale corpului sunt reprezentate bilateral şi de aici concluzia că avem conexiuni mai sărace cu talamusul comparativ cu aria S1. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. a ritmului cardiac. Extirpând la maimuŃă un deget. În general semnalele dureroase au un înalt ecou afectiv. pe când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităŃii ariei S I.

distructivi. Factorii exogeni chimici sunt reprezentaŃi de acizi. Se pune problema prin ce factori se produce stimularea receptorilor algici? Receptorii algici nu se află distribuiŃi în toate Ńesuturile. în meninge (mai ales în coasa creierului şi corpul calos). mai ales în artere. Durerea având o funcŃie de protecŃie a organismului nu dispare pracic decât la încetarea acŃiunii stimulului. bradichinina. Sunt prezenŃi în tegumente şi mucoase. fascii. în tendoane. reprezentaŃi de terminaŃile nervoase libere: algoreceptorii mecanici alcătuiŃi de terminaŃiile nervoase libere din imediata vecinătate a membranei bazale a epidermului. în muşchi. Receptorii algici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile libere nervoase. distensie sau tracŃiune). prostaglandinele (PGE şi PGF). Astfel de Ńesuturi sunt corneea. O caracteristică foarte importantă a receptorilor algici este faptul că ei se adaptează foarte lent. factorii termici (arsuri sau degerături) şi factori stimulatori electrici. Ei sunt exogeni extrem de variaŃi (presiune. Factorii fizici sunt reprezentaŃi de factorii mecanici (presiunile mecanice foarte mari). unii ioni metalici etc). Algoreceptorii din profunzime sunt stimulaŃi de substanŃele chimice Factori rezultate îndeosebi din procesele de metabolism: aminele biogene endogeni (histamina. ligamente articulare). Din această densitate reiese şi importanŃa receptorilor algici. Dintre factorii endogeni care stimulează receptorii algici cea mai mare importanŃă o prezintă factorii chimici. solvenŃi organici. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumiŃi şi nociceptori. Ideea îşi avea obârşia în constatarea că excitarea aparatului auditiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumină puternică provoacă durerea. rinichi şi intestin). La nivelul pielii avem două tipuri de algoreceptori. plămâni. Pentru ca factorii mecanici să poată declanşa Factori senzaŃia de durere trebuie să aibă o intensitate supraliminală. în organele situate în profunzime. precum şi soluŃii hiper şi hipotone. în osul spongios. care sunt excitaŃi de presiunile foarte mari şi algoreceptorii termici formaŃi din terminaŃiile nervoase libere care răspund atât la presiunea puternică cât şi la variaŃiile de temperatură foarte mari. în periost. Factorii exogeni pot fi factori fizici şi factori chimici.Receptorii durerii În trecut se considera că durerea survine prin stimularea foarte puternică a oricărui receptor. Factorii termici declanşează senzaŃia de durere când temperatura mediului depăşeşte 45 °C. hipoxia (în 51 . care sunt de 10 ori mai numeroase în tegument comparativ cu restul receptorilor. Stimularea algoreceptorilor Factorii ce stimulează receptorii algici se împart în două categorii: factori exogeni şi endogeni. baze. K+. Stimulii care declanşează durerea sunt stimuli nocivi. în articulaŃii (în suprafeŃele articulare. Dovadă că terminaŃiile libere nervoase constituie receptorii algici este dată şi de observaŃia că durerea poate fi provocată şi în Ńesuturile prevăzute exclusiv cu terminaŃii libere nervoase. timpanul şi pulpa dentară. Din acest motiv durerea este o senzaŃie foarte persistentă în timp. substanŃa P). serotonina. Actualmente se consideră că durerile apărute în aceste condiŃiuni sunt produse prin contracŃia foarte puternică a musculaturii ce protejează receptorul (muşchi din urechea medie sau muşchiul constrictor al pupilei care generează durerea prin contracŃie puternică). înŃepătură. în capsula sinovială. Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor viscerale (ficat. în peritoneul parietal. în pereŃii vasculari. unii ioni (H+. vibraŃie.

Aproximativ 75% dintre semnalele dureroase se răspâmdesc în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral şi în nucleii intralaminari talamici. surdă. vie. iar în porŃiunea ventrala posterioară. Dintre substanŃele polipeptidice incriminate au fost luat în considerare substanŃa P. După lobectomia prefrontală (operaŃie efectuată la bolnavii cu dureri atroce în stadii terminale a bolii canceroase) bolnavul simte durerea dar nu-l mai deranjează. Durerea tardivă se transmite în formaŃia reticulară şi prin sistemul activator ascendent al formaŃiei reticulare via formaŃiunile reticulare ale talamusului. Datorită acestei proiecŃii talamice agentul nociv poate fi bine localizat. durerea apare foarte rapid la 15-20 s. mediană şi centro-mediană este proiectată sensibilitatea dureroasă a membrelor superioare şi extremităŃii cefalice. în nucleul ventro-postero-lateral şi ventro-postero-median din talamus. Caracterul neplăcut al durerii se datorează conexiunilor dintre talamus şi alte formaŃiuni nervoase. stimulând receptorii algici. având un rol decisiv în înlăturarea pericolului. Din aceste zone pleacă apoi fibrele spre ariile de proiecŃie corticală a somesteziei. În porŃiunea ventrală postero-laterală externă se proiectează durerea de la nivelul trunchiului şi membrelor inferioare. eliberat de sistemul kininoformatir şi care este capabil să reducă pragul durerii în algoreceptori. crescând astfel sensibilitatea dureroasă. Dacă se efectuează contracŃii musculare ale braŃului în timpul aplicării garoului. În discuŃie sunt puse apoi prostaglandinele în special PGE care împreună cu bradikinina intervine în focarul inflamator. Semnalele dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. neplăcută care apare după o latenŃă de 1 s. Căile de conducere a durerii Căile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice. Aplicarea pe un braŃ a unui garou care întrerupe circulaŃia sângelui determină cca 3-4 min apariŃia senzaŃiei dureroase. ce persistă atâta timp cât acŃionează excitantul. Astfel avem: durerea somatică care poate fi cutanată sau profundă. Durerea somatică cutanată Durerea somatică cutanată poate fi provocată de un agent nociv ce acŃionează asupra algoreceptorilor cutanaŃi. Puternic implicată în stimularea durerii este bradikinina. Clasificarea durerii Clasificare durerii se face în funcŃie de localizarea receptorilor algici şi a căilor extranevraxiale. Din cauza acumulării cataboliŃilor care excită receptorii algici. un peptid.special ischemia locală). Prin fascicolele spinotalamice se mai propagă şi informaŃiile termice şi tactile nediscriminate. durerea viscerală şi durerea vasculară a. La acest nivel sensibilitatea dureroasă este proiectată după somatotopia binecunoscută. ascuŃită. Semnalele propagate prin fibrele amielinice şi formaŃia reticulară sunt 52 . Cel de al treilea neuron al căii este localizat în complexul ventral posterior al talamusului. mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvântul englezesc pain=durere). se îndreaptă spre scoarŃă. PrezenŃa a două semnale dureroase se explică prin transmiterea informaŃiilor pe două căi extranevraxiale. Această durere este urmată de o durerea tardivă. Faptul că substanŃele catabolice sunt incriminate în stimularea endogenă a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemică. Durerea bine localizată se propagă prin fibrele mielinice A δ fiind transmisă la nucleii ventro-postero-median şi ventro-postero-lateral ai talamusului lângă zona de proiecŃie talamică a informaŃiilor tactile. bine localizată. După stimularea receptorilor algici este percepută o durere imediată. Cele două tipuri de durere se pot resimŃi şi cu atât mai bine pot fi disociate cu cât stimularea receptorilor se face la mai mare distanŃă de extremitatea cefalică. difuză.

Experimental se poate produce prin injectarea unei soluŃii hipertone saline sub periost sau în ligamente. ceea ce contribuie la durata mai lungă a durerii tardive. Criza de angină poate apărea de asemenea şi în emoŃii. reacŃiile agresive şi chiar reacŃiile de atac sau fugă. Aceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice. cu deplasarea capetelor osoase. Fibrele amielinice C ce propagă durerea tardivă sunt însă mai sensibile la narcoticele locale chiar în doze mici (cocaină. Această simptomatologie poartă numele de claudicaŃie intermitentă. datorat scăderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici. ConcentraŃia locală a neuropeptidului începe să crească după o secundă. periost. Din acest motiv durerea tardivă se amplifică în intensitate după o latenŃă de la acŃiunea agentului nociv. ApariŃia tardivă a durerii se explică pe de o parte prin stimularea mai lentă a receptorilor. Degradându-se mai lent determină persistenŃa mai mare. Sinteza şi distrugerea substanŃei P se face lent. ceea ce excită algoreceptorii. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care generează producerea de cataboliŃi. După un scurt repaus circulaŃia spală musculatura de cataboliŃi.responsabile de manifestările subconştiente ale durerii cum ar fi indispoziŃia. Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre. greaŃă. Întreruperea efortului fizic. Durerea profundă Durerea profundă îşi are originea în muşchi (mialgie). contractura musculară din vecinătate nu permite readucerea oaselor deplasate în axa lor. datorită îngustării arterelor. reducerea ritmului cardiac facilitează spălarea cataboliŃilor de către irigaŃia coronariană. Aportul de O2 nu face faŃă necesităŃilor metabolice ale miocardului. vărsăturile sau transpiraŃiile. articulaŃii (artralgie). Criza de angină de piept se declanşează mai ales în efortul fizic. Angina pectorală se întâlneşte în insuficienŃa coronariană. Fibrele A δ sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacŃia de a strânge un deget înŃepat duce la dispariŃia durerii imediate). însoŃită frecvent de bradicardie şi hipotensiune arterială. ce nu pot fi înlăturaŃi din muşchi. fie cele termice. Astfel. Un exemplu clasic de durere profundă îl reprezintă crampa musculară sau cârcelul. novocaină etc). O durere similară se produce în miocard în angina pectorală. fascii. Pentru a se putea face această readucere este utilizată narcoza care aboleşte această contractură. Din cauza aportului insuficient de O2 se produc cantităŃi mari de cataboliŃi. Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. după o fractură. După mai mulŃi paşi apare o durere puternică în muşchi deoarece irigaŃia acestora este insuficientă. b. xilină. Durerea profundă este difuză. Cele două tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. de presiune. Durerea profundă poate fi o durere raportată ca şi în cazul celei viscerale aşa cum vom vedea mai departe. În durerea cutanată se produce tahicardie şi hipertensiune arterială. substanŃa P. pulpa dentară (durerea dentară). Durerea imediată dispare după ischemia locală. Lipsa durerii se numeşte analgezie. Hiperalgezia se constată în cazul unui focar inflamator. agitaŃia. 53 . iar pe de altă parte prin aceea că fibrele amielinice C au drept mediator al protoneuronului din substanŃa gelatinoasă a cornului dorsal al măduvei spinării. iar creşterea hiperalgezie. Durerea profundă se însoŃeşte de contractură musculară din zona din imediata apropiere. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleaşi căi ca şi durerea cutanată. Crampa musculară apare apoi în arteritele periferice.

în cursul naşterii. Se admite că durerea viscerală se transmite prin fibre algoconducătoare pe calea nervilor vegetativi. Durerea raportată în afecŃiunile biliare se propagă în spate şi în umărul drept. Pentru că densitatea receptorilor algici este mai mică decât în zona cutanată. Deşi iau calea nervilor vegetativi. din cauza căreia se adună cataboliŃii care excită algoreceptorii şi în al doilea rând spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. în membrul superior stâng şi în ultimele două degete ale mânii stâng. nu sunt componente ale acestui sistem. La nivelul organelor cavitare şi supradistensia organelor produce dureri. Durerile intestinale se exacerbează În reprize. în seroase. În ciuda numărului relativ redus de fibre algoconducătoare aferente viscerale. Mecanismul de producere este similar cu cel din crampa musculară. în dismenoree. de unde ajung în ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i străbate fără să facă sinapsă. Un exemplu de durere raportată este cea din angina pectorală. Ele au protoneuronul în ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconducătoare somatice. Străbat apoi ramura comunicantă albă şi intră în trunciul nervului spinal şi de aici în ganglionul spinal. Factorii ce declanşează durerea viscerală sunt în primul rând ischemia. După unii durerea viscerală apare datorită tracŃiunilor aplicate pe mezouri. Durerea raportată poate fi acompaniată şi de contractura musculară raportată. 54 . intestinale sau biliare are loc o iritaŃie puternică a peritoneului acompaniată de o contractură a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos. mai ales în artere. existând o largă suprapunere între câmpurile receptoare viscerale adiacente. în submucoase şi în pereŃii vaselor sanguine. Mai ales în viscerele cavitare durerea capătă un caracter de colică. Chirurgul poate secŃiona parenchimul hepatic. Durerea viscerală În cursul activităŃii viscerale numeroase semnale se îndreaptă spre sistemul nervos central. Durerea viscerală este însă provocată de excitarea algoreceptorilor răspândiŃi în mezouri. în perforaŃiile gastrice. Durerea viscerală se acompaniază şi de o durere raportată. deoarece vasele se turtesc în această situaŃie provocând o ischemie. Durerile viscerale se propagă în metamerul în care s-a dezvoltat organul în perioada embrionară. unde este pericarionul acestor fibre. pulmonar. Ea se propagă în umărul stâng. acestea inervează o arie viscerală extinsă (arie care echivalează cu ¼ din suprafaŃa corpului). Această stare se numeşte apărare musculară şi fereşte organul lezat de insulte externe întâmplătoare. intestinul sau Ńesutul nervos fără a declanşa durerea. Durerile renale la bărbaŃi se propagă în scrot. Acest lucru ne-ar face să credem că viscerele nu sunt înzestrate cu receptori algici. durerea viscerală are un caracter difuz fiind acompaniată de greaŃă. dar nu ajung în lumina conştienŃei. Astfel în apendicita acută. Aceste variaŃii ale intensităŃii durerii se explică prin undele peristaltice. Aceste fibre ale sensibilităŃii viscerale merg alături de fibrele vegetative efectoare în structurile vegetative periarteriale şi în trunchiul nervilor vegetativi. Durerea raportată este foarte bine ilustrată în clinica neurologică la bolnavii cu hernie de disc. Axonii acestor neuroni pătrund în măduvă din rădăcina posterioară în cornul dorsal. Astfel de dureri apar apoi şi pe căile extrarenale sau extrahepatice în uter. Din aceste motive durerea viscerală este mai puŃin precisă. Fiecare rădăcină posterioară este formată din fibre de la mai multe arii viscerale. tactili sau proprioceptori. transpiraŃii şi o iradiere cutanată. renal. de aceea medicii o numesc apărare musculară. Aceste fibre sunt însă în număr incomparabil mai redus decât fibrele algoconducătoare somatice.c.

tactil şi nociceptiv. În ultimul timp. dar şi prin acŃiunea facilitatoare sau inhibitoare a sistemului nervos central descendent. neurokinina. blocând astfel transmiterea impulsurilor pe calea spino-talamică laterală. EferenŃa acestor neuroni poate fi influenŃată nu numai de aferenŃele periferice. Centri nervoşi superiori îndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino-talamice-corticale. rahianestezia). Cea de a doua categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali şi dispun de proprietatea de a transmite diferite modalităŃi de excitaŃie primite. care va bloca eliberarea substanŃei P la nivelul sinapsei. În acest sens s-a sugerat ideea că durerea ar putea fi mai degrabă rezultatul pierderii capacităŃilor modulatoare şi în special al celor inhibitoare. un deutoneuron. Este cunoscut faptul că activarea neuronilor aferenŃi A α şi A β blochează impulsurile nociceptive la nivel medular. care explică acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a impulsurilor nociceptive. În afara fenomenelor excitatorii în cornul dorsal au loc şi fenomene inhibitorii. datorându-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu implicaŃii biochimice. la acŃiunea unor substanŃe algogene cum ar fi bradikinina. Interneuronii din substanŃa gelatinoasă a măduvei pot fi divizaŃi în două grupe principale: unii răspunzând numai unei modalităŃi senzitive şi alŃii mai multor modalităŃi. din acelaşi câmp periferic sau de la variate arii periferice. de exemplu serotonina sensibilizează vasele dilatate şi hiperpulsatile. La nivelul acestor grupuri neuronale se realizează interacŃiunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapidă (A α şi A β care conduc sensibilităŃile exteroceptive specifice şi fibrele algoconducătoare (A δ şi C). tabloul clasic al căilor centrale ale durerii a fost profund modificat. Numeroase dovezi au dus la concluzia că fibrele algoconducătoare ale protoneuronului (din ganglionul spinal) de la nivelul rădăcinii posterioare. Este dependentă în special de sectorul arterial. A δ şi C. Este o inhibiŃie numită inhibiŃie de poartă. Modularea durerii În prezent este stabilit că asupra mesajelor dureroase ascendent acŃionează o serie de mecanisme complexe cu rol în controlul şi modularea vehiculării stimulilor nociceptivi. consum de alcool. ci un neuron de ordinul III. iar printr-o altă ramură fac sinapsă cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale măduvei spinării. care conduc impulsurile dureroase spre etajele superioare. vasomotor sau secretor). care la rândul lor vor face sinapsa cu un neuron mai lung care constituie de fapt originea tractului spino-talamic lateral. Aceşti neuroni interpuşi între protoneuronul ganglionului spinal şi al doilea neuron sunt neuronii scurŃi. A β. Un rol important îl deŃine componenta senzitivă a nervului trigemen. Modularea durerii la nivelul măduvei spinării Măduva spinării reprezintă prima treaptă a controlului durerii. sub formă de migrene şi cefalee vasculară nemigrenoasă (febră. Aceste colaterale determină o inhibiŃie fie directă asupra fibrelor presinaptice.d. inhibiŃie presinaptică. b. 55 . uneori chiar foarte depărtate unele de altele.). Cercetările au dovedit că nervii care ajung la cornul dorsal conŃin mai multe fibre decât fibule ale fasciculului spino-talamic lateral. Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic precizând că: a. c. În acest sens s-a dovedit experimental că stimularea unui nerv somatic blochează impulsurile nociceptive. stări hipoxice. prezintă un fenomen de convergenŃă. Durerea vasculară Durerea vasculară. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea neuron. Un impuls dureros declanşează în acelaşi timp un reflex vegetativ (de ex. histamina etc. Din fibrele senzitive ce intră în alcătuirea fascicolului Goll şi Burdach se desprind colaterale care fac sinapsa cu neuronii intercalari din substanŃa gelatinoasă a cornului posterior. În acest caz se constată convergenŃa variatelor tipuri de influx. Măduva spinării reprezintă doar prima poartă de control a durerii. Interesează predominent extremitatea cefalică. De acest sistem inhibitor se Ńine seama în medicină când se utilizează diferite metode de influenŃare a durerii (de ex. deutoneuronii fiind de fapt neuronii intercalari. unele efecte medicamentoase etc. La nivelul acestor neuroni se realizează interacŃiunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale: A α. decât a unor procese de stimulare propriu-zise. sindrom de ischemie cerebrală. Protoneuronul contractează mai multe sinapse cu unul sau mai mulŃi neuroni intercalari situaŃi în substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal. fie printr-un neuron inhibitor intercalar.

e. lobectomia). acŃionează asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă din cornul dorsal al măduvei. b. mai ales în nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului. În organism se produc două grupe de substanŃe opiacee: endorfinele şi enkefalinele. pe traiectul căii spino-talamice. Receptorii opiacei s-au evidenŃiat şi în porŃiunea mediană a talamusului. calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continuă spre lobii frontali. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate între anii 1935-1955. manifestată mai ales prin capacitatea de evaluare a senzaŃiei dureroase şi reacŃiei motivaŃional-afective legate de acestea. SubstanŃele opiacee din care face parte morfina. Măduva spinării. filtrarea şi controlul aferenŃelor nociceptive. aşa numiŃii receptori opiacei. Trunchiul cerebral care prin formaŃia reticulară este sediul reacŃiilor de orientare în legătură cu durerea. produc analgezie prin interacŃiunea cu aceşti receptori. Receptorii opiacei Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evidenŃiat receptori cu afinitate pentru morfină. Sistemul limbic. Aceste tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate în ceea ce priveşte oportunitatea lor. c. în substanŃa gelatinoasă din coarnele dorsale a măduvei spinării. formaŃie care ocupă o zonă cheie în procesul de integrare a impulsurilor heterosenzoriale de diferite surse în vederea facilitării sau inhibării reacŃiilor somatice şi vegetative. Aceste reacŃii sunt sediul esenŃial al reacŃiilor de stress care acompaniază de regulă durerea. talamusul şi substanŃa reticulară a trunchiului cerebral. reacŃia de fugă sau atac şi vegetative (vasomotorii şi secretorii). S-a constatat că excitarea prin curent electric a nucleului posterior al rafeului produce o inhibiŃie ce interesează doar sensibilitatea dureroasă. colaterale reticulo-spinale. O altă zonă de acŃiune inhibitoare este locus ceruleus din punte. d.Modularea durerii la etajele supraspinale. care la nivelul cornului dorsal prezintă prima poartă. Lobectomia prefrontală a fost practicată în scopul atenuării durerilor cronice netratabile. poarta de intrare. în nucleul caudat şi amigdalian. Schematic se pot distinge următoarele nivele fundamentale de integrare. Neocortexul este indispensabil în generarea reacŃiilor adaptative temporo-spaŃiale. Sunt peptide care se leagă de receptorii morfinici şi sunt implicaŃi în controlul informaŃiei dureroase. Aceste formaŃiuni ale trunchiului cerebral fac parte din formaŃia reticulară. La nivelul talamusului se realizează modularea. se realizează prin importante conexiuni cu sistemul limbic şi în strânsă legătură cu hipotalamusul. Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigură antrenarea reacŃiilor reflexe generale cu componentele sale somatice. Efecte asemănătoare se obŃin şi prin excitarea zonei periapeductale şi periventriculare (din jurul apeductului Sylvius şi ventriculului IV) de la nivelul trunchiului cerebral. În ceea ce priveşte participarea corticală la perceperea şi modularea durerii se ştie că din cortexul temporal. Ea a mai fost practicată pentru ameliorarea comportamentului bolnavilor psihici agitaŃi. sistemul limbic. în modularea senzaŃiei dureroase. hipotalamus şi mai ales din substanŃa cenuşie periapeductală şi periventriculară. unde se realizează percepŃia dureroasă complex integrată în personalitatea subiectului (ex. Principalele opioide şi structura lor chimică în acizii aminaŃi este Met-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Met-OH Leu-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-OH Dynorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-Arg-Arg-Ile-OH β-endorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Thr-Ser-Glu-Lys-Ser-Gly-Thr-Pro-Leu-ValThr-Leu-Phe-Lys-Asu-Aln-Ile-Val-Lys-Asu-Ala-His-Lys-GlyGlu-OH 56 . joacă rol în reacŃiile emoŃional-afective şi motivaŃionale legate de durere. Nucleul dorsal al rafeului şi nucleul magnus al rafelui primesc impulsuri din lobul insulei. După operaŃie pacienŃii deveneau mai degrabă indiferenŃi în faŃa durerii. Prin fibrele descendente serotoninergice. implicate în organizarea complexă a comportamentului la durere: a. în care îşi are originea o cale noradrenergică descendentă cu acŃiune inhibitoare postsinaptică asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal al măduvei spinării. opioide endogene. Această integrare.

şi leu enkefalina. Eliberarea mediatorilor de la acest nivel necesită prezenŃa Ca++. La morfinomani. Toate substanŃele opioide derivă din trei propeptide: proenkefalina. iar dinorfina acŃionează preferenŃial pe receptorii kapa. atât în 57 . Durerea este o senzaŃie neplăcută de intensitate variabilă. cu tonalitate emoŃională larg reflectată. enkefalină şi dinorfină ce ar declanşa manifestările abstinenŃei. Receptorii miu sunt responsabili de blocarea centrală a durerii acŃionând asupra lor β-endorfina. trăită în sfera psiho-afectivă. Durerea este constituită în primul rând dintr-o senzaŃie independentă şi distinctă şi în al doilea rând. Morfinomanii nu prezintă intoxicaŃii nici la cantităŃi foarte mari de morfină. Enkefalinele acŃionează atât asupra fibrelor amielinice C cât şi asupra fibrelor mielinice A δ. se datorează tocmai reducerii numărului de receptori opiacei. Dinorfina este un opiaceu care depăşeşte de 200 de ori activitatea analgezică a morfinei. SubstanŃele opiacee endogene au fost descoperite în anul 1975. În cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante: met enkefalina. reprezentaŃi la nivelul cornului dorsal al măduvei de substanŃa P. care constituie sindromul de sevraj (sindromul de abstinenŃă). În cursul administrării de substanŃe opiacee exogene se produce scăderea concentraŃiei de opiacee endogene astfel încât. această dependenŃă la morfină. Ea devine în ultimă instanŃă o problemă personală. enkefalinele acŃionează mai ales pe receptorul delta. Ea constituie o preocupare atât a medicului cât şi a psihologului în practica sa. SubstanŃele opiacee împiedică pătrunderea ionilor de Ca++ în butonul presinaptic oprind astfel eliberarea mediatorilor.Aşa cum se observă din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune homoloagă conŃinând o structură de 4 acizi aminaŃi: Tyr-Gly-Gly-Phen. Enkefalinele provoacă o inhibiŃie presinaptică prin blocarea canalelor de Ca++ de pe membrana terminaŃiei protoneuronului căii spinotalamice. printr-o reacŃie individuală. Blocarea receptorilor miu se realizează de către naloxon. SemnificaŃia fiziologică a durerii Durerea este unui dintre cele mai comune şi neplăcute simptome ale experienŃei umane. kapa. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului. ConcentraŃii mai mari de enkefaline se întâlnesc în măduva Enkefaline spinării. care intră în structura endorfinelor. proopiomelanocortina şi prodinorfina. leu-enkefalina şi dinorfina. S-au identificat astfel cinci tipuri de receptori pentru substanŃele opiacee endogene: receptorii delta. AcŃiuni similare cu endorfinele le au şi enkefalinele care sunt polipeptide alcătuite din 5 acizi aminaŃi sunt deci pentapeptide. rezultată prin excitarea receptorilor de către stimuli care produc lezarea Ńesuturilor sau ameninŃă Ńesuturile cu distrugerea lor. epsilon şi miu. Odată cu descoperirea a noi şi noi opiacee endogene s-au Opiacee endogene evidenŃiat şi noi receptori celulari pentru acestea. dependenŃa de opiaceele exogene se produce datorită scăderii numărului de receptori opiacei. S-au pus în evidenŃă două tipuri principale de endorfine: α Endorfine endorfina şi β endorfina. la întreruperea administrării şi până în momentul reechilibrării sintezei endogene apare un deficit de endorfină. sigma. Acupunctura dă o stare de analgezie. Proenkefalina dă naştere la met. Se pare că această obişnuinŃă. După administrarea endorfinelor se instalează analgezia la trei-patru ore. un antagonist al β-endorfinei şi al morfinei. proopiomelanocortina dă naştere β endorfinei iar prodinorfina este precursorul dinorfinei. Aceste observaŃii au dus la concluzia că efectele acupuncturii ar putea fi produse prin intermediul opiaceelor endogene.

care se subordonează principiilor învăŃării. diareea. cât şi în eforturile voluŃionale de a o evita sau de a scăpa de ea. evitarea unei situaŃii generatoare de stress. spre deosebire de cei care se aflau în stare de veghe şi care au suportat garoul doar pentru cinci minute. difuză şi lipsită de modificări organice decelabile. palpitaŃii. modul de manifestare şi evoluŃia durerii spre cronicizare. b. existând şi o pierdere sau o alterare a activităŃii somatice sugerând o tulburare somatică. atunci durerea este de tip responsiv (pavlovian). ameŃeli. durata. o Tulburări depresive. dar acestea domină doar rar tabloul clinic. sub hipnoză apare o diminuare a estimării subiective a durerii. intensitatea stimulului şi personalitatea celui care suferă precum şi multe alŃi factori implicaŃi. respectiv în stare de veghe obişnuită. pacientul acuzând dureri cu scopul de a obŃine de exemplu morfină. natura. caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de câteva săptămâni) c. în care pacienŃii pot ocupa diverse dureri. balonarea. sexul. respectiv ICD-10 aparŃinând OMS) ajută medicul şi/sau psihologul să diferenŃieze o durere somatică de una psihogenă (fără substrat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaŃie). cum ar fi: voma. Fordyce a stabilit o listă a criteriilor care permit diferenŃierea unei dureri organice una psihologică: a. Dacă declanşarea durerii şi probabilitatea ei de apariŃie depinde de unele variabile anterioare. durata şi periodicitatea variabilă a episoadelor dureroase. greaŃa. aceasta fiind suportată un timp mai îndelungat decât în stare de veghe. S-au făcut numeroase cercetări legate de corelaŃia dintre percepŃia durerii în starea de transă hipnotică. aşteptarea unei recompense. De asemenea. neurastenie şi tulburarea hipocondriacă se întâlnesc cenestopatiile. o Tulburarea de somatizare în care alături de dureri la diferitele nivele apar şi o serie de alte acuze somatice şi au caracter recurent. Una dintre cele mai importante aplicaŃii ale hipnoterapiei este reprezentată de analgezie. Psihalgiile (durerile psihogene) Cele mai recente sisteme de clasificare a bolilor (DSM-IV emisă de către AsociaŃia Americană de Psihiatrie. intoleranŃa alimentară. o Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) în care simptomele nu se limitează doar la durere. chirurgie şi medicina internă (în tratamentul durerilor cronice). 58 . care constituie obiectul percepŃiei deformate. o Simulare:în care simptomele sunt produse intenŃionat. Dacă din contră durerea este controlată de variabile consecutive instalării ei (solicitudinea anturajului. Durerea este înrudită cu suferinŃa şi diferă de la o persoană la alta. care sunt percepŃii false inclusiv dureroase sau localizare variabilă. au durată de ani de zile. conflict medico-legal în curs etc. schizofrenie. anturajul nu poate discrimina dacă şi când subiectul suferă.) durerea primeşte un caracter operant. surditate etc. fiind influenŃată de o multitudine de factori cum ar fi: vârsta. Cenestopatiile se leagă în primul rând de scăderea pragului de sensibilitate şi foarte posibil de existenŃa unor tulburări funcŃionale locale. pierderea vocii.receptorii somatici şi vegetativi. InteracŃiunile dintre subiectul care prezintă durere şi anturajul său familial şi social prezent sau trecut influenŃează semnificativ intensitatea. În urma studiilor s-a constatat că în timpul transei hipnotice creşte toleranŃa la durere. De exemplu: subiecŃii aflaŃi în transă au rezistat la durerea provocată de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braŃului timp de aproximativ 11 minute. Aceasta are aplicabilitate în stomatologie. o În tulburarea obsesiv-compulsivă. Durerile psihogene (psihalgiile) pot fi încadrate nosologic în următoarele diagnostice: o Durere somatoformă a cărui element esenŃial este preocuparea pentru durere indiferent de localizare în absenŃa oricăror date somatice adecvate care să justifice durerea sau intensitatea ei. Din punct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezintă un model biopsihosocial.

ca de altfel şi cel al intervalului între administrarea medicamentului şi diminuarea durerii. Există un truc de examinare foarte simplu şi valoros: pacientul aflat cu ochii închişi va trebui să ne răspundă prin “da” sau “nu” dacă a simŃit sau nu durerea pe care examinatorul o anunŃă cu o clipă înainte de producerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat. În general. unele excitări nu se efectuează ci numai se anunŃă. Există diferenŃe în ceea ce priveşte modul de pentru frig descărcare a termoreceptorilor. cei pentru cald reacŃionează prin impulsuri neregulate cu o frecvenŃă mult mai joasă. Fibrele nervoase care transmit senzaŃia pentru frig sunt reprezentate de fibrele mielinice A δ. Receptorii termici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile nervoase libere. Se poate distinge apoi o termorecepŃie externă care revine receptorilor termici cutanaŃi şi o termodetecŃie viscerală şi hipotalamică care recepŃionează temperatura internă.d. Cenestopatia este percepŃia falsă privind funcŃionarea organelor interne. Din punct de vedere fizic stimulii adecvaŃi – rece şi cald – sunt în realitate două grade diferite ale căldurii. dureri ce apar în cadrul unor tulburări disfuncŃionale. în serinomielie sau sclerodermie. pacientul continuând încă un timp activitatea înainte de a se opri. Din acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii până nu stabileşte diagnosticul pozitiv al bolii. timpul între diminuarea durerii consecutive opririi activităŃii care declanşează durerea este variabil. La un examen rapid executat. produce tulburări ale somnului (insomnii şi alte tulburări de somn). deoarece rece nu este o formă de energie. Sensibilitatea termică Semnalele termice din mediul înconjurăor sunt culese de receptorii pentru frig şi cald. Receptorii pentru cald descarcă obişnuit între 20 şi 45°C cu un maxim cuprins între 37 şi 42°C. e. diferenŃierea durerii organice de una psihogenă se face printr-o examinare atentă a tegumentelor întregului organism. receptorii pentru rece sunt mai numeroşi de 4-10 ori comparativ cu cei pentru cald. În timp ce receptorii pentru frig transmit impulsuri ritmice şi continue. Felul în care reacŃionează pacientul la anunŃurile false ne poate lămuri asupra naturii psihogene a durerii. este variabilă în timp şi poate fi influenŃată prin sugestie de către examinator. Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare. Astfel organismul nu răspunde prin durere la efectele nocive ale radiaŃiilor ionizante (raze gama şi X) şi ultraviolete. Dar nu toŃi agenŃii nocivi din mediu sunt semnalaŃi de receptorii dureroşi. În general durerea acută este asociată cu anxietatea. De asemenea unele tumori sau inflamaŃii cronice pot evolua o bună perioadă de timp în lipsa durerii. creşte reflex tonusul muscular (în special durerea profundă). În medicină durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al unei boli. caracterizată prin senzaŃii ciudate. g. Durerea exercită asupra organismului mai multe efecte: protejează organismul (dispariŃia sensibilităŃii dureroase de ex.001°C pentru a produce descărcarea şi deci Receptori de a iniŃia o senzaŃie termică. intensifică activitatea sistemului nervos vegetativ (în special durerea viscerală. Din punct de vederea practic. fiind suficientă o schimbare de temperatură de 0. relaxarea şi reducerea stimulării senzoriale creşte intensitatea durerii. iar durerea cronică se asociază cu depresia. nici nu oferă protecŃie în tentativele de iniŃiere a unor activităŃi care ar putea creşte intensitatea durerii. în timp ce receptorii pentru rece Receptori 59 pentru cald . produce modificări în psihicul individului (anxietate. în timp ce durerea psihogenă nu are limite precise. f. Prin durerea cutanată organismul este protejat de acŃiunea agenŃilor dăunători din mediul înconjurător. iar cele pentru cald fibrele amielinice C. anturajul nu reacŃionează pentru reducerea durerii. Durerea are deci valoare funcŃională de a dezvălui pericolele din mediul înconjurător. iritabilitate). Cel mai important criteriu care pledează pentru natura organică a durerii este respectarea riguroasă a limitelor dermatoamelor. ReacŃiile dureroase apar doar după apariŃia tardivă a inflamaŃiei Ńesuturilor expuse. existenŃa unei pauze între debutul alterării fizice şi a celei a durerii. Termoreceptorii reacŃionează la două nivele diferite a energiei termice. Datorită acestor caracteristici cei doi termoreceptori pot fi studiaŃi separat. duce la leziuni şi distrucŃii tisulare).

motiv pentru care mecanismele termogenetice nu sunt puse în funcŃiune. În cazul în care o suprafaŃă cutanată este mică. Astfel se explică senzaŃiile termice ce apar în timp. intră în măduvă prin rădăcina posterioară şi după una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din cornul posterior. precum şi prin conexiunile talamohipotalamice. sau o suprafaŃă cutanată este săracă în termoreceptori şi este supusă scăderii temperaturii. 2. Cele mai multe fibre vor face sinapsa în nucleii intralaminari. SensibilităŃi cutanate combinate. până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. 1 în special în aria somestezică (S1) şi mai puŃin în aria somestezică secundară (S2). Atunci când se stimulează o arie tegumentară foarte mică este dificil de a se aprecia modificările de temperatură. Lezarea girusului postcentral determină şi o reducere a capacităŃii de a diferenŃia diferitele grade de temperatură. Dar peste 45°C apar la nivelul tegumentelor distrucŃii tisulare. în nucleul ventropostero-median. din nou la temperaturi de peste 45°C producând o “senzaŃie paradoxală”. dar se presupune că şi receptorii pentru cald suferă un proces de adaptare. Fibrele aferente A δ şi C de care am amintit la început. astfel putându-se aprecia temperatura relativă a mediului acvatic (apa este rece sau este caldă). după imersiunea sau după ieşirea dintr-un mediu acvatic cu o anumită temperatură. Termoreglarea se produce numai în condiŃiile în care centrii nervoşi primesc de la periferie un număr egal cu pragul de excitare al termoreceptorilor hipotalamici. Se pare că stimularea termică nu este consecinŃa unei acŃiuni directe a temperaturii. răspunzând şi la o stare termică staŃionară. Fenomenul de adaptare nu se realizează până la dispariŃia senzaŃiei termice. iar unele fibre (în special cele A δ) în porŃiunea cea mai caudală a talamusului. fac sinapsa cu neuronul de origine a căii spino-talamice care vor forma fasciculul spino-talamic lateral în partea sa mediană. De la nivelul talamusului pleacă axonii în cortexul parietal în girusul postcentral în ariile 3. Nu există date certe privind existenŃa fenomenului de adaptare a receptorilor pentru cald. Această constatare pledează pentru existenŃa fenomenului de sumaŃie spaŃială în funcŃionarea receptorilor termici. Temperatura modifică în general rata reacŃiilor chimice de la nivelul Ńesuturilor intracelulare astfel încât aceasta creşte cam de 2-3 ori pentru fiecare 10°C. cu un maximum între 15 şi 20°C. Prin conexiunile cortico-hipotalamice. ci s-ar exercita în mod indirect. condiŃie în care este răcită o prea mică suprafaŃă cutanată pentru a genera reacŃiile termogenetice. Aceşti neuroni se termină la nivelul talamusului. Receptorii termici cutanaŃi participă la procesele de termoreglare alături de termodetectorii hipotalamici. De altfel şi sub 10°C sunt stimulaŃi algoreceptorii apărând senzaŃia de durere la frig.descarcă între 10 şi 31°C. 60 . când individul stă în curent de aer rece. impulsurile primite nu ating pragul central de excitare al receptorilor hipotalamici. Pruritul şi gâdilatul Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. fapt ce devine însă foarte uşor de realizat când se stimulează o arie mai întinsă. Receptorii termici pentru frig prezintă peste o anumită limită de temperatură fenomenul de adaptare. Receptorii pentru frig încep să descarce în mod paradoxal. Unii îl consideră ca o modalitate particulară a sensibilităŃii dureroase cutanate. prin modificările biochimice pe care temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. care domină comportamentul. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. Astfel se explică răcelile şi guturaiul. informaŃiile termice ajung în centrii termoreglatori ai hipotalamusului care intervin în homeostazia termică. motiv pentru care peste această temperatură sunt stimulaŃi şi algoreceptorii.

prostaglandina F1 (PGF1). fiind prezente încă un timp după încetarea stimulului. SenzaŃia de prurit atrage atenŃia asupra unor stimulări uşoare la nivelul tegumentului şi declanşează reflexul de grataj. probabil prin iritarea unor neuroni centrali afectaŃi senzaŃiei de prurit. Înlăturarea epidermei nu blochează senzaŃia de prurit dar lezarea fascicolul spino-talamic lateral suprimă senzaŃia de prurit. Apoi aria de distribuŃie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. Anularea senzaŃiei de prurit se produce numai când agentul iritant este îndepărtat sau gratajul este atât de puternic. pruritul este supărător. Unele leziuni centrale. 61 . şi în special tactilă şi dureroasă. Aceste terminaŃii au fost identificate aproape exclusiv în straturile cele mai superficiale ale pielii. stimulate. iar alteori el poate fi persistent cum poate apărea în cursul psihonevrozelor. În ceea ce priveşte localizarea aparatului senzorial implicat în prurit. încât determină o senzaŃie dureroasă. generează numai senzaŃia de prurit. pe când la stimulii algici este reflexul de flexiune. Acest prurit psihogen poate fi uneori tranzitoriu. ReacŃia de răspuns a organismului la senzaŃia de prurit este gratajul (scărpinatul). menŃinându-se nemodificată senzaŃia de prurit. s-a dovedit că joncŃiunea dermo-epidermică este locul cel mai activ în producerea pruritului. zone în care nu se percepe senzaŃia de prurit. În aceste condiŃii sensibilitatea tactilă persistă nealterată. În această situaŃie pruritul este suprimat printr-un proces de inhibiŃie a aferenŃelor la nivel medular. Impulsurile sunt transmise aşa cum am văzut prin fasciculul spino-talamic lateral. SUMAR Analizatorii sunt sistemele specializate pentru detectarea stimulilor din diferite modalităŃi senzoriale si procesarea informaŃiilor legate de aceştia. dar cu persistenŃă şi localizare mai difuză şi imprecise. Stimularea receptorilor pentru prurit se face prin stimuli lenŃi de pe suprafaŃa pielii sau stimuli cu frecvenŃă redusă. calea de conducere a tuturor analizatorilor trece prin diferite regiuni ale talamusului. polipeptidul vasoactiv intestinal (VIP). bradikinina în doze mici. aşa cum am văzut mai înainte. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existenŃa unor terminaŃii nervoase libere care. Stimularea spontană a receptorilor pentru prurit poate fi provocată şi de către substanŃele chimice cum ar fi: histamina. substanŃa P şi serotonina. AfirmaŃia se bazează pe faptul că pruritul chiar foarte supărător nu se asociază cu durerea şi nici durerile chiar cele mai intense nu sunt însoŃite de prurit. aşa cum apare în perioadele de stres emoŃional. aceste senzaŃii nu sunt identice. cu mişcări mai ales longitudinale pe suprafaŃa cutanată. cum ar fi tumorile substanŃei cenuşii medulare sau pontine pot produce foarte precoce un prurit intolerabil. Sunt analizate particularităŃile durerii. În ambele situaŃii de mai sus menŃionate. Fibrele aduc impulsurile de la receptori.Astăzi se consideră că pruritul este determinat de stimularea terminaŃiilor nervoase libere diferite de cele care propagă sensibilitatea dureroasă. Acest capitol descrie analizatorul somestezic. În timpul unei ischemii moderate dispare sensibilitatea tactilă. Fibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele amielinice C. pe când durerea este de-a dreptul dezagreabilă. fiind determinat mai ales de stimularea mecanică fină a tegumentelor. care iniŃiază semnale nervoase care sunt transmise pe căi de conducere specifice şi analizate la nivelul unor centri nervosi specializaŃi. de unde se declanşează această senzaŃie. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. Gâdilatul apare ca o senzaŃie agreabilă. În afară de olfacŃie. dar probabil şi prin stimularea receptorilor tactili. senzaŃia de durere este nemodificată. pe când durerea poate fi profundă şi viscerală. Proiectia primara se realizează în diferite regiuni corticale. Ea apare prin stimularea receptorilor algici şi tactili şi dispare după secŃionarea fasciculului Goll şi Burdach. Pruritul şi gâdilatul prezintă fenomenul de postdescărcare. Aceste funcŃii ale analizatorilor sunt realizate de receptori. Mecanismele centrale nervoase responsabile pentru generarea senzaŃiei de prurit sunt similare celor descrise pentru durere. Prin grataj este înlăturat agentul prurigen de pe suprafaŃa tegumentară. Deşi există o strânsă interrelaŃie între prurit şi celelalte tipuri de sensibilităŃi. Unele stări psihogene pot determina un prurit general. Pruritul se localizează la suprafaŃa tegumentelor şi mucoaselor. la poarta de intrare a stimulilor.

2 şi modalitatea de evaluare IdentificaŃi cel puŃin trei motive pentru care durerea este diferită de senzaŃiile tactile si termice. AND ATTENTION) 62 . V. J. J. Răspunsul nu trebuie să depăşească o pagină (tehnoredactată). Biopsychology. Cluj-Napoca. Olteanu. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. Lupu (2000). (CAPITOLUL 7. CONSCIOUS AWARENESS. P. (CAPITOLUL 3: FUNCłIA SENZITIVO-SENZORIALĂ A SISTEMULUI NERVOS) 5. MECHANISMS OF PERCEPTION. A. în general. Allyn & Bacon. Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. Boston. Pinel (1990). Această temă se va preda la a doua consultaŃie.Tema nr. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Editura Presa Universitară Clujeană.

olfactiv şi gustativ. Din întreaga gamă a frecvenŃelor radiaŃiilor electromagnetice doar a opta parte stimulează retina. Structură logică a capitolului Capitolul prezintă analizatorii vizual. Aria spectrului vizual este cuprins între lungimile de undă de 375 nm şi 760 nm. Din punct de vedere fizic ochiul se aseamănă cu un aparat fotografic. unde se Tunica face analiza şi sinteza informaŃiilor sosite de la ochi (segmentul central). Peste 85% din informaŃiile pe care le primim din mediu sunt obŃinute pe cale vizuală. putând produce arsuri pe cornee. Ochiul realizează o imagine optică a lumii înconjurătoare. externă La nivelul globului ocular se găseşte capătul periferic al Globul 63 ocular . Vederea are o mare importanŃă în viaŃa omului asigurând adaptarea la mediu. Aceste radiaŃii au efecte biologice. Analizatorul vizual Vederea recepŃionează cantitatea cea mai mare de informaŃii din mediul înconjurător. conducere şi procesare centrală a semnalului. iar celelalte determină fluorescenŃa cristalinului. În acelaşi timp ochiul este şi un receptor senzorial foarte complex. În apropierea spectrului vizibil sunt radiaŃii infraroşii şi ultraviolete. din căile de transmitere (segmentul intermediar) şi zonele de proiecŃie corticale. I. orientarea în spaŃiu. primele fiind percepute ca radiaŃii calorice. la nivelul căreia se găsesc receptori sensibili pentru radiaŃiile luminoase. prin activarea corticală. Anatomia ochiului Analizatorul vizual este format în ultimă instanŃă din retină. având capacitatea de a transforma imaginile de pe retină în impuls nervos care apoi îl transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate.MODULUL 3 NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu neurofiziologia analizatorilor senzoriali Obiectivele modulului: După parcurgerea acestui modul cursanŃii trebuie: • • • • • Să cunoască fiziologia analizatorului vizual Să explice mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată şi colorată Să prezinte mecanismele transducŃiei în analizatorul auditiv Să cunoască transducŃia semnalului olfactiv Să cunoască mecanismele de transducŃie a gusturilor fundamentale. menŃinerea stării de veghe şi a atenŃiei. cu particularităŃile de recepŃie a stimulilor. menŃinerea echilibrului. Sunt descrise unele implicaŃii psihologice ale funcŃiilor şi disfuncŃiilor acestor analiizatori. colectând undele luminoase din mediu şi proiectându-le pe retină.

retina. Corneea este transparentă avasculară şi puternic inervată. care se inseră pe faŃa externă a capsulei.analizatorului. Globul ocular este format din trei tunici concentrice şi din mediile transparente. Irisul are rolul unui diafragm ce permite reglarea cantităŃii de lumină ce soseşte la retină. Tunica internă a ochiului este reprezentată de retină. corpul ciliar şi irisul. Între globul ocular şi peretele osos al orbitei se află o capsulă adipoasă în care se găsesc muşchii extrinseci ai globului ocular. Muşchii ciliari sunt formaŃi din fibre musculare netede. Tunica externă este fibroasă şi formată din două porŃiuni inegale: posterior se află sclerotica şi anterior. În partea posterioară coroida este prevăzută cu un orificiu prin care ies fibrele nervului optic. Din punct de vedere structural. Culoarea. Muşchiul ciliar are rol important în procesele de acomodare la distanŃă. Tunica medie vasculară prezintă trei segmente care dinspre posterior spre cea anterioară sunt: coroida. care reprezintă linia dintre coroidă şi corpul ciliar. 64 Tunica medie Tunica internă . iar muşchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al măduvei C8-T2 (centrul irido-dilatator. pe care se prind muşchii extrinseci ai globului ocular. Muşchiul sfincter este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III). irisul apare format din mai multe straturi. în profunzimea căruia se află canalul Schlemm prin care este resorbită umoarea apoasă spre venele scleroticii. menŃinând astfel forma de lentilă biconvexă a cristalinului. în partea inferioară de fibrele nervul optic. Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări de capilare cu rol în secreŃia umoarei apoase. acŃionând asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare care alcătuiesc zonula ciliară a lui Zinn. Aceşti doi muşchi. corneea. Retina este o membrană fotosensibilă responsabilă de recepŃia şi transformarea stimulilor luminoşi în influx nervos. pe cristaloidă. în jurul orificiului pupilar se găsesc fibre musculare orientate circular (sfincterul pupilar) şi radiar (dilatatorul pupilar). în timp ce o cantitate mică de pigment determină o culoare deschisă. Tot în această porŃiune a irisului. muşchi striaŃi cu rol în motilitatea globilor oculari. Corpul ciliar se află imediat înaintea orei seratta şi prezintă în structura sa muşchii ciliari şi procesele ciliare. Un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea închisă brună. Între sclerotică şi cornee se află şanŃul sclerocornea. albastră. Din punct de vedere morfologic şi funcŃional i se disting două regiuni: retina vizuală şi retina iridociliară care vine în raport cu irisul şi corpul ciliar. împreună cu muşchii ciliari formează musculatura intrinsecă a ochiului. Este perforată de vasele sanguine şi limfatice iar la nivelul polului posterior. Sclerotica care ocupă suprafaŃa cea mai mare este tunica opacă conjuctiv-fibroasă. unele radiale. Globul ocular este adăpostit în cavitatea orbitei. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic datorită compoziŃiei sale gelatinoase. pe care o tensionează. altele circulare. Irisul este o diafragmă în partea anterioară a cristalinului care prezintă în mijloc un orificiu numit pupila. Stroma irisului este bogată în celule pigmentare. Coroida se întinde posterior de ora seratta. aspectul şi structura irisului variază în funcŃie de individ. Pe faŃa ei internă se găsesc celule pigmentare.

În structura retinei se descriu 10 straturi în care întâlnim 7 tipuri de celule aflate în relaŃii sinaptice între ele. iar aceasta cu o singură celulă multipolară.5 mm2 numită foveea centralis. Deci la o celulă multipolară corespund între 90 şi 180 celule cu bastonaşe. Vor fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului. Pata oarbă (papila optică) situată medial şi inferior de pata galbenă şi care reprezintă locul de ieşire a nervului optic şi intrare a arterelor globului ocular. pentru lumina slabă. 3) Membrana limitantă externă pe care se fixează aceste elemente. 4) Stratul granular extern. În foveea centralis sunt numai celule cu conuri. Celulele cu con sunt sensibile pentru vederea diurnă. cristalinul şi corpul vitros. care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri şi bastonaşe. Sunt mai numeroase în macula Celulele cu luteea. colorată. 5) Stratul plexiform extern care reprezintă sinapsa dintre celulele vizuale şi celulele bipolare. Mai multe celule cu bastonaşe fac sinapsă cu o singură celulă bipolată în zona periferică a retinei. În macula luteea numărul lor este mic iar în fovea centralis lipsesc. Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual. Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee. 6) Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare.Structura retinei Retina vizuală se întinde posterior de ora seratta şi prezintă două regiuni importante: a. 65 . bastonaş crepusculară. Mai multe celule bipolare fac sinapsa cu o singură celulă multipolară. Anexele ochiului Anexele ochiului se împart în anexe de mişcare şi anexe de protecŃie.5 milioane. În centrul maculei se află o adâncitură de 1. Sunt mai numeroase spre periferia retinei Celule cu optice. Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare şi celulele multipolare (ganglionare). 9) Stratul fibrelor nervului optic format din axonii celulelor multipolare. Fiecare celulă cu conuri con de la nivelul foveei face sinapsă cu o singură celulă bipolară. La acest nivel nu se găsesc elemente fotosensibile. 8) Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. umoarea apoasă. format de asemenea din prelungiri ale celulelor Müller. în număr de aproximativ 5. La nivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonaşe. celulele bipolare şi celulele multipolare sau ganglionare. formată din prelungiri ale celulelor Müller. Bastonaşele sunt adaptate pentru vederea nocturnă. fiind sensibile la lumina intensă. în care se găsesc numai conuri b. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare cu prelungiri în formă de bastonaş sau în formă de con. 2) Stratul conurilor şi bastonaştelor format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri şi bastonaşe. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. Celulele cu bastonaş sunt celule nervoase modificate în număr de aproximativ 125 milioane. În afară de aceste trei tipuri de celule funcŃionale în retină întâlnim celulele de susŃinere (celule Müller) şi celule de asociaŃie (celulele orizontale şi celulele amacrine) Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroidă spre interiorul globului: 1) Stratul epiteliului pigmentar. 10) Membrana limitantă internă care limitează retina de corpul vitros.

Fiziologia analizatorului vizual FuncŃiile principale ale analizatorului vizual sunt percepŃia luminozităŃii. în primul rând. Nervul oculomotor (III) inervează oblicul inferior şi muşchii drepŃi superior. formând un trunchi mişcare de con cu baza pe sclerotică şi vârful la nivelul unui inel fibros situat la vârful orbitei. la cald şi la rece. pleoapele cu genele. De ex. umoarea apoasă şi corpul vitros. Ea reprezintă cea mai mare parte a globului ocular. extern. din şi în spre umoarea apoasă. cristalinul. Mişcarea de convergenŃă a ochilor se realizează prin contracŃia ambilor muşchi drepŃi interni. care au capacitatea de a focaliza pe retină. 66 . mişcarea de lateralitate se efectuează prin contracŃia dreptului extern de la un ochi. fiind ferite de pericolul respingerii histologice. precum şi din structurile înconjurătoare. Puterea totală de refracŃie a ochiului este de circa 60 de dioptrii. Mişcarea în sus se realizează prin contracŃia muşchilor drepŃi superiori şi a celor oblici inferiori. Ochiul reflectă şi refractă lumina în proporŃie de 91%. Mediile refringente ale ochiului Ochiul are patru medii refringente: corneea transparentă. reprezentat de iris. conjunctiva şi aparatul lacrimal. inferior şi intern. Nervul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează dreptul extern. InervaŃia aparŃinând nervilor ciliari lungi şi scurŃi ramuri ale nervului trigemen. la presiune. fiind prevăzut cu elemente optice puternice. la tact. Muşchii oblici sunt unul superior şi altul inferior şi se găsesc pe peretele superior şi inferior al orbitei. Fiind avasculară. transplantele de cornee se pot realiza uşor. Corneea este bogat inervată. Anexe de protecŃie Anexele de protecŃie sunt: sprâncenele. aparatul dioptric al ochiului şi o suprafaŃă fotosensibilă unde se desfăşoară procesele fotochimice şi bioelectrice ale recepŃiei. iar cristalinul în stare relaxată de 15 d şi în stare contractată de 30 d. o Corneea transparentă este un Ńesut avascular. împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. Mişcările globului ocular sunt mişcări conjugate prin conlucrarea bilaterală a mai multor muşchi. razele luminoase ce cad pe cornee. Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii.Anexele de mişcare sunt reprezentate de muşchi extrinseci ai globului ocular. Aprovizionarea cu glucoză şi transferul acidului lactic se face tot prin difuzie. având o bogată reŃea de terminaŃii nervoase libere. ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se sensibilitatea corneei. un sistem de lentile. Mişcarea în jos se realizează prin contracŃia drepŃilor inferiori şi a oblicilor superiori. Sunt patru muşchi drepŃi (dreptul intern. În plus. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice: o cameră obscură formată din porŃiunea posterioară a globilor oculari. reprezentat de cornee şi cristalin şi un ecran pigmentat. din care corneea are o putere de refracŃie de 45 d. a formei şi culorii obiectelor din lumea înconjurătoare. superior Anexe de şi inferior) şi doi oblici (unul superior şi altul inferior). RecepŃia vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. sensibile la durere. care preia O2 necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine în contact.

ci cu un consum energetic ca rezultat al activităŃii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. o Corpul vitros este din punct de vedere fizic o substanŃă amorfă de consistenŃa unui gel. Puterea dioptrică a cristalinului se modifică cu vârsta. La naştere ea este în jur de 10 dioptrii. Umoarea apoasă este drenată din camera posterioară delimitată de cristalin şi iris. Traversarea capsulei de către diferite substanŃe organice sau anorganice nu se face printr-o simplă difuziune. VariaŃia osmolarităŃii umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage şi variaŃii de hidratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice. glucoză şi produce acid lactic transportate din spre şi în spre umoarea apoasă difuzând prin cristaloidă. Mai are rol termoizolator şi protector al retinei fiind un amortizor al şocurilor şi mişcărilor oculare. situată între iris şi corpul vitros. fotorecepŃia şi formarea imaginii la nivelul SNC. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată numită cristaloidă. Un circuit complet se realizează în aproximativ o oră. iar din retină se elimină în el cataboliŃi. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. TransparenŃa capsulei şi a cristalinului depinde de starea fizico-chimică a proteinelor constitutive şi de proprietăŃile mediului lichidian din jurul cristalinului. Cristalinul se menŃine la locul său printr-un sistem de fibre ligamentare care alcătuieşte ligamentul suspensor sau zonula ciliară Zinn. În compoziŃia sa chimică există un conŃinut proteic ridicat ceea ce reprezintă 35% din greutatea sa. spre camera posterioară determină o circulaŃie continuă a umorii apoase. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care pătrunde în ochi. dând boala numită glaucom. o Umoarea apoasă este un lichid transparent. subŃire şi foarte elastică pe partea posterioară. Când se produce o obstrucŃie în resorbŃia ei la nivelul venelor scleroticii. Fibrele cristalinului sunt aranjate concentric. între care există o masă amorfă interfibrilară. generând o presiune intraoculară normală de 23 mm Hg. Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde următoarele etape succesive: formarea imaginii pe retină. venind în contact cu mediul exterior. 67 . Are rol trofic. Umoarea apoasă este principalul transportor al metaboliŃilor pentru cornee şi cristalin şi reglează presiunea intraoculară care depinde menŃinerea formei şi transparenŃa ochiului. Rata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de 2 ml / min. dând astfel posibilitatea cristalinului de a-şi realiza puterea de refracŃie maximă. Cu înaintarea în vârstă se produce o pierdere a elasticităŃii. absorbŃie mai ridicată radiaŃiilor cu lungime de undă mai mică. Între cantitatea de umoare apoasă formată şi cea resorbită în venele sclerei se menŃine un echilibru constant. Cristalinul utilizează O2.o Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă. pierderea transparenŃei şi elasticităŃii sale. furnizează retinei o serie de substanŃe cum ar fi glucoza. hiperton. presiunea intraoculară creşte prin formarea continuă a umoarei apoase. una din principalele cauze de orbire. susŃine şi menŃine forma globuloasă a ochiului. transparentă şi a cărui modalitate de formare nu este încă bine cunoscută. avasculară. Are o compoziŃie asemănătoare cu plasma sanguină. Gradientul de temperatură dinspre camera anterioară unde corneea este mai rece. Are un indice de refracŃie inferior faŃă de cristalin. Umoarea apoasă se formează în cea mai mare parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. prin pupilă spre camera anterioară delimitată de iris şi cornee şi de aici trece în canalul Schlemm şi se resoarbe în sistemul venos al scleroticei. din care lipsesc proteinele. ceea ce determină scăderea acuităŃii vizuale.

2 – acomodarea ochiului pentru vederea clară a obiectelor apropiate se realizează prin creşterea puterii de refracŃie a cristalinului. ochiul privind un obiect aflat la o distanŃă de peste 6 m. cristalinul funcŃionează ca o lentilă biconvexă convergentă ce refractă şi concentrează razele de lumină pe retină. distingerea clară a formelor. având diametrul variabil între 2 şi 8 mm. Acuitatea vizuală se caracterizează prin doi parametri: Minimum separabil. ContracŃia sfincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa optică. 3 – convergenŃa axelor globilor oculari în scopul suprapunerii în cortexul vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizează prin contracŃia diferenŃiată a muşchilor extrinseci ai globilor oculari – se obŃine vederea stereoscopică. Acest fenomen se numeşte aberaŃie cromatică. Multă vreme s-a considerat că echivalentă acestei lentile este cristalinul. adică reducerea diametrului pupilar. pe faŃa anterioară a cristalinului ca 68 . Prin acuitate vizuală se înŃelege precizia cu care sunt percepute detaliile şi contururile obiectelor. Toate suprafeŃele de refracŃie ale ochiului se comportă ca şi cum ar fi o singură lentilă cu centrul la 17 mm înaintea retinei şi cu o putere de refracŃie totală de cca 60 dioptrii. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină şi ochiul să aibă o acuitate vizuală normal indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. aceasta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă. ci faŃa anterioară a corneei.4 mm la o distanŃă de 5-6 metri. determinând creşterea diametrului pupilar. Indicele de refracŃie al cristalinului este neuniform (variind între 1. iar diametrul mai mic modifică difracŃia şi degradează imaginea). Dilatatorul pupilar produce midriază prin stimularea simpaticului.386 lângă suprafaŃă şi 1. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină. precum şi a distanŃelor până la obiectul vizat. îndepărtarea sau privirea sub această distanŃă face ca imaginea să nu se mai formeze clar pe maculă. In această situaŃie imaginea percepută este foarte clară deoarece se formează pe macula lutea. Prin modificările de curbură.406 în centrul său). Sfincterul muscular neted al irisului modifică diametrul pupilar producând mioza. pe care imaginea este mai mică. Reglarea cantităŃii de lumină în ochi Pupila limitează cantitatea de lumină care intră în ochi. Razele de lumină care cad în regiunea centrală a cristalinului vor fi mai mult refractate în timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel că acestea nu vor fi focalizate exact în acelaşi punct cu cele ce trec prin centru. DiferenŃa maximă de densitate a mediilor transparente străbătute de razele luminoase se întâlneşte la interfaŃa aer-cornee. cu un optim între 2 şi 3 mm (diametrul mai mare favorizează aberaŃiile sferice şi cromatice. acesta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă. deci pentru ca ochiul să posede o acuitate vizuală normală. definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat şi minimum vizibil definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen.Formarea imaginii pe retină Imaginea se formează pe retină cu ajutorul sistemului dioptic al ochiului. Totalitatea proceselor prin care se formează imaginea clară pe retină. Reducerea sau mărirea diametrului pupilar joacă rolul de protejare a ochiului faŃă de intensitatea variabilă a luminii. Aceasta va determina creşterea sau scăderea puterii de refracŃie a cristalinului. Imaginea lumânării se reflectă pe cornee ca într-o oglindă convexă. Dar cea mai mare putere de refracŃie nu o are cristalinul. răsturnată şi mai mică decât obiectul vizat. Acest lucru îl putem remarca prin experienŃa Purkinje: se aşează o lumânare în faŃa ochiului unei persoane într-o cameră obscură. care îşi modifică raza de curbură a suprafeŃei anterioare. a obiectelor situate la distanŃe diferite de ochi formează acomodarea ochiului şi presupune trei aspecte care se realizează prin mecanisme diferite: 1 – reglarea cantităŃii de lumină ce pătrunde în ochi se realizează prin reflexul pupilar. aşa cum am văzut când am descris irisul. Cea mai mică imagine percepută este cea a unui punct cu un diametru de 1. Imaginea care se formează este o imagine reală. indicele de refracŃie variază şi în funcŃie de lungimea de undă a radiaŃiei luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mult decât roşul). fenomen numit aberaŃie sferică. dimensiunilor şi reliefurilor acestora. indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. dreaptă şi anterioară. De asemenea. Acomodarea Procesul de acomodare se realizează de către cristalin.

care permite ochiului emetrop să vadă clar. Ea se realizează în jurul vârstei de doi ani când funcŃionarea muşchilor s-a dezvoltat complet. Aceasta este acomodarea la distanŃă. distanŃă termină în coarnele laterale C8 . muşchiul ciliar se contractă şi relaxează ligamentul suspensor. ligamentului suspensor şi muşchiului ciliar. aplatizând cristalinul. Prin jocul contractil al celor doi muşchi ciliari. una cu dispoziŃie circulară numită şi sfincterul ciliar. Aceste fibre circulare au rol în vederea de aproape. Partea anterioară a acestui nucleu reprezintă centrul pupilo-contrictor. Acomodarea la distanŃă se datorează elasticităŃii cristalinului. care se vs. Această acomodare a ochiului la distanŃă se face cu mare cheltuială de energie. Acest mod de acomodare este propriu numai omului şi unor mamifere. Acomodarea se câştigă în cursul vieŃii prin autoînvăŃare. după ce au trecut în prealabil prin hipotalamus. cristalinul se bombează din ce în ce mai mult pe faŃa sa anterioară. Acomodarea este un proces reflex a cărei cale aferentă se propagă prin nervul optic. Organul activ este muşchiul ciliar. iar fibrele radiale intervin în acomodarea la distanŃă. muşchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este Ńinut sub tensiune. Aceste impulsuri ajung în zona posterioară a nucleului mezencefalic care este centrul acomodaŃiei. a cărui impulsuri ajung la ganglionul ciliar şi apoi prin nervii ciliari scurŃi se termină pe fibrele sfincterului ciliar. consumată de contracŃia muşchiului ciliar. Fibrele circulare au rol în acomodarea de aproape. iar puterea de convergenŃă scade la valoarea minimă de 15 dioptrii. Prin contracŃia fibrelor musculare circulare se slăbeşte tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. inervat de parasimpatic şi altă porŃiune cu orientare radială numită tensorul coroidei. Ca urmare raza de curbură a cristalinului creşte. Când subiectul priveşte în apropiere. Calea eferentă a reflexului de acomodare de aproape este parasimpatică. prin ramura oftalmică a nervului trigemen. cu cât obiectul este privit mai aproape de ochi. convergenŃa suprafeŃei anterioare creşte de la 15 la 30 de dioptrii. iar datorită elasticităŃii. Acest muşchi este format de fapt din două porŃiuni. Acesta va pune sub tensiune şi cristaloida. Prin contracŃia fibrelor radiare se produce creşterea tensiunii ligamentelor suspensoare. Căile aferente trec prin lanŃul ganglionar laterovertebral şi anume în ganglionul cervical superior şi de aici prin plexul pericarotidian. Când privim obiectele situate în apropiere. situată în mijloc şi pe faŃa posterioară a cristalinului ca într-o oglindă concavă în care imaginea lumânării este posterioară. la apropiere Calea eferentă a acomodării la distanŃă este simpatică. dreaptă.L2. imaginea din mijloc se apropie de cornee şi se micşorează. care joacă rol în vederea la distanŃă. Când ochiul priveşte la o distanŃă mai mare de 6 m.într-o oglindă convexă în care imaginea lumânării este mai mare. se termină prin nervii ciliari scurŃi pe fibrele radiale ale muşchiului ciliar (muşchiul tensor al coroidei). Acest fapt este dat de bombării feŃei anterioare a cristalinului. Căile aferente sunt prin Acomodare nervul oculomotor (III). ContracŃia maximă a muşchilor ciliari duce la creşterea maximă a puterii de refracŃie a cristalinului. fără efortul muşchiului ciliar obiectele situate la distanŃe mai mari de 6 m. Tensiunea din cristalin scade. inervat de simpatic. pe când privirea obiectelor în îndepărtare duce 69 . Deci această modificare a cristalinului se realizează prin contracŃia sau relaxarea muşchilor ciliari. Acomodarea pentru vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muşchiului ciliar şi se face pentru distanŃe mai mici de 6 m. Din cele relatate până aici rezultă că muşchiul ciliar determină modificarea cristalinului în cursul acomodării la distanŃă. mai mică şi răsturnată.

Deci se remarcă un turnover intens al discurilor celulelor receptoare şi a rodopsinei. Epiteliul pigmentar. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată De această fotorecepŃie sunt responsabile celulele cu bastonaş. cititul. DistanŃa dintre punctul proximum şi punctul remotrum. care sunt de fapt microtubuli. Această porŃiune este formată din suprapunerea de 600-900 discuri flotante. separate între ele de un spaŃiu de 10 nm. cusutul etc). Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi decât emetropul. diferite la bastonaşe faŃă de conuri. Aceste discuri conŃin între 107 şi 108 molecule de substanŃă fotosensibilă. ce provine din plierea membranei celulare. Aşa se explică de ce ochiul oboseşte foarte repede când priveşte obiectele din apropiere (de ex. Discurile au o longevitate între 9 şi 13 zile. porŃiunea elipsoidală. iar hipermetropul îl va avea mai îndepărtat. defect corectabil cu lentile biconvexe convergente. iar înaintarea lor din spre porŃiunea internă spre cea externă se face cu o viteză de l.la o cheltuială minimă de energie. În această situaŃie punctul proximum se îndepărtează ducând la presbiŃie. La procesul de acomodare mai participă pe lângă contracŃia muşchiului ciliar convergenŃa axelor oculare şi modificările diametrului pupilar. unde sunt incorporaŃi în membranele discurilor care se formează. diminuă puterea de acomodare a ochiului. Punctul proxim. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrană dublă lipoproteică cu o grosime de 4-5 nm.6 µm/zi. Se produce un proces de coagulare şi aglutinare a proteinelor cristalinului în prezenŃa Ca+. Punctul remotum corespunde celei mai mari distanŃe de la care ochiul vede clar un obiect. şi se regenerează în mod continuu. unul intern şi o zonă sinaptică. Acomodarea se face egal şi simultan la ambii ochii. ConstituenŃii proteici ai articolului extern sunt sintetizaŃi în porŃiunea mioidă a articolului intern şi de aici transportaŃi prin cilii conectori la baza articolului extern. aparatul Golgi şi neurotubuli. La un ochi emetrop el se află la o distanŃă mai mare de 6 m. exprimată în metri poartă denumirea de parcursul acomodării. ce pătrunde până în stratul pigmentar este format la rândul său din două segmente numite articole: dintr-un articol extern şi unul intern. Oboseala generală. scrisul. reticulul endoplasmatic şi rădăcina cilului conector. Articolul extern este legat prin cilii conectori de articolul intern. pe lângă rolul său de fagocitare a discurilor vechi din porŃiunea externă a receptorului au şi alte roluri şi anume: rol fotoprotector al retinei. iar în final sunt fagocitate şi resorbite de celulele epiteliului pigmentar. El se află la o distanŃă de 10 cm faŃă de corneea transparentă. care conŃine circa 300 de mitocondrii. este punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. A doua porŃiune internă este porŃiunea mioidă care conŃine ergastoplasmă. Ele au rol de a reînlocui discurile care sunt împinse spre porŃiunea exterioară a receptorului. iar modificările refracŃiei oculare exprimate în dioptrii reprezintă amplitudinea acomodării. 70 . Articolul intern este format la rândul său din două porŃiuni: o porŃiune externă. terminat în partea internă a retinei printr-o strangulaŃie. Segmentul extern. Structura celulelor cu bastonaş. Acomodarea scade progresiv în medie de 24 mm cu vârsta datorită diminuării elasticităŃii cristalinului. insomniile şi hipoxia prelungită. Cercetarea ultrastructurală a retinei a arătat că celulele receptoare sunt formate dintr-un segment extern. Această porŃiune a celulei este producătoare de energie. iar după vârsta de 75 de ani se confundă cu punctul remotum situat la infinit. de rodopsină. Această porŃiune are rol în sinteza porŃiunii receptoare. Articolul extern al bastonaşelor are forma unui cilindru lung de 50-60 µm. formând adevărate camere obscure în jurul fiecărei celule receptoare şi rol metabolic.

produse de celulele ganglionare. Zona sinaptică dispusă în stratul plexiform extern este porŃiunea care conectează receptorii cu celulele neuronale subiacente şi anume celulele bipolare şi celulele orizontale. Corpul celulei ce conŃine nucleul este separat prin această membrană şi se găseşte în stratul granular extern. Geneza potenŃialelor bioelectrice în celulele fotoreceptoare Modificările de potenŃial care iniŃiază potenŃialele de acŃiune în retină sunt generate de acŃiunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonaşe şi din conuri. PotenŃialul de receptor al conului are o invazie bruscă şi compensată. Celulele amacrine produc potenŃiale depolarizante. În retina în stratul granulari intern se evidenŃiază corpii celulelor gliale Müller ce traversează retina de la o extremitate la alta. pe când bastonaşele detectează iluminarea absolută. Aceste proprietăŃi ale bastonaşelor determină vederea scotopică care defineşte capacitatea de a discrimina între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii. Iată de ce conurile generează răspunsuri la schimbarea intensităŃii luminii deasupra nivelului fondului. Răspunsurile bastonaşelor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ale iluminării care sunt sub valoarea prag pentru conuri. Răspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. conurilor şi celulelor orizontale sunt. Numai celulele ganglionare transmit potenŃiale conform legii “tot sau nimic” la distanŃe apreciabile. dar în schimb bastonaşele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile. Această porŃiune externă a receptorului este fixată de membrana limitantă externă. PotenŃialul generator al fotoreceptorilor şi răspunsurile electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retină sunt potenŃiale locale şi gradate. Curba relaŃiei între amplitudinea potenŃialelor de receptor şi intensitate a stimulului este la fel de bruscă în bastonaşe şi conuri. dar nu scoate bine în evidenŃă iluminarea absolută. Celulele orizontale au rol de a stabili legături orizontale între fotoreceptori şi celule bipolare cu rol foarte important în inhibiŃia laterală. Pe de altă parte. structura moleculară a acestora se modifică.nutritiv pentru retină. Răspunsurile bastonaşelor. Celulele bipolare constituie protoneuronul căii optice. Bazele ionice ale potenŃialelor în celulele fotoreceptoare 71 . Prin acest proces de reînnoire continuă a receptorului se asigură în permanenŃă reînnoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. răspunsurile conurilor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminării în timp ce în aceste condiŃii răspunsurile bastonaşelor sunt maximale şi nu produc modificări. Când lumina este absorbită de aceste substanŃe. caracteristica vederii crepusculare. Deutoneuronul căii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus în stratul ganglionar. iar potenŃialul de vârf din aceste celule poate acŃiona ca un potenŃial generator pentru producerea potenŃialelor de vârf propagate. Celulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare făcând legătura între aceste celule. Axonii acestor celule formează fibrele nervului optic care părăsesc retina prin pata oarbă. Aceste celule au rol de susŃinere prin formarea membranelor limitante internă şi externă şi au rol metabolic. fiind un adevărat cordon ombilical ce leagă capilarele din coroidă de retină. iar aceste modificări declanşează o serie de secvenŃe care vor determina iniŃierea activităŃii neuronale. pe când potenŃialul de receptor al bastonaşului are invazie bruscă dar sunt slab compensate. formând o barieră hematoretiniană comparabilă cu bariera hemato-encefalică.

Rodopsina este de fapt în ultimă instanŃă un receptor serpentinic cuplat cu proteina G. apoi în microsecunde (10-6 s) se transformă în metarodopsina I. la întuneric permeabilitatea pentru Na+ în segmentul extern este mai mare. Rodopsina are vârful de sensibilitate la lungimea de undă de 505 nm. retinenul1 din rodopsină este din punct de vedere chimic în configuraŃia 11-Cis. Retinenul1 este ataşat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei. Această activare a rodopsinei se realizează prin formarea a o serie de derivaŃi intermediari. Când energia luminoasă este absorbită de rodopsină începe în câteva fracŃiuni de secundă să se decoloreze. Rodopsina umană este o proteină cu o greutate moleculară de 41 kD. Când lumina acŃionează asupra segmentului extern canalele de Na+ se închid şi determină hiperpolarizarea potenŃialului de receptor. plasându-se într-o poziŃie paralelă cu suprafaŃa membranei. De aceea se explică de ce această culoare generează cea mai puternică senzaŃie de lumină. reprezentând 4% din greutatea unui bastonaş. Obsina lui se numeşte scotopsină. ce corespunde aproximativ culorii galbenverzui din spectru. fenomen acompaniat de efluxul crescut de Ca++ din segmentul extern. ATP-aza. metarodopsina II. În acest stadiul pigmentul este decolorat. 72 . K+ dependentă din membrana segmentului intern menŃine echilibrul ionice. Deci. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectuează în mod constant şi continuu în întuneric. Ea are şapte domenii prin care pătrunde prin membrana discului bastonaşului (având capătul C terminal intracitoplasmatic. (Folosim termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se găseşte în retina unor specii de animale. PotenŃialele de acŃiune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat. Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină sau pigment vizual şi este de culoare purpurie. din care în câteva nona sec (10-9 s) rezultă luminorodopsină. În final se produce o modificare conformaŃională a moleculei de rodopsină care duce la separarea a retinenului1 de obsină decolorând pigmentul. Retinenul este o aldehidă care se mai numeşte şi retinal. Ciclul descompunerii şi recompunerii rodopsinei se numeşte ciclul Wald. La întuneric. aldehida a vitaminei A. Na+. iar aceasta în milisec (10-3 s) dă naştere metarodopsinei II. Lumina reduce permeabilitatea pentru Na+. În câteva psec (10-12 s) se transformă în preluminorodopsină. Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastonaş Componentele fotosensibile în bastonaşele ochiului uman şi al celor mai multe mamifere sunt formate dintr-o proteină numită opsină şi din retinen. parcurgând mai multe etape intermediare. Lumina modifică forma retinenului. Vitaminele A sunt alcooli care mai sunt denumiŃi retinoli). Hiperpolarizarea reduce eliberarea mediatorilor chimici şi acest lucru generează un semnal care în cele din urmă determină producerea potenŃialelor de acŃiune în celula ganglionară. fotografi etc) permite adaptarea bastonaşelor la întuneric. Curentul de asemenea circulă spre terminaŃiile sinaptice ale fotoreceptorului. între care. iar cel N terminal la suprafaŃa intradiscală). Rodopsina se găseşte în membrana discurilor bastonaşelor şi reprezintă cca 90% din totalul proteinelor membranale. Puterea de absorbŃie a rodopsinei scade spre albastru până la 40% fiind foarte mică pentru roşu. transformându-l în izomerul trans. astfel purtarea ochelarilor roşii de către persoanele car lucrează în camere obscure (radiologi.Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonaşelor şi conurilor sunt deschise în întuneric astfel că se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern. pare să fie componentul cheie care iniŃiază închiderea canalelor de Na+.

Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut lămuri mecanismele transducŃiei în analizatorii senzitivi: în analizatorul vizual. Aceste subunităŃi au greutăŃi moleculare descrescătoare de la subunitatea α care are greutatea cea mai mare. Proteina G este alcătuită din trei subunităŃi polipeptidice. guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP). Pentru înŃelegerea mecanismului prin care acŃionează diferiŃii mesageri asupra receptorilor în vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare câteva cuvinte prin care să explicăm cum funcŃionează proteinele G. asigurat de porŃiunea elipsoidală a articolului extern al bastonaşului. proces ce durează câteva milisecunde. Hormonii. Subunitatea γ ancorează proteina G de ansele receptorului serpentinic.După degenerarea sa retinenul se regenerează printr-o cale inversă. Legătura dintre receptorii activaŃi de mesagerii de ordinul I şi aceste enzime producătoare de mesageri de ordinul II se realizează de către proteinele G (proteina reglatoare de guanozinnucleotide). Datorită acestei interacŃiuni subunitatea α îşi schimbă conformaŃia moleculară. Subunitatea α în acest moment se desprinde de pe subunităŃile β şi γ şi interacŃionează cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul II pe care o activează.). responsabili de declanşarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul I. Pentru ca să-şi exercite efectele biologice este necesar să ia naştere în citoplasmă mesagerii de ordinul II. ajutând creşterea remarcabilă a senzitivităŃii fotoreceptorului bastonaş. în analizatorul olfactiv şi în analizatorul gustativ pentru recepŃia senzaŃiei de dulce. Semnalul luminos amplifică în cascadă aceste reacŃii. O parte din rodopsină este regenerată în mod direct. Subunitatea α are fixată pe ea GDP-ul. Procesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitând minute (aprox. Activarea proteinei G are loc în momentul cuplării mesagerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. substanŃele odorante sau unele substanŃe gustative sunt mesageri de ordinul I. Această transformare necesită un consum energetic. Pentru producerea mesagerilor de ordinul II este necesară activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza. Prima fază a regenerării rodopsinei este reconversia formei trans în forma cis (sub acŃiunea retinen-izomerazei). Guanozin-nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) şi de guanozindifosfat (GDP). Astfel apare în citoplasmă mesagerul de ordinul II care va produce unele reacŃii biochimice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul I. β şi γ. Proteina G se fixează pe una din ansele acestui receptor (de obicei pe ansa a treia). denumite subunităŃile α. O altă parte are loc în celula epitelială pigmentară unde este redusă de enzima alcooldehidrogenază (în prezenŃa NADH) în vitamina A şi de aici reacŃiile se reîntorc la forma de rodopsină. transformând GDP-ul în GTP. fotonii. Legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+ Transformarea rodopsinei de către lumină activează o proteină G cunoscută sub numele de proteina Gt1 sau transducina. Transducina se leagă de GTP şi aceasta activează fosfodiesteraza care catalizează transformarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) în 5’-GMP. Forma 11Cis a retinenului se combină spontan cu scotopsina refăcând molecula de rodopsină. Cantitatea rodopsinei din receptor variază invers proporŃional cu lumina incidentă. guanilciclaza. Transformarea c-GMP în 5’-GMP duce la închiderea canalului de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Toate reacŃiile exceptând formarea izomerului trans al retinenului. În general receptorii proteici străbat membrana celulei de mai multe ori. Aceşti fotoreceptori sunt capabili să producă un răspuns detectabil la acŃiunea unui foton. fosfodiesteraza etc. motiv pentru care se numesc receptori serpentinici. sunt independente de lumină. mesagerii chimici polipeptidici. producându-se la fel atât la lumină cât şi la întuneric. 73 . Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentaŃi de adenozin-monofosfatul ciclic (c-AMP). Din acest motiv ei interacŃionează cu receptorii prezenŃi în membrana citoplasmatică. Guanozinmonofosfatul ciclic în citoplasma fotoreceptorului acŃionează în mod direct asupra canalelor de Na+ menŃinându-le în poziŃie deschisă. Ei nu pot interacŃiona cu sistemele intracitoplasmatice din cauză că nu pot penetra membrana celulară. la subunitatea γ cu greutatea cea mai mică. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de proteină prin care s-a lămurit legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+. Astăzi se cunosc un număr foarte mare de proteine G în diferitele celule ale organismului. Cu cât este mai mare lumina incidentă cu atât vom avea mai puŃină rodopsină în discurile bastonaşelor. 3 min). inozitoltrifosfatul (IP3) sau ionii de Ca++.

Se produc fenomenele în sens invers celor petrecute în adaptarea la întuneric. elemente adaptate specifice pentru vederea nocturnă. Impulsurile descărcate de bastonaşe prezintă însă un mare grad de convergenŃă (90-180 de bastonaşe converg pe o celulă multipolară). La întuneric sau la lumină puŃin intensă. Se produce în această situaŃie un eflux al ionilor de Ca++. Adaptarea retinei la întuneric Retina are capacitatea de a-şi regla sensibilitatea. La întuneric permeabilitatea articolului extern pentru Na+ necesită o anumită concentraŃie de Ca++ în interiorul discului (estimată la 1. comparativ cu conurile. deci adaptarea la întuneric se face într-un timp relativ mare. 74 . transducină şi fosfodiesterază au fost complet elucidate în cercetări recente. ochiul se adaptează prin următoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori. glicina. este caracteristica vederii scotopice. însă au un nivel scăzut de acuitate vizuală. Vederea scotopică Înseamnă capacitatea de a discrimina nuanŃele între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii.000 ori. Scăderi mici ale concentraŃiei rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonaşelor. ConŃinând GTP subunitatea α se separă de subunităŃile β şi γ din molecula transducinei şi activează fosfodiesteraza. Deci procesul de transducŃie a fotonului în mesaj bioelectric cunoaşte trei etape: Etapa I – transformarea rodopsinei sub acŃiunea luminii şi producerea metarodopsinei II Etapa II-a – interacŃiunea metarodopsinei II cu transducina şi activarea acesteia cu eliberarea subunităŃii α purtătoare de GTP. Activarea rodopsinei este semnalul înlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei. β şi γ) ale transducinei se reunesc terminând reacŃia. În afară de celulele amacrine colinergice s-au evidenŃiat celule amacrine dopaminergice şi serotoninergice fiecare cu anumite funcŃii. Sensibilitatea bastonaşelor este în relaŃie exponenŃială cu concentraŃia ridopsinei. Sinteza de c-GMP în fotoreceptori Mai recent s-au adus dovezi şi pentru implicarea ionilor de Ca++ în acest proces. VIP. hidrolizează 1000 de molecule de c-GMP. Aceeaşi relaŃie o vom întâlni şi în cazul conurilor. Deşi acuitatea vizuală este mai mică în regiunea periferică a retinei comparativ cu cea din macula luteea.000 de molecule de c-GMP. Când GTP-ul de pe subunitatea α este transformat în GDP cele trei unităŃi (α. neurotensina şi glucagonul. Fiecare moleculă de rodopsină activată activează la rândul său 500 de molecule de transducină şi fiecare moleculă de fosfodiesterază activată. În cazul iluminării slabe. Ele îşi măresc sensibilitatea de 20-50 de ori în primele 5 minute. serotonina. responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastonaş la întuneric. în sensul că o anumită concentraŃie de Ca++ activează guanilatciclaza care va genera c-GMP. Amplificarea cascadei se produce în prima şi a treia etapă. Bastonaşele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare. iar după 40 de minute de 25. substanŃa P. CCK. fotoreceptorii sunt polarizaŃi în repaus şi hiperpolarizaŃi în activitate. Din acest motiv la întuneric putem să începem să percepem obiectele însă ele ne apar neclare. Deci activarea unei molecule de rodopsină controlează formarea a 500. care au capacitate mai rapidă de adaptare comparativ cu bastonaşele. GABA.InteracŃiunea dintre rodopsină. vederea nocturnă este mai bună. Spre deosebire de alŃi receptori. care vor reduce şi ei concentraŃia c-GMP. crepusculare. Lumina reduce concentraŃia Ca++ la fel ca şi concentraŃia Na+ în citoplasma fotoreceptorului. Etapa III – activarea fosfodiesterazei de către GTP purtat de subunitatea alfa şi transformarea cGMP în 5’-GMP având ca urmare închiderea canalelor de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Astfel au putut fi evidenŃiaŃi: acetilcolina. dopamina. Mediatorii sinaptici în retină La nivelul retinei au putut fi evidenŃiaŃi o mare varietate de mediatori chimici sau neurotransmiŃători. enkefalinele. a 1/20-a parte faŃă de cea din fovea centralis. Celulele amacrine sunt celule care secretă acetilcolina în retină. β endorfina. După un minut de şedere la întuneric sensibilitatea retinei creşte de 10 ori. creşterea sensibilităŃii retinei prin regenerarea rodopsinei.4 mmol de Ca++). somatostatina. În circa 15-60 s se produce adaptarea. numai bastonaşele sunt capabile să fie excitate. Studiul adaptării la întuneric a arătat că la început se adaptează conurile. care menŃine o concentraŃie de c-GMP responsabilă de menŃinerea deschisă a canalelor de Na+ şi deci a curentului de Na+. producerea unor modificări structurale ale fotoreceptorului şi o deplasare a reacŃiei din celulele receptoare de la acid la alcalin. din cauza densităŃii mai mari a celulelor cu bastonaşe.

Omul poate distinge 190 de nuanŃe colorate. este o senzaŃie distinctă de cea de luminozitate. La stimularea luminoasă cu o frecvenŃă de 70 Hz fiecare stimul apare separat. Fuziunea stimulilor luminoşi Imaginea formată pe retină persistă o zecime de secundă. Conurile ar fi de trei tipuri diferite. sensibil pentru verde.Adaptarea bastonaşelor se face mai lent. comparativ cu rodopsina (3 min. dacă se menŃine întunericul.). Articolul extern a celulelor cu con. Articolul intern pătrunde mai profund decât al bastonaşelor în stratul epitelial pigmentar. dar adaptarea este completă la 30 de minute. FrecvenŃa critică de fuziune defineşte frecvenŃa la care lumina intermitentă fuzionează. Ea este conform legii Ferry-Porter direct proporŃională cu logaritmul intensităŃii luminii. considerate culori fundamentale şi corespunzătoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astăzi (albastru. având forma unui trunchi de con. Nu s-a putut pune în evidenŃă la nivelul conurilor ciclul de transformare asemănător ciclului Wald din bastonaşe. În aceste condiŃii creşte sinteza rodopsinei. Măsurarea absorbŃiei spectrale a unor conuri şi bastonaşe izolate din porŃiuni de retină separată a dus la concluzia că bastonaşele au absorbŃie maximă la o lungime de undă egală cu 505 nm. La revenirea la lumină ochiul este la început orbit. ca şi la bastonaşe. determină o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continuă. dar viteza de regenerare în ochi este de 3-4 ori mai rapidă pentru conuri (aproximativ 1 min). care reprezintă aproximativ 40% din segmentul extern este mai scurt şi mai gros decât al bastonaşelor. La fel. Adaptarea bastonaşelor poate continua şi după acest interval încă multe ore. din cauza inerŃiei proceselor fotochimicce din retină. şi în membrana discurilor din celulele cu con conŃin substanŃe fotoreceptoare. Din acest motiv la o intensitate luminoasă slabă.000 – 1.000. Din punct de vedere al compoziŃiei chimice fotopigmenŃii din celulele cu con sunt asemănători cu ai rodopsinei. corespunzător albastrului. Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoşi de la o anumită frecvenŃă de emisie se explică imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune. asigurând în acest mod un contact mai intim şi foarte necesar schimbărilor metabolice. pigment sensibil pentru roşu. La lumina obişnuită frecvenŃa critică de fuziune este la peste 70 Hz. unele cu lungimea de undă de 419 nm. Există totuşi unele teorii care încearcă să le explice. retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. În aceste condiŃii bastonaşele sunt excitate de cantităŃi extrem de mici de lumină. Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz Teoria tricromatică sau teoria componenŃială preconizează existenŃa a trei culori diferite. ceea ce are ca rezultat creşterea progresivă a sensibilităŃii bastonaşelor. UşurinŃa cu care aceşti pigmenŃi sunt izomerizaŃi de către lumina colorată este comparabilă cu aceea a rodopsinei. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina colorată SenzaŃia cromatică. Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis numeroase ipoteze fără a se cunoaşte astăzi precis acest mecanism. Articolul extern a celulei cu con conŃine între 200 şi 500 de discuri neflotante şi cu o membrană mai subŃire decât a discurilor din celulele cu bastonaşe (cca 5 nm). 75 . Creşterea frecvenŃei stimulilor luminoşi peste acestă frecvenŃă.000 de ori. altele la 531 nm corespunzător verdelui şi altele la 560 nm corespunzător roşului. Cu metode microspectrofotometrice au fost identificaŃi trei tipuri de pigmenŃi: eritrobalul. chiar şi de o lumină slabă. În cursul adaptării ochiului la întuneric şi lumină se produc modificări ale sensibilităŃii retinei de 500. sensibil pentru albastru. Acest lucru face ca să fie distinse şi detaliile obiectelor în întuneric. Ceea ce diferă la aceşti fotopigmenŃi este porŃiunea opsinică. prezentă încă din primele două luni după naştere. cianolabul. clorolabul. frecvenŃa critică de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. având vârfuri de absorbŃie. fiind intensă la 40 de minute. Procesul de descompunere al fotopigmenŃilor din conuri de către lumina colorată şi regenerarea lor rămâne încă necunoscut.

prin cupluri de celule cu polaritate opusă şi care corespund cuplurilor de culori antagoniste. Astăzi se consideră că mecanismul fotorecepŃiei pentru lumina colorată constă într-un proces receptor iniŃial. nu se obŃine o stimulare a conurilor roşi. iar raportul de 100/50/0 ca o culoare galbenă. deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10. 2. corpii geniculaŃi laterali) şi în segmentul central al analizatorului. funcŃie vizuală realizată de celulele cu con. Culorile rezultă din combinarea în proporŃii variabile a excitării a 1. care începe la nivelul retinei. multipolare. prin reacŃiile fotochimice ce au loc în cele trei tipuri de celule cu con şi care continuă printr-un proces de codare ce începe la nivelul celulelor bipolare. Nu există date care să ateste existenŃa unor căi separate spre creier pentru fiecare categorie de conuri. o stimulare de 14 % a conurilor verzi şi de 86% a celor albastre. Când un con este excitat separat cu o lumină monocromatică se percepe numai o culoare. care converteşte informaŃia colorată în răspunsuri “ON” sau “OFF”. Se sugerează existenŃa a câte două clase diferite de celule în sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor şi una pentru codarea luminozităŃii. în segmentul intermediar al analizatorului. fibrele nervului optic. Vederea fotopică este mai bine exprimată în centrul retinei şi mai puŃin la periferia ei. din al căror amestec rezultă toate culorile spectrului. Deşi această teorie a dominat mai bine de 150 de ani. 76 . în cortexul occipital. fiind elaborată de Helmholtz aproape intuitiv în 1852. raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roşie. 3. Pentru vederea galben-albastru modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de albastru. raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastră. Datorită acestei particularităŃi. Dacă se excită conurile cu o radiaŃie monocromatică cu lungime de undă de 450 nm. Pentru vederea verde-roşu modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de roşu iar în sensul hipopolarizării senzaŃia de verde. abia cercetările recente au adus argumente convingătoare. prezintă cea mai mare sensibilitate la lungimea de undă de 550 nm. Prin stimularea cu lumină verde raportul obŃinut era de 85 / 50 / 15 interpretat de sistemul nervos drept culoare verde.2 sau a tuturor categoriilor de conuri. Ipoteza lui Hering consideră că fiecare din cele trei clase de celule codifică două tipuri complementare de percepŃie. deşi aparent există procesele de codificare la nivelul retinei. unde predomină bastonaşele. Excitarea conurilor cu radiaŃii monocromatice cu o lungime de undă de 610 nm (corespunzând luminii roşii) a produs o stimulare a conurilor roşii în proporŃie de 75%. dar şi a conurilor verzi în proporŃie de 13%. iar dacă sunt stimulate simultan mai multe conuri. ce interpretează un anumit raport de stimulare al diferitelor tipuri de conuri. nu însă şi a celor albastre.verde şi roşu). fotometrice fizico-chimice şi morfologice în sprijinul ei. corespunzând luminii albastre. Teoria presupune existenŃa a trei perechi de pigmenŃi vizuali: 1. care din banda de absorbŃie cuprinsă între lungimile de undă de 400 şi 700 nm. Pentru percepŃia luminozităŃii modificarea activităŃii bastonaşelor în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de negru. Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din două etape: 1) la nivelul receptorilor în acord cu teoria lui Young-Helmholtz şi 2) la nivelul segmentului intermediar şi central al analizatorului în acord cu teoria Hering. Această teorie nu este suficientă pentru explicarea percepŃiei culorii galbene de către retină şi nici a multitudinii de tonuri şi nuanŃe pe care le percepe ochiul (peste 190). AdepŃii actuali ai acestei teorii consideră că receptorii retininei sunt doar absorbanŃi ai luminii şi că adevărata discriminare a culorilor începe printr-o codificare în segmentul intermediar al analizatorului (celulele bipolare. propusă de Hering în 1878. Aceste date sugerează că în percepŃia culorilor ar participa atât mecanisme retiniene cât şi cele cerebrale. în proporŃie adecvată se obŃine lumina albă. Vederea fotopică Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. iar în sensul hipopolarităŃii senzaŃia de galben. Teoria tetracromatică a lui Hering Teoria tetracromatică este teoria procesului oponen sau a perechilor opuse. corespunzător luminii verde-gălbui. iar modificarea în sensul hipopolarizării produce senzaŃia de alb. iar la lumină crepusculară albastrul apare cea mai luminoasă culoare. cea mai strălucitoare. la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoasă. în fibre individuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el.

iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. capătul periferic al analizatorului vizual. semnalul de ieşire hiperpolarizant este în legătură directă cu intensitatea iluminării.Totalitatea celulelor fotoreceptoare. Câmpul receptor centru “ON” având o polaritate pozitivă în centru şi negativă la periferie se activează prin aplicarea unui spot sau a unei iluminări centrale. senzaŃia de culoare se caracterizează şi de tonul cromatic şi saturaŃie. În această situaŃie nu apare nici un potenŃial de acŃiune la nivelul sinapsei. la care participă toate compartimentele implicate în analizatorul vizual. La nivelul celui de al treilea neuron al căii analizatorului vizual. ImportanŃa conducerii electronice rezultă din aceea că permite conducerea gradată a intensităŃii semnalului. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nouă codificare a stimulilor prin modularea acestora în amplitudine. Conducerea electrotonică înseamnă deplasarea în citoplasma neuronală a unui flux de curent electric şi nu a unor potenŃiale de acŃiune. Astfel de exemplu pentru bastonaşe şi conuri. Există câmpuri receptoare a căror zonă centrală prin excitare determină o creştere a frecvenŃei descărcărilor în celulele ganglionare. Organizarea câmpului receptor retinian Cercetările moderne au precizat că formarea imaginii la nivelul SNC este un proces extrem de complex. Metodele neurofiziologice experimentale se bazează pe înregistrarea activităŃii bioelectrice din fibrele nervului optic. acelaşi nivel de hiperpolarizare este condus prin curenŃi electrotonici direct spre sinapsă. în corpii geniculaŃi laterali există o foarte mică modificare a impulsurilor sosite de la retină. roşu de verde sau albastru. Aceste celule însă transmit semnalele în întregime spre creier. după aplicarea unui spot luminos focalizat în diferite zone ale suprafeŃei retiniene. Ele sunt câmpurile “OFFON” sau centru “OFF”. Deci semnalul nu este de tip “tot sau nimic” cum este în cazul conducerii prin potenŃial de acŃiune. Retina. Tonul cromatic este proprietatea după care o culoare se deosebeşte de alta. iar aceasta este convertită într-o a treia imagine la nivelul celulelor ganglionare. bipolare. toŃi ceilalŃi neuroni retinieni. iar întreruperea luminii determină excitarea celulelor ganglionare. În cazul aplicării unui spot sau a unei iluminări periferice activitatea bioelectrică a celulelor ganglionare dispare apărând la întreruperea 77 . Mărimea câmpurilor receptoare poate fi stabilită prin metode neurofiziologice sau psihofizice. Această apariŃie este dată de interceptarea unui câmp receptor retinian. În final. O caracteristică a celulelor bipolare şi ganglionare. Aceasta înseamnă că. Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin potenŃiale de acŃiune supunându-se legii “tot sau nimic”.În afară de luminozitate (care trădează gradul de apropiere a unei culori de negru). cca. Într-un anumit sens procesul informaŃiei vizuale la nivelul retinei implică formarea a trei imagini. astfel că cea de a treia imagine ajunge practic la nivelul cortexului occipital în aria striată. orizontale şi amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celulă ganglionară. Această imagine este însă modificată într-o a doua imagine realizată la nivelul celulelor bipolare. La nivelul corpilor geniculaŃi laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele două retine. dar şi porŃiunea unde sunt prelucraŃi şi codificaŃi stimulii. la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensifică progresiv codificarea prin modularea în frecvenŃă a impulsurilor. începând cu celulele fotoreceptoare şi sfârşind cu zona corticală occipitală vizuală. inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr-o conducere electrotonică. formează câmpul receptor al celulei ganglionare. Această prelucrare şi codificare începe cu celulele bipolare. atunci când în segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca răspuns la lumină. dar şi a celulelor din corpii geniculaŃi lateral şi a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea că se organizează în câmpuri receptoare circulare (CR). Omul obişnuit poate diferenŃia până la 160 de tonuri cromatice pure. Ele sunt câmpuri “ON-OFF” sau câmpuri centru “ON” A doua categorie de câmpuri receptoare la iluminarea centrului câmpului apare o blocare a descărcărilor. SaturaŃia reflectă puritatea unei culori cromatice. Prima imagine formată în urma acŃiunii luminii asupra fotoreceptorilor. Metodele psihofizice folosesc reŃeaua Hermann-Hering care constă dintr-o reŃea de pătrate negre intersectate de zone albe. reprezintă nu numai sediul unde se realizează fotorecepŃia. la nivelul ieşirii. 200 de gradaŃii ale luminozităŃii şi în jur de 20 de gradaŃii de saturaŃie. având aceeaşi luminozitate. Prin varierea şi corelarea acestor trei calităŃi se obŃine o gamă foarte întinsă de nuanŃe şi tonuri. obŃinânduse astfel răspunsuri conform legii “tot sau nimic”. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este modificat de intervenŃia celulelor orizontale. Vizarea zonei de intersecŃie între patru pătrate negre face să apară din când în când un punct întunecat la acest nivel. În schimb. gradul ei de apropiere de culoarea gri. numită aria striată.

Astfel. În ceea ce priveşte vederea cromatică avem următoarele posibilităŃi: O primă posibilitate când o celulă ganglionară este stimulată de mai multe celule cu con ca în cazul percepŃiei maculei. În ce constă acest proces ? Când un fascicul omogen de lumină este aplicat pe întreaga retină. când lumina este răspândită uniform pe retină. S-au observat câmpuri receptoare fie cu centrul “ON” ce reacŃionează la lumina roşie şi periferică “OFF” la lumina verde. ca în cazul foveei centralis. Acum să vedem ce se întâmplă dacă în imaginea vizuală apare o linie de contrast. albastru sau verde. suplimentar inhibiŃiei laterale exercitat de celulele orizontale. sunt inhibitorii. Acest mecanism de contrast pentru culoare este important pentru că permite încă retinei să înceapă să diferenŃieze culorile. iar pe de altă parte prin existenŃa a cel puŃin a două tipuri de celule bipolare A şi B. datorită inhibiŃiei laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare. dunga mai luminoasă apare şi mai luminoasă decât în realitate. Activitatea câmpului receptor centru “OFF” este maximă în cazul în care spotul sau iluminarea este aplicată la periferia câmpului receptor. Excitarea celor trei conuri într-o anumită proporŃie dând senzaŃia de alb. care descarcă semnale excitatorii. În acest caz. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea între conurile albastre. Cele mai multe celule ganglionare nu răspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale. A doua posibilitate este când doar o singură celulă ganglionară. ExistenŃa acestor două câmpuri receptoare centru “ON” şi centru “OFF” se explică prin intervenŃia a două mecanisme neurofiziologice. De cele mai multe ori semnalul de ieşire al celulelor orizontale este inhibitor. acest fapt creează o modalitate de delimitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale. Astfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de către semnalele inhibitorii din căile laterale. semnalul transmis de aceasta va fi acel al culorii roşii. aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct. dar prin intermediul celulelor orizontale inhibitorii. iar a periferiei culoarea albastră. care previne răspândirea laterală a modelelor vizuale transmise spre SNC. Dar atunci când apare contrastul semnalele se amplifică reciproc prin căile directe şi laterale. fiecare tip de celulă 78 .iluminării. unele de tip B depolarizante. Când doi fotoreceptori laterali sunt în legătură cu aceiaşi celulă bipolară. albastru şi verde stimulează aceiaşi celulă ganglionară. Pe de altă parte. Când cele trei tipuri de celule cu con: roşu. este excitată de un singur con şi inhibată de un alt tip de con. iar cea mai întunecată va apărea şi mai întunecată. Astfel se explică de ce în cazul benzilor lui Mach în zona adiacentă fiecărei limite. Aceasta se datorează faptului că semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B depolarizante sunt excitatorii în timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale şi celulele bipolare A hiperpolarizante. Este vorba de un mecanism esenŃial pentru acuitatea vizuală înaltă şi pentru percepŃia contrastelor marginilor vizuale. Una din celulele orizontale este însă inhibată deoarece fotoreceptorul lateral este în întuneric. pe de o parte şi o combinaŃie de conuri roşii şi verzi pe de altă parte. De exemplu să luăm trei fotoreceptori: cel din centru excită o celulă bipolară B depolarizantă. Spotul luminos va excita calea directă prin celula bipolară. în timp ce alt tip de con “colorat” inhibă celula ganglionară printr-o cale inhibitorie indirectă printr-o celulă orizontală sau o celulă bipolară A hiperpolarizantă. Celulele orizontale fac legătura lateral între corpii sinaptici ai bastonaşelor şi conurilor. în timp ce un fotoreceptor lateral este în întuneric. RelaŃia dintre aceste două tipuri de celule reprezintă un mecanism secundar de inhibiŃie. Deci. Astfel când celulele fotoreceptoare sunt excitate. Acest lucru apare frecvent la conurile roşii şi verzi. această celulă îşi va pierde efectul inhibitor asupra celulei bipolare. Există apoi două tipuri de celule bipolare. Deoarece celulele bipolare B depolarizante şi A hiperpolarizante se află una lângă alta. printr-o celulă bipolară B depolarizantă. sporind în acest fel contrastul pentru fiecare limită de contrast şi făcându-l astfel pe fiecare mai uşor de remarcat. în cazul că şi cei doi fotoreceptori dispuşi lateral sunt de asemenea stimulaŃi de lumină. atunci când marginea se află exact între doi fotoreceptori adiacenŃi. Să ne imaginăm că fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumină. Deci aceste celule exercită o inhibiŃie laterală. Multe celule ganglionare sunt excitate în special de modificările de intensitate a luminii. semnalele excitatorii şi inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizează unele pe altele. Prin acest mecanism percepŃia contururilor devine mai bună decât realitatea obiectivă. iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitorii spre căile vizuale. adică când toŃi fotoreceptorii sunt stimulaŃi egal de către lumina incidentă. Astfel. excitarea în centru “ON” va genera culoarea galbenă. celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este următorul: un tip de con “colorat” excită celula ganglionară pe o cale excitatorie directă. cu dendritele celulelor bipolare. ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. unele celule bipolare se depolarizează iar altele se hiperpolarizează. Este modalitatea principală prin care imaginea se transmite la creier. centrul fiind întunecat.

Nervul optic conŃine şi fibre eferente de la creier la retină. 55% conduc cu 14 m/s şi 5% din fibre sunt groase conducând impulsul nervos cu o viteză de 35 m/s. care rămân neîncrucişate. el este în realitate un tract central. fenomen ce se menŃine pentru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare (efect “OFF”). tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super). reprezentând o extindere a substanŃei albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionară a nervului optic). format din foarte puŃine fibre care se duc la tegumentul mezencefalic a cărui funcŃie este legată de discriminarea luminii şi tractul optic principal care se termină fie în mezencefal.2 . Acest lucru demonstrează fenomenul de convergenŃă şi de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei. Tractusurile optice iau naştere după această decusaŃie parŃială a fibrelor şi care se împart în: Tractul optic accesoriu. Sunt formate din trei categorii de fibre. o Chiasma şi tractusurile optice Chiasma optică este locul unde se încrucişează aproximativ jumătate din fibrele nervului optic. ExcepŃie fac fibrele care pleacă din regiunile temporale ale retinei. amplificând-o sau diminuând-o în funcŃie de semnificaŃia informaŃiei primite de la retină. Deşi nervul optic este considerat al doilea nerv cranian. Cantitatea de informaŃii pe care o primeşte retina este impresionantă. ca şi semnale colorate ce vor modifica frecvenŃa potenŃialului de acŃiune în funcŃie de lungimea de undă a luminii. Nervul optic transmite atât semnale luminoase.ganglionară pentru realizarea contrastului de culoare este excitată de “culoarea complementară”. lipsite de teactă Schwann şi separate unele de altele doar de celulele gliale.1. Din acest punct de vedere retina se comportă ca un adevărat “creier periferic” ce transmite impulsurile nervoase după ce le-a comparat între ele. O primă grupă de fibre sunt cele în care mesajele cresc imediat ce începe iluminarea (efect “ON”). prin care scoarŃa cerebrală controlează recepŃia retiniană. de formă şi de culoare. semnale privind modificările intensităŃii luminoase. care sunt axoni a tot atâtea categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subŃiri şi conduc impulsul nervos cu viteza de 8 m/s. Calea intermediară a analizatorului vizual o Nervul optic Nervul optic grupează axonii celulelor ganglionare. Nervul optic conŃine 1. fie în 79 .6 milioane de fibre grupate în fascicole ce conŃin circa 1000 de fibre nervoase. Pentru fiecare celulă din retină există un antagonism şi o interacŃiune între influenŃele excitatorii şi inhibitorii ce ajută la definirea stimulilor încă de la nivelul retinian în termenii de contrast. este scăldat de lichid cefalorahidian. le-a sintetizat. iar intensitatea influxului creşte uşor şi progresiv. fibrele fiind căptuşite de astroglie şi oligodendroglie. iar numărul de impulsuri pe care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic decât cel primit din mediul înconjurător. O altă categorie de fibre la care efectul “ON” şi “OFF” apare la începutul şi sfârşitul iluminării. Prin aceste mecanisme în ultimă instanŃă o celulă ganglionară sumează şi trage concluzia asupra informaŃiei pe care trebuie să o transmită centrilor nervoşi superiori. ajungându-se la concluzia existenŃei unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali. O ultimă categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot parcursul iluminării. Nervul optic este inclus în meningele cerebrale. Mesajele transmise prin fibrele nervului optic răspund în mod diferenŃiat la stimulii luminoşi. fiind vorba de un fel de inhibiŃie a transmiterii influxului nervos. semnale referitoare la limita şi contrastele vizuale. care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare. De aici concluzia că procesul de analiză a culorilor începe încă la nivelul retinei. Fibrele nervului optic sunt parŃial mielinizate.

ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informaŃiilor vizuale şi perceperea imaginii globale a obiectelor. Câmpurile receptoare retiniene au o reprezentare şi la acest nivel. Ariile 18 şi 19. în sensul că fibrele din cadranele superioare ale câmpului vizual (temporal şi nazal) se proiectează dedesubtul scizurii calcarine. în timp ce straturile de la 3 la 6 se află în legătură cu stimularea colorată. aria striată este aria vizuală primară având rol în perceperea formei obiectelor. cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine. 3 şi 5 sosesc fibule din porŃiunea temporală a retinei. cu rol de a compara senzaŃiile vizuale prezente cu cele stocate anterior şi de asemenea în orientarea vizuală şi corectarea imaginii. mişcarea obiectelor în câmpul vizual şi culoarea lor. De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cortexului prin radiaŃiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian). adică cu privire la luminozitate. deci de aceeaşi parte iar în straturile 1.diencefal în corpul geniculat lateral. o Corpii geniculaŃi laterali Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2. Neuronii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral. La acest nivel se înregistrează aceleaşi tipuri de răspunsuri ca şi la nivelul retinei răspuns “ON”. Straturile 3-6 sunt formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 1 şi 2 au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari. “OFF” sau “ON-OFF”. identificându-se neuroni excitatori înconjuraŃi de neuroni inhibitori sau invers. 4 şi 6 sosesc fibule din porŃiunea nazală deci din retina contralaterală. în timp. Imaginea este confruntată. Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili că straturile 1 şi 2 ale corpului geniculat lateral sunt în relaŃie cu stimularea alb-negru. Cortexul vizual occipital percepe imaginea răsturnată. strălucirii sau întunecării părŃilor lor componente. dar şi primesc fibre inhibitorii de la nivelul cortexului şi de la formaŃia reticulată mezencefalică. La nivelul cortexului occipital este păstrată topografia retiniană. Această împerechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joacă un rol important în fenomenul de fuziune a vederii şi în perceperea profunzimii vederii şi vederii stereoscopice. fiind apoi transmisă creierului prin tractul geniculocalcanin. Segmentul central al analizatorului vizual Este situat în lobul occipital în ariile 17. de cele statice şi este legată de memoria vizuală şi de aria 19 peristriată. 18 şi 19. Macula se proiectează în partea posterioară constituind aproape jumătate din proiecŃia corticală şi având o reprezentare mult mai mare ca suprafaŃă comparativ cu cea de la nivelul retinei. Aria 17 este înconjurată de aria 18 parastriată ce are rol în diferenŃierea obiectelor în mişcare. Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupaŃi pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat că neuronii cortexului 80 . Prin aceste interacŃiuni complexe şi variate informaŃia colorată din imaginea vizuală este progresiv analizată. Aria 17. ca un semnal ce exprimă mai degrabă raportul diferitelor culori şi care apoi va genera culoarea caracteristică imaginii văzute. fie în hipotalamus prin fibrele retino hipotalamice cu rol în ritmul circadian. fie în regiunea epitalamică. Neuronii corpului geniculat lateral transmit informaŃii ca şi celulele ganglionare. cu realitatea şi prin procesul de învăŃare se realizează o imagine reală a obiectului privit.

Câmpurile complexe Câmpurile complexe care sunt mai întinse decât cele simple. cu particularitatea că întotdeauna zona excitatorie “ON” şi inhibitori “OFF” sunt separate printr-o margine rectilinie sau prin două linii paralele. Aceste câmpuri sunt codificate pentru perceperea orientării şi poziŃiei contururilor rectilinii. Câmpurile receptoare hipercomplexe Câmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercomplecşi. Ei răspund la un stimul rectilin liniar care separă o zonă luminoasă de una întunecată. Neuronii simpli sunt cei mai numeroşi în scoarŃa occipitală şi primesc impulsuri fiecare de la mai mulŃi neuroni din corpul geniculat lateral. În aceste situaŃii câmpul receptor simplu constă dintr-o bandă îngustă excitatoare. fie la poziŃia exactă a acestuia cu condiŃia ca stimulul să aibă o anumită durată. iar cei hipercomplecşi în ariile 18 şi 19. cei complecşi ar fi situaŃi în ariile 17. indiferent de poziŃia acesteia la nivelul retinei. ce primesc aferenŃe de la neuronii corpului 81 . Neuronii simpli sunt localizaŃi în proporŃii variate în aria 17. Câmpurile excitatorii şi inhibitorii sunt aranjate în coloane în diferite combinaŃii. Se semnalează de asemenea regiuni excitatorii şi inhibitorii situate faŃă în faŃă. cu o anumită orientare.vizual pot fi divizaŃi din punct de vedere funcŃional în trei categorii: neuroni simpli. Câmpurile corticale simple Câmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcŃional din neuroni simpli care la rândul lor sunt divizaŃi în câmpuri adiacente şi distincte spaŃial. În cazul neuronilor hipercomplecşi de ordin superior răspunsul la stimulul rectiliniu sau poziŃia exactă a acestuia trebuie să fie alcătuită din două linii perpendiculare sau să formeze un unghi ascuŃit de o anumită valoare. De exemplu răspund la un dreptunghi foarte îngust negru pe un fond luminos. orientarea în spaŃiu. Aceste câmpuri neuronale complexe răspund la un contur cu o orientare corectă. mai puŃin numeroşi. Din activitatea conjugată a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor. Acest răspuns este dat de neuroni hipercomplecşi de ordin inferior. Răspunsul este maxim atunci când stimulul linear se deplasează paralel cu direcŃia de orientare a câmpului (fie de la dreapta la stânga fie de la stânga la dreapta) şi minim sau absent dacă intersectează perpendicular atât părŃile excitatorii cât şi pe cele inhibitorii ale câmpului. orizontală specifică şi direcŃională. în care primele prelucrări s-ar produce în neuronii simpli. Se presupune că aceşti neuroni hipercomplecşi primesc aferenŃe excitatorii de la neuronii complecşi al căror câmp acoperă o regiune de activare şi aferenŃe inhibitorii de la neuronii complecşi al căror câmp receptor este situat de o parte şi de alta a neuronilor complecşi excitatori. cuprind neuronii complecşi ce primesc aferenŃe de la mai mulŃi neuroni simpli care nu răspund la sursa la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte. neuroni complecşi şi neuroni hipercomplecşi. O caracteristică a câmpurilor receptoare corticale este aceea că ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale. culoarea etc. poziŃia lor. Aceşti neuroni răspund în mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumită orientare. flancată de-o parte şi de alta de zone liniare inhibitprii mai largi. dar având câmpurile mai întinse decât cele simple. S-a propus un model de organizare ierarhică al cortexului vizual. 18 şi 19. În această situaŃie delimitarea dintre cele două zone se face printr-o linie dreaptă.

Aria 18 prezintă din punct de vedere al colorării histoenzimologice a citocromoxidazei o reŃea de benzi înguste sau late. ExistenŃa acestor coloane orizontale au putut fi dovedită apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoză într-un ochi al unei maimuŃe. Pe autoradiografie se remarcă straturile alternante ale coloanelor. funcŃional independente. unghiuri etc. Aceleaşi celule îşi încetează descărcarea apărând efect “OFF” în cazul inversării iluminării. Fiecare coloană corticală se divide în două: jumătate fiind dominată de ochiul drept. Datorită faptului că în aceşti neuroni s-a constatat o concentraŃie crescută a citocromoxidazei. Prin urmare. de ex. Pe baza cercetărilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate în cortexul vizual. Făcându-se secŃiuni paralele cu straturile corticale din Ńesutul cerebral striat s-au evidenŃiat pete de culoare împrăştiate în toată grosimea cortexului exceptând stratul al IV-lea. verde. Coloane marcate radioactiv. Aceste pete apar ca nişte Ńăruşi înfipŃi în grosimea cortexului vizual. Organizarea în coloane 82 . Unii neuroni primesc aferenŃe de la toate cele trei categorii de conuri. iar în jur simultan apare lungimea de undă complementară. 0. Fiecare coloană este răspunzătoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a câmpului vizual. Această caracteristică a fost sugerată de Hubel şi Wiesel printr-un studiu în care s-a inserat microelectrozi în cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. iar alte câmpuri corticale au un compartiment de celule color. De exemplu roşu în centru şi verde la exterior. Celulele color dual-oponente au fost demonstrate în cortexul vizual. iar cealaltă jumătate de ochiul stâng. Ele răspund cu o puternică descărcare de tip "ON" când centrul câmpului receptor circular este iluminat cu o lungime de undă. dual-oponente. O altă caracteristică a cortexului vizual este organizarea sa orizontală. Jumătate din blocul de Ńesut se presupune că este dominată de impulsurile venite de la ochiul drept şi cealaltă jumătate de la ochiul stâng. Fiecare coloană are un diametru de cca. În aceste zone se realizează astfel procesele de codificare a semnalelor primite şi este posibil în final realizarea imaginii globale vizate de ochi. Pe verticală apar cele şase straturi celulare ale cortexului vizual. S-a constatat că benzile înguste sunt legate de acele structuri înfipte ca nişte Ńăruşi în cortexul vizual iar benzile late primesc aferenŃe de la neuronii stratului IV din aria 17. Fiecare lamă a blocului de Ńesut se presupune a fi specializată în analiza liniilor drepte cu o orientare specifică. Astfel pot răspunde la forme geometrice (margini. Analiza corticală a culorilor Analiza culorilor de către cortexul vizual pare a fi identică cu cea descrisă la nivelul retinei şi a corpilor geniculaŃi laterali. Organizarea în coloane a cortexului vizual Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale. distribuŃia şi dispoziŃia acestor neuroni a putut fi evidenŃiată histochimic prin colorarea acestei enzime. Neuronii din ariile 18 şi 19 răspund la forme vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 17. La nivelul acestor arii există un amestec omogen de răspunsuri excitatorii şi inhibitorii primite de la neuronii câmpurilor simple şi nu de la neuronii corpilor geniculaŃi laterali. Hubel şi Wiesel au prezentat un model de organizare funcŃională a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de Ńesut cortical care analizează semnalele de la o anumită arie a câmpului vizual. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale puse în evidenŃă prin microelectrode implantate perpendicular pe suprafaŃa scoarŃei. care pătrunzând de-a lungul sistemului retinogeniculo-striat printr-un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evidenŃiaŃi prin autoradiografia cortexului vizual. adică roşu. iar acestea pe cele hipercomplexe. După 45 de minute substanŃa era captată de neuronii activi care au fost activaŃi prin expunerea la mişcări verticale a imaginii. Livingston şi Hubel au putut constata că aceste celule dual-oponente sunt distribuite în cortexul vizual sub forma unor coloane înfipte ca nişte Ńăruşi în straturile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. Aceste celule dual-oponente răspund la contrastul dintre lungimile de undă reflectate de ariile adiacente ale câmpului vizual.5 mm.). Aceste cercetări au putut evidenŃia coloane specifice pentru orientare a căror neuroni sunt sensibili la înclinarea stimulului vizual. curbe. avem un mecanism de procesare componenŃială şi un mecanism de procesare oponenŃială. Acest strat este în relaŃie directă cu neuronii corpilor geniculaŃi lateral. formată din neuroni grupaŃi în coloanele orizontale. De la acest aranjament face excepŃie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. de la ochiul în care s-a injectat aminoacidul radioactiv alternează cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus neinjectat.geniculat lateral şi care converg apoi pe câmpurile complexe. întinzându-se de la suprafaŃă până în profunzimea celor şase straturi neuronale corticale. Aceste ipoteze ale lui Hubel şi Wiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv într-un ochi. Hubel şi Wiesel au emis ipoteza după care cortexul vizual primar este divizat în coloane de celule.

Toate aceste calităŃi sunt învăŃate în primii ani de viaŃă. analizând şi sintetizând datele primite de la retină privind mărimea aparentă a obiectelor. Detectarea formelor se bazează pe sesizarea strălucirii şi întunecării părŃilor componente ale obiectului vizat. La nivelul retinei imaginea este doar bidimensională. Retina externă este doar semnalizatoare. aria 17. Mişcările de lateralitate. ce oferă informaŃii spaŃiale despre distanŃe. SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital. SimŃul stereoscopic Vederea binoculară spaŃială.200. analizarea şi sintetizarea informaŃilor vizuale primite. Prima mişcare poate fi voluntară sau reflexă. luminozitatea şi tonalitatea cromatică. Pentru aprecierea profunzimii obiectelor. ci şi de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual.000 de fibre ale nervului optic. dar creşte în schimb sensibilitatea la lumină. iar scoarŃa occipitală vizuală aduce a treia dimensiune. a marginilor şi a lungimii liniilor implică organizarea în coloane a neuronilor corticali. Această capacitate depinde de funcŃia cortexului vizual primar. fiind însă paralelă cu aceasta. distribuŃia umbrelor şi a luminilor. la care se adaugă însă experienŃa de viaŃă. DiferenŃele de detalii obŃinute de către cei doi ochi pe cele două macule creează impresia de relief a obiectelor privite. Vederea stereoscopică are rol în posibilitatea aprecierii de către om a distanŃelor. Cele două imagini sunt combinate sau fuzionate prin mecanisme nervos centrale într-o singură imagine. graŃie unei sacade (mişcarea rapidă a globilor oculari) iar pe de sistemului altă parte urmărirea Ńintei realizată printr-o mişcare lentă (urmărirea oculo-motor oculară). La realizarea vederii spaŃiale mai intervin de asemenea şi mişcările capului. Detectarea orientării liniilor. conturul obiectelor etc. SimŃul formelor Detectarea formelor obiectelor se bazează pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta organizarea spaŃială a imaginilor. Se ştie că distanŃa interpupilară la omul adult este de 64 mm. Coloanele de neuroni sensibile la orientare sunt situate între coloanele înfipte şi cele sensibile la culoare. În simŃul reliefului se impune vederea binoculară care aduce neuronilor corticali date puŃin diferite de la cei doi ochi pe care apoi aceştia le convertesc într-o imagine compusă tridimensional. O dovadă în acest sens o constituie faptul că şi oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin mişcarea capului. Pentru aprecierea cu mare fineŃe a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici. În zona extramaculară apar celule cu bastonaşe la nivelul cărora discriminarea formelor se face tot mai imperfect.diferă în aria 18 faŃă de aria 17. de verticalitate şi de convergenŃă sunt asigurate de mişcările muşchilor extraoculari (trei perechi de muşchi: patru drepŃi: dreptul intern şi 83 . Sistemul oculomotor are două sarcini: pe de o parte reperarea Rolurile Ńintei. scoarŃa vizuală occipitală participă activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale. încât acelaşi obiect va fi privit sub un alt unghi de către ochiul drept şi de către cel stâng. Acest proces are la bază componente morfofuncŃionale înnăscute. Zona maculară a retinei are o proiecŃie foarte mare la nivelul cortexului. vederea stereoscopică este rezultatul poziŃiei centratconvergente a celor doi ochi. cea de-a doua este involuntară. unde are loc discriminarea. deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai numeroşi decât fibrele nervului optic. 200 de milioane de neuroni faŃă de 1. profunzimea. Pentru o astfel de organizare pledează faptul că scoarŃa vizuală posedă cca. o autoînvăŃare în primii ani de după naştere. pe când cea centrală este analizatoare pentru culori şi forme. perspectiva.

vizual şi cutanat. Centrii de control al mişcării binoculare se află în formaŃia reticulară din mezencefal şi punte. analizatorul auditiv ia parte la menŃinerea echilibrului. În timp ce analizatorul vizual este implicat şi integrat în primul sistem de semnalizare. la păstrarea poziŃiei corpului şi capului în spaŃiu. necesită şi acŃiunea cerebelului. mecanic în potenŃiale bioelectrice. Nucleii celor trei perechi de nervi îşi au originea în trunchiul cerebral. la om senzaŃia auditivă are o deosebită semnificaŃie în producerea şi înŃelegerea limbajului articulat. Împreună cu analizatorul vestibular. transmise şi codificate în impuls nervos. Astfel mişcarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeată între 20 şi 150 ms. la care senzaŃia auditivă este strâns legată de orientarea în spaŃiu. dreptul superior şi inferior şi doi oblici: oblicul superior şi inferior). Ca orice analizator şi analizatorul auditiv este format din trei porŃiuni: capătul periferic. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. Mişcările oculare sunt astfel coordonate încât ambii globi oculari se mişcă simultan ceea ce se numeşte mişcarea conjugată a ochilor. unde sunetele sunt captate. de semnalizarea hranei şi pericolelor. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. globul ocular are posibilitatea să facă o mare varietate de mişcări. Muşchii globului ocular au mişcările cele mai rapide din organism. secusele cele mai rapide. tonalitate şi timbru). având un muşchi în contracŃie şi altul în relaxare. Spre deosebire de animale. trohlear şi abducest). Sincronizarea acestor mişcări şi precizia lor. Nucleii vestibulari controlează mişcările reflexe. intensitate.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. auditiv Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase şi nucleii nervoşi ce asigură transmiterea mesajului 84 . Pentru realizarea mişcărilor nistagmice deci a mişcărilor sacadate mai intervin şi receptorii vestibulari. A doua parte este reprezentată de dispozitivul analizatorului neuro-senzorial ce asigură transformarea mesajului sonor. Coordonarea se realizează de trei perechi de nervi cranieni III. Ei primesc aferenŃe şi din scoarŃa vizuală. asupra direcŃiei din care se propagă şi asupra distanŃei de la care s-au propagat sunetele.extern. Analizatorul auditiv Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. Fiecare pereche dispune de o inervaŃie reciprocă. analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. al căror fibre se unesc în bandeleta longitudinală posterioară. în coliculii cvadrigemeni superiori şi regiunea pretectală. apă etc. Astfel. Centrii premotori din lobul frontal programează sacadele. II. cea medie şi mai puŃin în Segmentele urechea internă. FormaŃia reticulară pontină este responsabilă de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor. Capătul periferic al analizatorului auditiv cuprinde două părŃi: Prima parte asigură captarea şi transmiterea mecanică a vibraŃiilor sonore în urechea externă. IV şi VI (oculomotor. segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se formează senzaŃia auditivă. recepŃionate. Prin intermediul analizatorului auditiv se primesc informaŃii asupra calităŃii sunetelor (frecvenŃă. mişcările de urmărire şi de convergenŃă.

Sunetul şi caracteristicile sale fizice Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. Tonul şi timbrul sunetelor sunt în relaŃie cu amplitudinea sunetelor. cu sensibilitatea maximă la 2048 Hz.000 Hz şi o intensitate de 1 decibel. în conversaŃie 80 dB. cuprinsă între 16 şi 20. intensitatea. PercepŃia frecvenŃei unor sunete se bazează pe date subiective. Din punct de vedere al intensităŃii sunetului se urmăresc doi parametri: pragul auditiv şi pragul senzaŃiei. aşa încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 şi 8000 Hz. este necesar să deosebească: frecvenŃa. A zecea parte din bell se numeşte Pragul decibel (dB). fiind cea mai mică intensitate a unui sunet perceput într-o cameră perfect izolată fonic. Câmpul auditiv se reduce progresiv după vârsta de 30-40 de ani. Câmpul auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obŃinută se numeşte audiogramă. crescând pe măsură ce frecvenŃa undelor sonore se apropie de limita inferioară de 16 Hz şi ajungând la maximum cea superioară de 20. • Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. Urechea umană percepe cel mai bine sunetele a căror frecvenŃă este cuprinsă între 1024 şi 4096 Hz. Măsurarea practică a intensităŃii sunetului se exprimă în unităŃi de măsură numită bell. Cunoscându-se că urechea umană percepe sunetele între 0 şi 140 dB înseamnă că pragul auditiv este zero.3 Hz. Bellul este o valoare arbitrară reprezentată de logaritmul auditiv raportului dintre intensitatea sunetului studiat şi cea a unui sunet standard. Omul poate percepe diferenŃe de frecvenŃă de 0. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. sunetele sunt grave sau înalte după cum armonicele sunt în număr mai mare sau mai mic. tonalitatea şi timbrul sau amplitudinea sunetelor. Pragul auditiv variază şi în funcŃie de frecvenŃa sunetelor. • Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond. exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. O intensitate de peste 140 dB lezează organul lui Corti putând duce la surditate. • FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. • Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor. Zona sau aria corticală cuprinde capătul central al analizatorului auditiv situat în lobul temporal în prima circumvoluŃiune temporală. Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie să aibă o anumită frecvenŃă. Din punct de vedere al timbrului. De aceea la locurile de muncă cu intensităŃi mari sonore se aplică antifoane pentru protecŃia aparatului auditiv. Intensitatea standard o alege exploraŃionistul. În acest Pragul sens frecvenŃele joase sunt mai mult simŃite decât auzite. Vocea şoptită are 20 dB.000 Hz. iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120 dB.nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al capătului periferic al analizatorului auditiv. Totalitatea sunetelor capabile să producă senzaŃie auditivă poartă numele de câmp auditiv. persoana investigată recunoscând frecvenŃele variabile care sunt exprimate în Hz. Domeniul vorbirii cuprinde frecvenŃele între 2000 şi 4000 Hz. pentru că sunt senzaŃiei 85 .

Timpanul se comportă ca o structură periodică. Deci urechea medie are rol în acomodarea faŃă de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. membrana ferestrei ovale şi perilimfa. Egalizarea presiunii atmosferice se datorează comunicării urechii medii cu cavităŃile mastoidiene şi cu faringele prin trompa lui Eustachio. timpanul. În funcŃie de intensitatea undei mecanice ciocanul şi scăriŃa prin muşchii ce le reglează mobilitatea. VibraŃia timpanului şi mobilizarea basculantă a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la nivelul ferestrei ovale şi deci asupra perilimfei. iar cel minim spre 20. Această egalizare se face mai ales în cursul deglutiŃiei. Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan. Dacă sunetele depăşesc 80 dB impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII) care va produce pe cale reflexă contracŃia muşchiului scăriŃei. conductul auditiv extern. Această calitate este opusă rezonanŃei. Integritatea sa anatomică reprezintă o condiŃie importantă pentru rolul său în transmiterea sunetelor.percepute şi de receptorii de presiune şi de către organul lui Corti.5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de 3. lanŃul de oscioare. Prin acest reflex se protejează aparatul auditiv blocându-se lanŃurile de oscioare şi reducând intensitatea sunetului transmis. Toate formaŃiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv în vederea unei captări cât mai bune a vibraŃiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro. adică are capacitatea de a vibra la orice fel de frecvenŃă.2 2. Pavilionul urechii captează undele sonore dirijându-le spre conductul auditiv extern şi de aici spre timpan.000 Hz. • 86 . Orientarea capului spre sursa sonoră în vederea unei mai bune captări a vibraŃiilor se realizează printr-un reflex auditivo-cefalogir. Reflexul de contracŃie a muşchiului scăriŃei ca şi reflexul muşchiului tensor al timpanului are o latenŃă de 40 ms. mm Raportul dintre cele două suprafeŃe este de 13/1. Capătul periferic al aparatului auditiv Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii. Transmiterea vibraŃiilor sonore se poate realiza atât pe calea aeriană descrisă mai sus. SuprafaŃa timpanului este de cca 5. • Urechea medie OscilaŃiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanŃul de oscioare din urechea medie. reglează intensitatea acestei unde. Sistemele de captare se comportă ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflectă. iar încetarea bruscă a sunetului să-i oprească vibraŃia. Va avea o vibraŃie perfectă atunci când presiunea este egală pe cele două feŃe ale timpanului. face ca orice undă să-l pună în vibraŃie. ajung la nicovală şi scăriŃă pentru ca apoi membrana ferestrei ovale să le transmită perilimfei. cât şi direct prin intermediul oaselor cutiei craniene.senzorial din urechea internă. le amplifică şi le localizează. Pragul maxim al senzaŃiei este cuprins între 250-1000 Hz. În transmiterea osoasă a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene în special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cât mai bună fidelitate asupra calităŃilor sunetului. Timpanul este o membrană elastică care funcŃionează ca membrana unui microfon sub presiune.

c) rampa cohleară sau medie prezentă între primele două şi melcul osos. orificiu aflat la vârful melcului. Ambele rampe. PrezenŃa la nivelul său a lamei osoase. Aceste procese sunt explicabile datorită raportului mare între timpan şi scăriŃă (13/1). VibraŃia sonoră ajunge în rampa vestibulară de la fereastra ovală şi de aici se propagă în rampa timpanică. fiind şi mai lată spre vârful melcului membranos. timpanică şi vestibulară au lichid asemănător cu lichidul extracelular. excitaŃiile sunt transmise prin nervul acusticovestibular (VIII) către punte la nervul facial. Când excitaŃia este prea intensă pentru urechea internă. bogat în ioni de Na+. Rampa vestibulară şi cea medie sunt separate de membrana Reissner. a membranei bazilare şi a membranei Reissner împart cohleea în trei compartimente distincte: a) rampa vestibulară ce comunică cu vestibulul. Datorită sistemului timpan-oscioare se realizează modificarea energiei sonore incidente prin fenomene mecanice în sensul diminuării sau amplificării sale. Acest reflex se declanşează când sunetele depăşesc 180 dB. Este un reflex protector al urechii interne. încât şi amplitudinea oscilaŃiilor în această zonă este mai mare decât la bază. iar pentru cele joase. contracŃie care va limita oscilaŃiile şi deci intensitatea sonoră. În acest fel este pusă în vibraŃie membrana bazilară în funcŃie de frecvenŃa sunetului. Rampa timpanică comunică cu cea vestibulară prin heliocotremă. în funcŃie de frecvenŃa sunetului. la vârf. crescând uşor presiunea lichidului şi producând bombarea membranei ferestrei rotunde către în afară. FrecvenŃele intermediare activează membrana bazilară între cele două extremităŃi. 87 . Impulsurile sosite prin nervul facial vor contracta muşchiul scăriŃei. Cohleea este un tub conic cu origine în vestibul răsucit în jurul columelei de două ori şi jumătate. Muşchiul scăriŃei este inervat de nervul facial şi limitează deplasarea acesteia. Rampa medie conŃine un lichid asemănător cu lichidul intracelular bogat în ioni de K+. iar rampa timpanică de cea medie prin membrana bazilară. unde este sediul capătului periferic atât al aparatului auditiv cât şi a celui vestibular. • Urechea internă Structura urechii interne Sistemul de transducere este reprezentat de urechea internă. încât se înŃelege de ce fiecare frecvenŃă va excita alte celule receptoare. b) rampa timpanică ce comunică cu urechea medie prin fereastra rotundă. La acest mecanism participă muşchii scăriŃei şi muşchiul tensor al timpanului care acŃionează ciocanul. Unda sonoră se amplifică progresiv pe măsură ce se îndepărtează de fereastra ovală. Rigiditatea membranei bazilare scade de la bază către helicotremă. Muşchiul ciocanului este tensor al timpanului prezentând o sensibilitate deosebită la oscilaŃiile timpanului. Pentru frecvenŃele înalte membrana bazilară va vibra la bază. Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc.Rolul urechii medii este în conservarea energiei sonore captate. Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilară vor fi excitate în zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare. unde unda de propagare va avea un maximum de ondulaŃie ce se va manifesta în diverse puncte ale membranei bazilare. Sonorizarea cu frecvenŃe joase va avea un maximum ondulator spre vârf. VibraŃia membranei timpanului realizează excitarea receptorilor fusali (fusurile neuromusculare) ai muşchiului ciocănelului care pe cale trigeminală va limita reflex oscilaŃiile timpanului.

Este vorba de potenŃialul endocohlear menŃinut prin secreŃia permanentă de endolimfă de către stria vascularis. chiar comunică această rampă cu spaŃiul subarahnoidian. FrecvenŃele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru că distrugerea jumătăŃii apicale a cohleei. probabil secretată de celulele de susŃinere în care sunt inclavaŃi cilii celulelor receptoare. Membrana tectoria se prezintă ca o masă rigidă gelatinoasă. Sunt neuroni care-şi trimit dendritele în jurul celulelor receptoare din organul Corti. RamificaŃiuni dendritice sunt aranjate în spirală la baza celulelor receptoare. iar axonii lor prin unire formează ramura acustică a nervului VIII cranian. toate în ansamblu sunt conectate cu o fibră senzitivă. Rampa medie conŃine endolimfă spre deosebire de rampele verstibulară şi timpanică care conŃin perilimfă. Endolimfa are o compoziŃie asemănătoare lichidului cefalo-rahidian. Dimpotrivă. Astfel se explică de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informaŃii de la celulele receptoare interne. celulele receptoare sunt hiperpolarizate şi se reduc potenŃialele de acŃiune în nervii acustici. Ea este secretată de stria vascularis aparŃinând pereŃilor rampei medii. La copii. Când membrana bazilară bombează spre rampa vestibulară. dar frecvenŃele joase vor fi mult mai puŃin deosebite de cele înalte. Între endolimfă şi perilimfă există un potenŃial electric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive în interiorul rampei medii şi negative în afara ei. La nivelul cililor şi a membranei receptoare se găsesc canale ionice mecanosensibile. celulele receptoare se depolarizează şi creşte numărul potenŃialelor de acŃiune în nervii acustici. Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul căii auditive. Endolimfa este total deosebită de perilimfă. Celulele stratului intern sunt în număr de cca 3500 având un diametru de 12 m. celulele receptoare vor fi mai puternic activate şi vor produce excitaŃii cu ritm mai crescut în ramificaŃiile dendritice. iar cele din stratul extern în număr de cca 20000 de celule cu un diametru de 8 m. unde se află membrana bazilară impresionată de frecvenŃele joase va duce la detectarea normală a sunetelor. nervul acusticovestibular. Când amplitudinea vibraŃiilor membranei bazilare este mai mare. Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaŃială aşa încât fibrele dintr-o anumită zonă a membranei bazilare ajung într-o anumită zonă a nucleilor cohlear din bulb. Înregistrându-se impulsurile din tracturile auditive şi din neuronii auditivi din cortex s-a putut observa că anumite frecvenŃe sonore activează anumiŃi neuroni corticali. Celulele receptoare sunt aranjate într-un strat intern format dintr-un rând de celule şi dintr-un strat extern format din 3-4 rânduri de celule. El se află dispus pe membrana bazilară pe toată lungimea melcului şi este format din celule receptoare şi celule de susŃinere de diferite forme. Sistemul de conducere Segmentul de conducere şi rolul său în recepŃia auditivă Celulele receptoare vor transmite diferenŃiat impulsurile auditive după cum aceste celule sunt dispuse în stratul intern sau extern. Pe această cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul căii auditive reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleacă în două direcŃii: • 88 . Mecanismul transducŃiei în analizatorul auditiv Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliaŃi care transmit potenŃialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. când membrana bazilară are mişcare inversă. iar cele externe.Organul receptiv la urechii Organul lui Corti reprezintă adevăratul organ receptor auditiv care transformă vibraŃiile membranei bazilare în influx nervos. Aceste dendrite transformă potenŃialul receptor în potenŃial generator ce se va propaga pe calea segmentului intermediar până la nivelul cortexului temporal. Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate către o fibră senzitivă. Tot aşa poate apărea fenomenul de sumare spaŃială a impulsurilor. La partea apicală a celulei receptoare auditive există cili care vin în contact cu membrana tectoria pe toată lungimea organului Corti.

dar trimiŃând colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori. Eliberarea mediatorilor vor realiza potenŃialele de acŃiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic. Fiecare fibră a nervului acustic provine dintr-un domeniu strict delimitat al cohleei. Cohleea este sensibilă la diferite frecvenŃe în diferitele sale zone. • 89 . PotenŃialele microfonice cohleare VariaŃiile de potenŃial care iau naştere în nervul cohlear în timpul stimulării celulelor receptoare de către undele sonore se numesc potenŃiale microfonice cohleare. După unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiză a sunetelor conform teoriei piezoelectrice. ca urmare a variaŃiei permeabilităŃii celulelor receptoare faŃă de ionii monovalenŃi în momentul comprimării cililor. Dacă sunetul conŃine frecvenŃe diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase. În drumul lor spre cortex fibrele căii auditive trimit colaterale şi în nucleii nervilor cranieni VI şi VII abduces şi facial. neprevăzut. care le-ar transforma în potenŃial electric. iar dacă conŃine o singură frecvenŃă doar anumite fibre. aşa cum am arătat de la o singură celulă receptoare internă sau corespunzător de la cele 3-4 celule receptoare externe. 2) Alte fibre după ce fac sinapsa în nucleul acustic ventral ajung în cel dorsal după care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral făcând releu cu diferiŃi nuclei ai formaŃiei reticulate mezencefalo-diencefalice (intrând în alcătuirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarŃei) sau cu fibrele descendente ale formaŃiei reticulate ajungând la motoneuronii medulari.1) Unele fibre formează corpul trapezoid şi vor ajunge în oliva pontină homolaterală 1/3 din fibre şi la oliva pontină heterolaterală 2/3 din fibre. În nervul acustic iau naştere potenŃiale microfonice care sunt datorate modificărilor sincrone ale câmpurilor electrostatice cohleare. limitate vor conduce potenŃialele microfonice spre etajele superioare. după care vibraŃia unei fibre din membrana bazilară ar exercita o serie de presiuni şi depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunzătoare. Axonii acestor neuroni se proiectează în prima circumvoluŃiune temporală. De la calea acustică pornesc colaterale şi spre cerebel. La nivelul corpului geniculat median se află cel de al treilea neuron al căii acustice. Aceste variaŃii ale compresiei cililor duc la schimbări în structura moleculară a canalelor ionice din membrana celulelor şi în consecinŃă modificarea permeabilităŃii pentru ionii de K+ şi Na+ În ultimă instanŃă potenŃialul de receptor determină eliberarea mediatorului chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare şi ramificaŃiile dendritice ale primului neuron al căii acustice. Prin aceste fibre este activat vermisul cerebelos în cazul unui zgomot brusc. iar cele joase în părŃile laterale. Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate în funcŃie de frecvenŃa sunetului. Această orientare spaŃială o reîntâlnim şi în cortexul auditiv. de la formaŃia reticulată a trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. Fenomenul s-ar asemăna cu producerea unui potenŃial piezoelectric în urma exercitării unei presiuni mecanice pe un cristal de cuarŃ. O parte din aceste fibre nu fac sinapsă la acest nivel şi vor pătrunde în lemnisculul lateral urcând spre corpul geniculat median din metatalamus. Astfel în nucleul cohlear dorsal frecvenŃele înalte se proiectează pe linia mediană. aşa că fiecare fibră nervoasă poate fi maxim excitată de către anumite frecvenŃe. în funcŃie de celulele receptoare activate. fie direct din nucleii auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori.

Procesul de integrare auditivă şi de interpretare a limbajului se realizează cu intervenŃia mai multor mecanisme neurofiziologice. aria de asociaŃie din lobul parietal asociază informaŃiile auditive cu cele somestezice. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate influxului pentru frecvenŃele respective. dar nu mai poate discrimina înălŃimea. bineînŃeles cu participarea şi a altor procese complexe intelectuale. Deci detectarea direcŃiei sunetului se realizează la nivelul nucleilor olivari 90 . Distrugerea bilaterală a cortexului auditiv nu permite aprecierea direcŃiei din care vine sunetul. Mişcările de rotire a capului ajută de asemenea atât la analiza stereoscopică. fără a înŃelege semnificaŃia sunetului. cum ar fi semnificaŃia cuvântului rostit. habituarea etc. În momentul în care un sunet parcurge conductul auditiv extern şi ajunge la celulele receptoare din urechea internă. cum ar fi cuvintele. ce vor compune în ultimă instanŃă limbajul. Leziunile în cortexul de asociaŃie la om cu păstrarea ariei primare se constată existenŃa diferenŃierii tonalităŃilor sunetului. Segmentul central al aparatului auditiv Proiectarea corticală se face în special în cortexul temporal. Integrarea auditivă de la nivelul cortexului va permite obŃinerea calităŃii de simbol a mesajului sonor. în girusul temporal superior. De exemplu. Cu ajutorul aparatului auditiv omul îşi perfecŃionează limbajul în mod continuu pe parcursul întregii sale vieŃi. Dacă cohlea recunoaşte caracterul stimulului sonor. atenŃia. Distrugerea completă şi bilaterală a cortexului auditiv la animal arată că animalele detectează sunetele şi chiar are unele reacŃii la acestea. dar în acelaşi timp va inhiba pentru câteva milisecunde şi neuronii din nucleul olivar superior şi lateral. Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41. frecvenŃa şi natura lor. cât şi diferenŃa de intensitate a stimulului sonor între cele două urechi aflate la distanŃe inegale faŃă de sursa sonoră. care va deveni şi noŃiune abstractă şi va putea fi estimat prin cuvânt. va realiza un potenŃial de acŃiune ce se va transmite neuronilor din zona mediană a nucleului olivar superior contralateral. 42 şi 22 a lui Brodmann. cât şi la cea stereofonică. mai puŃin în cortexul insular şi chiar în părŃile laterale ale operculului parietal. scoarŃa cerebrală diferenŃiază sunetele presupunând o condiŃionare anterioară şi o memorizare separată a acestora. DirecŃia sunetului este apreciată datorită diferenŃei de timp cu care ajung sunetele la o ureche faŃă de cealaltă. Producerea influxului nervos are la bază două legi: 1) Legea “tot sau nimic”. Neuronii cortexului de asociaŃie nu răspund la toate frecvenŃele sonore. ceea ce duce la o excitare simultană a mai multor grupe de fibre nervoase. dar se face o interpretare simplistă a calităŃii acestuia.Dacă sunetul are o frecvenŃă foarte mare pot fi recrutate şi fibrele nervoase învecinate celei care conduce frecvenŃa înconjurătoare. Ele au posibilitatea să apreciere frecvenŃa sunetelor cu informaŃiile din alte zone senzoriale corticale. Legile 2) Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este producerii urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. condiŃionarea. Cortexul auditiv are rol deosebit în diferenŃierea tonalităŃii sunetelor. Acest proces este specific omului care va înŃelege o multitudine de mesaje sonore simbolice. iar peste această frecvenŃă transmisia se nervos face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale. memoria. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului.

III. având cca 250 mm2. el nu poate fi studiat pe animalele de experienŃă. Datorită acestui caracter foarte subiectiv al mirosului. Din punct de vedere cognitiv. Mucoasa olfactivă este reprezentată de mucoasa galbenă localizată la nivelul zonei superioare a septului nazal. Această porŃiune din mucoasa nazală este denumită pata olfactivă. Segmentul periferic al analizatorului olfactiv Mucoasa olfactivă Mucoasa olfactivă la om are o suprafaŃă redusă. În timp ce animalele sunt în general fiinŃe macrocosmice. pe faldurile cornetului nazal superior. Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Un alt detriment în studiul fiziologic al simŃului olfactiv rezidă din faptul că epiteliul receptor olfactiv este greu de abordat. construirea unor instrumente suficient de sensibile pentru măsurarea stimulilor administraŃi. Fiind puternic colorat emoŃional. de recunoaştere a teritoriului. numită şi pata olfactivă. În mod indirect influenŃează asupra întregii dinamici a activităŃii psihice.superiori. Analizatorul olfactiv La animalele inferioare mirosul este un simŃ dominant. Subiectul îşi poate îndrepta atenŃia spre un sunet de o anumită calitate. dar se perfectează în cortexul auditiv. iar pe altele nici nu le aude. Rezultatele obŃinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. aparatul olfactiv al omului se situează în urma văzului şi auzului. eliminarea influenŃelor contaminatoare a mediului ambiant. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestră simfonică rămâne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul său. • 91 . al capacităŃii sale de reflectare a lumii externe. nervii olfactivi primari sunt foarte scurŃi şi extrem de subŃiri (cca 0. reducându-i sensibilitatea cu 15-20 dB. În plus. care trec prin nucleul olivar superior şi de aici ajunge la organul lui Corti. omul este o fiinŃă microcosmică. simŃul olfactiv fiind aproape rudimentar la om. Prezintă epiteliul olfactiv receptiv. ScoarŃa cerebrală auditivă trimite eferenŃe spre cohlee. sensibilitatea olfactivă este cea mai puŃin cunoscută. sensibilitatea olfactivă este extrem de subiectivă şi foarte variat percepută de diferiŃii subiecŃi analizaŃi. Înregistrarea electrofiziologică este dificilă. Mirosul are o valoare foarte mare în reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. de căutare a animalului de sex opus etc. Dintre toate cele cinci forme “clasice” ale sensibilităŃii. Stimularea directă a unor puncte din nucleii olivari vor inhiba zone corespunzătoare din organul lui Corti. deoarece celulele receptoare şi fibrele nervoase ocupă aceeaşi zonă cu o serie de celule şi fibre satelite. care va “indica” sunetul în funcŃie de zona care excită maximal. Multă vreme s-a considerat că la om mirosul îndeplineşte un rol cu totul minor. Această situaŃie este justificată de o serie de dificultăŃi obiective privind alegerea şi stabilirea stimulului standard.2 m) şi în cea mai mare parte a traseului lor sunt ascunşi în învelişul osos al osului etmoid. Ńesut conjunctiv şi o bogată vascularizaŃie şi o puternică inervaŃie cu fibre senzitive şi vegetative. senzaŃiile olfactive exercită o influenŃă considerabilă asupra tonusului funcŃional şi bunei dispoziŃii a individului. În această zonă mucoasa nazală prezintă unele modificări faŃă de restul mucoasei nazale respiratorii. SenzaŃiile olfactive reglează comportamentul animalelor de căutare şi selecŃie a hranei.

Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alŃi neuroni. de susŃinere şi bazale. De exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros în concentraŃie de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane părŃi de gaz metan). Ele au o origine comună cu sistemul nervos. Nervul traversează lama ciuntită a osului etmoid şi se termină în bulbul olfactiv. La capătul apical prelungirea dendritică a acestor celule se termină cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conŃine 6. prezente în mucoasa olfactivă. Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc în fascicule de cca 60 de fibre. Printre celulele receptoare şi de susŃinere olfactive se găsesc multe glande care secretă mucusul (numite glandele Bowmann). Cilii străbat stratul de mucus care are o grosime de 10-40 m şi se proiectează la suprafaŃa mucoasei nazale.000 de mirosuri identificate în natură. • • Pragul olfactiv Celulele receptoare olfactive se caracterizează printr-o sensibilitate deosebită. SemnificaŃia fiziologică a acestor celule este însă puŃin cunoscută. Din butonul olfactiv pleacă 6-12 prelungiri amielinice numite cilii olfactivi (cu diametru de 0. Celulele bazale eu rol de a da naştere în mod continuu la noi celule receptoare şi de susŃinere. dar sunt simulate şi de substanŃele odorante. Celulele de susŃinere nu sunt celule epiteliale obişnuite. Celulele receptoare sunt celule în formă de fus fiind în realitate neuroni bipolari care alcătuiesc în acelaşi timp şi protoneuronul căii Celule olfactive. receptoare Aceşti neuroni se află inclavaŃi între celulele epiteliale de susŃinere. 8 vezicule mici (2-3 m diametru). Mucusul secretat produce influenŃe fizicochimice asupra substanŃelor odorante.1-0. Capătul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se Celule continuă cu o fibră axonală amielinică (cu diametrul de 0. inervată de fibre simpatice foarte bogat ramificate.Epiteliul olfactiv Epiteliul olfactiv este formată din trei feluri de celule: celule receptoare. Omul distinge între 2000 şi 4000 de substanŃe odorante diferite din cele 60. având însă un prag de recepŃie mai ridicat decât celulele receptoare olfactive. necesitând pentru stimulare cantităŃi foarte mici de substanŃe odorante. al căror număr scade cu vârsta. care au implicaŃii în producerea mecanismului de transducŃie şi inducerea potenŃialului de receptor în cilii celulelor receptoare. sunt răspunzătoare nu numai de recepŃia algică. din ectoderm.2 m.2 m şi lungime de susŃinere 2 m. Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reŃea capilară foarte complexă. TerminaŃiile libere ale ramurilor oftalmică şi maxilară a nervului trigemen. A. Ele sunt celule de natură nevroglică având la capătul apical numeroşi microvili Celule de (cca 1000 pentru fiecare celulă) cu un diametru de 0.2 m/s). Pentru unele substanŃe receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebită. învelite de o teacă Schwann. Pragul olfactiv variază în funcŃie de substanŃa odorantă.3 m şi lungimea de 50-150 m). Celulele de susŃinere sunt bogate în granule de caroten sau esteri ai vit. cu o bazale lungime de câŃiva mm şi cu o viteză de conducere de 0. Regenerarea are loc în aproximativ 30 de zile. Receptorii olfactivi răspund numai la substanŃele care vin în contact cu epiteliul olfactiv şi sunt dizolvate în stratul de mucus care-l acoperă. Celulele receptoare olfactive sunt în număr de cca 100 de milioane. Aceste glande împreună cu celulele de susŃinere secretă pigmentul galben ce conferă culoarea caracteristică mucoasei olfactive. fapt ce explică scăderea mirosului în senescenŃă. formând nervul olfactiv. Mucusul se găseşte pe suprafaŃa mucoasei olfactive. Prezentăm câteva praguri olfactive: 92 . se pot regenera pe seama celulelor bazale.

Pentru ca o substanŃă odorantă să stimuleze receptorii olfactivi trebuie să îndeplinească următoarele condiŃii fizico-chimice: . Foamea creşte pragul olfactiv. BărbaŃii au o sensibilitate olfactivă mai mică decât femeile.30 mg/l aer Piridină 0.să fie cel puŃin parŃial solubilă în apă. olfactive şi gustative (vanilia) sau olfactive. cum sunt stricnina. mosc). 93 . . eterul. o scad. . Dar moleculele cu acelaşi număr de atomi de carbon. . .Etil eter 5. deci pe detectarea calitativă. Omul are capacitatea de separare chimică a mirosurilor în părŃile lor componente. . .83 mg/l aer Cloroform 3. Rezultă deci că simŃul olfactiv este bazat mai mult pe percepŃia prezenŃei sau absenŃei mirosului.să fie cel puŃin volatilă la temperatura mediului ambiant. Pragul olfactiv variază în funcŃie de diferiŃi factori: .să fie solubilă şi în lipide. Creşterea temperaturii diminuă mirosul. senzaŃii olfactive şi trigeminale (mirosuri înŃepătoare). . . • Clasificarea substanŃelor odorante Deşi nu există un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60. De aceste caracteristici ale moleculei substanŃelor odorante depinde interacŃiunea substanŃelor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanŃei odorante. . contopirii mirosurilor.006 mg/l aer Mosc 0.lumina stimulează olfacŃia. se pare că moleculele odorante de natură diferită sunt în general cele care conŃin de la 3 până la 20 atomi de carbon.03 mg/l aer Iodoform 0.să posede o anumită presiune a vaporilor. crescând însă capacitatea discriminativă.gradul de saŃietate. . Încă nu s-a găsit nici o explicaŃie problemei anihilării unui miros de către altul. Din cauza pragului olfactiv foarte scăzut un număr relativ redus de molecule odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactivă.în raport de vârstă (maximum de sensibilitate olfactivă se întâlneşte la 6 ani pentru ca apoi să scadă.02 mg/l aer Acid butiric 0. iar saŃietatea îl micşorează.0000004 mg-l aer Pragul olfactiv este în raport. cum sunt cocaina. În aerul ambiant mirosurile sunt întotdeauna amestecate.puritatea aerului. SubstanŃele olfactive în concentraŃia de 10-50 ori mai mari decât valoarea pragului evocă intensităŃi maxime.fumatul scade olfacŃia.umiditatea aerului. Din combinarea lor ar rezulta întreaga gamă a simŃului olfactiv caracteristic omului.de la un individ la altul. În aerul uscat concentraŃia substanŃelor odorante este mai mare. Deci şi configuraŃia spaŃială a moleculei are rol în olfacŃie. Acuitatea olfactivă a femeilor creşte foarte mult în timpul ovulaŃiei şi în cursul sarcinei. • Discriminarea olfactivă În cazul mirosului se vorbeşte mai mult de o discriminare cantitativă şi mai puŃin de una calitativă. efedrina.temperatura (olfacŃia optimă este între 37 şi 38 °C).009 mg/l aer Propil mercapt 0. . cofeina. posedă şi mirosuri diferite. însă cu o configuraŃie structurală diferită. pe de o parte cu gradul de absorbŃie pe suprafaŃa hidro-lipidică a membranei olfactive la trecerea aerului şi pe de altă parte de volumul şi forma moleculelor odorante. .medicamentele. Peste anumite concentraŃii nu se mai poate face o discriminare calitativă. . Mai importantă pentru practică este clasificarea care are ca bază neurologică excitarea diferiŃilor receptori: senzaŃii olfactive pure (ex. trigeminale şi gustative (piridina). Unele cresc olfacŃia. Sunt discutate în jur de 50 de astfel de senzaŃii primare.să micşoreze tensiunea superficială a interfeŃei apă-lipide. Numeroşi fiziologi consideră că senzaŃiile olfactive sunt rezultatul unor senzaŃii primare.000 de substanŃe odorante cunoscute în natură. ceea ce ridică problema mecanismului fiziologic al discriminării mirosurilor individuale. Aerul pur scade pragul olfactiv până la 25%.00004 mg/l aer Metil mercaptan 0. compensarea acestora.sexul. existenŃei unui control olfactiv concomitent. altele.

Specificitatea este legată de un complex de caractere ale moleculei odorante. SubstanŃele odorante din alimente care trec din cavitatea bucală sunt antrenate de aerul expirat şi altfel ajung în zona receptorilor receptoare a analizatorului olfactiv. În timpul unei inspiraŃii forŃate şi scurte. Pentru realizarea acestei interacŃiuni cu receptorul în prealabil substanŃa odorantă se fixează pe o proteină de legare a substanŃei odorante cu receptorul. cu condiŃia să fie excretate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazală. PotenŃialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza până la nivelul corpului celular şi de aici spre hilul axonului celulei. Transformarea GTP în GDP readuce subunitatea α în poziŃia iniŃială pe proteina Golf şi procesul revine la starea de repaus. Astăzi această transducŃie este lămurită. Înregistrarea acestui potenŃial constituie electroolfactograma sau osmograma. SubstanŃele odorante din alimente influenŃează receptorii olfactivi în cursul masticaŃiei şi mai ales în cursul Stimularea deglutiŃiei. interacŃionează cu adenilciclaza pe care o activează şi care transformă ATP în c-AMP. După interacŃiunea substanŃei odorante de receptor. Anumite substanŃe odorante prezente în sânge pot exercita receptorii olfactivi direct. În etapa I a transducŃiei. Receptorii olfactivi prezenŃi în mucoasa cililor celulelor receptoare au fost identificate. etapa de receptor. 2) OlfacŃia retronazală. 3) OlfacŃia pe cale hematogenă. În etapa a II-a subunitatea α cu GTP desprinsă. Acest lucru este explicabil datorită etapelor care preced apariŃia potenŃialului 94 . Pentru realizarea acestei interacŃiuni în prealabil substanŃele odorante sunt fixate pe nişte proteine purtătoare care leagă substanŃa odorantă de receptor. Penetrarea Na+ în celula receptoare duce la depolarizarea celulei. cu caracter turbulent care ia o direcŃie receptorilor perpendiculară pe mucoasa nazală. Se pare că această proteină G este unică pentru sistemul olfactiv. în urma interacŃiunii substanŃelor odorante cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina Golf. Aceste substanŃe odorante de olfactivi obicei sunt denumite arome şi rareori determină senzaŃii olfactive pure. se dizolvă în acesta şi secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. potenŃialul de acŃiune olfactiv este relativ lent durând cca 4-6 s. favorizând intrarea aerului în olfactivi contact cu celulele receptoare. caracteristică efortului de mirosire. De aici ia naştere potenŃialul propagat care este transmis prin nervul olfactiv. Sunt rezultatul stimulării concomitente al receptorilor trigeminali şi gustativi. Ea face legătura dintre receptorii odoranŃi şi pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de altă parte cu fosfolipaza C.ModalităŃile de stimulare a receptorilor olfactivi Celulele receptoare olfactive sunt stimulate numai când aerul ajunge în regiunea superioară a nasului. Avem trei etape ale transducŃiei. care se desprinde de pe subunităŃile β şi γ ale proteinei G. se Stimularea creează un curent de aer.şi inhibarea celor de Na+. GDP este înlocuit de GTP de pe subunitatea α. Cilii celulelor receptoare olfactive sunt consideraŃi sediul transcripŃiei moleculei odorante în potenŃial receptor.000/mm2. În etapa a III-a se modifică conductanŃa membranei pentru Na+ prin deschiderea canalelor de Na+ şi penetrarea Na+ sub acŃiunea cAMP. În stare de repaus subunitatea α a proteinei Golf fixează GDP. Fiecare moleculă odorantă are efect stimulator pentru anumiŃi receptori şi inhibitori pentru alŃii. • • TransducŃia semnalului olfactiv Moleculele odorante ajung în contact cu mucusul care tapetează mucoasa olfactivă. Astfel s-a identificat aşa numita proteină OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18 kDa) asemănătoare cu moleculele proteice din plasma sanguină care transportă substanŃele lipidice. de aceea mirosul se produce intermitent. Unii dintre receptorii olfactivi se cuplează în momentul activării lor de către substanŃele odorante prin proteina Golf cu fosfolipaza C producând hidroliza fosfoinozitoldifosfatului şi va elibera IP3 care va creşte Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelor de Cl. apare în inspiraŃie şi se termină în expiraŃie. Receptorii olfactivi sunt cuplaŃi cu proteina G localizată în cilii celulelor receptoare. În comparaŃie cu potenŃialele de acŃiune ale altor receptori. Contactul substanŃei odorante cu receptorii de pe membrana cililor produc o cascadă de mesageri chimici ce au drept repercursiune modificarea potenŃialului de repaus şi generează potenŃialul de receptor. S-a găsit o proteină G numită Golf. Cilii au o densitate de cca 10. La om există trei modalităŃi distincte de stimulare: 1) OlfacŃia pe cale nazală condiŃionată de inspiraŃia aerului.

iar excitarea olfactivă poate stimula sau inhiba această activitate spontană de bază. s-a constatat că receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare şi un timp de latenŃă mai lung. Celulele viloase se găsesc mai profund. Aceste proteine OBP au rolul de a concentra mirosurile şi să transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. datorită intervenŃiei procesului inhibiŃiei laterale. formând glomerulii olfactivi. Există un grad pronunŃat al controlului inhibitor de-a lungul căilor olfactive. ceea ce demonstrează că nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. iar cea mediană la nivelul septului. O proteină de legătură similară se presupune că este în legătură cu gustul. Această proteină de legătură cu substanŃele odorante de 18 kDa se aseamănă foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. iar cele mitrale alcătuiesc un strat dispus deasupra lor. DirecŃia mirosului (discriminarea localizatorie sau stereoosmia) este sesizată prin uşoara diferenŃă de intensitate şi timp (de cca 1 ms) cu care sosesc moleculele odorante la cele două narine. Se pare că ar exista şi alte astfel de proteine.în celulă: dizolvarea substanŃelor odorante în mucus. Adaptarea olfactivă faŃă de mirosul unei substanŃe nu provoacă o diminuare faŃă de mirosul altor substanŃe. generarea potenŃialului receptor în cil şi difuzarea lui în corpul celular spre axon. Bandeleta externă se va termina la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic). În plus. În fiecare glomerul îşi trimit fibre un număr de cca 25 celule mitrale. iar axonii celulelor mitrale intră în alcătuirea tractului olfactiv. Calea de conducere a analizatorului olfactiv Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociază în buchete de cca 60 de fibre şi pătrund în lama ciuruită a etmoidului în cavitatea craniană. iar alŃii inhibaŃi. Capătul central al analizatorului olfactiv La extremitatea sa posterioară tractul olfactiv se bifurcă în două bandelete mici numite şi striuri olfactive. unde vor face sinapsa cu două tipuri de celule: celulele mitrale şi celulele viloase (sau granulare). Axonii celulelor viloase trec în bulbul olfactiv de partea opusă prin comisura anterioară a creierului. cu direcŃii diferite. Acest lucru sugerează că mucusul olfactiv trebuie să conŃină una sau mai multe proteine de legătură odorante. atunci când membrana cililor este intactă. continue şi neregulate. Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale şi celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspunsului celulelor mitrale. moleculele lipofile producătoare de miros trebuie să traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivă nazală pentru a interacŃiona cu receptorii de pe cilii olfactivi. realizate de celulele interneuronale orizontale. transportul acesteia pe receptor. unde se ramifică stufos. ajungând în zona bulbului olfactiv. un număr de cca 68 de celule viloase şi 26. Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor îndrepta spre zonele de protecŃie corticală. Aceste arii fac 95 . Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie. Această diferenŃă minimă este suficientă pentru ca persoana să-şi îndrepte capul spre sau de la sursa de miros. Amplitudinea şi rata potenŃialelor de acŃiune sunt proporŃionale cu logaritmul puterii stimulului.000 de celule receptoare realizându-se astfel o puternică convergenŃă a celulelor receptoare pe celulele mitrale. La nivelul glomerulilor se realizează sinapsa între axonii celulelor receptoare şi dendritele celor două tipuri de celule din bulbul olfactiv. În contrast cu pragul scăzut al stimulării olfactive. Diversitatea funcŃională neuronală de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evidentă la nivelul bulbului olfactiv în sensul că unii neuroni sunt stimulaŃi. Pânî în prezent s-a pus în evidenŃă o proteină de legătură odorantă de 18 kDa. Adaptarea este un proces activ şi selectiv. Ea este unică în mucoasa nazală şi a fost izolată. OlfacŃia bilaterală (în cele două narine ale nasului) este mult mai precisă comparativ cu cea unilaterală. Receptorii olfactivi se adaptează rapid în proporŃie de 50% în prima secundă după stimulare şi apoi restul foarte lent în câteva minute. Înregistrările cu microelectrozi intracelulari au precizat că celulele mitrale prezintă descărcări spontane.

câştigând atributele unei senzaŃii olfactive conştiente şi complexe şi care este punctul de plecare a unor răspunsuri comportamentale sau de apărare. De aici. De obicei mirosurile agreabile stimulează instalarea bunei dispoziŃii şi ridică tonusul activităŃii mintale. aşa cum vom vedea la sistemul limbic. ramura maxilară şi oftalmică a trigemenului. La om. Cele neplăcute. comportamentale şi viscero-reglatorii. acesta are posibilitatea să limiteze ritmul descărcărilor celulelor mitrale prin circuite feed-back negative de protecŃie a cortexului. produc stări de indispoziŃie şi încetinesc tonusul activităŃii mintale. primind informaŃia olfactivă brută o transmit centrilor olfactivi secundari situaŃi în paleocortex în structurile rinencefalice. incitatoare. reacŃia de adulmecare ce orientează corpul şi capul spre o sursă olfactivă). va fi un miros indiferent. pentru un al treilea. din potrivă. excitând cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente. precum şi sensibilitatea somestezică din această regiune. riguros şi controlabil al sensibilităŃii olfactive. Pe baza senzaŃiilor olfactive se elaborează tipare psihocomportamentale în raport cu multitudinea substanŃelor odorante.parte din paleocortex sau rinencefal. creându-se o anumită nevoie de stimulare olfactivă. IV. tactile şi îndeosebi vegetative. Din aceleaşi motive individul evită sau îndepărtează mirosurile neplăcute şi respingătoare. Fibrele terminale la nivelul formaŃiei reticulate vor comanda reacŃiile vegetative motorii legate de olfacŃie (de ex. structurile acesteia făcând parte din sistemul limbic. Zona olfactivă corticală prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. imediat cu mirosuri plăcute sau cu mirosuri liniştitoare sau. în cele din urmă se alunecă în plan subiectiv. informaŃia olfactivă este transmisă centrilor olfactivi terŃiari care face asocierea cu funcŃiile somatice vizuale. un miros plăcut dar nu neapărat preferat. Legăturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comandă orientarea capului şi ochilor spre o sursă olfactivă. La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lângă analizatorul olfactiv participă şi cel gustativ. zona centrală a analizatorului olfactiv participă la funcŃiile afectivoemoŃionale. Din acest motiv nu poate fi abordat conŃinutul obiectiv al senzaŃiei. Fibrele tractului olfactiv vin în contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic. Acestă nevoie de stimulare olfactivă are o puternică amprentă personală. tonic – depresiv). o anumită preferinŃă individuală. pentru altul. Dacă neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari. Dacă celulele mitrale au o activitate prea intensă. Unul şi acelaşi miros va fi perceput în nuanŃe afective diferite de diferiŃi subiecŃi: pentru unul va fi un miros plăcut şi preferat. pentru un al patrulea va fi un miros neplăcut şi respingător şi aşa mai departe. Aceste studii pun în ultimă instanŃă în evidenŃă componenta emoŃional-afectivă (plăcut – neplăcut. Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria piriformă. Aceste excitaŃii îşi pun amprenta în primul rând asupra dispoziŃiei generale afective. Datorită puternicei lor rezonanŃe afective şi legăturii directe cu procesele vegetative din organism. excitaŃiile din sfera analizatorului olfactiv au o influenŃă deosebită asupra echilibrului fiziologic şi psihic al individului. Analizatorul gustativ 96 . tonifiante. De la nivelul segmentului cortical pleacă căi eferente spre toate structurile sistemului limbic. ImplicaŃiile psihofiziologice ale olfacŃiei Când se porneşte chiar de la un criteriu obiectiv. Din aceste motive se manifestă tendinŃa fiecărui individ de a veni în contact şi de a-şi impregna astfel mediul ambiant. epitalamus şi spre hipotalamus. între ele fiind numeroase legături. dezagreabile şi cu tentă sufocantă. prepiriformă şi aria septală) şi de cortexul secundar format de aria entorinală (aria 28).

deşi multe senzaŃii gustative pot fi produse şi prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavităŃii bucale. uvulei. reprezentaŃi de celule specifice. Fiecare papilă fungiformă conŃine 3-5 muguri gustativi. Din aceste motive mugurii gustativi conŃin atât celule receptoare tinere cât şi mature. foliale şi circumvalate ale limbii. Au o formă ovoidă de 50 pe 70 m. Unele probleme referitoare la semnificaŃia fiziologică a gustului la om sunt încă neclarificate. care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii. Gustul este o senzaŃie complexă rezultat atât al stimulării chimice a receptorilor gustativi cât şi al excitării receptorilor tactili. ce iau naştere în mod permanent prin diviziunea mitotică a celulelor de susŃinere din jurul acestora. Capătul periferic al analizatorului gustativ Sediul principal al receptorului gustativ este limba. Ele sunt celule bazale şi nu participă la mecanismul de stimulare gustativă dar alcătuiesc celule precursoare pentru alte celule receptoare gustative. datorită aspectului electronmicroscopic) au rol de suport şi funcŃii secretorii. mucoasei obrazului şi a planşeului bucal.000 şi se împart pe baza unor criterii morfologice în: Papile fungiforme. 97 . Stimulii gustativi pătrund în mucus şi interacŃionează cu microvilii celulelor receptoare gustative. terminându-se la nivelul porului gustativ. amigdalei. Celulele de tip I. Cu toate acestea se poate susŃine că gustul joacă un rol important în apetitul preferenŃial faŃă de un anumit aliment. modul de organizare şi funcŃionare al analizatorului gustativ este încă insuficient cunoscut.000-12. apare o selectare a alimentelor după nevoile organismului. care sunt mai rudimentare. La om mai puŃin pregnant. La om mugurii gustativi sunt localizaŃi în mucoasa epiglotei. a palatului şi faringelui şi în pereŃii papilelor fungiforme. repartizându-se mai ales la vârful şi în cele două treimi anterioare ale limbii. Celulele de tip II şi III au mai mică densitate electromicroscopică de aceea se mai numesc “celule clare. dureroşi şi olfactivi de la nivelul mucoasei linguale şi bucofaringiene şi mucoasei olfactive. faringelui. Din ele iau naştere la acest nivel structurile microvililor în zona porŃiunii apicale a celulei. termici. Câmpul gustativ accesoriu îl întâlnim în special la tineri şi la copii. Papile foliate. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive şi sunt considerate a fi celule chemoreceptoare. Celulele de tip IV se plasează pe membrana bazală în profunzimea mugurelui gusativ. Ele se distrug şi sunt înlocuite cu celule ce îşi au originea în celule bazale. Ele se mai numesc şi celule subtentaculare. în concordanŃă cu dortinŃa. penetrând în mucusul din zona porului gustativ. Celulele de tip I (denumite şi “celule întunecate”. • Mugurii gustativi Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. existenŃa la nivelul palatului moale. Celulele receptoare gustative au un timp de supravieŃuire de scurtă durată şi sunt reînnoite în aproximativ două săptămâni. esofagului. luminoase”. În afara celulelor receptoare şi celulelor de susŃinere mugurele gustativ mai conŃine şi celule bazale.Gustul este o formă specială a chemorecepŃiei. Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conŃine receptori gustativi. În ciuda importanŃei biologice şi cognitive pe care o are gustul. II şi III sunt celule subŃiri întinzându-se de la zona bazală a mugurelui gustativ până la zona sa apicală. El funcŃionează ca o diafragmă activă care limitează pătrunderea substanŃelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare. iar compoziŃia sa ionică este foarte importantă pentru mecanismul transducŃiei. situate mai ales pe marginea limbii şi au 150-200 muguri gustativi pe fiecare papilă. Acest mucus conŃine glicoproteine şi proteine transportoare a stimulilor gustativi. Fiecare mugure este alcătuit din patru tipuri de celule. • Papilele gustative Papilele gustative la adult sunt în număr de 10. Mugurelele gustativ se deschide la suprafaŃa limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul de cca 1 µm numit porul gustativ.

în timp ce acrul. Sub membrana bazală se va forma plexul subgemal. SenzaŃia de “gust plăcut” sau “neplăcut” variază în funcŃie de concentraŃia substanŃei. iar fiecare punct din interiorul prismei. Sensibilitatea este mai crescută seara. iar pentru sărat. amar şi acru întâi o creşte apoi o scade. o rezultantă a celor patru gusturi fundamentale.6 Glucoză dulce 80. Fiecare papilă valată conŃine de la 200 la câteva mii de muguri gustativi. Aceste senzaŃii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative. doar receptori tactili. Aceste observaŃii arată influenŃele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor mugurilor gustativi. Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervaŃia lor.suprafaŃa de stimulare. gustativ .variaŃii circadiene. pragul . care încearcă să explice complexitatea senzaŃiilor gustative şi în care fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental. sărat. . S-a constatat că neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizează o proteină care migrează de-a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic şi se concentrează în mugurii gustativi. pentru a deveni neplăcute în concentraŃii mari. laturile o combinaŃie a celor două gusturi. feŃele o combinaŃie a celor trei gusturi fundamentale. Pentru fiecare substanŃă sapidă există un anumit prag de percepŃie. Sensibilitatea gustativă scade la întuneric şi creşte la influenŃează lumină. Pragul pentru dulce şi sărat scade cu foamea. • SenzaŃiile gustative fundamentale Se acceptă astăzi existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale. adică o concentraŃie minimă de substanŃă necesară pentru a genera senzaŃii gustative liminale la aplicarea sa pe suprafaŃa limbii.000 Sucroză dulce 10. conice situate pe partea dorsală a limbii. fibrele nervoase devenind mielinice şi vor forma în final nervii gustativi. în timp Factori ce ce pragul pentru amar şi acru are tendinŃa să crească. terminale sunt subŃiri şi amielinice făcând sinapsa cu fiecare celulă receptoare gustativă şi alcătuind în zona bazală a mugurelui plexul amielinic intragemal. conştiente: acru.cantitatea de O2 din aerul inspirat.000 Zaharină dulce 23 • Pragul gustativ este influenŃat de următorii factori: . care sunt cele mai voluminoase. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secŃiunii nervilor gustativi duce la dispariŃia mugurilor în cca 7 zile. Scăderea O2 reduce sensibilitatea pentru dulce. săratul şi amarul (în ordinea descrescătoare) sunt “plăcute” numai în concentraŃii mici. Papilele filiforme sunt mici. Regenerarea fibrei nervoase determină şi reapariŃia mugurilor. . Creşterea pragului gustativ se realizează prin dirijarea de către limbă a substanŃelor şi alimentelor spre diferite regiuni ale limbii şi cavităŃii bucale în care receptorii gustativi sunt mai răspândiŃi. dulce şi amar. .Papile caliciforme sau valate. Pragul gustativ Receptorii gustativi sunt stimulaŃi numai de substanŃele sapide solubile în apă. ele nu conŃin muguri gustativi.gradul de saŃietate. În realitate o persoană poate avea sute de senzaŃii gustative care ar reprezenta de fapt combinaŃii în grade 98 . Fibrele de la periferia mugurelui formează plexul mielinic perigemal. Astfel pentru dulce “gustul plăcut” se păstrează indiferent de concentraŃia substanŃelor. Redăm mai jos câteva substanŃe cu pragurile lor gustative: SubstanŃă SenzaŃia gustativă ConcentraŃie prag ( mol/l) Acid clorhidric acru 100 Clorură de Na sărat 2000 Stricnin hidroclorit amar 1.temperatura (temperatura optimă este între 30 şi 40 °C).influenŃa luminii. sunt în număr de 10-15 formând Vul lingual în porŃiunea posterioară a limbii. Fibrele dendritice aferente.

Gustul sărat Gustul sărat este determinat primar de compuşi anorganici ionizabili în soluŃie. Această senzaŃie nu este însă valabil pentru toŃi acizii. cetonele. Ionii de Na+ depolarizează celula receptoare pentru sărat. 3. AuCl3.diferite a celor patru senzaŃii primare. În momentul acestei fixări este activată o proteină G asemănătoare ca structură cu celelalte proteine G. AgNO3. • Mecanismul de transducŃie a gusturilor fundamentale I. cum ar fi zaharurile. Gustul sărat. FeSO4 etc. glicolii. SubstanŃele care declanşează senzaŃia de dulce se fixează pe nişte receptori specifici de pe membrana microvililor celulelor receptoare gustative. termice. Astfel vârful limbii percepe în special gustul dulce. 99 . Nu este exclus însă ca şi alŃi factori să joace un rol în determinarea intensităŃii senzaŃiei gustative acide cum ar fi: puterea ionică a unei soluŃii. prin pătrunderea prin canalele apicale de + Na . ci are un caracter tactil. 2. cu senzaŃiile tactile. cloroformul. În legătură cu senzaŃiile gustative se ridică problema gustului astringent. Cam aproximativ în aceeaşi manieră în care vederea cromatică este rezultanta combinării celor trei culori fundamentale. NH4+. Cationii sărurilor ionizabile (Na+. răspunsul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limbă. Anionii contribuie doar în unele cazuri în determinarea gustului. marginile laterale percep gustul acru şi sărat. abolind capacitatea de percepŃie pentru sărat la om. amidele. olfactive şi dureroase. iar baza limbii gustul amar. precum şi cu proprioreceptorii din muşchii masticatori şi linguali creează dificultăŃi pentru studiul senzaŃiilor pur gustative. alcoolii. ramură a nervului facial care este uşor abordabil. Proteinkinaza A fosforilează canalele de K+ în membrana latero-bazală a celulelor receptoare gustative. limitând hiperpolarizarea celulei receptoare. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. care nu sunt canale voltaj dependente. eterii. cu gradul de disociere a acidului. Ionii de H+ blochează canalele apicale pentru K+ din celula receptoare. De exemplu acidul boric este insipid. produce o senzaŃie mai puternică decât acidul clorhidric la aceeaşi concentraŃie. în momentul în care Na+ este pompat în zonele latero-bazale ale celulei de către ATP-aza Na+ şi K+ dependentă. K+) sunt principalii responsabili pentru gustul sărat. sarcina electrică a membranei care devine mai pozitivă în prezenŃa ionilor de H+ absorbiŃi şi care apoi. ar atrage ionii negativi ai acidului. La om s-a studiat la nivelul nervului coarda timpanului. produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na este posibil să fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl. Această senzaŃie nu este pur gustativă. Li+. acizii sulfurici şi halogenici. Al2(SO4)3. Există o repartiŃie topografică la nivelul limbii în ceea ce priveşte răspândirea celor patru stimuli fundamentali. Gustul acru Gustul acru este produs de acizi. asemănător cu cel al NaCl. deoarece apare în urma iritării mucoasei cu acŃiune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulării unor proteine superficiale. vinuri precum şi a substanŃelor tanante sau a unor soluŃii de săruri de CuSO4. ajungându-se la concluzia că în legarea acestora de receptor un rol important îl joacă ionul de H+.în cantităŃi mici printre joncŃiunile strânse din jurul celulelor receptoare. Faptul se pare că este datorat puterii de penetraŃie tisulară mai mare a acidului acetic. Ca2+. perceput la consumul unor fructe necoapte. Capacitatea receptorilor celulari de a lega cationii diferă de la o celulă la alta. la rândul lor. Majoritatea din ele sunt însă de origine organică şi cuprind în structura lor chimică gruparea oxidril. împiedicând reabsorbŃia tubulară a acestuia şi declanşând astfel o diureză osmotică. dureroase şi termice. ZnSO4. acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul picric care are un gust amar. Gustul dulce Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substanŃe. aminoacizii. iar intensitatea senzaŃiei este aproximativ proporŃională cu logaritmul concentraŃiei ionilor de H+. Calitatea gustului variază însă de la o sare la alta şi de cele mai multe ori sărurile generează şi alte gusturi decât cel sărat. Amiloridul este un diuretic care blochează canalele de Na+ în tubul contort proximal. aldehidele. Acidul acetic care este un acid organic slab. sărurile anorganice de Pb. beriliu şi altele. ceea ce face ca şi răspunsul gustativ să difere. care va activa la rândul său adenilciclaza care va determina creşterea intracelulară a c-AMP care va activa proteinkinaza A intracelular reducând conductanŃa pentru ionii de K+. tactile. SubstanŃele acide depolarizează celula receptoare gustativă pentru acru. existând numeroase variaŃii individuale. Strânsa legătură a senzaŃiilor pur gustative cu cele olfactive. Aplicarea pe limbă a amiloridului blochează aceste canale de Na+.

ramură a nervului facial (VII). o senzaŃie de dulce. cât şi termice. De la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre: . cu o greutate momeculară de 44 kDa. nicotina). dar este reprezentată de porŃiunea posterioară a girusului postcentral care serveşte somestezia pentru faŃă.Se pare că prezenŃa nu numai a unor grupări chimice. 4. Aproape în mod cert se poate susŃine că întreaga gamă a senzaŃiilor gustative iau naştere prin interacŃiunea celor patru submodalităŃi ale sensibilităŃii gustative: pentru dulce. Cs. Ca) produc un gust amar atribuit cationului din soluŃie. Astfel. Cel de al doilea neuron se găseşte în nucleul tractului solitar din bulb şi mezencefal. De la neuronii talamici axonii ajung în neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal. pentru acru şi pentru amar. Gustul amar are o mare semnificaŃie biologică deoarece multe dintre substanŃele toxice şi otrăvitoare din natură au un gust amar. SubstanŃele cu gust amar interacŃionează cu receptori specifici de pe microvilii celulelor receptoare gustative. are importanŃă în perceperea gustului dulce. Ea se aseamănă cu proteina Gt1 (transducina) şi cu proteina Golf. unde fac sinapsă cu cel de al treilea neuron. Alte substanŃe (săruri anorganice cum ar fi Mg. epiglotă şi laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag (X). de la baza limbii. La nivelul mugurilor gustativi a fost evidenŃiată o proteină G a cărei subunitate α se numeşte αgusducină. iar glosofaringianul şi vagul în porŃiunea caudală a tractului solitar. faringe. Ele induc atât impulsuri gustative. Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda timpanului. Gustul amar Gustul amar este produs de substanŃe aproape în totalitate de origine organică cu lanŃuri lungi şi în special de alcaloizi şi de unele medicamente (cum ar fi chinina. sărat şi acid. care vor declanşa eliberarea în citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic. ceea ce explică perioada lungă de latenŃă de la stimularea receptorilor până la apariŃia senzaŃiei gustative. care după ce se încrucişează pe linia mediană.5-difosfatul (PIP2) transformându-l în diacilglicerol (DAG) şi inozitol trifosfat (IP3). unde fac sinapsă cu neuronii care trimit impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare. De la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian (IX) sunt transportate impulsurile legate de gustul amar şi “savoarea” alimentelor. Rb. Protoneuronii se găsesc în ganglionii senzitivi ataşaŃi acestor nervi. Ele transportă impulsurile legate de gustul dulce. De asemenea în mucusul elaborat de glandele Ebner de la nivelul şanŃurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost izolată o proteină purtătoare ale moleculelor gustative asemănătoare cu proteina fixatoare a substanŃelor odorante de la nivelul analizatorului olfactiv (OBP de 18 kDa). care va activa fosfatidil 4. cofeina. Nervul coarda timpanului face sinapsă cu deutoneuronul în porŃiunea proximală a nucleului. Această interacŃiune va activa o proteină G care va activa la rândul său fosfolipaza C. Cele mai multe date pledează în favoarea nespecificităŃii fibrelor aferente. stricnina. ce determină timp de o oră de la aplicarea pe limbă. terminându-se în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului (în regiunea unde se află proiectată şi sensibilitatea tactilă a feŃei). palatul moale. Calea de conducere a analizatorului gustativ Fibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o viteză lentă de conducere.Nucleul salivar inferior şi superior. recent s-a izolat din membrana cililor gustativi o proteină numită miraculină. tactile şi dureroase. sublinguale şi parotide şi reglează secreŃia salivară în cursul digestiei bucale şi la 100 . intră în alcătuirea panglicii Reil (lemnisculul median). pentru sărat. În sfârşit. dar şi o anumită conformaŃie spaŃială a moleculei. De la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii. Gustul nu are o arie de proiecŃie corticală separată.

dulce şi amar.000 de fibre gustative. Prin urmare această codificare nu se realizează prin celulele receptoare şi fibrele specifice. O problemă neelucidată rămâne cea a locului transducŃiei.Nucleul reticular al formaŃiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bulbar ajung de asemenea la glandele salivare. când substanŃa sapidă vine în contact cu cilul celulei receptoare gustative. La acest nivel sunt prelucrate şi transformate senzaŃiile gustative conştiente. unde informaŃia culeasă de cili este transmisă printr-un mecanism încă necunoscut Deşi problema separării senzaŃiilor gustative şi a locului transducŃiei rămâne încă nelămurită. Fiecare fibră se ramifică la rândul său şi inervează mai multe zeci de muguri gustativi. Celulele care răspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepŃie. paralelă cu scăderea senzaŃiei gustative. în procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge două faze: O primă fază prenervoasă. Această informaŃie împreună cu percepŃia şi a altor informaŃii de la ceilalŃi receptori. De aceea pentru menŃinerea senzaŃiei gustative dulci este necesară mişcarea continuă a substanŃei în gură pentru a stimula intermitent receptorii. sărat. cu cât excitantul este mai slab. Se acceptă existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale conştiente: acru. denumite proteine portar care căptuşesc membrana porilor gustativi. Aceste cercetări au demonstrat reŃele nervoase complexe şi existenŃa unei mari convergenŃe la cele cca 10. Prin codificarea periferică a senzaŃiilor gustative trebuie să înŃelegem rezultanta excitării în ansamblu al celulelor receptoare şi fibrelor gustative. În ceea ce priveşte recepŃia şi codificarea senzaŃiei gustative se admite atât o participare periferică cât şi una centrală. Studiile au arătat că adaptarea este un fenomen periferic. proces ce se pare că nu are loc chiar la locul de stimulare. ale cărui dimensiuni variază şi par să fie reglate de modificările conformaŃionale ale unor proteine. în regiunea inferioară a girusului postcentral (aria 43). la nivelul cilului gustativ. cam în acelaşi loc unde se află centrii senzoriali şi motori ai limbii. Înregistrările cu microelectrozi au demonstrat că cel mai obişnuit se pot obŃine dintr-o celulă gustativă răspunsuri la mai mulŃi stimuli sau chiar la toŃi cei patru stimuli fundamentali. ci mai la distanŃă. Segmentul central al analizatorului gustativ Aria corticală gustativă este situată deasupra şanŃului lui Sylvius. generează în final complexitatea şi bogăŃia senzaŃiilor gustative umane. Recent este respinsă ipoteza care pledează pentru existenŃa receptorilor specifici corespunzători pentru cele patru gusturi fundamentale.. Acest fapt a sugerat ipoteza că şi unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile să perceapă un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. în afara celor gustativi. în care substanŃele sapide traversează porul mugurelui gustativ. Se pare că şi SNC participă la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt încă cunoscute. acid. Adaptarea gustativă Adaptarea gustativă apare mai rapid pentru substanŃele sărate şi dulci şi mai încet pentru cele acre şi amare. Există o reducere a impulsurilor nervoase transmise prin nerv. Aceste elemente receptoare au praguri de excitabilitate individuale şi diferite. undeva pe membrană în apropierea locului de contact sinaptic. Adaptarea este cu atât mai rapidă şi mai completă. Unele substanŃe au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata. 101 . musculaturii masticatorii şi actului deglutiŃiei. Aria receptoare senzorială primară are conexiuni cu diferite arii de asociaŃie implicate în funcŃia cognitivă gustativă. O a doua fază nervoasă.

cu particularităŃile lor neurofiziologice. Aşa cum am văzut. În general. psihofiziologici care au rol în reglarea procesului de discriminare şi de evidenŃiere a substanŃelor sapide.ImplicaŃii psihofiziologice ale recepŃiei gustative Orice senzaŃie gustativă simplă. Sensibilitatea gustativă poate fi şi în funcŃie de activitatea profesională. temperatura. mugurii gustativi). Sensibilitatea gustativă este implicată în reglarea proceselor metabolice. dependentă de multe variabile. 102 . sau complexă. realizaŃi un tabel în care să fie descrise caracteristicile funcŃionale ale neuronilor simpli. este însoŃită de o anumită tentă afectivă: plăcutneplăcut. Scade sensibilitatea gustativă faŃă de alimentele negustoase. În configuraŃia individualităŃii senzaŃiilor gustative o importanŃă deosebită o are tonusul afectivoemoŃional. Tema nr. de nuanŃă amăruie. odată cu reducerea senzaŃiei de foame are loc o modificare divergentă a sensibilităŃii gustative: scade sensibilitatea pentru dulce şi sărat şi creşte sensibilitatea pentru amar. care generează în plan psihofiziologic fenomene de contrast. auditive şi vizuale) este influenŃat pozitiv de factori “învăŃaŃi”. gradul de saŃietate etc. IniŃial. Aceşti factori pot avea un efect frenator. Între stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe. ea este influenŃată de o serie de factori obiectivi (ex. Dacă această senzaŃie nu este satisfăcută. perturbator asupra stimulilor gustativi. Această temă se va preda înainte de examen. Acuitatea gustativă pentru diferite substanŃe depinde de experienŃa perceptivă şi emoŃionalafectivă anterioară a subiectului. complecşi şi hipercomplecşi. alimentele conŃin substanŃe de care organismul are nevoie mai mare faŃă de care subiectul şi-a făcut o părere bună. Sensibilitatea gustativă este o funcŃie dinamică. mirosul şi gustul. par deosebit de gustoase. fenomene de alternanŃă. 3 şi modalitatea de evaluare Pe baza informaŃiilor din cursul electronic şi bibliografia obligatorie. de aceea este influenŃată în primul rând de dinamica necesităŃilor de alimentare a organismului şi de apetitul preferenŃial pentru un anumit gen de substanŃe alimentare. lumina. sunt abordate văzul. receptorii olfactivi. Nivelul sensibilităŃii gustative. ToŃi aceşti parametrii accentuează nota de agreabil sau dezagreabil a substanŃei sapide. Din acestea putem afirma că dinamica sensibilităŃii gustative este o componentă de bază a homeostaziei psihofiziologice.). apariŃia senzaŃiei de foame determină o creştere generală a acuităŃii gustative. Receptorii (fotoreceptorii din retină. dându-ne relaŃii asupra stării funcŃionale a organismului. Ea influenŃează dispoziŃia generală a individului. faŃă de cele cu care organismul este saturat sau faŃă de care şi-a făcut o părere proastă. ca şi a celorlalte sensibilităŃi (olfactive. Aşa de exemplu degustătorii posedă o sensibilitate gustativă superioară mediei. căile de conducere şi centri nervoşi fundamentali sunt descrişi sintetic. de asimilare. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. Se instalează o senzaŃie de fond persistentă. SUMAR În acest capitol. Pe lângă aceşti factori obiectivi avem şi factori subiectivi.

Bibliografie minimală OBLIGATORIE pentru parcurgerea acestui modul 1. Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. 2. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston (CAPITOLUL 6, THE VISUAL SYSTEM; CAPITOLUL 7, MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND ATTENTION). 3. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm

103

ANEXE

104

ANEXA A1

Bibliografia completă a cursului Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. Andrei C. Miu, Simona Pană, Ana Matei, Raluca Szekely, Anca Băbălai. (2008). What is neuroscience? A century after Gheorghe Marinescu’s La Cellule Nerveuse. În: D. Dumitraşcu, C. HoŃoleanu (Red.): Clinical applications of recent knowledge in neurosciences (pag. 10-40). Editura Medicală Universitară Iuliu HaŃieganu, ClujNapoca. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence C. Katz, AnthonySamuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams. (2001) Neuroscience 2nd ed. Sinauer Associates. Cartea poate fi găsită online la adresa: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=neu rosci.TOC&depth=10 Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2001). An Introduction to Brain and Behavior, New York: Worth Publishers. Gheorghe Badiu, Ioan Teodorescu Exarcu (1978). Fiziologia şi fiziopatologia sistemului nervos. Editura Medicală, Bucureşti. Bear, M.F.; B.W. Connors, and M.A. Paradiso (2001). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott. Kandel, ER; Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science, 4th ed., New York: McGraw-Hill. Squire, L. et al. (2003). Fundamental Neuroscience, 2nd edition. Academic Press. Byrne and Roberts (2004). From Molecules to Networks. Academic Press. Sanes, Reh, Harris (2005). Development of the Nervous System, 2nd edition. Academic Press. Siegel et al. (2005). Basic Neurochemistry, 7th edition. Academic Press. Rieke, F. et al. (1999). Spikes: Exploring the Neural Code. The MIT Press.

105

Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. ca segment periferic. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri. de conducere a impulsurilor receptate. atingând valori mai puŃin negative. Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. din calea aferentă. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). Receptori tonici sunt cei care se adaptează foarte încet sau incomplet. capabil să producă excitaŃia într-un timp nedefinit se numeşte reobază. este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. h) Legea conducerii nedecremenŃiale. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. NeurotransmiŃătorii sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia. Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. ca segment intermediar sau de conducere. Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspuns involuntară şi inconştientă a organismului. Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. e) Legea integrităŃii neuronului.ANEXA A2 Glosar Intensitatea minimă a curentului. Placa motorie: denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie. ca segment central al analizatorului. Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. f) Legea conducerii izolate. 106 . g) Legea conducerii indiferente. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu trece în fibra alăturată. care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. cu participarea sistemului nervos. Proiectarea şi retragerea rapidă a unor procese de creştere se numeşte filopodie. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organe de simŃ. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. iar cea dintre segmentul distal spre somă se numeşte degenerare retrogradă. Degenerarea dinspre somă spre segmentul distal se numeşte degenerare anterogradă. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii. şi din proiecŃia corticală. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI).

Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă. Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (soma = corp. Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. prin unitate şi prin integritate. hiperton. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. iniŃial anxioasă. Legea “tot sau nimic”. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. estesia = sensibilitate). care domină comportamentul. Minimum separabil este definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. Umoarea apoasă este un lichid transparent.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. avasculară. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenŃele respective. SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital. iar peste 107 . exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor.PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului. Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. Lipsa durerii se numeşte analgezie. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. iar ulterior anxiosdepresivă. apă etc. până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond. care se caracterizează prin sintetism. Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. între care există o masă amorfă interfibrilară. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. Durere . situată între iris şi corpul vitros. Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. iar creşterea hiperalgezie. permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate.senzaŃie de disconfort. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. dezagreabilă. Minimum vizibil este definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen.

Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu-zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. 108 .această frecvenŃă transmisia se face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale.

3 Proiect de semestru Examen Modul 1 2 3 ----- Termen de predare Prima consultaŃie A doua consultaŃie Înainte de examen Înainte de examen --- Punctaj 1 punct 1 punct 1 punct 2 puncte 5 puncte 109 . 1 Tema nr. 2 Tema nr.ANEXA A3 Calendarul sintetic al disciplinei ModalităŃi de evaluare Tema nr.

110 . Membru în numeroase alte asociaŃii profesionale de neuroştiinŃe şi psihologie. Master în Medicină moleculară şi NeuroştiinŃe (Universitatea de Medicină şi Farmacie Iuliu HaŃieganu) şi Doctor în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). tratate şi rapoarte guvernamentale din toată lumea.emcoglab. precum şi comitete editoriale ale unor reviste ştiinŃifice internaŃionale de prestigiu. capitole.org şi www.ANEXA A4 Scurtă biografie a titularului de curs Andrei C. afective şi clinice. cu o intensă activitate de cercetare în domeniul neuroştiinŃelor cognitive.psychology. Pentru mai multe detalii. citate în zeci de studii. Autor a peste 30 de articole de cercetare. vizitaŃi: www.ro. Conduce Laboratorul de NeuroştiinŃe ale EmoŃiei şi CogniŃiei (EmCogLab) de la Catedra de Psihologie a UniversităŃii Babeş-Bolyai din Cluj-Napoca. Miu este LicenŃiat în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). Este Vicepreşedintele SocietăŃii NaŃionale de NeuroştiinŃe din România.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful