Universitatea Babeş-Bolyai

INTRODUCERE ÎN NEUROŞTIINŢE

CURS - SEMESTRUL I -

1

I. InformaŃii generale

1.1. Date de identificare a cursului Date de contact ale titularului de curs: Nume: Lect. Univ. Dr. Andrei C. Miu Birou:.Institutul de Psihologie, str. Republicii, nr. 37 Telefon: 0264-590967 Fax: 0264-590967 E-mail: andreimiu@psychology.ro ConsultaŃii: marŃi, între orele 14-16 Date de identificare curs şi contact tutori: Numele cursului – Introducere în NeuroştiinŃe Codul cursului – PSY 1021 Anul, Semestrul – anul 1, sem. 1 Tipul cursului – Obligatoriu Număr credite – 7 credite Pagina web a cursului- http://www.psychology.ro Tutori – Drd. Rodica Balteş, Psiholog Julia Avram, Drd. Renata M. Heilman, Dr. Sergiu P. Paşca NeuropsihologieTutor@psychology.ro

1.2. CondiŃionări şi cunoştinŃe prerechizite Cursul de faŃă condiŃionează parcurgerea şi promovarea cu succes a altor discipline din cadrul specializării Psihologie, precum Psihologie Cognitivă, Psihologia Dezvotării sau Psihologie Biologică: Ereditate şi mediu. De asemenea, cunoştinŃele dobândite în cadrul cursurilor din anul I sporesc considerabil accesibilitatea temelor pe care vi le propunem. În totalitatea lor, aceste prerechizite vor fi foarte utile în rezolvarea lucrărilor de evaluare ce încheie fiecare modul şi, respectiv, în promovarea examenului de evaluare finală.

1.2.Descrierea cursului Cursul introduce domeniul neurostiinŃelor, concentrându-se asupra structurii şi funcŃiilor sistemului nervos, dezvoltării sistemului nervos, precum şi asupra analizatorilor. 1.4. Organizarea temelor în cadrul cursului Cursul Introducere în NeuroştiinŃe include trei module de învăŃare. Cele trei module abordează pe larg teme legate de fiziologia neuronului, funcŃia sezitivo-senzorială a sistemului nervos şi neurofiziologia analizatorilor senzoriali.

2

Nivelul de intelegere si, implicit, utilitatea informatiilor pe care le regăsiti in fiecare modul vor fi sensibil optimizate dacă, în timpul parcurgerii suportului de curs, veti consulta sursele bibliografice recomandate. Dealtfel, rezolvarea tuturor lucrărilor de verificare impune, cel puŃin, parcurgerea referinŃelor obligatorii, menŃionate la finele fiecărui modul. În situaŃia în care nu veŃi reuşi să accesaŃi anumite materialele bibliografice, sunteti invitaŃi să contactaŃi tutorii disciplinei.

1.5. Formatul şi tipul activităŃilor implicate de curs Asa cum am mentionat mai sus prezentul suport de curs este structurat pe trei module. Parcurgerea acestora va presupune atât întâlniri faŃă în faŃă (consultatii), cât şi muncă individuală. Consultatiile, pentru care prezenta este facultativa, reprezinta un sprijin direct acordat dumneavoastra din partea titularului si a tutorilor. Pe durata acestora vom recurge la prezentari contrase ale informatiilor nucleare aferente fiecarui modul dar, mai cu seama, vă vom oferi, folosind mijloace auditive şi vizuale explicaŃii alternative, răspunsuri directe la întrebările pe care ni le veŃi adresa. În ceea ce priveşte activitatea individuală, aceasta o veŃi gestiona dumneavoastra şi se va concretiza în parcurgera tuturor materilelor bibliografice obligatorii, rezolvarea lucrărilor de verificare şi a proiectului de semestru. Reperele de timp şi implicit perioadele în care veŃi rezolva fiecare activitate (lucrări de verificare, proiect etc) sunt monitorizate de către noi prin intermediul calendarului disciplinei. Modalitatea de notare şi, respectiv, ponderea acestor activităŃi obligatorii, în nota finala vă sunt precizate în secŃiunea „politică de evaluare şi notare”, precum şi în cadrul fiecărui modul. Pe scurt, având în vedere particularităŃile învăŃământului la distanŃă dar şi reglementările interne ale CFCID al UBB parcurgerea şi promovarea acestei discipline presupune antrenarea studenŃilor în următoarele tipuri de activităŃi: a. consultaŃii – pe parcursul semestrului vor fi organizate două întâlniri de consultaŃii faŃă în faŃă; prezenŃa la aceste întâlniri este facultativă; b. realizarea unui proiect de semestru cu o temă şi un set de sarcini anunŃate cu cel puŃin 30 de zile înaintea datei de depunere a acesteia. c. trei lucrări de evaluare care vor fi rezolvate şi, respectiv trimise tutorilor în conformitate cu precizările din calendarul disciplinei. d. forumul de discuŃii – acesta va fi monitorizat de echipa de tutori şi supervizat de titularul disciplinei.
3

1.6. Materiale bibliografice obligatorii In suportul de curs, la finele fiecarui modul sunt precizate atât referinŃele biblografice obligatorii, cât şi cele facultative. Sursele bibliografice au fost astfel stabilte încât să ofere posibilitatea adâncirii nivelului de analiză si, implicit, comprehensiunea fiecărei teme. Dintre materialele recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenŃia asupra volumelor citate în cele ce urmează, care constituie principalele resurse bibliografice: Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivosenzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. David Hubel, Eye, brain, and vision. (cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm) Dincolo de aceste două surse, la finalul fiecărui modul există o bibliografie minimală pe care studenŃii o pot parcurge pentru a-şi completa cunoştinŃele şi de la care pot porni în realizarea diferitelor teme de verificare obligatorii. Toate lucrările menŃionate la bibliografia obligatorie se regăsesc şi pot fi împrumutate de la Biblioteca FacultăŃii de Psihologie din cadrul Bibliotecii Centrale „Lucian Blaga”.

1.7. Materiale şi instrumente necesare pentru curs Optimizarea secvenŃelor de formare reclama accesul studentilor la urmatoarele resurse: • calculator conectat la internet (pentru a putea accesa bazele de date si resursele electronice suplimentare dar şi pentru a putea participa la secventele de formare interactivă on line) • • imprimantă (pentru tiparirea materialelor suport sau a temelor redactate) acces la resursele bibliografice (ex: abonament la Biblioteca Centrală „Lucian Blaga”) • acces la echipamente de fotocopiere

1.8. Calendar al cursului
4

Pe parcursul semestrului I, în care se studiaza disciplina de faŃă, sunt programate 2 întâlniri faŃă în faŃă (consultaŃii) cu toŃi studenŃii; ele sunt destinate solutionarii, nemediate, a oricaror nelamuriri de continut sau a celor privind sarcinile individuale. Pentru prima întâlnire se recomandă lectura atentă a primelor două module; la cea de a doua întâlnire se discuta ultimul modul si se realizeaza o secventa recapitulativa pentru pregatirea examenului final. De asemenea, in cadrul celor doua intalniri studentii au posibilitatea de solicita titularului si/sau tutorilor sprijin pentru rezolvarea anumitor lucrari de verificare sau a proiectului de semestru, in cazul in care nu au reusit singuri. Pentru a valorifica maximal timpul alocat celor doua intalniri studenŃii sunt atenŃionaŃi asupra necesităŃii suplimentării lecturii din suportul de curs cu parcurgerea obligatorie a cel putin a uneia dintre sursele bibliografice de referinta. Datele celor doua întâlniri vor fi anunŃate în timp util pe site-ul facultăŃii: www.psychology.ro. De asemenea, în calendarul disciplinei (vezi Anexa A) se regasesc termenele la care trebuie transmise lucrarile de verificare aferente fiecărui modul precum si data limita pentru trimitetrea proiectului de semestru.

1.9. Politica de evaluare şi notare Evaluarea finala se va realiza pe bază unui examen scris desfasurat in sesiunea de la finele semestrului I. Nota finală se compune din: a. punctajul obtinut la acest examen în proporŃie de 50% (5 puncte) b. Aprecierea celor trei lucrări de evaluare pe parcurs – 30% (3 puncte, adica 1 punct/lucrare); c. evaluarea proiectului de semestru 20% (2 puncte). Modulul cuprinde trei lucrări de verificare care vor fi transmise tutorelui la termenele precizate în calendarul disciplinei. Aceste lucrări se regăsesc la sfârşitul fiecărui modul. InstrucŃiuni suplimentare privind modalităŃile de elaborare, redactare, dar şi criteriile de notare ale lucrărilor, vă vor fi furnizate de către titularul de curs sau tutori, în cadrul întâlnirilor faŃă în faŃă. Pentru predarea temelor se vor respecta cu stricteŃe cerintele formatorilor. Orice abatere de la acestea aduce după sine penalizari sau pierderea punctajului corespunzator acelei lucrări. Temele se trimit exclusiv pe adresa de email a tutorilor: NeuropsihologieTutor@psychology.ro. La primirea temei tutorele vă va trimite un mesaj de confirmare. În cazul în care nu primiŃi mesajul de confirmare în maxim 48 de ore, trebuie să trimiteŃi tema din nou, până când vi se confirmă primirea temei. De
5

asemenea, trebuie să păstraŃi, în variantă electronică, toate temele pe care le-aŃi realizat în cadrul acestei discipline. Evaluarea acestor lucrări se va face imediat după preluare, iar afişarea pe site a notelor acordate se va realiza la cel mult 2 săptămâni de la data primirii lucrării. Daca studentul considera ca activitatea sa a fost subapreciata de catre evaluatori atunci poate solicita feedback suplimentar prin contactarea tutorilor prin email.

1.10. Elemente de deontologie academica Se vor avea în vedere următoarele detalii de natură organizatorică: • Orice material elaborat de catre studenti pe parcursul activităŃilor va face dovada originalitatii. Studentii ale căror lucrări se dovedesc a fi plagiate nu vor fi

acceptati la examinarea finala. • Orice tentativă de fraudă sau fraudă depistată va fi sancŃionată prin acordarea notei minime sau, in anumite conditii, prin exmatriculare. • • Rezultatele finale vor fi puse la dispoziŃia studentilor prin afisaj electronic. ContestaŃiile pot fi adresate în maxim 24 de ore de la afişarea rezultatelor iar solutionarea lor nu va depasi 48 de ore de la momentul depunerii.

1.11. StudenŃi cu nevoi speciale: Titularul cursului si echipa de tutori îşi exprima disponibilitatea, în limita constrangerilor tehnice si de timp, de a adapta conŃinutul şi metodelor de transmitere a informaŃiilor precum şi modalităŃile de evaluare (examen oral, examen on line etc) în funcŃie de tipul dizabilităŃii cursantului. Altfel spus, avem în vedere, ca o prioritate, facilitarea accesului egal al tuturor cursanŃilor la activităŃile didactice si de evaluare.

1.12. Strategii de studiu recomandate: Date fiind caracteristicile învăŃământului la distanŃă, se recomandă studenŃilor o planificare foarte riguroasa a secvenŃelor de studiu individual, coroborată cu secvenŃe de dialog, mediate de reŃeaua net, cu tutorii si respectiv titularul de disciplina. Lectura fiecărui modul şi rezolvarea la timp a lucrărilor de evaluare garantează nivele înalte de înŃelegere a conŃinutului tematic şi totodată sporesc şansele promovării cu succes a acestei discipline.

6

parcurge drumul de la locul fecundaŃiei până în cavitatea ŞanŃ uterină în aproximativ 7 zile. are loc în trompa uterină. care ia naştere din contopirea spermatozoidului cu ovulul. cursanŃii trebuie: • • • • Să poată prezenta stadiile dezvoltării sistemului nervos. De notat este că neuronul este unitatea embriologică. sunt adaugate scurte descrieri ale degenerării şi regenerării neuronale. Neuronul ca unitate embriologică Dezvoltarea neuronală Sistemul nervos la om se dezvoltă într-o perioadă foarte timpurie a embriogenezei. Să cunoscă criterile de clasificare a neuronilor Să enumere proprietăŃile funcŃionale ale neuronului Să cunoască structura şi funcŃionarea sinapsei. Excitabilitatea şi conductibilitatea. Pe acest schelet conceptual. Structura logică a capitolului Acest capitol introduce mai intâi elemente legate de dezvoltarea sistemului nervos. în treimea externă a acesteia. care creşte. dintr-un Ńesut numit ectoderm. funcŃională. să descrie structura acestuia. mezodermică Celula-ou sau zigotul. sunt apoi explicate contras. trofică şi metabolică a sistemului nervos. plăcii neuromusculare şi secreŃiei glandulare. se dezvoltă şi se modifică în continuu pe baza programelor genetice şi sub influenŃa mediului. 7 .MODULUL 1 FIZIOLOGIA NEURONULUI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu fiziologia neuronului Obiectivele modulului: La finalul acestui modul. funcŃiile şi autoîntreŃinerea sistemului nervos. elementele celulare ale sistemului nervos. Este descrisă structura sinapsei şi funcŃionarea acesteia. diferenŃelor dintre potenŃialele locale şi cel de acŃiune etc. FecundaŃia. structura. Sistemul nervos nu este o reŃea de elemente interconectate specializate şi imuabile. La baza organizării sistemului nervos stau neuronii şi celulele gliale. anatomică. care iniŃiază întregul proces de dezvoltare a Placa cordoindividului. caracteristică perioadei adulte. Sistemul nervos este un organ plastic. viu. pentru ca. mai apoi. Deplasarea zigotului se realizează prin neural mişcările contractile ale musculaturii trompei uterine şi a uterului. adică elementul pe care se bazează dezvoltarea. ca funcŃii de bază ale sistemului nervos adult. Aceste probleme de neuroplasticitate sunt cercetări moderne actuale care-şi pun din ce încă mai mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos.

care sunt formate din celule desprinse din tubul neural. unele dintre celulele produse în zona ventriculară se multiplică. Neuronii migratori se mişcă de-a lungul acestor celule gliale radiale până ajung la destinaŃie. limitat la exterior de mezoderm. se găsesc crestele neurale. Celulele nou formate din zona creierului anterior migrează formând un strat de celule numit placa corticală. In timp ce celulele tubului neural încep să prolifereze. In proximitatea zonei ventriculare este locul în care ADN-ul celular se dublează. 8 . celulele tubului încep să crească rapid în număr. migrează prin mişcări ameboidale în sens lateral. celulele tubului neural din zona dorsală. în final. în jur de 125. Pe partea dorsală. După 40 de zile de la fecundaŃie. Migrarea neuronilor In cursul perioadei de migrare apare o reŃea de celule gliale denumite celule gliale radiale. strat numit zonă intermediară. In acest fel. Din mezodermul care limitează tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejează măduva spinării şi creierul. Interiorul acestui tub va da naştere. intermediare. celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente. fragmentându-se în grupe care se succed segmental şi vor forma mai târziu ganglioni spinali. Când migrarea corticală celulelor din zona ventriculară este terminată. Aceste celule care alcătuiesc zona subventriculară vor forma neuronii şi celulele gliale. La sfârşitul celei de a 4-a săptămâni de la fecundaŃie. După ce această zonă este bine stabilizată. formând un strat între zona ventriculară şi cea intermediară. de o parte şi de alta a şanŃului neural. Neuronii care vor forma stratul cortical cel mai profund sunt cei ajung primii la destinaŃie. Cea mai intensă diviziune celulară din tubul neural o are zona ventriculară. După diviziune. numărul de celule destinate să devină viitorul sistem nervos va rămâne relativ constant. numit placa cordo-mezodermică. canalului ependimar de la nivelul măduvei şi ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. Se formează într-o primă etapă şanŃul sau jgheabul neural. Mediul extracelular este acela care le ghidează în direcŃia destinaŃiei lor finale. Incepând cu ziua a 18-a de la fecundaŃie. devine vizibilă o umflătură la capătul cranian al tubului. Inducerea plăcii neurale Celule tutipotente Inaintea dezvoltării plăcii neurale. multe din ele vor ramâne pe loc formând un strat celular ce se îngroaşă progresiv.Odată cu deplasarea spre uter începe dezvoltarea propriu-zisă a zigotului. umflătura craniană se divide iniŃial în trei vezicule din care se va dezvolta encefalul. celulele suferă un proces de proliferare rapidă. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste. umflătură care este primordiul viitorului creier. celulele rămase în aceea zonă se transformă în celulele epiteliale ependimare. Din ziua a 15-a până în cea de a 19-a de la fecundaŃie ia naştere acest disc embrionar. formată dintr-un mic strat de Ńesut ectodermic situat pe suprafaŃa dorsală a embrionului. După ce tubul neural s-a format. deoarece ele se transformă în celule gliale şi în neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc să migreze la cele mai mari distanŃe. ca etapă premergătoare procesului de diviziune (faza S a diviziunii celulare). situată deasupra cavităŃii ventriculare. căptuşind suprafeŃele interne ale ventriculilor cerebrali şi a canalului ependimar medular. adică ele au capacitatea de a se dezvolta în orice tip de celulă a corpului. tubul neural neural de origine ectodermică va pierde legătura cu ectodermul şi rămâne în interiorul unui canal. După ce neuroporii cranian şi caudal ai tubului neural se închid. In timpul transformării plăcii neurale în tub neural. centrul fiind umplut cu lichid. De mare interes îl reprezintă migrarea celulelor crestelor neurale.000 de celule. cele două celule fiice se divid din nou sau migrează în altă zonă a tubului neural. provenite din crestele neurale. Dar odată cu dezvoltarea plăcii neurale celulele ectodemice îşi pierd tutipotenŃialitatea. care va da naştere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. Odată ce marginile adânciturii plăcii neurale se unesc pentru a crea tubul neural. Cele două creste laterale ale şanŃului se vor uni între ziua a 25-a şi a 31-a după fecundaŃie în sens cranio-caudal fiind învelite în final Tub de ectoderm la suprafaŃă şi dând naştere tubului neural. Ńesutul destinat să se dezvolte în sistemul nervos formează placa neurală. neuronii celorlalte Placa straturi mai superficiale ale scoarŃei trebuind să migreze printre acestia.

în acelaşi timp altele noi se vor forma. localizate pe suprafaŃa neuronilor şi care au rolul de a recunoaşte ceilalŃi neuroni de acelaşi tip şi aderă la ei printr-o orientare specifică. prin conducerea impulsurilor electrice şi eliberarea de neurotransmiŃători. Neuronii sunt celule specializate în transmiterea rapidă a informaŃiei. de lungimi variabile. Aceste structuri Con de îşi extind şi îşi retrag ritmic extensiile citoplasmatice. mai degrabă decât o simplă reducere a numărului lor. Se produc în general mai mulŃi neuroni şi sinapse decât este necesar. dar. ramificată în zona terminală. Pragul său de depolarizare este mare şi de obicei la nivelul acestei zone nu se formează potenŃiale de acŃiune. Odată cu neuronii au migrat şi au ajuns în zona potrivită încep să crească axonii şi dendritele. întinzându-se spre celelalte celule. Unul din aceşti factori este. Numeroase studii sugerează că neuronii mor datorită potrivit eşecurilor în competiŃia pentru unii factori de supravieŃuire primiŃi la Ńintele lor. Suntem tentaŃi să considerăm că aceste proiecŃii se realizează de o manieră foarte precisă. dar comunică şi cu organele efectoare (muşchi.Odată dezvoltaŃi neuronii îşi croiesc drumul spre zona în care vor funcŃiona în sistemul nervos al adultului. prin care neuronii comunică între ei. unde iniŃiază o serie de evenimente care declanşează eliberarea mediatorilor chimici. Au putut fi puse în evidenŃă modele clare şi stereotipice ale creşterii axonilor la o serie de specii animale. denumite conuri de creştere. uneori extrem de mari. pentru că este foarte greu de imaginat cum ar putea funcŃiona sistemul nervos fără o bună armonizare. specializată pentru recepŃionarea şi procesarea informaŃiei. In timpul perioadei morŃii neuronale planificate multe conexiuni sinaptice dispar. Anatomo-funcŃional neuronul poate fi împărŃit în trei zone principale: Regiunea receptoare. la nivelul sinapselor. Dezvoltarea neuronală pare să funcŃioneze după principiul supravieŃuirii Principiul celui care este mai potrivit. Din punct de vedere structural neuronul prezintă un corp celular (soma sau pericarionul) şi numeroase prelungiri. Pentru fiecare axon sau dendrită se poate evidenŃia în această fază o structură asemănătoare pseudopodelor amoebelor. Acest proces se numeşte agregare. ca unitate anatomica Din punct de vedere structural neuronul prezintă o structură perfect adaptată funcŃiei sale. Ei trebuie să stabilească relaŃii precise cu celelalte celule care şi ele au migrat în aceea zonă. Neuronii vor concura pentru resurse limitate şi numai cei mai potriviŃi supravieŃuirii vor supravieŃui. eliberarea mediatorilor chimici şi activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine în contact. zona de contact dintre două celule neuronale sau dintre celula neuronală şi organul efector. după un plan bine stabilit. transmit unul altuia informaŃii. Este reprezentată de ramificaŃiile dendritice şi de corpul celular. In această zonă neuronul realizează contactul cu alt Regiunea neuron prin sinapse. Propagarea potenŃialului de acŃiune. Acest proces a fost denumit creştere filopodie. factorul de creştere al nervilor. numite dendrite. Deci această zonă a neuronului este dotată cu receptoare receptori specifici pentru neurotransmiŃători. Un proces cunoscut în biologie este apoptoza. de pilda. glande) sau cu organele receptoare. unele scurte şi ramificate. denumită axon. şi o prelungire de obicei mai lungă. Astfel. în timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale. Agregare Neuronul. Neuronii sunt celule prevăzute cu prelungiri abundente. constituie mecanisme. Agregarea este mediată de substanŃe chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale. Impulsurile electrice se propagă de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminală. 9 . Neuronul are o structură înalt specializată pentru recepŃionarea şi transmiterea informaŃiei. adică procesul de celui mai moarte celulară programată.

Axonul nu conŃine corpusculi Nissl şi de aceea nici nu sintetizează proteine. foarte mare. InformaŃia propagată de-a lungul regiunii conducătoare. In această zonă a neuronului. Este reprezentată de prelungirea axonică. generează doar potenŃiale locale sub forma potenŃialelor postsinaptice. zonă denumită conul axonic sau hilul axonilor şi se întinde până la Regiunea arborizaŃia terminală a axonului. Neuronii prezintă de obicei un singur nucleu central. PotenŃialele de acŃiune au aceeaşi amplitudine dar frecvenŃa lor este proporŃională cu intensitatea stimulului. Aici ia naştere potenŃialul de acŃiune prin sumarea potenŃialelor locale generate în zona recepoare. Este o membrană permeabilă selectiv pentru ioni şi. PotenŃialul de acŃiune se propagă apoi până la capătul distal al axonului supunându-se legii “tot sau nimic”.Excitarea zonei. Regiunea conducătoare face legătura dintre regiunea receptoare şi cea efectoare a neuronului. Din acest motiv cromatina nucleară este dispersată. Aceste canale sunt activate electric şi deci voltaj-dependente. încărcată electric. In plus. direct proporŃional cu intensitatea stimulului. ribosomii se gasesc pe reticulul endoplasmic rugos care in neuroni se organizează sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Membrana acestei zone este bogată în conducătoare canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Structura neuronului Cele trei regiuni funcŃionale ale neuronului au particularităŃi structurale. care codifică informaŃia în amplitudine. 10 . Dintre toate regiunile funcŃionale ale axonului. având în vedere că membrana de la nivelul acestei zone joacă rolul de membrană postsinaptică. Sintezele de proteine se realizează în structurile citoplasmatice neuronale şi anume la nivelul ribozomilor. din acest motiv. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult ARN mesager decât în orice alt tip de celulă a corpului uman. perfect adaptate funcŃiei lor. Organizarea sa moleculară este sub forma unui mozaic lichidian (idee promovata pentru prima data de Singer şi Nicolson). care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici. Reticulul endoplasmic neted este implicat în depozitarea Ca++ intracelular şi menŃinerea lui la o concentraŃie constantă în citoplasmă la 10-7 moli. conul axonic are cel mai mic prag de depolarizare. Membrana joacă un rol esenŃial în funcŃia de excitaŃie şi conducere a neuronului. Nucleul neuronal este implicat în sinteze proteice intense la Nucleu nivelul corpului celular. de la locul în care aceasta iese din corpul celular. Regiunea efectoare este reprezentată de butonii terminali ai axonului. iar axonul este învelit în axolemă. se întâlnesc şi canalele ligand-dependente. Dacă Ca++ intracitoplasmatic creşte peste această valoare duce la degradarea şi moartea neuronului. Corpul celular şi dendritele sunt acoperite de o membrană Membrană plasmatică denumită neurilema. Începând de la conul axonic informaŃia este codificată în frecvenŃă. Aceste organite celulare sunt specifice structurii corpului celular neuronal. Regiunea sub formă de potenŃial de acŃiune ajunge în regiunea efectoare unde efectoare este recodificată în semnal chimic şi apoi transmisă regiunii receptoare a neuronului următor. canalele ionice joacă rol în difuziunea ionilor dinspre citoplasmă în exterior sau invers.

ramificaŃii colaterale ale axonilor. generat în conul axonic prin sumarea potenŃialelor locale. axonii sunt ramificaŃi Axonul numai la capătul periferic unde se întâlnesc arborizaŃiile terminale care au butoni terminali la capete. fiind cosiderată ca unul din cei mai perfecŃi izolatori electrici cunoscuŃi. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculară mare iar axonii proteine cu greutate mică. Dar toŃi neuronii au proprietăŃi neurosecretorii. Această parte alcătuieşte porŃiunea efectoare a neuronului. influxul nervos. Axoplasma este străbătută de neurofibrile care penetrează până în regiunea butonului terminal. în butonii terminali. Cele două structuri. unde ele furnizează pe de o parte energia necesară transmiterii sinaptice şi pe de altă parte furnizează substraturi pentru sinteza unor substanŃe cu rol de neurotransmiŃători. Ei sunt formaŃi din proteine numite tubuline si proteine asociate microtubulilor. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distribuŃia materialului în dendrite şi axoni. veziculelor cu mediator chimic şi al materialelor necesare pentru menŃinerea integrităŃii structurale şi funcŃionale a neuronului. cel de al doilea organit specific al neuronului după corpusculii Nissl. Ele conferă rigiditatea şi menŃinerea formei neuronale. formează un tot unitar denumit neurofibrile.În corpul celulelor întâlnim de asemenea aparatul Golgi. lungă. Teaca de mielină este un înveliş de natură lipoproteică. Dar cea mai mare densitate de mitocondrii se află în regiunea terminală a axonului. unele mitocondrii de la acest nivel joacă rol în degradarea moleculelor de mediatori chimici. Citoschelet neurofilamente şi microtubuli. Spre deosebire de dendrite. protecŃia şi legătura dintre fibrele neuronale. SpaŃiul dintre două noduri Ranvier numit spaŃiu internodal este de 11 . fiind echipate cu enzime specifice. In corpul celular al neuronului se întâlnesc numeroase mitocondrii ce furnizează ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine şi mediatorilor chimici. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune în mişcare sistemul de microtubuli. prelungirea unică. microtubilii şi neurofilamentele. Microfilamentele se găsesc mai ales în dendrite şi sunt formate din actină. Teaca Henle se află la exterior şi este de natură conjunctivă. Pe de altă parte. Axonii neuronilor sunt organizaŃi în căile de conducere ascendente şi descendente din sistemul nervos central şi în nervii periferici. Neurofilamentele se găsesc atât în dendrite cât şi în axoni. Aceste organite pe lângă rolul lor structural îndeplinesc un rol de transport al proteinelor. teaca celulelor Schwann şi teaca lui Henle. Axonul. Teaca Teaca de de mielină este întreruptă din loc în loc la nivelul strangulaŃiilor sau mielină nodulilor Ranvier. dar mai ales prin axon. Ei nu apar în porŃiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de creştere şi în capetele dendritelor. El este mai dezvoltat în neuronii cu proprietăŃi secretoare de hormoni. Aceste formaŃiuni ale axonului sunt implicate în transmiterea sinaptică pe cale chimică. care aderă de axolemă şi se răsuceşte în jurul axonului secretând mielina. care au luat naştere în porŃiunea receptoare a neuronului. Sub ea se află teaca lui Schwann formată din celule gliale numite celule Schwann. Ea asigură nutriŃia. La acest nivel pot ieşi axonii colaterali. Ele prezintă membrana presinaptică care vine în contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muşchi). denumit şi fibră nervoasă conduce centrifug potenŃialul de acŃiune. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al moleculelor prin dendrite. Axonul este învelit de axolemă care la rândul său este învelită la unii neuroni de trei teci: teaca de mielină. cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente.

implicată în medierea transportului anterograd. Transportul axoplasmatic Integritatea anatomică a prelungirilor unui neuron depinde de pericarion. Kinezina este o proteină asociată microtubulilor. de aceea proteinele axonale provin din pericarion şi migrează de aici în prelungiri. transportul dendritic se realizează pentru Transport ribozomi şi ARN. Se distinge un transport anterograd. fiind utilizat pentru transportul organitelor. gucozei şi ATP-ului. S-a descris şi un transport retrograd datorită căruia unele retrograd substanŃe se îndreaptă de la periferie spre corpul celular. La acest nivel axolema este denudată venind în raport cu mediul extracelular. S-a evidenŃiat recent că sursa energetică locală legată de transportul rapid prin axon ar fi strâns corelată cu metabolismul oxidativ al nervului.5 şi 10 mm /zi. Mai întâi începe mielinizarea căilor extrapiramidale. La mamifere. deoarece în nervul asfixiat cu cianură. şi un transport lent cu o viteză între 0. fiind o enzimă care scindează ATPul eliberând astfel energia necesară transportului. în uter mişcările fătului sunt relativ reduse.4 mm/zi şi solicită de asemea ATP-ul.dimensiune constantă pentru aceeaşi fibră. datorita careia copilul are deja un mers sigur. apoi a celor piramidale. Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielină sau un strat foarte subŃire de mielină. vs. veziculelor şi membranelor glicoproteice necesar bunei funcŃionări a butonilor sinaptici. Microtubulii cu diametru de 25 nm sunt implicaŃi în mecanismul transportului anterograd rapid. Procesul de mielinizare se încheie în jurul vârstei de 2 ani si ii corespunde functional o coordonare motorie mai buna. de la soma spre lent periferie şi un transport retrograd în direcŃia corpului celular. cu o viteză de 12 . În dendrite tranportul anterograd are o viteză de 0. Viteza de transport nu depinde de structura anatomică a neuronului. are acŃiune ATP-azică. transportul rapid este blocat în cca 15 minute de la începutul asfixiei. Pe suprafaŃa microtubulilor se observă numeroase proeminenŃe. In aceste condiŃii este blocat transportul rapid. aşezate la intervale regulate. o proteină din structura microtubulilor. Acest transport necesită ca substrat energetic ATP-ul şi se desfăşoară independent de transmiterea potenŃialului de acŃiune. Ele au un diametru în general redus şi sunt acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai mulŃi axoni învecinaŃi. nu însă şi cel lent. sugerând că sintezele proteice sunt corelate cu anterograd funcŃia dendritelor. fenomen numit transport sau flux axoplasmatic. Fluxul axonal rapid serveşte mai ales la vehicularea mediatorilor chimici. La om. Tubulina. Dacă se administrează colhicină (o substanŃă citostatică extrasă din bulbul de brânduşă – Colhicis autumnalis) este dezorganizat sistemul microtubular. Transportul lent este folosit pentru transportul Ca++. Aceste observaŃii duc la concluzia că transportul rapid ar avea loc de-a lungul microtubulilor. pe când cel lent de-a lungul microfilamentelor. Se distinge apoi un transport rapid. cu o viteză de 410 mm/zi. căile motorii se mielinizează mult mai târziu. deasupra ligaturii. Axonii sunt lipsiŃi de ribozomi care să le permită sinteza de proteine. Transportul axoplasmatic poate fi Transport studiat prin ligatura fibrelor nervoase şi analiza substanŃelor acumulate rapid vs. Nodulul este zona de contiguitate între două celule Schwann învecinate. pentru 10-15 axoni Remach. Teaca de mielină se formează datorită rulării în spirală a celulelor Schwann din care dispare citoplasma şi rămân membranele celulare şi mielina. fibrele motorii încep să-şi secrete teaca de mielină în a doua lună de viaŃă extrauterină.

Aceşti neuroni sunt atipici prin faptul că au o singură prelungire de obicei foarte lungă şi mielinizată. neuronii Purkinje din scoarŃa cerebeloasă. rabic etc. dopaminergici. considerată a fi un axon modificat. Aceste celule nu posedă axoni şi nu fac contacte sinaptice între ele. La câteva zile după secŃionarea unui axon apare în pericarion procesul de distrugere a corpusculilor Nissl numit cromatoliză sau tigroliză. serotoninergici şi alŃii după natura mediatorului chimic pe care-l sintetizează. Astfel.cca 220 mm/zi. herpetic. • neuroni lipsiŃi de axoni cum sunt celulele orizontale şi amacrine din retină. fupă funcŃii. motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării. Transportul retrograd este mediat de către dineină. virusul poliomielitei. AlŃi neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarŃei cerebeloase. prezintă o unică prelungire axonală cum sunt celulele cu bastonaş şi con din retină. Studiile histochimice au demonstrat existenŃa în sistemul nervos central a unor neuroni nonadrenergici. situat central. Nucleul lor este ovalar şi adesea situat excentric. Membrana a două celule gliale adiacente fuzionează şi formează aşa numitele “gap junctions” adică joncŃiunea de mare conductanŃă ionică. care ating dimensiuni de abea 4-8 µm Celulele gliale Neuronii nu sunt singurele celule care populează sistemul nervos central. Polinevritele (cum ar fi cele alcoolice sau avitaminotice B1 din boala Beri Beri) se explică prin tulburări metabolice le nivelul axonului care împiedică procesele de transport axonal. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar.) care ajung de la periferia organismului la nivelul corpilor celulari din sistemul nervos central pe care îi distrug. Acest transport se pare că joaă un rol important în reglarea sintezei de proteine din corpul celular. cu axon lung. situaŃi în interiorul sau în afara sistemului nervos central. adesea multipolari şi uneori bipolari: neuronii senzitivi aferenŃi sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentaŃi de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) şi în ganglionii nervilor cranieni. se caracterizează printr-o prelungire la nivelul fiecărei extremităŃi. rotund. Ei sunt neuroni lipsiŃi de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali). ConsideraŃi înainte vreme doar un simplu Ńesut de susŃinere a Nevroglia 13 . Ele alcătuiesc Ńesutul interstiŃial al sistemului nervos central şi sunt mai numeroase decât neuronii de 10-50 de ori. de formă ovalară sau fusiformă. colinergici. • neuronii unipolari sunt rari. Au o formă stelată. multipolare. după lungime. neuronii de asociaŃie sau interneuronii sunt mici. După numărul prelungirilor se deosebesc următoarele tipuri de neuroni: • neuronii multipolari reprezintă majoritatea celulelor nervoase. sferic. Ei pot fi motori sau senzitivi. • neuronii bipolari. Au o prelungire unică iniŃial care se divide în două ramuri: una periferică şi cealaltă centrală. în ganglionii Scarpa şi în cel a lui Corti. cu numeroase prelungiri şi cu nucleu mare. • • • Cercetările recente au demonstrat marea complexitate şi heterogenitate funcŃională a neuronilor. după mediatorii chimici pe care îi sintetizează etc. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarŃei şi neuronii piramidali din cornul anterior al măduvei. Clasificarea neuronilor Clasificarea neuronilor se poate face după prelungiri. sunt de obicei celule mari. care variază între 100 şi 200 µm aşa cum sunt celulele piramidale din scoarŃa cerebrală. o altă proteină asociată microtubulilor. In sistemul nervos central sunt de asemenea aşa numitele celule gliale care alcătuiesc nevroglia. neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. Neuronii au dimensiuni foarte variate. Celulele gliale posedă capacitatea de a se divide în decursul vieŃii. De acest lucru ne dăm seama după ce se secŃionază axonul. Unii au dimensiuni foarte mari. Sunt celule sferice cu nucleu mare. dispus central. Neuronii aceştia îi întâlnim în retină. Prin transport retrograd se propagă virusurile neutrotrope (de ex. ca o expresie a tulburării sintezei de proteine. • neuronii pseudounipolari caracterizează ganglionii rahidieni sau spinali. Din punct de vedere funcŃional neuronii se împart în: neuroni motori sau eferenŃi.

Deoarece astrocitele se interpun între capilarele cerebrale şi neuronii cerebrali. La nivelul sinapselor GABAergice şi glutamat-ergice celulele gliale joacă rol în inactivarea acidului gamaaminobutilic şi a glutamatului. fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. Studiile de microscopie electronică au arătat că spaŃiul dintre neuroni. Dar spre deosebire de celulele Schwann care mielinizează porŃiuni mici din axonii periferici. care apoi sunt transportaŃi în butonul presinaptic şi utilizaŃi în sinteza GABA şi glutamatului care sunt incorporaŃi în vezicule presinaptice şi utilizaŃi ca mediatori chimici ai acestor sinapse. rămas în afara contactelor sinaptice. cuprins între spaŃiul internodal. Astrocitele formează cea mai mare clasă de celule neexcitabile din SNC. Capilarele cerebrale au o structură specială la nivelul sistemului nervos central. Oligocitele formează oligorendroglia. Astrocitele servesc drept canale de transport între vasele sanguine şi neuroni. Se disting două tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate în substanŃa cenuşie şi astrocitele 1. Celulele gliale posedă organitele unor celule active metabolic: mitocondrii. virali sau a 14 3. având rol în apărarea imună a SNC împotriva agenŃilor bacterieni. având deci rol simbiotic în metabolismul celular. prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice. Microcite . De menŃionat este faptul că celulele gliale proliferează abundent în regiunile cerebvral unde neuronii sunt distruşi. acŃionează ca o reŃea. ATP şi incluziuni celulare de glicogen şi lipide. Microcitele formează microglia care facce parte din sistemul reticuloendotelial. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue astroglia. care reprezintă doar 5% din volumul total al creierului şi doar acest spaŃiu este de fapt adevăratul spaŃiu extracelular. Numeroşi cercetători sunt de părere că astrocitele reprezintă bariera hematoencefalică reală. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai restrictive din organism. Astrocite fibroase dispuse mai ales în substanŃa albă. Bariera hematoencefalică reprezintă un mecanism homeostatic cerebral de mare importanŃă în funcŃionarea sistemului nervos central. Oligocite aproximativ 40 de neuroni centrali învecinaŃi şi de aici consecinŃele negative pe care le joacă în procesul de regenerare a neuronilor centrali. celulele gliale par a deŃine un rol mult mai important în economia sistemului nervos. O subgrupă de astrocite. este ocupat de celulele gliale. structura specială a capilarelor cerebrale. care permite migrarea neuronilor în cursul neurogenezei. oligodendrocitele realizează acest proces pentru 2. Microcitele au origine din monocitele sanguine care părăsesc vasul şi se fixează în Ńesuturi. ribozomi. Astrocitele joacă rol de asemenea în conducerea impulsului nervos şi în transmiterea sinaptică. reticul endoplasmic. denumite astrocite radiare. care nu regenerează comparativ cu fibrele nervoase periferice care regenerează foarte uşor. li s-a atribuit o funcŃie de transport specială. Sunt celule formatoare de mielină la nivelul SNC. Rămâne doar un spaŃiu de 15-26 nm între neuroni. Dar la această barieră mai joacă un rol.neuronilor din SNC. ca un eşafodaj. de la punctul lor de origine embrionară spre destinaŃiile lor finale. joncŃiunile dintre celulele endoteliale fiind foarte strânse. poate mai important. Ele deŃin rol fagocitar. Ele înconjoară vasele sanguine cerebrale. După captare mediatorii sunt inactivaŃi şi convertiŃi în glutamină.

1. chimici etc. mecanici. Ei sunt celule specializate în recepŃionarea stimulilor din mediu. Metabolismul neuronal Metabolismul neuronal reprezintă unitatea trofică a sistemului nervos central. care măreşte dintr-o dată permeabilitatea membranei celulare pentru Na+. amine biologic active sau mediatori chimici acizi aminaŃi şi polipeptidici. termici. Inlăturarea 15 . Astfel neuronii nu conŃin trigliceride. Glocoza ProprietăŃile funcŃionale ale neuronului Neuronii reprezintă unitatea funcŃională a sistemului nervos. In cazul creşterii lente şi progresive a intensităŃii stimulului. în parte sintetizaŃi local şi în Aminoacizi parte transportaŃi prin bariera hematoencefalică. De aceea coeficientul respirator al Ńesutului cerebral este egal cu unitatea. Coeficientul respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat şi dioxidul de carbon eliminat. sfingozine. Excitabilitatea este datorată structurii membranei celulare. Glucoza străbate uşor bariera hematoencefalică. Neuronii reprezintă următoarele proprietăŃi importante: excitabilitatea. iar utilizarea ei este asigurată de aceleaşi enzime ca şi celelalte celule ale corpului. Sinteza proteică este foarte importantă în neuron. Stimulii pot fi electrici. Lipide componentul lipidic cel mai important în restul celulelor. Lipidele neuronale prezintă cele mai importante caracteristici. neavând nimic comun cu cele din restul organismului. deoarece nici un material “prefabricat” nu poate străbate bariera hematoencefalică. degenerescenŃa. Pentru ca stimulul să determine excitaŃia. în neuroni catabolismul lipidic nu pare a fi utilizat pentru furnizarea de energie. Spre deosebire de alte Ńesuturi. conductibilitatea. Lipidele sunt sintetizate în întregime în neuron. Intensitatea minimă a curentului care provoacă excitaŃia. ReacŃia de răspuns a Ńesuturilor la un stimul poartă numele de excitaŃie. Ńesutul nu mai răspunde. VariaŃia de energie trebuie să aibă o anumită bruscheŃe. Cu cât substanŃa metabolizată are în compoziŃia sa chimică raportul între hidrogen şi oxigen de 2/1 acestă substanŃă se va degrada în totalitate în apă şi dioxid de carbon. are valoare prag (valoare liminală). Aminoacizii. regenerarea şi activitatea sinaptică. Prin stimul se înŃelege modificarea bruscă a energiei din preajma membranei plasmatice. proteolipide. printr-un mecanism activ. În compoziŃia glucazei avem acest raport deci coeficientul respirator al Ńesutului care o utilizează este unitar.celulelor proprii distruse sau moarte. trebuie să îndeplinească anumite condiŃii: ExcitaŃia apare numai sub acŃiunea unor stimuli ce depăşesc o anumită intensitate. Cei care depăşesc pragul. de acizi nucleici. Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numiŃi subliminali. curăŃind terenul în vederea cicatrizării. întrucât are loc o acomodare a Ńesutului la stimuli. stimuli supraliminali. Acomodarea se explică ca şi o creştere a pragului de excitabilitate a Ńesutului în timpul stimulării. conducerea impulsurilor spre organele centrale precum şi în transmiterea comenzilor spre organele efectoare. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricărei celule vii de a intra în activitate sub influenŃa unui stimul. Neuronul are în schimb un conŃinut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfolipide. colesterol neesterificat etc. chiar dacă se depăşeşte valoarea prag. îndeplinesc numeroase funcŃii în sinteza de proteine neuronale. existând proteine de “structură” şi proteinele “funcŃionale” (reprezentate de enzime. Glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuron “in vivo”. bogat reprezentaŃi în neuron. polipeptidele sau unele cu funcŃie hormonală.

Microelectrodul pentru a fi introdus în celulă este purtat de un micromanipulator. în repaus. a căror intensitate creşte brusc. VariaŃiile de potenŃial electric dintre cei doi poli sunt înregistrate cu ajutorul unui tub catodic. interiorul celulei se negativează. umplute cu soluŃie de clorură de potasiu. punctiformă şi lăsând să treacă un curent electric de aceeaşi intensitate vom observa că excitaŃia nervului va porni întotdeauna de la electrodul cu suprafaŃă mică. având sarcini pozitive la exterior şi negative la interior.fenomenului de acomodare se obŃine prin folosirea unor stimuli electrici a căror intensitate creşte extrem de rapid. Pompa de Na+ şi K+ este o pompă electrogenă şi este reprezentată de ATP-aza Na+ şi K+ . altul cu suprafaŃă foarte mică. Transportul activ de Na+ şi K+ este datorat intervenŃiei pompei ionice de Na+ şi K+ prin care sunt expulzaŃi din celulă trei ioni de natriu (3Na+) şi captaŃi doi ioni de potasiu (2K+). Chiar şi stimulii supraliminali. DiferenŃa de potenŃial al membranei celulare poartă numele de potenŃial de repaus sau de membrană. Aplicând pe un nerv doi electrozi. În momentul străpungerii membranei neuronale apare o diferenŃă de potenŃial de –70 mV între cei doi electrozi. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ decât pentru Na+. dacă sunt aplicaŃi o perioadă prea scurtă de timp.2 µm. Difuziunea ionilor prin membrana celulară este inegală. La producerea potenŃialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ şi K+. celălalt pol este plasat pe suprafaŃa celulară. este polarizată electric. Din cauza concentraŃiei intracelulare mai mare de K+ în comparaŃie cu concentraŃia sa extracelulară. Această inegalitate a concentraŃiei ionilor reprezintă unul din factorii care iniŃiază difuziunea ionilor. în timp ce concentraŃia intracelulară a K+ este de 155mEq/l iar în lichidul extracelular deste de 5 mEq/l. -90 mV pentru celulele musculare netede –30 mV. Utilizând PotenŃial de microelectrozi intracelulari s-a arătat că diferenŃa între suprafaŃa repaus exterioară şi interioară a membranei celulare măsoară pentru muşchii striaŃi. Un al doilea factor îl constituie permeabilitatea inegală a membranei pentru diferiŃii ioni. Celula vie. unul cu suprafaŃă foarte mare. în stare de repaus.dependentă fiind activată în urma descompunerii ATP în ADP şi eliberarea energiei necesare transportului. difuziunea ionilor şi echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale. Pentru a declanşa excitaŃia stimulul trebuie să realizeze o anumită densitate pe unitatea de suprafaŃă. ConcentraŃia extracelulară a Na+ este de 143 mEq/l iar în celulă de 14 mEq/l. Microelectrozii sunt nişte tuburi efilate din sticlă neutră cu un diametru la vârf de aproximativ 0. nu produce excitaŃia. Între stimulii mai sus amintiŃi. Un prim factor il reprezintă inegalitatea distribuŃiei ionilor de potasiu şi sodiu de o parte şi de alta a membranei celulare. Deoarece se elimină din celulă mai multe sarcini pozitive decât pătrund. Aceasta se realizează consecutiv instalării unor gradiente de concentraŃie ionică de o parte şi de alta a membranei. poate fi bine localizat iar durata stimulării poate fi modificată după dorinŃă ExcitaŃia se traduce la periferie prin variaŃii ale potenŃialului electric al membranei neuronale. K+ difuzează spre exterior de-a lungul gradientului de 16 . Excitarea Ńesuturilor depinde şi de durata stimulării. pentru nervii neexcitaŃi –70 mV. Prin mecanismul de transport activ se explică prima apariŃie a potenŃialului de membrană. Stimularea electrică la intensităŃi reduse nu provoacă leziuni neuronului sau determină modificări reversibile. În interiorul microelectrodului se introduce un fir de platină care reprezintă unul din polii circuitului. Momentul aplicării stimulului se marchează cu precizie. deoarece creează o densitate mai mare pe unitatea de suprafaŃă. este utilizat în fiziologie şi medicină de preferinŃă stimulul electric.

cum este ionul de K+ . pozitivă în interior şi negativă la exterior (până la aproximativ + 35 mV). încât concentraŃia lor în celulă măsoară doar 4 mEq/l faŃă de 103 mEq/l la exterior. poartă numele de potenŃial de acŃiune. se acumulează la suprafaŃa membranei. se constată că el se subdenivelează (cu 1-2 mV) un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult. In această situaŃie ionii pozitivi. Ieşirea K+ din celulă conferă sarcini pozitive la suprafaŃa membranei şi măreşte negativitatea în interior. Negativitatea din interiorul celulei respinge ionii de Cl-. Factorul principal în producerea depolarizării membranei neuronale îl constituie deschiderea şi închiderea succesivă a canalelor de Na+ şi K+. care străbat cu uşurinŃă membrana. In faza de depolarizare creşte foarte mult conductanŃa pentru Na+ (gNa+) iar în cea de repolarizare conductanŃa pentru K+ (gK+). La repartiŃia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei mai participă şi echilibrul de membrană a lui Donnan. ConductanŃa reprezintă valoarea inversă a rezistenŃei electrice a membranei şi se notează cu g. Ionii ce Cl. Valoarea potenŃialului de membrană depinde în orice moment de distribuŃia ionilor de K+. Când interiorul celulei devine suficient de negativ pentru a împiedica difuziunea în continuare a K+. In structura membranei celulare există canale de Na+şi K+ voltaj-dependente şi canale ligand-dependente.de o parte şi de alta a membranei celulare şi de permeabilitatea membranei pentru fiecare din ioni. Din cauza negativităŃii create în interior de pompa electrogenă cationii de K+ sunt atraşi de la exterior la interior.nu sunt pompaŃi de membrana neuronală în nici o direcŃie. Denumirile de postpotenŃial negativ sau pozitiv s-au făcut pornind de la schimbările electrice survenite în timpul excitaŃiei la suprafaŃa externă a membranei neuronale. Revenirea potenŃialului are loc brusc până ce repolarizarea se face în proporŃie de cca 70%. El PotenŃial de constă în ştergerea diferenŃei de potenŃial dintre interiorul şi exteriorul acŃiune celulei şi în încărcarea electrică inversă a membranei. După ce potenŃialul a atins valoarea de repaus. Na+ şi Cl. Modificarea permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+ şi K+ a fost apreciată prin măsurarea conductanŃei pentru Na+ şi K+. Creşterea este de cca 5. după care viteza de repolarizare încetineşte. PotenŃialul de repaus se schimbă în funcŃie de concentraŃia K+ extracelular. se ajunge la potenŃialul de echilibru pentru K+. conferindu-i sarcinile electrice la exterior. Modificarea potenŃialului de repaus ce apare după stimularea supraliminală a celulei. O perioadă de cca 4 ms potenŃialul rămâne deasupra nivelului de repaus.5-1 ms. Aceste valori sunt urmate de revenirea potenŃialului spre valoarea de repaus. constituind postdepolarizarea sau postpotenŃial negativ. Creşterea şi scăderea rapidă a potenŃialului se cunoaşte sub denumirea de potenŃial de vârf sau spike potenŃial şi durează în fibra nervoasă 0.concentraŃie. Ele se caracterizează prin permeabilitatea selectivă şi prin prezenŃa unor bariere sau porŃi care pot închide sau deschide canalele. Valoarea potenŃialului ce depăşeşte valoarea zero se numeşte overshoot. ApariŃia potenŃialului de acŃiune este determinată de creşterea bruscă a permeabilităŃii membranei celulare pentru Na+. El se produce din cauză că proteinele încărcate negativ nu pot părăsi celula şi determină încărcarea electrică negativă interioară a membranei. Barierele sunt nişte expansiuni ale moleculelor din structura proteică a 17 . Acumularea K+ intracelular nu poate fi explicată numai de acŃiunea directă a pompei de ioni care pompează în interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieşiŃi din celulă. ceea ce reprezintă posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv.000 ori.

Canalul de Na+ are suprafaŃa internă puternic încărcată negativ care atrage Na+ în interiorul canalului într-o măsură mai mare decât alŃi ioni. In faza de repolarizare. De aceea permeabilitatea membranei pentru Na+ creşte în timpul depolarizării de 5000 de ori. Mărirea permeabilităŃii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminuă negativitatea potenŃialului de repaus cu 15 mV. Ionii de Ca++ participă la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. de aceea ionii hidrataŃi de K+ pot trece cu uşurinŃă prin canal pe când cei de Na+ sunt respinşi. Canalele de K+ nu prezintă încărcătură electrică negativă. sau canale ligand dependente când modificările conformaŃionale ale proteinelor survin după cuplarea lor cu anumite substanŃe. Stimulii subliminali determină deschiderea unui număr restrâns de bariere de activare a canalelor de Na+ şi 18 .canalului care prin schimbări conformaŃionale permeabilizează ori blochează canalul. de la –70 la –55 mV. Modificările conformaŃionale care închid bariera de inactivare se desfăşoară mult mai lent decât cele care deschid bariera de activare. Forma hidratată a K+ are dimensiuni mult mai mici decât forma hidratată a Na+. ceea ce accelerează procesul de repolarizare. Spre partea extracelulară a canalului se află o barieră de activare. In absenŃa sarcinilor negative lipseşte forŃa electrostatică care atrage ionii pozitivi în canal. ionii de sodiu năvălesc în celulă conform gradientului de concentraŃie. Pe partea intracelulară a canalului de K există o singură barieră. în cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranale trebuie să se Ńină cont de faptul că fiecare canal odată activat rămâne deschis un anumit interval de timp după care se închide automat. Membrana celulară. SubstanŃa care se fixează pe receptorii canalului ionic se numeşte ligand. După modul cum pot fi acŃionate barierele canalelor de Na+ şi K+ ele pot fi: canale voltajdependente când variaŃiile de potenŃial ale membranei induc modificări ale barierei şi determină fie deschiderea fie închiderea ei. Din categoria liganzilor se încadrează mediatorii chimici sau hormonii. Această constanŃă de inactivare este caracteristică fiecărui tip de canal. ceea ce înseamnă o conductanŃă de 9 ori mai mare pentru K+ în comparaŃie cu Na+. iar pe partea intracelulară o barieră de inactivare. La potenŃialul de repaus de –70 mV bariera de activare se află închisă iar cea de inactivare deschisă. Din cauza încetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc în acelaşi timp cu inactivarea canalelor de Na+. conŃine însă în repaus un număr de aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise faŃă de cele pentru Na+. produce închiderea barierei de inactivare. revenirea potenŃialului de vârf la valoarea de repaus. In consecinŃă. În momentul potenŃialului de vârf numărul canalelor de sodiu deschise depăşeşte de 10 ori pe cel al canalelor de K+. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai în momentul în care potenŃialul de membrană atinge valoarea de repaus. La sfârşitul perioadei de repolarizare numărul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai mare decât a canalelor de Na+ deschise. cu deschiderea ei şi difuzarea K+ spre exterior. deci la o creştere a excitabilităŃii celulei. Odată cu închiderea barierei de inactivare Na+ nu mai poate pătrunde în celulă şi potenŃialul de membrană începe să revină spre valoarea de repaus. în timp ce creştere concentraŃiei Ca++ tinde să stabilizeze canalul. Odată ce depolarizarea celulei ajunge de la –70 mV la –55 mV se produce schimbarea bruscă a conformaŃiei proteice a barierea de activare şi se deschide canalul de sodiu. închisă în perioada potenŃialului de repaus. Reducerea concentraŃiei Ca++ în mediul extracelular scade pragul de declanşare al activării canalului. Depolarizarea celulei determină o modificare conformaŃională lentă a barierei. AbsenŃa Ca++ duce la o creştere semnificativă a conductanŃei Na+. Prin urmare.

In perioada potenŃialului de vârf. când apare potenŃialul de vârf. Sfârşitul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenŃialului de acŃiune. Răspunsul local nu este maximal. pe când la postpotenŃialul negativ. depolarizarea se produce total. fiind dependentă exclusiv de gradientul de concentraŃie. dacă potenŃiale de acŃiune se produc acestea au amplitudine mai mică. O reducere a excitabilităŃii apare în faza posthiperpolarizării sau postpotenŃialului pozitiv. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu este subordonată proceselor metabolice şi nu este consumatoare de energie. repolarizarea celulei nu se face deplin. Trecerea neîntreruptă a curentului continuu cu valoare până la 7 mV printr-un nerv modifică excitabilitatea în apropierea polului pozitiv şi negativ. excitabilitatea nervului în jurul catodului se măreşte. Aceste potenŃiale locale au darul să faciliteze membrana neuronului. adică un stimul supraliminal indiferent de intensitate. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o 19 . descris anterior. FrecvenŃa potenŃialelor de acŃiune generate de un Ńesut depinde de durata perioadelor refractare absolute. Ieşirea K+ nu reuşeşte să readucă imediat potenŃialul la valoarea de repaus. însă efluxul de K+ poate restabili potenŃialul la valoarea sa de repaus. Tesuturile vii transmit impulsuri cu o anumită frecvenŃă. Trecerea Na+ prin membrana celulară în timpul potenŃialului de vârf se face pasiv. care aduce sarcini negative în plus şi favorizează depolarizarea membranei. Prin împiedicarea transportului activ de ioni. modificare denumită anelectrotonus. Ionul de potasiu abandonând lichidul intracelular restabileşte echilibrul electric. numai stimuli destul de puternici reuşesc să declanşeze excitaŃia. In apropierea polului pozitiv excitabilitatea diminuă (necesitând un stimul excitant de intensitate mai mare). La întreruperea circuitului. ci creşte în amplitudine proporŃional cu intensitatea stimulului până la valoarea prag a stimulului. In perioada potenŃialului de vârf. In cursul stimulării nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului. care influenŃează Ńesutul. adică sensibilizată la acŃiunea unui alt stimul subliminal. Restabilirea potenŃialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ şi creşterea permeabilităŃii pentru K+. Sub acŃiunea curentului electric continuu. Excitabilitatea se modifică paralel cu potenŃialul de acŃiune. nu poate depăşi depolarizarea de 115 mV ( de la – 70 mV la + 45 mV. Acest potenŃial are valoarea între 15-35 mV. Urmează o mică perioadă refractară relativă. excitaŃia porneşte de la anod unde se crează un dezechilibru electric mai puternic. AcŃiunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari. VariaŃiile excitabilităŃii Aplicarea pe un nerv a unui stimul a cărui intensitate creşte progresiv şi foarte lent. ceea ce înseamnă că celula poate fi excitată cu maximum 500 stimuli/secundă. Perioada refractară absolută durează 2 ms de la declanşarea potenŃialului de acŃiune. Faza de posthiperpolarizare se explică prin intervenŃia activă a pompelor de Na+ şi K+. în care din cauza creşterii pragului de excitabilitate. fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. Excitabilitatea variază şi în funcŃie de frecvenŃa stimulilor. are loc o dispariŃie a posthiperpolarizării. după potenŃialul de vârf urmează faza de postpolarizare sau postpotenŃial negativ. Ca urmare. fie spaŃiali se pot suma şi să dea naştere la potenŃialul de vârf. In această situaŃie membrana neuronală este facilitată. induce fenomenul de acomodare. excitaŃia porneşte de la catod. Timpul în care celula nervoasă rămâne inexcitabilă reprezintă perioada refractară absolută. PotenŃialul de acŃiune se supune legii “tot sau nimic”. membrana neuronului devine inexcitabilă. In timpul răspunsului local permeabilitatea pentru Na+ creşte uşor. Stimularea subliminală care nu e în măsură să provoace un flux important de Na+ duce la modificări de potenŃial cu caracter local. PotenŃialul de receptor şi potenŃialele postsinaptice fac parte din această categorie de potenŃiale. Posthiperpolarizarea sau postpotenŃialul pozitiv se caracterizează prin acumularea de Na+ şi K+ la exterior şi creşterea numărului de sarcini negative în interior. deoarece membrana celulei este depolarizată.membrana începe să se depolarizeze. deşi potenŃialul şi postdepolarizarea continuă să apară încă o perioadă de timp. fenomen numit electrotonus.

1-0. nu produce excitaŃie ci o stare numită parabioză. În cazul în care înscriem într-un sistem de coordonate raportul între timpul în ms şi intensitatea curentului în mV apare o curbă de forma unei hiperbole cunoscută sub numele de curba timp-intensitate (sau tensiune) care reflectă excitabilitatea unui Ńesut. Zona depolarizată.frecvenŃă de 500 impulsuri/s. valoarea cronaxiei măsurate transcutan este cea a fibrei mielinice groase. Dacă transmiterea neuronală este normală. Unda de depolarizare se propagă astfel în ambele sensuri.0 ms. cronaxia la stimularea muşchiului respectiv. Un stimul care depăşeşte mobilitatea funcŃională. Conductibilitatea în fibrele amielinice In fibrele amielinice. Ca indicatori de măsurare a excitabilităŃii se utilizează următorii parametri: • Intensitatea minimă a curentului. care va progresa. Propagarea impulsurilor se face diferit în fibrele amielinice şi mielinice. fibrele miocardice de la 1.3 ms. In cazul alterării inervaŃiei motorii a muşchiului striat se obŃin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms până la 100 ms. Numărul mare de stimuli ce pot fi generaŃi sau propagaŃi de un Ńesut viu în unitatea de timp poartă numele de mobilitate funcŃională sau labilitate funcŃională. Pentru măsurarea excitabilităŃii unui nerv sau muşchi se recurge la procedee convenŃionale. care se răspândesc atât la suprafaŃă cât şi în interiorul fibrei nervoase. acŃionând nedefinit. plecând de la catod. Viteza de transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variază direct proporŃional cu diametrul fibrei. Conductibilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri. măsurare a • Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază excitabilităŃii produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. 2. care a produs excitaŃia. capabil să producă excitaŃia Indicatori de într-un timp nedefinit se numeşte reobază. întocmai ca şi catodul.0 ms. • Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia. Cronaxia este invers proporŃională cu excitabilitatea. excitaŃia nu se mai produce.2 ms. excitaŃia se transmite din aproape în aproape. 20 . Aceasta va produce o depolarizare în imediata vecinătate. Măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor Pentru măsurarea excitabilităŃii Ńesuturilor în medicină se foloseşte curentul electric. CurenŃii de înaltâ frecvenŃă sunt utilizaŃi în fizioterapie fără a produce excitaŃii.25 la 1. care se produc în interiorul zonei excitate. prin curenŃi Hermann. fibrele netede până la 20 ms. acŃionează asupra zonelor vecine. O scădere a potenŃialului de repaus cu 20 mV determină propagarea excitaŃiei în ambele direcŃii. Cu această metodă se poate explora tulburările transmiterii neuromusculare. CurenŃii locali. deoarece este depăşită mobilitatea funcŃională a Ńesuturilor. In acest sens se măsoară cu un electrod ac introdus în muşchi. Acest parametru a fost introdus de Lapique în 1903. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0. din afara înăuntru a curentului este repolarizată în aşa fel că zona depolarizată avansează sub forma unei unde. fibrele musculaturii striate de la 0. datorită pătrunderii inverse. fibrele amielinice 0. Determinarea cronaxiei constituie metoda de elecŃie pentru stabilirea excitabilităŃii relative a Ńesuturilor excitabile.5 ms. Durata minimă a unui curent de o anumită intensitate necesar pentru producerea excitaŃiei a fost numit de Gildemeister timp util şi depinde de intensitatea curentului de excitaŃie. Se practică stimularea prin închiderea unui curent continuu sau prin aplicarea unui stimul rectangular.0 la 3. Cu cât intensitatea curentului de excitaŃie este mai mare cu atât timpul este mai redus. valoarea curentului în măsură să producă într-o perioadă minimă de timp aceleaşi efecte ca şi un curent de aceiaşi intensitate. Când stimulul aplicat asupra Ńesutului viu depăşeşte posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri. Se stabileşte în mV sau în mA. fibrele nervoase mielinizate subŃiri au valori de 0.

Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator.5 – 2 21 FuncŃia fibrei Motoneuronii α Proprioreceptorii Exteroreceptorii tactili şi presoreceptorii Motoneuronii γ Receptorii dureroşi Termoreceptorii Fibre vegetative preganglionare Răspuns reflex dureros Fibre vegetative postganglionare . de la nodul la nodul. d) Legea conducerii nedecremenŃiale. Avantajul conducerii saltatorii constă în: 1) transmiterea mai rapidă a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute decât cea mai rapidă fibră amielinică. conductibilităŃii c) Legea conducerii indiferente. având mai multe deflexiuni care se înscriu sub forma electronervogramei. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membrană. b) Legea conducerii izolate. In zona nodulilor are loc o întârziere a conducerii din cauză că potenŃialul de acŃiune trebuie să atingă un anumit prag. ce are o rezistenŃă electrică de 500 ori mai mare.5 – 5 1–3 sub 1 Viteză (m/s) 60 – 120 40 – 90 30 – 40 15 – 25 3 – 14 0. din cauza tecii de mielină. variaŃia potenŃialului este suficient de mare pentru a depolariza şi strangulaŃiile următoare. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii. se obŃine un potenŃial de acŃiune compus. membrana strangulaŃiilor Ranvier între 2000 şi 12000/µm2 iar axonul terminal între 20 şi 75 canale de Na+/µm2. întrucât se depolarizează numai zona restrânsă a strangulaŃiei Ranvier şi 3) pierderile de ioni sunt de câteva sute de ori mai mici. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu Legile trece în fibra alăturată. producând transmiterea potenŃialului de-a lungul întregii fibre. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. fibrele se împart în: fibre mielinice A şi B şi fibre amielinice C (vezi tabelul de mai jos). Fibrele amielinice sunt dotate cu 110 canale de Na+/µm2. se transmite fără întârziere ca şi un curent electric. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. transmiterea saltatorie are un grad de siguranŃă chiar dacă sunt excluse multe strangulaŃii Ranvier. Membrana pericarionului neuronilor mielinici conŃine între 50 şi 5 canale de Na+/µm2.Conducerea în fibrele mielinice Fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorită prezenŃei tecii de mielină. Clasificarea fibrelor nervoase în funcŃie de viteza de conducere Înregistrând potenŃialul de acŃiune într-un nerv mixt (de ex. Fibra mielinică are membrana liberă numai în zona nodulilor Ranvier. atât prin lichidul extracelular cât şi prin axoplasmă. porŃiunea incipientă a axonului (conul axonal) între 350 şi 500/µm2 membrana de la suprafaŃa tecii de mielină are 25/µm2. In funcŃie de structură. izolatoare. de la o strangulaŃie Ranvier. Legile care guvernează conducerea influxului nervos sunt: a) Legea integrităŃii neuronului. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. la alta. 2) consumul mai redus de energie. sciatic) la distanŃă faŃă de locul de stimulare. pentru a provoca excitaŃia. Dar. Deci. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datorează pătrunderii Na+ prin membrana înzestrată cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe decât în membrana fibrelor amielinice. PotenŃialul de acŃiune generat. Deflexiunile se datorează conducerii impulsurilor cu viteză inegală prin fibrele ce alcătuiesc nervul. Tipul de fibră Mielinică Aα Mielinică Aβ Mielinică Aγ Mielinică Aδ Mielinică B Amielinică C Diametrul (µm) 10 – 20 7 (şapte) – 15 4–8 2.

Degenerarea şi regenerarea neuronală a) Degenerarea neuronală Lezarea axonilor prin zdrobire. Această refacere celulară nu garantează însă şi o supravieŃuire de lungă durată a neuronului lezat. 60-120 m/s.5-2 m/s. Intre ziua a 8-a şi a 32-a teaca de mielină dispare complet. de obicei până la prima stangulaŃie Ranvier sau la a 2-a strangulaŃie. iar viteza de conducere între 5 m/s şi 120 m/s (alfa = Φ 10-20 µm . Aceste modificări sunt traduse prin dezintegrări şi pulverizări ale corpusculilor Nissl (fenomenul de cromatolză sau tigroliză). care dispar complet în 15-20 zile de la leziune. secŃionare. histologice şi chimice. proliferează şi absorb prin fagocitoză resturile celulare. care se petrec de-a lungul întregii porŃiuni distale. 40-90 m/s. Aceasta constituie degenerescenŃa retrogradă. formează fibrele postganglionare vegetative şi nervii senzitivi ce conduc durerea. Aceste modificări pot fi de două tipuri: degenerative sau regenerative. 22 . gama şi delta. Acest proces se produce cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi. amielinice cu diametrul sub 1 µm cu viteză de conducere de 0. o tumefiere a acestei porŃiuni. SpaŃiul dintre capetele nervului secŃionat dacă nu depăşesc 3 mm este umplut complet cu celule Schwann. Din acest motiv procesul este favorizat dacă capetele secŃionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie. gama = Φ 4-8 µm. 15-25 m/s. Astrocitele fibroase vor forma Ńesutul cicatricial. 3. el poate muri. delta = Φ 2. şi în primul rând microglia. anoxie. Ea apare la scurt interval de la producerea leziunii şi se datorează în principal separării segmentului Degenerare distal al axonului de corpul celular care reprezintă centrul metabolic al neuronului.5 – 5 µm. dar şi astroglia. Dacă un neuron regenerat nu reuşeşte să stabilească contacte sinaptice cu o celulă Ńintă potrivită. Adesea în aproximativ 48 de ore de la Degenerare secŃionare apar modificări şi la nivelul corpului celular dar mai puŃin intense şi mai retrogradă variabile decât primele. Tipul B cu diametrul de 1-3 µm şi viteză de conducere de 3-14 m/s sunt fibre preganglionare vegetative. 30-40 m/s. La început apare o umflare. “ReparaŃiile” celulare încep la cca 20 de zile după secŃionare şi devin complete după 80 de zile. Corpusculii Nissl şi aparatul Golgi se refac treptat iar celula capătă forma şi dimensiunile normale. de natura şi de distanŃa secŃiunii faŃă de corpii celulari. anterogradă Această degenerare începe la 24 ore de la secŃionare şi este urmată de o serie de modificări structurale. Fibrele C. injectare de substanŃe toxice şi altele. În porŃiunea proximală prima reacŃie la secŃionarea axonului este degenerarea porŃiunii axonice adiacente secŃiunii. Acest proces este urmat de o invazie a macrofagelor la locul leziuni şi fagocitarea fragmentelor. Modificările degenerative timpurii ale corpului celular al unui nerv secŃionat sunt de prost augur. Aceste celule cresc în toate direcŃiile de la capătul distal al nervului secŃionat. produce două tipuri de degenerare neuronală: o degenerare a segmentului distal denumită degenerare anterogradă şi una a segmentului proximal denumită degenerare retrogradă. Modificările regenerative timpurii indică faptul că corpul celular este implicat într-o sinteză masivă de proteine necesare pentru înlocuirea porŃiunii degenerate a axonului. iar începând cu aproximativ a 5-a zi detaşarea în fragmente a porŃiunii distale.Fibrele A la rândul lor. Dacă axonii lezaŃi se află în SNC celulele gliale specializate. beta. Gradul de cromatoliză depinde de varietatea neuronilor afectaŃi. Degenerarea anterogradă a fost studiată de A.V. La locul leziunii rămân celule Schwann care se diferenŃiază în celule alungite. Diametrul lor variază de la 1 la 20 µm. În acest timp corpul celular se tumefiază. De aceea aceste tipuri de celule gliale se mai numesc şi fagocite. Astfel de fibre sunt ataşate motoneuronilor şi proprioceptorilor. Teaca de mielină se fragmentează.Waller în 1850 şi de aceea poartă numele şi de degenerare sau degenerescenŃă walleriană. în raport de grosime se clasifică în fibre alfa. devine rotund şi se produce dispariŃia şi a celorlalte organite celulare (aparatul Golgi. semnalându-ne moartea posibilă a neuronului. mitocondrii). beta = Φ 7-15 µm.

Penetrarea conului de creştere se numeşte filopodie. Creşterea fibrelor nervoase se face deci foarte lent. La fel după secŃionarea rădăcinilor medulare posterioare apare degenerescenŃa neuronilor din coarnele anterioare. Regenerarea nervilor este un proces care se realizează deosebit de greu la vertebratele superioare şi la om. Dacă spaŃiul care separă cele două fragmente secŃionate este mai mare de 3 mm şi este ocupat de Ńesut cicatricial ce creiază un obstacol pentru fibrele care înmuguresc. La capătul axonului există o structură numit conul de creştere a axonului. Axonii sănătoşi din apropierea unei fibre secŃionate pot răspunde uneori la degenerarea acestora prin dezvoltarea unor muguri adiacenŃi colaterali care inervează zonele sinaptice abandonate de axonii degeneraŃi. În procesul regenerării pot survenii unele complicaŃii. regenerarea nervului necesitând perioade de unul sau mai mulŃi ani. care determină extensii şi retracŃii citoplasmatice cu un ritm de 6-10 µm/min. când unele fibre pot lua direcŃia spre ganglionul sfenopalatin şi glanda lacrimală. b) Regenerarea neuronală Regenerarea neuronală reflectă de fapt fenomenele de neuroplasticitate. şi absentă dacă acest muşchi este stimulat electric. Este posibil ca un număr de fibre să crească în teaca altui nerv decât cel original sau ca fibrele unui nerv senzitiv să crească în segmentul distal al unui nerv motor. comparativ cu vertebratele inferioare şi la nevertebrate. acest lucru ar putea face posibilă recuperarea unor leziuni cerebrale. Înainte vreme se credea că această înmugurire colaterală ar fi determinată de substanŃe chimice eliminate de axonii degeneraŃi.Degenerarea transneurală. Creşterea axonilor este determinată în mare măsură de interacŃiunea între axonii care cresc în mediul tisular în care se dezvoltă. Neurotransplantarea S-a pus problema dacă sistemul nervos poate fi transplantat şi dacă acest Ńesut poate înlocui zonele lezate din SNC şi sistemul nervos periferic. caracterizat prin hiperlacrimaŃie în timpul masticaŃiei. glicoproteine membranare care accelerează procesul de comunicare intercelulară. 23 . Dacă factorii care promovează regenerarea precisă la vertebratele inferioare ar putea fi identificaŃi şi apoi aplicaŃi în cazul regenerării nervoase la om. Dar în anumite situaŃii ea se exercită şi transneural. DirecŃia de creştere a axonului este dictată în parte de moleculele de adeziune celulară. Aceste ramuri colaterale pot avea origine din terminaŃiile axonice sau din colateralele pornind de la nivelul strangulaŃiilor Ranvier. Astfel se descrie regenerarea aberantă a nervului facial. dar cercetările recente au arătat că ele sunt determinate de anumiŃi factori eliberaŃi de Ńesuturile Ńintă. Din cele 50-100 ramuri înmugurite abia una pătrunde în teaca endoneurală formată de teaca Schwann golită. Axonul se strecoară prin Ńesuturi prin conul său de creştere. În general degenerescenŃa se opreşte la nivelul sinapselor. Acest lucru este deci posibil dacă există o soluŃie de continuitate la distanŃă de cel puŃin 3 min. Durerile fantomatice ce le semnalează unii bolnavi după amputaŃii sunt cauzate de apariŃia acestei formaŃiuni tumorale.25 mm în jurul leziunii şi de 4 mm/zi în segmentul distal. la care acest proces se realizează deosebit de uşor. De exemplu înmugurirea colaterală poate fi indusă în neuronii motori prin simpla păstrare a muşchiului Ńintă într-o stare de inactivitate. Noile structuri formate inclusiv microtubulii şi neurofilamentele sunt aduse printr-un transport axoplasmatic din porŃiunea proximală a axonului. Se face pe seama celulelor Schwann care-şi prelungesc citoplasma sub formă de muguri care dau naştere la 50-100 prelungiri. Procesul începe la 2-3 săptămâni de la secŃionarea axonului. La astfel de persoane apare sindromul “lacrimilor de crocodil”. sau invers. între capetele secŃiunii şi de aici necesitatea apropierii acestor capete prin procedeul de neurorefie. Rata zilnică de creştere este de 0. acestea se încolăcesc şi formează o structură tumorală numită neurom. Conurile de creştere conŃin actină. De exemplu degenerarea nervului optic secŃionat se transmite transsinaptic şi în neuronii ganglionului geniculat lateral şi chiar mai departe.

Un implant va dezvolta o structură normală spre proiecŃiile sale neuronale doar dacă este implantat într-o zonă corespunzătoare. se efectuează experienŃe pe maimuŃe mult mai apropiate structural de om. Zonele optime pentru neurotransplant sunt acele zone puternic vascularizate şi care au un suficient spaŃiu de creştere. Numeroşi axoni din implant au crescut ulterior în neostriat. în viitor şi alte boli provocate de distrucŃii apărute la nivelul creierului şi SNP cum ar fi epilepsia. Ca urmare. ImbunătăŃirea comportamentului motor era direct proporŃională cu numărul neuronilor regeneraŃi. In această situaŃie. pe când cei ai SNC nu realizează această regenerare? Cercetările au dovedit că neuronii SNC au capacitatea de a regenera în cazul în care sunt implantaŃi în structurile sistemului nervos periferic. Cercetările făcute cu neuronii SNC care erau obligaŃi să înmugurească şi să se dezvolte în conducte formate din celule Schwann. neuronii periferici senzitivi regenerează normal de-a lungul rădăcinilor medulare posterioare până ajung în măduva spinării. Acest proces s-a dovedit a fi un substrat fizic propice axonilor în vederea regenerării lor. la nivelul căreia regenerarea se opreşte. Eforturile pentru a promova regenerarea în SNC s-au focalizat pe întrebarea de ce neuronii sistemul nervos periferic regenerează. În această etapă cercetările se desfăşoară încă pe animale de laborator. In prezent. O arie largă de preocupări privind neurotransplantul a constat în posibilităŃile de tratare a afecŃiunilor cerebrale prin neurotansplantare. boala Alzheimer. După şase luni de la neurotransplant se observa o îmbunătăŃire a comportamentului motor afectat de leziunile din substanŃa neagră. Astfel.In anul 1971 a început era modernă a neurotransplantării printr-un studiu care a adus dovezi indubitabile privind supravieŃuirea Ńesutului neuronal transplantat în creierul unei gazde. S-a pus problema că la nivelul SNC există ceva care împiedică regenerarea. Dar s-a constatat că eliminarea acestui Ńesut cicatricial nu a creat posibilitatea regenerării neuronilor în SNC. care aşa cum am amintit are rolul de a mieliniza mai mulŃi axoni din SNC. aceştia nu supravieŃuiesc. Cercetări ulterioare au arătat că eliminarea transplantului în SNC este rară între membrii aceleaşi specii. Era vorba de o porŃiune din cerebelul unor şobolani tineri în vârstă de 7 zile. La bolnavii parkinsonieni s-a transplantat Ńesut dopaminergic din medulosuprarenală în zona ventriculilor laterali din apropierea neostriatului. oligodendroglia. care în mod normal nu primesc informaŃii de la retină. După două săptămâni examenul antoradiografic indica faptul că cei mai mulŃi din neuronii transplantaŃi supravieŃuiau. cu 24 . Aceşti neuroni transplantaŃi aveau ADN-ul nuclear marcat în prealabil cu timidină radioactivă. scleroza în plăci. dar cele mai mari progrese s-au obŃinut în tratamentul bolii Parkinson. Precursorii celulelor eliberatoare de dopamină din subtanŃa neagră obŃinute de la embrionii şobolanilor au fost transplantaŃi în peretele ventriculului cerebral vis-a-vis de leziunile experimentale din substanŃa neagră care inducea simptomele bolii Parkinson sau într-o cavitate adiacentă creiată pe cale neurochirurgicală în apropierea neostriatului. de înlocuire a Ńesutului bolnav lezat cu Ńesut sănătos. Transplantul de Ńesut nervos promite să amelioreze sau chiar să vindece. Au fost discutate două posibilităŃi: Una este că Ńesutul fibros al astrogliei care proliferează în zona lezată a SNC ar împiedica proliferarea. căutând să determine perioada optimă pentru recoltarea celulelor în vederea neurotransplantării şi de aici interesul şi dezvoltarea care a fost adusă cercetărilor privind embriogeneza şi organogeneza SNC şi sistemului nervos periferic. Arcul reflex Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspund involuntară şi inconştientă a organismului. Acest procedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii. Una din cele mai recente şi mai spectaculoase strategii de cercetare în domeniul neurotransplantării preconizează grefa de celule provenite de la embrioni avortaŃi a căror celule regenerează prin colonizare Ńesuturile nervoase lezate sau distruse. au ajuns la concluzia că în aceste condiŃii aceşti neuroni pot regenera oprindu-şi însă procesul de regenerare odată ajunşi în zona SNC. în special dacă Ńesutul este preluat de la donatori nou născuŃi sau embrioni. A doua posibilitate este că în opoziŃie cu celulele Schwann din sistemul nervos periferic. Boala este dată de degenerarea unei populaŃii de neuroni dopaminergici din substanŃa neagră a trunchiului cerebral şi care se proiectează în zona neostriatului din nucleii bazali (este o boală degenerativă care se caracterizează printr-un comportament motor aberant). au fost iniŃiate studii ce urmăresc. iar primele rezultate sunt încurajatoare. Această abordare a fost utilizată în mai multe direcŃii. De exemplu când precursorul embrionar al retinei este transplantat la şobolani nou născuŃi în cortexul nevizual sau cerebel. neuronii transplantaŃi se dezvoltă la fel ca şi în organismul donatorului. Aceste cercetări de pionierat privind neurotransplantarea au fost motivate de ideea că ele ar putea dovedi posibilitatea de realizare a unor procedee utilizate în terapia unor leziuni nervoase. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. pe parcursul dezvoltării embrionului evoluŃia sistemuli nervos.

împrăştiaŃi difuz în organele interne. Metodele moderne de studiu al receptorilor constau în introducerea unor microelectrozi fie în receptori. auditivi). b) Receptorii de contact. reflexele respiratorii. Din punct de vedere structural. Capătul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielinic. în semnale nervoase. Reflexele secretorii şi motorii gastrice şi intestinale. Clasificarea receptorilor a fost făcută pentru prima dată de Sherrington în 1906. fie formaŃiuni specializate. circulatorii precum şi reflexele motorii care menŃin echilibrul şi postura se desfăşoară fără un control conştient. în funcŃie de localizarea lor: exteroreceptori şi interoreceptori. receptori sensibili la concentraŃia sanguină a glucozei. auditivi (sensibili la vibraŃii). 2) Termoreceptorii sensibili la radiaŃiile calorice: receptorii pentru cald şi pentru rece. Centrii nervoşi pot fi localizaŃi în măduva spinării sau în etajele supraiacente. Ulterior. tendoane. în apropierea punctului în care fibra nervoasă părăseşte corpusculul. astfel de cercetări s-au extins şi asupra corpusculilor tactili Vater-Pacini. In receptori are loc în acelaşi timp o codificare a informaŃiei. Exteroreceptorii la rândul lor sunt de două feluri: a) Telereceptori (receptorii la distanŃă). Atingerea cu degetul a unei suprafeŃe ascuŃite provoacă retracŃia mâinii înainte de apariŃia durerii conştiente. vin în contact direct cu sursa de energie (de ex. receptorii epiteliului olfactiv. Cu cât presiunea exercitată asupra receptorului creşte. cu înregistrarea potenŃialului de acŃiune. b) Visceroreceptorii. a acizilor aminaŃi şi a acizilor graşi. In alcătuirea căilor aferente intră fibre nervoase senzitive a căror neuroni de origine sunt situaŃi în ganglionii spinali sau în ganglionii nervilor cranieni. baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian). receptorii sunt fie terminaŃii nervoase libere. fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi. articulaŃii şi aparatul vestibular. compus din cinci elemente: receptorul. calea eferentă şi efectorul. fibra nervoasă începe să fie acoperită de teaca de mielină. Sursa de energie care excită asemenea receptori este situată la distanŃă (de exemplu receptorii vizuali. sensibili la pO2 sanguin şi a pCO2 sanguin. 5) Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului şi 6) Algoreceptorii sau nociceptorii impresionaŃi de stimulii dureroşi. Ńesuturile specializate în răspunsuri efectoare sunt muşchii şi glandele. care nu se supune legii “tot sau nimic”. Exteroreceptorii răspund la stimuli care iau naştere în afara organismului. 4) Chemoreceptorii sensibili la modificările chimice ale mediului intern: receptorii din muguri gustativi. Se disting astfel: 1) Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili. cu 25 . Calea aferentă este constituită din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative. 3) Receptorii electromagnetici excitaŃi de radiaŃiile electromagnetice reprezentaŃi de celulele cu conuri şi bastonaşe din retină. Microelectrozii introduşi în receptor. cu atât se amplifică depolarizarea în corpusculul Vater-Pacini ajungând până la 100 mV.participarea sistemului nervos. Receptorii transformă diferitele forme ale variaŃiilor de energie din mediul înconjurător. în porŃiunea de fibră nervoasă amielinică au arătat că sub influenŃa stimulului. Interoreceptorii. iar cea de a doua strangulaŃie. presoreceptorii. VariaŃia de potenŃial electric apărută în receptor sub acŃiunea stimulului poartă denumirea de potenŃial receptor sau potenŃial generator. reprezentaŃi de fibrele nervoase libere. răspândiŃi în muşchi. Este vorba de dentritele acestor neuroni. ceea ce demonstrează caracterul involuntar al reflexului. în fibra nervoasă apare o modificare a potenŃialului de repaus proporŃională cu intensitatea stimulului. Prima strangulaŃie Ranvier se află în interiorul corpusculului. Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex. iar interoreceptorii la cei din interiorul lui. Încă din interiorul corpusculului. fie în nervii aferenŃi. Deşi majoritatea celulelor din organism se comportă ca şi efectori. Presiunea exercitată produce o deformare a terminaŃiunii nervoase. În ultima vreme se preferă o clasificare a receptorilor în funcŃie de natura energiei care îi influenŃează. Fibra nervoasă din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2µm. Primele determinări au fost făcute în 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. receptorii aortici şi din glomusul carotidian. situaŃi de asemenea în hipotalamus. în funcŃie de amplasarea lor se împart în: a) Proprioreceptorii. TerminaŃiile nervoase libere sau specializate îndeplinesc rolul de receptori. centrul reflex. receptorii tactili). calea aferentă.

nu în raport cu logaritmul stimulului. existând un paralelism net între frecvenŃa absolută şi intensitatea stimulului. Prin urmare.(IS)A Exponentul A şi constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaŃie. dă naştere la potenŃialul de acŃiune sau potenŃialul propagat care ia naştere între prima şi a doua strangulaŃie Ranvier. Creierul însă apreciază de fapt intensitatea reală a stimulului (IR). 26 . Legea nu este valabilă pentru toate tipurile de energie. sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate în perceperea unei forme de energie. iar senzaŃia percepută în progresie aritmetică. receptorul codifică informaŃia prin modularea fecvenŃei. Forma de energie la care terminaŃia aferentă răspunde optimal în timpul funcŃionării normale poartă numele de stimul adecvat. Pe lângă frecvenŃa potenŃialelor de acŃiune. La valorile medii ale energiei stimulul creşte în progresie geometrică. Codificarea intensităŃii stimulului. Un stimul fiziologic ce acŃionează asupra receptorilor este caracterizat prin următorii parametri: calitate. a mai multor receptori şi a mai multor fibre nervoase aferente.deschiderea canalelor pentru Na+ şi pătrunderea Na+ în interiorul fibrei. Se poate remarca o relaŃie liniară atât cu intensitatea reală a stimulului cât şi cu intensitatea actuală a stimulului. Când se anesteziază sau se comprimă prima strangulaŃie Ranvier potenŃialul generator din receptor nu se transmite. In circumstanŃe neobişnuite. Dacă receptorii nu ar răspunde logaritmic. Codificarea informaŃiei la nivelul receptorului Până acum am prezentat funcŃia de traductor a receptorului. intensitatea reală a stimulilor se apreciază şi după variaŃia numărului de receptori activaŃi. intensitate. terminaŃiile aferente descarcă şi la alte forme de energie. senzaŃia percepută. ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constantă (A) înmulŃită cu constanta de proporŃionalitate (K). PotenŃialul generator ce se transmite prin nerv. Sistemul nervos central interpretează intensitatea stimulului printr-o codificare în frecvenŃă. Fiecare tip de receptor răspunde la un anumit tip de stimulare. PotenŃialele propagate în nervul aferent sunt cu atât mai frecvente cu cât potenŃialul receptor este mai mare. a căror existenŃă. nu ar putea fi detectate decât modificările mari ale intensităŃii stimulului. realizându-se o codificare spaŃială a informaŃiei primite de către receptor. extindere care reprezintă distribuŃie spaŃială şi durata de timp. Acest fenomen este cunoscut în psihofiziologie sub numele de “legea puterii”: IR = K. în genere iradiază uşor şi se concentrează greu se află într-o relaŃie nonlineară cu sensibilitatea ceea ce observăm la începutul şi sfârşitul curbei. reacŃionând slab sau deloc la alte forme. care reprezintă desfăşurare temporală. SenzaŃiile percepute sunt însă întotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor. indiferent de forma de energie care a iniŃiat descărcările de potenŃiale de acŃiune la nivelul terminaŃiilor sau de-a lungul căii aferente. lipsind corespondenŃa între stimuli şi senzaŃie. Creşterea potenŃialului generator nu schimbă amploarea potenŃialului de acŃiune din nerv ci doar frecvenŃa lui. Cu cât presiunea exercitată este mai mare. ToŃi aceşti parametri sunt codificaŃi în semnalul pe care receptorul îl transmite centrilor nervoşi superiori. exprimată în legea WeberFechner. la impulsuri frecvente. Stimulii de intensitate slabă şi de intensităŃi prea puternice. In acest mod numărul total al impulsurilor nervoase este de fapt suma frecvenŃelor individuale. Modificările de potenŃial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise de-a lungul fibrei. In mod obişnuit stimulii activează mai intens un câmp receptor. care demonstrează că frecvenŃa impulsurilor nervoase generată de un nerv senzitiv (F) este proporŃională cu logaritmul intensităŃii stimulului (IS): F = K log IS Constanta K este constantă de proporŃionalitate Răspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului conferă acestora o scară foarte largă de sensibilitate şi perceptivitate. cu atât mai mult Na+ străbate membrana. Stimulii slabi dau naştere la impulsuri slabe în nervi. mai ales la energiile foarte mici şi foarte mari. iar stimulii puternici. de transformare a energiei din mediul înconjurător în semnal nervos. Transmiterea depinde de diferenŃa de potenŃial dintre prima strangulaŃie Ranvier şi receptor. Codificarea calităŃii stimulului Codificarea calităŃii stimulului depinde în primul rând de structura porŃiunii aneurale a receptorului.

se constată că potenŃialele de acŃiune se răresc şi după un timp scurt dispar. nu are nici o valoare informaŃională. cazul receptorilor tonici şi deci durata semnalizată de receptor coincide cu durata acŃiunii excitantului. In general. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronală sau neuro-efectoare (muşchi sau glande). la compresiunea directă a terminaŃiei nervoase apare o adaptare lentă a receptorului. Receptorii sunt prin urmare.Adaptarea receptorilor PotenŃialele de acŃiune. La nivelul acestei porŃiuni există diferenŃieri morfofuncŃionale ce determină excitaŃia sau inhibiŃia elementului postsinaptic. Receptori fazici Deşi compresiunea se menŃine. aplicată timp îndelungat. din nervii conectaŃi cu receptorul tactil Vater-Pacini apar în momentul comprimării receptorului. Altă modalitate a codificării temporale este realizată mai ales de receptorii fazici de diverse tipuri. dispare distorsiunea terminaŃiei nervoase centrale. receptorii pentru frig. iar adaptarea lor ar limita precizia cu care operează sistemul de reglare. Rărirea şi dispariŃia potenŃialelor de acŃiune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Fusurile neuromusculare joacă un rol în adaptarea posturii de lungă durată. Sinapsa Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. SenzaŃiile de durere şi de rece sunt declanşate de stimulii cu potenŃial nociv. întrucât stimularea lui mai intensă dă naştere la o nouă reacŃie de răspuns. Există însă receptori care se adaptează foarte încet sau incomplet. După îndepărtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de microdisecŃie. In cursul adaptării s-a modificat pragul de excitabilitate a receptorului faŃă de stimul. O primă modalitate este cea în care receptorul descarcă tot timpul cât acŃionează excitantul. influenŃaŃi numai de variaŃiile bruşte de energie. fusurile neuromusculare sunt receptori Receptori tonici tonici ce informează în mod constant creierul asupra stării organismului şi asupra relaŃiilor sale cu mediul înconjurător. celulele receptoare din retină). numiŃi receptori tonici. Dacă algoreceptorii şi receptorii pentru frig s-ar adapta rapid. potenŃialele propagate. de a dezvălui pericolul. care semnalizează începutul acŃiunii excitantului (celule receptoare tip “ON”). baroreceptorii. Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc în primul rând deoarece lamele conjunctive concentrice ale corpusculului rămân deformate în zona de maximă presiune. atunci când neuronul presinaptic intră în activitate. Energia de aceeaşi intensitate. Receptorii fazici şi tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporară a stimulilor. Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului. Algoreceptorii. Ca urmare. aceşti receptori semnalează variaŃia intensităŃii stimulului (ex. deoarece dă posibilitatea receptorilor să detecteze noi modificări de energie din mediul înconjurător. însă se extind rapid în partea opusă. 4. Fenomenul de adaptare este important în fiziologie. sfârşitul (celule receptoare tip “OFF”) sau începutul şi sfârşitul acŃiunii excitantului (receptor tip “ON-OFF”). devine tonic. Ele reapar odată cu înlăturarea compresiunii. Baroreceptorii sinocarotidieni şi cardioaortici intervin în permanenŃă în reglarea presiunii arteriale. adică receptorul din fazic. şi-ar pierde din rolul lor fiziologic. Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenŃial 27 .

Aceste sinapse predomină la mamifere şi la om. Modalitate de • sinapse electrice. adrenergice (noradrenalina). aceste sinapse au spaŃiu mai îngust decât primele (aproximativ 2 nm) faŃă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse: tipul I. În anul 1954 G. veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. dendro-dendritice.E. sinapse axoaxonice. sinapse axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă Structură (20 nm) cu o membrană presinaptică mai subŃire. tipul II. In afară funcŃiei sale în transmiterea excitaŃiei sau inhibiŃiei de la un neuron la altul. Clasificarea sinapselor Din punct de vedere al modalităŃii de transmitere a impulsului nervos. ci un proces mult mai complex. sinapse axo-dendritice. Otto Loewi în 1921. care se caracterizează prin existenŃa unor punŃi de joasă rezistenŃă ionică. cu o membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice. asemănătoare morfologic cu cele chimice. sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin care o celulă îşi exercită influenŃele trofice asupra celeilalte. prin care ionii trec uşor dintr-o celulă în alta. In general. dopaminergice (DOPAmina). excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 nm.de acŃiune. Din punct de vedere funcŃional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii. somato-somatice şi chiar dendro-somatice. serotoninergice. Examinările ultrastructurale au relevat existenŃa unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC şi periferic. Din punct de vedere al naturii neurotransmiŃătorului chimic s-au descris sinapse colinergice (acetilcolina). ele au fost descrise doar în sinapsele din nucleul vestibular. La mamifere. a dovedit pentru prima dată existenŃa mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. datorat faptului că membrana postsinaptică este inescitabilă electric. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulŃi alŃi neuroni prin 28 . Ramon y Cajal la începutul secolului a adus argumente morfologice şi experimentale pentru întreruperea continuităŃii sistem nervos la nivelul joncŃiunii interneuronale. dar transmitere la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de acŃiune. la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercită prin producerea unei neurosecreŃii de către zona presinaptică. Din acest tip fac parte sinapsele electrice. Sherrington în 1897 a denumit acest loc de contact între doi neuroni sinapsă. Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice. tipul III de sinapse sunt cele cu spaŃiu sinaptic îngustat de 2 nm. gabaergice etc. Ele formează joncŃiuni lacunare sau “gap junctions”. Palade a studiat ultrastructura sinaptică cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei. sinapsele se clasifică în: • sinapse chimice.

Se pot evidenŃia trei direcŃii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) în ceea ce priveşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici. Sunt în medie 10. transformându-se din excitator în inhibitor şi invers. Plasticitatea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmiŃători. Din ele se eliberează apoi substanŃa mediatoare. Neuroplasticitatea structurală manifestată din viaŃa embrionară se menŃine aşa cum am văzut şi în perioada adultă.convergenŃă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulŃi neuroni prin divergenŃă. care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcŃionalitatea. Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor variază în diferite sinapse întotdeauna se poate observa o strânsă asociere a lor cu membrana presinaptică. Această proprietate are rolul de primenire necesară în anumite condiŃii. rigide. dar ea este prezentă şi la adult. Foarte rar se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. Acest proces se realizează atât datorită uzurii funcŃionale. Receptorii postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaŃa postsinaptică poate creşte prin sporirea spinilor dendritici. Cele mai multe legături sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. care se întind de la o veziculă la alta şi din filamente mai groase situate în axoplasmă. Neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor. iar în dreptul veziculelor membrana devine mai opacă. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcŃională. În butonul sinaptic se evidenŃiază de asemenea şi un mănunchi de material amorf electrodens. denumită din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. granulare şi dense în centrul lor. Veziculele ar avea rolul să stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizaŃi în zona pericarionului şi transportaŃi prin microtubuli în butoni terminali. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaŃiului sinaptic se poate modifica şi el în funcŃie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice. fibra nervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. Această înlocuire şi remodelare funcŃională la adult se petrece în cca. Morfologia veziculelor variază în funcŃie de neurotransmiŃătorul pe care-l conŃine. 35-40 de zile. Veziculele se aglomerează în anumite puncte ale membranei presinaptice. Lezarea sau distrugerea sinapsei. mai numeroase în apropierea spaŃiului sinaptic. Deoarece veziculele sinaptice înconjoară şi 29 . Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar rotunde. Aceste rapoarte determină securitatea sinaptică în interiorul sistemului nervos. care în cazul sinapselor se realizează relativ rapid din cauza suprasolicitărilor. glutamatergice şi gabaergice apar de diametru mai mic şi clare. Veziculele reprezintă componentul cel mai important cantitativ. veziculele din sinapsele adrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare. S-a constatat că sporirea complexităŃii mediului ambiant duce la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici. Neuroplasticitatea sinaptică Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. duce la refacerea acesteia în aproximativ 60 de zile. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociate membranei sinaptice sau asociate veziculelor. Veziculele conŃin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmiŃători chimici responsabili pentru transmiterea sinaptică.5-2 m. 2) calitatea şi numărul receptorilor postsinaptici şi 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. dar cu baza pe membrana presinaptică sunt structurile citoscheletului butonului sinaptic. de a fi înlocuite. Aşa de exemplu. pe când veziculele colinergice. cât şi adaptarea permanentă a acestora la solicitările mereu crescânde. cel mai constant şi specific al terminaŃiilor sinaptice. Această plasticitate apare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului. Structura sinapsei Microscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o porŃiune lărgită de 0. de a spori sau de a se reduce ca număr în funcŃie de statusul funcŃional. ci prezintă o mare plasticitate. In apropierea butonului sinaptic. In interiorul butonului există numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât într-un volum similar de citoplasmă celulară).000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm. Partea mai îngroşată a butonului terminal alcătuieşte zona sau membrana presinaptică. cotransmiŃători şi neuromodulatori).

caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptică. c) sinaptoamina. 4) stimularea terminaŃiilor nervoase presinaptice să determine eliberarea în cantităŃi suficiente a acestei substanŃe. O a treia gamă de substanŃe chimice 30 . care sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. care formează un canal ionic în momentul intrării în membrana veziculei. ConsecinŃa interacŃiunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea permeabilităŃii membranei postsinaptice cu depolarizarea (în cazul sinapselor excitatorii) sau hiperpolarizarea (în cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic. ce se deschide sub influenŃa mediatorului chimic. astăzi se discută despre aşa zişi cotransmiŃători. Aceste proteine interacŃionează cu a doua categorie de proteine cu proteinele asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina şi proteina membranei presinaptice. Procesul de fuziune a veziculelor de membrană presinaptică şi eliberarea neurotransmiŃătorului reclamă două categorii de proteine asociate: Proteinele asociate veziculelor din care intră: a) sinapsina implicată în eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului. în calitate de celule secretoare. Pe suprafaŃa internă a membranei postsinaptice există un strat de particule foarte fine. Acest spaŃiu sinaptic este plin cu lichid extracelular şi o reŃea filamentoasă de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor două membrane. Pe lângă aceste proteine. Ionoforul se prezintă sub forma unui canal ionic. regiunea fiind în general mai săracă în organite celulare. Membrana postsinaptică conŃine structurile receptoare. FuncŃia particulelor nu este încă cunoscută dar se presupune că reprezintă un material proteic implicat în menŃinerea şi renovarea receptorilor din membrana postsinaptică. 2) enzimele de sinteză să existe în acelaşi teritoriu. care proemină în afara membranei în fisura sinaptică şi 2) o componentă ionoforă. s-a emis ipoteza după care ele ar juca un rol în procesul de exocitoză a conŃinutului veziculelor. s-au dovedit a fi capabili să producă şi să elibereze o gamă largă de substanŃe chimice. care reprezintă senzorul ionilor de Ca++ necesar aşa cum vom vedea în producerea acestui proces. În zona postsinaptică nu există vezicule. dar a fost confirmată de cercetările lui Otto Loewi (1921-1926). Date generale despre mediatorii chimici Ideea transmiterii chimice este mai veche. aceste procese de fuziune şi eliberare solicită proteina alfa asociată sinapsei şi factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu rol în activarea ATPului. eliberaŃi odată cu neurotransmiŃătorii. Receptorii sunt formaŃi din două componente: 1) o componentă fixatoare a mediatorului. Neuronii. care pătrunde prin membrană în interiorul neuronului postsinaptică. 5) aplicarea substanŃei la nivelul membranei postsinaptice să determine acelaşi efect cu stimularea presinaptică. Între membrana presinaptică şi cea postsinaptică cu care vine în contact există un spaŃiu liber numit fisură sau fantă sinaptică a cărui grosime variază între 10-30 nm. b) sinaptobrevina şi sinaptofizina. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine. cât şi la reglarea eliberării mediatorului din terminaŃia nervoasă presinaptică sau exercitând efecte trofice în teritoriu. Mediatorul acŃionează asupra receptorilor din membrana postsinaptică. 3) sistemul enzimatic de inactivare să fie prezent în teritoriul sinaptic. pre şi postsinaptică. In afară de neurotransmiŃătorii propriu zişi. Ei participă atât la modificarea răspunsului postsinaptic. Pentru ca o substanŃă să fie considerată un mediator chimic este nevoie ca ea să îndeplinească o serie de condiŃii formulate de Paton (1958): 1) să existe ca atare sau sub forma de precursori în teritoriul presinaptic. deci este un canal liganddependent. inclavate în structura bimoleculară lipidică a membranei.se ataşează de proteinele filamentoase. jucând rol ATP-azic. cu rol semnalizator şi reglator.

şi postsinaptică. Alte molecule cu funcŃie neuromodulatorie .prostaglandinele (PGE) . Astfel. progesterenul.steroizii: aldosteronul. neuropeptidul Y. astăzi se descrie un compartiment stabil (sau de depozit) care cuprinde mediatorul de rezervă ce se va elibera mai târziu în cursul stimulării. Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmiŃători. Cercetările mai noi au evidenŃiat existenŃa unor stocuri citoplasmatice de mediator chimic. Ambele zone sunt prevăzute cu echipamentul enzimatic necesar. conŃinând mediatorul imediat disponibil în momentul stimulării. dar şi la nivelul butonilor terminali. angiotensina.substanŃa P. AMP şi adenozina 6. colecistokinina (CCK). Aminele biogene: . dar ei realizează modificări de durată ale capacităŃii de răspuns şi transmitere neuronală pre. 31 . Purinele: ATP. Mediatorii chimici se clasifică astfel: 1. (MAO) pentru noradrenalină şi dopamină. enkafalinele şi dinorfina .interleukinele (IL1) FuncŃionarea sinapsei Transmiterea sinaptică este constituită dintr-o secvenŃă de şase evenimente a căror desfăşurare este următoarea: 1) Sinteza mediatorului Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular.inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) şi glicina 4.excitatori: glutamatul şi aspartatul .histamina 3. carboximetil transferaza. Până nu de mult se considera că veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice de mediator. cotransmiŃători şi neuromodulatori. Aminoacizii: . până la nivelul terminaŃiilor. dopamina . (COMT) şi monoaminoxidaza. cortizonul (şi alŃi glicorticoizi). Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse îl reprezintă acetilcolina.eliberate în zona presinaptică sunt neuromodulatori. Aceste substanŃe chimice nu sunt capabile să producă un răspuns sinaptic specific. Neuropeptidele: . 2) Stocarea mediatorului Stocarea mediatorului este procesul prin care se creează rezervele presinaptice de mediatori chimici necesari pentru momentul în care unda de depolarizare presinaptică va determina eliberarea acesteia într-un ritm accelerat şi explosiv. adrenalina. ADP. asigură o activitate sinaptică fin ajustată nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptică. peptidul vasoactiv intestinal (VIP) 5. Acetilcolina 2. estrogeni (17β – estriolul). Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consderă că este inactivat prin hidroliză enzimatică la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru acetilcolină.gazele: monoxidul de azot (NO). mediatorul chimic este transportat. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil. monoxidul de carbon (CO) .opioizii endogeni: endorfinele.catecolaminele: Noradrenalina. Produs la nivelul corpului celular (pericarionului).interferonii . somatostatina. prin mecanismul fluxului axoplasmatic.serotonina (5 – hidroxitriptamina) . testosteronul .

După golirea conŃinutului vezicular prin exocitoză. Acestea sunt: 32 . o fuziune. 5) AcŃiunea postsinaptică a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice. incluşi în structura membranei postsinaptice. Este în fond un fenomen de neurosecreŃie explosivă declanşat de apariŃia potenŃialului de acŃiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. Viteza deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existenŃa unor mecanisme multiple. 4) Traversarea spaŃiului sinaptic Traversarea spaŃiului sinaptic de către cuantele de mediator chimic ce se realizează prin mişcare browniană tinzând să ajungă la membrana postsinaptică. Se produce o ataşate. numite cuante. O singură descărcare în condiŃii normale conŃine aproximativ 150 de cuante eliberate simultan. eliberarea mediatorului se realizează în pachete moleculare egale între ele. ApariŃia complexului mediatorreceptor determină modificări în structura postsinaptică. Insă majoritatea Ca++ pătrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. permiŃând deplasarea veziculelor spre membrana presinaptică în vederea exocitozei. Conform teoriei cuantice elaborate în anul 1954 de Katz şi Miledi. Aceste transformări reversibile au drept consecinŃă modificările de permeabilitate ce stau la baza răspunsului postsinaptic la realizarea potenŃialului postsinaptic. În momentul apariŃiei potenŃialului de acŃiune în teritoriul presinaptic. în vederea reluării ciclului la stimulul următor. membrana acestora va fi incorporată în structura membranei presinaptice. le eliberează. 6) Inactivarea mediatorului Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizează scoaterea din circulaŃie a mediatorului eliberat. Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporŃional cu influxul de Ca++ în zona presinaptică. frecvenŃa de descărcare a canalelor de mediator creşte atât de mult încât determină apariŃia potenŃialului postsinaptic ce se poate propaga prin procesele de sumare temporare şi spaŃiale. Această depolarizare a butonului terminal va determina în afara pătrunderii Na+ şi un influx masiv de Ca++.3) Eliberarea mediatorului Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge în spaŃiul sinaptic. Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o proteină filamentoasă numită sinapsină. mediatorul îşi exercită acŃiunea prin cuplarea cu receptorii specifici. din care ulterior se formează noi vezicule care se încarcă cu mediator chimic. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare a sinapsinei de către proteinkinaza II. reprezintă molecule proteice a căror conformaŃie chimică le permite să intre în interacŃiune specifică cu molecula de mediator. Ionii de Ca++ din mediul extracelular pătrund într-o oarecare măsură prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenŃialul de acŃiune. Ca++ pătruns în buton activează proteinkinaza. Aceşti receptori. Acest influx de ioni de Ca++ reprezintă mecanismul de cuplare a potenŃialului de acŃiune cu secreŃia mediatorului chimic. Sinapsina reŃine veziculele sinaptice până când fosforilarea iniŃială de creşterea concentraŃiei ionilor de Ca++ în zona presinaptică. a 200-300 de vezicule la membrana presinaptică şi evacuarea conŃinutului în spaŃiul sinaptic prin procesul de exocitoză.

Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie şi 33 . Revenirea (PPSE) se explică prin scurgerea K+ în afara neuronului postsinaptic şi prin expulzia activă a Na+ pătruns în celulă. Acest mecanism interesează mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori. sau în alte cazuri să se hiperpolarizeze. Linia ascendentă a PPSE atinge postsinaptic valoarea maximă în cca 2 ms. atingând valori mai puŃin negative. Pentru descărcarea a cca 10% din sinapse este necesar fenomenul de sumare fie spaŃială. În concluzie. PotenŃialele postsinaptice Dacă se înregistrează potenŃialele postsinaptice în cursul excitării neuronului presinaptic se constată că membrana poate să se depolarizeze. Pentru a apărea potenŃialul de acŃiune în zona postsinaptică este necesar să se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul.5 mV. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). SuprafaŃa membranei postsinaptice depolarizată imediat sub butonul sinaptic. b) Captarea postsinaptică se realizează de către structurile postsinaptice şi trecute în citoplasma acestuia unde este inactivat. Ele sunt consecinŃa descărcării spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecvenŃă de 1/sec. Pentru a genera un impuls nervos care să se propage. se poate spune că dacă prin sumaŃia PPSE se obŃin valori mai mari decât pragul pentru excitarea neuronului. Dacă nu se realizează acest lucru PPSE se produce fără propagare. O parte a mediatorului eliberat difuzează în spaŃiul extrasinaptic. unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii. Depolarizarea membranei postsinaptice se realizează prin deschiderea canalelor pentru Na+. desface complexul mediator-receptor pe măsură ce acesta se formează. celule sanguine etc. iar cea descendentă necesită în jur de excitator 15 ms până ce revine la valoarea potenŃialului de repaus. celule musculare. menŃionat mai sus sau sumare temporală prin descărcarea repetitivă a unei singure sinapse. dopamina. PPSE durează cca 20 ms şi se PotenŃialul aseamănă cu potenŃialul local.). GABA etc. sinapsele trebuie să atingă un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adică să ajungă la valoarea de –40 –45 mV). c) Difuzia extrasinaptică. Ele constituie “zgomotul de fond” al sinapsei. iar dacă valoarea rămâne sub pragul de excitaŃie. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. Recoltarea potenŃialelor din zona postsinaptică au relevat existenŃa unor potenŃiale spontane miniaturale de amplitudine foarte mică de 0. se generează un potenŃial de acŃiune care se propagă.). este extrem de mică încât nu este capabilă să depolarizeze întreaga membrană. Aceste enzime plasate frecvent în imediata apropiere a receptorilor. Zona presinaptică captează o parte a mediatorului eliberat în vederea reutilizării lui (de exemplu noradrenalina. însă nu e excitat. Ele nu influenŃează sinapsa şi nici excitabilitatea neuronală. d) Recaptarea.Mecanisme de inactivare a mediatorilor a) Inactivarea enzimatică postsinaptică sau transinaptică se realizează cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptică sau din spaŃiul sinaptic. Pentru ca PPSE să se propage în neuronul postsinaptic el trebuie să atingă o anumită valoare. care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. atunci neuronul postsinaptic rămâne facilitat.

durează 15-20 ms. mai receptiv la stimulii următori. InhibiŃia presinaptică poate dura 200-300 ms faŃă de cea postsinaptică care durează aşa cum am văzut 15-20 ms. Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanică. Stimularea repetitivă a unei sinapse excitatorii provoacă la început descărcări frecvente în neuronul postsinaptic. La scurt timp se restabileşte potenŃialul de repaus. explică întârzierea sinaptică de aproximativ 0. 4) Facilitarea posttetanică sau potenŃarea posttetanică. Dirijarea în sens unic a mesajului nervos se explică prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar în zona presinaptică şi prin prezenŃa receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberaŃi numai pe membrana postsinaptică. din zona presinaptică spre zona postsinaptică. Pe de altă parte oboseala sinaptică ar putea fi datorată inactivării treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici. probabil printr-un transport activ de Cl. inhibitor atingând un maxim în 1-2 ms şi revine treptat la potenŃialul de (PPSI) repaus în aproximativ 15 ms. în funcŃie de neuroni. Există mediatori chimici cum ar fi acidul gama-aminobutiric PotenŃialul (GABA) sau glicina sub acŃiunea cărora potenŃialul de repaus se postsinaptic negativează cu cca -10 mV. fie prin deschiderea unor canale pentru K+ care părăsesc celula. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). 2) Întârzierea sinaptică. ceea ce face ca membrana postsinaptică să devină mai puŃin receptivă şi ca urmare să scadă excitabilitatea neuronului postsinaptic. descărcările să se rărească progresiv. face neuronul postsinaptic mult mai reactiv. Fenomenul poartă numele de oboseală sinaptică. Oboseala sinaptică constituie astfel un mecanism de protecŃie a organelor efectoare. Propagarea impulsului nervos prin sinapsă se face într-o singură direcŃie.5 ms. ApariŃia PPSI determină blocarea transmiterii sinaptice. mărind potenŃialul de membrană. DirecŃia curentului de hiperpolarizare în PPSI este inversă faŃă de PPSE. PPSI persistă de asemenea 20 ms. PPSI se explică fie prin creşterea permeabilităŃii membranei neuronale pentru Clcare pătrund în celulă. Deschiderea canalelor pentru Cl. Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenŃialul de acŃiune nu se supune legii “tot sau numic” şi de aceea amplitudinea sa creşte prin mărirea intensităŃii impulsului aferent. unde se discută o astfel de facilitare posttetanică. Din cauză că facilitatea posttetanică durează un timp destul de îndelungat. In acest caz. neuronii inhibitori activaŃi nu modifică potenŃialul transmembranar postsinaptic ci reduc amplitudinea PPSE. zonele supraexcitate din sistemul nervos îşi reduc după un timp excitabilitatea excesivă. Facilitarea se datoreşte în mare măsură concentrării excesive de Ca++ în butonii presinaptici. din cauza pompei de Ca++ care evacuează prea încet excesul ionilor penetraŃi în butonul terminal. urmată de o perioadă de repaus. exocitarea mai multor vezicule în spaŃiul sinaptic. Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o sinapsă excitatoare. 34 . intervenind asupra butonului presinaptic şi asupra cantităŃii de mediator chimic eliberat de neuronul presinaptic. adică de la exteriorul membranei spre interiorul ei. ParticularităŃile transmiterii sinaptice 1) Conducerea unidrecŃionată. InhibiŃia provocată de PPSI poartă numele de inhibiŃie directă sau postsinaptică. Vom aminti la memorie despre potenŃialele de lungă durată (LTP).în afara celulei. uneori ore în şir. pentru ca în următoarele milisecunde sau secunde. Eliberarea mediatorilor chimici în fisura sinaptică. ApariŃia oboselii sinaptice este pusă în primul rând pe seama epuizării stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. 3) Fatigabilitatea transmiterii sinaptice.face ca acesta să treacă conform gradientului de concentraŃie din lichidul extracelular în interiorul celulei. prin intermediul cărora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul. Ionii de Ca++ acumulaŃi se adaugă efectului potenŃialului de acŃiune şi astfel determină eliberarea. timp în care este posibilă sumaŃia temporară sau spaŃială. Se cunoaşte şi o inhibiŃie presinaptică sau indirectă. ea stă la baza memoriei de scurtă durată. Datorită oboselii sinaptice.

ea devine extrem de cutată. In acest caz. la stimularea individuală sunt antrenaŃi în răspuns toŃi neuronii ce primesc aferenŃe de la fiecare din cele două celule. De menŃionat că şi impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii. Fără aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP şi alte substanŃe chimice necesare pentru producerea şi eliberarea mediatorilor chimici.5) Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie şi medicamente. Organele efectoare Organul efector reprezintă aşa cum am văzut ultimul segment al arcului reflex. Dintre substanŃele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate în funcŃionarea sinapsei. există un proces de reîmprospătare continuă. Membrana postsinaptică formată din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutată. de unde sunt transportaŃi la locul de inserŃie din membrana postsinaptică. Ocluzia este fenomenul opus facilitării. Surplusul se explică prin antrenarea în răspuns a unui număr superior de neuroni. Dacă stimulăm cu stimuli liminali doi neuroni din rădăcinile posterioare ale măduvei răspunsul motor este mai amplu decât suma răspunsurilor la stimulări separate a celor doi neuroni. alcătuiesc placa motorie. Procesul de internalizare este un proces de endocitoză. Aşa cum am văzut. fie determinând eliberarea mediatorilor inhibitori. închizând fanta şi formând o barieră împotriva difuziunii mediatorului în afara zonei sinaptice. Receptorii prezenŃi în sarcolemă sunt receptori colinergici nicotinici. răspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecărui dintre cei doi neuroni aferenŃi deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai participă de două ori la răspunsul motor. Placa motorie Denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. 7) Fenomenul de convergenŃă şi de ocluzie. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzionează cu un strat de celule Schwann. Majoritatea anestezicelor îşi exercită acŃiunea asupra sinapselor. Întreruperea circulaŃiei cerebrale pentru mai multe secunde determină pierderea cunoştinŃei. motoneuronul din coarnele anterioare ale măduvei spinării). enzima care marchează acetilcolina. se evidenŃiază numeroase mitocondri şi vezicule sinaptice conŃinând acetilcolină. Un impuls nervos depolarizează membrana postsinaptică cu 30-40 mV. care îi măresc suprafaŃa. prezintă o sumare spaŃială şi temporală. 8) Fenomenul de postdescărcare. formând o mulŃime de fante sinaptice secundare care se deschid toate în spaŃiul sinaptic primar. Intre membrana neuronală. în care neuronii intercalari. eliberarea mediatorilor devine insuficientă pentru activarea membranei postsinaptice. aşezaŃi în circuit închis sau “în lanŃ” supun neuronul terminal eferent unui “bombardament” prelungit de stimuli. care formează membrana presinaptică şi sarcolemă există un spaŃiu numit fanta sinaptică de 2050 nm. fie reducând cantitatea de mediator eliberat. cu o mulŃime de falduri principale şi secundare. Acest segment este reprezentat de muşchi sau glande. sunt degradaŃi de enzimele lizozomale din zona postsinaptică. deschizând canalele de Ca++ şi determină golirea conŃinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolină în 35 . chiar când este insuficient pentru producerea unui potenŃial postsinaptic propagat. Prin urmare. concomitent sau succesiv de alŃi stimuli. fenomen numit postdescărcare. Fenomenul este explicat prin existenŃa circuitelor reverberante. Membrana sarcolemică suferă modificări morfologice remarcabile în zona plăcii terminale. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergenŃa mai multor sinapse de la mai mulŃi neuroni. Receptorii sunt sintetizaŃi în aparatul Golgi din zona postsinaptică. Transmiterea sinaptică este împiedicată prin hipoxie. care persistă un timp foarte scurt şi care se poate suma cu stările analoage create. In zona neuronală presinaptică. Dacă repetăm experimentul de mai sus folosind un stimul maximal se constată că suma răspunsurilor individuale este mai mare decât răspunsul obŃinut prin excitarea concomitentă a celor doi neuroni. TerminaŃiile axonale ale fibrei motorii se afundă în sarcolema fibrei musculare. care urmează fidel fiecare fantă postjonŃională. Fenomenul de sumare în general se explică prin faptul că stimulul aferent. Sarcolema este extrem de sensibilă la acetilcolină în zona plăcii terminale. numit substanŃa sau membrana de bază. un turnover a receptorilor nicotinici în membrana sarcolemică a plăcii terminale. 6) Fenomenele de sumare temporală şi spaŃială. Ca urmare. neregulată. Pe această membrană de bază se fixează acetilcolinesteraza. Fanta sinaptică are în interiorul său un strat de material electrodens. PorŃiunea în care fibrele nervoase motorii vin în contact cu muşchii. datorită mecanismelor menŃionate mai înainte. determină la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare. La stimularea concomitentă. pe un singur neuron (ex. La stimularea singulară a unei căi aferente se obŃine un răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent. Receptorii captaŃi. putând atinge la un moment dat pragul de descărcare şi astfel să devină eficient. În această zonă sarcolema este înzestrată cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o joncŃiune neuromotorie. Fiecare veziculă din zona presinaptică conŃine aproximativ 4000 de molecule de acetilcolină (ceea ce reprezintă o cuantă de acetilcolină). internalizaŃi.

se produce un potenŃial de placă terminală. cu o frecvenŃă de cca 1 potenŃial/sec. unde receptorii sunt împrăştiaŃi pe întreaga sarcolemă. Degradarea promptă a neuronale acetilcolinei previne reexcitarea muşchiului.fanta sinaptică. există o lungă marje de siguranŃă pentru transmiterea neuromusculară. Membrana acestora fuzionează cu membrana celulară. S-a calculat că deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maximă a plăcii terminale. asemănător cu PPSE. Prin urmare. constituie o sinapsă chimică specială. iar în cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acŃiunea sinapse neuroacetilcolinesterazei prezentă chiar în spaŃiul sinaptic. Pentru fiecare moleculă de acetilcolină eliberată există un disponibil cca 10 receptori colinergici şi 10 molecule de acetilcolinesterază. care însă nu ia contact direct cu celulele musculare netede sau cu celulele glandulare. Procesul de exocitoză apare sub 36 . în stare să inducă potenŃialul de acŃiune şi JoncŃiunea neurorăspunsul motor. iar pe de altă parte o secreŃie de apă şi electroliŃi (secreŃie hidrolitică). apoi produsul de secreŃie este exocitat în lumenul glandular sau în vasele sanguine. încât pot fi înregistrate numai în imediata vecinătate a joncŃiunii neuro-motorii. PersistenŃa locală a mediatorului chimic explică răspunsul repetitiv după un singur stimul. mediatorul se răspândeşte la numeroase celule musculare învecinate. Răspunsul contractil dispare numai după blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici. PotenŃialul creşte de la –90 mV. nefiind necesară sumarea temporală şi spaŃială ca în cazul celorlalte sinapse.5-1 µm. acetilcolină este un mediator excitator. cu un diametru de 0. fiind separate de acestea printr-un spaŃiu de 20-30 nm. SecreŃia glandulară Distingem pe de o parte o secreŃie glandulară de substanŃe organice (secreŃie ecbolică). Aceste joncŃiuni de contact funcŃionează aproape ca şi placa motorie dar din cauză că mediatorul este nevoit să se reăspândească pe o distanŃă mai mare decât a unei suprafeŃe sinaptice obişnuite. adică la un potenŃial de –50 mV nu se produce potenŃialul propagat. La om. De asemenea şi durata contracŃiei este de cca 30 ori mai mare comparativ cu secusa muşchiului striat. Transmiterea sinaptică în fibrele vegetative Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice. PotenŃialele miniaturale au amplitudine atât de redusă. 3) JoncŃiunea neuromusculară nu conŃine mediatori inhibitori. Fibrele nervoase nevenind în contact intim cu fibrele musculare netede. o cuantă de acetilcolină. ce sunt datorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolină. Datorită faptului că mediatorul se eliberează pe întreg traiectul fibrei nervoase. 2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolemă. răspunsul contractil a musculaturii netede are o latenŃă mai mare decât a muşchiului striat. JoncŃiunea neuro-motorie se deosebeşte de sinapsele neuro-neuronale prin următoarele caracteristici: 1) Influxul nervos eliberează în fanta sinaptică a plăcii terminale cantităŃi suficiente de acetilcolină. motorie vs. adică conŃinutul unei vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. valoarea potenŃialului de repaus a sarcolemei. Până când potenŃialul plăcii terminale nu ajunge la valoarea prag. condus de-a lungul sarcolemei cu o viteză de 3-5 m/sec. Veziculele sau granulele de secreŃie se apropie de polul apical al celulei glandulare. Eliberarea produşilor de secreŃie din celulele glandulare se face prin exocitoză. sunt antrenate în contracŃie un număr mare de celule musculare netede sau celule glandulare. Înregistrându-se activitatea electrică în zona postsinaptică se pot observa potenŃiale miniaturale ale plăcii terminale de 1-2 mV. care iniŃiază contracŃia muşchiului striat. Unele fibre nervoase vegetative prezintă pe traiectul lor din loc în loc porŃiuni numite varicozităŃi. Ca urmare a penetrării ionilor de Na+ în zona postsinaptică a muşchiului. la valori mai puŃin negative şi când atinge –50 mV apare potenŃialul de acŃiune propagat. care sunt eliberate când unda de depolarizare ajunge în dreptul lor. Aceste varicozităŃi conŃin granule de noradrenalină sau vezicule cu acetilcolină.

Odată cu impulsul nervosvegetativ sau hormonal se produce depolarizarea membranei a celulei glandulare. creşte presiunea hidrostatică intracitoplasmatică determinând trecerea apei şi electroliŃilor în canalul excretor al glandei. atrăgând apa în interiorul celulei. PotenŃialul de acŃiune se propagă până la terminaŃiile axonale şi determină eliberarea unor neurotransmiŃători la nivelul sinapsei. descrieŃi contras funcŃiile principale. SUMAR Neuronul este unitatea fundamentală a dezvoltării. Deci procesul de secreŃie glandulară. Odată cu substanŃele organice din celulele glandulare se eliberează apa şi electroliŃii. care permit reconstruirea semnalului nervos în neuronul din aval. Vă cerem să vă limitaŃi la o singură pagină.atrag ionii de Na+. Principalele funcŃii ale sistemului nervos sunt excitabilitatea si conductibilitatea.influenŃa semnalelor nervos-vegetative sau hormonale. punând în evidenŃă regiunile funcŃionale (cu acolade) şi organitele (cu săgeŃi). In momentul stimulării parasimpatice a glandei se modifică permeabilitatea glandei pentru ionii de Cl-. care formează placa şi. 1 şi modalitatea de evaluare FaceŃi un desen schematic al neuronului. Celula se umflă. care în cazul celulelor glandulare este de –30 – 50 mV. la fel ca şi exocitarea mediatorului chimic în sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca++ dependent. structurii şi activităŃii sistemului nervos. Tema nr. La nivelul fiecărei regiuni funcŃionale. Ca urmare a penetrării clorului în celula glandulară. care determină creşterea permeabilităŃii acesteia pentru Ca++ care va induce exocitarea produsului de secreŃie organică. iar în cel din dreapta să fie sintetizate funcŃiile fiecărei regiuni. mai apoi. interiorul celulei devine cu 10-15 mV mai negativ decât potenŃialul de repaus. łesutul nervos provine dintr-un Ńesut embrionar numit ectoderm. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. 37 .măresc presiunea osmotică intracitoplasmatică. tubul neural. Prin procesul de inducŃie neurală ia naştere neuroectodermul. PotenŃialele electrice prin care neuronii codifică informaŃia iau naştere datorită tranzitului controlat al unor ioni de o parte şi de alta ale neurilemei. Ionii de Cl. Ionii de Na+ şi Cl. Această temă se va preda la prima consultaŃie. Este recomandat ca pagina să fie împărŃită în două coloane: în coloana din stânga să fie făcut desenul. Din tubul neural se vor forma măduva spinării şi veziculele din care va deriva creierul.

. Olteanu. Pinel (1990). McNamara. Boston. Lupu (2000). and Williams.. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Cluj-Napoca. Vol. Augustine. NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie.Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. (capitolele 3-5) 4. NEURAL CONDUCTION AND SYNAPTIC TRANSMISSION. Editura Presa Universitară Clujeană. LaMantia. (CAPITOLUL 1: FIZIOLOGIA NEURONULUI) 2. (CAPITOLUL 4. V. SM. -S. 471-492 38 .J.. Editura Dacia. J. Purves. Fitzpatrick.. Cluj-Napoca. Katz.C.. & Adrian I. Miu. eds Chapt 2 “Early Brain Development” in Neuroscience 2nd edition 2001 Sinauer: Massachusetts pp. D. Olteanu (2002). A. DEVELOPMENT OF THE NERVOUS SYSTEM) DE PARCURS OPłIONAL 3. Allyn & Bacon. CAPITOLUL 9. J. P. Andrei C. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. L. D.O. A. J. Biopsychology. G.

Structura logică a capitolului Este introdus conceptul de analizator. asigură majoritatea funcŃiilor de control ale organismului. provenită de la receptorii senzitivi interni şi externi. termice şi dureroase (somestezie). putând apoi ajuta la condiŃionarea reacŃiilor organismului pentru viitor. cu principalele sale componente: receptori. Obiectivele modulului: La finalul acestui modul. Această experienŃă senzorială poate produce o reacŃie reflexă imediată sau poate fi memorizată. În structura generală a sistemului nervos intră două mari compartimente: cel senzorial de recepŃie şi cel motor cu rol efector. Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de control. iar muşchii şi glandele sunt denumiŃi efectori. contracŃia muşchilor netezi din organele interne şi secreŃia glandelor endo şi exocrine. Aceasta se realizează prin controlul: contracŃiei muşchilor scheletici. Toate aceste activităŃi sunt denumite generic funcŃii motorii ale sistemului nervos. 39 . Sunt descrişi receptorii. Sistemul nervos. Rolul final şi cel mai important al sistemului nervos este de a controla diversele activităŃi ale organismului. El primeşte efectiv milioane de biŃi de informaŃie din mediul extern sau intern pe care le integrează pentru a determina răspunsurile adecvate ale organismului. Din punct de vedere funcŃional. Sistemul nervos în general controlează activităŃile rapide iar cel endocrin în special funcŃiile metabolice ale organismului. cale de conducere.MODULUL 2 FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS Scopul modulului: Familiarizarea cursantului cu funcŃia senzitivo-senzorială a sistemului nervos. căile de conducere şi proiecŃiile corticale ale sensibilităŃii tactile. Majoritatea activităŃilor sistemului nervos sunt iniŃiate de experienŃe senzoriale. cursanŃii trebuie: • • • Să poată defini senzaŃiile şi percepŃiile Să poată prezenta funcŃia somestezică a sistemului nervos Să cunoască şi să diferenŃieze tipurile de durere. Sunt apoi definite senzaŃiile şi percepŃiile. deoarece ei desfăşoară funcŃiile dictate de semnalele nervoase. prelungind efectele sistemului nervos. centri nervoşi. sistemul nervos poate fi divizat în sistem nervos somatic sau al vieŃii de relaŃie şi sistem nervos vegetativ sau autonom. alături de cel endocrin.

prin analizatorul somestezic 1. de trecere a acesteia de la un sistem de semnalizare la altul. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organele de simŃ. Sistemul nervos trebuie să fie permanent.Analizatorul În sfera proceselor cognitive intră senzaŃiile. Modularea poate fi realizată în frecvenŃă. Analizatorii primesc o cantitate totală de informaŃie de aproximativ 1011 biŃi/s. orientarea. cât şi din cel intern. rapid şi complet informat de modificările intervenite în mediul extern şi intern al organismului. Modularea în amplitudine se realizează prin schimbarea amplitudinii semnalelor şi menŃinerea constantă a frecvenŃei. Aceste procese de codificare şi recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nervoase. din care în sistemul nervos ajung aproximativ 107 biŃi/s. Impulsurile pornite de la receptorii senzoriali. ea fiind nerelevantă şi neimportantă. atenŃia. iar 99% din ea este înlăturată. Astfel. din calea aferentă. informaŃia este propagată prin canalele de comunicare ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. excitaŃiile sosite de la periferie sunt transformate în senzaŃii şi percepŃii. elaborându-se pe baza lor senzaŃiile şi percepŃiile. Modularea în fază se realizează prin inversarea fazei de oscilaŃie a semnalului.5% iar prin cel gustativ 1% din informaŃiile venite din mediul extern. După ce a fost codificată la nivelul capătului periferic al analizatorului ea este recodificată la nivelul segmentului intermediar şi la nivelul segmentului central. Codificarea este operaŃia de convertire a informaŃiei. 40 . receptorii senzitivi propriu zişi. La nivelul segmentului central. de conducere a impulsurilor Analizatorul receptate. percepŃiile. în amplitudine sau în fază. pe calea analizatorului vizual sunt primite 83% din informaŃii. SenzaŃia este un act psihic elementar “modal”. prin cel olfactiv 3. În fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de informaŃii atât din mediul extern. ca segment periferic. prin cel auditiv 11%. Analiza şi prelucrarea informaŃiei se realizează la nivelul tuturor celor trei segmente ale analizatorului. NoŃiunea de analizator a fost introdusă de Pavlov. Modularea în frecvenŃă se realizează prin schimbarea intervalului de timp dintre semnale cu menŃinerea constantă a amplitudinii. SenzaŃiile se produc în urma acŃiunii obiectelor şi fenomenelor lumii materiale înconjurătoare asupra receptorilor periferici şi organelor de simŃ. gândirea şi imaginaŃia. Această cantitate enormă de informaŃie este prelucrată inconştient. care a înlocuit termenul de organ de simŃ cu cel de analizator. suferă modificări datorită neuronilor modulatori şi ajung în anumite zone corticale unde se face analiza conştientă a stimulilor receptaŃi. Cunoaşterea lumii înconjurătoare se realizează prin producerea potenŃialelor de acŃiune la nivelul receptorilor periferici. memoria. InformaŃiile sunt primite prin intermediul analizatorilor. SenzaŃia si percepŃia Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. Doar cca 1010 biŃi/s din informaŃia primită de SNC sunt prelucrate conştient. ca segment intermediar sau de conducere şi din proiecŃia corticală.5%. de realizare a imaginii singulare a unor însuşiri ale obiectelor şi fenomenelor lumii înconjurătoare. transmise prin căile aferente. ca segment central al analizatorului. care se realizează la nivelul tuturor componentelor analizatorului. Aşa cum cunoaştem de la studiul receptorilor.

FuncŃia somestezica a sistemului nervos Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (somatos = corp. ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. conştiinŃă şi realitatea obiectivă ParticularităŃile se interpune doar sistemul analizator. SenzaŃiile reprezintă izvorul iniŃial al tuturor informaŃiilor noastre. prin unitate şi prin integritate. reflectând însuşiri multiple ale obiectelor lumii externe. pe când percepŃia este un proces care reclamă compararea. mirosul. 41 . PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. AferenŃele periferice pot da naştere la răspunsuri reflexe sau se pot transmite până la sistemul nervos central pe căile de conducere conştiente sau inconştiente. estezia = sensibilitate). ca element reflectat. gust. ci şi raporturile temporo-spaŃiale ale acestora. deci după sens şi posibilităŃile lor de comunicare. Prin percepŃie se califică stimulul cum ar fi calitatea. greutatea. frecvenŃa. suprafaŃa. sonoritatea. vor permite dezvoltarea senzitivităŃii şi senzorialităŃii în perioadele următoare. cea pornită de la organele de simŃ (auz. Din punct de vedere ontogenetic se poate afirma că deşi copilul are senzaŃii încă de la naştere (încă insuficient diferenŃiate). Există o sensibilitate profundă inconştientă transmisă pe căile spinocerebeloase. apoi o sensibilitate viscerală şi în fine. Prin organele de simŃ şi a extero. numai după vârsta de 3 ani se poate vorbi de constituirea percepŃiei. Cu ajutorul percepŃiilor auditive se realizează diferenŃierea fenomenelor în primul an de viaŃă şi a cuvintelor după această vârstă. intero şi proprioceptorilor excitaŃia se transformă în senzaŃie în momentul când ajunge la scoarŃa cerebrală. mărimea. Pentru identificarea stimulului se utilizează noŃiunea de percepŃie. Deci percepŃia realizează nu numai ansamblul însuşirilor. Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii tactili. Intre senzaŃie. sunet etc. asupra căruia acŃionează direct senzaŃiei iar pe de altă parte.Prin intermediul lor omul ia cunoştinŃă de proprietăŃile elementare ale materiei cum ar fi forma. când din contemplativă percepŃia se transformă într-una comunicativă. Ele redau PercepŃia realitatea obiectivă în imagini de ansamblu. culoarea. Caracterul de generalizare şi conŃinutul abstract al imaginii percepute este reaşezat prin intermediul cuvântului. De aici reiese că imaginea reflectată devine element de natură ideală şi nu materială. Actul perceptiv nu poate fi conceput decât ca desfăşurându-se în anumite limite spaŃiale şi într-un anumit interval de timp. SenzaŃia ca formă de reflectare a lumii are două particularităŃi: pe de o parte este instrument de reflectare nemijlocită a lumii materiale. SenzaŃia este un proces elementar. presiunea ce o exercită şi aşa mai departe. diferenŃierea şi integrarea câtorva senzaŃii. văz. senzaŃiile reprezintă întotdeauna reflectarea pe plan ideal a proprietăŃilor separate ale obiectelor şi fenomenelor. forma. Reflectarea acestor raporturi contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care-l reprezintă percepŃia comparativ cu senzaŃia. algoreceptorii şi termoreceptorii. PercepŃia implică aprecierea caracterului senzaŃiei. Ele nu sunt însă simple copii ale însuşirilor obiectelor şi fenomenelor. PercepŃia este un proces cu caracter sistemic şi integru având un caracter profund subiectiv. care se caracterizează prin sintetism. o sensibilitate senzorială. gustul. Cuvintele după integrările lor semantice. PercepŃia este multimodală în mecanismul ei de acŃiune. miros). Cuvântul denumeşte obiectul perceput.

Sensibilitatea viscerală receptează senzaŃiile pornite de la organele interne. de la viscere. Sensibilitatea cutanată are la bază mecano-receptorii tegumentari care sunt situaŃi în special în acele regiuni ale pielii care vin în contact cele dintâi şi mai frecvent cu mediul extern. precum şi sensibilitatea dureroasă şi termică şi o formă mai nouă este sensibilitatea epicritică care transmite semnale tactile şi proprioceptive bine discriminate. Sensibilitatea somatică profundă poate fi tactilă nediscriminată. Prin senzaŃiile generate de sensibilitatea tactilă se realizează modelul informaŃional al “EULUI” fizic şi caracterizarea fizică a obiectelor percepute din mediul ambiant (natura. volumul. Aceste senzaŃii sunt considerate mai degrabă simŃuri speciale decât simŃuri somatice. cât şi senzaŃiile cu privire la poziŃia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin Tipuri deplasarea mecanică a unor Ńesuturi ale corului. este un mijloc de comunicare între oameni. De cele mai multe ori pipăitul. cea presională şi vibratorie profundă. asprimea etc). presiunea şi vibraŃiile sunt clasificate a simŃuri separate. care include sensibilitatea tactilă vagă nediscriminată. la presiune. precum şi cea termică şi dureroasă. Sensibilitatea privind poziŃia cuprinde atât poziŃia statică cât şi rata mişcărilor diferitelor părŃi ale organismului. un mijloc de comunicare a cunoştinŃelor (ex. d. Sensibilitatea tactilă cuprinde sensibilitatea la atingere. fie 42 . forma. netezimea. la care se percepe amplitudinea deformării. sensibilitatea protopatică. la vibraŃii. Deformarea pielii poate să fie statică. cititul pentru nevăzători) şi un prolog al activităŃii sexuale. Sensibilitatea exteroreceptivă pornită de la suprafaŃa corpului b. Somestezia are importanŃă deoarece declanşează reacŃiile motorii. c. considerându-se ca sunt detectate de diferite tipuri de receptori. duritatea. compresiunea. fiziologice b. atingerea sau vibrarea pielii. Sensibilitatea proprioreceptivă receptează stările fizice ale corpului incluzând poziŃia articulaŃiilor. cu un puternic ecou afectiv. intrând în constituŃia analizatorului kinestezic.Organizarea generală a somesteziei Somestezia sau sensibilitatea somatică reprezintă mecanismele nervoase care colectează informaŃiile senzoriale de la suprafaŃa sau din profunzimea corpului. Din punct de vedere filogenetic se descriu două forme ale somesteziei: una veche. tendoanelor şi muşchilor. Un alt criteriu de clasificare a somesteziei. Somestezia poate fi clasificată după mai multe criterii: În primul rând se pune în evidenŃă trei tipuri fiziologice: a. SenzaŃiile somatice mecanoreceptive care includ atât senzaŃiile tactile bine discriminate. c. precum şi cele de gâdilat şi prurit. Receptorii somestezici Receptorii somestezici alcătuiesc capătul periferic al analizatorului somestezic. precum şi sensibilitatea presională profundă de la nivelul tălpii piciorului şi chiar senzaŃia de echilibru. Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor la contactul cu un factor al mediului care produce tracŃiunea. profund conştiente cu un ecou afectiv redus. care însă nu-l exclude pe primul este: a. SenzaŃiile termoreceptive care detectează căldura sau frigul din mediul înconjurător. SenzaŃiile de durere care detectează activitatea unor factori distructivi sau nocivi pentru Ńesuturile organismului.

Calea de conducere a analizatorului somestezic Aproape toŃi receptorii somestezici specializaŃi. receptorii perifilari. La nivelul pielii glabre aceşti Viteza de receptori sunt discurile Merkel (situaŃi imediat sub epiderm) şi adaptare a corpusculii Ruffini (situaŃi în profunzimea dermului). care în prima strangulaŃie Ranvier produce potenŃialul de acŃiune care se propagă. Fiecare din aceste organe receptoare aduce o caracteristică pentru a da impresia unui tot somesteziei. c. discurile Merkel. concluzia că simŃul tactil sau somestezia este de fapt un complex de senzaŃii mecanice. corpusculii Meisner. dar există multe alte posibilităŃi încă necunoscute de receptori somestezici. dureroase. La nivelul receptorilor pielii păroase din această categorie fac parte organele receptoare Iggo şi receptorii perifilari. termice.2-2 m/s. la care se analizează viteza sau amplitudinea deformării. DistribuŃia receptorilor tegumentari este inegală şi corespunde diferitelor modalităŃi de sensibilitate. FrecvenŃa impulsurilor tactile se situează între 20 şi 1000 Hz cu o medie variind în jur de 300 Hz. Receptorii care se adaptează rapid sunt reprezentaŃi de corpusculii Meissner şi receptorii Krause. Receptorii care se adaptează lent. Din acest punct de vedere receptorii cutanaŃi se împart în: a. Receptorii mecanosensibili pot fi observaŃi şi la nivelul cililor din urechea internă (celule receptoare ale organului lui Corti. plasate la diferite nivele din grosimea tegumentului. corpusculii Pacinii. receptorii perifilari. iar unele terminaŃii libere tactile prin fibrele C amielinice cu viteză de 0. corpusculii Krause. organele terminale Ruffini. Fiecare senzaŃie tactilă este provocată de un excitant specific care generează procese de excitaŃie în anumite organe receptoare cu densitate şi praguri de sensibilitate diferite. Din punct de vedere al somesteziei are o mare importanŃă viteza cu care receptorii se adaptează. cele ce ajută la determinarea localizării precise pe piele a gradaŃiilor minime de intensitate sau a schimburilor rapide în intensitatea stimulilor sunt transmise prin fibrele nervoase rapide. Receptorii care se adaptează foarte rapid sunt reprezentaŃi de receptorii Pacini. corpusculii Pacini şi terminaŃiile Ruffini transmit impulsurile prin fibre A β cu viteza de 30-70 m/s. Sensibilitatea Receptori tactilă la om este reprezentată de impresiile venite de la aceşti receptori tactili tactili produse de excitaŃii specifice. terminaŃiile nervoase libere transmit impulsurile prin fibre A δ (5-30 m/s). Deformarea mecanică a receptorilor tactili generează un potenŃial generator în porŃiunea amielinică a fibrei nervoase receptoare. Mecanismele de transducŃie în receptorii somestezici au fost prezentate în capitolul I în care a fost discutat mecanismul producerii potenŃiallui de receptor în corusculii Pacini. din crestele ampulare ale canalelor semicirculare şi celulele receptoare ale maculelor otolitice). Preso şi voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor vase de sânge sunt de asemenea mecanoreceptori. De aici. Aceşti receptorii sunt: terminaŃiile nervoase libere. Impulsurile senzoriale de tip critic. Pielea este un uriaş câmp receptor în care se diferenŃiază o mulŃime de formaŃiuni cu rol tactil începând cu terminaŃiile nervoase libere şi terminând cu organele senzoriale receptoare complexe. 43 . Se cunosc cel puŃin şapte tipuri diferite de receptori tactili.dinamică. cum ar fi corpusculii Meissner. b. Mecanismul transducŃiei acŃiunilor mecanice în influx nervos au la bază deschiderea canalelor ionice sub acŃiunea impactului mecanic asupra organului receptor.

Aceste fibre se termină în Sistem nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale măduvei spino-cervical cervicale şi bulb. Fibrele acestei căi fac sinapsă pe un singur neuron. AferenŃele cutanate şi propioceptive realizează reflexe motorii care şi ele reflectă organizarea somatotopică. Această cale a somesteziei epicritice are un înalt grad al orientării spaŃiale a fibrelor nervoase cu respectarea strictă a originii lor. iar de aici trec în partea opusă. bine discriminate. Acest neuron se proiectează la nivelul girusului postcentral al lobului parietal. forma şi vibraŃia stimulilor cu care vine în contact organismul. Axonii acestor neuroni intră de asemenea în constituŃia lemniscului median. Din acest motiv această relaŃie se întâlneşte şi la nivelul măduvei spinării. Astfel se explică de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la dispariŃia completă a sensibilităŃii tactile bine discriminate. motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate de la periferie spre centrii superiori. După ce fac sinapsa în Sistemul nucleii Goll şi Burdach din bulb cu al doilea neuron. a sensibilităŃii epicritice. slab localizate cum ar fi în special cele legate de gâdilat. În regiunea cervicală se descrie un sistem spino-cervical care se formează din colateralele fibrelor senzitive care fac sinapsă cu neuroni a căror prelungiri pătrund în zona posterioară a cordoanelor laterale formând tractul spino-cervical. iar prelungirile lui axonice formează fasciculii Goll şi Burdach. Cel de al treilea neuron este localizat în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului. trec de partea lemniscal opusă luând calea lemniscului median spre talamus. iar cele pornite din partea inferioară a corpului se situează mai median. nucleii şi reprezentarea corticală sunt în relaŃii topografice de vecinătate. Diferitele părŃi ale corpului sunt reprezentate într-o manieră ordonată denumită somatotopie. Prin aceste căi se transmit semnalele tactile bine localizate. Sensibilitatea epicritică joacă următoarele roluri funcŃionale: a. Datorită acestui fapt. segmentară a măduvei spinării. Datorită lor sunt recunoscute natura. Protoneuronul căii se află în ganglionul spinal. Căile somestezice sunt organizate spaŃial în asemenea căi în care traiectele nervoase. această sensibilitate 44 . mielinizate A β care transmit spre creier cu o viteză de 30-70 m/s. Aceste fibre lente sunt fibre subŃiri. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali şi din ganglionii nervilor cranieni. Axonii acestor neuroni pătrund în coarnele dorsale ale măduvei spinării. strict delimitate. suprafaŃa. Pătrunse în măduvă impulsurile somestezice pot lua una din cele două căi somestezice: fie pe calea sistemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median pentru sensibilitatea epicritică fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea protopatică. localizat în cordoanele posterioare ale măduvei. Fibrele ce pornesc din porŃiunea superioară a corpului sunt situate mai lateral în cordonul dorsal.Pe căile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude. Această organizare poate fi evidenŃiată de la zonele periferice la proiecŃia corticală. mângăiere şi prurit. Sensibilitatea proprioceptivă şi tactilă bine discriminantă (epicritică) Primul sistem de conducere a somesteziei este sistemul lemniscal. Sistemul lemniscal este format din fibre groase.

7 mm. braŃului şi coapselor de 67. Ultimele trei forme de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori şi de la receptorii articulari şi musculari. Sunt transmise pe calea epicritică mesaje asupra gradului de presiune exercitat asupra organismului. Dar pe lângă fusurile neuromusculare un rol în simŃul kinestezic îl joacă receptorii tactili din articulaŃii şi fasciile musculare. Astfel pot fi discriminaŃi doi stimuli distincŃi.3 mm. Anestezia fusurile neuromusculare duce la reducerea acuităŃii simŃului kinestezic. c. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaŃa corpului. e. Se transmit impulsuri vibratorii. pe palmă de 11. Corpusculii Pacini pot semnala vibraŃiile de la 80 la 800 Hz. VibraŃiile de frecvenŃă joasă de până la 80 sau sub 80 Hz stimulează alŃi receptori tactili cum ar fi corpusculii Meissner care se adaptează mai lent. SimŃul vibrator dispare la secŃiunea căii dorsale medulare. pe faŃa internă a indexului de 2. de angulare ale diferitelor articulaŃii ale corpului. Dar aceşti receptori nu intră în repaus nici în cursul staŃionării. f.5 mm pe faŃa dorsală a degetelor mâinii de 7 mm. DiferiŃii receptori localizaŃi în diferite structuri ce alcătuiesc articulaŃii. Astfel la vârful limbii pragul de discriminare este de 1 mm. S-a constatat că receptorii articulari descarcă impulsuri doar în poziŃiile extreme ale unghiului articular. Înregistrarea potenŃialelor din fusurile neuromusculare descarcă potenŃiale în poziŃii intermediare ale înclinării articulaŃiilor. aplicat pe diferite porŃiuni ale tegumentului. la nivelul buzelor de 4. pentru că ei răspund extrem de rapid la deformările uşoare şi rapide ale Ńesutului cutanat. impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice groase A β care pot transmite frecvenŃe mai mari de 1000 de impulsuri/s. pe partea dorsală a mâinii de 16 mm. în regiunea posterioară cervicală de 54 mm. b. direcŃiei. SimŃul kinestezic nu porneşte numai de la receptorii articulari. Pragul de percepere dintre două puncte diferă pe suprafaŃa cutanată a corpului şi depinde de densitatea şi tipul receptorilor tactili de la suprafaŃa cutanată. Sensibilitatea protopatică Aşa cum am arătat sensibilitatea protopatică este condusă prin sistemul anterolateral medular prin fascicolele spinotalamice. Se transmit mesaje kinestezice asupra poziŃiei membrelor. Tot pe această cale epicritică trec şi aferenŃele musculare. ceea ce reprezintă acuitatea tactilă. SimŃul kinestezic se păstrează chiar în cazul protezelor articulare. descarcă în funcŃie de gradul înclinării articulaŃiei. În plus. Ele alcătuiesc mesajele kinestezice.somatică joacă un rol de protecŃie a suprafeŃei organismului de acŃiunea agresivă a unor stimuli. ToŃi receptorii tactili descrişi mai înainte pot detecta vibraŃiile. Dintre receptorii tactili implicaŃi în analizatorul kinestezic fac parte corpusculii Pacini şi Ruffini precum şi proprioreceptorii corpusculi tendinoşi Golgi şi fusurile neuromusculare. amplitudinii şi vitezei cu care se deplasează un segment al corpului. aprecierea greutăŃii obiectelor. Datorită căii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafaŃa şi volumul obiectelor recunoscând obiectele chiar cu ochii închişi ceea ce defineşte simŃul stereognozic. Acuitatea tactilă sau pragul de discriminare dintre două puncte distincte se explorează cu ajutorul compasului Weber. Fibrele nervoase sosite la măduva spinării 45 .3 mm. Anestezia receptorilor articulari nu duce la pierderea simŃului kinestezic. DiferiŃii receptori detectează diferite frecvenŃe ale vibraŃiilor. iar la nivelul spatelui. În acest fel se transmit informaŃii asupra poziŃiei membrelor. Ele alcătuiesc simŃul mioartrokinetic şi simŃul barestezic. Ei dau informaŃii asupra gradului de înclinare. d.

de gâdilare). MediaŃia chimică la nivelul acestei sinapse se realizează prin substanŃa P şi somatostatina. Sistemul anterolateral la fel ca şi sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermediul a trei neuroni: Protoneuronul se află în ganglionul spinal. Axonii acestuia ajung în cornul posterior. În trunchiul cerebral se descriu însă colaterale ce se termină în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral. La nivelul acestor nuclei talamici se realizează sinapsa cu cel de-al treilea neuron. Datorită nucleilor nespecifici talamusul joacă rol de modulare a activităŃii 46 . semnalele dureroase se proiectează la nivelul complexului ventro-bazal al talamusului. Deutoneuronul îşi transmite prelungirile de partea opusă în cordonul lateral formând fascicolul spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fascicolul spinotalamic anterior. în extremitatea externă a acestuia în zona gelatinoasă a lui Rolando. Fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele dureroase. Sensibilitatea protopatică recepŃionează sensibilitatea tactilă nediscriminată mai veche din punct de vedere filogenetic. Prin fascicolul spinotalamic se transmit: semnale tactile nediscriminate (de mângâiere. încât în părŃile superficiale lateral sunt fibrele ce vin din zona sacrată. De aceea talamusul este un releu. iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului (toracală şi cervicală. ei împing în afară fibrele fasciculului spinotalamic. Din acest motiv. La nivelul talamusului se termină în două categorii de nuclei şi anume la nivelul complexului ventro-bazal şi la nivelul nucleilor intralaminari. impulsuri sexuale de la zonele erogene. semnalele termice şi dureroase. de prurit. În general. fibrele cele mai profunde conduc semnale termice. unde face sinapsă cu cel de al doilea neuron.2-2 m/s. În culturile celulare ale acestor neuroni s-a putut evidenŃia şi somatostatina (inhibitorul somatotropului). Fibrele fascicolelor spinotalamice trec prin trunchiul cerebral fără a face sinapsă la acest nivel.sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. al cărui rol în mecanismele nervoase nu a fost încă lămurit. Al treilea neuron îşi trimite prelungirile axonice până în girusul postcentral din lobul parietal. Pe de altă parte. Fascicolele spinotalamice trec prin zona externă a lemniscului median şi ajung în talamus. Fibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre mielinice A δ cu o viteză de transmitere a impulsurilor de 5 m/s şi fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0. Organizarea morfofuncŃională a talamusului a fost prezentată în capitolul II. atât pentru aferenŃele senzitivo-senzoriale cât şi pentru eferenŃele motorii. Pe calea sistemului anterolateral sunt conduse şi impulsurile dureroase şi termice. iar fascicolul spinotalamic anterior semnalele tactile nediscriminate. în tumorile intramedulare ce comprimă măduva dispare sensibilitatea protopatică din zona inferioară. Astfel multe semnale dureroase intră în nucleii reticulari ai trunchiului cerebral şi de aici. Datorită acestor implicaŃii talamusul joacă rol de integrare şi de asociaŃie între nucleii de releu şi zonele corticale de asociaŃie. dar mai frecvent fac sinapsa pe un neuron intercalar. semnalele tactile nediscriminate se termină în nucleul ventro-postero-lateral şi în nucleii mediali ai talamusului la nivelul unde se termină şi sistemul lemniscal. Talamusul Talamusul este cea mai voluminoasă şi cea mai importantă masă de substanŃă cenuşie a diencefalului. motiv pentru care a fost denumită protopatică. în nucleii intralaminari talamici. de la membrele superioare etc). Faptul că talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca acesta să îndeplinească importante funcŃii integrative. Pe măsură ce alŃi neuroni se încrucişează în zona mediană.

circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol în reacŃiile afectiv-emoŃional.cortexului cerebral. Din eferente aceşti nuclei talamici aceste semnale se proiectează în scoarŃa motorii cerebrală. În nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq d’Azyr provenit din zona corpilor mamilari ai hipotalamusului şi de aici se proiectează în sistemul limbic (în girusul cingulat şi hipocamp) formând circuitul lui Papez. Cercetările experimentale au demonstrat că sistemul spino-talamic se transmite bilateral. EferenŃele motorii corticale depind în bună măsură de formaŃiunile subcorticale. fiind implicat în stările de conştiinŃă şi gândire. Corpul geniculat lateral primeşte aferenŃe vizuale din fibrele bandeletei optice şi transmite eferenŃele prin radiaŃiile optice. ToŃi aceşti nuclei sunt conectaŃi cu aria somestezică primară a cortexului postcentral (ariile 3. pe când cel lemniscal. Corpul genicult median primeşte aferenŃe auditive provenite din coliculii inferiori şi transmite eferenŃe în ariile auditve primare (vezi analizatorul auditiv). pe când sensibilitatea nediscriminată nu dispare. c. prin metoda stricninizării şi prin tehnici de stimulare sau de distrugere a unor zone din talamus. Rolul funcŃional al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice. fie ca atare fie modulându-le b. Nucleul arcuat senzoriale (VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale. Talamusul are rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu şi zonele corticale de asociere (frontală. proiectând-se în aria vizuală primară. 2) şi cu aria gustativă (aria 43). glosofaringiene şi gustative. Semnalele cerebeloase ajung în nucleul ventro-lateral. Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice şi senzoriale primite. unilateral. fiind implicat în reacŃia de trezire şi menŃinere a stării de veghe. Nucleul VPL căile primeşte aferenŃele termice şi dureroase (fascicolul spinotalamic) şi senzitivosensibilitatea tactilă şi kinestezică (fascicolul lemniscal). pe unele le blochează iar pe altele le transmite spre cortexul somestezic şi senzorial. El le selectează şi le filtrează. FuncŃia de releu pe căile sensibilităŃii specifice senzitivosenzoriale pare la prima vedere principala funcŃie a talamusului. Rolul funcŃional al talamusului Cu ajutorul metodelor amintite s-a stabilit că talamusul joacă cinci roluri: a. Talamusul are rol de releu pe căile eferente motorii. fiind de fapt o anexă specializată a nucleului VPL. segmentele rostrale sunt situate mai median în nucleul VPL iar faŃa ocupă partea cea mai mediană a VPM. nucleii bazali şi din FuncŃie de hipotalamus. 1. Aceste surse inervează zone distincte ale acestor nuclei şi din acest motiv prezintă o organizare somatotropică. Această organizare spaŃială o vom reîntâlni şi în organizarea somatotopică a proiecŃilor talamocorticale din girusul postcentral. releu pe căile iar din nucleii bazali în nucleii ventro-lateral şi ventral anterior. Nucleii FuncŃie de ce intră în funcŃia de releu a sensibilităŃii sunt: nucleul ventro-posteroreleu pe lateral (VPL) şi nucleul ventro-postero-median (VPM). După lezarea unilaterală a talamusului se suprimă sensibilitatea profundă bine discriminată contralateral. ei fiind însă relee senzoriale specifice pe căile auditive şi vizuale. în reacŃia de orientare şi atenŃie. InformaŃiile sunt aduse din cerebel. Pentru reacŃiile motorii talamusul este o răspântie ce sintetizează informaŃiile şi astfel ele sunt apoi transmise scoarŃei cerebrale. care înconjoară ventriculii laterali. Corpii geniculaŃi pot fi consideraŃi similari cu nucleii VPL şi VPM. parietală şi Rol de 47 integrare . prin studiul potenŃialelor evocate. aria striată (vezi analizatorul vizual). Segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral.

Aceste observaŃii au dus la presupunerea că talamusul ar contribuii la geneza undelor EEG. Pulvinarul este o expansiune posterioară şi voluminoasă a talamusului. foarte dezvoltat la primate şi la om.temporală). Neuronii din aceste formaŃiuni sunt în cea mai mare parte neuroni gabaergici careşi trimit axonii spre nucleii talamici specifici şi nespecifici. fiind activ în sine. Chiar şi în absenŃa excitaŃiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaŃii spontane cu o frecvenŃă de 40 Hz. Mai recent s-a evidenŃiat faptul că neuronii din nucleii intralaminari talamici generează impulsuri care baleiază cortexul timp de 12. Creierul se comportă ca un sistem închis organizat. La nivelul talamusului există o activitate electrică spontană cu o frecvenŃă de 40 Hz evidenŃiată la omul în stare de somn paradoxal. În al doilea rând se pune întrebarea: ce mecanisme pune creierul în mişcare pentru formarea ansamblului coerent care dă naştere conştiinŃei? PercepŃia se bazează tocmai pe corelaŃiile strânse dintre talamus şi cortex. e. Acest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparŃin Modulare a formaŃiei reticulare. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele beta de pe EEG. independent de stimulii externi. efectuate în intervenŃiile pe creier s-a putut demonstra că anumite zone din talamus descarcă impulsuri în acelaşi ritm cu undele alfa de pe EEG. Aceste structuri nespecifice sunt traversate de aferenŃele şi efernŃele talamo-corticale. iar nucleul ventrolateral sincron cu undele β de pe EEG. o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus. Prin rezonanŃa talamo-corticală descrisă toate impulsurile care provin din diferite zone corticale sunt sincronizate şi pot forma o imagine în întregime. Datorită dezvoltării acestor arii asociative este posibilă vorbirea la om. în reacŃia de orientare şi în atenŃie. Impulsurile talamice care baleiază cortexul integrează impulsuri diferiŃii stimuli veniŃi din exterior şi ar putea constitui o explicaŃie la nervoase întrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune în primul rând întrebarea: cum poate creierul gestiona toate informaŃiile furnizate de organele de simŃ.5 ms. d. Semnalele formaŃiei reticulare au rol de trezire a scoarŃei cerebrale şi în menŃinerea stării de veghe. Pulvinariul descarcă în sincron cu undele α de pe EEG. Prin nucleii talamici nespecifici se transmit spre scoarŃă semnalele sistemului activator ascendent al formaŃiei reticulare. din care primesc colaterale. cu circomvoluŃiunile parietală superioară şi inferioară şi cu ariile asociative occipitale. Când întâlnesc o zonă activă. Releul de integrare şi de asociere este îndeplinit de nucleul postero-lateral care este în continuare directă cu pulvinarul. Se stabileşte Generare astfel o rezonanŃă talamo-corticală cu un adevărat “trafic” intens în de ambele sensuri. În principal sunt nucleii intralaminari (în special activităŃii cei din centrul median) şi nucleii reticulari care tapetează suprafaŃa corticale externă a talamusului (nucleii laminei mediane şi laminei medulare externe). nu spaŃial. Talamusul îndeplineşte un rol de modulare a activităŃii corticale. demonstrând că această undă baleiază continuu cortexul pornind din regiunea frontală şi ajungând în zona occipitală. detectând neuronii activi din cortex. creându-şi imagini proprii şi facilitând reprezentarea. ProprietăŃile intrinseci ale talamusului şi conexiunile dintre nucleul său central şi cortex generează stările interne fundamentale ale creierului. 48 . Acest grup posterolateral-pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaŃie: cu partea posterioară a lobului temporal. Mesajele vin din diferite sensuri şi sunt asamblate temporal. Prin cercetări neurochirurgicale.

termice). Penfield a alcătuit harta ariei de proiecŃie a somesteziei pe scoarŃa cerebrală. Particular este faptul că mâna este intercalată între faŃă şi trunchi. S-a folosit apoi studiul potenŃialelor evocate în care se realiza înregistrarea potenŃialelor de acŃiune corticale după stimularea unui singur receptor periferic. Bolnavii semnalau furnicături. II. Majoritatea aferenŃelor (99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal şi abia o mcă parte vin din sistemul spinotalamic. 1 şi 2 ale lui Brodmann. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă.Fiecare baleiaj creează o nouă imagine într-un ritm foarte rapid realizând impresia de continuitate. Prin tehnicile de mai sus s-a arătat că principala zonă somestezică. anestezie şi senzaŃie de mişcare în zona corespunzătoare. Neuronii corticali sunt aşezaŃi în coloane de celule cu diametrul de 0. III. Neuronii sunt puternic interconectaŃi pe verticală dar puŃin conectaŃi pe orizontală. aria somestezică S1 este zona retrorolandică şi anume ariile 3. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. iar ulterior anxias49 . Somatotopia corticală are următoarele caracteristici: I. dar recepŃionează doar un singur tip de semnal. S-a definit astfel conştiinŃa ca fiind dialogul dintre talamus şi cortexul cerebral şi a fost denumit cuantumul de conştiinŃă. ca fiind intervalul de timp necesar determinării unei conexiuni într-o perioadă de baleiere de 12. În anul 1940. Cortexul cerebral somestezic Ariile corticale cerebrale unde se proiectează impulsurile senzoriale venite de la talamus constituie cortexul somestezic. Prin metoda stricninizării se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a neuronilor. Studiind proiecŃia corticală pe aria somestezică S1 a semnalelor periferice s-a demonstrat că din această zonă cea mai mare parte o ocupă proiecŃia feŃei.33-1 mm şi o adâncime de 3-5 mm. se produc senzaŃii pure (tactile. dezagreabilă.5 ms. La periferie apare o hiperestezie. S-au efectuat stimulări directe ale scoarŃei în timpul intervenŃiilor neurochirurgicale de către Cushing şi Penfield care au stimulat cu curenŃi nenocivi scoarŃa cerebrală la om în cursul intervenŃiilor neuro-chirurgicale. Coloanele de neuroni legate de diferitele tipuri de receptori se amestecă între ele. Capacitatea de discriminare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse. ridicând întrebări cu privire la mecanismul gândirii şi la problemele temporale din procesele mintale. Extinderea proiecŃiei corticale este direct proporŃională cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafaŃă. ProiecŃia corticală a căilor somestezice se realizează în două arii corticale: aria somestezică I (S1) şi aria somestezică II (S2). Acest model depăşeşte domeniul percepŃiei. Pentru precizarea acestor arii s-a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul talamusului: Pentru identificarea acestor arii s-a recurs la examinări anatomo patologice la cei care au prezentat un deficit a sensibilităŃii şi la cercetări experimentale prin distrucŃia anumitor zone şi urmărirea zonei în care se instalează anestezia periferică. manifestată prin grataj spontan cu reacŃii exagerate de pensare tegumentară. dar mai ales senzaŃii dureroase. a limbii şi a degetelor de la mâini. O coloană de neuroni cuprinde câteva sute de mii de neuroni. O altă caracteristică a protecŃiei corticale a somesteziei este că această proiecŃie este răsturnată. iniŃial anxioasă. În aria somestezică primară (S1) există o somatotopie mult mai precisă decât cea observată la nivelul talamusului. Când stimularea se făcea cu electrozi mici.

În general semnalele dureroase au un înalt ecou afectiv. V. CirculaŃia se intensifică în zonele de proiecŃie a somesteziei confirmând cercetările neurochirurgicale ale lui Cushing şi Penfield. dezagreabilă. aria S II contribuind la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive. zonele de proiecŃie a celorlalte degete se extind şi ocupă porŃiunea corticală a degetului extirpat. Când se extirpă aria S II se produc tulburări de învăŃare tactilă. strigăte etc. pe când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităŃii ariei S I. intensificarea peristaltismului intestinal. apărută în urma acŃiunii unui stimul asupra unui Ńesut viu. IV. de teamă. Ambele jumătăŃi ale corpului sunt reprezentate bilateral şi de aici concluzia că avem conexiuni mai sărace cu talamusul comparativ cu aria S1. După distrugerea ariei somestezice S1 apar tulburări mai ales kinestezice asupra poziŃiei şi direcŃiei cu care se deplasează un membru şi tulburări în aprecierea formei şi volumului unor obiecte. iar ulterior anxios-depresivă. În aria S2 somatotopia este mai puŃin precisă decât în aria S1 (faŃa este reprezentată anterior. Durerea se însoŃeşte de reacŃii psihice şi vegetative. Zonele somestezice au fost verificate cu ajutorul 131Xe. modificarea presiunii arteriale. iniŃial anxioasă. deoarece modificările vegetative sunt în relaŃie directă cu intensitatea durerii. De aici reiese că ariile S I şi S II analizează informaŃiile în serie şi nu în paralel. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. transpiraŃii etc. O altă particularitate este că proiecŃia se face contralateral. Extirpând la maimuŃă un deget. de disconfort. situată în partea posterioară şi inferioară ariei S1 şi se extinde până în marginea superioară a scizurii lui Sylvius. 50 . Aria S II prelucrează unele informaŃii primite de la aria S I. PrezenŃa modificărilor vegetative sunt cele care au dat posibilitatea obiectivizării şi cuantificării durerii. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. Durerea se asociază cu modificări vegetative ce constau în schimbarea ritmului respirator. Adrian în anul l940 a descris aria somestezică S2. Aceste manifestări reprezintă modul universal de exprimare a durerii. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. dilatarea pupilelor. ReacŃiile psihice constau în: o stare de nelinişte. greu de definit. ScoarŃa somestezică are un grad mare de plasticitate demonstrată experimental. Figura răsturnată proiectată se numeşte homunculusul senzitiv. braŃul central şi piciorul posterior). Celelalte mesaje senzitivo-senzoriale sunt în anumite limite indiferente din acest punct de vedere. mişcări involuntare. care se consideră a fi o experienŃă senzorială. Se defineşte ca o senzaŃie de disconfort. majoritatea neuronilor ariei S2 sunt activaŃi de stimulii ce se mişcă pe suprafaŃa tegumentelor sau atingerea firelor de păr.depresivă. prezent atât la om cât şi la animale. Aria S2 are o întindere mai mică şi după unii ar primi aferenŃe în special de la fibrele spinotalamice şi mai puŃin din sistemul lemniscal. a ritmului cardiac. SuprafaŃa ariei somestezice S2 este abia 1/10 din cea a ariei S1. Durerea Este un simptom subiectiv. PrezenŃa unor modificări psihice în durere este atestată şi de faptul că atât durerile psihice cât şi cele fizice au modificări exterioare identice: plâns. intensificarea motilităŃii vezicii urinare. Distrugerea ariei S I instalează un deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în aria S II.

Se pune problema prin ce factori se produce stimularea receptorilor algici? Receptorii algici nu se află distribuiŃi în toate Ńesuturile. distructivi. Factorii exogeni pot fi factori fizici şi factori chimici. factorii termici (arsuri sau degerături) şi factori stimulatori electrici. precum şi soluŃii hiper şi hipotone. unii ioni metalici etc). înŃepătură. Ei sunt exogeni extrem de variaŃi (presiune. Ideea îşi avea obârşia în constatarea că excitarea aparatului auditiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumină puternică provoacă durerea. mai ales în artere. timpanul şi pulpa dentară. Astfel de Ńesuturi sunt corneea. care sunt excitaŃi de presiunile foarte mari şi algoreceptorii termici formaŃi din terminaŃiile nervoase libere care răspund atât la presiunea puternică cât şi la variaŃiile de temperatură foarte mari. ligamente articulare). unii ioni (H+. Factorii exogeni chimici sunt reprezentaŃi de acizi. La nivelul pielii avem două tipuri de algoreceptori. în osul spongios. Pentru ca factorii mecanici să poată declanşa Factori senzaŃia de durere trebuie să aibă o intensitate supraliminală. Factorii fizici sunt reprezentaŃi de factorii mecanici (presiunile mecanice foarte mari). în periost. rinichi şi intestin). bradichinina. care sunt de 10 ori mai numeroase în tegument comparativ cu restul receptorilor. prostaglandinele (PGE şi PGF). K+. hipoxia (în 51 . în pereŃii vasculari. în articulaŃii (în suprafeŃele articulare. plămâni. Din acest motiv durerea este o senzaŃie foarte persistentă în timp. Durerea având o funcŃie de protecŃie a organismului nu dispare pracic decât la încetarea acŃiunii stimulului. Stimularea algoreceptorilor Factorii ce stimulează receptorii algici se împart în două categorii: factori exogeni şi endogeni. în capsula sinovială. vibraŃie. Algoreceptorii din profunzime sunt stimulaŃi de substanŃele chimice Factori rezultate îndeosebi din procesele de metabolism: aminele biogene endogeni (histamina. Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor viscerale (ficat. Dintre factorii endogeni care stimulează receptorii algici cea mai mare importanŃă o prezintă factorii chimici. în muşchi. în tendoane. serotonina. fascii. Dovadă că terminaŃiile libere nervoase constituie receptorii algici este dată şi de observaŃia că durerea poate fi provocată şi în Ńesuturile prevăzute exclusiv cu terminaŃii libere nervoase. solvenŃi organici. Actualmente se consideră că durerile apărute în aceste condiŃiuni sunt produse prin contracŃia foarte puternică a musculaturii ce protejează receptorul (muşchi din urechea medie sau muşchiul constrictor al pupilei care generează durerea prin contracŃie puternică). Sunt prezenŃi în tegumente şi mucoase.Receptorii durerii În trecut se considera că durerea survine prin stimularea foarte puternică a oricărui receptor. O caracteristică foarte importantă a receptorilor algici este faptul că ei se adaptează foarte lent. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumiŃi şi nociceptori. substanŃa P). în peritoneul parietal. în meninge (mai ales în coasa creierului şi corpul calos). Factorii termici declanşează senzaŃia de durere când temperatura mediului depăşeşte 45 °C. baze. Stimulii care declanşează durerea sunt stimuli nocivi. în organele situate în profunzime. reprezentaŃi de terminaŃile nervoase libere: algoreceptorii mecanici alcătuiŃi de terminaŃiile nervoase libere din imediata vecinătate a membranei bazale a epidermului. Din această densitate reiese şi importanŃa receptorilor algici. Receptorii algici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile libere nervoase. distensie sau tracŃiune).

În discuŃie sunt puse apoi prostaglandinele în special PGE care împreună cu bradikinina intervine în focarul inflamator. se îndreaptă spre scoarŃă. Această durere este urmată de o durerea tardivă. Datorită acestei proiecŃii talamice agentul nociv poate fi bine localizat. După lobectomia prefrontală (operaŃie efectuată la bolnavii cu dureri atroce în stadii terminale a bolii canceroase) bolnavul simte durerea dar nu-l mai deranjează.special ischemia locală). Durerea somatică cutanată Durerea somatică cutanată poate fi provocată de un agent nociv ce acŃionează asupra algoreceptorilor cutanaŃi. PrezenŃa a două semnale dureroase se explică prin transmiterea informaŃiilor pe două căi extranevraxiale. neplăcută care apare după o latenŃă de 1 s. iar în porŃiunea ventrala posterioară. eliberat de sistemul kininoformatir şi care este capabil să reducă pragul durerii în algoreceptori. stimulând receptorii algici. Durerea tardivă se transmite în formaŃia reticulară şi prin sistemul activator ascendent al formaŃiei reticulare via formaŃiunile reticulare ale talamusului. Caracterul neplăcut al durerii se datorează conexiunilor dintre talamus şi alte formaŃiuni nervoase. durerea viscerală şi durerea vasculară a. Căile de conducere a durerii Căile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice. vie. Cele două tipuri de durere se pot resimŃi şi cu atât mai bine pot fi disociate cu cât stimularea receptorilor se face la mai mare distanŃă de extremitatea cefalică. Aplicarea pe un braŃ a unui garou care întrerupe circulaŃia sângelui determină cca 3-4 min apariŃia senzaŃiei dureroase. Semnalele propagate prin fibrele amielinice şi formaŃia reticulară sunt 52 . Puternic implicată în stimularea durerii este bradikinina. având un rol decisiv în înlăturarea pericolului. bine localizată. ascuŃită. surdă. Clasificarea durerii Clasificare durerii se face în funcŃie de localizarea receptorilor algici şi a căilor extranevraxiale. Dacă se efectuează contracŃii musculare ale braŃului în timpul aplicării garoului. Cel de al treilea neuron al căii este localizat în complexul ventral posterior al talamusului. Din aceste zone pleacă apoi fibrele spre ariile de proiecŃie corticală a somesteziei. După stimularea receptorilor algici este percepută o durere imediată. Semnalele dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. Prin fascicolele spinotalamice se mai propagă şi informaŃiile termice şi tactile nediscriminate. un peptid. Durerea bine localizată se propagă prin fibrele mielinice A δ fiind transmisă la nucleii ventro-postero-median şi ventro-postero-lateral ai talamusului lângă zona de proiecŃie talamică a informaŃiilor tactile. La acest nivel sensibilitatea dureroasă este proiectată după somatotopia binecunoscută. Aproximativ 75% dintre semnalele dureroase se răspâmdesc în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral şi în nucleii intralaminari talamici. ce persistă atâta timp cât acŃionează excitantul. difuză. Faptul că substanŃele catabolice sunt incriminate în stimularea endogenă a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemică. crescând astfel sensibilitatea dureroasă. durerea apare foarte rapid la 15-20 s. Dintre substanŃele polipeptidice incriminate au fost luat în considerare substanŃa P. în nucleul ventro-postero-lateral şi ventro-postero-median din talamus. În porŃiunea ventrală postero-laterală externă se proiectează durerea de la nivelul trunchiului şi membrelor inferioare. Din cauza acumulării cataboliŃilor care excită receptorii algici. mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvântul englezesc pain=durere). Astfel avem: durerea somatică care poate fi cutanată sau profundă. mediană şi centro-mediană este proiectată sensibilitatea dureroasă a membrelor superioare şi extremităŃii cefalice.

După mai mulŃi paşi apare o durere puternică în muşchi deoarece irigaŃia acestora este insuficientă. Crampa musculară apare apoi în arteritele periferice. fie cele termice. Astfel. În durerea cutanată se produce tahicardie şi hipertensiune arterială. fascii. periost. Pentru a se putea face această readucere este utilizată narcoza care aboleşte această contractură. 53 . Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. după o fractură. ConcentraŃia locală a neuropeptidului începe să crească după o secundă. Angina pectorală se întâlneşte în insuficienŃa coronariană. ce nu pot fi înlăturaŃi din muşchi. novocaină etc). iar creşterea hiperalgezie. datorită îngustării arterelor. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care generează producerea de cataboliŃi.responsabile de manifestările subconştiente ale durerii cum ar fi indispoziŃia. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice. Aportul de O2 nu face faŃă necesităŃilor metabolice ale miocardului. Criza de angină poate apărea de asemenea şi în emoŃii. datorat scăderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici. Hiperalgezia se constată în cazul unui focar inflamator. articulaŃii (artralgie). Din cauza aportului insuficient de O2 se produc cantităŃi mari de cataboliŃi. Aceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. greaŃă. Durerea imediată dispare după ischemia locală. Lipsa durerii se numeşte analgezie. Din acest motiv durerea tardivă se amplifică în intensitate după o latenŃă de la acŃiunea agentului nociv. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleaşi căi ca şi durerea cutanată. ceea ce excită algoreceptorii. Durerea profundă se însoŃeşte de contractură musculară din zona din imediata apropiere. O durere similară se produce în miocard în angina pectorală. pulpa dentară (durerea dentară). ApariŃia tardivă a durerii se explică pe de o parte prin stimularea mai lentă a receptorilor. xilină. Durerea profundă este difuză. Criza de angină de piept se declanşează mai ales în efortul fizic. însoŃită frecvent de bradicardie şi hipotensiune arterială. reducerea ritmului cardiac facilitează spălarea cataboliŃilor de către irigaŃia coronariană. Durerea profundă poate fi o durere raportată ca şi în cazul celei viscerale aşa cum vom vedea mai departe. Întreruperea efortului fizic. contractura musculară din vecinătate nu permite readucerea oaselor deplasate în axa lor. Fibrele amielinice C ce propagă durerea tardivă sunt însă mai sensibile la narcoticele locale chiar în doze mici (cocaină. ceea ce contribuie la durata mai lungă a durerii tardive. Această simptomatologie poartă numele de claudicaŃie intermitentă. reacŃiile agresive şi chiar reacŃiile de atac sau fugă. Un exemplu clasic de durere profundă îl reprezintă crampa musculară sau cârcelul. vărsăturile sau transpiraŃiile. cu deplasarea capetelor osoase. Experimental se poate produce prin injectarea unei soluŃii hipertone saline sub periost sau în ligamente. substanŃa P. iar pe de altă parte prin aceea că fibrele amielinice C au drept mediator al protoneuronului din substanŃa gelatinoasă a cornului dorsal al măduvei spinării. Cele două tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. de presiune. După un scurt repaus circulaŃia spală musculatura de cataboliŃi. agitaŃia. Fibrele A δ sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacŃia de a strânge un deget înŃepat duce la dispariŃia durerii imediate). Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre. Sinteza şi distrugerea substanŃei P se face lent. b. Degradându-se mai lent determină persistenŃa mai mare. Durerea profundă Durerea profundă îşi are originea în muşchi (mialgie).

nu sunt componente ale acestui sistem. intestinale sau biliare are loc o iritaŃie puternică a peritoneului acompaniată de o contractură a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos. Astfel de dureri apar apoi şi pe căile extrarenale sau extrahepatice în uter. Durerile viscerale se propagă în metamerul în care s-a dezvoltat organul în perioada embrionară. Durerea viscerală În cursul activităŃii viscerale numeroase semnale se îndreaptă spre sistemul nervos central. Factorii ce declanşează durerea viscerală sunt în primul rând ischemia. Pentru că densitatea receptorilor algici este mai mică decât în zona cutanată. Aceste variaŃii ale intensităŃii durerii se explică prin undele peristaltice. Mecanismul de producere este similar cu cel din crampa musculară. Durerea raportată este foarte bine ilustrată în clinica neurologică la bolnavii cu hernie de disc. Durerile intestinale se exacerbează În reprize. Durerea viscerală se acompaniază şi de o durere raportată. Fiecare rădăcină posterioară este formată din fibre de la mai multe arii viscerale. Ele au protoneuronul în ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconducătoare somatice. Aceste fibre sunt însă în număr incomparabil mai redus decât fibrele algoconducătoare somatice. acestea inervează o arie viscerală extinsă (arie care echivalează cu ¼ din suprafaŃa corpului). mai ales în artere. Durerile renale la bărbaŃi se propagă în scrot. în membrul superior stâng şi în ultimele două degete ale mânii stâng. din cauza căreia se adună cataboliŃii care excită algoreceptorii şi în al doilea rând spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. dar nu ajung în lumina conştienŃei. Deşi iau calea nervilor vegetativi. renal.c. 54 . În ciuda numărului relativ redus de fibre algoconducătoare aferente viscerale. Durerea raportată în afecŃiunile biliare se propagă în spate şi în umărul drept. Din aceste motive durerea viscerală este mai puŃin precisă. tactili sau proprioceptori. în perforaŃiile gastrice. de unde ajung în ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i străbate fără să facă sinapsă. existând o largă suprapunere între câmpurile receptoare viscerale adiacente. în dismenoree. Durerea viscerală este însă provocată de excitarea algoreceptorilor răspândiŃi în mezouri. Acest lucru ne-ar face să credem că viscerele nu sunt înzestrate cu receptori algici. durerea viscerală are un caracter difuz fiind acompaniată de greaŃă. în cursul naşterii. în submucoase şi în pereŃii vaselor sanguine. Un exemplu de durere raportată este cea din angina pectorală. de aceea medicii o numesc apărare musculară. Aceste fibre ale sensibilităŃii viscerale merg alături de fibrele vegetative efectoare în structurile vegetative periarteriale şi în trunchiul nervilor vegetativi. Această stare se numeşte apărare musculară şi fereşte organul lezat de insulte externe întâmplătoare. Chirurgul poate secŃiona parenchimul hepatic. Se admite că durerea viscerală se transmite prin fibre algoconducătoare pe calea nervilor vegetativi. pulmonar. transpiraŃii şi o iradiere cutanată. Ea se propagă în umărul stâng. Mai ales în viscerele cavitare durerea capătă un caracter de colică. După unii durerea viscerală apare datorită tracŃiunilor aplicate pe mezouri. deoarece vasele se turtesc în această situaŃie provocând o ischemie. Astfel în apendicita acută. Străbat apoi ramura comunicantă albă şi intră în trunciul nervului spinal şi de aici în ganglionul spinal. Axonii acestor neuroni pătrund în măduvă din rădăcina posterioară în cornul dorsal. în seroase. unde este pericarionul acestor fibre. La nivelul organelor cavitare şi supradistensia organelor produce dureri. intestinul sau Ńesutul nervos fără a declanşa durerea. Durerea raportată poate fi acompaniată şi de contractura musculară raportată.

55 . tactil şi nociceptiv. stări hipoxice. ci un neuron de ordinul III. Cea de a doua categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali şi dispun de proprietatea de a transmite diferite modalităŃi de excitaŃie primite. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea neuron. blocând astfel transmiterea impulsurilor pe calea spino-talamică laterală. În acest caz se constată convergenŃa variatelor tipuri de influx. care va bloca eliberarea substanŃei P la nivelul sinapsei. din acelaşi câmp periferic sau de la variate arii periferice. fie printr-un neuron inhibitor intercalar. Este cunoscut faptul că activarea neuronilor aferenŃi A α şi A β blochează impulsurile nociceptive la nivel medular. Cercetările au dovedit că nervii care ajung la cornul dorsal conŃin mai multe fibre decât fibule ale fasciculului spino-talamic lateral. În afara fenomenelor excitatorii în cornul dorsal au loc şi fenomene inhibitorii. La nivelul acestor neuroni se realizează interacŃiunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale: A α. rahianestezia). A β. unele efecte medicamentoase etc. care la rândul lor vor face sinapsa cu un neuron mai lung care constituie de fapt originea tractului spino-talamic lateral. Protoneuronul contractează mai multe sinapse cu unul sau mai mulŃi neuroni intercalari situaŃi în substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal. La nivelul acestor grupuri neuronale se realizează interacŃiunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapidă (A α şi A β care conduc sensibilităŃile exteroceptive specifice şi fibrele algoconducătoare (A δ şi C). vasomotor sau secretor). EferenŃa acestor neuroni poate fi influenŃată nu numai de aferenŃele periferice. decât a unor procese de stimulare propriu-zise. care explică acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a impulsurilor nociceptive. prezintă un fenomen de convergenŃă. Aceşti neuroni interpuşi între protoneuronul ganglionului spinal şi al doilea neuron sunt neuronii scurŃi. Modularea durerii la nivelul măduvei spinării Măduva spinării reprezintă prima treaptă a controlului durerii. În acest sens s-a sugerat ideea că durerea ar putea fi mai degrabă rezultatul pierderii capacităŃilor modulatoare şi în special al celor inhibitoare. de exemplu serotonina sensibilizează vasele dilatate şi hiperpulsatile. datorându-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu implicaŃii biochimice. sub formă de migrene şi cefalee vasculară nemigrenoasă (febră. În acest sens s-a dovedit experimental că stimularea unui nerv somatic blochează impulsurile nociceptive. dar şi prin acŃiunea facilitatoare sau inhibitoare a sistemului nervos central descendent. tabloul clasic al căilor centrale ale durerii a fost profund modificat. iar printr-o altă ramură fac sinapsă cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale măduvei spinării. Un impuls dureros declanşează în acelaşi timp un reflex vegetativ (de ex. Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic precizând că: a. sindrom de ischemie cerebrală. Modularea durerii În prezent este stabilit că asupra mesajelor dureroase ascendent acŃionează o serie de mecanisme complexe cu rol în controlul şi modularea vehiculării stimulilor nociceptivi.). Durerea vasculară Durerea vasculară. A δ şi C. la acŃiunea unor substanŃe algogene cum ar fi bradikinina. deutoneuronii fiind de fapt neuronii intercalari. c.d. Interneuronii din substanŃa gelatinoasă a măduvei pot fi divizaŃi în două grupe principale: unii răspunzând numai unei modalităŃi senzitive şi alŃii mai multor modalităŃi. histamina etc. un deutoneuron. De acest sistem inhibitor se Ńine seama în medicină când se utilizează diferite metode de influenŃare a durerii (de ex. care conduc impulsurile dureroase spre etajele superioare. Un rol important îl deŃine componenta senzitivă a nervului trigemen. Din fibrele senzitive ce intră în alcătuirea fascicolului Goll şi Burdach se desprind colaterale care fac sinapsa cu neuronii intercalari din substanŃa gelatinoasă a cornului posterior. b. Numeroase dovezi au dus la concluzia că fibrele algoconducătoare ale protoneuronului (din ganglionul spinal) de la nivelul rădăcinii posterioare. Este o inhibiŃie numită inhibiŃie de poartă. inhibiŃie presinaptică. consum de alcool. Interesează predominent extremitatea cefalică. Măduva spinării reprezintă doar prima poartă de control a durerii. Centri nervoşi superiori îndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino-talamice-corticale. În ultimul timp. Este dependentă în special de sectorul arterial. uneori chiar foarte depărtate unele de altele. neurokinina. Aceste colaterale determină o inhibiŃie fie directă asupra fibrelor presinaptice.

Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigură antrenarea reacŃiilor reflexe generale cu componentele sale somatice. mai ales în nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului. d. Neocortexul este indispensabil în generarea reacŃiilor adaptative temporo-spaŃiale. poarta de intrare. Prin fibrele descendente serotoninergice. Această integrare. în care îşi are originea o cale noradrenergică descendentă cu acŃiune inhibitoare postsinaptică asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă Rollando a cornului dorsal al măduvei spinării. S-a constatat că excitarea prin curent electric a nucleului posterior al rafeului produce o inhibiŃie ce interesează doar sensibilitatea dureroasă. b. Principalele opioide şi structura lor chimică în acizii aminaŃi este Met-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Met-OH Leu-enkefalina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-OH Dynorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-Arg-Arg-Ile-OH β-endorfina Tyr-Gly-Gly-Phen-Thr-Ser-Glu-Lys-Ser-Gly-Thr-Pro-Leu-ValThr-Leu-Phe-Lys-Asu-Aln-Ile-Val-Lys-Asu-Ala-His-Lys-GlyGlu-OH 56 . În ceea ce priveşte participarea corticală la perceperea şi modularea durerii se ştie că din cortexul temporal. în modularea senzaŃiei dureroase. lobectomia). Receptorii opiacei s-au evidenŃiat şi în porŃiunea mediană a talamusului. talamusul şi substanŃa reticulară a trunchiului cerebral. Receptorii opiacei Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evidenŃiat receptori cu afinitate pentru morfină. implicate în organizarea complexă a comportamentului la durere: a. Sistemul limbic. Trunchiul cerebral care prin formaŃia reticulară este sediul reacŃiilor de orientare în legătură cu durerea. sistemul limbic. e. care la nivelul cornului dorsal prezintă prima poartă. SubstanŃele opiacee din care face parte morfina. pe traiectul căii spino-talamice. produc analgezie prin interacŃiunea cu aceşti receptori. Lobectomia prefrontală a fost practicată în scopul atenuării durerilor cronice netratabile. în substanŃa gelatinoasă din coarnele dorsale a măduvei spinării. c. Aceste tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate în ceea ce priveşte oportunitatea lor. Aceste formaŃiuni ale trunchiului cerebral fac parte din formaŃia reticulară. manifestată mai ales prin capacitatea de evaluare a senzaŃiei dureroase şi reacŃiei motivaŃional-afective legate de acestea. La nivelul talamusului se realizează modularea. După operaŃie pacienŃii deveneau mai degrabă indiferenŃi în faŃa durerii. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate între anii 1935-1955. formaŃie care ocupă o zonă cheie în procesul de integrare a impulsurilor heterosenzoriale de diferite surse în vederea facilitării sau inhibării reacŃiilor somatice şi vegetative. Aceste reacŃii sunt sediul esenŃial al reacŃiilor de stress care acompaniază de regulă durerea. se realizează prin importante conexiuni cu sistemul limbic şi în strânsă legătură cu hipotalamusul. Măduva spinării. unde se realizează percepŃia dureroasă complex integrată în personalitatea subiectului (ex. hipotalamus şi mai ales din substanŃa cenuşie periapeductală şi periventriculară. Efecte asemănătoare se obŃin şi prin excitarea zonei periapeductale şi periventriculare (din jurul apeductului Sylvius şi ventriculului IV) de la nivelul trunchiului cerebral. calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continuă spre lobii frontali. filtrarea şi controlul aferenŃelor nociceptive. opioide endogene. O altă zonă de acŃiune inhibitoare este locus ceruleus din punte. Ea a mai fost practicată pentru ameliorarea comportamentului bolnavilor psihici agitaŃi. În organism se produc două grupe de substanŃe opiacee: endorfinele şi enkefalinele. Schematic se pot distinge următoarele nivele fundamentale de integrare. aşa numiŃii receptori opiacei. Nucleul dorsal al rafeului şi nucleul magnus al rafelui primesc impulsuri din lobul insulei.Modularea durerii la etajele supraspinale. reacŃia de fugă sau atac şi vegetative (vasomotorii şi secretorii). acŃionează asupra neuronilor din substanŃa gelatinoasă din cornul dorsal al măduvei. colaterale reticulo-spinale. în nucleul caudat şi amigdalian. joacă rol în reacŃiile emoŃional-afective şi motivaŃionale legate de durere. Sunt peptide care se leagă de receptorii morfinici şi sunt implicaŃi în controlul informaŃiei dureroase.

Morfinomanii nu prezintă intoxicaŃii nici la cantităŃi foarte mari de morfină. Durerea este o senzaŃie neplăcută de intensitate variabilă. S-au identificat astfel cinci tipuri de receptori pentru substanŃele opiacee endogene: receptorii delta. leu-enkefalina şi dinorfina. enkefalină şi dinorfină ce ar declanşa manifestările abstinenŃei. Enkefalinele acŃionează atât asupra fibrelor amielinice C cât şi asupra fibrelor mielinice A δ. proopiomelanocortina dă naştere β endorfinei iar prodinorfina este precursorul dinorfinei. reprezentaŃi la nivelul cornului dorsal al măduvei de substanŃa P. SubstanŃele opiacee împiedică pătrunderea ionilor de Ca++ în butonul presinaptic oprind astfel eliberarea mediatorilor. ConcentraŃii mai mari de enkefaline se întâlnesc în măduva Enkefaline spinării. Durerea este constituită în primul rând dintr-o senzaŃie independentă şi distinctă şi în al doilea rând. care constituie sindromul de sevraj (sindromul de abstinenŃă). kapa. Toate substanŃele opioide derivă din trei propeptide: proenkefalina. trăită în sfera psiho-afectivă. proopiomelanocortina şi prodinorfina. sigma. atât în 57 . Odată cu descoperirea a noi şi noi opiacee endogene s-au Opiacee endogene evidenŃiat şi noi receptori celulari pentru acestea. Se pare că această obişnuinŃă. După administrarea endorfinelor se instalează analgezia la trei-patru ore. SubstanŃele opiacee endogene au fost descoperite în anul 1975. În cursul administrării de substanŃe opiacee exogene se produce scăderea concentraŃiei de opiacee endogene astfel încât. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului. se datorează tocmai reducerii numărului de receptori opiacei. Eliberarea mediatorilor de la acest nivel necesită prezenŃa Ca++. În cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante: met enkefalina. S-au pus în evidenŃă două tipuri principale de endorfine: α Endorfine endorfina şi β endorfina. cu tonalitate emoŃională larg reflectată. Aceste observaŃii au dus la concluzia că efectele acupuncturii ar putea fi produse prin intermediul opiaceelor endogene. Receptorii miu sunt responsabili de blocarea centrală a durerii acŃionând asupra lor β-endorfina. SemnificaŃia fiziologică a durerii Durerea este unui dintre cele mai comune şi neplăcute simptome ale experienŃei umane. un antagonist al β-endorfinei şi al morfinei. Dinorfina este un opiaceu care depăşeşte de 200 de ori activitatea analgezică a morfinei. Ea devine în ultimă instanŃă o problemă personală. care intră în structura endorfinelor.Aşa cum se observă din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune homoloagă conŃinând o structură de 4 acizi aminaŃi: Tyr-Gly-Gly-Phen. iar dinorfina acŃionează preferenŃial pe receptorii kapa. dependenŃa de opiaceele exogene se produce datorită scăderii numărului de receptori opiacei. epsilon şi miu. Proenkefalina dă naştere la met. la întreruperea administrării şi până în momentul reechilibrării sintezei endogene apare un deficit de endorfină. Ea constituie o preocupare atât a medicului cât şi a psihologului în practica sa. Blocarea receptorilor miu se realizează de către naloxon. printr-o reacŃie individuală. Enkefalinele provoacă o inhibiŃie presinaptică prin blocarea canalelor de Ca++ de pe membrana terminaŃiei protoneuronului căii spinotalamice. La morfinomani. rezultată prin excitarea receptorilor de către stimuli care produc lezarea Ńesuturilor sau ameninŃă Ńesuturile cu distrugerea lor.şi leu enkefalina. această dependenŃă la morfină. AcŃiuni similare cu endorfinele le au şi enkefalinele care sunt polipeptide alcătuite din 5 acizi aminaŃi sunt deci pentapeptide. enkefalinele acŃionează mai ales pe receptorul delta. Acupunctura dă o stare de analgezie.

surditate etc. Aceasta are aplicabilitate în stomatologie. care se subordonează principiilor învăŃării. conflict medico-legal în curs etc. balonarea.) durerea primeşte un caracter operant. Durerea este înrudită cu suferinŃa şi diferă de la o persoană la alta. De asemenea. Una dintre cele mai importante aplicaŃii ale hipnoterapiei este reprezentată de analgezie. chirurgie şi medicina internă (în tratamentul durerilor cronice). care sunt percepŃii false inclusiv dureroase sau localizare variabilă. De exemplu: subiecŃii aflaŃi în transă au rezistat la durerea provocată de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braŃului timp de aproximativ 11 minute. au durată de ani de zile. aceasta fiind suportată un timp mai îndelungat decât în stare de veghe. sub hipnoză apare o diminuare a estimării subiective a durerii. o Tulburări depresive. difuză şi lipsită de modificări organice decelabile. aşteptarea unei recompense. b. schizofrenie. Fordyce a stabilit o listă a criteriilor care permit diferenŃierea unei dureri organice una psihologică: a. cum ar fi: voma. pierderea vocii. modul de manifestare şi evoluŃia durerii spre cronicizare.receptorii somatici şi vegetativi. spre deosebire de cei care se aflau în stare de veghe şi care au suportat garoul doar pentru cinci minute. 58 . sexul. o Simulare:în care simptomele sunt produse intenŃionat. intensitatea stimulului şi personalitatea celui care suferă precum şi multe alŃi factori implicaŃi. durata şi periodicitatea variabilă a episoadelor dureroase. diareea. care constituie obiectul percepŃiei deformate. cât şi în eforturile voluŃionale de a o evita sau de a scăpa de ea. Psihalgiile (durerile psihogene) Cele mai recente sisteme de clasificare a bolilor (DSM-IV emisă de către AsociaŃia Americană de Psihiatrie. în care pacienŃii pot ocupa diverse dureri. pacientul acuzând dureri cu scopul de a obŃine de exemplu morfină. În urma studiilor s-a constatat că în timpul transei hipnotice creşte toleranŃa la durere. greaŃa. caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de câteva săptămâni) c. InteracŃiunile dintre subiectul care prezintă durere şi anturajul său familial şi social prezent sau trecut influenŃează semnificativ intensitatea. Durerile psihogene (psihalgiile) pot fi încadrate nosologic în următoarele diagnostice: o Durere somatoformă a cărui element esenŃial este preocuparea pentru durere indiferent de localizare în absenŃa oricăror date somatice adecvate care să justifice durerea sau intensitatea ei. Cenestopatiile se leagă în primul rând de scăderea pragului de sensibilitate şi foarte posibil de existenŃa unor tulburări funcŃionale locale. natura. palpitaŃii. neurastenie şi tulburarea hipocondriacă se întâlnesc cenestopatiile. o Tulburarea de somatizare în care alături de dureri la diferitele nivele apar şi o serie de alte acuze somatice şi au caracter recurent. durata. respectiv ICD-10 aparŃinând OMS) ajută medicul şi/sau psihologul să diferenŃieze o durere somatică de una psihogenă (fără substrat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaŃie). ameŃeli. S-au făcut numeroase cercetări legate de corelaŃia dintre percepŃia durerii în starea de transă hipnotică. o Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) în care simptomele nu se limitează doar la durere. fiind influenŃată de o multitudine de factori cum ar fi: vârsta. Dacă declanşarea durerii şi probabilitatea ei de apariŃie depinde de unele variabile anterioare. respectiv în stare de veghe obişnuită. dar acestea domină doar rar tabloul clinic. atunci durerea este de tip responsiv (pavlovian). o În tulburarea obsesiv-compulsivă. evitarea unei situaŃii generatoare de stress. Din punct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezintă un model biopsihosocial. anturajul nu poate discrimina dacă şi când subiectul suferă. intoleranŃa alimentară. existând şi o pierdere sau o alterare a activităŃii somatice sugerând o tulburare somatică. Dacă din contră durerea este controlată de variabile consecutive instalării ei (solicitudinea anturajului.

Receptorii pentru cald descarcă obişnuit între 20 şi 45°C cu un maxim cuprins între 37 şi 42°C. timpul între diminuarea durerii consecutive opririi activităŃii care declanşează durerea este variabil. În medicină durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al unei boli. în timp ce receptorii pentru rece Receptori 59 pentru cald . f. La un examen rapid executat. Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare. De asemenea unele tumori sau inflamaŃii cronice pot evolua o bună perioadă de timp în lipsa durerii. Prin durerea cutanată organismul este protejat de acŃiunea agenŃilor dăunători din mediul înconjurător. Din acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii până nu stabileşte diagnosticul pozitiv al bolii. Cenestopatia este percepŃia falsă privind funcŃionarea organelor interne. iritabilitate). Astfel organismul nu răspunde prin durere la efectele nocive ale radiaŃiilor ionizante (raze gama şi X) şi ultraviolete. receptorii pentru rece sunt mai numeroşi de 4-10 ori comparativ cu cei pentru cald. Dar nu toŃi agenŃii nocivi din mediu sunt semnalaŃi de receptorii dureroşi. Se poate distinge apoi o termorecepŃie externă care revine receptorilor termici cutanaŃi şi o termodetecŃie viscerală şi hipotalamică care recepŃionează temperatura internă. în serinomielie sau sclerodermie. Există diferenŃe în ceea ce priveşte modul de pentru frig descărcare a termoreceptorilor. e. Din punct de vedere fizic stimulii adecvaŃi – rece şi cald – sunt în realitate două grade diferite ale căldurii. este variabilă în timp şi poate fi influenŃată prin sugestie de către examinator. Datorită acestor caracteristici cei doi termoreceptori pot fi studiaŃi separat. g. În timp ce receptorii pentru frig transmit impulsuri ritmice şi continue.d. dureri ce apar în cadrul unor tulburări disfuncŃionale. Durerea exercită asupra organismului mai multe efecte: protejează organismul (dispariŃia sensibilităŃii dureroase de ex. Felul în care reacŃionează pacientul la anunŃurile false ne poate lămuri asupra naturii psihogene a durerii. Durerea are deci valoare funcŃională de a dezvălui pericolele din mediul înconjurător. Sensibilitatea termică Semnalele termice din mediul înconjurăor sunt culese de receptorii pentru frig şi cald. caracterizată prin senzaŃii ciudate. creşte reflex tonusul muscular (în special durerea profundă). cei pentru cald reacŃionează prin impulsuri neregulate cu o frecvenŃă mult mai joasă. produce tulburări ale somnului (insomnii şi alte tulburări de somn). Termoreceptorii reacŃionează la două nivele diferite a energiei termice. iar cele pentru cald fibrele amielinice C. ca de altfel şi cel al intervalului între administrarea medicamentului şi diminuarea durerii. Receptorii termici sunt reprezentaŃi de terminaŃiile nervoase libere. existenŃa unei pauze între debutul alterării fizice şi a celei a durerii. diferenŃierea durerii organice de una psihogenă se face printr-o examinare atentă a tegumentelor întregului organism. iar durerea cronică se asociază cu depresia. nici nu oferă protecŃie în tentativele de iniŃiere a unor activităŃi care ar putea creşte intensitatea durerii. produce modificări în psihicul individului (anxietate. fiind suficientă o schimbare de temperatură de 0. ReacŃiile dureroase apar doar după apariŃia tardivă a inflamaŃiei Ńesuturilor expuse. unele excitări nu se efectuează ci numai se anunŃă. intensifică activitatea sistemului nervos vegetativ (în special durerea viscerală. Cel mai important criteriu care pledează pentru natura organică a durerii este respectarea riguroasă a limitelor dermatoamelor. duce la leziuni şi distrucŃii tisulare). În general durerea acută este asociată cu anxietatea. anturajul nu reacŃionează pentru reducerea durerii. Există un truc de examinare foarte simplu şi valoros: pacientul aflat cu ochii închişi va trebui să ne răspundă prin “da” sau “nu” dacă a simŃit sau nu durerea pe care examinatorul o anunŃă cu o clipă înainte de producerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat.001°C pentru a produce descărcarea şi deci Receptori de a iniŃia o senzaŃie termică. relaxarea şi reducerea stimulării senzoriale creşte intensitatea durerii. în timp ce durerea psihogenă nu are limite precise. Din punct de vederea practic. pacientul continuând încă un timp activitatea înainte de a se opri. În general. Fibrele nervoase care transmit senzaŃia pentru frig sunt reprezentate de fibrele mielinice A δ. deoarece rece nu este o formă de energie.

precum şi prin conexiunile talamohipotalamice. Atunci când se stimulează o arie tegumentară foarte mică este dificil de a se aprecia modificările de temperatură. intră în măduvă prin rădăcina posterioară şi după una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din cornul posterior. Pruritul şi gâdilatul Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. Dar peste 45°C apar la nivelul tegumentelor distrucŃii tisulare. până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. De la nivelul talamusului pleacă axonii în cortexul parietal în girusul postcentral în ariile 3. Receptorii termici pentru frig prezintă peste o anumită limită de temperatură fenomenul de adaptare. fac sinapsa cu neuronul de origine a căii spino-talamice care vor forma fasciculul spino-talamic lateral în partea sa mediană. sau o suprafaŃă cutanată este săracă în termoreceptori şi este supusă scăderii temperaturii. Prin conexiunile cortico-hipotalamice.descarcă între 10 şi 31°C. Cele mai multe fibre vor face sinapsa în nucleii intralaminari. Termoreglarea se produce numai în condiŃiile în care centrii nervoşi primesc de la periferie un număr egal cu pragul de excitare al termoreceptorilor hipotalamici. motiv pentru care mecanismele termogenetice nu sunt puse în funcŃiune. prin modificările biochimice pe care temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. Fenomenul de adaptare nu se realizează până la dispariŃia senzaŃiei termice. SensibilităŃi cutanate combinate. În cazul în care o suprafaŃă cutanată este mică. Astfel se explică răcelile şi guturaiul. impulsurile primite nu ating pragul central de excitare al receptorilor hipotalamici. motiv pentru care peste această temperatură sunt stimulaŃi şi algoreceptorii. cu un maximum între 15 şi 20°C. Se pare că stimularea termică nu este consecinŃa unei acŃiuni directe a temperaturii. Temperatura modifică în general rata reacŃiilor chimice de la nivelul Ńesuturilor intracelulare astfel încât aceasta creşte cam de 2-3 ori pentru fiecare 10°C. răspunzând şi la o stare termică staŃionară. Aceşti neuroni se termină la nivelul talamusului. în nucleul ventropostero-median. 2. astfel putându-se aprecia temperatura relativă a mediului acvatic (apa este rece sau este caldă). Astfel se explică senzaŃiile termice ce apar în timp. Receptorii pentru frig încep să descarce în mod paradoxal. Receptorii termici cutanaŃi participă la procesele de termoreglare alături de termodetectorii hipotalamici. care domină comportamentul. informaŃiile termice ajung în centrii termoreglatori ai hipotalamusului care intervin în homeostazia termică. ci s-ar exercita în mod indirect. De altfel şi sub 10°C sunt stimulaŃi algoreceptorii apărând senzaŃia de durere la frig. Unii îl consideră ca o modalitate particulară a sensibilităŃii dureroase cutanate. Fibrele aferente A δ şi C de care am amintit la început. fapt ce devine însă foarte uşor de realizat când se stimulează o arie mai întinsă. iar unele fibre (în special cele A δ) în porŃiunea cea mai caudală a talamusului. 60 . după imersiunea sau după ieşirea dintr-un mediu acvatic cu o anumită temperatură. Această constatare pledează pentru existenŃa fenomenului de sumaŃie spaŃială în funcŃionarea receptorilor termici. când individul stă în curent de aer rece. Lezarea girusului postcentral determină şi o reducere a capacităŃii de a diferenŃia diferitele grade de temperatură. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. Nu există date certe privind existenŃa fenomenului de adaptare a receptorilor pentru cald. dar se presupune că şi receptorii pentru cald suferă un proces de adaptare. condiŃie în care este răcită o prea mică suprafaŃă cutanată pentru a genera reacŃiile termogenetice. din nou la temperaturi de peste 45°C producând o “senzaŃie paradoxală”. 1 în special în aria somestezică (S1) şi mai puŃin în aria somestezică secundară (S2).

Anularea senzaŃiei de prurit se produce numai când agentul iritant este îndepărtat sau gratajul este atât de puternic. iar alteori el poate fi persistent cum poate apărea în cursul psihonevrozelor. fiind prezente încă un timp după încetarea stimulului. Acest capitol descrie analizatorul somestezic. Unele leziuni centrale. calea de conducere a tuturor analizatorilor trece prin diferite regiuni ale talamusului. polipeptidul vasoactiv intestinal (VIP). SenzaŃia de prurit atrage atenŃia asupra unor stimulări uşoare la nivelul tegumentului şi declanşează reflexul de grataj. şi în special tactilă şi dureroasă. Stimularea receptorilor pentru prurit se face prin stimuli lenŃi de pe suprafaŃa pielii sau stimuli cu frecvenŃă redusă. aşa cum am văzut mai înainte. Deşi există o strânsă interrelaŃie între prurit şi celelalte tipuri de sensibilităŃi. Înlăturarea epidermei nu blochează senzaŃia de prurit dar lezarea fascicolul spino-talamic lateral suprimă senzaŃia de prurit. În timpul unei ischemii moderate dispare sensibilitatea tactilă. încât determină o senzaŃie dureroasă. probabil prin iritarea unor neuroni centrali afectaŃi senzaŃiei de prurit. cu mişcări mai ales longitudinale pe suprafaŃa cutanată. zone în care nu se percepe senzaŃia de prurit. Pruritul şi gâdilatul prezintă fenomenul de postdescărcare. Mecanismele centrale nervoase responsabile pentru generarea senzaŃiei de prurit sunt similare celor descrise pentru durere. substanŃa P şi serotonina. În această situaŃie pruritul este suprimat printr-un proces de inhibiŃie a aferenŃelor la nivel medular. Impulsurile sunt transmise aşa cum am văzut prin fasciculul spino-talamic lateral. care iniŃiază semnale nervoase care sunt transmise pe căi de conducere specifice şi analizate la nivelul unor centri nervosi specializaŃi. În afară de olfacŃie. generează numai senzaŃia de prurit. aceste senzaŃii nu sunt identice. Aceste funcŃii ale analizatorilor sunt realizate de receptori. Fibrele aduc impulsurile de la receptori. SUMAR Analizatorii sunt sistemele specializate pentru detectarea stimulilor din diferite modalităŃi senzoriale si procesarea informaŃiilor legate de aceştia. la poarta de intrare a stimulilor. Fibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele amielinice C. 61 . senzaŃia de durere este nemodificată. Unele stări psihogene pot determina un prurit general. cum ar fi tumorile substanŃei cenuşii medulare sau pontine pot produce foarte precoce un prurit intolerabil. de unde se declanşează această senzaŃie. Stimularea spontană a receptorilor pentru prurit poate fi provocată şi de către substanŃele chimice cum ar fi: histamina. aşa cum apare în perioadele de stres emoŃional. pe când la stimulii algici este reflexul de flexiune. AfirmaŃia se bazează pe faptul că pruritul chiar foarte supărător nu se asociază cu durerea şi nici durerile chiar cele mai intense nu sunt însoŃite de prurit. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existenŃa unor terminaŃii nervoase libere care. Aceste terminaŃii au fost identificate aproape exclusiv în straturile cele mai superficiale ale pielii. dar cu persistenŃă şi localizare mai difuză şi imprecise. pe când durerea poate fi profundă şi viscerală. În ceea ce priveşte localizarea aparatului senzorial implicat în prurit. În ambele situaŃii de mai sus menŃionate. pruritul este supărător. Gâdilatul apare ca o senzaŃie agreabilă. dar probabil şi prin stimularea receptorilor tactili. Pruritul se localizează la suprafaŃa tegumentelor şi mucoaselor. Sunt analizate particularităŃile durerii. pe când durerea este de-a dreptul dezagreabilă. În aceste condiŃii sensibilitatea tactilă persistă nealterată.Astăzi se consideră că pruritul este determinat de stimularea terminaŃiilor nervoase libere diferite de cele care propagă sensibilitatea dureroasă. Prin grataj este înlăturat agentul prurigen de pe suprafaŃa tegumentară. menŃinându-se nemodificată senzaŃia de prurit. stimulate. Acest prurit psihogen poate fi uneori tranzitoriu. ReacŃia de răspuns a organismului la senzaŃia de prurit este gratajul (scărpinatul). s-a dovedit că joncŃiunea dermo-epidermică este locul cel mai activ în producerea pruritului. Apoi aria de distribuŃie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. bradikinina în doze mici. Ea apare prin stimularea receptorilor algici şi tactili şi dispare după secŃionarea fasciculului Goll şi Burdach. fiind determinat mai ales de stimularea mecanică fină a tegumentelor. prostaglandina F1 (PGF1). Proiectia primara se realizează în diferite regiuni corticale.

AND ATTENTION) 62 . J. Editura Presa Universitară Clujeană. Lupu (2000). Această temă se va preda la a doua consultaŃie. Bibliografie minimală pentru parcurgerea acestui modul DE PARCURS OBLIGATORIU 1. Răspunsul nu trebuie să depăşească o pagină (tehnoredactată). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. J. MECHANISMS OF PERCEPTION. Olteanu. P. în general. V. Allyn & Bacon. Cluj-Napoca. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. (CAPITOLUL 7. (CAPITOLUL 3: FUNCłIA SENZITIVO-SENZORIALĂ A SISTEMULUI NERVOS) 5. Biopsychology. 2 şi modalitatea de evaluare IdentificaŃi cel puŃin trei motive pentru care durerea este diferită de senzaŃiile tactile si termice. Pinel (1990). A. Boston.Tema nr. CONSCIOUS AWARENESS.

Ochiul realizează o imagine optică a lumii înconjurătoare. menŃinerea echilibrului. olfactiv şi gustativ.MODULUL 3 NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu neurofiziologia analizatorilor senzoriali Obiectivele modulului: După parcurgerea acestui modul cursanŃii trebuie: • • • • • Să cunoască fiziologia analizatorului vizual Să explice mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată şi colorată Să prezinte mecanismele transducŃiei în analizatorul auditiv Să cunoască transducŃia semnalului olfactiv Să cunoască mecanismele de transducŃie a gusturilor fundamentale. prin activarea corticală. Analizatorul vizual Vederea recepŃionează cantitatea cea mai mare de informaŃii din mediul înconjurător. cu particularităŃile de recepŃie a stimulilor. la nivelul căreia se găsesc receptori sensibili pentru radiaŃiile luminoase. Sunt descrise unele implicaŃii psihologice ale funcŃiilor şi disfuncŃiilor acestor analiizatori. Aceste radiaŃii au efecte biologice. Vederea are o mare importanŃă în viaŃa omului asigurând adaptarea la mediu. I. În acelaşi timp ochiul este şi un receptor senzorial foarte complex. Aria spectrului vizual este cuprins între lungimile de undă de 375 nm şi 760 nm. iar celelalte determină fluorescenŃa cristalinului. externă La nivelul globului ocular se găseşte capătul periferic al Globul 63 ocular . putând produce arsuri pe cornee. Din întreaga gamă a frecvenŃelor radiaŃiilor electromagnetice doar a opta parte stimulează retina. primele fiind percepute ca radiaŃii calorice. colectând undele luminoase din mediu şi proiectându-le pe retină. conducere şi procesare centrală a semnalului. Anatomia ochiului Analizatorul vizual este format în ultimă instanŃă din retină. Peste 85% din informaŃiile pe care le primim din mediu sunt obŃinute pe cale vizuală. Structură logică a capitolului Capitolul prezintă analizatorii vizual. având capacitatea de a transforma imaginile de pe retină în impuls nervos care apoi îl transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate. din căile de transmitere (segmentul intermediar) şi zonele de proiecŃie corticale. Din punct de vedere fizic ochiul se aseamănă cu un aparat fotografic. unde se Tunica face analiza şi sinteza informaŃiilor sosite de la ochi (segmentul central). menŃinerea stării de veghe şi a atenŃiei. În apropierea spectrului vizibil sunt radiaŃii infraroşii şi ultraviolete. orientarea în spaŃiu.

Irisul este o diafragmă în partea anterioară a cristalinului care prezintă în mijloc un orificiu numit pupila. albastră. Corpul ciliar se află imediat înaintea orei seratta şi prezintă în structura sa muşchii ciliari şi procesele ciliare. Pe faŃa ei internă se găsesc celule pigmentare. aspectul şi structura irisului variază în funcŃie de individ. Din punct de vedere morfologic şi funcŃional i se disting două regiuni: retina vizuală şi retina iridociliară care vine în raport cu irisul şi corpul ciliar. pe care o tensionează. Retina este o membrană fotosensibilă responsabilă de recepŃia şi transformarea stimulilor luminoşi în influx nervos. corpul ciliar şi irisul. Muşchiul ciliar are rol important în procesele de acomodare la distanŃă. 64 Tunica medie Tunica internă . Stroma irisului este bogată în celule pigmentare. în timp ce o cantitate mică de pigment determină o culoare deschisă. acŃionând asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare care alcătuiesc zonula ciliară a lui Zinn. unele radiale. Tunica medie vasculară prezintă trei segmente care dinspre posterior spre cea anterioară sunt: coroida. Corneea este transparentă avasculară şi puternic inervată. Este perforată de vasele sanguine şi limfatice iar la nivelul polului posterior. împreună cu muşchii ciliari formează musculatura intrinsecă a ochiului. în partea inferioară de fibrele nervul optic. pe cristaloidă. pe care se prind muşchii extrinseci ai globului ocular. iar muşchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al măduvei C8-T2 (centrul irido-dilatator. Muşchii ciliari sunt formaŃi din fibre musculare netede. Între globul ocular şi peretele osos al orbitei se află o capsulă adipoasă în care se găsesc muşchii extrinseci ai globului ocular. Sclerotica care ocupă suprafaŃa cea mai mare este tunica opacă conjuctiv-fibroasă. Coroida se întinde posterior de ora seratta. care reprezintă linia dintre coroidă şi corpul ciliar. Culoarea. în jurul orificiului pupilar se găsesc fibre musculare orientate circular (sfincterul pupilar) şi radiar (dilatatorul pupilar). muşchi striaŃi cu rol în motilitatea globilor oculari. altele circulare. Din punct de vedere structural.analizatorului. Tunica externă este fibroasă şi formată din două porŃiuni inegale: posterior se află sclerotica şi anterior. corneea. Un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea închisă brună. Aceşti doi muşchi. care se inseră pe faŃa externă a capsulei. Irisul are rolul unui diafragm ce permite reglarea cantităŃii de lumină ce soseşte la retină. Globul ocular este format din trei tunici concentrice şi din mediile transparente. Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări de capilare cu rol în secreŃia umoarei apoase. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic datorită compoziŃiei sale gelatinoase. retina. în profunzimea căruia se află canalul Schlemm prin care este resorbită umoarea apoasă spre venele scleroticii. Globul ocular este adăpostit în cavitatea orbitei. menŃinând astfel forma de lentilă biconvexă a cristalinului. În partea posterioară coroida este prevăzută cu un orificiu prin care ies fibrele nervului optic. Tot în această porŃiune a irisului. Muşchiul sfincter este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III). Între sclerotică şi cornee se află şanŃul sclerocornea. irisul apare format din mai multe straturi. Tunica internă a ochiului este reprezentată de retină.

Sunt mai numeroase în macula Celulele cu luteea. celulele bipolare şi celulele multipolare sau ganglionare. În centrul maculei se află o adâncitură de 1. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare şi celulele multipolare (ganglionare). 9) Stratul fibrelor nervului optic format din axonii celulelor multipolare. cristalinul şi corpul vitros. fiind sensibile la lumina intensă.5 mm2 numită foveea centralis. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. În afară de aceste trei tipuri de celule funcŃionale în retină întâlnim celulele de susŃinere (celule Müller) şi celule de asociaŃie (celulele orizontale şi celulele amacrine) Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroidă spre interiorul globului: 1) Stratul epiteliului pigmentar. 2) Stratul conurilor şi bastonaştelor format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri şi bastonaşe. Vor fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului. În structura retinei se descriu 10 straturi în care întâlnim 7 tipuri de celule aflate în relaŃii sinaptice între ele. pentru lumina slabă. Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual. formată din prelungiri ale celulelor Müller. Fiecare celulă cu conuri con de la nivelul foveei face sinapsă cu o singură celulă bipolară. în care se găsesc numai conuri b.Structura retinei Retina vizuală se întinde posterior de ora seratta şi prezintă două regiuni importante: a. 3) Membrana limitantă externă pe care se fixează aceste elemente. 65 . format de asemenea din prelungiri ale celulelor Müller. iar aceasta cu o singură celulă multipolară. Anexele ochiului Anexele ochiului se împart în anexe de mişcare şi anexe de protecŃie. Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee. colorată. La nivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonaşe. Mai multe celule cu bastonaşe fac sinapsă cu o singură celulă bipolată în zona periferică a retinei. umoarea apoasă. Celulele cu con sunt sensibile pentru vederea diurnă. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare cu prelungiri în formă de bastonaş sau în formă de con. 8) Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. În macula luteea numărul lor este mic iar în fovea centralis lipsesc. în număr de aproximativ 5. În foveea centralis sunt numai celule cu conuri. Pata oarbă (papila optică) situată medial şi inferior de pata galbenă şi care reprezintă locul de ieşire a nervului optic şi intrare a arterelor globului ocular. Mai multe celule bipolare fac sinapsa cu o singură celulă multipolară. La acest nivel nu se găsesc elemente fotosensibile. care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri şi bastonaşe. Bastonaşele sunt adaptate pentru vederea nocturnă. Deci la o celulă multipolară corespund între 90 şi 180 celule cu bastonaşe. Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate. 6) Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare. Sunt mai numeroase spre periferia retinei Celule cu optice. Celulele cu bastonaş sunt celule nervoase modificate în număr de aproximativ 125 milioane.5 milioane. 10) Membrana limitantă internă care limitează retina de corpul vitros. 4) Stratul granular extern. 5) Stratul plexiform extern care reprezintă sinapsa dintre celulele vizuale şi celulele bipolare. bastonaş crepusculară.

inferior şi intern. Ea reprezintă cea mai mare parte a globului ocular. Corneea este bogat inervată. Mişcarea în sus se realizează prin contracŃia muşchilor drepŃi superiori şi a celor oblici inferiori. la tact. Nervul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează dreptul extern. superior Anexe de şi inferior) şi doi oblici (unul superior şi altul inferior). Anexe de protecŃie Anexele de protecŃie sunt: sprâncenele. Nervul oculomotor (III) inervează oblicul inferior şi muşchii drepŃi superior. mişcarea de lateralitate se efectuează prin contracŃia dreptului extern de la un ochi. la presiune. Muşchii oblici sunt unul superior şi altul inferior şi se găsesc pe peretele superior şi inferior al orbitei. o Corneea transparentă este un Ńesut avascular.Anexele de mişcare sunt reprezentate de muşchi extrinseci ai globului ocular. Mişcarea în jos se realizează prin contracŃia drepŃilor inferiori şi a oblicilor superiori. Mişcările globului ocular sunt mişcări conjugate prin conlucrarea bilaterală a mai multor muşchi. precum şi din structurile înconjurătoare. Fiziologia analizatorului vizual FuncŃiile principale ale analizatorului vizual sunt percepŃia luminozităŃii. din şi în spre umoarea apoasă. Fiind avasculară. din care corneea are o putere de refracŃie de 45 d. Aprovizionarea cu glucoză şi transferul acidului lactic se face tot prin difuzie. Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii. umoarea apoasă şi corpul vitros. cristalinul. formând un trunchi mişcare de con cu baza pe sclerotică şi vârful la nivelul unui inel fibros situat la vârful orbitei. reprezentat de cornee şi cristalin şi un ecran pigmentat. având o bogată reŃea de terminaŃii nervoase libere. a formei şi culorii obiectelor din lumea înconjurătoare. aparatul dioptric al ochiului şi o suprafaŃă fotosensibilă unde se desfăşoară procesele fotochimice şi bioelectrice ale recepŃiei. conjunctiva şi aparatul lacrimal. Sunt patru muşchi drepŃi (dreptul intern. razele luminoase ce cad pe cornee. Mediile refringente ale ochiului Ochiul are patru medii refringente: corneea transparentă. un sistem de lentile. împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. În plus. transplantele de cornee se pot realiza uşor. fiind prevăzut cu elemente optice puternice. RecepŃia vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. De ex. reprezentat de iris. Puterea totală de refracŃie a ochiului este de circa 60 de dioptrii. care preia O2 necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine în contact. Ochiul reflectă şi refractă lumina în proporŃie de 91%. extern. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice: o cameră obscură formată din porŃiunea posterioară a globilor oculari. 66 . ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se sensibilitatea corneei. InervaŃia aparŃinând nervilor ciliari lungi şi scurŃi ramuri ale nervului trigemen. în primul rând. iar cristalinul în stare relaxată de 15 d şi în stare contractată de 30 d. Mişcarea de convergenŃă a ochilor se realizează prin contracŃia ambilor muşchi drepŃi interni. la cald şi la rece. sensibile la durere. care au capacitatea de a focaliza pe retină. fiind ferite de pericolul respingerii histologice. pleoapele cu genele.

Are o compoziŃie asemănătoare cu plasma sanguină. ceea ce determină scăderea acuităŃii vizuale. prin pupilă spre camera anterioară delimitată de iris şi cornee şi de aici trece în canalul Schlemm şi se resoarbe în sistemul venos al scleroticei. Umoarea apoasă este drenată din camera posterioară delimitată de cristalin şi iris. glucoză şi produce acid lactic transportate din spre şi în spre umoarea apoasă difuzând prin cristaloidă. ci cu un consum energetic ca rezultat al activităŃii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei. La naştere ea este în jur de 10 dioptrii. dând astfel posibilitatea cristalinului de a-şi realiza puterea de refracŃie maximă. transparentă şi a cărui modalitate de formare nu este încă bine cunoscută. furnizează retinei o serie de substanŃe cum ar fi glucoza. absorbŃie mai ridicată radiaŃiilor cu lungime de undă mai mică. Cristalinul utilizează O2. spre camera posterioară determină o circulaŃie continuă a umorii apoase. o Corpul vitros este din punct de vedere fizic o substanŃă amorfă de consistenŃa unui gel. dând boala numită glaucom. Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde următoarele etape succesive: formarea imaginii pe retină. Umoarea apoasă se formează în cea mai mare parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. Când se produce o obstrucŃie în resorbŃia ei la nivelul venelor scleroticii. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată numită cristaloidă. Între cantitatea de umoare apoasă formată şi cea resorbită în venele sclerei se menŃine un echilibru constant. hiperton. pierderea transparenŃei şi elasticităŃii sale. între care există o masă amorfă interfibrilară. Rata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de 2 ml / min. subŃire şi foarte elastică pe partea posterioară. situată între iris şi corpul vitros. Are un indice de refracŃie inferior faŃă de cristalin. Cu înaintarea în vârstă se produce o pierdere a elasticităŃii. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. TransparenŃa capsulei şi a cristalinului depinde de starea fizico-chimică a proteinelor constitutive şi de proprietăŃile mediului lichidian din jurul cristalinului. fotorecepŃia şi formarea imaginii la nivelul SNC. generând o presiune intraoculară normală de 23 mm Hg.o Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă. Gradientul de temperatură dinspre camera anterioară unde corneea este mai rece. venind în contact cu mediul exterior. una din principalele cauze de orbire. Are rol trofic. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care pătrunde în ochi. Fibrele cristalinului sunt aranjate concentric. o Umoarea apoasă este un lichid transparent. Umoarea apoasă este principalul transportor al metaboliŃilor pentru cornee şi cristalin şi reglează presiunea intraoculară care depinde menŃinerea formei şi transparenŃa ochiului. Cristalinul se menŃine la locul său printr-un sistem de fibre ligamentare care alcătuieşte ligamentul suspensor sau zonula ciliară Zinn. din care lipsesc proteinele. iar din retină se elimină în el cataboliŃi. Mai are rol termoizolator şi protector al retinei fiind un amortizor al şocurilor şi mişcărilor oculare. Un circuit complet se realizează în aproximativ o oră. În compoziŃia sa chimică există un conŃinut proteic ridicat ceea ce reprezintă 35% din greutatea sa. presiunea intraoculară creşte prin formarea continuă a umoarei apoase. Traversarea capsulei de către diferite substanŃe organice sau anorganice nu se face printr-o simplă difuziune. susŃine şi menŃine forma globuloasă a ochiului. VariaŃia osmolarităŃii umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage şi variaŃii de hidratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice. avasculară. 67 . Puterea dioptrică a cristalinului se modifică cu vârsta.

Sfincterul muscular neted al irisului modifică diametrul pupilar producând mioza. Acuitatea vizuală se caracterizează prin doi parametri: Minimum separabil. aceasta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină şi ochiul să aibă o acuitate vizuală normal indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. Reglarea cantităŃii de lumină în ochi Pupila limitează cantitatea de lumină care intră în ochi. Acest fenomen se numeşte aberaŃie cromatică. Acomodarea Procesul de acomodare se realizează de către cristalin. Imaginea lumânării se reflectă pe cornee ca într-o oglindă convexă.406 în centrul său). Dar cea mai mare putere de refracŃie nu o are cristalinul. ContracŃia sfincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. precum şi a distanŃelor până la obiectul vizat. având diametrul variabil între 2 şi 8 mm. deci pentru ca ochiul să posede o acuitate vizuală normală. dreaptă şi anterioară. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa optică. Imaginea care se formează este o imagine reală. Multă vreme s-a considerat că echivalentă acestei lentile este cristalinul. care îşi modifică raza de curbură a suprafeŃei anterioare. adică reducerea diametrului pupilar. iar diametrul mai mic modifică difracŃia şi degradează imaginea). 3 – convergenŃa axelor globilor oculari în scopul suprapunerii în cortexul vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizează prin contracŃia diferenŃiată a muşchilor extrinseci ai globilor oculari – se obŃine vederea stereoscopică. îndepărtarea sau privirea sub această distanŃă face ca imaginea să nu se mai formeze clar pe maculă. pe faŃa anterioară a cristalinului ca 68 . ci faŃa anterioară a corneei. indiferent de distanŃa la care se află obiectul faŃă de ochi. Razele de lumină care cad în regiunea centrală a cristalinului vor fi mai mult refractate în timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel că acestea nu vor fi focalizate exact în acelaşi punct cu cele ce trec prin centru. Dilatatorul pupilar produce midriază prin stimularea simpaticului. distingerea clară a formelor. indicele de refracŃie variază şi în funcŃie de lungimea de undă a radiaŃiei luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mult decât roşul).386 lângă suprafaŃă şi 1. 2 – acomodarea ochiului pentru vederea clară a obiectelor apropiate se realizează prin creşterea puterii de refracŃie a cristalinului.Formarea imaginii pe retină Imaginea se formează pe retină cu ajutorul sistemului dioptic al ochiului. cristalinul funcŃionează ca o lentilă biconvexă convergentă ce refractă şi concentrează razele de lumină pe retină. Prin acuitate vizuală se înŃelege precizia cu care sunt percepute detaliile şi contururile obiectelor. fenomen numit aberaŃie sferică. Pentru ca imaginea să se formeze pe retină. răsturnată şi mai mică decât obiectul vizat. Prin modificările de curbură.4 mm la o distanŃă de 5-6 metri. pe care imaginea este mai mică. In această situaŃie imaginea percepută este foarte clară deoarece se formează pe macula lutea. DiferenŃa maximă de densitate a mediilor transparente străbătute de razele luminoase se întâlneşte la interfaŃa aer-cornee. definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat şi minimum vizibil definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. Indicele de refracŃie al cristalinului este neuniform (variind între 1. Cea mai mică imagine percepută este cea a unui punct cu un diametru de 1. Totalitatea proceselor prin care se formează imaginea clară pe retină. cu un optim între 2 şi 3 mm (diametrul mai mare favorizează aberaŃiile sferice şi cromatice. Reducerea sau mărirea diametrului pupilar joacă rolul de protejare a ochiului faŃă de intensitatea variabilă a luminii. Toate suprafeŃele de refracŃie ale ochiului se comportă ca şi cum ar fi o singură lentilă cu centrul la 17 mm înaintea retinei şi cu o putere de refracŃie totală de cca 60 dioptrii. a obiectelor situate la distanŃe diferite de ochi formează acomodarea ochiului şi presupune trei aspecte care se realizează prin mecanisme diferite: 1 – reglarea cantităŃii de lumină ce pătrunde în ochi se realizează prin reflexul pupilar. De asemenea. aşa cum am văzut când am descris irisul. ochiul privind un obiect aflat la o distanŃă de peste 6 m. acesta prezintă fenomenul de acomodare la distanŃă. dimensiunilor şi reliefurilor acestora. Acest lucru îl putem remarca prin experienŃa Purkinje: se aşează o lumânare în faŃa ochiului unei persoane într-o cameră obscură. determinând creşterea diametrului pupilar. Aceasta va determina creşterea sau scăderea puterii de refracŃie a cristalinului.

ContracŃia maximă a muşchilor ciliari duce la creşterea maximă a puterii de refracŃie a cristalinului. cristalinul se bombează din ce în ce mai mult pe faŃa sa anterioară. Acomodarea pentru vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muşchiului ciliar şi se face pentru distanŃe mai mici de 6 m. Acesta va pune sub tensiune şi cristaloida. consumată de contracŃia muşchiului ciliar. aplatizând cristalinul. convergenŃa suprafeŃei anterioare creşte de la 15 la 30 de dioptrii. imaginea din mijloc se apropie de cornee şi se micşorează. Când subiectul priveşte în apropiere. dreaptă. Organul activ este muşchiul ciliar. Aceste impulsuri ajung în zona posterioară a nucleului mezencefalic care este centrul acomodaŃiei. se termină prin nervii ciliari scurŃi pe fibrele radiale ale muşchiului ciliar (muşchiul tensor al coroidei). Aceasta este acomodarea la distanŃă. Căile aferente sunt prin Acomodare nervul oculomotor (III). Din cele relatate până aici rezultă că muşchiul ciliar determină modificarea cristalinului în cursul acomodării la distanŃă. iar fibrele radiale intervin în acomodarea la distanŃă. Ca urmare raza de curbură a cristalinului creşte. la apropiere Calea eferentă a acomodării la distanŃă este simpatică.într-o oglindă convexă în care imaginea lumânării este mai mare. a cărui impulsuri ajung la ganglionul ciliar şi apoi prin nervii ciliari scurŃi se termină pe fibrele sfincterului ciliar. muşchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este Ńinut sub tensiune. care joacă rol în vederea la distanŃă. Deci această modificare a cristalinului se realizează prin contracŃia sau relaxarea muşchilor ciliari. cu cât obiectul este privit mai aproape de ochi. Partea anterioară a acestui nucleu reprezintă centrul pupilo-contrictor. Prin contracŃia fibrelor musculare circulare se slăbeşte tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. Calea eferentă a reflexului de acomodare de aproape este parasimpatică. una cu dispoziŃie circulară numită şi sfincterul ciliar. pe când privirea obiectelor în îndepărtare duce 69 . muşchiul ciliar se contractă şi relaxează ligamentul suspensor. mai mică şi răsturnată. iar puterea de convergenŃă scade la valoarea minimă de 15 dioptrii. Căile aferente trec prin lanŃul ganglionar laterovertebral şi anume în ganglionul cervical superior şi de aici prin plexul pericarotidian. care se vs. situată în mijloc şi pe faŃa posterioară a cristalinului ca într-o oglindă concavă în care imaginea lumânării este posterioară. Acest mod de acomodare este propriu numai omului şi unor mamifere. prin ramura oftalmică a nervului trigemen. iar datorită elasticităŃii. inervat de simpatic.L2. după ce au trecut în prealabil prin hipotalamus. Această acomodare a ochiului la distanŃă se face cu mare cheltuială de energie. Ea se realizează în jurul vârstei de doi ani când funcŃionarea muşchilor s-a dezvoltat complet. Acest fapt este dat de bombării feŃei anterioare a cristalinului. Acomodarea este un proces reflex a cărei cale aferentă se propagă prin nervul optic. inervat de parasimpatic şi altă porŃiune cu orientare radială numită tensorul coroidei. Prin contracŃia fibrelor radiare se produce creşterea tensiunii ligamentelor suspensoare. Fibrele circulare au rol în acomodarea de aproape. fără efortul muşchiului ciliar obiectele situate la distanŃe mai mari de 6 m. Prin jocul contractil al celor doi muşchi ciliari. Acomodarea la distanŃă se datorează elasticităŃii cristalinului. Acomodarea se câştigă în cursul vieŃii prin autoînvăŃare. ligamentului suspensor şi muşchiului ciliar. Când ochiul priveşte la o distanŃă mai mare de 6 m. care permite ochiului emetrop să vadă clar. Tensiunea din cristalin scade. Când privim obiectele situate în apropiere. distanŃă termină în coarnele laterale C8 . Aceste fibre circulare au rol în vederea de aproape. Acest muşchi este format de fapt din două porŃiuni.

70 . La un ochi emetrop el se află la o distanŃă mai mare de 6 m. Articolul extern este legat prin cilii conectori de articolul intern. DistanŃa dintre punctul proximum şi punctul remotrum. diminuă puterea de acomodare a ochiului. Aceste discuri conŃin între 107 şi 108 molecule de substanŃă fotosensibilă. Punctul remotum corespunde celei mai mari distanŃe de la care ochiul vede clar un obiect. defect corectabil cu lentile biconvexe convergente. exprimată în metri poartă denumirea de parcursul acomodării. Acomodarea scade progresiv în medie de 24 mm cu vârsta datorită diminuării elasticităŃii cristalinului. de rodopsină. care conŃine circa 300 de mitocondrii. Aşa se explică de ce ochiul oboseşte foarte repede când priveşte obiectele din apropiere (de ex. Articolul intern este format la rândul său din două porŃiuni: o porŃiune externă. ConstituenŃii proteici ai articolului extern sunt sintetizaŃi în porŃiunea mioidă a articolului intern şi de aici transportaŃi prin cilii conectori la baza articolului extern. Cercetarea ultrastructurală a retinei a arătat că celulele receptoare sunt formate dintr-un segment extern.la o cheltuială minimă de energie. Punctul proxim. terminat în partea internă a retinei printr-o strangulaŃie. pe lângă rolul său de fagocitare a discurilor vechi din porŃiunea externă a receptorului au şi alte roluri şi anume: rol fotoprotector al retinei. Ele au rol de a reînlocui discurile care sunt împinse spre porŃiunea exterioară a receptorului. A doua porŃiune internă este porŃiunea mioidă care conŃine ergastoplasmă. iar hipermetropul îl va avea mai îndepărtat. Epiteliul pigmentar. Structura celulelor cu bastonaş. În această situaŃie punctul proximum se îndepărtează ducând la presbiŃie. diferite la bastonaşe faŃă de conuri. scrisul. şi se regenerează în mod continuu. aparatul Golgi şi neurotubuli. Se produce un proces de coagulare şi aglutinare a proteinelor cristalinului în prezenŃa Ca+. este punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. Oboseala generală. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrană dublă lipoproteică cu o grosime de 4-5 nm. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina necolorată De această fotorecepŃie sunt responsabile celulele cu bastonaş. unul intern şi o zonă sinaptică. La procesul de acomodare mai participă pe lângă contracŃia muşchiului ciliar convergenŃa axelor oculare şi modificările diametrului pupilar. formând adevărate camere obscure în jurul fiecărei celule receptoare şi rol metabolic. iar în final sunt fagocitate şi resorbite de celulele epiteliului pigmentar. cusutul etc). cititul.6 µm/zi. Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi decât emetropul. Această porŃiune are rol în sinteza porŃiunii receptoare. reticulul endoplasmatic şi rădăcina cilului conector. ce provine din plierea membranei celulare. iar după vârsta de 75 de ani se confundă cu punctul remotum situat la infinit. Deci se remarcă un turnover intens al discurilor celulelor receptoare şi a rodopsinei. porŃiunea elipsoidală. care sunt de fapt microtubuli. Articolul extern al bastonaşelor are forma unui cilindru lung de 50-60 µm. Această porŃiune a celulei este producătoare de energie. ce pătrunde până în stratul pigmentar este format la rândul său din două segmente numite articole: dintr-un articol extern şi unul intern. insomniile şi hipoxia prelungită. El se află la o distanŃă de 10 cm faŃă de corneea transparentă. iar modificările refracŃiei oculare exprimate în dioptrii reprezintă amplitudinea acomodării. separate între ele de un spaŃiu de 10 nm. Discurile au o longevitate între 9 şi 13 zile. unde sunt incorporaŃi în membranele discurilor care se formează. Această porŃiune este formată din suprapunerea de 600-900 discuri flotante. Acomodarea se face egal şi simultan la ambii ochii. iar înaintarea lor din spre porŃiunea internă spre cea externă se face cu o viteză de l. Segmentul extern.

Pe de altă parte. Celulele bipolare constituie protoneuronul căii optice. Geneza potenŃialelor bioelectrice în celulele fotoreceptoare Modificările de potenŃial care iniŃiază potenŃialele de acŃiune în retină sunt generate de acŃiunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonaşe şi din conuri. răspunsurile conurilor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminării în timp ce în aceste condiŃii răspunsurile bastonaşelor sunt maximale şi nu produc modificări. Aceste proprietăŃi ale bastonaşelor determină vederea scotopică care defineşte capacitatea de a discrimina între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii. PotenŃialul de receptor al conului are o invazie bruscă şi compensată. Axonii acestor celule formează fibrele nervului optic care părăsesc retina prin pata oarbă. pe când bastonaşele detectează iluminarea absolută. Celulele amacrine produc potenŃiale depolarizante. Corpul celulei ce conŃine nucleul este separat prin această membrană şi se găseşte în stratul granular extern. Iată de ce conurile generează răspunsuri la schimbarea intensităŃii luminii deasupra nivelului fondului.nutritiv pentru retină. Celulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare făcând legătura între aceste celule. Zona sinaptică dispusă în stratul plexiform extern este porŃiunea care conectează receptorii cu celulele neuronale subiacente şi anume celulele bipolare şi celulele orizontale. dar nu scoate bine în evidenŃă iluminarea absolută. dar în schimb bastonaşele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile. PotenŃialul generator al fotoreceptorilor şi răspunsurile electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retină sunt potenŃiale locale şi gradate. Numai celulele ganglionare transmit potenŃiale conform legii “tot sau nimic” la distanŃe apreciabile. Prin acest proces de reînnoire continuă a receptorului se asigură în permanenŃă reînnoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. Când lumina este absorbită de aceste substanŃe. Răspunsurile bastonaşelor. formând o barieră hematoretiniană comparabilă cu bariera hemato-encefalică. Celulele orizontale au rol de a stabili legături orizontale între fotoreceptori şi celule bipolare cu rol foarte important în inhibiŃia laterală. Aceste celule au rol de susŃinere prin formarea membranelor limitante internă şi externă şi au rol metabolic. conurilor şi celulelor orizontale sunt. Răspunsurile bastonaşelor sunt proporŃionale cu intensitatea stimulului la nivele ale iluminării care sunt sub valoarea prag pentru conuri. structura moleculară a acestora se modifică. Răspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. fiind un adevărat cordon ombilical ce leagă capilarele din coroidă de retină. Această porŃiune externă a receptorului este fixată de membrana limitantă externă. Curba relaŃiei între amplitudinea potenŃialelor de receptor şi intensitate a stimulului este la fel de bruscă în bastonaşe şi conuri. produse de celulele ganglionare. iar potenŃialul de vârf din aceste celule poate acŃiona ca un potenŃial generator pentru producerea potenŃialelor de vârf propagate. iar aceste modificări declanşează o serie de secvenŃe care vor determina iniŃierea activităŃii neuronale. În retina în stratul granulari intern se evidenŃiază corpii celulelor gliale Müller ce traversează retina de la o extremitate la alta. Bazele ionice ale potenŃialelor în celulele fotoreceptoare 71 . pe când potenŃialul de receptor al bastonaşului are invazie bruscă dar sunt slab compensate. caracteristica vederii crepusculare. Deutoneuronul căii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus în stratul ganglionar.

Ea are şapte domenii prin care pătrunde prin membrana discului bastonaşului (având capătul C terminal intracitoplasmatic. între care. Puterea de absorbŃie a rodopsinei scade spre albastru până la 40% fiind foarte mică pentru roşu. De aceea se explică de ce această culoare generează cea mai puternică senzaŃie de lumină. la întuneric permeabilitatea pentru Na+ în segmentul extern este mai mare. pare să fie componentul cheie care iniŃiază închiderea canalelor de Na+. În acest stadiul pigmentul este decolorat. fotografi etc) permite adaptarea bastonaşelor la întuneric. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectuează în mod constant şi continuu în întuneric. (Folosim termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se găseşte în retina unor specii de animale. din care în câteva nona sec (10-9 s) rezultă luminorodopsină. plasându-se într-o poziŃie paralelă cu suprafaŃa membranei. Când energia luminoasă este absorbită de rodopsină începe în câteva fracŃiuni de secundă să se decoloreze. Deci. Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastonaş Componentele fotosensibile în bastonaşele ochiului uman şi al celor mai multe mamifere sunt formate dintr-o proteină numită opsină şi din retinen. Rodopsina este de fapt în ultimă instanŃă un receptor serpentinic cuplat cu proteina G. aldehida a vitaminei A. Rodopsina are vârful de sensibilitate la lungimea de undă de 505 nm. Această activare a rodopsinei se realizează prin formarea a o serie de derivaŃi intermediari. iar cel N terminal la suprafaŃa intradiscală). K+ dependentă din membrana segmentului intern menŃine echilibrul ionice. Hiperpolarizarea reduce eliberarea mediatorilor chimici şi acest lucru generează un semnal care în cele din urmă determină producerea potenŃialelor de acŃiune în celula ganglionară. Na+. 72 . metarodopsina II. PotenŃialele de acŃiune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat. reprezentând 4% din greutatea unui bastonaş. Curentul de asemenea circulă spre terminaŃiile sinaptice ale fotoreceptorului. astfel purtarea ochelarilor roşii de către persoanele car lucrează în camere obscure (radiologi. Retinenul este o aldehidă care se mai numeşte şi retinal. Lumina reduce permeabilitatea pentru Na+. ATP-aza. În câteva psec (10-12 s) se transformă în preluminorodopsină. Ciclul descompunerii şi recompunerii rodopsinei se numeşte ciclul Wald. fenomen acompaniat de efluxul crescut de Ca++ din segmentul extern. Vitaminele A sunt alcooli care mai sunt denumiŃi retinoli). transformându-l în izomerul trans. Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină sau pigment vizual şi este de culoare purpurie. Retinenul1 este ataşat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei. apoi în microsecunde (10-6 s) se transformă în metarodopsina I. Rodopsina se găseşte în membrana discurilor bastonaşelor şi reprezintă cca 90% din totalul proteinelor membranale. parcurgând mai multe etape intermediare. În final se produce o modificare conformaŃională a moleculei de rodopsină care duce la separarea a retinenului1 de obsină decolorând pigmentul.Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonaşelor şi conurilor sunt deschise în întuneric astfel că se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern. La întuneric. ce corespunde aproximativ culorii galbenverzui din spectru. Lumina modifică forma retinenului. Când lumina acŃionează asupra segmentului extern canalele de Na+ se închid şi determină hiperpolarizarea potenŃialului de receptor. iar aceasta în milisec (10-3 s) dă naştere metarodopsinei II. Obsina lui se numeşte scotopsină. retinenul1 din rodopsină este din punct de vedere chimic în configuraŃia 11-Cis. Rodopsina umană este o proteină cu o greutate moleculară de 41 kD.

După degenerarea sa retinenul se regenerează printr-o cale inversă. Forma 11Cis a retinenului se combină spontan cu scotopsina refăcând molecula de rodopsină. transformând GDP-ul în GTP. Cu cât este mai mare lumina incidentă cu atât vom avea mai puŃină rodopsină în discurile bastonaşelor. producându-se la fel atât la lumină cât şi la întuneric. Transformarea c-GMP în 5’-GMP duce la închiderea canalului de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului. Datorită acestei interacŃiuni subunitatea α îşi schimbă conformaŃia moleculară. Astăzi se cunosc un număr foarte mare de proteine G în diferitele celule ale organismului. sunt independente de lumină. Aceste subunităŃi au greutăŃi moleculare descrescătoare de la subunitatea α care are greutatea cea mai mare. Guanozinmonofosfatul ciclic în citoplasma fotoreceptorului acŃionează în mod direct asupra canalelor de Na+ menŃinându-le în poziŃie deschisă. proces ce durează câteva milisecunde. Proteina G se fixează pe una din ansele acestui receptor (de obicei pe ansa a treia). În general receptorii proteici străbat membrana celulei de mai multe ori. Ei nu pot interacŃiona cu sistemele intracitoplasmatice din cauză că nu pot penetra membrana celulară. denumite subunităŃile α. Semnalul luminos amplifică în cascadă aceste reacŃii. mesagerii chimici polipeptidici. O parte din rodopsină este regenerată în mod direct. Astfel apare în citoplasmă mesagerul de ordinul II care va produce unele reacŃii biochimice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul I. în analizatorul olfactiv şi în analizatorul gustativ pentru recepŃia senzaŃiei de dulce. fosfodiesteraza etc. Cantitatea rodopsinei din receptor variază invers proporŃional cu lumina incidentă. asigurat de porŃiunea elipsoidală a articolului extern al bastonaşului. Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentaŃi de adenozin-monofosfatul ciclic (c-AMP). β şi γ.). Subunitatea γ ancorează proteina G de ansele receptorului serpentinic. guanilciclaza. inozitoltrifosfatul (IP3) sau ionii de Ca++. la subunitatea γ cu greutatea cea mai mică. 73 . Proteina G este alcătuită din trei subunităŃi polipeptidice. Aceşti fotoreceptori sunt capabili să producă un răspuns detectabil la acŃiunea unui foton. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de proteină prin care s-a lămurit legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+. Prima fază a regenerării rodopsinei este reconversia formei trans în forma cis (sub acŃiunea retinen-izomerazei). ajutând creşterea remarcabilă a senzitivităŃii fotoreceptorului bastonaş. Transducina se leagă de GTP şi aceasta activează fosfodiesteraza care catalizează transformarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) în 5’-GMP. Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut lămuri mecanismele transducŃiei în analizatorii senzitivi: în analizatorul vizual. guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP). Pentru producerea mesagerilor de ordinul II este necesară activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza. Subunitatea α în acest moment se desprinde de pe subunităŃile β şi γ şi interacŃionează cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul II pe care o activează. Această transformare necesită un consum energetic. Hormonii. O altă parte are loc în celula epitelială pigmentară unde este redusă de enzima alcooldehidrogenază (în prezenŃa NADH) în vitamina A şi de aici reacŃiile se reîntorc la forma de rodopsină. Legătura dintre receptorii activaŃi de mesagerii de ordinul I şi aceste enzime producătoare de mesageri de ordinul II se realizează de către proteinele G (proteina reglatoare de guanozinnucleotide). 3 min). fotonii. Toate reacŃiile exceptând formarea izomerului trans al retinenului. Din acest motiv ei interacŃionează cu receptorii prezenŃi în membrana citoplasmatică. substanŃele odorante sau unele substanŃe gustative sunt mesageri de ordinul I. motiv pentru care se numesc receptori serpentinici. Guanozin-nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) şi de guanozindifosfat (GDP). Legătura dintre rodopsină şi canalele de Na+ Transformarea rodopsinei de către lumină activează o proteină G cunoscută sub numele de proteina Gt1 sau transducina. Pentru ca să-şi exercite efectele biologice este necesar să ia naştere în citoplasmă mesagerii de ordinul II. Subunitatea α are fixată pe ea GDP-ul. Procesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitând minute (aprox. Pentru înŃelegerea mecanismului prin care acŃionează diferiŃii mesageri asupra receptorilor în vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare câteva cuvinte prin care să explicăm cum funcŃionează proteinele G. Activarea proteinei G are loc în momentul cuplării mesagerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. responsabili de declanşarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul I.

Sinteza de c-GMP în fotoreceptori Mai recent s-au adus dovezi şi pentru implicarea ionilor de Ca++ în acest proces. Se produce în această situaŃie un eflux al ionilor de Ca++. Spre deosebire de alŃi receptori. Deci activarea unei molecule de rodopsină controlează formarea a 500. transducină şi fosfodiesterază au fost complet elucidate în cercetări recente. care vor reduce şi ei concentraŃia c-GMP. Când GTP-ul de pe subunitatea α este transformat în GDP cele trei unităŃi (α. ochiul se adaptează prin următoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori. dopamina. La întuneric permeabilitatea articolului extern pentru Na+ necesită o anumită concentraŃie de Ca++ în interiorul discului (estimată la 1. substanŃa P.000 ori. numai bastonaşele sunt capabile să fie excitate. care au capacitate mai rapidă de adaptare comparativ cu bastonaşele. elemente adaptate specifice pentru vederea nocturnă. Fiecare moleculă de rodopsină activată activează la rândul său 500 de molecule de transducină şi fiecare moleculă de fosfodiesterază activată. Studiul adaptării la întuneric a arătat că la început se adaptează conurile. GABA. Lumina reduce concentraŃia Ca++ la fel ca şi concentraŃia Na+ în citoplasma fotoreceptorului. Impulsurile descărcate de bastonaşe prezintă însă un mare grad de convergenŃă (90-180 de bastonaşe converg pe o celulă multipolară). Din acest motiv la întuneric putem să începem să percepem obiectele însă ele ne apar neclare. a 1/20-a parte faŃă de cea din fovea centralis. În afară de celulele amacrine colinergice s-au evidenŃiat celule amacrine dopaminergice şi serotoninergice fiecare cu anumite funcŃii. iar după 40 de minute de 25. În cazul iluminării slabe. Bastonaşele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare. somatostatina. Etapa III – activarea fosfodiesterazei de către GTP purtat de subunitatea alfa şi transformarea cGMP în 5’-GMP având ca urmare închiderea canalelor de Na+ şi hiperpolarizarea fotoreceptorului.InteracŃiunea dintre rodopsină. producerea unor modificări structurale ale fotoreceptorului şi o deplasare a reacŃiei din celulele receptoare de la acid la alcalin. Vederea scotopică Înseamnă capacitatea de a discrimina nuanŃele între alb şi negru sub un nivel critic al intensităŃii luminii. comparativ cu conurile. creşterea sensibilităŃii retinei prin regenerarea rodopsinei. Deşi acuitatea vizuală este mai mică în regiunea periferică a retinei comparativ cu cea din macula luteea. β şi γ) ale transducinei se reunesc terminând reacŃia. 74 .000 de molecule de c-GMP. Adaptarea retinei la întuneric Retina are capacitatea de a-şi regla sensibilitatea. serotonina. enkefalinele. în sensul că o anumită concentraŃie de Ca++ activează guanilatciclaza care va genera c-GMP. Scăderi mici ale concentraŃiei rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonaşelor. Deci procesul de transducŃie a fotonului în mesaj bioelectric cunoaşte trei etape: Etapa I – transformarea rodopsinei sub acŃiunea luminii şi producerea metarodopsinei II Etapa II-a – interacŃiunea metarodopsinei II cu transducina şi activarea acesteia cu eliberarea subunităŃii α purtătoare de GTP. Ele îşi măresc sensibilitatea de 20-50 de ori în primele 5 minute. este caracteristica vederii scotopice. însă au un nivel scăzut de acuitate vizuală. glicina. crepusculare. Sensibilitatea bastonaşelor este în relaŃie exponenŃială cu concentraŃia ridopsinei. Aceeaşi relaŃie o vom întâlni şi în cazul conurilor. β endorfina. ConŃinând GTP subunitatea α se separă de subunităŃile β şi γ din molecula transducinei şi activează fosfodiesteraza. În circa 15-60 s se produce adaptarea. deci adaptarea la întuneric se face într-un timp relativ mare. CCK. După un minut de şedere la întuneric sensibilitatea retinei creşte de 10 ori. neurotensina şi glucagonul. din cauza densităŃii mai mari a celulelor cu bastonaşe. Celulele amacrine sunt celule care secretă acetilcolina în retină. Activarea rodopsinei este semnalul înlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei. care menŃine o concentraŃie de c-GMP responsabilă de menŃinerea deschisă a canalelor de Na+ şi deci a curentului de Na+. fotoreceptorii sunt polarizaŃi în repaus şi hiperpolarizaŃi în activitate. responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastonaş la întuneric. Mediatorii sinaptici în retină La nivelul retinei au putut fi evidenŃiaŃi o mare varietate de mediatori chimici sau neurotransmiŃători. hidrolizează 1000 de molecule de c-GMP. Amplificarea cascadei se produce în prima şi a treia etapă. Se produc fenomenele în sens invers celor petrecute în adaptarea la întuneric. La întuneric sau la lumină puŃin intensă. VIP. vederea nocturnă este mai bună.4 mmol de Ca++). Astfel au putut fi evidenŃiaŃi: acetilcolina.

). Articolul extern a celulelor cu con. UşurinŃa cu care aceşti pigmenŃi sunt izomerizaŃi de către lumina colorată este comparabilă cu aceea a rodopsinei. Ea este conform legii Ferry-Porter direct proporŃională cu logaritmul intensităŃii luminii. altele la 531 nm corespunzător verdelui şi altele la 560 nm corespunzător roşului. frecvenŃa critică de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis numeroase ipoteze fără a se cunoaşte astăzi precis acest mecanism. Măsurarea absorbŃiei spectrale a unor conuri şi bastonaşe izolate din porŃiuni de retină separată a dus la concluzia că bastonaşele au absorbŃie maximă la o lungime de undă egală cu 505 nm. şi în membrana discurilor din celulele cu con conŃin substanŃe fotoreceptoare. Nu s-a putut pune în evidenŃă la nivelul conurilor ciclul de transformare asemănător ciclului Wald din bastonaşe.000 – 1. este o senzaŃie distinctă de cea de luminozitate. În cursul adaptării ochiului la întuneric şi lumină se produc modificări ale sensibilităŃii retinei de 500. Mecanismele fotorecepŃiei pentru lumina colorată SenzaŃia cromatică. asigurând în acest mod un contact mai intim şi foarte necesar schimbărilor metabolice. Procesul de descompunere al fotopigmenŃilor din conuri de către lumina colorată şi regenerarea lor rămâne încă necunoscut. 75 . Creşterea frecvenŃei stimulilor luminoşi peste acestă frecvenŃă.Adaptarea bastonaşelor se face mai lent. clorolabul. Există totuşi unele teorii care încearcă să le explice. dacă se menŃine întunericul. Din punct de vedere al compoziŃiei chimice fotopigmenŃii din celulele cu con sunt asemănători cu ai rodopsinei. ca şi la bastonaşe. sensibil pentru verde. din cauza inerŃiei proceselor fotochimicce din retină. Fuziunea stimulilor luminoşi Imaginea formată pe retină persistă o zecime de secundă. Ceea ce diferă la aceşti fotopigmenŃi este porŃiunea opsinică. Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoşi de la o anumită frecvenŃă de emisie se explică imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune. dar viteza de regenerare în ochi este de 3-4 ori mai rapidă pentru conuri (aproximativ 1 min). dar adaptarea este completă la 30 de minute. pigment sensibil pentru roşu. Articolul intern pătrunde mai profund decât al bastonaşelor în stratul epitelial pigmentar. determină o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continuă. sensibil pentru albastru. având forma unui trunchi de con. Acest lucru face ca să fie distinse şi detaliile obiectelor în întuneric.000 de ori. prezentă încă din primele două luni după naştere. fiind intensă la 40 de minute. retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. Cu metode microspectrofotometrice au fost identificaŃi trei tipuri de pigmenŃi: eritrobalul. Omul poate distinge 190 de nuanŃe colorate. corespunzător albastrului. Conurile ar fi de trei tipuri diferite. care reprezintă aproximativ 40% din segmentul extern este mai scurt şi mai gros decât al bastonaşelor. considerate culori fundamentale şi corespunzătoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astăzi (albastru. comparativ cu rodopsina (3 min. Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz Teoria tricromatică sau teoria componenŃială preconizează existenŃa a trei culori diferite. unele cu lungimea de undă de 419 nm. ceea ce are ca rezultat creşterea progresivă a sensibilităŃii bastonaşelor. În aceste condiŃii bastonaşele sunt excitate de cantităŃi extrem de mici de lumină. având vârfuri de absorbŃie. cianolabul. În aceste condiŃii creşte sinteza rodopsinei. Din acest motiv la o intensitate luminoasă slabă. La revenirea la lumină ochiul este la început orbit. FrecvenŃa critică de fuziune defineşte frecvenŃa la care lumina intermitentă fuzionează. Articolul extern a celulei cu con conŃine între 200 şi 500 de discuri neflotante şi cu o membrană mai subŃire decât a discurilor din celulele cu bastonaşe (cca 5 nm). Adaptarea bastonaşelor poate continua şi după acest interval încă multe ore.000. La fel. La lumina obişnuită frecvenŃa critică de fuziune este la peste 70 Hz. La stimularea luminoasă cu o frecvenŃă de 70 Hz fiecare stimul apare separat. chiar şi de o lumină slabă.

multipolare. abia cercetările recente au adus argumente convingătoare. Nu există date care să ateste existenŃa unor căi separate spre creier pentru fiecare categorie de conuri. prin cupluri de celule cu polaritate opusă şi care corespund cuplurilor de culori antagoniste. Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din două etape: 1) la nivelul receptorilor în acord cu teoria lui Young-Helmholtz şi 2) la nivelul segmentului intermediar şi central al analizatorului în acord cu teoria Hering. raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastră. Când un con este excitat separat cu o lumină monocromatică se percepe numai o culoare. corespunzător luminii verde-gălbui. Excitarea conurilor cu radiaŃii monocromatice cu o lungime de undă de 610 nm (corespunzând luminii roşii) a produs o stimulare a conurilor roşii în proporŃie de 75%. fibrele nervului optic. care din banda de absorbŃie cuprinsă între lungimile de undă de 400 şi 700 nm. 76 . fiind elaborată de Helmholtz aproape intuitiv în 1852. care începe la nivelul retinei. ce interpretează un anumit raport de stimulare al diferitelor tipuri de conuri. fotometrice fizico-chimice şi morfologice în sprijinul ei. Ipoteza lui Hering consideră că fiecare din cele trei clase de celule codifică două tipuri complementare de percepŃie. nu se obŃine o stimulare a conurilor roşi. în fibre individuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el. în segmentul intermediar al analizatorului. iar în sensul hipopolarităŃii senzaŃia de galben. cea mai strălucitoare. prezintă cea mai mare sensibilitate la lungimea de undă de 550 nm. în proporŃie adecvată se obŃine lumina albă. funcŃie vizuală realizată de celulele cu con. Teoria tetracromatică a lui Hering Teoria tetracromatică este teoria procesului oponen sau a perechilor opuse. iar dacă sunt stimulate simultan mai multe conuri. care converteşte informaŃia colorată în răspunsuri “ON” sau “OFF”. 3. iar modificarea în sensul hipopolarizării produce senzaŃia de alb.verde şi roşu). corpii geniculaŃi laterali) şi în segmentul central al analizatorului. Aceste date sugerează că în percepŃia culorilor ar participa atât mecanisme retiniene cât şi cele cerebrale. AdepŃii actuali ai acestei teorii consideră că receptorii retininei sunt doar absorbanŃi ai luminii şi că adevărata discriminare a culorilor începe printr-o codificare în segmentul intermediar al analizatorului (celulele bipolare. Pentru vederea galben-albastru modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de albastru. propusă de Hering în 1878. nu însă şi a celor albastre. unde predomină bastonaşele. prin reacŃiile fotochimice ce au loc în cele trei tipuri de celule cu con şi care continuă printr-un proces de codare ce începe la nivelul celulelor bipolare. Prin stimularea cu lumină verde raportul obŃinut era de 85 / 50 / 15 interpretat de sistemul nervos drept culoare verde. Vederea fotopică Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. Pentru vederea verde-roşu modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de roşu iar în sensul hipopolarizării senzaŃia de verde. Pentru percepŃia luminozităŃii modificarea activităŃii bastonaşelor în sensul hiperpolarizării produce senzaŃia de negru. o stimulare de 14 % a conurilor verzi şi de 86% a celor albastre. corespunzând luminii albastre. iar raportul de 100/50/0 ca o culoare galbenă. Se sugerează existenŃa a câte două clase diferite de celule în sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor şi una pentru codarea luminozităŃii. Datorită acestei particularităŃi. Deşi această teorie a dominat mai bine de 150 de ani. deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10. în cortexul occipital. Vederea fotopică este mai bine exprimată în centrul retinei şi mai puŃin la periferia ei. iar la lumină crepusculară albastrul apare cea mai luminoasă culoare. din al căror amestec rezultă toate culorile spectrului. Teoria presupune existenŃa a trei perechi de pigmenŃi vizuali: 1. Dacă se excită conurile cu o radiaŃie monocromatică cu lungime de undă de 450 nm. 2.2 sau a tuturor categoriilor de conuri. Această teorie nu este suficientă pentru explicarea percepŃiei culorii galbene de către retină şi nici a multitudinii de tonuri şi nuanŃe pe care le percepe ochiul (peste 190). Culorile rezultă din combinarea în proporŃii variabile a excitării a 1. dar şi a conurilor verzi în proporŃie de 13%. deşi aparent există procesele de codificare la nivelul retinei. la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoasă. Astăzi se consideră că mecanismul fotorecepŃiei pentru lumina colorată constă într-un proces receptor iniŃial. raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roşie.

Retina. acelaşi nivel de hiperpolarizare este condus prin curenŃi electrotonici direct spre sinapsă. roşu de verde sau albastru. Vizarea zonei de intersecŃie între patru pătrate negre face să apară din când în când un punct întunecat la acest nivel. Tonul cromatic este proprietatea după care o culoare se deosebeşte de alta. Această apariŃie este dată de interceptarea unui câmp receptor retinian. dar şi a celulelor din corpii geniculaŃi lateral şi a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea că se organizează în câmpuri receptoare circulare (CR). începând cu celulele fotoreceptoare şi sfârşind cu zona corticală occipitală vizuală. Aceste celule însă transmit semnalele în întregime spre creier. ImportanŃa conducerii electronice rezultă din aceea că permite conducerea gradată a intensităŃii semnalului. cca. SaturaŃia reflectă puritatea unei culori cromatice. după aplicarea unui spot luminos focalizat în diferite zone ale suprafeŃei retiniene. La nivelul corpilor geniculaŃi laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele două retine. toŃi ceilalŃi neuroni retinieni. la care participă toate compartimentele implicate în analizatorul vizual. Prin varierea şi corelarea acestor trei calităŃi se obŃine o gamă foarte întinsă de nuanŃe şi tonuri. La nivelul celui de al treilea neuron al căii analizatorului vizual. Această prelucrare şi codificare începe cu celulele bipolare. inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr-o conducere electrotonică. În schimb. Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin potenŃiale de acŃiune supunându-se legii “tot sau nimic”. atunci când în segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca răspuns la lumină. semnalul de ieşire hiperpolarizant este în legătură directă cu intensitatea iluminării. Există câmpuri receptoare a căror zonă centrală prin excitare determină o creştere a frecvenŃei descărcărilor în celulele ganglionare. În final. Ele sunt câmpuri “ON-OFF” sau câmpuri centru “ON” A doua categorie de câmpuri receptoare la iluminarea centrului câmpului apare o blocare a descărcărilor. iar întreruperea luminii determină excitarea celulelor ganglionare. Mărimea câmpurilor receptoare poate fi stabilită prin metode neurofiziologice sau psihofizice. iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. O caracteristică a celulelor bipolare şi ganglionare. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nouă codificare a stimulilor prin modularea acestora în amplitudine. senzaŃia de culoare se caracterizează şi de tonul cromatic şi saturaŃie. Organizarea câmpului receptor retinian Cercetările moderne au precizat că formarea imaginii la nivelul SNC este un proces extrem de complex. având aceeaşi luminozitate. Într-un anumit sens procesul informaŃiei vizuale la nivelul retinei implică formarea a trei imagini. la nivelul ieşirii. Metodele psihofizice folosesc reŃeaua Hermann-Hering care constă dintr-o reŃea de pătrate negre intersectate de zone albe. iar aceasta este convertită într-o a treia imagine la nivelul celulelor ganglionare. Această imagine este însă modificată într-o a doua imagine realizată la nivelul celulelor bipolare. Deci semnalul nu este de tip “tot sau nimic” cum este în cazul conducerii prin potenŃial de acŃiune. obŃinânduse astfel răspunsuri conform legii “tot sau nimic”. În cazul aplicării unui spot sau a unei iluminări periferice activitatea bioelectrică a celulelor ganglionare dispare apărând la întreruperea 77 . în corpii geniculaŃi laterali există o foarte mică modificare a impulsurilor sosite de la retină. Metodele neurofiziologice experimentale se bazează pe înregistrarea activităŃii bioelectrice din fibrele nervului optic. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este modificat de intervenŃia celulelor orizontale. În această situaŃie nu apare nici un potenŃial de acŃiune la nivelul sinapsei. Câmpul receptor centru “ON” având o polaritate pozitivă în centru şi negativă la periferie se activează prin aplicarea unui spot sau a unei iluminări centrale. bipolare. formează câmpul receptor al celulei ganglionare. Ele sunt câmpurile “OFFON” sau centru “OFF”. dar şi porŃiunea unde sunt prelucraŃi şi codificaŃi stimulii. astfel că cea de a treia imagine ajunge practic la nivelul cortexului occipital în aria striată. Conducerea electrotonică înseamnă deplasarea în citoplasma neuronală a unui flux de curent electric şi nu a unor potenŃiale de acŃiune.În afară de luminozitate (care trădează gradul de apropiere a unei culori de negru). Omul obişnuit poate diferenŃia până la 160 de tonuri cromatice pure. reprezintă nu numai sediul unde se realizează fotorecepŃia. gradul ei de apropiere de culoarea gri. Aceasta înseamnă că. numită aria striată. orizontale şi amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celulă ganglionară. la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensifică progresiv codificarea prin modularea în frecvenŃă a impulsurilor.Totalitatea celulelor fotoreceptoare. 200 de gradaŃii ale luminozităŃii şi în jur de 20 de gradaŃii de saturaŃie. Astfel de exemplu pentru bastonaşe şi conuri. Prima imagine formată în urma acŃiunii luminii asupra fotoreceptorilor. capătul periferic al analizatorului vizual.

centrul fiind întunecat. adică când toŃi fotoreceptorii sunt stimulaŃi egal de către lumina incidentă. Este modalitatea principală prin care imaginea se transmite la creier. sporind în acest fel contrastul pentru fiecare limită de contrast şi făcându-l astfel pe fiecare mai uşor de remarcat. când lumina este răspândită uniform pe retină. Cele mai multe celule ganglionare nu răspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale. celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. De exemplu să luăm trei fotoreceptori: cel din centru excită o celulă bipolară B depolarizantă. aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct. Astfel când celulele fotoreceptoare sunt excitate. datorită inhibiŃiei laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare. unele celule bipolare se depolarizează iar altele se hiperpolarizează. unele de tip B depolarizante. iar cea mai întunecată va apărea şi mai întunecată. printr-o celulă bipolară B depolarizantă. Spotul luminos va excita calea directă prin celula bipolară. excitarea în centru “ON” va genera culoarea galbenă. A doua posibilitate este când doar o singură celulă ganglionară. Aceasta se datorează faptului că semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B depolarizante sunt excitatorii în timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale şi celulele bipolare A hiperpolarizante. Dar atunci când apare contrastul semnalele se amplifică reciproc prin căile directe şi laterale. iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitorii spre căile vizuale. ca în cazul foveei centralis. sunt inhibitorii. dar prin intermediul celulelor orizontale inhibitorii. atunci când marginea se află exact între doi fotoreceptori adiacenŃi. această celulă îşi va pierde efectul inhibitor asupra celulei bipolare. albastru sau verde. Deoarece celulele bipolare B depolarizante şi A hiperpolarizante se află una lângă alta. cu dendritele celulelor bipolare. Există apoi două tipuri de celule bipolare. De cele mai multe ori semnalul de ieşire al celulelor orizontale este inhibitor. Prin acest mecanism percepŃia contururilor devine mai bună decât realitatea obiectivă. Acest lucru apare frecvent la conurile roşii şi verzi. Deci. este excitată de un singur con şi inhibată de un alt tip de con. Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este următorul: un tip de con “colorat” excită celula ganglionară pe o cale excitatorie directă. albastru şi verde stimulează aceiaşi celulă ganglionară. Astfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de către semnalele inhibitorii din căile laterale. Excitarea celor trei conuri într-o anumită proporŃie dând senzaŃia de alb. În ceea ce priveşte vederea cromatică avem următoarele posibilităŃi: O primă posibilitate când o celulă ganglionară este stimulată de mai multe celule cu con ca în cazul percepŃiei maculei. în cazul că şi cei doi fotoreceptori dispuşi lateral sunt de asemenea stimulaŃi de lumină. care descarcă semnale excitatorii. Una din celulele orizontale este însă inhibată deoarece fotoreceptorul lateral este în întuneric. suplimentar inhibiŃiei laterale exercitat de celulele orizontale. dunga mai luminoasă apare şi mai luminoasă decât în realitate. în timp ce alt tip de con “colorat” inhibă celula ganglionară printr-o cale inhibitorie indirectă printr-o celulă orizontală sau o celulă bipolară A hiperpolarizantă. în timp ce un fotoreceptor lateral este în întuneric. Să ne imaginăm că fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumină. iar pe de altă parte prin existenŃa a cel puŃin a două tipuri de celule bipolare A şi B. care previne răspândirea laterală a modelelor vizuale transmise spre SNC. Acest mecanism de contrast pentru culoare este important pentru că permite încă retinei să înceapă să diferenŃieze culorile.iluminării. iar a periferiei culoarea albastră. Pe de altă parte. În acest caz. fiecare tip de celulă 78 . În ce constă acest proces ? Când un fascicul omogen de lumină este aplicat pe întreaga retină. semnalele excitatorii şi inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizează unele pe altele. Acum să vedem ce se întâmplă dacă în imaginea vizuală apare o linie de contrast. S-au observat câmpuri receptoare fie cu centrul “ON” ce reacŃionează la lumina roşie şi periferică “OFF” la lumina verde. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea între conurile albastre. acest fapt creează o modalitate de delimitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale. Multe celule ganglionare sunt excitate în special de modificările de intensitate a luminii. Astfel. Când cele trei tipuri de celule cu con: roşu. Astfel. ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. Deci aceste celule exercită o inhibiŃie laterală. pe de o parte şi o combinaŃie de conuri roşii şi verzi pe de altă parte. Activitatea câmpului receptor centru “OFF” este maximă în cazul în care spotul sau iluminarea este aplicată la periferia câmpului receptor. ExistenŃa acestor două câmpuri receptoare centru “ON” şi centru “OFF” se explică prin intervenŃia a două mecanisme neurofiziologice. Celulele orizontale fac legătura lateral între corpii sinaptici ai bastonaşelor şi conurilor. Astfel se explică de ce în cazul benzilor lui Mach în zona adiacentă fiecărei limite. Când doi fotoreceptori laterali sunt în legătură cu aceiaşi celulă bipolară. RelaŃia dintre aceste două tipuri de celule reprezintă un mecanism secundar de inhibiŃie. semnalul transmis de aceasta va fi acel al culorii roşii. Este vorba de un mecanism esenŃial pentru acuitatea vizuală înaltă şi pentru percepŃia contrastelor marginilor vizuale.

este scăldat de lichid cefalorahidian. o Chiasma şi tractusurile optice Chiasma optică este locul unde se încrucişează aproximativ jumătate din fibrele nervului optic. semnale referitoare la limita şi contrastele vizuale. care rămân neîncrucişate. Deşi nervul optic este considerat al doilea nerv cranian. semnale privind modificările intensităŃii luminoase. Sunt formate din trei categorii de fibre. Cantitatea de informaŃii pe care o primeşte retina este impresionantă. O altă categorie de fibre la care efectul “ON” şi “OFF” apare la începutul şi sfârşitul iluminării. ca şi semnale colorate ce vor modifica frecvenŃa potenŃialului de acŃiune în funcŃie de lungimea de undă a luminii. format din foarte puŃine fibre care se duc la tegumentul mezencefalic a cărui funcŃie este legată de discriminarea luminii şi tractul optic principal care se termină fie în mezencefal. Nervul optic transmite atât semnale luminoase. fibrele fiind căptuşite de astroglie şi oligodendroglie. fenomen ce se menŃine pentru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare (efect “OFF”). Acest lucru demonstrează fenomenul de convergenŃă şi de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei. care sunt axoni a tot atâtea categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subŃiri şi conduc impulsul nervos cu viteza de 8 m/s. ExcepŃie fac fibrele care pleacă din regiunile temporale ale retinei. ajungându-se la concluzia existenŃei unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali. de formă şi de culoare.6 milioane de fibre grupate în fascicole ce conŃin circa 1000 de fibre nervoase.ganglionară pentru realizarea contrastului de culoare este excitată de “culoarea complementară”. reprezentând o extindere a substanŃei albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionară a nervului optic). Nervul optic conŃine şi fibre eferente de la creier la retină. O primă grupă de fibre sunt cele în care mesajele cresc imediat ce începe iluminarea (efect “ON”). lipsite de teactă Schwann şi separate unele de altele doar de celulele gliale. Nervul optic conŃine 1. prin care scoarŃa cerebrală controlează recepŃia retiniană. Prin aceste mecanisme în ultimă instanŃă o celulă ganglionară sumează şi trage concluzia asupra informaŃiei pe care trebuie să o transmită centrilor nervoşi superiori. Tractusurile optice iau naştere după această decusaŃie parŃială a fibrelor şi care se împart în: Tractul optic accesoriu.2 . el este în realitate un tract central. Pentru fiecare celulă din retină există un antagonism şi o interacŃiune între influenŃele excitatorii şi inhibitorii ce ajută la definirea stimulilor încă de la nivelul retinian în termenii de contrast. iar intensitatea influxului creşte uşor şi progresiv. le-a sintetizat. Din acest punct de vedere retina se comportă ca un adevărat “creier periferic” ce transmite impulsurile nervoase după ce le-a comparat între ele. De aici concluzia că procesul de analiză a culorilor începe încă la nivelul retinei. 55% conduc cu 14 m/s şi 5% din fibre sunt groase conducând impulsul nervos cu o viteză de 35 m/s. Mesajele transmise prin fibrele nervului optic răspund în mod diferenŃiat la stimulii luminoşi.1. Nervul optic este inclus în meningele cerebrale. fie în 79 . iar numărul de impulsuri pe care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic decât cel primit din mediul înconjurător. care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare. Fibrele nervului optic sunt parŃial mielinizate. amplificând-o sau diminuând-o în funcŃie de semnificaŃia informaŃiei primite de la retină. O ultimă categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot parcursul iluminării. Calea intermediară a analizatorului vizual o Nervul optic Nervul optic grupează axonii celulelor ganglionare. tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super). fiind vorba de un fel de inhibiŃie a transmiterii influxului nervos.

Această împerechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joacă un rol important în fenomenul de fuziune a vederii şi în perceperea profunzimii vederii şi vederii stereoscopice. Neuronii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral. mişcarea obiectelor în câmpul vizual şi culoarea lor. în timp ce straturile de la 3 la 6 se află în legătură cu stimularea colorată. 4 şi 6 sosesc fibule din porŃiunea nazală deci din retina contralaterală. dar şi primesc fibre inhibitorii de la nivelul cortexului şi de la formaŃia reticulată mezencefalică. identificându-se neuroni excitatori înconjuraŃi de neuroni inhibitori sau invers. fiind apoi transmisă creierului prin tractul geniculocalcanin. o Corpii geniculaŃi laterali Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2. cu realitatea şi prin procesul de învăŃare se realizează o imagine reală a obiectului privit. Macula se proiectează în partea posterioară constituind aproape jumătate din proiecŃia corticală şi având o reprezentare mult mai mare ca suprafaŃă comparativ cu cea de la nivelul retinei. de cele statice şi este legată de memoria vizuală şi de aria 19 peristriată. Cortexul vizual occipital percepe imaginea răsturnată. cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine. ca un semnal ce exprimă mai degrabă raportul diferitelor culori şi care apoi va genera culoarea caracteristică imaginii văzute. Segmentul central al analizatorului vizual Este situat în lobul occipital în ariile 17. La acest nivel se înregistrează aceleaşi tipuri de răspunsuri ca şi la nivelul retinei răspuns “ON”. fie în hipotalamus prin fibrele retino hipotalamice cu rol în ritmul circadian. adică cu privire la luminozitate. în sensul că fibrele din cadranele superioare ale câmpului vizual (temporal şi nazal) se proiectează dedesubtul scizurii calcarine. Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupaŃi pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat că neuronii cortexului 80 . Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili că straturile 1 şi 2 ale corpului geniculat lateral sunt în relaŃie cu stimularea alb-negru.diencefal în corpul geniculat lateral. fie în regiunea epitalamică. 3 şi 5 sosesc fibule din porŃiunea temporală a retinei. Neuronii corpului geniculat lateral transmit informaŃii ca şi celulele ganglionare. 18 şi 19. Ariile 18 şi 19. aria striată este aria vizuală primară având rol în perceperea formei obiectelor. în timp. Aria 17. La nivelul cortexului occipital este păstrată topografia retiniană. Câmpurile receptoare retiniene au o reprezentare şi la acest nivel. Prin aceste interacŃiuni complexe şi variate informaŃia colorată din imaginea vizuală este progresiv analizată. cu rol de a compara senzaŃiile vizuale prezente cu cele stocate anterior şi de asemenea în orientarea vizuală şi corectarea imaginii. Straturile 3-6 sunt formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 1 şi 2 au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari. ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informaŃiilor vizuale şi perceperea imaginii globale a obiectelor. deci de aceeaşi parte iar în straturile 1. De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cortexului prin radiaŃiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian). Imaginea este confruntată. “OFF” sau “ON-OFF”. Aria 17 este înconjurată de aria 18 parastriată ce are rol în diferenŃierea obiectelor în mişcare. strălucirii sau întunecării părŃilor lor componente.

fie la poziŃia exactă a acestuia cu condiŃia ca stimulul să aibă o anumită durată. Din activitatea conjugată a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor. Se presupune că aceşti neuroni hipercomplecşi primesc aferenŃe excitatorii de la neuronii complecşi al căror câmp acoperă o regiune de activare şi aferenŃe inhibitorii de la neuronii complecşi al căror câmp receptor este situat de o parte şi de alta a neuronilor complecşi excitatori. Câmpurile complexe Câmpurile complexe care sunt mai întinse decât cele simple. În aceste situaŃii câmpul receptor simplu constă dintr-o bandă îngustă excitatoare. În cazul neuronilor hipercomplecşi de ordin superior răspunsul la stimulul rectiliniu sau poziŃia exactă a acestuia trebuie să fie alcătuită din două linii perpendiculare sau să formeze un unghi ascuŃit de o anumită valoare. Neuronii simpli sunt cei mai numeroşi în scoarŃa occipitală şi primesc impulsuri fiecare de la mai mulŃi neuroni din corpul geniculat lateral. în care primele prelucrări s-ar produce în neuronii simpli. cuprind neuronii complecşi ce primesc aferenŃe de la mai mulŃi neuroni simpli care nu răspund la sursa la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte. iar cei hipercomplecşi în ariile 18 şi 19. Răspunsul este maxim atunci când stimulul linear se deplasează paralel cu direcŃia de orientare a câmpului (fie de la dreapta la stânga fie de la stânga la dreapta) şi minim sau absent dacă intersectează perpendicular atât părŃile excitatorii cât şi pe cele inhibitorii ale câmpului.vizual pot fi divizaŃi din punct de vedere funcŃional în trei categorii: neuroni simpli. poziŃia lor. În această situaŃie delimitarea dintre cele două zone se face printr-o linie dreaptă. flancată de-o parte şi de alta de zone liniare inhibitprii mai largi. Câmpurile receptoare hipercomplexe Câmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercomplecşi. Ei răspund la un stimul rectilin liniar care separă o zonă luminoasă de una întunecată. cu particularitatea că întotdeauna zona excitatorie “ON” şi inhibitori “OFF” sunt separate printr-o margine rectilinie sau prin două linii paralele. cei complecşi ar fi situaŃi în ariile 17. Câmpurile corticale simple Câmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcŃional din neuroni simpli care la rândul lor sunt divizaŃi în câmpuri adiacente şi distincte spaŃial. Neuronii simpli sunt localizaŃi în proporŃii variate în aria 17. Acest răspuns este dat de neuroni hipercomplecşi de ordin inferior. Aceşti neuroni răspund în mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumită orientare. cu o anumită orientare. mai puŃin numeroşi. culoarea etc. Câmpurile excitatorii şi inhibitorii sunt aranjate în coloane în diferite combinaŃii. neuroni complecşi şi neuroni hipercomplecşi. Se semnalează de asemenea regiuni excitatorii şi inhibitorii situate faŃă în faŃă. orientarea în spaŃiu. orizontală specifică şi direcŃională. ce primesc aferenŃe de la neuronii corpului 81 . Aceste câmpuri neuronale complexe răspund la un contur cu o orientare corectă. S-a propus un model de organizare ierarhică al cortexului vizual. 18 şi 19. O caracteristică a câmpurilor receptoare corticale este aceea că ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale. De exemplu răspund la un dreptunghi foarte îngust negru pe un fond luminos. dar având câmpurile mai întinse decât cele simple. Aceste câmpuri sunt codificate pentru perceperea orientării şi poziŃiei contururilor rectilinii. indiferent de poziŃia acesteia la nivelul retinei.

Aceste ipoteze ale lui Hubel şi Wiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv într-un ochi. Jumătate din blocul de Ńesut se presupune că este dominată de impulsurile venite de la ochiul drept şi cealaltă jumătate de la ochiul stâng. ExistenŃa acestor coloane orizontale au putut fi dovedită apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoză într-un ochi al unei maimuŃe. Prin urmare. După 45 de minute substanŃa era captată de neuronii activi care au fost activaŃi prin expunerea la mişcări verticale a imaginii. Organizarea în coloane a cortexului vizual Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale. adică roşu. Această caracteristică a fost sugerată de Hubel şi Wiesel printr-un studiu în care s-a inserat microelectrozi în cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. funcŃional independente. În aceste zone se realizează astfel procesele de codificare a semnalelor primite şi este posibil în final realizarea imaginii globale vizate de ochi. Fiecare coloană este răspunzătoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a câmpului vizual. Aceste pete apar ca nişte Ńăruşi înfipŃi în grosimea cortexului vizual. Ele răspund cu o puternică descărcare de tip "ON" când centrul câmpului receptor circular este iluminat cu o lungime de undă. dual-oponente. Aceleaşi celule îşi încetează descărcarea apărând efect “OFF” în cazul inversării iluminării. Acest strat este în relaŃie directă cu neuronii corpilor geniculaŃi lateral. Celulele color dual-oponente au fost demonstrate în cortexul vizual.). Astfel pot răspunde la forme geometrice (margini. iar alte câmpuri corticale au un compartiment de celule color. distribuŃia şi dispoziŃia acestor neuroni a putut fi evidenŃiată histochimic prin colorarea acestei enzime. care pătrunzând de-a lungul sistemului retinogeniculo-striat printr-un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evidenŃiaŃi prin autoradiografia cortexului vizual. Pe verticală apar cele şase straturi celulare ale cortexului vizual. Hubel şi Wiesel au emis ipoteza după care cortexul vizual primar este divizat în coloane de celule.geniculat lateral şi care converg apoi pe câmpurile complexe. La nivelul acestor arii există un amestec omogen de răspunsuri excitatorii şi inhibitorii primite de la neuronii câmpurilor simple şi nu de la neuronii corpilor geniculaŃi laterali. Fiecare coloană corticală se divide în două: jumătate fiind dominată de ochiul drept. Organizarea în coloane 82 .5 mm. iar în jur simultan apare lungimea de undă complementară. Pe autoradiografie se remarcă straturile alternante ale coloanelor. Fiecare lamă a blocului de Ńesut se presupune a fi specializată în analiza liniilor drepte cu o orientare specifică. Fiecare coloană are un diametru de cca. 0. Unii neuroni primesc aferenŃe de la toate cele trei categorii de conuri. unghiuri etc. Aceste cercetări au putut evidenŃia coloane specifice pentru orientare a căror neuroni sunt sensibili la înclinarea stimulului vizual. Aria 18 prezintă din punct de vedere al colorării histoenzimologice a citocromoxidazei o reŃea de benzi înguste sau late. curbe. de ex. avem un mecanism de procesare componenŃială şi un mecanism de procesare oponenŃială. Coloane marcate radioactiv. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale puse în evidenŃă prin microelectrode implantate perpendicular pe suprafaŃa scoarŃei. De exemplu roşu în centru şi verde la exterior. Aceste celule dual-oponente răspund la contrastul dintre lungimile de undă reflectate de ariile adiacente ale câmpului vizual. de la ochiul în care s-a injectat aminoacidul radioactiv alternează cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus neinjectat. Făcându-se secŃiuni paralele cu straturile corticale din Ńesutul cerebral striat s-au evidenŃiat pete de culoare împrăştiate în toată grosimea cortexului exceptând stratul al IV-lea. formată din neuroni grupaŃi în coloanele orizontale. Datorită faptului că în aceşti neuroni s-a constatat o concentraŃie crescută a citocromoxidazei. Livingston şi Hubel au putut constata că aceste celule dual-oponente sunt distribuite în cortexul vizual sub forma unor coloane înfipte ca nişte Ńăruşi în straturile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. S-a constatat că benzile înguste sunt legate de acele structuri înfipte ca nişte Ńăruşi în cortexul vizual iar benzile late primesc aferenŃe de la neuronii stratului IV din aria 17. Hubel şi Wiesel au prezentat un model de organizare funcŃională a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de Ńesut cortical care analizează semnalele de la o anumită arie a câmpului vizual. Analiza corticală a culorilor Analiza culorilor de către cortexul vizual pare a fi identică cu cea descrisă la nivelul retinei şi a corpilor geniculaŃi laterali. De la acest aranjament face excepŃie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. iar acestea pe cele hipercomplexe. verde. întinzându-se de la suprafaŃă până în profunzimea celor şase straturi neuronale corticale. iar cealaltă jumătate de ochiul stâng. Neuronii din ariile 18 şi 19 răspund la forme vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 17. O altă caracteristică a cortexului vizual este organizarea sa orizontală. Pe baza cercetărilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate în cortexul vizual.

scoarŃa vizuală occipitală participă activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale. Detectarea formelor se bazează pe sesizarea strălucirii şi întunecării părŃilor componente ale obiectului vizat. ci şi de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual.diferă în aria 18 faŃă de aria 17. Se ştie că distanŃa interpupilară la omul adult este de 64 mm. În zona extramaculară apar celule cu bastonaşe la nivelul cărora discriminarea formelor se face tot mai imperfect. Retina externă este doar semnalizatoare. o autoînvăŃare în primii ani de după naştere. analizarea şi sintetizarea informaŃilor vizuale primite. fiind însă paralelă cu aceasta. Pentru aprecierea profunzimii obiectelor.200. perspectiva. Toate aceste calităŃi sunt învăŃate în primii ani de viaŃă. profunzimea. O dovadă în acest sens o constituie faptul că şi oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin mişcarea capului. ce oferă informaŃii spaŃiale despre distanŃe.000 de fibre ale nervului optic. Pentru o astfel de organizare pledează faptul că scoarŃa vizuală posedă cca. iar scoarŃa occipitală vizuală aduce a treia dimensiune. Acest proces are la bază componente morfofuncŃionale înnăscute. deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai numeroşi decât fibrele nervului optic. a marginilor şi a lungimii liniilor implică organizarea în coloane a neuronilor corticali. dar creşte în schimb sensibilitatea la lumină. luminozitatea şi tonalitatea cromatică. Coloanele de neuroni sensibile la orientare sunt situate între coloanele înfipte şi cele sensibile la culoare. Detectarea orientării liniilor. DiferenŃele de detalii obŃinute de către cei doi ochi pe cele două macule creează impresia de relief a obiectelor privite. pe când cea centrală este analizatoare pentru culori şi forme. Pentru aprecierea cu mare fineŃe a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici. aria 17. Cele două imagini sunt combinate sau fuzionate prin mecanisme nervos centrale într-o singură imagine. În simŃul reliefului se impune vederea binoculară care aduce neuronilor corticali date puŃin diferite de la cei doi ochi pe care apoi aceştia le convertesc într-o imagine compusă tridimensional. analizând şi sintetizând datele primite de la retină privind mărimea aparentă a obiectelor. La realizarea vederii spaŃiale mai intervin de asemenea şi mişcările capului. unde are loc discriminarea. vederea stereoscopică este rezultatul poziŃiei centratconvergente a celor doi ochi. SimŃul stereoscopic Vederea binoculară spaŃială. La nivelul retinei imaginea este doar bidimensională. conturul obiectelor etc. SimŃul formelor Detectarea formelor obiectelor se bazează pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta organizarea spaŃială a imaginilor. distribuŃia umbrelor şi a luminilor. Zona maculară a retinei are o proiecŃie foarte mare la nivelul cortexului. graŃie unei sacade (mişcarea rapidă a globilor oculari) iar pe de sistemului altă parte urmărirea Ńintei realizată printr-o mişcare lentă (urmărirea oculo-motor oculară). Prima mişcare poate fi voluntară sau reflexă. Mişcările de lateralitate. Această capacitate depinde de funcŃia cortexului vizual primar. Vederea stereoscopică are rol în posibilitatea aprecierii de către om a distanŃelor. Sistemul oculomotor are două sarcini: pe de o parte reperarea Rolurile Ńintei. la care se adaugă însă experienŃa de viaŃă. de verticalitate şi de convergenŃă sunt asigurate de mişcările muşchilor extraoculari (trei perechi de muşchi: patru drepŃi: dreptul intern şi 83 . SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital. 200 de milioane de neuroni faŃă de 1. cea de-a doua este involuntară. încât acelaşi obiect va fi privit sub un alt unghi de către ochiul drept şi de către cel stâng.

Astfel mişcarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeată între 20 şi 150 ms. Nucleii celor trei perechi de nervi îşi au originea în trunchiul cerebral. cea medie şi mai puŃin în Segmentele urechea internă. Ca orice analizator şi analizatorul auditiv este format din trei porŃiuni: capătul periferic. tonalitate şi timbru). având un muşchi în contracŃie şi altul în relaxare. A doua parte este reprezentată de dispozitivul analizatorului neuro-senzorial ce asigură transformarea mesajului sonor.extern. FormaŃia reticulară pontină este responsabilă de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor. mecanic în potenŃiale bioelectrice. Centrii de control al mişcării binoculare se află în formaŃia reticulară din mezencefal şi punte. analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. Analizatorul auditiv Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. analizatorul auditiv ia parte la menŃinerea echilibrului. Centrii premotori din lobul frontal programează sacadele. vizual şi cutanat. segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se formează senzaŃia auditivă. Nucleii vestibulari controlează mişcările reflexe. II. unde sunetele sunt captate. apă etc. IV şi VI (oculomotor. de semnalizarea hranei şi pericolelor. Sincronizarea acestor mişcări şi precizia lor.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. În timp ce analizatorul vizual este implicat şi integrat în primul sistem de semnalizare. Împreună cu analizatorul vestibular. al căror fibre se unesc în bandeleta longitudinală posterioară. Ei primesc aferenŃe şi din scoarŃa vizuală. Capătul periferic al analizatorului auditiv cuprinde două părŃi: Prima parte asigură captarea şi transmiterea mecanică a vibraŃiilor sonore în urechea externă. Prin intermediul analizatorului auditiv se primesc informaŃii asupra calităŃii sunetelor (frecvenŃă. la care senzaŃia auditivă este strâns legată de orientarea în spaŃiu. intensitate. transmise şi codificate în impuls nervos. Pentru realizarea mişcărilor nistagmice deci a mişcărilor sacadate mai intervin şi receptorii vestibulari. Spre deosebire de animale. trohlear şi abducest). Coordonarea se realizează de trei perechi de nervi cranieni III. mişcările de urmărire şi de convergenŃă. la păstrarea poziŃiei corpului şi capului în spaŃiu. în coliculii cvadrigemeni superiori şi regiunea pretectală. dreptul superior şi inferior şi doi oblici: oblicul superior şi inferior). asupra direcŃiei din care se propagă şi asupra distanŃei de la care s-au propagat sunetele. secusele cele mai rapide. la om senzaŃia auditivă are o deosebită semnificaŃie în producerea şi înŃelegerea limbajului articulat. Fiecare pereche dispune de o inervaŃie reciprocă. Astfel. globul ocular are posibilitatea să facă o mare varietate de mişcări. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. recepŃionate. Muşchii globului ocular au mişcările cele mai rapide din organism. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. necesită şi acŃiunea cerebelului. Mişcările oculare sunt astfel coordonate încât ambii globi oculari se mişcă simultan ceea ce se numeşte mişcarea conjugată a ochilor. auditiv Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase şi nucleii nervoşi ce asigură transmiterea mesajului 84 .

persoana investigată recunoscând frecvenŃele variabile care sunt exprimate în Hz. Câmpul auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obŃinută se numeşte audiogramă. • FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. PercepŃia frecvenŃei unor sunete se bazează pe date subiective. intensitatea. O intensitate de peste 140 dB lezează organul lui Corti putând duce la surditate. A zecea parte din bell se numeşte Pragul decibel (dB). cu sensibilitatea maximă la 2048 Hz. permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. Tonul şi timbrul sunetelor sunt în relaŃie cu amplitudinea sunetelor. fiind cea mai mică intensitate a unui sunet perceput într-o cameră perfect izolată fonic. Urechea umană percepe cel mai bine sunetele a căror frecvenŃă este cuprinsă între 1024 şi 4096 Hz. crescând pe măsură ce frecvenŃa undelor sonore se apropie de limita inferioară de 16 Hz şi ajungând la maximum cea superioară de 20. cuprinsă între 16 şi 20. exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. Vocea şoptită are 20 dB. Cunoscându-se că urechea umană percepe sunetele între 0 şi 140 dB înseamnă că pragul auditiv este zero. Câmpul auditiv se reduce progresiv după vârsta de 30-40 de ani. este necesar să deosebească: frecvenŃa. tonalitatea şi timbrul sau amplitudinea sunetelor. Zona sau aria corticală cuprinde capătul central al analizatorului auditiv situat în lobul temporal în prima circumvoluŃiune temporală. Din punct de vedere al intensităŃii sunetului se urmăresc doi parametri: pragul auditiv şi pragul senzaŃiei. sunetele sunt grave sau înalte după cum armonicele sunt în număr mai mare sau mai mic. În acest Pragul sens frecvenŃele joase sunt mai mult simŃite decât auzite. Omul poate percepe diferenŃe de frecvenŃă de 0. aşa încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 şi 8000 Hz. Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie să aibă o anumită frecvenŃă.nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al capătului periferic al analizatorului auditiv. pentru că sunt senzaŃiei 85 . Bellul este o valoare arbitrară reprezentată de logaritmul auditiv raportului dintre intensitatea sunetului studiat şi cea a unui sunet standard. Totalitatea sunetelor capabile să producă senzaŃie auditivă poartă numele de câmp auditiv.000 Hz şi o intensitate de 1 decibel. • Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor. De aceea la locurile de muncă cu intensităŃi mari sonore se aplică antifoane pentru protecŃia aparatului auditiv. în conversaŃie 80 dB. Intensitatea standard o alege exploraŃionistul. Din punct de vedere al timbrului. Domeniul vorbirii cuprinde frecvenŃele între 2000 şi 4000 Hz. Măsurarea practică a intensităŃii sunetului se exprimă în unităŃi de măsură numită bell.000 Hz.3 Hz. • Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. Pragul auditiv variază şi în funcŃie de frecvenŃa sunetelor. Sunetul şi caracteristicile sale fizice Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele. iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120 dB. • Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului.

membrana ferestrei ovale şi perilimfa. Orientarea capului spre sursa sonoră în vederea unei mai bune captări a vibraŃiilor se realizează printr-un reflex auditivo-cefalogir. Timpanul se comportă ca o structură periodică. • 86 . Deci urechea medie are rol în acomodarea faŃă de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. iar încetarea bruscă a sunetului să-i oprească vibraŃia. conductul auditiv extern.2 2. Pragul maxim al senzaŃiei este cuprins între 250-1000 Hz. Pavilionul urechii captează undele sonore dirijându-le spre conductul auditiv extern şi de aici spre timpan.senzorial din urechea internă. Această egalizare se face mai ales în cursul deglutiŃiei. lanŃul de oscioare. Toate formaŃiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv în vederea unei captări cât mai bune a vibraŃiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro. • Urechea medie OscilaŃiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanŃul de oscioare din urechea medie.5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de 3. iar cel minim spre 20. timpanul. În transmiterea osoasă a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene în special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cât mai bună fidelitate asupra calităŃilor sunetului. reglează intensitatea acestei unde. Integritatea sa anatomică reprezintă o condiŃie importantă pentru rolul său în transmiterea sunetelor. Timpanul este o membrană elastică care funcŃionează ca membrana unui microfon sub presiune. Sistemele de captare se comportă ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflectă. mm Raportul dintre cele două suprafeŃe este de 13/1. Dacă sunetele depăşesc 80 dB impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII) care va produce pe cale reflexă contracŃia muşchiului scăriŃei. VibraŃia timpanului şi mobilizarea basculantă a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la nivelul ferestrei ovale şi deci asupra perilimfei. Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan. Prin acest reflex se protejează aparatul auditiv blocându-se lanŃurile de oscioare şi reducând intensitatea sunetului transmis. SuprafaŃa timpanului este de cca 5. Egalizarea presiunii atmosferice se datorează comunicării urechii medii cu cavităŃile mastoidiene şi cu faringele prin trompa lui Eustachio. face ca orice undă să-l pună în vibraŃie. Această calitate este opusă rezonanŃei.percepute şi de receptorii de presiune şi de către organul lui Corti. Capătul periferic al aparatului auditiv Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor Sistemul de captare şi transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii. adică are capacitatea de a vibra la orice fel de frecvenŃă. Reflexul de contracŃie a muşchiului scăriŃei ca şi reflexul muşchiului tensor al timpanului are o latenŃă de 40 ms. le amplifică şi le localizează. În funcŃie de intensitatea undei mecanice ciocanul şi scăriŃa prin muşchii ce le reglează mobilitatea. Transmiterea vibraŃiilor sonore se poate realiza atât pe calea aeriană descrisă mai sus. Va avea o vibraŃie perfectă atunci când presiunea este egală pe cele două feŃe ale timpanului. ajung la nicovală şi scăriŃă pentru ca apoi membrana ferestrei ovale să le transmită perilimfei. cât şi direct prin intermediul oaselor cutiei craniene.000 Hz.

Rigiditatea membranei bazilare scade de la bază către helicotremă. Unda sonoră se amplifică progresiv pe măsură ce se îndepărtează de fereastra ovală. Aceste procese sunt explicabile datorită raportului mare între timpan şi scăriŃă (13/1). Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilară vor fi excitate în zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare. Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc. Cohleea este un tub conic cu origine în vestibul răsucit în jurul columelei de două ori şi jumătate. Când excitaŃia este prea intensă pentru urechea internă. Muşchiul scăriŃei este inervat de nervul facial şi limitează deplasarea acesteia. încât se înŃelege de ce fiecare frecvenŃă va excita alte celule receptoare. FrecvenŃele intermediare activează membrana bazilară între cele două extremităŃi. Este un reflex protector al urechii interne. Muşchiul ciocanului este tensor al timpanului prezentând o sensibilitate deosebită la oscilaŃiile timpanului. orificiu aflat la vârful melcului. excitaŃiile sunt transmise prin nervul acusticovestibular (VIII) către punte la nervul facial. b) rampa timpanică ce comunică cu urechea medie prin fereastra rotundă. Sonorizarea cu frecvenŃe joase va avea un maximum ondulator spre vârf. Ambele rampe. unde este sediul capătului periferic atât al aparatului auditiv cât şi a celui vestibular. La acest mecanism participă muşchii scăriŃei şi muşchiul tensor al timpanului care acŃionează ciocanul. iar pentru cele joase. timpanică şi vestibulară au lichid asemănător cu lichidul extracelular.Rolul urechii medii este în conservarea energiei sonore captate. Rampa vestibulară şi cea medie sunt separate de membrana Reissner. În acest fel este pusă în vibraŃie membrana bazilară în funcŃie de frecvenŃa sunetului. fiind şi mai lată spre vârful melcului membranos. Impulsurile sosite prin nervul facial vor contracta muşchiul scăriŃei. Pentru frecvenŃele înalte membrana bazilară va vibra la bază. c) rampa cohleară sau medie prezentă între primele două şi melcul osos. bogat în ioni de Na+. PrezenŃa la nivelul său a lamei osoase. VibraŃia membranei timpanului realizează excitarea receptorilor fusali (fusurile neuromusculare) ai muşchiului ciocănelului care pe cale trigeminală va limita reflex oscilaŃiile timpanului. Rampa medie conŃine un lichid asemănător cu lichidul intracelular bogat în ioni de K+. a membranei bazilare şi a membranei Reissner împart cohleea în trei compartimente distincte: a) rampa vestibulară ce comunică cu vestibulul. Acest reflex se declanşează când sunetele depăşesc 180 dB. în funcŃie de frecvenŃa sunetului. iar rampa timpanică de cea medie prin membrana bazilară. contracŃie care va limita oscilaŃiile şi deci intensitatea sonoră. crescând uşor presiunea lichidului şi producând bombarea membranei ferestrei rotunde către în afară. la vârf. • Urechea internă Structura urechii interne Sistemul de transducere este reprezentat de urechea internă. unde unda de propagare va avea un maximum de ondulaŃie ce se va manifesta în diverse puncte ale membranei bazilare. Rampa timpanică comunică cu cea vestibulară prin heliocotremă. Datorită sistemului timpan-oscioare se realizează modificarea energiei sonore incidente prin fenomene mecanice în sensul diminuării sau amplificării sale. VibraŃia sonoră ajunge în rampa vestibulară de la fereastra ovală şi de aici se propagă în rampa timpanică. încât şi amplitudinea oscilaŃiilor în această zonă este mai mare decât la bază. 87 .

celulele receptoare sunt hiperpolarizate şi se reduc potenŃialele de acŃiune în nervii acustici. iar cele din stratul extern în număr de cca 20000 de celule cu un diametru de 8 m. Aceste dendrite transformă potenŃialul receptor în potenŃial generator ce se va propaga pe calea segmentului intermediar până la nivelul cortexului temporal. Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul căii auditive. Sistemul de conducere Segmentul de conducere şi rolul său în recepŃia auditivă Celulele receptoare vor transmite diferenŃiat impulsurile auditive după cum aceste celule sunt dispuse în stratul intern sau extern. chiar comunică această rampă cu spaŃiul subarahnoidian. El se află dispus pe membrana bazilară pe toată lungimea melcului şi este format din celule receptoare şi celule de susŃinere de diferite forme. Rampa medie conŃine endolimfă spre deosebire de rampele verstibulară şi timpanică care conŃin perilimfă. celulele receptoare se depolarizează şi creşte numărul potenŃialelor de acŃiune în nervii acustici. Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaŃială aşa încât fibrele dintr-o anumită zonă a membranei bazilare ajung într-o anumită zonă a nucleilor cohlear din bulb. celulele receptoare vor fi mai puternic activate şi vor produce excitaŃii cu ritm mai crescut în ramificaŃiile dendritice. Ea este secretată de stria vascularis aparŃinând pereŃilor rampei medii. RamificaŃiuni dendritice sunt aranjate în spirală la baza celulelor receptoare. Când membrana bazilară bombează spre rampa vestibulară. Endolimfa are o compoziŃie asemănătoare lichidului cefalo-rahidian. La nivelul cililor şi a membranei receptoare se găsesc canale ionice mecanosensibile. Înregistrându-se impulsurile din tracturile auditive şi din neuronii auditivi din cortex s-a putut observa că anumite frecvenŃe sonore activează anumiŃi neuroni corticali. unde se află membrana bazilară impresionată de frecvenŃele joase va duce la detectarea normală a sunetelor. toate în ansamblu sunt conectate cu o fibră senzitivă. Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate către o fibră senzitivă. Tot aşa poate apărea fenomenul de sumare spaŃială a impulsurilor.Organul receptiv la urechii Organul lui Corti reprezintă adevăratul organ receptor auditiv care transformă vibraŃiile membranei bazilare în influx nervos. Pe această cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul căii auditive reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleacă în două direcŃii: • 88 . La copii. când membrana bazilară are mişcare inversă. Endolimfa este total deosebită de perilimfă. Este vorba de potenŃialul endocohlear menŃinut prin secreŃia permanentă de endolimfă de către stria vascularis. iar axonii lor prin unire formează ramura acustică a nervului VIII cranian. Membrana tectoria se prezintă ca o masă rigidă gelatinoasă. Celulele receptoare sunt aranjate într-un strat intern format dintr-un rând de celule şi dintr-un strat extern format din 3-4 rânduri de celule. Celulele stratului intern sunt în număr de cca 3500 având un diametru de 12 m. Mecanismul transducŃiei în analizatorul auditiv Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliaŃi care transmit potenŃialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. Între endolimfă şi perilimfă există un potenŃial electric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive în interiorul rampei medii şi negative în afara ei. probabil secretată de celulele de susŃinere în care sunt inclavaŃi cilii celulelor receptoare. iar cele externe. nervul acusticovestibular. Când amplitudinea vibraŃiilor membranei bazilare este mai mare. La partea apicală a celulei receptoare auditive există cili care vin în contact cu membrana tectoria pe toată lungimea organului Corti. dar frecvenŃele joase vor fi mult mai puŃin deosebite de cele înalte. FrecvenŃele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru că distrugerea jumătăŃii apicale a cohleei. Sunt neuroni care-şi trimit dendritele în jurul celulelor receptoare din organul Corti. Astfel se explică de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informaŃii de la celulele receptoare interne. Dimpotrivă.

Aceste variaŃii ale compresiei cililor duc la schimbări în structura moleculară a canalelor ionice din membrana celulelor şi în consecinŃă modificarea permeabilităŃii pentru ionii de K+ şi Na+ În ultimă instanŃă potenŃialul de receptor determină eliberarea mediatorului chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare şi ramificaŃiile dendritice ale primului neuron al căii acustice. după care vibraŃia unei fibre din membrana bazilară ar exercita o serie de presiuni şi depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunzătoare. Axonii acestor neuroni se proiectează în prima circumvoluŃiune temporală. Prin aceste fibre este activat vermisul cerebelos în cazul unui zgomot brusc. • 89 . în funcŃie de celulele receptoare activate. La nivelul corpului geniculat median se află cel de al treilea neuron al căii acustice. Această orientare spaŃială o reîntâlnim şi în cortexul auditiv. După unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiză a sunetelor conform teoriei piezoelectrice. limitate vor conduce potenŃialele microfonice spre etajele superioare. PotenŃialele microfonice cohleare VariaŃiile de potenŃial care iau naştere în nervul cohlear în timpul stimulării celulelor receptoare de către undele sonore se numesc potenŃiale microfonice cohleare. fie direct din nucleii auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori. iar cele joase în părŃile laterale. dar trimiŃând colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori. 2) Alte fibre după ce fac sinapsa în nucleul acustic ventral ajung în cel dorsal după care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral făcând releu cu diferiŃi nuclei ai formaŃiei reticulate mezencefalo-diencefalice (intrând în alcătuirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarŃei) sau cu fibrele descendente ale formaŃiei reticulate ajungând la motoneuronii medulari. Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate în funcŃie de frecvenŃa sunetului. O parte din aceste fibre nu fac sinapsă la acest nivel şi vor pătrunde în lemnisculul lateral urcând spre corpul geniculat median din metatalamus. care le-ar transforma în potenŃial electric. În nervul acustic iau naştere potenŃiale microfonice care sunt datorate modificărilor sincrone ale câmpurilor electrostatice cohleare. Dacă sunetul conŃine frecvenŃe diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase. Astfel în nucleul cohlear dorsal frecvenŃele înalte se proiectează pe linia mediană. În drumul lor spre cortex fibrele căii auditive trimit colaterale şi în nucleii nervilor cranieni VI şi VII abduces şi facial. aşa cum am arătat de la o singură celulă receptoare internă sau corespunzător de la cele 3-4 celule receptoare externe.1) Unele fibre formează corpul trapezoid şi vor ajunge în oliva pontină homolaterală 1/3 din fibre şi la oliva pontină heterolaterală 2/3 din fibre. ca urmare a variaŃiei permeabilităŃii celulelor receptoare faŃă de ionii monovalenŃi în momentul comprimării cililor. de la formaŃia reticulată a trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. Eliberarea mediatorilor vor realiza potenŃialele de acŃiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic. neprevăzut. iar dacă conŃine o singură frecvenŃă doar anumite fibre. Fenomenul s-ar asemăna cu producerea unui potenŃial piezoelectric în urma exercitării unei presiuni mecanice pe un cristal de cuarŃ. aşa că fiecare fibră nervoasă poate fi maxim excitată de către anumite frecvenŃe. De la calea acustică pornesc colaterale şi spre cerebel. Fiecare fibră a nervului acustic provine dintr-un domeniu strict delimitat al cohleei. Cohleea este sensibilă la diferite frecvenŃe în diferitele sale zone.

care va deveni şi noŃiune abstractă şi va putea fi estimat prin cuvânt. atenŃia. 42 şi 22 a lui Brodmann. iar peste această frecvenŃă transmisia se nervos face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului. mai puŃin în cortexul insular şi chiar în părŃile laterale ale operculului parietal. Mişcările de rotire a capului ajută de asemenea atât la analiza stereoscopică. frecvenŃa şi natura lor. cum ar fi cuvintele. Integrarea auditivă de la nivelul cortexului va permite obŃinerea calităŃii de simbol a mesajului sonor. Distrugerea completă şi bilaterală a cortexului auditiv la animal arată că animalele detectează sunetele şi chiar are unele reacŃii la acestea. În momentul în care un sunet parcurge conductul auditiv extern şi ajunge la celulele receptoare din urechea internă. cum ar fi semnificaŃia cuvântului rostit. habituarea etc. bineînŃeles cu participarea şi a altor procese complexe intelectuale. Cortexul auditiv are rol deosebit în diferenŃierea tonalităŃii sunetelor. Distrugerea bilaterală a cortexului auditiv nu permite aprecierea direcŃiei din care vine sunetul. Producerea influxului nervos are la bază două legi: 1) Legea “tot sau nimic”. Leziunile în cortexul de asociaŃie la om cu păstrarea ariei primare se constată existenŃa diferenŃierii tonalităŃilor sunetului. Neuronii cortexului de asociaŃie nu răspund la toate frecvenŃele sonore. De exemplu. scoarŃa cerebrală diferenŃiază sunetele presupunând o condiŃionare anterioară şi o memorizare separată a acestora. Deci detectarea direcŃiei sunetului se realizează la nivelul nucleilor olivari 90 . ce vor compune în ultimă instanŃă limbajul. dar în acelaşi timp va inhiba pentru câteva milisecunde şi neuronii din nucleul olivar superior şi lateral. cât şi diferenŃa de intensitate a stimulului sonor între cele două urechi aflate la distanŃe inegale faŃă de sursa sonoră. condiŃionarea. va realiza un potenŃial de acŃiune ce se va transmite neuronilor din zona mediană a nucleului olivar superior contralateral. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate influxului pentru frecvenŃele respective. Procesul de integrare auditivă şi de interpretare a limbajului se realizează cu intervenŃia mai multor mecanisme neurofiziologice. memoria.Dacă sunetul are o frecvenŃă foarte mare pot fi recrutate şi fibrele nervoase învecinate celei care conduce frecvenŃa înconjurătoare. Dacă cohlea recunoaşte caracterul stimulului sonor. cât şi la cea stereofonică. Legile 2) Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este producerii urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. DirecŃia sunetului este apreciată datorită diferenŃei de timp cu care ajung sunetele la o ureche faŃă de cealaltă. Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41. ceea ce duce la o excitare simultană a mai multor grupe de fibre nervoase. Segmentul central al aparatului auditiv Proiectarea corticală se face în special în cortexul temporal. aria de asociaŃie din lobul parietal asociază informaŃiile auditive cu cele somestezice. fără a înŃelege semnificaŃia sunetului. Cu ajutorul aparatului auditiv omul îşi perfecŃionează limbajul în mod continuu pe parcursul întregii sale vieŃi. dar se face o interpretare simplistă a calităŃii acestuia. în girusul temporal superior. Acest proces este specific omului care va înŃelege o multitudine de mesaje sonore simbolice. Ele au posibilitatea să apreciere frecvenŃa sunetelor cu informaŃiile din alte zone senzoriale corticale. dar nu mai poate discrimina înălŃimea.

2 m) şi în cea mai mare parte a traseului lor sunt ascunşi în învelişul osos al osului etmoid. care va “indica” sunetul în funcŃie de zona care excită maximal. nervii olfactivi primari sunt foarte scurŃi şi extrem de subŃiri (cca 0. de recunoaştere a teritoriului. Datorită acestui caracter foarte subiectiv al mirosului. omul este o fiinŃă microcosmică. pe faldurile cornetului nazal superior. numită şi pata olfactivă. Această situaŃie este justificată de o serie de dificultăŃi obiective privind alegerea şi stabilirea stimulului standard. Stimularea directă a unor puncte din nucleii olivari vor inhiba zone corespunzătoare din organul lui Corti. III. iar pe altele nici nu le aude. sensibilitatea olfactivă este cea mai puŃin cunoscută. al capacităŃii sale de reflectare a lumii externe. Multă vreme s-a considerat că la om mirosul îndeplineşte un rol cu totul minor. având cca 250 mm2. deoarece celulele receptoare şi fibrele nervoase ocupă aceeaşi zonă cu o serie de celule şi fibre satelite. de căutare a animalului de sex opus etc. Ńesut conjunctiv şi o bogată vascularizaŃie şi o puternică inervaŃie cu fibre senzitive şi vegetative. reducându-i sensibilitatea cu 15-20 dB.superiori. dar se perfectează în cortexul auditiv. Din punct de vedere cognitiv. eliminarea influenŃelor contaminatoare a mediului ambiant. ScoarŃa cerebrală auditivă trimite eferenŃe spre cohlee. Fiind puternic colorat emoŃional. Subiectul îşi poate îndrepta atenŃia spre un sunet de o anumită calitate. Un alt detriment în studiul fiziologic al simŃului olfactiv rezidă din faptul că epiteliul receptor olfactiv este greu de abordat. • 91 . Mucoasa olfactivă este reprezentată de mucoasa galbenă localizată la nivelul zonei superioare a septului nazal. aparatul olfactiv al omului se situează în urma văzului şi auzului. Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Rezultatele obŃinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. SenzaŃiile olfactive reglează comportamentul animalelor de căutare şi selecŃie a hranei. Segmentul periferic al analizatorului olfactiv Mucoasa olfactivă Mucoasa olfactivă la om are o suprafaŃă redusă. Dintre toate cele cinci forme “clasice” ale sensibilităŃii. construirea unor instrumente suficient de sensibile pentru măsurarea stimulilor administraŃi. Această porŃiune din mucoasa nazală este denumită pata olfactivă. care trec prin nucleul olivar superior şi de aici ajunge la organul lui Corti. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestră simfonică rămâne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul său. simŃul olfactiv fiind aproape rudimentar la om. senzaŃiile olfactive exercită o influenŃă considerabilă asupra tonusului funcŃional şi bunei dispoziŃii a individului. sensibilitatea olfactivă este extrem de subiectivă şi foarte variat percepută de diferiŃii subiecŃi analizaŃi. În timp ce animalele sunt în general fiinŃe macrocosmice. el nu poate fi studiat pe animalele de experienŃă. În această zonă mucoasa nazală prezintă unele modificări faŃă de restul mucoasei nazale respiratorii. În mod indirect influenŃează asupra întregii dinamici a activităŃii psihice. Înregistrarea electrofiziologică este dificilă. Mirosul are o valoare foarte mare în reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. Prezintă epiteliul olfactiv receptiv. Analizatorul olfactiv La animalele inferioare mirosul este un simŃ dominant. În plus.

Regenerarea are loc în aproximativ 30 de zile. dar sunt simulate şi de substanŃele odorante. 8 vezicule mici (2-3 m diametru).2 m şi lungime de susŃinere 2 m. fapt ce explică scăderea mirosului în senescenŃă. Receptorii olfactivi răspund numai la substanŃele care vin în contact cu epiteliul olfactiv şi sunt dizolvate în stratul de mucus care-l acoperă. învelite de o teacă Schwann. Celulele bazale eu rol de a da naştere în mod continuu la noi celule receptoare şi de susŃinere. Mucusul secretat produce influenŃe fizicochimice asupra substanŃelor odorante. Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reŃea capilară foarte complexă. Nervul traversează lama ciuntită a osului etmoid şi se termină în bulbul olfactiv. din ectoderm. formând nervul olfactiv.Epiteliul olfactiv Epiteliul olfactiv este formată din trei feluri de celule: celule receptoare. A. • • Pragul olfactiv Celulele receptoare olfactive se caracterizează printr-o sensibilitate deosebită. Ele sunt celule de natură nevroglică având la capătul apical numeroşi microvili Celule de (cca 1000 pentru fiecare celulă) cu un diametru de 0.3 m şi lungimea de 50-150 m). necesitând pentru stimulare cantităŃi foarte mici de substanŃe odorante. de susŃinere şi bazale. Prezentăm câteva praguri olfactive: 92 . Celulele de susŃinere nu sunt celule epiteliale obişnuite.1-0. Celulele de susŃinere sunt bogate în granule de caroten sau esteri ai vit. Capătul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se Celule continuă cu o fibră axonală amielinică (cu diametrul de 0. SemnificaŃia fiziologică a acestor celule este însă puŃin cunoscută. Aceste glande împreună cu celulele de susŃinere secretă pigmentul galben ce conferă culoarea caracteristică mucoasei olfactive. având însă un prag de recepŃie mai ridicat decât celulele receptoare olfactive. Ele au o origine comună cu sistemul nervos. Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alŃi neuroni. Celulele receptoare sunt celule în formă de fus fiind în realitate neuroni bipolari care alcătuiesc în acelaşi timp şi protoneuronul căii Celule olfactive. Din butonul olfactiv pleacă 6-12 prelungiri amielinice numite cilii olfactivi (cu diametru de 0. receptoare Aceşti neuroni se află inclavaŃi între celulele epiteliale de susŃinere. Printre celulele receptoare şi de susŃinere olfactive se găsesc multe glande care secretă mucusul (numite glandele Bowmann). Pragul olfactiv variază în funcŃie de substanŃa odorantă. se pot regenera pe seama celulelor bazale.2 m. Cilii străbat stratul de mucus care are o grosime de 10-40 m şi se proiectează la suprafaŃa mucoasei nazale. sunt răspunzătoare nu numai de recepŃia algică. al căror număr scade cu vârsta. La capătul apical prelungirea dendritică a acestor celule se termină cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conŃine 6. Mucusul se găseşte pe suprafaŃa mucoasei olfactive. TerminaŃiile libere ale ramurilor oftalmică şi maxilară a nervului trigemen. Omul distinge între 2000 şi 4000 de substanŃe odorante diferite din cele 60. inervată de fibre simpatice foarte bogat ramificate. Pentru unele substanŃe receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebită.000 de mirosuri identificate în natură. care au implicaŃii în producerea mecanismului de transducŃie şi inducerea potenŃialului de receptor în cilii celulelor receptoare.2 m/s). prezente în mucoasa olfactivă. Celulele receptoare olfactive sunt în număr de cca 100 de milioane. Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc în fascicule de cca 60 de fibre. cu o bazale lungime de câŃiva mm şi cu o viteză de conducere de 0. De exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros în concentraŃie de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane părŃi de gaz metan).

93 . altele. Foamea creşte pragul olfactiv. iar saŃietatea îl micşorează. Peste anumite concentraŃii nu se mai poate face o discriminare calitativă. Pentru ca o substanŃă odorantă să stimuleze receptorii olfactivi trebuie să îndeplinească următoarele condiŃii fizico-chimice: . cofeina.umiditatea aerului. Omul are capacitatea de separare chimică a mirosurilor în părŃile lor componente. deci pe detectarea calitativă. .006 mg/l aer Mosc 0.să fie cel puŃin volatilă la temperatura mediului ambiant. Sunt discutate în jur de 50 de astfel de senzaŃii primare.lumina stimulează olfacŃia. De aceste caracteristici ale moleculei substanŃelor odorante depinde interacŃiunea substanŃelor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanŃei odorante. Încă nu s-a găsit nici o explicaŃie problemei anihilării unui miros de către altul. trigeminale şi gustative (piridina). . Din combinarea lor ar rezulta întreaga gamă a simŃului olfactiv caracteristic omului.000 de substanŃe odorante cunoscute în natură. Creşterea temperaturii diminuă mirosul. . . . cum sunt stricnina. Mai importantă pentru practică este clasificarea care are ca bază neurologică excitarea diferiŃilor receptori: senzaŃii olfactive pure (ex. mosc).gradul de saŃietate.să fie solubilă şi în lipide. . BărbaŃii au o sensibilitate olfactivă mai mică decât femeile.009 mg/l aer Propil mercapt 0. senzaŃii olfactive şi trigeminale (mirosuri înŃepătoare). În aerul uscat concentraŃia substanŃelor odorante este mai mare. . Din cauza pragului olfactiv foarte scăzut un număr relativ redus de molecule odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactivă.în raport de vârstă (maximum de sensibilitate olfactivă se întâlneşte la 6 ani pentru ca apoi să scadă.temperatura (olfacŃia optimă este între 37 şi 38 °C). Acuitatea olfactivă a femeilor creşte foarte mult în timpul ovulaŃiei şi în cursul sarcinei. . olfactive şi gustative (vanilia) sau olfactive. ceea ce ridică problema mecanismului fiziologic al discriminării mirosurilor individuale. eterul.0000004 mg-l aer Pragul olfactiv este în raport. contopirii mirosurilor.03 mg/l aer Iodoform 0. . . compensarea acestora. . crescând însă capacitatea discriminativă. existenŃei unui control olfactiv concomitent. • Clasificarea substanŃelor odorante Deşi nu există un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.00004 mg/l aer Metil mercaptan 0.puritatea aerului. Dar moleculele cu acelaşi număr de atomi de carbon. În aerul ambiant mirosurile sunt întotdeauna amestecate. efedrina.de la un individ la altul.medicamentele.Etil eter 5. Aerul pur scade pragul olfactiv până la 25%. Pragul olfactiv variază în funcŃie de diferiŃi factori: .sexul. . o scad. Rezultă deci că simŃul olfactiv este bazat mai mult pe percepŃia prezenŃei sau absenŃei mirosului. SubstanŃele olfactive în concentraŃia de 10-50 ori mai mari decât valoarea pragului evocă intensităŃi maxime.să micşoreze tensiunea superficială a interfeŃei apă-lipide.83 mg/l aer Cloroform 3. Unele cresc olfacŃia. însă cu o configuraŃie structurală diferită. posedă şi mirosuri diferite.02 mg/l aer Acid butiric 0.să posede o anumită presiune a vaporilor. Deci şi configuraŃia spaŃială a moleculei are rol în olfacŃie.fumatul scade olfacŃia. • Discriminarea olfactivă În cazul mirosului se vorbeşte mai mult de o discriminare cantitativă şi mai puŃin de una calitativă. .să fie cel puŃin parŃial solubilă în apă. Numeroşi fiziologi consideră că senzaŃiile olfactive sunt rezultatul unor senzaŃii primare. cum sunt cocaina. pe de o parte cu gradul de absorbŃie pe suprafaŃa hidro-lipidică a membranei olfactive la trecerea aerului şi pe de altă parte de volumul şi forma moleculelor odorante.30 mg/l aer Piridină 0. se pare că moleculele odorante de natură diferită sunt în general cele care conŃin de la 3 până la 20 atomi de carbon.

se Stimularea creează un curent de aer. SubstanŃele odorante din alimente influenŃează receptorii olfactivi în cursul masticaŃiei şi mai ales în cursul Stimularea deglutiŃiei. Astfel s-a identificat aşa numita proteină OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18 kDa) asemănătoare cu moleculele proteice din plasma sanguină care transportă substanŃele lipidice. SubstanŃele odorante din alimente care trec din cavitatea bucală sunt antrenate de aerul expirat şi altfel ajung în zona receptorilor receptoare a analizatorului olfactiv. Aceste substanŃe odorante de olfactivi obicei sunt denumite arome şi rareori determină senzaŃii olfactive pure. Anumite substanŃe odorante prezente în sânge pot exercita receptorii olfactivi direct. se dizolvă în acesta şi secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. Astăzi această transducŃie este lămurită. Transformarea GTP în GDP readuce subunitatea α în poziŃia iniŃială pe proteina Golf şi procesul revine la starea de repaus. potenŃialul de acŃiune olfactiv este relativ lent durând cca 4-6 s. 3) OlfacŃia pe cale hematogenă. de aceea mirosul se produce intermitent.ModalităŃile de stimulare a receptorilor olfactivi Celulele receptoare olfactive sunt stimulate numai când aerul ajunge în regiunea superioară a nasului. care se desprinde de pe subunităŃile β şi γ ale proteinei G.şi inhibarea celor de Na+. Receptorii olfactivi sunt cuplaŃi cu proteina G localizată în cilii celulelor receptoare. apare în inspiraŃie şi se termină în expiraŃie. La om există trei modalităŃi distincte de stimulare: 1) OlfacŃia pe cale nazală condiŃionată de inspiraŃia aerului. Fiecare moleculă odorantă are efect stimulator pentru anumiŃi receptori şi inhibitori pentru alŃii. În comparaŃie cu potenŃialele de acŃiune ale altor receptori. Unii dintre receptorii olfactivi se cuplează în momentul activării lor de către substanŃele odorante prin proteina Golf cu fosfolipaza C producând hidroliza fosfoinozitoldifosfatului şi va elibera IP3 care va creşte Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelor de Cl. cu condiŃia să fie excretate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazală. GDP este înlocuit de GTP de pe subunitatea α. Sunt rezultatul stimulării concomitente al receptorilor trigeminali şi gustativi.000/mm2. caracteristică efortului de mirosire. Cilii au o densitate de cca 10. Pentru realizarea acestei interacŃiuni în prealabil substanŃele odorante sunt fixate pe nişte proteine purtătoare care leagă substanŃa odorantă de receptor. Se pare că această proteină G este unică pentru sistemul olfactiv. În etapa a II-a subunitatea α cu GTP desprinsă. După interacŃiunea substanŃei odorante de receptor. Pentru realizarea acestei interacŃiuni cu receptorul în prealabil substanŃa odorantă se fixează pe o proteină de legare a substanŃei odorante cu receptorul. cu caracter turbulent care ia o direcŃie receptorilor perpendiculară pe mucoasa nazală. Specificitatea este legată de un complex de caractere ale moleculei odorante. etapa de receptor. Cilii celulelor receptoare olfactive sunt consideraŃi sediul transcripŃiei moleculei odorante în potenŃial receptor. în urma interacŃiunii substanŃelor odorante cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina Golf. În stare de repaus subunitatea α a proteinei Golf fixează GDP. Penetrarea Na+ în celula receptoare duce la depolarizarea celulei. Ea face legătura dintre receptorii odoranŃi şi pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de altă parte cu fosfolipaza C. PotenŃialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza până la nivelul corpului celular şi de aici spre hilul axonului celulei. În timpul unei inspiraŃii forŃate şi scurte. Contactul substanŃei odorante cu receptorii de pe membrana cililor produc o cascadă de mesageri chimici ce au drept repercursiune modificarea potenŃialului de repaus şi generează potenŃialul de receptor. favorizând intrarea aerului în olfactivi contact cu celulele receptoare. S-a găsit o proteină G numită Golf. 2) OlfacŃia retronazală. Acest lucru este explicabil datorită etapelor care preced apariŃia potenŃialului 94 . • • TransducŃia semnalului olfactiv Moleculele odorante ajung în contact cu mucusul care tapetează mucoasa olfactivă. Înregistrarea acestui potenŃial constituie electroolfactograma sau osmograma. Receptorii olfactivi prezenŃi în mucoasa cililor celulelor receptoare au fost identificate. În etapa a III-a se modifică conductanŃa membranei pentru Na+ prin deschiderea canalelor de Na+ şi penetrarea Na+ sub acŃiunea cAMP. Avem trei etape ale transducŃiei. De aici ia naştere potenŃialul propagat care este transmis prin nervul olfactiv. interacŃionează cu adenilciclaza pe care o activează şi care transformă ATP în c-AMP. În etapa I a transducŃiei.

Această diferenŃă minimă este suficientă pentru ca persoana să-şi îndrepte capul spre sau de la sursa de miros. iar alŃii inhibaŃi. iar cele mitrale alcătuiesc un strat dispus deasupra lor. iar cea mediană la nivelul septului. transportul acesteia pe receptor. Aceste arii fac 95 . Bandeleta externă se va termina la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic). În fiecare glomerul îşi trimit fibre un număr de cca 25 celule mitrale. În contrast cu pragul scăzut al stimulării olfactive. Diversitatea funcŃională neuronală de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evidentă la nivelul bulbului olfactiv în sensul că unii neuroni sunt stimulaŃi. datorită intervenŃiei procesului inhibiŃiei laterale. Această proteină de legătură cu substanŃele odorante de 18 kDa se aseamănă foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. cu direcŃii diferite. generarea potenŃialului receptor în cil şi difuzarea lui în corpul celular spre axon. atunci când membrana cililor este intactă. Amplitudinea şi rata potenŃialelor de acŃiune sunt proporŃionale cu logaritmul puterii stimulului.000 de celule receptoare realizându-se astfel o puternică convergenŃă a celulelor receptoare pe celulele mitrale. unde vor face sinapsa cu două tipuri de celule: celulele mitrale şi celulele viloase (sau granulare). Înregistrările cu microelectrozi intracelulari au precizat că celulele mitrale prezintă descărcări spontane. moleculele lipofile producătoare de miros trebuie să traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivă nazală pentru a interacŃiona cu receptorii de pe cilii olfactivi. realizate de celulele interneuronale orizontale. Există un grad pronunŃat al controlului inhibitor de-a lungul căilor olfactive.în celulă: dizolvarea substanŃelor odorante în mucus. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie. Se pare că ar exista şi alte astfel de proteine. s-a constatat că receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare şi un timp de latenŃă mai lung. În plus. Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale şi celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspunsului celulelor mitrale. iar excitarea olfactivă poate stimula sau inhiba această activitate spontană de bază. Acest lucru sugerează că mucusul olfactiv trebuie să conŃină una sau mai multe proteine de legătură odorante. formând glomerulii olfactivi. DirecŃia mirosului (discriminarea localizatorie sau stereoosmia) este sesizată prin uşoara diferenŃă de intensitate şi timp (de cca 1 ms) cu care sosesc moleculele odorante la cele două narine. Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor îndrepta spre zonele de protecŃie corticală. Receptorii olfactivi se adaptează rapid în proporŃie de 50% în prima secundă după stimulare şi apoi restul foarte lent în câteva minute. ceea ce demonstrează că nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. un număr de cca 68 de celule viloase şi 26. Adaptarea olfactivă faŃă de mirosul unei substanŃe nu provoacă o diminuare faŃă de mirosul altor substanŃe. Pânî în prezent s-a pus în evidenŃă o proteină de legătură odorantă de 18 kDa. Adaptarea este un proces activ şi selectiv. OlfacŃia bilaterală (în cele două narine ale nasului) este mult mai precisă comparativ cu cea unilaterală. Aceste proteine OBP au rolul de a concentra mirosurile şi să transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. ajungând în zona bulbului olfactiv. Capătul central al analizatorului olfactiv La extremitatea sa posterioară tractul olfactiv se bifurcă în două bandelete mici numite şi striuri olfactive. O proteină de legătură similară se presupune că este în legătură cu gustul. unde se ramifică stufos. iar axonii celulelor mitrale intră în alcătuirea tractului olfactiv. continue şi neregulate. Ea este unică în mucoasa nazală şi a fost izolată. Calea de conducere a analizatorului olfactiv Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociază în buchete de cca 60 de fibre şi pătrund în lama ciuruită a etmoidului în cavitatea craniană. Celulele viloase se găsesc mai profund. La nivelul glomerulilor se realizează sinapsa între axonii celulelor receptoare şi dendritele celor două tipuri de celule din bulbul olfactiv. Axonii celulelor viloase trec în bulbul olfactiv de partea opusă prin comisura anterioară a creierului.

Din aceleaşi motive individul evită sau îndepărtează mirosurile neplăcute şi respingătoare. riguros şi controlabil al sensibilităŃii olfactive. IV. Zona olfactivă corticală prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. zona centrală a analizatorului olfactiv participă la funcŃiile afectivoemoŃionale. tonic – depresiv). De obicei mirosurile agreabile stimulează instalarea bunei dispoziŃii şi ridică tonusul activităŃii mintale. Dacă celulele mitrale au o activitate prea intensă. Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria piriformă. tonifiante. Datorită puternicei lor rezonanŃe afective şi legăturii directe cu procesele vegetative din organism. La om. epitalamus şi spre hipotalamus. Acestă nevoie de stimulare olfactivă are o puternică amprentă personală. în cele din urmă se alunecă în plan subiectiv. imediat cu mirosuri plăcute sau cu mirosuri liniştitoare sau. excitaŃiile din sfera analizatorului olfactiv au o influenŃă deosebită asupra echilibrului fiziologic şi psihic al individului. o anumită preferinŃă individuală. pentru un al treilea. structurile acesteia făcând parte din sistemul limbic. Din aceste motive se manifestă tendinŃa fiecărui individ de a veni în contact şi de a-şi impregna astfel mediul ambiant. informaŃia olfactivă este transmisă centrilor olfactivi terŃiari care face asocierea cu funcŃiile somatice vizuale. Cele neplăcute. Unul şi acelaşi miros va fi perceput în nuanŃe afective diferite de diferiŃi subiecŃi: pentru unul va fi un miros plăcut şi preferat. La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lângă analizatorul olfactiv participă şi cel gustativ. incitatoare. ramura maxilară şi oftalmică a trigemenului. din potrivă. acesta are posibilitatea să limiteze ritmul descărcărilor celulelor mitrale prin circuite feed-back negative de protecŃie a cortexului. Fibrele tractului olfactiv vin în contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic.parte din paleocortex sau rinencefal. aşa cum vom vedea la sistemul limbic. Aceste studii pun în ultimă instanŃă în evidenŃă componenta emoŃional-afectivă (plăcut – neplăcut. De aici. pentru altul. De la nivelul segmentului cortical pleacă căi eferente spre toate structurile sistemului limbic. ImplicaŃiile psihofiziologice ale olfacŃiei Când se porneşte chiar de la un criteriu obiectiv. Dacă neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari. produc stări de indispoziŃie şi încetinesc tonusul activităŃii mintale. dezagreabile şi cu tentă sufocantă. câştigând atributele unei senzaŃii olfactive conştiente şi complexe şi care este punctul de plecare a unor răspunsuri comportamentale sau de apărare. excitând cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente. Fibrele terminale la nivelul formaŃiei reticulate vor comanda reacŃiile vegetative motorii legate de olfacŃie (de ex. creându-se o anumită nevoie de stimulare olfactivă. comportamentale şi viscero-reglatorii. tactile şi îndeosebi vegetative. un miros plăcut dar nu neapărat preferat. între ele fiind numeroase legături. reacŃia de adulmecare ce orientează corpul şi capul spre o sursă olfactivă). Analizatorul gustativ 96 . Din acest motiv nu poate fi abordat conŃinutul obiectiv al senzaŃiei. Legăturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comandă orientarea capului şi ochilor spre o sursă olfactivă. Pe baza senzaŃiilor olfactive se elaborează tipare psihocomportamentale în raport cu multitudinea substanŃelor odorante. pentru un al patrulea va fi un miros neplăcut şi respingător şi aşa mai departe. Aceste excitaŃii îşi pun amprenta în primul rând asupra dispoziŃiei generale afective. va fi un miros indiferent. primind informaŃia olfactivă brută o transmit centrilor olfactivi secundari situaŃi în paleocortex în structurile rinencefalice. prepiriformă şi aria septală) şi de cortexul secundar format de aria entorinală (aria 28). precum şi sensibilitatea somestezică din această regiune.

Stimulii gustativi pătrund în mucus şi interacŃionează cu microvilii celulelor receptoare gustative. Cu toate acestea se poate susŃine că gustul joacă un rol important în apetitul preferenŃial faŃă de un anumit aliment. Din ele iau naştere la acest nivel structurile microvililor în zona porŃiunii apicale a celulei. în concordanŃă cu dortinŃa. Ele se distrug şi sunt înlocuite cu celule ce îşi au originea în celule bazale. uvulei. iar compoziŃia sa ionică este foarte importantă pentru mecanismul transducŃiei.000-12. Celulele de tip IV se plasează pe membrana bazală în profunzimea mugurelui gusativ. Fiecare mugure este alcătuit din patru tipuri de celule. • Papilele gustative Papilele gustative la adult sunt în număr de 10. care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii. Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conŃine receptori gustativi. dureroşi şi olfactivi de la nivelul mucoasei linguale şi bucofaringiene şi mucoasei olfactive. Câmpul gustativ accesoriu îl întâlnim în special la tineri şi la copii. Ele se mai numesc şi celule subtentaculare. modul de organizare şi funcŃionare al analizatorului gustativ este încă insuficient cunoscut. Celulele de tip II şi III au mai mică densitate electromicroscopică de aceea se mai numesc “celule clare. deşi multe senzaŃii gustative pot fi produse şi prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavităŃii bucale. care sunt mai rudimentare. Ele sunt celule bazale şi nu participă la mecanismul de stimulare gustativă dar alcătuiesc celule precursoare pentru alte celule receptoare gustative. Papile foliate. apare o selectare a alimentelor după nevoile organismului. situate mai ales pe marginea limbii şi au 150-200 muguri gustativi pe fiecare papilă. La om mai puŃin pregnant. • Mugurii gustativi Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. Celulele de tip I (denumite şi “celule întunecate”. foliale şi circumvalate ale limbii. termici. faringelui. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive şi sunt considerate a fi celule chemoreceptoare. terminându-se la nivelul porului gustativ. esofagului. El funcŃionează ca o diafragmă activă care limitează pătrunderea substanŃelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare. datorită aspectului electronmicroscopic) au rol de suport şi funcŃii secretorii. Au o formă ovoidă de 50 pe 70 m. 97 . II şi III sunt celule subŃiri întinzându-se de la zona bazală a mugurelui gustativ până la zona sa apicală.000 şi se împart pe baza unor criterii morfologice în: Papile fungiforme. Acest mucus conŃine glicoproteine şi proteine transportoare a stimulilor gustativi. La om mugurii gustativi sunt localizaŃi în mucoasa epiglotei. Mugurelele gustativ se deschide la suprafaŃa limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul de cca 1 µm numit porul gustativ. reprezentaŃi de celule specifice. repartizându-se mai ales la vârful şi în cele două treimi anterioare ale limbii. În ciuda importanŃei biologice şi cognitive pe care o are gustul. În afara celulelor receptoare şi celulelor de susŃinere mugurele gustativ mai conŃine şi celule bazale. Fiecare papilă fungiformă conŃine 3-5 muguri gustativi. Gustul este o senzaŃie complexă rezultat atât al stimulării chimice a receptorilor gustativi cât şi al excitării receptorilor tactili. Capătul periferic al analizatorului gustativ Sediul principal al receptorului gustativ este limba. amigdalei. luminoase”. a palatului şi faringelui şi în pereŃii papilelor fungiforme. Celulele receptoare gustative au un timp de supravieŃuire de scurtă durată şi sunt reînnoite în aproximativ două săptămâni. Unele probleme referitoare la semnificaŃia fiziologică a gustului la om sunt încă neclarificate. penetrând în mucusul din zona porului gustativ.Gustul este o formă specială a chemorecepŃiei. Celulele de tip I. existenŃa la nivelul palatului moale. mucoasei obrazului şi a planşeului bucal. ce iau naştere în mod permanent prin diviziunea mitotică a celulelor de susŃinere din jurul acestora. Din aceste motive mugurii gustativi conŃin atât celule receptoare tinere cât şi mature.

suprafaŃa de stimulare. .cantitatea de O2 din aerul inspirat.gradul de saŃietate.6 Glucoză dulce 80. S-a constatat că neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizează o proteină care migrează de-a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic şi se concentrează în mugurii gustativi. care sunt cele mai voluminoase. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secŃiunii nervilor gustativi duce la dispariŃia mugurilor în cca 7 zile. Redăm mai jos câteva substanŃe cu pragurile lor gustative: SubstanŃă SenzaŃia gustativă ConcentraŃie prag ( mol/l) Acid clorhidric acru 100 Clorură de Na sărat 2000 Stricnin hidroclorit amar 1. dulce şi amar. feŃele o combinaŃie a celor trei gusturi fundamentale. În realitate o persoană poate avea sute de senzaŃii gustative care ar reprezenta de fapt combinaŃii în grade 98 . terminale sunt subŃiri şi amielinice făcând sinapsa cu fiecare celulă receptoare gustativă şi alcătuind în zona bazală a mugurelui plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativă scade la întuneric şi creşte la influenŃează lumină.000 Sucroză dulce 10. Pentru fiecare substanŃă sapidă există un anumit prag de percepŃie. • SenzaŃiile gustative fundamentale Se acceptă astăzi existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale. fibrele nervoase devenind mielinice şi vor forma în final nervii gustativi.000 Zaharină dulce 23 • Pragul gustativ este influenŃat de următorii factori: . conice situate pe partea dorsală a limbii. laturile o combinaŃie a celor două gusturi. care încearcă să explice complexitatea senzaŃiilor gustative şi în care fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental. Papilele filiforme sunt mici. Astfel pentru dulce “gustul plăcut” se păstrează indiferent de concentraŃia substanŃelor. . Creşterea pragului gustativ se realizează prin dirijarea de către limbă a substanŃelor şi alimentelor spre diferite regiuni ale limbii şi cavităŃii bucale în care receptorii gustativi sunt mai răspândiŃi.Papile caliciforme sau valate. Pragul pentru dulce şi sărat scade cu foamea.variaŃii circadiene. Fiecare papilă valată conŃine de la 200 la câteva mii de muguri gustativi. conştiente: acru. o rezultantă a celor patru gusturi fundamentale. în timp ce acrul.temperatura (temperatura optimă este între 30 şi 40 °C). iar fiecare punct din interiorul prismei. pragul . doar receptori tactili. în timp Factori ce ce pragul pentru amar şi acru are tendinŃa să crească. pentru a deveni neplăcute în concentraŃii mari. Fibrele dendritice aferente. Aceste observaŃii arată influenŃele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor mugurilor gustativi. Scăderea O2 reduce sensibilitatea pentru dulce. sărat. ele nu conŃin muguri gustativi. Fibrele de la periferia mugurelui formează plexul mielinic perigemal. amar şi acru întâi o creşte apoi o scade. Regenerarea fibrei nervoase determină şi reapariŃia mugurilor. sunt în număr de 10-15 formând Vul lingual în porŃiunea posterioară a limbii. Sensibilitatea este mai crescută seara. iar pentru sărat. adică o concentraŃie minimă de substanŃă necesară pentru a genera senzaŃii gustative liminale la aplicarea sa pe suprafaŃa limbii. SenzaŃia de “gust plăcut” sau “neplăcut” variază în funcŃie de concentraŃia substanŃei. Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervaŃia lor. Aceste senzaŃii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative. Pragul gustativ Receptorii gustativi sunt stimulaŃi numai de substanŃele sapide solubile în apă.influenŃa luminii. săratul şi amarul (în ordinea descrescătoare) sunt “plăcute” numai în concentraŃii mici. Sub membrana bazală se va forma plexul subgemal. gustativ . .

termice. răspunsul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limbă. cum ar fi zaharurile. cu senzaŃiile tactile. Gustul acru Gustul acru este produs de acizi. ramură a nervului facial care este uşor abordabil. Există o repartiŃie topografică la nivelul limbii în ceea ce priveşte răspândirea celor patru stimuli fundamentali. În momentul acestei fixări este activată o proteină G asemănătoare ca structură cu celelalte proteine G. Majoritatea din ele sunt însă de origine organică şi cuprind în structura lor chimică gruparea oxidril. 99 . marginile laterale percep gustul acru şi sărat. perceput la consumul unor fructe necoapte. Această senzaŃie nu este însă valabil pentru toŃi acizii. În legătură cu senzaŃiile gustative se ridică problema gustului astringent. sarcina electrică a membranei care devine mai pozitivă în prezenŃa ionilor de H+ absorbiŃi şi care apoi. Li+. deoarece apare în urma iritării mucoasei cu acŃiune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulării unor proteine superficiale. abolind capacitatea de percepŃie pentru sărat la om. amidele. Această senzaŃie nu este pur gustativă. tactile. 2. K+) sunt principalii responsabili pentru gustul sărat. SubstanŃele care declanşează senzaŃia de dulce se fixează pe nişte receptori specifici de pe membrana microvililor celulelor receptoare gustative. glicolii. Ca2+. Cam aproximativ în aceeaşi manieră în care vederea cromatică este rezultanta combinării celor trei culori fundamentale. ci are un caracter tactil. beriliu şi altele. eterii.diferite a celor patru senzaŃii primare. AgNO3. limitând hiperpolarizarea celulei receptoare. acizii sulfurici şi halogenici. prin pătrunderea prin canalele apicale de + Na . cetonele. produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na este posibil să fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl. Ionii de Na+ depolarizează celula receptoare pentru sărat. ajungându-se la concluzia că în legarea acestora de receptor un rol important îl joacă ionul de H+. Gustul sărat. care va activa la rândul său adenilciclaza care va determina creşterea intracelulară a c-AMP care va activa proteinkinaza A intracelular reducând conductanŃa pentru ionii de K+. ZnSO4. care nu sunt canale voltaj dependente. AuCl3. dureroase şi termice. SubstanŃele acide depolarizează celula receptoare gustativă pentru acru. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. 3. La om s-a studiat la nivelul nervului coarda timpanului. Astfel vârful limbii percepe în special gustul dulce. sărurile anorganice de Pb. Capacitatea receptorilor celulari de a lega cationii diferă de la o celulă la alta. Nu este exclus însă ca şi alŃi factori să joace un rol în determinarea intensităŃii senzaŃiei gustative acide cum ar fi: puterea ionică a unei soluŃii. cloroformul. în momentul în care Na+ este pompat în zonele latero-bazale ale celulei de către ATP-aza Na+ şi K+ dependentă. Anionii contribuie doar în unele cazuri în determinarea gustului.în cantităŃi mici printre joncŃiunile strânse din jurul celulelor receptoare. Gustul sărat Gustul sărat este determinat primar de compuşi anorganici ionizabili în soluŃie. vinuri precum şi a substanŃelor tanante sau a unor soluŃii de săruri de CuSO4. Calitatea gustului variază însă de la o sare la alta şi de cele mai multe ori sărurile generează şi alte gusturi decât cel sărat. Faptul se pare că este datorat puterii de penetraŃie tisulară mai mare a acidului acetic. existând numeroase variaŃii individuale. acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul picric care are un gust amar. la rândul lor. FeSO4 etc. iar baza limbii gustul amar. ceea ce face ca şi răspunsul gustativ să difere. iar intensitatea senzaŃiei este aproximativ proporŃională cu logaritmul concentraŃiei ionilor de H+. precum şi cu proprioreceptorii din muşchii masticatori şi linguali creează dificultăŃi pentru studiul senzaŃiilor pur gustative. aminoacizii. NH4+. olfactive şi dureroase. Cationii sărurilor ionizabile (Na+. aldehidele. Al2(SO4)3. Proteinkinaza A fosforilează canalele de K+ în membrana latero-bazală a celulelor receptoare gustative. Acidul acetic care este un acid organic slab. alcoolii. Amiloridul este un diuretic care blochează canalele de Na+ în tubul contort proximal. împiedicând reabsorbŃia tubulară a acestuia şi declanşând astfel o diureză osmotică. cu gradul de disociere a acidului. Strânsa legătură a senzaŃiilor pur gustative cu cele olfactive. ar atrage ionii negativi ai acidului. Ionii de H+ blochează canalele apicale pentru K+ din celula receptoare. • Mecanismul de transducŃie a gusturilor fundamentale I. De exemplu acidul boric este insipid. produce o senzaŃie mai puternică decât acidul clorhidric la aceeaşi concentraŃie. Aplicarea pe limbă a amiloridului blochează aceste canale de Na+. Gustul dulce Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substanŃe. asemănător cu cel al NaCl.

Nervul coarda timpanului face sinapsă cu deutoneuronul în porŃiunea proximală a nucleului. Protoneuronii se găsesc în ganglionii senzitivi ataşaŃi acestor nervi. Ele transportă impulsurile legate de gustul dulce. intră în alcătuirea panglicii Reil (lemnisculul median). faringe. SubstanŃele cu gust amar interacŃionează cu receptori specifici de pe microvilii celulelor receptoare gustative. nicotina). unde fac sinapsă cu cel de al treilea neuron. dar şi o anumită conformaŃie spaŃială a moleculei. cu o greutate momeculară de 44 kDa. are importanŃă în perceperea gustului dulce. Cel de al doilea neuron se găseşte în nucleul tractului solitar din bulb şi mezencefal. pentru sărat.Se pare că prezenŃa nu numai a unor grupări chimice. De asemenea în mucusul elaborat de glandele Ebner de la nivelul şanŃurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost izolată o proteină purtătoare ale moleculelor gustative asemănătoare cu proteina fixatoare a substanŃelor odorante de la nivelul analizatorului olfactiv (OBP de 18 kDa). dar este reprezentată de porŃiunea posterioară a girusului postcentral care serveşte somestezia pentru faŃă. De la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian (IX) sunt transportate impulsurile legate de gustul amar şi “savoarea” alimentelor. care vor declanşa eliberarea în citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic. cofeina. Ca) produc un gust amar atribuit cationului din soluŃie. Gustul amar are o mare semnificaŃie biologică deoarece multe dintre substanŃele toxice şi otrăvitoare din natură au un gust amar. Aproape în mod cert se poate susŃine că întreaga gamă a senzaŃiilor gustative iau naştere prin interacŃiunea celor patru submodalităŃi ale sensibilităŃii gustative: pentru dulce. iar glosofaringianul şi vagul în porŃiunea caudală a tractului solitar. care după ce se încrucişează pe linia mediană. Cs. ce determină timp de o oră de la aplicarea pe limbă. Ea se aseamănă cu proteina Gt1 (transducina) şi cu proteina Golf. De la neuronii talamici axonii ajung în neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal. De la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre: . epiglotă şi laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag (X). pentru acru şi pentru amar. Ele induc atât impulsuri gustative. Gustul nu are o arie de proiecŃie corticală separată.Nucleul salivar inferior şi superior. Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda timpanului. Astfel. Gustul amar Gustul amar este produs de substanŃe aproape în totalitate de origine organică cu lanŃuri lungi şi în special de alcaloizi şi de unele medicamente (cum ar fi chinina. La nivelul mugurilor gustativi a fost evidenŃiată o proteină G a cărei subunitate α se numeşte αgusducină. o senzaŃie de dulce. ceea ce explică perioada lungă de latenŃă de la stimularea receptorilor până la apariŃia senzaŃiei gustative. Rb. palatul moale.5-difosfatul (PIP2) transformându-l în diacilglicerol (DAG) şi inozitol trifosfat (IP3). sărat şi acid. Această interacŃiune va activa o proteină G care va activa la rândul său fosfolipaza C. stricnina. sublinguale şi parotide şi reglează secreŃia salivară în cursul digestiei bucale şi la 100 . Alte substanŃe (săruri anorganice cum ar fi Mg. tactile şi dureroase. cât şi termice. terminându-se în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului (în regiunea unde se află proiectată şi sensibilitatea tactilă a feŃei). Calea de conducere a analizatorului gustativ Fibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o viteză lentă de conducere. ramură a nervului facial (VII). care va activa fosfatidil 4. unde fac sinapsă cu neuronii care trimit impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare. recent s-a izolat din membrana cililor gustativi o proteină numită miraculină. De la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii. de la baza limbii. 4. În sfârşit. Cele mai multe date pledează în favoarea nespecificităŃii fibrelor aferente.

acid. musculaturii masticatorii şi actului deglutiŃiei. Recent este respinsă ipoteza care pledează pentru existenŃa receptorilor specifici corespunzători pentru cele patru gusturi fundamentale. Adaptarea este cu atât mai rapidă şi mai completă. Se acceptă existenŃa a cel puŃin patru senzaŃii gustative fundamentale conştiente: acru. dulce şi amar. Acest fapt a sugerat ipoteza că şi unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile să perceapă un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. în care substanŃele sapide traversează porul mugurelui gustativ. ci mai la distanŃă. Unele substanŃe au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata. Există o reducere a impulsurilor nervoase transmise prin nerv. Această informaŃie împreună cu percepŃia şi a altor informaŃii de la ceilalŃi receptori. La acest nivel sunt prelucrate şi transformate senzaŃiile gustative conştiente. generează în final complexitatea şi bogăŃia senzaŃiilor gustative umane. Adaptarea gustativă Adaptarea gustativă apare mai rapid pentru substanŃele sărate şi dulci şi mai încet pentru cele acre şi amare. în regiunea inferioară a girusului postcentral (aria 43). Prin urmare această codificare nu se realizează prin celulele receptoare şi fibrele specifice.. Studiile au arătat că adaptarea este un fenomen periferic. 101 . în afara celor gustativi. O problemă neelucidată rămâne cea a locului transducŃiei. ale cărui dimensiuni variază şi par să fie reglate de modificările conformaŃionale ale unor proteine. la nivelul cilului gustativ.000 de fibre gustative.Nucleul reticular al formaŃiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bulbar ajung de asemenea la glandele salivare. când substanŃa sapidă vine în contact cu cilul celulei receptoare gustative. cu cât excitantul este mai slab. În ceea ce priveşte recepŃia şi codificarea senzaŃiei gustative se admite atât o participare periferică cât şi una centrală. De aceea pentru menŃinerea senzaŃiei gustative dulci este necesară mişcarea continuă a substanŃei în gură pentru a stimula intermitent receptorii. cam în acelaşi loc unde se află centrii senzoriali şi motori ai limbii. Fiecare fibră se ramifică la rândul său şi inervează mai multe zeci de muguri gustativi. în procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge două faze: O primă fază prenervoasă. Celulele care răspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepŃie. Prin codificarea periferică a senzaŃiilor gustative trebuie să înŃelegem rezultanta excitării în ansamblu al celulelor receptoare şi fibrelor gustative. Aceste cercetări au demonstrat reŃele nervoase complexe şi existenŃa unei mari convergenŃe la cele cca 10. paralelă cu scăderea senzaŃiei gustative. O a doua fază nervoasă. Segmentul central al analizatorului gustativ Aria corticală gustativă este situată deasupra şanŃului lui Sylvius. proces ce se pare că nu are loc chiar la locul de stimulare. sărat. Se pare că şi SNC participă la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt încă cunoscute. Aceste elemente receptoare au praguri de excitabilitate individuale şi diferite. Aria receptoare senzorială primară are conexiuni cu diferite arii de asociaŃie implicate în funcŃia cognitivă gustativă. denumite proteine portar care căptuşesc membrana porilor gustativi. unde informaŃia culeasă de cili este transmisă printr-un mecanism încă necunoscut Deşi problema separării senzaŃiilor gustative şi a locului transducŃiei rămâne încă nelămurită. Înregistrările cu microelectrozi au demonstrat că cel mai obişnuit se pot obŃine dintr-o celulă gustativă răspunsuri la mai mulŃi stimuli sau chiar la toŃi cei patru stimuli fundamentali. undeva pe membrană în apropierea locului de contact sinaptic.

ea este influenŃată de o serie de factori obiectivi (ex. ToŃi aceşti parametrii accentuează nota de agreabil sau dezagreabil a substanŃei sapide. fenomene de alternanŃă. care generează în plan psihofiziologic fenomene de contrast. În configuraŃia individualităŃii senzaŃiilor gustative o importanŃă deosebită o are tonusul afectivoemoŃional. receptorii olfactivi. sau complexă. par deosebit de gustoase. este însoŃită de o anumită tentă afectivă: plăcutneplăcut. În general.ImplicaŃii psihofiziologice ale recepŃiei gustative Orice senzaŃie gustativă simplă. Dacă această senzaŃie nu este satisfăcută. realizaŃi un tabel în care să fie descrise caracteristicile funcŃionale ale neuronilor simpli. 3 şi modalitatea de evaluare Pe baza informaŃiilor din cursul electronic şi bibliografia obligatorie. Ea influenŃează dispoziŃia generală a individului. odată cu reducerea senzaŃiei de foame are loc o modificare divergentă a sensibilităŃii gustative: scade sensibilitatea pentru dulce şi sărat şi creşte sensibilitatea pentru amar. Tema nr. dându-ne relaŃii asupra stării funcŃionale a organismului. gradul de saŃietate etc. Această temă se va preda înainte de examen. Nivelul sensibilităŃii gustative. Aşa cum am văzut. Pentru rezolvarea corespunzătoare a temei se va acorda 1 punct. mugurii gustativi). complecşi şi hipercomplecşi. apariŃia senzaŃiei de foame determină o creştere generală a acuităŃii gustative. lumina. Între stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe. Acuitatea gustativă pentru diferite substanŃe depinde de experienŃa perceptivă şi emoŃionalafectivă anterioară a subiectului. dependentă de multe variabile. Din acestea putem afirma că dinamica sensibilităŃii gustative este o componentă de bază a homeostaziei psihofiziologice. 102 . Receptorii (fotoreceptorii din retină. sunt abordate văzul. Pe lângă aceşti factori obiectivi avem şi factori subiectivi.). Aşa de exemplu degustătorii posedă o sensibilitate gustativă superioară mediei. de asimilare. alimentele conŃin substanŃe de care organismul are nevoie mai mare faŃă de care subiectul şi-a făcut o părere bună. Sensibilitatea gustativă este implicată în reglarea proceselor metabolice. Scade sensibilitatea gustativă faŃă de alimentele negustoase. Sensibilitatea gustativă este o funcŃie dinamică. faŃă de cele cu care organismul este saturat sau faŃă de care şi-a făcut o părere proastă. temperatura. de aceea este influenŃată în primul rând de dinamica necesităŃilor de alimentare a organismului şi de apetitul preferenŃial pentru un anumit gen de substanŃe alimentare. Aceşti factori pot avea un efect frenator. cu particularităŃile lor neurofiziologice. Sensibilitatea gustativă poate fi şi în funcŃie de activitatea profesională. Se instalează o senzaŃie de fond persistentă. perturbator asupra stimulilor gustativi. auditive şi vizuale) este influenŃat pozitiv de factori “învăŃaŃi”. IniŃial. căile de conducere şi centri nervoşi fundamentali sunt descrişi sintetic. de nuanŃă amăruie. mirosul şi gustul. psihofiziologici care au rol în reglarea procesului de discriminare şi de evidenŃiere a substanŃelor sapide. SUMAR În acest capitol. ca şi a celorlalte sensibilităŃi (olfactive.

Bibliografie minimală OBLIGATORIE pentru parcurgerea acestui modul 1. Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. 2. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston (CAPITOLUL 6, THE VISUAL SYSTEM; CAPITOLUL 7, MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND ATTENTION). 3. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm

103

ANEXE

104

ANEXA A1

Bibliografia completă a cursului Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). NeuroştiinŃe: de la mecanisme moleculare şi celulare la comportament şi evoluŃie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5) Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca. John P. J. Pinel (oricare din ediŃii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. Andrei C. Miu, Simona Pană, Ana Matei, Raluca Szekely, Anca Băbălai. (2008). What is neuroscience? A century after Gheorghe Marinescu’s La Cellule Nerveuse. În: D. Dumitraşcu, C. HoŃoleanu (Red.): Clinical applications of recent knowledge in neurosciences (pag. 10-40). Editura Medicală Universitară Iuliu HaŃieganu, ClujNapoca. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 ŞI 8) Cartea poate fi descărcată gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence C. Katz, AnthonySamuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams. (2001) Neuroscience 2nd ed. Sinauer Associates. Cartea poate fi găsită online la adresa: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=neu rosci.TOC&depth=10 Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2001). An Introduction to Brain and Behavior, New York: Worth Publishers. Gheorghe Badiu, Ioan Teodorescu Exarcu (1978). Fiziologia şi fiziopatologia sistemului nervos. Editura Medicală, Bucureşti. Bear, M.F.; B.W. Connors, and M.A. Paradiso (2001). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott. Kandel, ER; Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science, 4th ed., New York: McGraw-Hill. Squire, L. et al. (2003). Fundamental Neuroscience, 2nd edition. Academic Press. Byrne and Roberts (2004). From Molecules to Networks. Academic Press. Sanes, Reh, Harris (2005). Development of the Nervous System, 2nd edition. Academic Press. Siegel et al. (2005). Basic Neurochemistry, 7th edition. Academic Press. Rieke, F. et al. (1999). Spikes: Exploring the Neural Code. The MIT Press.

105

cu participarea sistemului nervos. de conducere a impulsurilor receptate. Timpul în ms în care un curent rectangular de o reobază produce excitaŃia poartă denumirea de timp util principal. Degenerarea dinspre somă spre segmentul distal se numeşte degenerare anterogradă. ca segment central al analizatorului. apărută la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare. 106 . Receptorii care se adaptează rapid se numesc receptori fazici. care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze. atingând valori mai puŃin negative. este o formaŃiune anatomică specializată la nivelul căreia o fibră motorie somatică contactează o fibră musculară striată. NeurotransmiŃătorii sunt principalele substanŃe a căror eliberare şi acŃiune asigură transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei. Transmiterea influxului nervos se face fără scăderea amplitudinii potenŃialului de acŃiune pe tot parcursul fibrei nervoase. Când potenŃialul de repaus din membrana postsinaptică. Neuronul distrus chiar parŃial nu conduce excitaŃia. În cazul în care se realizează o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenŃial postsinaptic inhibitor (PPSI). Recunoaşterea conştientă a acŃiunii unui stimul ce acŃionează într-un anumit teritoriu periferic se numeşte senzaŃie. capabil să producă excitaŃia într-un timp nedefinit se numeşte reobază. din calea aferentă. se realizează un potenŃial postsinaptic excitator (PPSE). Cronaxia reprezintă timpul în care un curent de două reobaze produce excitaŃia. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri. Receptori tonici sunt cei care se adaptează foarte încet sau incomplet. ExcitaŃia transmisă de o fibră nu trece în fibra alăturată. Placa motorie: denumită şi sinapsa neuromotorie sau joncŃiunea neuromotorie. f) Legea conducerii izolate. şi din proiecŃia corticală. Proiectarea şi retragerea rapidă a unor procese de creştere se numeşte filopodie. Analizatorul este o unitate funcŃională formată din receptori senzoriali sau organe de simŃ. Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncŃiuni funcŃionale interneuronale denumite sinapse. ca segment intermediar sau de conducere. e) Legea integrităŃii neuronului. Prin act reflex se înŃelege reacŃia de răspuns involuntară şi inconştientă a organismului. iar cea dintre segmentul distal spre somă se numeşte degenerare retrogradă. ca segment periferic. Impulsurile se transmit prin neuroni şi prelungirile sale în ambele direcŃii. h) Legea conducerii nedecremenŃiale. g) Legea conducerii indiferente.ANEXA A2 Glosar Intensitatea minimă a curentului. deoarece intervin procesele biologice în mecanismele conductibilităŃii.

Pigmentul fotosensibil din bastonaşe se numeşte rodopsină Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile. iar creşterea hiperalgezie. uşor acid ce umple camerele anterioară şi posterioară a ochiului. permiŃând deosebirea dintre două sunete de aceeaşi tonalitate şi intensitate. hiperton. Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. Umoarea apoasă este un lichid transparent. Legea “tot sau nimic”. le recepŃionează şi le codifică în impulsuri nervoase şi apoi le transmite spre scoarŃă unde sunt transformate în senzaŃie auditivă. conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaŃie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă creşte intensitatea excitantului. situată între iris şi corpul vitros. cuprinzând în cele din urmă două componente: una algoperceptivă şi alta algopsihică. SimŃul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculaŃi laterali şi din cortexul occipital. Înseamnă că până la frecvenŃa de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenŃele respective. avasculară. Pragul senzaŃiei reprezintă intensitatea sunetului la care senzaŃia auditivă este înlocuită printr-o senzaŃie tactilă sau de presiune. care domină comportamentul. FrecvenŃa sunetelor reprezintă numărul de vibraŃii pe secundă. Minimum separabil este definit ca distanŃa cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat. Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond. până la o senzaŃie severă chiar cu tentă dureroasă. iniŃial anxioasă. exprimându-se în ciclic/s sau în Hz. Sensibilitatea tactilă şi cea profundă conştientă reprezintă sensibilitatea somatică sau somestezia (soma = corp. Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă. iar peste 107 . Minimum vizibil este definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. între care există o masă amorfă interfibrilară.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive. apă etc. Tonul sunetelor defineşte înălŃimea sunetului. Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzaŃia de auz. Durere . iar ulterior anxiosdepresivă.PercepŃiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare. Sunetele sunt vibraŃii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer. Pruritul sau mâncărimea este o senzaŃie caracterizată prin dorinŃa iminentă de scărpinare. determinată de intervenŃia stimulilor nociceptivi şi însoŃită de o trăire afectivă. Lipsa durerii se numeşte analgezie. Gâdilatul este o senzaŃie plăcută considerată ca o componentă mai uşoară senzaŃiei de prurit. dezagreabilă. prin unitate şi prin integritate. variabilă de la o simplă iritaŃie abia perceptibilă. Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant. care se caracterizează prin sintetism. estesia = sensibilitate).senzaŃie de disconfort. Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde de mediul de transmitere a vibraŃiilor.

108 .această frecvenŃă transmisia se face global încât la nivelul scoarŃei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităŃile sale. Mugurii gustativi sunt organele de simŃ propriu-zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ.

1 Tema nr. 2 Tema nr.ANEXA A3 Calendarul sintetic al disciplinei ModalităŃi de evaluare Tema nr. 3 Proiect de semestru Examen Modul 1 2 3 ----- Termen de predare Prima consultaŃie A doua consultaŃie Înainte de examen Înainte de examen --- Punctaj 1 punct 1 punct 1 punct 2 puncte 5 puncte 109 .

110 . citate în zeci de studii.emcoglab. capitole. afective şi clinice. Conduce Laboratorul de NeuroştiinŃe ale EmoŃiei şi CogniŃiei (EmCogLab) de la Catedra de Psihologie a UniversităŃii Babeş-Bolyai din Cluj-Napoca. Pentru mai multe detalii. Membru în numeroase alte asociaŃii profesionale de neuroştiinŃe şi psihologie.ro. vizitaŃi: www. Miu este LicenŃiat în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai).psychology.org şi www. tratate şi rapoarte guvernamentale din toată lumea.ANEXA A4 Scurtă biografie a titularului de curs Andrei C. Autor a peste 30 de articole de cercetare. Master în Medicină moleculară şi NeuroştiinŃe (Universitatea de Medicină şi Farmacie Iuliu HaŃieganu) şi Doctor în Psihologie (Universitatea Babeş-Bolyai). cu o intensă activitate de cercetare în domeniul neuroştiinŃelor cognitive. precum şi comitete editoriale ale unor reviste ştiinŃifice internaŃionale de prestigiu. Este Vicepreşedintele SocietăŃii NaŃionale de NeuroştiinŃe din România.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful