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Degradao de Lipdeos A B-oxidao recebe este nome em funo da oxidao dos glioxissomos do grupo acil-CoA na posio C3 ou B, tudo permitido

pela ativao do grupo carbonila em C-1 por meio da ligao da CoA, essas reaes geram uma estabilidade das ligaes C-C. A via da B-oxidao no tem um papel importante no fornecimento de energia metablica nos vegetais, a funo principal da b-oxidao fornecer precursores biossintticos que se originam de lipdeos armazenados. Anlises feitas em mutantes revelam funes importantes desta oxidao, entre elas, oxidao na degradao dos triacilgliceris de reserva durante o desenvolvimento, germinao da semente e crescimento ps-geminao antes do estabelecimento de fotossntese. A importncia da B-oxidao se estende ao nvel de crescimento vegetativo e crescimento reprodutivo de uma planta, j que esta influencia no como aparecimento da radcula da casca da semente, desenvolvimento do embrio e da flor, sntese do cido jasmnico , do fitohormnio, cido ndolectico. As reaes de degradao dos Lipdeos acontecem dentro de pequenas vesculas, os peroxissomos, pois estas produzem radicais livres e perxido de hidrognio que so destrutivos as clulas. A degradao dos cidos graxos nos lipdeos de sementes oleaginosas feita por enzimas dos glioxissomos em adio as enzimas do cido glioxalato, esta uma via metablica exclusiva das plantas, que permite a converso de cidos graxos armazenados em carboidratos durante a germinao de sementes, durante a germinao os triacilglicerois so convertidos em glicose, sacarose e outros metablicos. Os cidos graxos liberados dos triacilglicerois so ativados por transformao em seus derivados de coenzima A e oxidados dos glioxissomos por meio de quatro passos: no primeiro a flavoproteina desidrogenase passa seus eltrons diretamente para o O2 produzindo H2O2, e esta decomposta em H2O e O2 pela enzima catalase. No segundo passo, da sequncia de oxidao do cido graxo uma molcula de gua adicionada dupla ligao do trans- 2-enoilCoA para forma os esteroismero L- do -hidroxialcil-CoA tambm designada 3hidroxiacil-CoA. No terceiro, o L-B -hidroxialcil-CoA desidrogenado para forma b-cetoacil-CoA pela ao do -hidroxiacil-CoA desidrogenase. O NADH formado nessa reao transfere seus eltrons para a NADH desidrogenase; molculas de ATP so geradas a partir de ADP por meio da cadeia respiratria. A reao catalisada pela -hidroxiacil-CoA desidrogenase. No quarto passo e ltimo passo da oxidao dos cidos graxos catalisado pela acil-CoA ciltransferase; ela promove a reao do B-hidroxiacil-CoA com uma molcula de coenzima livre para romper o fragmento carboxiterminal de dois tomos de carbono do cido graxo original na forma de acetil-CoA. Aps a retirada de um acetil-CoA do palmitoil-CoA, resta o tioster da coenzima A, do cido graxo diminudo de dois tomos de carbono - o miristato. O miristoil pode, agora, passar por outro conjunto de quatro reaes da B-oxidao, de forma anloga ao primeiro, para liberar uma molcula de acetil-CoA e o lauroil-CoA - o tioster da CoA com o cido lurico, com 12 tomos de carbono. No final, so necessrias sete passagens pela seqncia de reaes da B-oxidao para oxidar uma molcula de palmitoil- CoA em oito molculas de acetil-CoA. O acetil-CoA, produto da b-oxidao, convertido no ciclo do glioxalato em precursores de quatro tomos de carbono da gliconeognese, alm disso permite a converso de acetil-CoA e, portanto, de cidos graxos, a glicose,

sem perder carbono como CO2. O ciclo do glioxalato suprime o ciclo de Krebs na oxidao de sementes oleaginosas. A seqncia de oxidao dos cidos graxos insaturados tem apenas ligao dupla na sua cadeia carbnica. A maioria dos cidos graxos nos triacilglicerdeos e nos fosfolipdios de vegetais so insaturados, possuindo uma ou mais duplas ligaes. O eleato oxidado sendo transformado em oleoil-CoA, este passa ento por trs passos do ciclo de oxidao dos cidos graxos e libera trs molculas de acetil-CoA, alm do ster de coenzima. A outra enzima auxiliar (uma redutase) requerida pela oxidao de cidos graxos polinsaturados, como exemplo, ser considerado o linoleato. Embora o maior nmero de lipdios de ocorrncia natural contenha cido graxos com par de tomos de carbonos so encontrados em quantidades significativas nos lipdios de vegetais. cidos graxos de cadeia longa e nmero mpar de tomos de carbono so oxidados pela mesma via dos cidos com nmero par de tomos de carbono, comeando sempre na extremidade da cadeia que contm a carboxila. Entretanto, o substrato para o ltimo que tem cinco tomos de carbono. Quando esse cido clivado mais uma vez, os produtos so acetil-CoA e propionil-CoA. O acetil-CoA oxidado pela via do cido ctrico, mas o propionil-CoA toma uma via enzimtica incomum, envolvendo trs enzimas.

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