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As, de acuerdo al modelo funcional del cerebro desarrollado por Luria (1973), los lbulos frontales, que constituyen

el tercer bloque funcional, son los responsables por las funciones de programacin, regulacin y control de la actividad consciente del sujeto. Stuss y Benson (1986) opinan que los lbulos frontales garantizan la realizacin de cuatro operaciones bsicas: secuenciacin, activacin e inhibicin, control y anlisis. En otras palabras, el tercer bloque funcional de Luria se puede denominar como el bloque responsable de las funciones ejecutivas.
Fuster public a principios de los aos ochenta su teora general sobre la corteza prefrontal, afirmando que el papel fundamental de esta regin cerebral es la estructuracin temporal de la conducta. Segn este autor, dicha estructuracin se llevara a trmino mediante la coordinacin de tres funciones subordinadas: Una funcin retrospectiva de memoria a corto plazo provisional. Una funcin prospectiva de planificacin de la conducta. Una funcin consistente en el control y la supresin de las influencias internas y externas capaces de interferir en la formacin de patrones. Posteriormente, Fuster [24-26] ha postulado la existencia de una representacin jerrquica en la mediacin del lbulo frontal en la ejecucin de las acciones: desde las neuronas motoras, los ncleos motores, el cerebelo, el tlamo, los ganglios basales y la corteza frontal. Al mismo tiempo, esta ltima tambin se organizara jerrquicamente: la corteza motora primaria mediara en la representacin y ejecucin de movimientos esquelticos; la corteza premotora actuara en la programacin de los movi- mientos ms complejos, que implican meta y trayectoria, y la corteza prefrontal actuara a travs de la distribucin de redes de neuronas cuya actividad puede verse limitada por la coincidencia temporal de la actividad y el input a travs de tres fun- ciones cognitivas bsicas: La memoria a corto plazo o memoria de trabajo para la retencin provisional de informacin para una accin pros- pectiva (funcin ligada a la corteza prefrontal dorsolateral). La seleccin y preparacin de una conducta o acto motor particular (tambin relacionado con la actividad de la corte- za dorsolateral). El control inhibitorio para suprimir las interferencias y para eliminar aquello que es irrelevante (funcin relacionada con la COF). Para este autor, las funciones cognitivas emergen de la actividad de procesamiento de informacin en redes distribuidas a lo largo de la corteza. Su concepto de redes neuronales representa esquemas de accin pasados y planificados para el futuro, lo cual sugiere que la organizacin temporal afecta a los procesos per- ceptivos, a la accin y a la cognicin, dentro de una secuencia elaborada para alcanzar una meta. En la base de este proceso encontramos cuatro mecanismos fundamentales: Control inhibitorio: componente de control y supresin de interferencias externas e internas que puedan actuar como distractores (funcin localizada en la corteza orbitomedial y en regiones corticosubcorticales). Memoria operativa (basada en el modelo de memoria de trabajo de Baddeley): activacin de redes neuronales corti- cales de memoria a largo plazo y reverberacin de la activi- dad entre los componentes corticales frontales y posteriores de estas redes. Set preparatorio: cumple una funcin similar a la memoria operativa pero de forma prospectiva, preparando al organis- mo para la accin. Mecanismo de supervisin: se trata de un mecanismo de re- troalimentacin que se basa en que todos los planes de ac- cin son ejecutados en un ciclo de accin-percepcin; este proceso constante va registrando los cambios en el entorno introduciendo modificaciones en los planes de accin. Estos mecanismos se organizan de la siguiente forma: la corte- za prefrontal facilita la activacin de las redes implicadas en la recepcin de seales sensoriales y la ejecucin de acciones mo- toras; la memoria operativa asegura el mantenimiento de la atencin hacia la representacin de estmulos recientes; por su parte, el set preparatorio activa los patrones de accin que van a ser ejecutados. Cuando todos estos procesos trabajan de forma simultnea, especialmente la memoria operativa y el set prepa- ratorio, el mecanismo de supervisin asegura una correcta inte- gracin de los planes de accin a lo largo del tiempo. Norman y Shallice presentan en 1986 un modelo terico de la atencin en el contexto de la accin, donde el comportamiento humano se mediatiza por ciertos esquemas mentales que especifican la interpretacin de las entradas o inputs externos y la subsiguiente accin o respuesta. Para ello proponen un sistema estructurado en torno a un conjunto de esquemas organiza- dos en funcin de secuencias de accin que se hallan preparadas a la espera de que se den las circunstancias

necesarias para ac- tuar. Distinguen, adems, entre procesamiento automtico y controlado. Frente a
las conductas automticas e involuntarias encontramos aquellas que requieren de un control deliberado y consciente, como son: planear y tomar decisiones, buscar soluciones a un problema cuando no hay una solucin conocida, secuencias de accin mal aprendidas o que contienen nuevos elementos, situaciones de alta complejidad y situaciones que precisan superar un hbito sobreaprendid o.

As, este modelo, denominado de atencin en el contexto de la accin, se compone de cuatro elementos:

Unidades cognitivas: se localizan en la corteza posterior y son funciones asociadas a sistemas anatmicos especficos (p. ej., leer una palabra o reconocer un objeto). Esquemas: son conductas rutinarias y automticas producto del aprendizaje y de la prctica diri- gidas a un fin. Estos esquemas pueden encontrarse en tres estados posibles: desactivados, activados o seleccionados. El esquema seleccionado determina el tipo de accin que se lleva a cabo y se encuentra determinado por el grado de activa- cin presente en un momento dado. Dirimidor de conflictos: el dirimidor de confli tos (contention scheduling) evala la importancia relativa de distintas acciones y ajusta el comportamiento rutinario con arreglo a ella, ya que este sistema de bajo nivel puede realizar acciones de rutina complejas. As, cada conducta puede desencadenarse por un estmulo ambiental y, mediante un sistema de inhibicin recproca, la accin ms activada gana: se lleva a cabo, mientras que el resto se suprime temporalmente. Por s mismo, un sistema de este tipo slo es capaz de realizar conductas elicitadas por un estmulo; en ausencia de seales ambientales, el sistema se mantendr inactivo o perseverar. Sin embargo, este sistema resulta muy til para llevar a cabo acciones rutinarias, aunque sean complejas, en la medida que estn lo bastante especificadas por el ambiente. Sistema atencional supervisor (SAS): mecanismo que modula, desde un nivel superior, al dirimidor de conflictos. El SAS se activa ante tareas novedosas para las que no existe una solucin conocida, hay que planificar y tomar decisiones o es preciso inhibir una respuesta habitual, es decir, ta- reas en las que la seleccin rutinaria de operaciones no resulta eficaz. Este sistema puede impedir una conducta perseverante, suprimir las respuestas a los estmulos y generar acciones nuevas en situaciones en las que no se desencadena ninguna accin rutinaria. El SAS se encargara, pues, de responder ante situaciones nuevas o altamente complejas, en las cuales la seleccin de esquemas no es suficiente para satisfacer las demandas de la tarea. Este segundo proceso de seleccin requerira, adems, la presencia de un mecanismo de retroalimentacin encargado de proporcionar informacin al sistema sobre la adecuacin de los esquemas a las demandas de la tarea, y que garantizara la realizacin de ajustes en caso necesarios procesos de monitorizacin y compensacin de errores. De este modo, y pese a que las versiones iniciales del modelo planteaban el SAS como una entidad nica, los autores han indicado recientemente que dicho sistema supervisor participara en al menos ocho procesos diferentes, entre los que se incluiran la memoria ope- rativa, la monitorizacin, el rechazo de esquemas inapropiados, la generacin espontnea de esquemas, la adopcin de modos de procesamiento alternativos, el establecimiento de metas, la recuperacin de informacin de la memoria epis- dica y el marcador para la realizacin de intenciones demo- radas

La hiptesis de Fuster (los lbulos frontales sirven para el control de funciones de esquemas ms bsicos) es una idea que subyace a varios modelos actuales sobre las funciones de la corteza prefrontal. As, en el ao 1995, Stuss et al [30] plantearon un modelo sobre cmo operan las relaciones entre estos esquemas y el sistema ejecutivo. Estos autores definen un esquema como aquella red de neuronas interconectadas que pueden activarse por inputs sensoria- les, por otros esquemas o por el sistema de control ejecutivo. Asimismo, sugieren que los esquemas proveen de una retroali- mentacin al sistema ejecutivo referente al nivel de actividad. Diferentes esquemas compiten por el control del pensamiento y la conducta en un proceso denominado dirimidor de conflictos y que se halla mediado por procesos de inhibicin lateral. Cada esquema contiene mltiples conexiones internas, algunas de las cuales proveen de esa retroalimentacin interna. Una vez selec- cionado el esquema, se mantiene activo durante un perodo cuya duracin depende de los objetivos y de las caractersticas del procesamiento: puede ir desde unos segundos en tareas de tiem- po de reaccin, hasta largos perodos que requieren actividad sin estmulos externos y que precisan de una activacin mantenida del sistema de control ejecutivo. El epicentro del modelo de con- trol ejecutivo planteado por Stuss et al es la atencin. Estos auto- res proponen siete funciones atencionales con sus correspondientes correlatos neuronales: mantenimiento (frontal derecho), con- centracin (cingulado), supresin (prefrontal dorsolateral), alter- nancia (prefrontal dorsolateral y frontal medial), preparacin (prefrontal dorsolateral), atencin dividida (cingulado y orbitofron- tal) y programacin (prefrontal dorsolateral).

Los lbulos frontales no pueden considerarse como una estructura anatmica homognea o una unidad funcional monolti- ca, pues se componne de reas morfolgicamente distintivas e interconectadas entre ellas mismas y con otras regiones cortica- les posteriores y zonas subcorticales, constituyendo circuitos ana- tmicos de gran complejidad. Desde este planteamiento, en 2002, Stuss et al propusieron diferenciar distintos procesos ligados al lbulo frontal y tratar de localizarlos en reas o regiones espec- ficas de ste. Segn estos autores, la regin prefrontal dorsolate- ral izquierda est implicada en tareas de procesamiento verbal, activacin, iniciacin y alternancia, mientras que la dorsolateral derecha lo est en procesos de alternancia, mantenimiento, mo- nitorizacin e inhibicin. Por su parte, la regin inferior medial se relaciona con procesos de mantenimiento, inhibicin y memo- ria explcita, mientras que la regin superior medial lo est con procesos de activacin, iniciacin, alternancia y mantenimiento. Recientemente, el propio Stuss [31] ha tratado de determinar cmo lesiones similares producen una afectacin en el control cognitivo supervisor (control ejecutivo) o cmo lesiones en dife- rentes regiones producen una afectacin especfica que puede aparecer en funcin de la demanda de la tarea. Stuss y su grupo han hallado evidencias de tres procesos frontales diferenciados relacionados con la atencin: energizacin, programacin de ta- reas y monitorizacin. Si bien estos procesos pueden diferen- ciarse, no son independientes: es preciso entenderlos como pro- cesos flexibles que se ensamblan para responder al contexto: Energizacin: se define como el proceso de iniciacin y mantenimiento de una respuesta, y se basa en la existencia de una tendencia interna a iniciar y mantener una actividad neuronal en ausencia de input. Este proceso es una exten- sin del modelo de sistema supervisor ya que, en ausencia de disparadores externos o condiciones motivacionales que eliciten una respuesta, el sistema se mantiene en un ba- jo nivel de activacin a la espera de ser energizado al detec- tar un estmulo o poner en marcha una conducta motora. Sin energizacin no es posible seleccionar y mantener una res- puesta durante perodos prolongados. Esta funcin se rela- ciona con pruebas de fluidez verbal y paradigma tipo Stroop (lo relacionaran con mantener una activacin consistente en una condicin de incongruencia). Anatmicamente, esta fun- cin se relaciona con la regin prefrontal superior medial (principalmente la derecha). Programacin de tareas: cada test que administramos a un sujeto requiere de procesos atencionales que permitan selec- cionar un estmulo y su respuesta relacionada. La conexin entre el estmulo y la respuesta requerira la formacin de un criterio para responder a un objetivo definido con carac- tersticas especficas, organizacin del esquema necesario para completar una tarea particular y el ajuste del dirimidor de conflictos. El programador de tareas se ve afectado consistentemente despus del dao en la regin lateral izquier- da del lbulo frontal, sobre todo ventrolateral. Esta afectacin se relacionara con la ejecucin en tareas como el WCST y el aprendizaje de listas de palabras. Monitorizacin: se refiere al proceso de chequeo de las tareas a lo largo del tiempo a modo de control de calidad y de ajuste de la conducta. La monitorizacin puede ocurrir a di- ferentes niveles: control de la actividad en curso con respec- to al esquema establecido, temporalizacin de la actividad, anticipacin de estmulos, deteccin de errores y discrepan- cias entre la respuesta conductual y la realidad externa. Este proceso se relacionara con la actividad de la CPFL derecha. Finalmente, hay que sealar que el modelo de Stuss et al parece conceder poca importancia a los procesos de inhibicin, puesto que para estos autores tales procesos pueden explicarse por la trada energizacin, programacin de tareas y monitorizacin.

Baddeley (1986, 1990) propone un modelo de memoria a corto plazo que consiste en un sistema de memoria operativa responsable de la retencin y el procesamiento de la informacin, al mismo tiempo que contribuye a actividades cognitivas esenciales tales como el razonamiento y la comprensin. La memoria operativa est formada por varios componentes: 1) el ejecutivo central, 2) 2) el lazo articulatorio 3) 3) la agenda visoespacial. El sistema de ejecutivo central es el responsable de la focalizacin de la atencin, del control y, si es necesario, de la modificacin del comportamiento en curso, y adems coor-dina las actividades de los otros componentes. El lazo articulatorio y la agenda visoespacial son sistemas de almacenamiento controlados por el ejecutivo central, que es un espacio de trabajo con capacidad limitada. Parte de esta capacidad limitada es usada por el procesamiento de informacin de entrada, y parte usada para almacenamiento de los productos resultantes de dicho procesa- miento. Mientras que el lazo articulatorio y la agenda visoespacial son dos sub- sistemas esclavos que

apoyan las operaciones del ejecutivo central, mantienen informacin fontica (lazo articulatorio) e informacin visual (agenda visoes- pacial). Los sistemas esclavos pueden ser considerados como mdulos del sistema cognitivo de la memoria operativa; cada uno de estos mdulos puede consistir en varios componentes. Este es el caso, por ejemplo, del lazo articu- latorio, que est formado por dos componentes: 1) el almacn fonolgico, que retiene informacin verbal oral durante un mximo de unos 1,5 a 2 segundos (se ha demostrado que su capacidad es igual en todas las lenguas que han sido estudiadas hasta ahora (Baddeley, 1986), y 2) el proceso de repaso subvocal, que permite una reactivacin de los trazos en la memoria mediante una repe- ticin interna de los procesos articulatorios, necesaria para producir las secuen- cias verbales que forman la informacin que ha de ser retenida.