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CAPÍTULO 4:

Ecología de la Comunicación

Concepto Biológico de Comunicación


Ecología de la Comunicación
La Comunicación Visual
Comunicación Acústica
Señales Táctiles
Comunicación Eléctrica
Comunicación Química
La Función de la Comunicación
La Comunicación en la Búsqueda de Comida
Viaje a las Abejas
Viaje a las Hormigas
La Pitanza de los Polluelos
La Competencia por los Recursos y la Comunicación: La Conducta
Agonística
La Comida de los Cuervos
La Defensa del Territorio
Los Halcones y las Palomas en la Naturaleza
La Honestidad en la Comunicación Animal
BIBLIOGRAFÍA

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Concepto Biológico de Comunicación

¿Qué es comunicación? Técnicamente es cualquier traspaso de información iniciada


por un individuo, el emisor, con el objeto de cambiar la conducta del que recibe esa
información, el receptor. Por centrar enseguida la cuestión vamos a establecer una
primera dicotomía distinguiendo entre comunicación verbal (tal vez fuera mejor decir
lingüística) y comunicación no verbal. Esta distinción, arbitraria sin duda, nos va a ser
muy útil por dos cosas: 1) porque nos permite de un plumazo deshacernos del engorroso
problema de tratar de explicar el lenguaje humano en el mismo contexto que los demás
procesos comunicativos animales –esto no significa, ni muchísimo menos, que la
comunicación verbal humana no haya que analizarla biológicamente en el mismo plano
funcional que, por ejemplo, el llamado lenguaje de las abejas o el canto de los pájaros;
todo lo contrario; lo que pasa es que ninguna forma de comunicación animal no verbal
(la especie humana es, por supuesto, una especie animal) presenta paralelismos
adecuados con el lenguaje humano; 2) la otra ventaja de esta dicotomía verbal-no
verbal1 es que todas las especies, incluida la nuestra, se sirven de este segundo (primero
en realidad) sistema de comunicación, con lo que podremos, ahora sí, establecer
importantes paralelismos entre el hombre, cuyo comportamiento queremos explicar, y
los demás animales.

Tres son los elementos básicos que intervienen en el proceso comunicativo: 1) el


emisor; 2) el mensaje2 o señal y 3) el receptor (Fig 4.1). Evidentemente, el emisor es el
que envía el mensaje y el receptor el que debe recogerlo. Se parte del supuesto de que
hay un interés por parte del emisor en que el receptor capte la señal y la interprete
correctamente. Por señal hemos de entender cualquier patrón estimular generado por el
emisor con fines comunicativos, esto es, con el objetivo de pasar información; en
nuestro caso, hemos de añadir que estos patrones y sus mecanismos de producción son
resultado de la selección natural (o sexual, que tanto monta); veremos numerosos
ejemplos de todo tipo, visual, auditivo, olfativo, etc. a lo largo de este capítulo (ver
Ecología de la Comunicación). Para una análisis detallado de la comunicación animal
como proceso biológico consultar Krebs y Davies (1993. Cap. 14), Johnstone (1997),
Bradbury y Vehrencamp (1998), Hauser (1998) y Maynard Smith y Harper ( 2003).

La información trasmitida es la información realmente captada por el receptor, y se


mide por el cambio que esa información produce en la predictibilidad de su conducta
según un observador externo. La información emitida, por su parte, es la que permite a
un observador externo aumentar la probabilidad de acertar con la identidad del emisor o
su conducta siguiente. Así pues, mientras la información trasmitida es la que la señal da
al receptor, la información emitida es la que el emisor pretende ofrecer con esa señal;
esta distinción apunta a que una cosa es lo que se dice (emitida) y otra lo que se
interpreta (recibida).

1
Cuando hablamos de comunicación no verbal, por supuesto que nos referimos a señales diseñadas
expresamente para comunicarse, como es el caso de la expresión facial; lo que en el argot moderno se
conoce como comunicación no verbal abarca aspectos más amplios donde la forma de trasmitir la
información no es el resultado de la evolución por selección natural y, por tanto, son aspectos que no
entran en el campo de nuestro interés.
2
Si bien en este contexto se hace equivaler mensaje y señal, en realidad, la señal es el resultado de la
codificación del mensaje por parte del emisor en forma de señales; aunque se supone que hay una
correspondencia exacta entre el mensaje que el emisor quiere dar y las señales que utiliza para hacerlo,
debemos ser conscientes de que esto es un ideal prácticamente inalcanzable, entre otras cosas porque el
medio que ha de recorrer la señal la distorsiona.

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FIGURA 4.1. Arriba: Esquema del proceso comunicativo: el emisor (sender) elabora según un código una señal
(representada por la flecha) que contiene el mensaje (informción) que desea hacer llegar al receptor (receiver) con la
menor distorsión posible, distorsión inevitable puesto que el entorno la va alterando en el proceso de desplazamiento
desde el emisor al receptor (ruido; noise). Las señales pueden ser de diverso tipo según la energía en que se codifiquen y
pueden trasmitirse por diferentes canales. Abajo: El receptor responde (+) a la señal recibida, lo que constituye también
una codificación de información que intercambia los papeles.

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La comunicación en tanto que proceso biológico ha de tener por fuerza una explicación
adaptativa, una función biológica, tanto si la comunicación es verbal como si no lo es.
Eso es tanto como decir que las señales comunicativas son o han sido el resultado de la
selección natural (o sexual). Ahora tenemos que delimitar qué entendemos por
comunicación y qué por señales comunicativas. Desde luego, repito, comunicar es
pasar información para influir en la conducta del receptor (y esta es la definición que
vamos a defender a lo largo de este capítulo). Asumimos que todos o la mayoría de los
animales se comunican (incluso se da comunicación entre miembros de especies
diferentes). Vamos a comenzar por delimitar conceptualmente algunos de los elementos
de la comunicación de forma que podamos en todo momento estar seguros de cuándo
una señal es comunicativa o no. Por ejemplo ¿podemos decir que cuando los árboles del
borde de la carretera se inclinan por la fuerza del viento están tratando de decirnos que
debemos reducir la velocidad de nuestro vehículo? Desde luego que no ¡los árboles no
hablan! Pero en todo caso, será bueno que tomemos nota de que el viento es muy fuerte
y puede desestabilizar nuestro coche y poner en peligro nuestra seguridad. A este tipo
de datos informativos que no constituyen comunicación los vamos a llamar indicios.
Los indicios son contenidos de información que se pueden extraer de la observación
gracias sobre todo a la experiencia. Veamos otros ejemplos de indicios, ahora ya sí, de
interés biológico. Algunas serpientes, concretamente las de cascabel y las constrictoras
(boa constrictor, etc.) son capaces de seguir el rastro de calor de sus presas, rastro
(indicio) que utilizan para cazarlas; está fuera de toda duda que las presas no quieren dar
información a sus depredadores sobre dónde están; lo cierto es que su rastro de calor
afecta a la conducta de las serpientes y, sin duda, la capacidad de visión infrarroja, la
que permite ver ese rastro de calor, de estos ofidios constituye una adaptación pare ellos
(pero no para sus presas); la capacidad de mantener constante la temperatura corporal
es, también, una adaptación para los mamíferos: pero no creo que la señal de calor que
detectan las serpientes de cascabel sea una señal comunicativa emitida por los
mamíferos. Es importante señalar que incluso cuando se trata de comunicarse puede
haber testigos (y espías) no deseados que pueden aprovecharse de una información que
el emisor pretendía dar sólo a individuos determinados, manteniéndola secreta para el
resto. El grado de confidencialidad también es un factor importante, como veremos.

La comunicación implica la utilización de señales adaptadas para trasmitir información.


Vamos a distinguir entre señales continuas y señales discretas, ambas diseñadas
específicamente para la comunicación. La diferencia entre unas y otras está,
evidentemente, en que unas son permanentes y están presentes en todo momento y las
otras, las discretas, se despliegan a voluntad y durante el tiempo que se requiera para la
consecución de sus objetivos. El tamaño de la cornamenta del ciervo macho es una
señal puesto que informa a sus congéneres de su edad y su estado de salud, lo que va a
influir significativamente en la conducta de éstos a la hora de decidir si competirán o no
con él por el acceso a las hembras cuando llegue la berrea3.

Las proporciones corporales de los seres humanos, tanto varones como mujeres, así
como el grado de simetría de sus rostros y de su cuerpo, son parámetros que
permanecen más o menos constantes a lo largo de bastante tiempo; por ejemplo la
proporción entre el perímetro de la cadera y el de la cintura en las mujeres es un factor
muy importante en lo que se refiere a su atractivo físico para los varones, lo que sin
duda, influye sobremanera en la conducta de éstos. Lo mismo puede decirse de la
3
Este término se usa especialmente para designar el celo de los ciervos y algunos otros animales
salvajes, y también la temporada en que se hallan poseídos de él.

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simetría del rostro: cuanto más simétrico más atractivo, tanto en varones como en
mujeres. No me cabe duda de que estas señales han sido diseñadas por la selección
natural o sexual, aunque no impliquen conductas específicas; lo cierto es que son
señales adaptadas para dar información relevante en términos biológicos porque puede
afectar al éxito reproductivo, y alteran, qué duda cabe, la conducta de los congéneres.
En el caso de los indicios, la información que obtiene el receptor es el resultado de sus
especiales capacidades sensoriales, perceptivas, cognitivas o de cualquier otro tipo, y
sólo se usan en beneficio de ese receptor, en tanto que la señales continuas tienen como
función favorecer biológicamente al emisor: las señales son adaptaciones, cosa que no
son los indicios.

Por fin, las señales discretas implican despliegues conductuales concretos: son el tipo de
conducta que todo el mundo está de acuerdo en considerar que su función es
comunicativa. Suele suceder que involucra patrones motores y endocrinos específicos
por parte del emisor: el canto de los pájaros y el habla humana requieren de un aparato
fonador muy sofisticado regido por mecanismos neurales muy específicos. Pero algo
muy parecido puede decirse de todas las conductas comunicativas discretas: el marcado
del territorio con olores, la conducta de cortejo y apareamiento, etc. Como se puede
suponer, este tipo de señales abarca todo el espectro sensorial puesto que las señales
pueden ser tanto táctiles u olfativas, como visuales, auditivas, eléctricas...; según la
especie que consideremos tendrán más importancia las de un tipo que las de otro.
Evidentemente, el tipo de señales o canales utilizados dependerá sobre todo de las
capacidades sensoriales del receptor (que es aquel a quien se trata de informar y/o
manipular). Las especies diurnas codificarán su información fundamentalmente
mediante señales visuales, en tanto que las nocturnas lo harán con señales auditivas u
olfativas, aunque, como veremos, no puede decirse que esto sea una regla general: el
tipo de señal dependerá, sobre todo, del hábitat de cada especie. Vamos a ver cómo cada
tipo de señal es un compromiso entre la función comunicativa y los efectos colaterales
no deseados.

La comunicación es trasmisión intencionada de información. Pero ¿por qué informar?


Es conocida la expresión de que la información es poder; y se dice eso cuando alguien
puede obtener y retener esa información. Si, como parece, acaparar y administrar la
información en beneficio propio es la clave del éxito, ¿por qué dar información? ¿No
será mejor guardarla para uno mismo? Sin embargo, es claro que hay una enorme
necesidad de “informar”: hay una enorme competencia por acaparar los espacios
informativos y la atención del público. ¿Cómo se explica esta aparente contradicción?
Es bien sencillo, y la explicación vale para todos los seres vivos: sólo se comunica lo
que le interesa al emisor. Esta aseveración, aunque parezca mentira, es muy moderna, a
pesar de que ya Nicolás Machiavello (1469-1527) decía que “la verdad sólo ha de
decirse cuando es beneficioso para el que la dice”. Cuatro son, como se ve en la Tabla
4.1, las posibles consecuencias de emitir información y, por ende, de comunicar
(recordar que una cosa es la información y otra la comunicación):

1. Tanto el emisor como el receptor se benefician de la comunicación


(cooperación)
2. El emisor se beneficia y el receptor sufre perjuicios (manipulación o engaño)
3. El emisor sufre daño y el receptor se beneficia (explotación: eavesdropping)
4. Ni el emisor ni el receptor se benefician o ambos sufren perjuicio (venganza o
caso omiso)

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Pero sólo si el emisor cree que ganará algo al trasmitir la información lo hará, es decir,
sólo en los dos primeros casos cabe esperar que la selección natural favorezca la
evolución de la comunicación.

TABLA 4.1. Posibles resultados del acto comunicativo para emisor y receptor

Valor de la información para el Receptor


Valor de la información para Positiva Negativa o Neutra
el emisor
Positiva Comunicación verdadera (+,+) Manipulación (engaño) (+, -)
Negativa o Neutra Explotación (-,+) Venganza u Omisión (-,- ó 0)

Claro que una cosa es lo que uno trasmite y el objetivo que uno persigue al trasmitir
información y otra el efecto que esa información consigue, puesto que los receptores no
son entes pasivos y esencialmente manipulables, sino que tratarán, al igual que el
emisor, de sacar el máximo beneficio con el mínimo coste. En realidad, la comunicación
puede considerarse un tipo de juego donde ganar o perder depende tanto de lo que uno
hace (el emisor) como de la respuesta que el receptor dé. En realidad, a pesar de que el
acto comunicativo podría parecer en principio una propuesta de colaboración o
cooperación, encierra siempre la posibilidad de constituir un engaño o trampa (un timo):
la comunicación es, pues, un ejemplo de conflicto donde nadie debe estar seguro de las
consecuencias porque todos los jugadores tienen la necesidad de ganar. Como el acto
comunicativo encierra los mismos componentes que se analizan al hablar del dilema del
prisionero que se trata en el capítulo 7, no añadiremos más a este respecto por ahora,
salvo que no podemos asumir como postulado que el emisor siempre emite información
verdadera ni que el receptor va a responder siempre cooperando con el emisor, por la
sencilla razón de que ninguna de las dos estrategias (decir la verdad por un lado y
responder cooperando por otro: estrategias cooperativas) es una estrategia estable, ya
que en ambos casos los individuos egoístas que utilizaran la comunicación para engañar
y aprovecharse (estrategia no cooperativa) siempre tendrían mayores beneficios. Como
no puede caber duda de que la comunicación existe, es seguro que existe una estrategia
evolutivamente estable que hace que se mantenga: lo más seguro es que lo que ocurra es
que el conjunto de estrategias comunicativas que existen (engañar, decir la verdad, etc.)
se hallen en proporciones que, en conjunto, constituyen una estrategia evolutivamente
estable.

Ecología de la Comunicación

La comunicación implica la utilización de señales por parte del emisor y la


interpretación de esas señales por parte del receptor. No puede caber ninguna duda de
que la comunicación presupone capacidades sensoriales por parte del receptor: ningún
ser vivo es una isla autónoma y autosuficiente puesto que todo ser vivo requiere para
seguir siéndolo (seguir vivo) obtener nutrientes de su medio y defenderse de las
continuas amenazas que ponen en peligro la vida; esta capacidad sensorial existe ya en
los seres unicelulares, así que este presupuesto sensorial hemos de darlo por descontado.
Hemos de asumir que la comunicación implica en principio la explotación por parte del
emisor, de la sensibilidad del receptor. Por lo mismo que el mundo humano es un

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mundo de luz y sonido, la comunicación humana es sobre todo visual y auditiva, lo
mismo que para todas las aves diurnas; en las especies nocturnas, la vista tiene poca
importancia, pero mucha el sonido y sobre todo el olfato. En el mundo marino el sonido
y el olfato suelen tener ventaja sobre la vista; pero en ese ecosistema, una forma muy
especial de estimulación se ve favorecida por el medio acuoso, la eléctrica. El contacto
físico también puede utilizarse para comunicarse: es una forma de comunicación muy
habitual entre abejas, hormigas y en general, en especies eusociales. Por supuesto, la
comunicación táctil es la indicada cuando se trata de completar la reproducción sexual,
especialmente cuando la fecundación es interna. Así pues, la forma de energía de que se
sirven los animales para trasmitir información va a depender de las capacidades
sensoriales del receptor; pero estas capacidades suelen estar directamente relacionadas
con el ecosistema en el que cada especie ha logrado adaptarse. A la vez, según el
objetivo, la distancia, el grado de precisión, etc., el tipo de señal utilizado podrá variar.
Hagamos un catálogo de los tipos de señales en función del canal sensorial utilizado y
de sus características funcionales (Tabla 4.2).

Pero la producción de señales no es una conducta inocua para el emisor: representa en


primer lugar un gasto de energía que ha de ser compensado por los dividendos de la
inversión y en segundo, un riesgo, ; además, la información recibida afecta al
comportamiento del receptor.
puesto que las señales emitidas pueden ser captadas por receptores no deseados, los
“espías”, capaces de utilizar esa información en su propio beneficio; es el caso de los
depredadores que pueden encontrar a sus presas gracias a las señales comunicativas de
éstas; y desde luego esto es un efecto secundario no deseado. Y no sólo se trata de los
depredadores; también los congéneres pueden tratar de aprovecharse de señales que
pueden captar aunque no sean ellos los destinatarios. Vamos a tratar de analizar
someramente las ventajas e inconvenientes de cada tipo de señal.

TABLA 4.2. Propiedades generales de los principales canales de comunicación

Canal Sensorial
CARACTERÍSTICA Olfativo Auditivo Visual Táctil Eléctrico
DE LA SEÑAL
RANGO amplio amplio medio corto corto
(distancia)
TASA DE lenta rápida rápida rápida rápida
TRASMISIÓN
TRASPASA LOS sí sí no no sí
OBJETOS
USO NOCTURNO sí sí no4 sí sí
DURACIÓN DE LA prolongada breve breve breve breve
SEÑAL
LOCALIZACIÓN variable mediana fácil fácil fácil
DEL EMISOR
COSTE DE barato elevado medio barato barato
PRODUCCIÓN

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Salvo que el emisor emita luz como estímulo, como hacen las luciérnagas.

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La Comunicación Visual

No es decir mucho asegurar que la comunicación basada en señales visuales es


especialmente relevante para las especies con un notable desarrollo del sentido de la
vista (ver Rosenthal y Ryan, 2000). La comunicación visual generalmente se basa en el
hecho puro y simple de que los objetos reflejan la luz y eso hace que sean visibles para
quienes poseen la capacidad de ver, o sea, cuentan con el sentido de la vista. Hay
algunas especies, como las luciérnagas o algunos peces abisales, que son capaces de
generar por sí mismas la propia estimulación/señal luminosa. Concretamente las
luciérnagas producen secuencias de flashes luminosos identificativas de la especie a la
que pertenecen, tal como se ve en la Fig. 4.2. Pero la mayoría de especies se limita a
hacerse visibles gracias a la iluminación que proporciona la luz solar (o lunar).

FIGURA 4.2. Los “artificios pirotécnicos” de las luciérnagas son específicos para cada especie y sirven,
entre otras cosas, para impedir la hibridación, es decir, mantener el aislamiento reproductivo. Cada número
representa el patrón pirotécnico una especie distinta; las hembras identifican a los machos de su especie y
viceversa por el patrón luminoso; en algunas especies, llega a suceder que las hembras emiten las señales
visuales de otra especie para atraer a los machos y devorarlos.

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Como ya hemos dicho anteriormente, la mera presencia física de un animal constituye
para otro de la misma especie un indicio o una señal. Podemos considerar que la mera
presencia física es una señal siempre y cuando asumamos que los animales se hacen
“voluntariamente” visibles, de forma que ello haga que los congéneres adopten un
cambio en su conducta; si la mera presencia corporal de un individuo concreto, por sus
características fenotípicas específicas influye sobre la conducta de algún congénere,
podemos considerar que nos hallamos ante un ejemplo de comunicación. Esto sería un
ejemplo de señal continua. La presencia de un individuo aporta información, como
mínimo, sobre su sexo, edad, tamaño... y sabemos que son datos relevantes en cuanto a
su capacidad competitiva; también el color, la textura, el grado de desarrollo de algún
rasgo fenotípico específico como la melena de los leones o la cornamenta de los ciervos,
son señales ciertas del estado de salud y del vigor de su dueño (Fig. 4.3). El ejemplo
más notable de señal comunicativa continua es el clítoris hiperdesarrollado de las
hembras de hiena (Fig. 4.4). Teniendo en cuenta que el parto ha de realizarse a través
del estrecho canal del pseudopene de las hembras de hiena, no cabe pensar en otra
explicación para este extraño rasgo fenotípico que como señal. Lo que es claro es que
esta señal es una señal permanente. En el caso de las hienas, el pseudopene de las
hembras o el pene real de los machos se integra como un elemento más del proceso
comunicativo (Fig. 4.4 derecha). Por su parte, los lagartos macho del género Anolis
exhiben una papada de vivo color cuando tratan de cortejar a una hembra de su especie
(Fig. 4.4 derecha abajo), acción que también influye en las hembras en cuanto a la
liberación de hormonas y la puesta de huevos.

FIGURA 4.3. La apariencia física de cada individuo constituye en sí una señal continua por cuanto proporciona
información relevante sobre aspectos claves como la salud, la edad, el vigor, etc., máxime si tenemos en cuenta que
cada individuo puede hacerse manifiesto u ocultase a voluntad: las exhibiciones que hacen muchos animales se basan
en este tipo de señales. 9
FIGURA 4.4. Hembra de hiena moteada: se puede ver su hiperdesarrollado clítoris (pseudopene). A la izquierda se
representa un “saludo” entre miembros de la misma jauría donde la exhibición del pene de los machos o del “pseudopene” de
las hembras, junto con el olor y otros factores, adquiere toda su relevancia comunicativa. Las hienas, como muchos otros
cánidos, viven en jaurías donde el puesto que se ocupa en la jerarquía del grupo es determinante para decidir quién puede
reproducirse y quién no, quién será el primero en comer, etc... Los lagartos Anolis exhiben una papada coloreada en sus
interacciones sociales.

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Es interesante el hecho de que algunas especies muestren de modo permanente un
colorido impresionante, aun cuando cabría esperar que el colorido fuera más bien
mimético en esas especies, ya que es sabido que el contraste con el fondo facilita la
detección de las presas por parte de sus depredadores; tratándose de ranas o salamandras
o serpientes de pequeño tamaño, o insectos como abejas, avispas, mariposas, etc.,
parece un dato contradictorio en la medida en que, en teoría, ese colorido debería
reducir la supervivencia de esos individuos al hacerlos más visibles; ¿por qué se da este
fenómeno? La explicación más plausible que se le ha encontrado es que este colorido
constituye una señal para las especies depredadoras, por cuanto la mayoría de estas
especies conspicuas son venenosas para sus depredadores, bien por vía digestiva, al ser
ingeridos, bien por los efectos de sus picaduras, mordeduras o simple contacto (y
posiblemente también para sus presas), de forma que el colorido es un aviso de peligro.
Nos hallamos, pues, ante una señal comunicativa entre especies. Evidentemente, y de
esto se trata en el capítulo 8, este tipo de señales implica un mecanismo de aprendizaje
por parte de las especies depredadoras, o bien, una respuesta instintiva (refleja) de
evitación. El aposematismo es un fenómeno biológico asociado consistente en que hay
especies, inocuas o no, que logran burlar a sus depredadores gracias a su parecido con
especies venenosas (mimetismo batesiano si se trata de especies inocuas, Joron y
Mallet, 1998): cuando por ejemplo un pájaro ha ingerido una mariposa de la especie
venenosa, los efectos que sobre su estado de salud ha tenido esa comida hace que evite
capturar mariposas de otra especie perfectamente comestible, por el sólo hecho de que
son muy similares a las de la especie venenosa. Se da también el caso de especies
venenosas que tienden a parecerse unas a otras siendo todas ellas venenosas (mimetismo
mulleriano, Mallet, 1999), consiguiendo el efecto de aumentar su eficacia defensiva
contra los depredadores.

Como los animales tienen la capacidad de moverse, pueden utilizar el propio


movimiento para comunicarse, en unos casos exhibiendo alguna parte oculta y
específica de su cuerpo, o bien modificando su aspecto: la sonrisa humana sería un
ejemplo de lo primero, puesto que los dientes no están habitualmente visibles y el
movimiento de las cejas y párpados sería un ejemplo de lo segundo (Fig 4.6). Según la
especie, estos rasgos específicos de exhibición, así como los movimientos asociados con
su despliegue, llegan a ser enormemente complejos y sofisticados, como es el caso del
urogallo de Artemisas (Centrocercus urophasianus, Fig. 4.7).

El significado de cada despliegue visual puede ser muy variado y sobre ello trataremos
más adelante. De momento debemos reflexionar sobre las ventajas e inconvenientes de
estas conductas (Ver Tabla 4.2). La comunicación visual es barata en cuanto a las
señales continuas, puesto que la información se trasmite sin esfuerzo adicional. Sin
embargo, las señales visuales que dependen del desarrollo de determinados rasgos (cola
de pavo real, cornamenta de ciervo, melena de león, barba humana, colorido exuberante
y abigarrado, tamaño corporal grande, etc.) pueden requerir acumular mucha energía o
imponer riesgos extraordinarios (depredación, energéticos...), lo que convierte a estas
señales en costosas. Los despliegues visuales que implican movimiento y complejidad
pueden ser también exigentes en términos de destreza o energía (danzas de cortejo,
elaboración de estructuras ornamentales (enramadores, nidos...). Eso sí, las señales
visuales permiten una fácil, rápida y segura identificación del emisor.

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FIGURA 4.5. Las tres filas inferiores contienen a la izquierda un ejemplar de mariposa no comestible
(venenosa) de la familia Danaidae y a la derecha un ejemplar de hembra de la especie mimética y
comestible Papilio dardanus. En la fila superior tenemos a la derecha una hembra no mimética de esta
especie y a la izquierda un macho de esa misma especie. Como se ve, nos hallamos ante una especie
polimórfica donde el mimetismo se limita a las hembras.

FIGURA 4.6. Expresiones comunicativas del rostro humano 12


FIGURA 4.7. Urogallo de Artemisas exhibiéndose.

Por su parte, la utilización de las señales visuales tiene varios otros inconvenientes: no
sirven cuando la distancia es grande entre emisor y receptor, ni, como se ha dicho,
cuando no hay luz; la presencia de obstáculos reduce o elimina su eficacia, exigen la
atención del receptor y, para colmo, pueden ser vistas por receptores indeseables que
pueden utilizar esa información en beneficio propio y detrimento del emisor. Puede ser
interesante en este contexto hacer notar que la capacidad sensorial visual puede variar
mucho entre especies de forma que lo que para una especie es imperceptible, para otra
es claro como el día: muchos pájaros poseen cuatro tipos de conos en vez de los tres que
poseemos los primates, pudiendo captar luz ultravioleta; entre los mamíferos sólo los
primates somos tricromáticos (poseemos tres tipos de conos). Además, los conos de
pájaros y humanos, por ejemplo, presentan muy notables diferencias en cuanto a la
longitud de onda a la que son más sensibles (Fig. 4.8).

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FIGURA 4.8. Rangos de sensibilidad de los conos de la retina de las aves (estornino) en
comparación con la de los humanos. La curva de la izquierda correspondiente a los estorninos
(ausente en humanos) representa la sensibilidad a la luz ultravioleta de las aves: las aves poseen
cuatro tipos de conos en vez de las tres propias de los humanos; la mayoría de los mamíferos sólo
poseen dos tipos de conos.

Comunicación Acústica

A diferencia de la luz, el sonido es capaz de trasmitirse a través de diferentes medios


físicos: el aire, el agua, la tierra... El sonido apenas tiene barreras en la naturaleza, de día
y de noche, y no requiere la atención de receptor, puesto que la propia señal recluta esa
atención en todos los individuos a los que alcanza la señal. Los animales, según su
especie, pueden servirse para producirlo de muy diferentes estructuras, desde las alas de
los insectos voladores, las patas de los grillos, el golpeteo del suelo por parte de los
elefantes o el entrechocar del pico de las cigüeñas, pero sobre todo, la vibración de
membranas mediante el aire de la respiración (v.g. las cuerdas vocales humanas, las de
los mamíferos marinos (ballenas), o las de la siringe de los pájaros). En Simmons, Fay
y Popper (2000) se puede encontrar todo lo relacionado con la comunicación acústica.
Además, el sonido, al ser generado por el propio emisor, ofrece más posibilidades de
modulación, es decir, permite al emisor dar una información más precisa, al poder
decidir su intensidad, aparte de controlar cuándo emitir la señal y cuándo suspenderla. Y
aunque puede ser captada por individuos indeseables, es más difícil de detectar su
procedencia, sobre todo porque el emisor puede cambiar de lugar tras cada señal sin
dejar rastro de ello. De hecho, las frecuencias del canto de muchos pájaros son un
compromiso entre la eficacia de su emisión y la dificultad de ubicación del emisor, lo
que protege al individuo de ser detectado por los depredadores. Muchas especies emiten
frecuencias sonoras indetectables para otras: por ejemplo los perros detectan y emiten
con frecuencias muy altas que nosotros los humanos no percibimos. Las señales
auditivas de las crías de mamíferos como las ratas son tan agudas que son indetectables
para muchas otras especies: todas las crías de mamíferos emiten sonidos de alta
frecuencia cuando sufren cualquier tipo de estrés, hambre, sed, frío, etc. Probablemente,
los primeros mamíferos pudieron sobrevivir en un mundo de dinosaurios gracias a la

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nocturnidad y a su capacidad de utilizar frecuencias muy altas (ultrasónicas: más de 25
kHz)) para comunicarse, frecuencias que ni los reptiles ni las aves pueden captar porque
su rango de frecuencias es mucho más bajo (Fig. 4. 9).

FIGURA 4.9. Rango de sensibilidad auditiva de diferentes clases de animales.

Según los objetivos de la comunicación y las circunstancias en que ha de producirse, la


producción de sonidos deferirá en frecuencia: si se trata de comunicarse a largas
distancias sin que el sonido sufra interferencias ni deterioro y marcar muy bien la
referencia espacial del emisor, se utilizarán frecuencias lo más bajas posible: las
ballenas y los delfines utilizan frecuencias muy bajas en sus cantos, cantos por otra
parte, cuya función y desarrollo es muy similar al de las aves canoras; el canto de éstas
suele realizarse en frecuencias altas (no ultrasónicas, desde luego, puesto que el oído
humano es capaz de captarlas) porque eso hace difícil encontrar al emisor y porque el
receptor se halla relativamente próximo, por lo que la pérdida de señal es poco
relevante. Así pues, las señales auditivas tienen algunas ventajas sobre las visuales,
entre otras, que permiten informar de lo que el emisor quiere sin exponerle al riesgo de
ser visto, además de poder llegar a mayor distancia (Fig 4.10).

Junto a esto está el que las posibilidades de modulación que ofrecen por ejemplo las
señales auditivas basadas en el sistema respiratorio son muy grandes: desde el aullido y
el ladrido, hasta el gruñido y el gañido. Si consideramos el canto de los pájaros o de las
ballenas, las posibilidades aumentan; y se hacen casi infinitas en el caso del lenguaje
humano. Pero en estos casos, el desarrollo de las capacidades comunicativas es costoso,
por cuanto hay toda una infraestructura cerebral encargada de estas conductas
comunicativas asociada, por una parte al control motor que posibilita su emisión y por

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otra, a la necesidad de aprendizaje, así que podemos asegurar que se trata de un sistema
comunicativo costoso. Lo cierto es que el mantenimiento del cerebro, que es el órgano
que más cantidad de energía consume por unidad de volumen o peso (ver cap. 3),
impone un coste que ha de verse compensado por una mejora en las expectativas
reproductivas. Otras señales auditivas, como el croar de las ranas, el berrido de los
ciervos o el rugido de los leones, tal vez no requieran mucha inversión previa, pero dado
que se utilizan en la competencia con otros congéneres, la intensidad de la señal
comparativamente hablando puede ser el factor determinante: si la intensidad, la
duración o alguna otra característica de la señal sonora dependen del tamaño del animal
y de su vigor, al final nos encontramos con que este tipo de señales sirven para indicar
cualidades costosas del emisor. El ejemplo más sencillo lo tenemos en nuestra propia
especie: los varones sufren en la pubertad un descenso de la laringe que ocasiona un
notable agravamiento de la voz, lo que se conoce como el cambio de voz masculino;
hubo un tiempo en que a algunos niños cantores dotados de una voz infantil
especialmente apta se los castraba antes de este cambio para mantener su voz pura: eran
los castrati, que interpretaban los papeles femeninos en las óperas barrocas.
Evidentemente, se trata de sugerir que el cambio de voz se debe al efecto de la
testosterona sobre la laringe.

FIGURA 4.10. Señales sonoras emitidas por algunos mamíferos: berrido, aullido, rugido.... 16
Señales Táctiles

El contacto físico permite trasmitir información entre congéneres que se hallan


próximos. Es especialmente importante en las especies sociales, más cuanto más social
es la especie: las especies eusociales (ver capítulo 7) mantienen contactos físicos
prácticamente constantes entre sus miembros, al igual que muchas especies de
mamíferos de diferentes órdenes (leones, elefantes, caballos, cebras, cánidos,
primates...), que viven en grupos familiares más o menos grandes, o en manadas. Pero
también las especies solitarias si han de lograr aparearse han de mantener algún
contacto físico: puesto que el acoplamiento exige coordinación, la comunicación táctil
es el medio idóneo para lograrla. En la relación madre/hijo esta forma de comunicación
cobra un sentido excelso. Nos hallamos ante una forma de comunicación que exige una
distancia mínima entre emisor y receptor, pero además de exigir poco esfuerzo (es
barata), permite un conocimiento exhaustivo de las características físicas, fisiológicas y
comportamentales del interlocutor; se puede utilizar en cualquier momento y lugar, por
eso es muy habitual en las especies que viven en condiciones de oscuridad
(madrigueras, colmenas, nidos...). Desde luego, la señal no sufre degradación en el
proceso de trasmisión, a diferencia del resto de señales, que han de recorrer alguna
distancia entre emisor y receptor y apenas tiene riesgos de ser interceptada por terceros.
En la Fig. 4.11 se ofrecen algunos ejemplos.

17
FIGURA 4.11. Comunicación táctil.
Comunicación Eléctrica

Los llamados peces eléctricos débiles, de los que existen, como entre los primates, del
viejo y del nuevo mundo, Gymnotiformes y Mormyridos respectivamente (Fig. 4.12),
habitan en aguas turbias, donde la vista no es de utilidad. Dado que el oído es un sentido
poco desarrollado en los peces y la producción de señales sonoras es más bien escaso en
esta clase de animales, y puesto que el agua es un estupendo trasmisor de la electricidad,
estos peces han desarrollado un órgano capaz de generar débiles señales eléctricas y
otro capaz de detectarlas, las ampollas de Lorenzini. Gracias a esto pueden establecer
comunicación entre sí e informarse de la identidad, la edad, el sexo, la motivación, etc.
Por las características de las señales eléctricas, sólo son de utilidad en distancias cortas,
puesto que la energía para mantener el campo eléctrico que constituye la señal al doble
de una distancia dada ha de ser elevada al cubo, es decir, para ampliar la distancia de la
señal al doble, hay que invertir ocho veces más energía. Eso sí, apenas sufre distorsión
(ver DeCoursey, 1993, Stoddard, 2002 o Hopkins, 1999).

FIGURA 4.12. Peces eléctricos, tipos y distribución.

18
Comunicación Química

Porque los últimos serán los primeros he dejado para el final la primera forma de
comunicación entre organismos, la comunicación química. Es sin duda la primera forma
de comunicación porque los organismos unicelulares más primitivos, las bacterias, ya se
servían de ella. Es razonable que sea la forma más primitiva por la sencilla razón de que
en el origen de la vida se halla la química y todo ser vivo que se precie ha de ser capaz
de incorporar sustancias químicas, nutrientes, y desechar sustancias químicas, productos
de desecho. De la capacidad de detectar, encontrar y asimilar esos nutrientes depende la
supervivencia de los seres vivos, al menos de los seres vivos que disponen de movilidad
(las plantas han de conformarse con nacer donde puedan sobrevivir). El olfato y el
gusto, los sentidos más antiguos filogenéticamente hablando, son los que entre los
animales permiten lograr ese objetivo. Allí donde la interacción entre organismos
semovientes es importante, bien sea para el apareamiento sexual, para la crianza, o
incluso para la colaboración, la emisión de sustancias químicas producidas por el propio
ser vivo puede ser un buen medio para coordinar la conducta, máxime si tenemos en
cuenta la posibilidad de que algunas de esas sustancias químicas pueden ser compuestos
derivados de los propios procesos fisiológicos involucrados en la reproducción, la
crianza o la alimentación. Desde luego, el sigiloso depredador que acecha a su presa ni
por lo más remoto pretende avisarla de su presencia, pero hay casos, como el de la
abubilla, donde el olor, el mal olor, sirve para alejar a posibles depredadores: es otro
caso de comunicación interespecífica; pero no puede caber duda de que donde el olor
alcanza su verdadero valor comunicativo se encuentra en las relaciones entre miembros
de la misma especie, como veremos.

Las señales químicas son sustancias producidas y liberadas por el emisor con el objetivo
de influir sobre la conducta del receptor. No deja de ser curioso que el nombre genérico
que se da a estas sustancias sea el de “feromonas”, que es como querer decir que se trata
de hormonas cuyo órgano blanco es otro organismo. Y es que su modo de acción tiene
una gran semejanza con el de las hormonas (ver capítulo 25 de Fundamentos Biológicos
de la Conducta, Abril y cols. 2005). Este sistema de comunicación se halla muy
generalizado en la naturaleza, pero alcanza una significación destacadísima en insectos
y mamíferos. Las feromonas, al igual que las hormonas, son producidas por glándulas
específicas, exocrinas en este caso, con la diferencia de que en vez de pasar al torrente
sanguíneo, son liberadas al exterior, bien directamente al aire o al agua, bien
impregnando al propio emisor, congéneres, objetos o superficies. Lo que sí es seguro es
que se emiten con el objetivo de que otro u otros individuos recaben a partir de esas
feromonas información relevante. Estas glándulas, por supuesto, son el resultado de la
acción de la selección natural, igual que ocurre con el “pseudopene” de las hienas
hembra. Cada especie cuenta con glándulas específicas ubicadas en diferentes partes de
su cuerpo (Fig 4.13).

Por lo que respecta a las ventajas e inconvenientes de esta forma de comunicación cabe
empezar diciendo que las señales olorosas pueden ser muy volátiles, por lo que se
difunden con relativa rapidez y alcanzan notables distancias, o bien, poco volátiles,
cuando se trata de sustancias que quedan adheridas a superficies (la propia piel, el suelo,
los objetos...). En general, las señales olorosas son baratas de producir y dado que la
complejidad que puede lograrse es grande, alcanzan una gran especificidad, tanto a la
hora se identificar al emisor como a la de señalar su estado o intenciones: no es extraño
que las feromonas sean el principal coordinador del apareamiento en muchísimas

19
especies animales de todo Phylum, Clase y Orden: cuando la fertilización es interna, la
hembra emite olores específicos que señalan a los machos el momento apropiado,
alrededor de la ovulación: el macho de polilla de la seda (Bombyx mori) es capaz de
detectar con sus antenas superdesarrolladas (Fig 4.14) cantidades minúsculas de
bombicol, la feromona liberada por una hembra fértil, y encontrar a esa hembra a una
notable distancia (varios kilómetros) con sólo seguir el rastro oloroso.

FIGURA 4.13.Mapa de glándulas en mamíferos (arriba) e insectos, avispas, abejas,


hormigas y termitas (abajo). En los mamíferos las feromonas pueden estar producidas por
glándulas ubicadas en la boca (salivares), los ojos (periorbitales), los pulmones, la tráquea,
la vesícula y el conducto biliar, el hígado, el intestino delgado, los riñones, la uretra, la
vejiga urinaria, el recto, el saco anal y otras glándulas accesorias repartidas por diferentes
partes de la piel; por supuesto, el sistema genital cuenta con glándulas especializadas según
el sexo. En los insectos de la figura las glándulas nombradas con mayúscula son las que
producen feromonas.

20
FIGURA 4.13 bis. Disposición de las glándulas odoríferas de la piel en la especie humana
marcadas por círculos.
21
FIGURA 4.14. Ejemplar de macho de polilla de la seda con sus hiperdesarrolladas antenas
supersensibles.

Por otro lado, las feromonas poco volátiles pueden perdurar durante bastante tiempo allí
donde el emisor quiso ponerlas, con lo que con poco esfuerzo deja una señal duradera.
Así pues, las feromonas ofrecen bastante versatilidad ya que no dependen de la
iluminación, son duraderas, baratas, logran bastante especificidad en cuanto a la
información que proporcionan (ver Funciones de las Señales) y llegan a prácticamente
todos los sitios. Pero no son fáciles de dirigir, puesto que la señales volátiles van a favor
de corriente, sea en medio gaseoso (aire) o líquido (agua), y además su velocidad de
difusión no se puede controlar, así que si requieren una respuesta rápida del receptor,
éste tiene que estar muy cerca. Por otro lado, tienen el inconveniente de que puede
llegar a muchos receptores no deseados (para todo lo relativo a las feromonas, ver
Wyatt, 2003)

22
La Función de la Comunicación

Desde mi punto de vista, la explicación del comportamiento más relevante es la que


aclara la relación entre la conducta, sea la que sea, y la adaptación. Y la comunicación
constituye un verdadero banco de pruebas para la visión adaptacionista de la conducta,
entre otras cosas, porque, como se ha dicho, la comunicación pone en liza los aspectos
cooperativos y competitivos que afectan a la adaptación biológica de los individuos,
tanto si se considera a miembros de la misma especie como si se considera las
interacciones interespecíficas. En las siguientes páginas se van a describir aspectos
concretos de la conducta de los animales donde la comunicación desempeña un papel
adaptativo importante (forrajeo, reproducción, cooperación en la crianza, territorio, etc.)
para terminar abordando la cuestión básica de por qué y cuándo cabe esperar que la
comunicación sea honesta o engañosa. Para ello nos serviremos de ejemplos concretos
descritos en especies concretas.

La Comunicación en la Búsqueda de Comida

Viaje a las Abejas

Es proverbial referirse a un cierto tipo de comunicación que se da entre las abejas de la


miel (Apis mellifera) como el “lenguaje de las abejas”. No se trata de ningún lenguaje
en el sentido técnico de la palabra (sólo los seres humanos poseemos la capacidad
biológica para el verdadero lenguaje; ver capítulo 8), pero no cabe duda de que la
“danza de las abejas” constituye una forma de comunicación extraordinaria, si bien sólo
sirve para una cosa, para informar a los miembros de la colmena de dónde hay comida y
de cuál es su calidad. Efectivamente, las abejas obreras tienen la tarea dividida y de
entre ellas algunas se entregan con afán a la tarea de buscar y traer alimentos a la
colmena, néctar y polen que liban de las flores del campo. Cuando una forrajeadora ha
encontrado un lugar rico en comida y vuelve a la colmena, es recibida por otras obreras
que tratan de hacerle regurgitar su colecta. Cuando la respuesta de las obreras ante lo
regurgitado es entusiástica, la forrajeadora comienza a realizar una danza utilizando
como escenario un panal vertical. La danza consiste en una serie de movimientos
oscilantes que describen sobre la vertical del panal una línea quebrada, terminada la
cual, la forrajeadora describe un círculo para reiniciar de nuevo la danza oscilante
(waggle dance. Fig. 4.15). Acompañando a este baile la abeja emite ráfagas de un
zumbido producido por el batir de sus alas. Al cabo de varias repeticiones de esta
exhibición, las espectadoras salen de la colmena para dirigirse al mismo lugar donde la
forrajeadora encontró e ingirió lo que regurgitó al volver a la colmena. ¿Lo encontrarán?
Pues parece ser que normalmente sí. ¿En qué se basan para conseguirlo? Pues en que la
danza de las abejas proporciona entre otras cosas, la información que a nosotros nos
ofrecerían las coordenadas de latitud y longitud terrestres. Los datos de distancia y
dirección en las que se encuentra la parcela disponible para la recolección vienen dados
por alguna de las características de la danza: la distancia correlaciona notablemente con
la cantidad de tiempo que la abeja dedica a realizar un circuito completo (línea quebrada
más giro); también parece que la prolongación del tiempo de ejecución de la línea
quebrada indica una mayor lejanía de la fuente de comida. Dado que la danza se realiza
en la oscuridad de la colmena, las espectadoras no pueden ver el dibujo de la danza, sólo
captar el zumbido de sus alas, la vibración y el movimiento a través del tacto de sus
antenas: es mediante estos datos como las abejas tienen que orientarse. La dirección

23
queda marcada por la inclinación del eje de la danza (la línea quebrada) respecto a la
vertical; la vertical representa la línea que une el horizonte con el sol y la inclinación del
eje de la danza respecto a esa vertical representa el número de grados que hay que
desviarse respecto a esa vertical para encontrar la parcela señalada. Como la vertical del
horizonte con el sol cambia con la hora del día, el eje de la danza de las abejas cambia
según el momento del día en que se realice (tal como se ve en la Fig. 4.15). Ítem más,
cuando el sol no puede servir de marca segura (por estar nublado), las abejas son
capaces de señalar la dirección sirviéndose de hitos terrestres apropiados en conexión
con la hipotética posición del sol basándose en su memoria (una revisión en Dyer,
2002).

FIGURA 4.15. a: danza oscilante de la abeja. b: la distancia de la fuente de comida se marca en esta danza tanto por la
duración del circuito completo como, sobre todo, por el tiempo que se tarda en ejecutar el zig-zag intermedio (straight run).
A la derecha se representa la información relativa a la dirección en la que se encuentra la parcela donde se encuentra la
comida (o el recurso que la colmena necesita). Ver texto para más datos.

24
No cabe duda de que hay un tercer aspecto clave, además de la distancia y la
localización de la fuente de comida, la calidad, evaluable en términos intrínsecos
(propiedades nutricionales) y extrínsecos (tiempo necesario para recolectarla). El factor
clave para el reclutamiento de colaboradoras en la cosecha de una parcela dada es el
número de circuitos que una forrajeadora realiza. Si se trata de néctar los factores clave
son la concentración de azúcar, el esfuerzo requerido para procesarlo y la distancia.
Éstos son datos que sólo la forrajeadora tiene, pero no tienen por qué ajustarse a las
necesidades concretas de la colonia; la información del tipo de necesidades urgentes de
la colonia la obtienen las forrajeadoras por el tiempo que tardan en descargar su colecta,
lo que depende del grado de ocupación de las receptoras: si están muy ocupadas quiere
decir que no hay mucha urgencia, si no lo están, es que la necesidad apremia (el
esquema de la Fig. 4.16 da una idea del proceso). Cuatro son los principales productos
que se requieren en una colmena de abejas, néctar, polen, agua y lugares para fundar
nuevas colonias.

FIGURA 4.16. La danza comunicativa resulta modulada por el valor del recurso, valor que no sólo es
intrínseco, sino que también depende de las necesidades actuales de la colmena.

Viaje a las Hormigas

Como sus primas las abejas, las hormigas también son eusociales y viven en enorme
colonias familiares y, como las abejas, han de buscar comida para mantener a la familia.
La mayoría de las hormigas se alimentan de vegetales; las del género Atta se alimentan

25
de un hongo que crían sobre una pasta de hojas masticadas. Las forrajeadoras buscan las
mejores para cortarlas y transportarlas al hormiguero. Como la calidad de las hojas no
es indiferente, las obreras señalan el camino hasta el lugar donde se encuentran las
mejores, las más tiernas y menos venenosas. La señalización la realizan dejando un
rastro oloroso bastante duradero “vertiendo” una sustancia química (feromona)
producida por la glándula del veneno de estas hormigas cuya eficacia es muy grande
puesto que “un miligramo de ella bien repartido bastaría para conseguir una procesión
de hormigas que diera la vuelta a la Tierra tres veces”; se trata de comunicación de larga
distancia. Cuando las cortadoras de hojas se hallan en su faena pueden pedir la ayuda de
sus compañeras mediante otro tipo de señales, ahora de corta distancia: señales
vibratorias producidas mediante estridulación.

La Pitanza de los Polluelos

Al eclosionar de sus huevos, los polluelos de las aves altriciales no paran de estar
hambrientos porque necesitan crecer muy deprisa y desarrollar la cubierta de plumas
que les permita conservar el calor y, más adelante, volar. Durante esta fase su piar es
incesante y en apariencia agotador. Cuando un adulto entra en el nido, cada polluelo
trata de piar con todas sus fuerzas y erguirse lo más posible abriendo su pico hasta lo
imposible con el fin de que le pongan en él su parte de comida, la mayor parte posible, a
juzgar por los esfuerzos que hace el polluelo. La coreografía que cada polluelo
despliega forma en conjunto una señal para informar a sus padres del grado de su
necesidad. Esta comunicación ha recibido mucha atención por varias razones que atañen
al objeto de nuestro tema. Lo realmente importante ahora es establecer qué relación hay
entre la señal (su intensidad) y la respuesta de los progenitores a la hora de repartir la
comida entre su pollada: efectivamente, la intensidad de la conducta de solicitación de
comida por parte de los polluelos de urraca correlaciona bien con el hambre medida por
la cantidad de comida ingerida, tal como se ve en la Fig. 4.17. Siendo esto así, debería
ser normal que los padres criadores repartieran la comida en función del hambre de sus
hijos. Sólo que, como veremos, en muchas especies de pájaros, el grado de paternidad
extramatrimonial es muy elevado, con lo que la rentabilidad de exagerar la señal de
hambre es mayor cuanto menor sea el grado de parentesco con los demás polluelos. Los
datos son claros también en este caso: en aquellas especies donde el grado de infidelidad
es mayor, mayor es el nivel sonoro con que pían los polluelos (Fig. 4.17B); el caso
extremo es de los polluelos de las aves parásitas, como el cuco: al no tener ningún
parentesco con los demás miembros de la nidada, el polluelo de cuco no tiene
inconveniente en desplegar una conducta de solicitación de comida exagerada que
acapara la mayor parte de la comida que los dueños del nido pueden aportar, explotando
la buena fe de los criadores.

26
FIGURA 4.17. Arriba: Niveles de intensidad de solicitud de comida por parte de los polluelos de urraca (ver texto).
Abajo: del conjunto de especies de aves paseriformes cuyo árbol filogenético se representa a la izquierda, los
polluelos (derecha) de aquellas donde las cópulas “extramatrimoniales” (puntos negros) son más frecuentes pían con
más intensidad que los de especies emparentadas donde las cópulas extramatrimoniales no son frecuentes (círculos),
seguramente porque el grado de parentesco entre los polluelos es más bajo y compensa hacer un pequeño esfuerzo
extra con tal de conseguir más comida que los demás (ver capítulos 6 y 7).
27
La Competencia por los Recursos y la Comunicación: La Conducta Agonística

Los recursos, lo sabemos por experiencia, son escasos y no los regalan: hay que
competir con otros para conseguirlos. Entre los animales la competencia puede adoptar
muchas formas pero cuando dos individuos coinciden no suelen repartirlo
equitativamente. La manera que tienen de dirimir el conflicto se basa en un proceso
comunicativo que podemos considerar en conjunto como agonístico. Vamos a incluir
dentro de este proceso agonístico todo el conjunto de conductas y despliegues que
permiten decidir, más tarde o más temprano, quién se queda con el recurso en cuestión.
Los recursos pueden ser de diverso tipo, la comida o la bebida, el territorio, la
dominancia en la jerarquía dentro del grupo, el acceso sexual a las hembras o a los
recursos del macho. Por supuesto, el acceso a cualquiera de estos recursos mejora las
expectativas de aptitud de los individuos y por eso se da la competencia. El asunto es
entender por qué en esa competencia no siempre es preciso llegar a la agresión: desde el
punto de vista económico (y la aptitud biológica vital se puede ver desde el punto de
vista económico) no siempre merece la pena invertir mucho en algo que no es rentable
porque el margen de beneficio es escaso, o que difícilmente podremos conseguir. Es
seguro que la selección natural explica la existencia de estrategias comunicativas que
permiten ahorrar energía en situaciones de conflicto. Veamos algunos ejemplos.

La Comida de los Cuervos

Los cuervos son animales de una inteligencia proverbial para tratarse de pájaros y son
capaces de sobrevivir a base de carroña; cuando el cadáver es bastante grande puede ser
suficiente para bastantes días. Cuando un cuervo encuentra un cadáver puede hacer dos
cosas, “comer y callar”, esperando que ningún otro competidor le encuentre, o gritar
para avisar a los demás de que allí hay comida para todos. No cabe duda de que la
selección natural predice una conducta egoísta, por lo que es difícil explicar la conducta
de llamada. ¿Por qué unos cuervos llaman y otros no? Sólo los cuervos jóvenes llaman
y llaman más cuanto más hambre tienen; por su parte los cuervos adultos son
dominantes respecto a los jóvenes y cuando un adulto llega donde un joven está
comiendo, le impide llamar. La conducta de los adultos dominantes parece razonable
porque es egoísta. Pero la de los jóvenes subordinados también lo es: llaman porque si
consiguen atraer a un número suficiente podrán superar la exclusión de los adultos
dominantes y comer todos. La forma que adopta la interacción entre los dominantes y
los subordinadas se muestra en la Fig. 4.18.

28
FIGURA 4.18. Durante el invierno los cuervos tienen que sobrevivir con lo que buenamente encuentran: los
cadáveres no abundan y cuando por suerte encuentran uno, se aseguran un período de bonanza. Como encontrar
esta pitanza es difícil, la colaboración es una buena estrategia, sobre todo para los jóvenes que no pueden
competir todavía con los adultos; seguramente por eso realizan llamadas que permiten a otros cuervos sumarse al
banquete. Las posturas que se ilustran en la parte de arriba las utilizan los cuervos cuando han de competir: a) un
cuervo defiende el recurso encontrado; b) un recién llegado trata de aproximarse al comida defendida por un
propietario; c) un recién llegado mantiene la cabeza erguida frente a un adulto que controla una fuente de comida;
d) un adulto realiza una exhibición frente a jóvenes recién llegados consistente en postura erguida, pico alzado,
con las plumas de la cabeza alzadas a modo de orejas y las de la garganta y las patas ahuecadas.
29
La Defensa del Territorio

Podemos definir territorialidad como el conjunto de conductas encaminadas a


conseguir explotar en exclusiva un área concreta. El territorio puede ser de diferentes
tipos según el uso al que se le destine. La mayoría de los pájaros son territoriales,
aunque sólo sea en lo que se refiere al nido y durante la época de cría. Podemos
describir diferentes tipos de territorio según se trate de áreas exclusivas para anidar,
alimentarse, aparearse... etc. Para acotarlo y defenderlo los pájaros se sirven de señales
complejas: sonoras, el canto; visuales, despliegues desde lugares bien visibles de su
territorio; amenazas y agresiones físicas acompañadas de gritos. Por ejemplo el macho
de mirlo de alas rojas (Fig. 4.19) establece y defiende un territorio de unos 2000 m2
donde anida y se aparea. La defensa del territorio se basa en despliegues visuales y
canto, unidos a agresiones y persecuciones contra los intrusos.

FIGURA 4.19. Mirlo de alas rojas defendiendo su territorio frente a


algún intruso.

Entre los mamíferos también el territorio es muy importante y su comportamiento para


marcarlo y defenderlo alcanza bastante sofisticación. Es de todos conocida la peculiar
conducta de marcado del territorio que hacen los perros, similar a la de la mayoría de
los cánidos (lobos, coyotes, zorros, etc.) y los felinos (leones, tigres, gatos... ver Fig.
4.20). Muchos herbívoros también señalan su territorio con sustancias olorosas
específicas (feromonas) producidas por glándulas especializadas. Muchos de estos
animales marcan los bordes de su territorio como si quisieran avisar a sus congéneres de
su derecho de propiedad (valla olorosa). Una segunda hipótesis (identificación)
propone que estas marcas olorosas sirven para que los recién llegados sepan quién es el
dueño y de esa manera eviten entrar en combate con quien tiene muy buenos motivos
para defenderlo, tal como predice la teoría de juegos. De todas maneras, en la medida en
que las feromonas pueden ser proporcionar señales claras sobre la identidad y calidad
del emisor, pueden ser buenos indicadores sobre qué hacer cuando se entra en contacto
con el emisor.

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FIGURA 4.20. Arriba: diferentes formas de marcaje del territorio por parte de un ejemplar de lince; no sólo la orina
contiene feromonas, sino también las heces o las propias almohadillas de las patas. Abajo: conducta de marcaje oloroso
por parte de un guepardo.

La Conducta Agonística

Cuando dos competidores se encuentran, la situación toma tintes dramáticos: han de


decidir sin árbitros qué hacer a continuación. Puesto que la negociación sólo puede
seguir las reglas del interés biológico vital y lo que está en juego es, como siempre, una
ganancia de aptitud, el conflicto sólo se dirimirá cuando uno de los dos contendientes
acepte que gana más renunciando que continuando en la competición. Lo que se está
queriendo decir es que las interacciones entre animales contienen información, es decir,
representan una forma de comunicación. Como la vida es larga, más o menos, es raro
encontrar que un animal se lo juegue todo a una carta (sólo las especies semélparas
como el salmón del atlántico lo hacen), el interés egoísta de cada animal es obtener lo
más posible con el mínimo gasto/coste posible; por eso los animales realizan

31
exhibiciones de amenaza antes de entrar en lucha real. Estas exhibiciones o despliegues
conductuales han sido estudiados por los etólogos durante la segunda mitad del siglo
XX (Fig.4.21). Ahora vamos a concentrarnos en la función comunicativa tanto de las
exhibiciones de amenaza como de la propia conducta agresiva que puede venir a
continuación.

FIGURA 4.21. Conductas agonísticas características de diferentes especies: las de la izquierda muestran intención de
agredir, en tanto que las de la derecha pretenden indicar una tendencia apaciguadora, salvo el cuadro inferior que es al
revés.

Normalmente, por las razones biológicas que se explican en los capítulos siguientes, son
los machos los que más compiten; es por eso por lo que los ejemplos que vamos a tratar
se refieren sobre todo a machos. Los lobos viven en manadas donde sólo la pareja
dominante se reproduce; la crianza, por su parte, se realiza en colaboración con el resto
de los miembros de la familia (las hienas y los perros salvajes de la sabana también
viven en grupos familiares). La jerarquía, el factor clave en la reproducción de los

32
cánidos, se mantiene de forma activa mediante despliegues visuales, tal como los que
vemos en las siguientes figuras (Figs. 4.22 y 4.23).

Tanto la expresión facial como la corporal sirven para informar de cuál es la intención
del emisor; de esta manera, el receptor puede responder adecuadamente con arreglo a
sus intenciones y expectativas. Ante un despliegue de amenaza por parte de un
individuo dominante, el oponente tiene dos alternativas, afrontarla o someterse. La
expresión de sumisión se ofrece mediante un encogimiento del cuerpo y bajada de la
cola; por el contrario, una cola levantada indica dominancia y autoconfianza. Cuando
dos individuos pretenden mantener un estatus elevado y ninguno de ellos se somete, los
despliegues de amenaza sigue una escalada creciente; la expresión facial es ahora la
clave: las fauces bien abiertas mostrando los caninos indica intención agresiva; si las
orejas estás erguidas y el despliegue va acompañado de gruñidos, el ataque va a ser
inminente; si la orejas se acuestan hacia atrás significa que el animal tiene miedo.
Cuando se lanza el ataque y la pelea se hace sangrienta, el perdedor puede “rendirse”
acostándose sobre la espalda. Efectivamente, la lucha también proporciona información
a ambos contendientes sobre la fuerza, capacidad y motivación del oponente, de forma
que el perdedor puede retirarse antes de sufrir daños graves. El mantenimiento de la
estabilidad del grupo se logra mediante la emisión cotidiana de señales tanto de
dominancia como de sumisión. Considerando la conducta agonística una forma de
comunicación, nos damos cuenta de que se trata de una comunicación multimodal,
visual, táctil, auditiva y olfativa.

Los Halcones y las Palomas en la Naturaleza

FIGURA 4.22. Posturas corporales con función de señal entre los cánidos. Arriba: disposición corporal global. Abajo:
posiciones de la cola.

33
FIGURA 4.23. Expresiones faciales típicas de los cánidos: cuando compiten entre sí, la posición de las orejas y
el grado en que se muestran los colmillos ponen de manifiesto las intenciones del emisor.

Lo cierto es que no se puede decir que en la naturaleza no haya violencia; ni siquiera


que ésta no sea peligrosa, como algunos podrían creer. Ya en el primer capítulo hemos
hablado de la estrategia tipo halcón y la estrategia tipo paloma para tratar de explicar
cómo se dirimen en la naturaleza los conflictos. Ahora creo que es el momento de
comprobar si en las interacciones agonísticas reales entre animales reales existen

34
estrategias de este tipo o no. No cabe duda de que si bien en la competencia entre
animales se producen daños graves, no es menos cierto que muchas de las contiendas se
resuelven sin que eso ocurra; además, hemos visto que existen conductas de
apaciguamiento y sumisión que de alguna manera reducen los riesgos y no puede caber
duda de que tales conductas también son adaptativas o de lo contrario habrían
desaparecido por la acción de la selección natural (o sexual).

Entre los herbívoros cornúpetas (que embisten con los cuernos) las confrontaciones no
dejan de ser peligrosas o incluso letales; el peligro de la embestida de un elefante contra
otro salta a la vista (ver Fig. 4.24).

FIGURA 4.24. Las luchas en la naturaleza no son inocuas y sí muy peligrosas para los contendientes.

35
Entre los carnívoros, los duelos no son menos sangrientos, sino todo lo contrario.
¿quiere esto decir que la estrategia halcón es una estrategia evolutivamente estable? En
teoría sabemos que eso no es probable. Pero tampoco es probable que lo sea la
estrategia paloma, aparte de todo, porque sabemos que ante una paloma temerosa un
halcón agresivo y violento tiene todas las de ganar. En la competencia por un recurso
los contendientes tienen que considerar que el ganador se lo llevará todo y además, la
próxima vez habrá que empezar de cero (como mínimo), es decir, el ganador no
renunciará al recurso cuando los dos mismos contendientes vuelvan a competir (¡no
cabe esperar alternancia pacífica en el poder!), así que no trae cuenta renunciar tan
pronto como las cosas se pongan difíciles; no se puede dejar que el contrario se lo lleve
todo sin tener que arriesgar nada. En toda competencia hay que esperar un mínimo de
escalada de violencia, máxime si tenemos en cuenta que cualquiera de los contendientes
estará siempre tentado de tirarse un “farol”, o sea, mostrar mayor deseo y capacidad de
lo que en realidad puede mantener: todos sabemos que la única manera de pillar a un
farolero es aceptar el envite. Como en la vida real lo que se pierde es algo muy
importante, aptitud biológica, no es probable que la selección natural haya favorecido a
los cobardes (de cobardes no se escribe nada o los cobardes no tienen éxito
reproductivo). Así las cosas, hemos de asumir que en toda comunicación competitiva
hay que esperar por una parte engaño (señales exageradas) y por otra, escalada del
conflicto. En realidad, los contendientes se van probando uno a otro para comprobar
cuánto hay de verdad en su capacidad de luchar y en su interés por defender o
conquistar el recurso en cuestión (territorio, hembra, comida, etc.). El resultado de esta
inevitable escalada es que las señales comunicativas terminarán siendo objetivamente
seguras, es decir, que entre lo que se dice que se va a hacer (señal) y lo que realmente se
consigue hacer en la confrontación (agresividad y vigor en la pelea) hay una gran
correlación y no es probable que la estrategia paloma medre (la estrategia paloma en
cierta manera es la estrategia “farol”: mucho amenazar pero huir en cuanto la cosa se
pone seria); por su parte, la estrategia halcón es una estrategia segura en el sentido de
que no caben faroles frente a ella. No cabe duda de que las exigencias del modelo
halcón-paloma no son realistas en el sentido de que es sumamente improbable que dos
contendientes coincidan en todo menos en su estrategia: siempre es posible que uno
posea una cualidad cualquiera en mayor medida que el otro. La comunicación
agonística al final acabará poniendo de manifiesto esa diferencia: en el modelo
halcón/paloma se supone que el resultado de las contiendas entre halcones o entre
palomas se producen al azar y sabemos que eso no es así en el mundo real. En el mundo
real los contendientes proporcionan y acopian información en todo momento. El
modelo de evaluación secuencial (sequential assessment game) ha sido propuesto para
ejemplificar este tipo de situaciones más realista, y asegura que durante cualquier
situación de lucha los contendientes, que empiezan ignorando prácticamente todo sobre
la capacidad y la motivación del oponente, van recabando esa información con el
avance de la contienda: en tales situaciones el menos capacitado intentará abandonar la
lucha antes; los despliegues de amenaza son poco costosos y proporcionan información
poco fiable, la lucha abierta es muy costosa pero la información que proporciona es
segura; este modelo predice que las luchas serán más intensas cuando las fuerzas de los
antagonistas sea pareja y viceversa. También permite asegurar que si el recurso tiene un
valor mayor para un contendiente que para el otro, el primero tardará más en abandonar
la disputa: tal es el caso de la estrategia burgués, donde el mero hecho de ser dueño del
recurso en disputa hace que se defienda con más vigor; pero también es el caso cuando
uno de los dos contendientes tiene menos posibilidades futuras de compensar la pérdida
actual (una revisión en Mesterton-Gibbons y Admans, 2001). Este tipo de situaciones

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competitivas plantea la cuestión de la fiabilidad de las señales, la honestidad. A esa
cuestión dedicaremos un apartado más adelante.

De momento y por otro lado, vamos a ver que no es la competencia agresiva directa la
única manera de asegurarse el éxito a la hora de competir por recursos escasos. Veamos
un ejemplo real ilustrativo bien estudiado dentro del contexto de la teoría de juegos
evolucionista (Sinervo y Lively, 1996). Estamos hablando del lagarto Uta stansburiana
(lagarto de costados manchados; side-blotched). En esta especie existen tres “morfos”,
esto es, tres tipos de individuos (machos en este caso; Fig. 4.25), garganta roja, garganta
amarilla y garganta azul. Cada uno de estos morfos aplica una estrategia territorial
(reproductiva en realidad) específica: mientras los NARANJAS ocupan y defienden un
territorio grande donde pueden copular con varias hembras (large territory holders), los
AZULES se conforman con territorios más pequeños y menos hembras (defenders);
finalmente, los AMARILLOS no defienden ningún territorio y se limitan a tratar de
copular oportunísticamente con las hembras de los territorios de los otros dos morfos
(sneakers).

Large Territory Holders

Defenders Sneakers

FIGURA 4.25. Los lagartos macho de la especie Uta stansburiana aplican una de tres
estrategias: hay tres fenotipos conductuales y morfológicos: naranjas (izquierda), azules
(centro) y amarillos (derecha) ninguna de las cuales es dominante o evolutivamente estable
porque el éxito de cada una de ellas es dependiente de la frecuencia de las otras dos (ver texto).
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El grado de agresividad de estos morfos se halla en relación directa con el tamaño del
territorio que defienden, así que los AMARILLOS no se comportan agresivamente; de
hecho el color es el de las hembras e, incluso imitan la conducta de éstas cuando se
acerca un macho territorial. Lo cierto es que ninguna de las tres estrategias es
evolutivamente estable por cuanto ninguna termina eliminado a las otras dos. Lo que en
verdad ocurre es que cada una de ellas tiene más o menos éxito en función de la
frecuencia: si hay muchos NARANJAS, los AMARILLO tienen muchas posibilidades
de conseguir copular subrepticiamente con las hembras; ahora bien, al aumentar los
AMARILLOS, los azules pueden medrar a su costa, puesto que al tener territorios más
pequeños y ser más suspicaces y difíciles de engañar por los AMARILLOS, consiguen
aumentar en número; pero si los AZULES son mayoría, entonces los NARANJAS
medran, así que hay un equilibrio inestable permanente entre las tres estrategias.

La Honestidad en la Comunicación Animal

Como acabamos de ver al hablar de los lagartos AMARILLOS, muchas veces los
animales adoptan estrategias cuyo único objetivo es sacar ventaja del engaño. Es un
caso concreto de algo que ya hemos dicho, de que la comunicación sólo puede
evolucionar si favorece al emisor. Casi podríamos decir que la comunicación animal es
casi siempre propaganda: como se verá al hablar de la selección sexual, el sexo que
menos invierte en la reproducción es siempre el más interesado en el cópula y el que
realiza más esfuerzos por “convencer” a su pareja de las ventajas que va a tener si
accede; los deslumbrantes colores del plumaje de muchos pájaros unidos a despliegues
conductuales a cual más exquisito son un ejemplo, pero también los trinos incesantes de
muchas aves canoras o el profundo croar de las ranas macho o el “cri-cri” de los grillos
en su agujero. Inevitablemente nos encontramos unas vez más con el conflicto entre los
“propagandistas” y los “inversores”, entre el interés egoísta de los que emiten sus
señales para convencer a otros y la necesidad de éstos de no verse engañados, de no
adquirir un producto sólo por las apariencias. Parece que los sistemas sensoriales y
perceptivos son susceptibles de manipulación por cuanto aumentando la intensidad de
estímulo se puede lograr, por una parte captar la atención del receptor y por otra, como
ocurre con los estímulos supernormales, provocar la respuesta deseada casi contra la
voluntad del receptor: sólo así se explica el éxito del cuco en el nido de su huésped
¿Hay maneras de asegurarse de no ser engañado o por lo menos minimizar ese riesgo?

En las confrontaciones agresivas los animales propenden a adoptar una postura que dé
una apariencia de mayor tamaño: los mamíferos erizan el pelo de la piel a la par que
estiran las patas. Pero hacerlo no implica ningún riesgo y sólo un pequeño gasto de
energía así que no es muy seguro que esta actitud sea muy significativa de la capacidad
de lucha del emisor. A falta de otras señales más concretas, el oponente deberá poner a
prueba a su contrario, porque si se deja manipular por las primeras señales perderá un
recurso biológico valioso (jerarquía, territorio, acceso a las hembras...). Evidentemente,
otros datos pueden ser más fiables, como el tamaño corporal “real”, el desarrollo de los
caninos, de la cornamenta, el tono o la frecuencia de las emisiones sonoras (berridos,
barritos, rugidos, gruñidos), la capacidad atlética. Cada oponente debe evaluar el
significado real de las señales recibidas y actuar en consecuencia: por esto en la
naturaleza no son habituales las luchas mortales, porque hay señales inequívocas de que
seguir combatiendo sólo llevará a acumular peores daños y no mejorará en absoluto las
expectativas de éxito; y por eso sólo tienen lugar cuando las fuerzas son muy parejas.

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Lo que queremos decir es que en la naturaleza existen señales baratas pero poco fiables
y señales caras pero objetivas: es barato hacer promesas o adular, sólo unas pocas
palabras; es caro regalar un diamante, un coche o una casa, miles o ciento de miles de
euros; ambas acciones proporcionan información pero no tienen el mismo valor
informativo. La comunicación en la naturaleza constituye, pues, un eterno conflicto
entre el emisor y el receptor y, como sabemos, el conflicto está en el origen de la
selección natural: a las estrategias explotadoras de los emisores hay que contraponer las
contraestrategias de los receptores que han de asegurarse que no van a ser engañados. Y
vamos a comprobar que hay medios para comprobar la veracidad de lo que se anuncia,
porque hay señales que sólo están accesibles a quien posee las cualidades subyacentes
que anuncian esas señales, y que es fácil desenmascarar a quienes pretender hacer pasar
por buenos sus engaños. Hay situaciones donde no cabe el engaño por pura
imposibilidad física. Un ejemplo significativo nos lo ofrece el macho de sapo común
(Bufo bufo): las hembras prefieren aparearse con los machos más grandes, seguramente
porque sólo los más grandes optimizan su (de ellas) éxito reproductivo. Las hembras
tienen que encontrar a los machos en la oscuridad guiándose por su (de ellos) croar
¿cómo encuentran a los más grandes? Pues gracias precisamente, a la frecuencia de la
señal sonora: cuanto más grande es el macho más baja es la frecuencia de su croar, y los
machos de menor tamaño no pueden bajar el tono (la frecuencia) más allá de las
posibilidades físicas de su sistema de fonación, posibilidades que van paralelas a su
tamaño. Esta limitación para producir frecuencias bajas es extensiva para todas las
especies que emiten señales acústicas (Fig. 4.26).

La honestidad de otras señales se puede asegurar poniendo a prueba las reservas


energéticas del emisor: tal es lo que ocurre con el urogallo de las Artemisas (Fig. 4.27),
puesto que sus exhibiciones de pavoneo son costosas en términos energéticos. Lo
mismo puede decirse de los mamíferos que acaparan un harén durante una breve época
de cría, v.g. los elefantes marinos, puesto que han de pasarse sin comer muchos días
mientras cubren a las hembras y las defienden enfrentándose con violencia a los
lujuriosos machos competidores. Otro tipo de señales honestas son los coloridos
plumajes de los machos de muchas especies de aves y peces, por cuanto conseguir
mantener ese colorido depende de su capacidad inmunológica: el colorido es una señal
honesta de una capacidad fisiológica biológicamente importante. Zahavi (1997)
desarrolló en la década de 1970 la Teoría del Hándicap para explicar por qué existen
las señales honestas en la naturaleza: porque la capacidad de sostener un hándicap
depende de una capacidad biológica cierta, que no puede ser fingida o simulad. Un
hándicap, como lo puede ser la cola del pavo real o la del pájaro viuda, es un indicio
seguro de ella: quienes no poseen esa capacidad no pueden exhibir el hándicap, al
menos en el esplendor máximo y si lo hace el coste es tan grande que finalmente resulta
incapaz de mantenerlo.

Resumiendo mucho se puede decir que los condicionantes ecológicos, físicos o


fisiológicos sirven para asegurar la honestidad de las señales en la comunicación
animal. Un resumen de estos condicionantes se ofrece en la Tabla 4.3. Lo que es seguro
es que los individuos que por sus condiciones físicas (tamaño) o fisiológicas (salud,
dieta...) no pueden realizar los despliegues comunicativos al máximo nivel no pueden
engañar porque no pueden simular tales despliegues; ¡no pueden falsificar la moneda o
bien la falsificación les resulta tan cara que no sólo no ganan nada sino que pierden
dinero!

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Sm all m ales

1400

Fundam ental Large m ales


Frequency of call
(H z)

900
50 60 70
M ale snout-vent length (m m )

A fter D avies and H alliday 1978

FIGURA 4.26. Los sapos atraen a las hembras croando; las hembras prefieren a los machos con un tono (pitch)
más bajo y puesto que el tono depende del tamaño, en realidad están eligiendo a los machos más grandes (arriba).
Además, los machos cuyo tono es más alto suelen ser atacados por otros machos con más frecuencia (abajo).

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Sage grouse
displays are
energetically
costly

FIGURA 4.27. El urogallo de Artemisas realice un despliegue visual costoso donde sólo los ejemplares mejor dotados
físicamente pueden mantenerlo durante más tiempo.

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TABLA 4.3. Condicionantes de las señales emitidas según la modalidad

Modalidad Características de la señal Codicionantes o limitaciones


Visual Intensidad/distancia Tamaño corporal
Estructura del despliegue Forma corporal
Movimientos necesarios para el despliegue Capacidad neuromuscular
Color dependiente de carotenoides Acceso a la nutrición adecuada
Auditiva Baja frecuencia Tamaño corporal
Intensidad Tamaño corporal
Estridulación Exoesqueleto duro; estructuras
susceptibles de entrechocar con ruido
Vibración de membranas (v.g. cuerdas vocales) Flujo respiratorio
Modulación de frecuencia Mecanismos de producción de sonidos
de percusión
Química Señales que se trasmiten por el aire o por el Peso molecular
agua
Duración de la señal Polaridad de las moléculas
Variedad de señales Vías metabólicas
Eléctrica Intensidad de la señal/rango Longitud del cuerpo
Táctil Intensidad/fuerza Tamaño corporal
Coerción/Sujeción Capacidad prensil: manos, garras,
fauces...

Pero entonces ¿por qué hay señales baratas? Por ejemplo las señales químicas son, se
dice, baratas. ¡Pero ¿son fáciles de simular? Unas sí y otras no. Por ejemplo, las que
identifican al individuo son muy difíciles de imitar porque su código se basa en factores
idiosincráticos. Otras señales, como las que emiten las hembras anunciando su estado
reproductivo, como hacen las hembras de muchos mamíferos mediante señales olorosas
(cánidos...) o visuales (tumescencias anogenitales de las hembras de los primates) puede
que sean baratas pero no es rentable emitirlas fuera de contexto porque ello
representaría un riesgo con ninguna ventaja añadida al no ser posible la fecundación. De
hecho, sólo en los chimpancés y bonobos estas señales perduran bastante más allá de lo
imprescindible para promover la fecundación, y seguramente porque ello proporciona
beneficios añadidos a las hembras. Además, normalmente estas señales obedecen a
procesos que necesariamente acompañan a la fisiología de la reproducción y no
obedecen a condiciones externas (sobre el estro permanente de la especie humana ver
capítulo 9).

Pero profundizando un poco más podemos caer en la cuenta de que hay señales que aun
siendo baratas pueden ser rentables: cuando no hay ningún interés entre las partes en
aprovecharse o explotar a aquellos a los que se les envía la información. Por eso las
señales baratas son muy habituales entre individuos emparentados, porque esta
comunicación favorece biológicamente tanto al emisor como al receptor. Este tipo de
señales es biológicamente valioso cuando los que interactúan son miembros de una
misma familia: estamos hablando de la selección por parentesco que podría muy bien
explicar las señales de alarma de muchas especies eusociales (capítulo 7) y de otras,
como la muy bien estudiada de las ardillas de tierra (Fig. 4.28) o las mangostas. Otro

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ejemplo, donde el parentesco no es relevante, podría ser la llamada de los cuervos
jóvenes cuando uno de ellos encuentra comida abundante.

Ground squirrel
alarm calls

FIGURA 4.28. Las ardillas de tierra emiten chillidos de alarma cuando aparecen depredadores y ello a pesar de que,
al menos cuando éstos llegan por tierra, el emisor pone en riesgo su vida; claro que como se ve en la parte inferior,
estas señales las emiten sobre todo las hembras, seguramente porque los beneficiarios son sus hijos o hermanos (las
hembras permanecen en el territorio familiar mientras que los machos lo abandonan al llegar a la pubertad).

De todas maneras, cuando las llamadas de alarma no suponen riesgo para el emisor,
como ocurre en la mayoría de los casos, es probable que el altruismo recíproco pueda
ser suficiente para explicar la emisión de este tipo de señales baratas, señales que, por
otra parte, pueden tener simultáneamente la función de amedrentar al depredador o
reclamar la ayuda de otros congéneres de forma que el riesgo individual se diluya y/o se
aumente la presión sobre el depredador, como ocurre con el “mobbing” que realizan
muchas pájaros que aturden a sus depredadores a base de agruparse y emitir agudas
señales sonoras a la vez que avisan a sus congéneres de la presencia de un depredador.

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