You are on page 1of 282

1

Костіков І.Ю., Джаган В.В., Демченко Е.М., Бойко О.А., Бойко В.Р., Романенко П.О.

Ботаніка
Водорості та гриби
Навчальний посібник
(під редакцією І.Ю.Костікова та В.В.Джаган)

Київ - 2004

2

3
Зміст
Передмова
Вступ
Місце водоростей та грибів у системі органічного світу
Розділ 1. Водорості
Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів
Біохімічні ознаки
Цитологічні ознаки
Морфологічна різноманітність
Розмноження
Життєві цикли
Прокаріотичні водорості
Відділ Синьозелені водорості – Cyanophyta
Водорості дискокристати
Відділ Евгленофітові водорості – Euglenophyta
Водорості тубулокристати
Амебо-флагеляти
Відділ Хлорарахніофітові водорості – Chlorarachniophyta
Страменопіли. Група відділів хромофітових водоростей
Відділ Рафідофітові водорості – Raphidophyta
Відділ Золотисті водорості – Chrysophyta
Відділ Евстигматофітові водорості – Eustigmatophyta
Відділ Жовтозелені водорості – Xanthophyta
Відділ Бурі водорості – Phaeophyta
Відділ Діатомові водорості – Bacillariophyta
Відділ Диктіохофітові водорості – Dictyochophyta
Альвеоляти
Відділ Динофітові водорості – Dinophyta
Водорості платикристати
Відділ Гаптофітові водорості – Haptophyta
Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta
Відділ Глаукоцистофітові водорості – Glaucocystophyta
Відділ Червоні водорості – Rhodophyta
Відділ Зелені водорості – Chlorophyta
Розділ 2. Гриби
Основні систематичні ознаки грибів різних відділів
Біохімічні ознаки
Фізіологічні ознаки, пов'язані з живленням
Цитологічні ознаки
Морфологія вегетативного тіла
Розмноження
Життєві цикли
Еколого-трофічні групи грибів
Гриби дискокристати
Відділ Акразіомікотові слизовики – Acrasiomycota
Гриби тубулокристати
Амебо-флагеляти
Відділ Міксомікотові слизовики – Myxomycota
Страменопіли. Група відділів псевдогрибів

4
Відділ Оомікотові гриби – Oomycota
Відділ Лабіринтуломікотові гриби – Labyrinthulomycota
Відділ Гіфохітриомікотові гриби – Hyphochytriomycota
Гриби платикристати
Відділ Плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota
Справжні гриби
Відділ Хітридіомікотові гриби – Chytridiomycota
Відділ Зигомікотові гриби – Zygomycota
Відділ Аскомікотові гриби – Ascomycota
Відділ Базидіомікотові – Basidiomycota
Анаморфні гриби, або "Deuteromycetes"
Ліхенізовані гриби, або лишайники
Покажчик латинських назв таксонів
Покажчик українських назв таксонів
Покажчик термінів
Рекомендована література

5
Передмова

Підручники та навчальні посібники з систематики водоростей та грибів для студентів
університетів за напрямом підготовки ”біологія” в Україні та країнах СНД не видавались
майже чверть сторіччя. За цей час альгологія та мікологія пережили дві революції, пов'язані з
широким впровадженням у 70-80-х роках у практику систематичних досліджень методів
порівняльної цитології, та у 90-х роках – методів молекулярної таксономії. Це докорінно
змінило уявлення про систему прокаріот та нижчих евкаріот, та про місце у цій системі
водоростей, грибоподібних організмів та грибів. У методичному забезпеченні нормативного
курсу ботаніка за розділами, що стосуються цих груп організмів, утворився інформайційний
вакуум.
Даний посібник спрямований на часткове розв'язання цієї проблеми, але не претендує
на повноту викладу нормативних частин альгології та мікології. Він має забезпечити лише
необхідну

інформаційну

підтримку

процедурним

формам

навчальної

роботи

лабораторному практикуму та учбовій практиці, і лише у тій частині, що стосується об'єктної
підготовки студента з основ альгології та мікології. Крім того, посібник містить програмний
матеріал, який на біологічному факультеті Київського національного університету студенти
мають опрацьовувати самостійно.
Автори щиро вдячні всім викладачам, науковцям та студентам, які надали
консультативну допомогу, висловили критичні зауваження та побажання. Особлива подяка
О.В.Рибчинському, А.А.Кривенді та О.М.Івасенко за технічну допомогу при оформленні
тексту рукопису та ілюстрацій.

– комахи). видів представлені водоростями). Таксономічна категорія.8 млн. біля 1. від якого далі пішла назва одного з розділів ботаніки – мікології (від грецьк. на відміну від вищих. Наукова цінність системи полягає в тому. За самими обережними оцінками сьогодні на нашій планеті зареєстровано біля 1. Слід відзначити. царство. генетики. на місце водоростей та грибів у системі органічного світу. – тварини (з них біля 1 млн. підклас. Види.) у фундаментальній 37-и томній праці "Природня історія". Таким чином. до н. наприклад. . Дослідженням цієї системи і спробами відтворити її. до н. Систематика (синонім – таксономія) оперує двома основними поняттями: таксонами та таксономічними ознаками. З них біля 450 тис. так і прикладне значення.р. що вивчає водорості – альгології. клас. завдяки чому таксони ієрархічно класифікуються і можуть бути віднесені до певної таксономічної категорії. зберігають чимало рис схожості. – гриби. у яких є провідна система. який написав дві перші фундаментальні ботанічні праці – "Причини рослин" у шести книгах та дев'ятитомну працю "Дослідження рослин".). тим суттєвішими є відміни між ними. mycos – гриб та logos – наука). Ознаками нижчих рослин. і характеризує ранг. починаючи від мохоподібних і закінчуючи покритонасінними.6 Вступ З античних часів. займається систематика. водорості та гриби об'єднують під назвою "нижчі рослини". тобто науки про гриби. біофізики. У ХХ та ХХІ ст. деякі зникали.е. і перетворив терміни "нижчі рослини" та "вищі рослини" лише на історичні назви певних груп об'єктів. Крім основних таксономічних категорій існують також допоміжні. є відсутність провідної системи та диференціації тіла на листо-стеблові органи. Чим віддаленішим є історичний зв'язок між видами. що поділ рослин на нижчі та вищі відображує уявлення середини ХІХ ст. пов'язаних між собою ознаками певного ступеня схожості. видів – це рослини (з них біля 60 тис. Таким чином. відносять до "вищих рослин". З цією роботою пов’язують появу у науковій літературі латинського терміну "algae" – водорість. відділ. від якого пізніше виникла назва розділу ботаніки. Відповідно. біля 100 тис.е. що утворилися від спільного предка. тобто утворюють природну систему. Теофраст також ввів у наукову літературу термін "mycos" – гриб. рід та вид. надзвичайний прогрес у філогенії органічного світу позбавив поділ рослин на "нижчі" та "вищі" наукового змісту. в результаті якого одні види давали початок іншим. Прикладне значення системи полягає в її прогностичності. порядок. Основними таксономічними категоріями в ботаніці є надцарство. тіло диференційоване на листо-стеблові органи. світ живих істот стали розділяти на тваринний та рослинний. цитології.). до якого може бути віднесений певний таксон на основі комплексу встановлених таксономічних ознак. відобразити послідовність еволюційних подій на планеті.2 млн. до вищих включають ті рослини. що населяють нашу планету. видів живих організмів. екології. Всі інші рослини. згідно з поглядами давньогрецького філософа та натураліста Арістотеля (384-322 р. "Батьком" науки про рослинний світ – ботаніки – прийнято вважати учня Арістотеля – Теофраста (370-285 р. що при її побудові необхідним є синтез та узагальнення знань з усіх галузей біології – біохімії. пов'язані між собою родинними зв'язками. родина. всі види. а також одноклітинний план будови жіночих статевих органів. Перші наукові описи макроскопічних водоростей були виконані давньоримським натуралістом Плінієм Старшим (23-70 р. молекулярної біології. підвідділ. а жіночі статеві органи багатоклітинні. Знання ступеня спорідненості об'єктів дозволяє за методом аналогій прогнозувати властивості інших об'єктів. У середині ХІХ ст. є поняттям логічним. Природна система має як наукове. на відміну від таксону. Це різноманіття виникло внаслідок тривалого процесу еволюції. у системі в концентрованому вигляді представлені здобутки сучасної біології в цілому. Таксон – це група дискретних об'єктів.

закінчення порядків та родин однакові (табл. а друге – видовим епітетом. у відповідності з тим. вищих рослин та грибів регламентуються МКБН. Назви таксонів водоростей. з яких перше є назвою роду.7 підпорядок. Видова назва є біномінальною. Причому для таксонів рангу від відділу до родини встановлюються спеціальні закінчення. Порядок надання таксонам правильних та законних назв регламентується міжнародними правилами. обов'язковими для будь-якого біолога – Міжнародними кодексами номенклатури. Згідно з МКБН. що належать до основних таксономічних категорій Таксономічна Водорості Вищі Гриби Приклади таксонів категорія рослини Відділ -phyta -phyta -mycota Chlorophyta – зелені водорості Клас -phyceae -opsida mycetes Порядок -ales -ales -ales Родина -aceae -aceae -aceae Рід іменник однини без спеціального закінчення Вид біномен з назви роду та видового епітету без спеціальних закінчень Magnoliophyta – покритонасінні Basidiomycota – базидіомікотові гриби Trebouxiophyceae – требуксієфіцієві Magnoliopsida – дводольні Basidiomycetes – базидіоміцетові Chlorellales – хлорелляльні Fagales – букоцвітні Agaricales – агарикальні гриби Chlorellaceae – хлорелові Fagaceae – букові Russulaceae – сироїжкові Chorella – хлорела Quercus – дуб Russula – сироїжка Chlorella vulgaris – хлорела звичайна Quercus robur – дуб черещатий Russula emetica – сироїжка блювотна . має власну унікальну назву. Спеціальні закінчення таксонів рангу відділів та класів у водоростей. Правила написання назв царств та надцарств окремо в МКБН не оговорені. Міжнародний кодекс зоологічної номенклатури (МКЗН) та міжнародний кодекс мікробіологічної номенклатури (МКМН). до якої таксономічної категорії він належить. Таблиця 1 Спеціальні закінчення таксонів. написаний з великої літери. вищих рослин та грибів відмінні. які вказують. Існує три таких кодекси – Міжнародний кодекс ботанічної номенклатури (МКБН). Родова назва представляє собою іменник без спеціального закінчення. Кожний таксон. правильною науковою назвою таксону є латинська назва. до якої таксономічної категорії належить даний таксон. тобто складається з двох слів. підродина. 1).

Згідно з цією гіпотезою. а роботою плазмалеми. статевий процес. трансляції та синтезу АТФ. тобто є моногеномною.7 млн.5-2 мкм. гени організовані у групи. а обмін генетичною інформацією здійснюється парасексуально – шляхом трансформацій та кон’югацій. та першій половині ХХ ст. комплексу Гольджі. розташованій між оболонкою пластиди та особливою клітинною системою – хлоропластною ендоплазматичною сіткою. за наявністю клітинних мембран. років. мінеральні речовини та вода. Клітини прокаріот та евкаріот на фенотипічному рівні схожі за наявністю ДНК та білок-синтезуючого апарату. Сьогодні в межах надцарства прокаріот відомо біля 40 тис. У прокаріот відсутні мітоз. що прокаріотична клітина є системою. Рибосоми у прокаріот менші та легші. а також органел. б) мітохондріальним геномом. в першу чергу. Двогеномні клітини. проте перехідні форми вимерли. пластид. Геноми евкаріотичної клітини представлені: а) ядерним геномом. нуклеїнові кислоти. трьома або навіть чотирма) неспорідненими геномами. До складу клітин прокаріот та евкаріот входять білки. Евкаріотична клітина є системою з кількома (двома. вважаючи. мітохондрій. ніж рибосоми цитоплазми евкаріот (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 70S. з тим. ендоплазматичної сітки. тоді як у надцарстві евкаріот – понад 1. органічний світ поділяється на два надцарства – Procaryota – прокаріоти. У ХІХ ст. мейоз. Відміни у будові клітин прокаріот та евкаріот пов'язані. базальних тіл джгутиків. прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3. гриби та рослини. Прокаріоти не здатні до фаго.та піноцитозу. транскрипції. тоді як евкаріоти є набагато молодшими – їх вік складає лише біля 1. До прокаріот відносяться всі бактерії та один з відділів нижчих рослин – синьозелені водорості. яка називається плазмалемою. ферментних комплексів. жири. які називають оперонами. зосередженим у мітохондрії і представленим мітохондріальною ДНК. в яких представлено ядерний та мітохондріальний геноми. років тому. ніж евкаріотичні – їх середній діаметр становить біля 0. що розташовується у пластиді. тригеномні – з ядерним. зосереджений у нуклеоїді. видів. веретена поділу. отримала назву автогенетичної гіпотези. в) пластидним (хлоропластним) геномом. г) геномом нуклеоморфу. а також у деяких видів з відділу Dinophyta. Прокаріотичні клітини за розмірами значно менші. чотиригеномні – з ядерним. тобто є полігеномною. характерні для грибів та тварин. що вони виникли внаслідок дарвінівської еволюції. що забезпечують процеси реплікації. не мають морфологічно оформленого ядра. пероксисом.8 Місце водоростей та грибів у системі органічного світу За фенотипічними системами. пластидним та нуклеоморфними геномами. що описувала походження евкаріот за таким сценарієм. та Eucaryota – евкаріоти. евкаріотична клітина утворилась з прокаріотичної внаслідок . В нуклеоморфі виявлена власна. зосередженим у ядрі і представленим ядерною ДНК. тоді як у евкаріот – 5-20 мкм. Всі інші організми – тварини. що побудовані з мікротрубочок – джгутиків.2 млрд. джгутикових коренів. Гіпотеза.6 млрд. мітохондріальним. нуклеоморфна ДНК. тоді як евкаріотичних – 80S). мітохондріальним та пластидним геномами – для майже всіх евкаріотичних рослин. клітинного центру з центріолями. ДНК нуклеоїду прикріплюється до плазмалеми і процес поділу нуклеоїду зумовлений не роботою веретена. зокрема – зовнішньої мембрани. належать до евкаріот. який виявлений лише у кількох відділах водоростей у ядроподібній структурі. За палеонтологічними даними. представленого рибосомами. і представлений хлоропластною ДНК (генофором). лізосом. яка містить лише один геном. Відміни між прокаріотами та евкаріотами на геномному рівні полягають у тому. вуглеводи. виявлені у хлорарахніофітових та криптофітових водоростей. видів. що ДНК прокаріот не має хромосомної організації і не пов'язана з білками – гістонами. переважна більшість біологів обминала питання походження евкаріот.

К. видатний ботанік та фізіолог рослин М. а зберегла в цитоплазмі. що містила мітохондрію. які відомі як хлоропласти та ядерця. Маргеліс. Нащадки цієї клітини. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу. які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами дихального ланцюга. Наприкінці ХІХ ст. Сьогодні вважають. як виник мітоз та з'явились мікротрубочки. нуклеоїда. Далі клітина-господар. яка трансформувалась в мітохондрію. разом із статевим процесом. чому поровий апарат мітохондрій та пластид подібний до порового апарату прокаріот. . так і ендосимбіотичної. на початку ХХІ ст.С. відповідно утворивши мітохондрії. Таким чином. яка дала початок джгутику. Ті ж нащадки. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез – як автогенетичної. евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина. в першу чергу. проте не перетравила. Наприклад. а з іншого – призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі. було детально розроблено. Мережковським у так звану ендосимбіотичну гіпотезу походження евкаріотичної клітини. з одного боку. комплексу Гольджі. пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми. оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду. Виникла перша гетеротрофна евкаріотична клітина. виконані з широким використанням електронної мікроскопії. Симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітини з синьозеленою водорістю призвів до появи рослин. Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези. здатна до фагоцитозу. які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення. Гіпотезу ендосимбіотичного походження евкаріот називали вражаючим витвором людської фантазії".9 розвитку плазмалемою системи інвагінацій. У 60-х роках гіпотеза ендосимбіотичного походження евкаріотичної клітини була заново сформульована американською дослідницею Л. "луна-парком". Після цього внаслідок автогенетичного процесу.С. підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид. чому в мітохондріях та хлоропластах наявні легкі прокаріотичні рибосоми. лізосом та ін. фотосинтетичними пігментами. дали початок грибам. які. що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми.С. Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс. з одного боку. а також травних вакуолей та їх похідних – лізосом (рис. Розвиток системи інвагінацій мембран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки. що клітини рослин можливо представляють собою симбіотичний утвір з клітини-господаря та бактеріальних внутрішньоклітинних симбіонтів. і відрізняється від порового апарату плазмалеми евкаріот. внаслідок чого виник спочатку мітоз. Цвєт. Проте ідеї К. 1). навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. пластиди та ядро. мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів. на основі спостережень поділу хлоропласту та ядерця у зеленої водорості Spirogyra висловив припущення. а потім його модифікація – мейоз. вступила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією. та ін. замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро). Мережковського не знайшли підтримки у широкого загалу біологів. Це припущення у 20-40-х роках ХХ ст. Проте автогенетична гіпотеза не змогла пояснити чимало фактів. еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу. з іншого – автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. "непристойною темою у колі освічених біологів". чому мітохондрії та хлоропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом. дали початок тваринам. захопила. аеробну гетеротрофну бактерію. і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.

примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок1. найпримітивніше царство евкаріот – Hypochondria (домітохондріальні. В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. і навпаки. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр. внаслідок якого виникли мітохондрії з дископодібними кристами. що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій. 1. джгутикового апарату. внаслідок горизонтального переносу гену. а порушення нормального мітозу (зокрема. мітоз. ІІІ – ендосимбіоз. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. Страменопіли Рис. . статевого процесу. альвеолят та страменопілів. Виникнення евкаріот та їх дивергенція згідно з синтетичною гіпотезою. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Всі гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами з тваринною стратегією живлення. По цьому питанню існують дві альтернативні гіпотези – про первинність ядра і вторинність мікротрубочкової системи. схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. а в межах тубулокристат – амебо-флагелят. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства – Discicristates (дискокристати). VI – велика радіація евкаріот та виникнення в межах платикристат рослин. найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті. внаслідок якого виникла первинна пластида. мейозу. Суцільними стрілками позначені напрямки еволюції клітини. Одна з цих груп має 1 Сьогодні у біологів немає одностайної думки стосовно того. Альвеоляти. штриховими стрілками – ендосимбіози. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною. що кодує тубулін. веретено поділу. IV – виникнення платикристат та тубулокристат. джгутики з базальним тілами. мітозу. внаслідок чого виникли мікротрубочкові клітинні системи. Група первинно безмітохондріальних евкаріот сьогодні розглядається як перше. V – ендосимбіоз. скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. так і молекулярних досліджень. За результатами як цитологічних. ІІ – виникнення мікротрубочкових систем. грибів та тварин. На другому етапі. штрих-пунктирною стрілкою – горизонтальний перенос гену. І – автогенетичне утворення ядра та одномембранних евкаріотичних органел. або гіпохондріати). які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет. який комплекс органел виник раніш – ядерний чи мікротрубочковий.10 VI Eubacteria Синьозелені водорості Альфа-протеобактерії V Рослини Спірохетоподібні бактерії Platycristates Archaebacteria Discicristates Hypochondria II IV Гриби III I Tubulocristates Гіпотетичні прокаріоти з 80S рибосомами Тварини Амебо-флагеляти.

було встановлено. з іншого – таксонів з фаготрофним живленням. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида. таксони зі специфічними. платівчастокристні). На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці ХХ ст. що оточені лише двомембранною оболонкою. яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. здатна до оксигенного фотосинтезу – так звана "протоводорість". при яких в евкаріотичну клітинугосподаря включався прокаріотичний симбіонт. характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій. у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані. відділів з осмотрофним живленням – підцарства Fungi (гриби). скільки з еволюцією клітинних покривів та джгутикового апарату. оточена двома мембранами. Глаукоцистофітові водорості зберігають цікаву атавістичну ознаку – між зовнішньою та внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреїну – речовини. і приймається як царство Platycristates (платикристати. так і трубчасті кристи. і. що склали підцарство Animalia – тварини.зв. Як наслідок. вступила в симбіоз з фаготрофним джгутиконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист – дископодібними. та гетеротрофним організмом з царства платикристат. виникла перша евкаріотична клітина. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів. називають первинними. У платикристат були втрачені як дископодібні. які склали підцарство Plantae – рослини. Первинні та вторинні ендосимбіози. схожа з альфа-протеобактеріями. ретронемами) – Stramenopiles (страменопіли). Дві більш продвинуті філи представляють. Ендосимбіози. а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря. майже паралельно з клітиною-господарем. Подібно до дискокристат.та платикристат знаходяться первинно гетеротрофні організми з тваринною стратегією живлення. з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту – синьозеленої водорості. "Протоводорість" дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно симбіотичними пластидами – глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta). друга – мітохондрії з переважно пластинчастими кристами. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово.11 мітохондрії з трубчастими кристами. що надалі трансформувався в клітинну органелу. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми. а збереглися трубчасті та інколи разом з ними – пластинчасті кристи. з одного боку. Пластиди червоних водоростей – родопласти – також зберігають деякі яскраві ознаки . альвеольованими покривами – Alveolates (альвеоляти). тобто утворились евкаріотичні рослини. Велика радіація тубулокристат відбувалась майже паралельно з платикристатами. в яку потрапив ендосимбіонт. Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним оксигенним фотоавтотрофом – синьозеленою водорістю. Всі ці три відділи зберігають пластиди. трубчастокристні). в основі філ тубуло. які складають підцарство Amoeboflagellates (амебо-флагеляти). зокрема. За молекулярними та цитологічними даними. проте була пов'язана не стільки з еволюцією за типами живлення. У "протоводорості" пластида була вкрита двома мембранами. і ймовірно представляла собою видозмінену мембрану травної вакуолі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія. Так. Відділ глаукоцистофітових є сліпою гілкою еволюції рослин. синьозелених водоростей. трубчастими та пластинчастими. що в світі евкаріот первинні симбіози відбулися лише двічі. На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. а збереглися лише пластинчасті (за винятком відділів Plasmodiophoromycota та Haptophyta). ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріотиплатикристати з фотоавтотрофним прокаріотом – синьозеленою водорістю. червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). та з іншого – зі специфічними субмікроскопічними тричленними волосками на поверхні клітин або джгутиків (т. і складає царство Tubulocristates (тубулокристати.

що відбувалися за сценарієм "евкаріотичний господар + евкаріотичний ендосимбіонт" називають вторинними. яка знаходиться у проміжку між другою та третьою мембраною. ані фікобілінових пігментів не мають. як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями. коли пластиди (як первинно. Dictyochophyta. а також серед вищих рослин. пращурами яких є зелені водорості. а лише трьома мембранами. Cryptophyta). у евгленофітових. пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta). Chlorophyta). особливі так звані фікобілінові пігменти. Eustigmatophyta. і у деяких випадках зберігає 80S рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. що у цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вторинно втрачена. зокрема. Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинно симбіотичними пластидами. У деяких водоростей. Вважається. і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксони. друга мембрана – видозміненою мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості). якщо водорості з первинно симбіотичними пластидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta. причому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти. Вторинно симбіотичні пластиди. Цитоплазма. Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини. що походять від червоних водоростей (Raphidophyta. Внаслідок розглянутих процесів та подій. зовнішня мембрана – плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта. Зовнішні (третю та четверту) мембрани вторинно симбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей. тубулокристат та платикристат. Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило виникнення значної кількості відділів водоростей. організми. який є водночас вторинним ендосимбіонтом. Наприклад. то водорості зі вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відділів. Зокрема. що оомікотові гриби (Oomycota) утворились внаслідок вторинного переходу до гетеротрофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат. Пластиди зелених водоростей – хлоропласти – ані муреїну. У Dinophyta пластиди утворювались неодноразово. а у криптофітових – з ядерною ДНК червоних водоростей. з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіонту). Xanthophyta. Rhodophyta. четверта. Haptophyta). які дозволяють припустити. Проте особливо цікавим є той факт. одягнені переважно чотирма мембранами. Крім того. зокрема. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і містить ДНК. вторинно симбіотичні пластиди вкриті не чотирма. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta. Phaeophyta. Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних евкаріот з різних царств – дискокристат. яка по наявним у нуклеоморфі генам у хлорарахніофітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей. Відомі випадки. Симбіози. так і вторинно симбіотичні) редукувалися. що у двох відділах водоростей із вторинно симбіотичними пластидами – хлорарахніофітових (Chlorarachniophyta) та криптофітових (Cryptophyta) – у перипластидному просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендосимбіонта – нуклеоморф. є редукованою цитоплазмою вторинного ендосимбіонта. третя мембрана – власне плазмалемою вторинного ендосимбіонта. так і навіть внаслідок третинних симбіозів зі вторинно симбіотичними фотоавтотрофами. на відміну від первинно симбіотичних.12 спорідненості із синьозеленими водоростями. відомі під традиційною назвою . 8 відділів мають чотиримембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу. Chrysophyta. Є також дані. доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Apicomplexa. Bacillariophyta. так званий перипластидний простір.

Ascomycota та Basidiomycota .осмотрофне та фаготрофне. Сьогодні біологи виділяють до 30 відділів нижчих рослин.Acrasiomycota. Згідно зі схемою.Аскомікотові . і утворюють групу справжніх грибів. Решту відділів грибів . з яких ми наводимо 24.платикристатами. водорості та гриби належать до двох надцарств: Procaryota (1 відділ) та Eucaryota (23 відділи). проте зберігає пластидний геном. і ймовірно виникли від вторинно гетеротрофного пращура. які. за винятком Myxomycota. Багатоклітинні т Деякі найпростіші Рис. тобто представляють водорості.Базидіомікотові 25. лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових утворюють філогенетично споріднену групу в межах підцарства Страменопілів царства Тубулокристат. які прийнято вважати нижчими рослинами.13 "нижчі рослини". На філогенетичних деревах кожний відділ слизовиків 26. Твар Серед нижчих рослин 15 відділів включають фотоавтотрофних представників. Labyrinthulomycota та Hyphochytriomycota сьогодні називають псевдогрибами. є облігатними гетеротрофними осмотрофами. Chlorophyta – до водоростей з первинно симбіотичними пластидами. потрапили у найрізноманітніші філи органічного світу. Виключно гетеротрофні нижчі рослини представлені десятьма відділами.є філогенетично близькими первинними гетеротрофами . Myxomycota та Plasmodiophoromycota традиційно називають слизовиками. або підцарство Fungi. Тому Oomycota. решту представляють 11 відділів із вторинно симбіотичними пластидами. який вторинно походить від водоростей внаслідок редукції пластиди. три відділи – Glaucocystophyta. Чотири відділи – Chytridiomycota. 2. що відображає напрямки еволюції клітин-господарів (рис. До нижчих рослин з філогенетичної точки зору слід віднести також один тип тварин (Apicomplexa). Відділи оомікотових. Rhodophyta. Представники міксомікотових слизовиків поєднують два типи живлення . Zygomycota. Номерами позначені відділи та групи відділів. Вони лише віддалено споріднені з іншими відділами грибів. Місце водоростей та грибів у системі органічного світу. 2). З них один відділ – Cyanophyta – належить до прокаріот.

5. Царство Тубулокристати – Tubulocristates Представники царства характеризуються наявністю трубчастих. Надцарство Евкаріоти – Eucaryota Царство Дискокристати – Discicristates Представники царства характеризуються наявністю різноманітних крист. Надцарство Прокаріоти – Procaryota Царство Еубактерії – Eubacteria 1. Підцарство Амебо-флагеляти – Amoeboflagellates Об'єднує організми. представлений пелікулою. Прокаріотичні фотоавтотрофні рослини.14 займає уособлене положення: Acrasiomycota . Підцарство Страменопіли – Stramenopiles Об'єднує організми з різноманітними типами покривів (оболонками. Chlorarachniophyta – хлорарахніофітові водорості. і в життєвому циклі представлені лише амебоїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія. Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем – ретронем. Plasmodiophoromycota . Myxomycota – слизовики. Фотоавтотрофні представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу. батеха 2. у яких клітини голі. хлорофітного типу. Myxomycota . Евкаріотичні первинно гетеротрофні. Пластиди вторинно симбіотичні.серед дискокристат. Поділ ядра представлений закритим ортомітозом. плазмалемою з додатковими захисними структурами). переважає).серед нижчих тубулокристат в групі амебо-флагелят. утворення яких починається між мембранами ядерної оболонки або хлоропластної ендоплазматичної сітки. а вегетативне тіло представлене амебоїдами. . фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати. з нуклеоморфом. 17 чел. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні дискокристати. Всі фотоавтотрофні представники мають пластиди виключно вторинно симбіотичного типу. у яких клітини голі. що мають клітинний покрив. панцирами. а вегетативне тіло представлено амебоїдами. серед яких обов'язково представлені кристи дископодібної форми. 4. 3. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. Cyanophyta – синьозелені водорості. перешнурованих при основі мітохондріальних крист. здатними об'єднуватися у псевдоплазмодії. здатними об'єднуватися у плазмодії. у яких клітини голі.у базальній частині дерева платикристат. як правило. Euglenophyta – евгленофітові водорості. Головна ознака – наявність у клітини (переважно – на поверхні джгутиків) особливих тричленних мастигонем – ретронем. Acrasiomycota – акразіомікотові слизовики. у яких клітини голі. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні тубулокристати. а вегетативне тіло представлене амебоїдом у вигляді багатоядерного плазмодію. Нижче наведено систематичне положення відділів нижчих рослин у системі органічного світу та стисла характеристика кожного з відділів.

так і хлоропластної ендоплазматичної сітки. мітохондріальним. Пластиди вторинно симбіотичні. Джгутикові стадії з ретронемами. Джгутикові стадії з ретронемами. Пластиди вторинно симбіотичні. у яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Характерна особливість – відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину. Група монофілітична за всіма геномами – ядерним. наявністю фукоксантину. Пластиди вторинно симбіотичні. Пластиди вторинно симбіотичні. Для всіх відділів спільною ознакою є наявність вторинно симбіотичних пластид родофітного типу. Пластиди вторинно симбіотичні. Відміни між відділами пов'язані. 10. у яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. розташованого у цитоплазмі біля основи джгутиків. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Продукт асиміляції – хризоламінарин. 9. Джгутикові стадії мають ретронеми. Всі представники мають виключно монадний тип структури тіла. . Характерна особливість – виключно багатоклітинна будова таломів. продуктами асиміляції. Dictyochophyta – диктіохофітові водорості. родофітного типу. Джгутикові стадії з ретронемами. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. Джгутикові стадії з ретронемами. Характерні особливості – наявність глотки та супрануклеарного апарату. Продукт асиміляції – ламінарин. родофітного типу. ретронеми утворюються між мембранами як ядерної оболонки. до складу якої входять альгінати. джгутики мають ретронеми. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. 6. чотиримембранні хлоропласти з хлоропластною ендоплазматичною сіткою. а також з типами морфологічної структури тіла. будовою фоторецепторного апарату. у яких клітини голі (проте не амебоїдні). особливостями організації цитоскелету. Xanthophyta – жовтозелені водорості. з будовою клітинних покривів. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. Характерна особливість – наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату. а також відсутність стигми та структурного зв'язку між ядерною оболонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою. родофітного типу. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. 12. Всі представники мають виключно кокоїдний тип структури тіла. Продукт асиміляції – олія. у яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. Bacillariophyta – діатомові водорості. Phaeophyta – бурі водорості. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. родофітного типу. Продукт асиміляції – хризоламінарин. в першу чергу. Eustigmatophyta – евстигматофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. представленого особливою видозміною комплексу Гольджі. Raphidophyta – рафідофітові водорості. 7. Монадні стадії нерухомі. родофітного типу. у яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. 8. Пластиди вторинно симбіотичні. у яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектиновою оболонкою. Представники всіх відділів хромофітових водоростей мають хлорофіли а та с. Chrysophyta – золотисті водорості. Всі діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип структури тіла. 11.15 Група відділів хромофітових водоростей Об'єднує всіх фотоавтотрофних страменопілів. родофітного типу. Характерна особливість – наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист. пластидним.

13. яку утворюють спеціальні органели – ботросоми. які помітно відрізняються від типової схеми будови ядра евкаріот. які належать до псевдогрибів. у яких клітини голі (частина представників має внутрішній кремнеземовий скелет). у еволюційно продвинутих є особливим варіантом ядерного апарату – динокаріоном. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне. Пластиди вторинно симбіотичні і досить різноманітні – хлорофітного та родофітного типів. у яких клітини мають альвеольовані покриви. а вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. в утворенні яких значну роль відіграють мікротрубочки. Царство Платикристати – Platycristates . Ретронеми у альвеолят відсутні. Labyrinthulomycota – лабіринтуломікотові гриби. Dinophyta – динофітові водорості. Відділи псевдогрибів відрізняються. представлені зооспорами з двома або одним джгутиком. Евкаріотичні вторинно гетеротрофні облігатні паразити. Монадні стадії дводжгутикові. у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою. які живляться осмотрофним шляхом. у яких клітини вкриті альвеольованою амфієсмою. мають джгутикові стадії. Hyphochytriomycota – гіфохітриомікотові гриби. Додаток: тип Apicomplexa – апікомплекси. Характерна особливість – асоційованість базальних тіл джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною. Псевдогриби ймовірно є вторинними гетеротрофами і походять від хромофітових водоростей. Евкаріотичні (ймовірно – вторинно гетеротрофні) осмотрофні страменопіли. Група відділів псевдогрибів Об'єднує гетеротрофних страменопілів. в першу чергу – статевого. наявністю або відсутністю ектоплазматичного ретикулюма. Монадні стадії дводжгутикові. у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою. які втратили мітохондрії. а також способами розмноження. 15. Евкаріотичні (ймовірно – вторинно гетеротрофні) осмотрофні страменопіли. Представники відділів. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Підцарство Альвеоляти – Alveolates Об'єднує організми. 16. Пластиди вторинно симбіотичні. 14. родофітного типу. фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. Oomycota – оомікотові гриби. Для альвеолят характерні різні варіанти ядерного апарату. будовою джгутикового апарату. Евкаріотичні (ймовірно – вторинно гетеротрофні) осмотрофні страменопіли. у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. без участі джгутикових коренів.16 Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. а вегетативне тіло представлене поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. типами вегетативного тіла. які втратили фотосинтетичний апарат. Монадні стадії мають ретронеми. Монадні стадії одноджгутикові. в першу чергу. Евкаріотичні первинно гетеротрофні. Вегетативне тіло представлене поодинокими або з'єднаними у псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичною сіткою. На поверхні локомоторного джгутика розташовуються ретронеми. проте зберігають редуковані пластиди та пластидний геном. які утворюються між мембранами ядерної оболонки.

Zygomycota – зигомікотові гриби. Plasmodiophoromycota – плазмодіофоромікотові слизовики. Вегетативні клітини гаплоїдні. Пластиди вторинно симбіотичні. Специфічна ознака – повна відсутність джгутикових стадій. представлений перипластом. Гриби. 17. Підцарство Гриби – Fungi Евкаріотичні первинно гетеротрофні платикристати. Ці клітини мають один задній гладкий батогоподібний джгутик. Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні платикристати. що відкладається у хлоропласті. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати. у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим неклітинним або клітинним міцелієм. Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль. проте неперешнуровані при основі. у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка – міцелієм. Пластиди вторинно симбіотичні. Монадні стадії повністю відсутні. Пластиди первинно симбіотичні. до складу яких входить хітин. з поодинокими тилакоїдами. родофітного типу. що мають амфієсмоподібний клітинний покрив. а мітохондрії мають трубчасті кристи. що відкладається у цитоплазмі. родофітного типу. Пластиди первинно симбіотичні. Chlorophyta – зелені водорості.17 Представники царства характеризуються наявністю пластинчастих (інколи – також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохондріальних крист. яка з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органомінеральними лусочками.плазмалема. вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні. родофітного типу (родопласти). 22. Rhodophyta – червоні водорості. клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. 20. Гриби. Продукт асиміляції – крохмаль. Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. Статеве спороношення – спорангій зі спорангіоспорами. 21. Специфічна ознака – наявність монадних репродуктивних клітин. а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Підцарство Рослини – Plantae 18. з нуклеоморфом. причому . Chytridiomycota – хітридіомікотові гриби. Ascomycota – аскомікотові гриби. 23. Продукт асиміляції – крохмаль. Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні. клітинний покрив . хлорофітного типу (хлоропласти). що живляться осмотрофно. що відкладається у цитоплазмі. глаукоцистофітного типу (ціанели). Вегетативне тіло та / або спори мають клітинні покриви. Гриби. Облігатні внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. у яких вегетативне тіло яких представлено голим амебоїдом. 25. 19. що мають клітинний покрив. Статевий процес – зигогамія. 24. між зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластної оболонки зберігається шар муреїну. ризоміцелієм або нерозгалуженим неклітинним міцелієм. у яких вегетативне тіло представлено амебоїдом. Cryptophyta – криптофітові водорості. Glaucocystophyta – глаукоцистофітові водорості. що брунькується). що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перешнурованими при основі). Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. розмножуються за допомогою спор. Haptophyta – гаптофітові водорості.

. Статеве спороношення – аск з аскоспорами. 26. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні. причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес – соматогамія. Статеве спороношення – базидія з базидіоспорами. В межах кожної з цих частин збережено систематичний порядок викладення матеріалу. Гриби. Монадні стадії повністю відсутні.18 гаплоїдна стадія за тривалістю переважає. Basidiomycota – базидіомікотові гриби. у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм. Розвиток комплексу пристосувань. Статевий процес – гаметангіогамія. Монадні стадії повністю відсутні. Це є однією з головних причин. пов'язаний із вдосконаленням певної стратегії живлення – фотоавтотрофної або гетеротрофної – обумовив існування у світі так званих "нижчих рослин" численних проявів конвергентної морфологічної та біохімічної схожості між організмами філогенетично віддалених груп. що зумовили подальше подання матеріалу із збереженням традиційного поділу нижчих рослин на дві частини: водорості та гриби (включаючи грибоподібні організми).

Так. Третя група пігментів – каротиноїди – мають жовте. видів (проте очікуване різноманіття за оцінками різних авторів знаходиться у межах 500 тис. 2). або угрупувань. угрупувань різноманітних обростань – перифітону. Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені. γ. У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм). а також їх паразити (хоча паразитизм для водоростей в цілому нетиповий). одноклітинні. хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій. що добре розчиняються у воді. додатковий максимум припадає на червону область. розчинністю та функціями поділяють на три основні групи – хлорофіли. відповідно). тварин та рослин. добре розчиняються у полярних розчинниках. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. в першу чергу. коли вони наявні. в межах більшості відділів водоростей відомі представники. Проте. дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції). – 10 млн. видів). Водорості поширені в усіх типах біотопів – морях. У водних біотопах водорості входять до складу угрупувань планктону. Хлорофіли мають зелене забарвлення. Водорості об'єднують у 15 відділів. У водоростей відомі три типи хлорофілів: a. Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів Біохімічні ознаки До комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять. через . c (останній – з двома формами – c1 та c2). який представлений тилакоїдами з вбудованими в них молекулами хлорофілу. Виділяють три основні групи фікобілінів: червоний фікоеритрин. на поверхні снігу та льоду. В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл a. а натомість з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. донних угрупувань – бентосу. ε. фікобіліни є лінійними тетрапіролами. континентальних водоймах. Відомі також водорості – симбіонти грибів. та сині фікоціанін та алофікоціанін. на надземних субстратах. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні – ксантофіли. грунтах. на біохімічному – здатністю здійснювати оксигенний фотосинтез. Один з цих відділів – Cyanophyta – належить до прокаріот. фікобіліни та каротиноїди. На цитологічному рівні відрізняються від грибів та грибоподібних організмів наявністю фотосинтетичного апарату. Друга група пігментів – фікобіліни – дещо нагадують хлорофіли. жіночі статеві органи. Серед водоростей сьогодні описано біля 60 тис. Пігменти за хімічною природою. додатковий – b або с (табл. b. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магнієвмісні тетрапіроли. Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Водорості Філогенетично гетерогенна група фотоавтотрофних організмів. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах.19 Частина 1. виконують функцію уловлення світла. решта – до евкаріот. який мешкає у товщі води. що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові сполуки. з яких основний – це хлорофіл а. які не містять магнію. який наявний майже в усіх відділах водоростей. втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). або комбінація двох хлорофілів. Фікобіліни належать до пігментів. і є головною речовиною. які вторинно втратили здатність до фотосинтезу. що розвиваються на поверхні води – нейстону. у яких відсутні провідна система та диференціація на листо-стеблові органи. так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм. β. а серед евгленофітових та динофітових – навіть первинні гетеротрофи. Найбільш поширеним є β-каротин. Проте. на відміну від хлорофілів. У водоростей виявлено чотири типи каротинів – α. оскільки теж являють собою тетрапіроли.

Склад та кількість хлорофілів. з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір. у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азотта фосфоровмісні сполуки: ціанофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла. або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини). хризоламінарин-подібні β -1. відповідно. що являють собою α -1. діадіноксантин. крохмаль синьозелених водоростей. клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. фукоксантин). В деяких відділах (зокрема. по-друге. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворюються вуглеводи.20 що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу. які поділяють на три основні групи: а) ксантофіли лютеїновго ряду (лютеїн. Продукти асиміляції. 3). неоксантин. зеаксантин. багрянковий крохмаль). каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір. Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм – під дією лугів парамілон дуже набрякає. рослинний крохмаль. Ксантофіли є водорозчинними пігментами. Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл.та глікоген-подібні полісахариди. багрянковий крохмаль червоніє. віолаксантин. які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. крохмаль. антераксантин). Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набрякання не дають.4-глюкани (тваринний глікоген. в) спеціфічні. ксантофіли. крохмаль синьозелених водоростей буріє. б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин. переважно мінорні. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше. до яких належать хризоламінарин. Зокрема. або в перипластидному просторі (криптофітові водорості). Крім полісахаридів. . і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділів). діноксантин. ламінарин та парамілон.3глюкани.

. що зустрічаються лише у окремих представників. знаком (+) – додаткові пігменти. представлені у відносно малих кількостях.21 Таблиця 2 хлорофіл а хлорофіл b хлорофіл c * ± фікоціанін алофікоціанін фікоеритрин * * * * * * * * + * Хлорофіли * * * * * * * * * Фікобілінові пігменти * * ± * * * * * * * * * * * * * * + + + * + + * Вищі рослини Chlorophyta Rhodophyta Glaucocystophyta Cryptophyta Haptophyta Dinophyta Dictyochophyta Bacillariophyta Phaeophyta Eustigmatophyta Xanthophyta Chrysophyta Raphidophyta Chlorarachniophyta Cyanophyta Euglenophyta Основні пігменти водоростей різних відділів * * ± * * + + + + + + + + * * * * * + * ± * + * * + * + * * + Каротиноїди каротини α-каротин β-каротин γ-каротин ε-каротин ксантофіли лютеїнового ряду: лютеїн зеаксантин віолаксантин неоксантин антераксантин + + * * * * ± * + + + + + + + * + + * * * * + + + * ксантофіли діатоксантинового ряду: + діатоксантин діадіноксантин діноксантин фукоксантин ± + ксантофіли специфічні: + + + + * + * + + + + + * * + * + * ± * + + * * * * * * * + + * * + + * * * * * ± ± * * + * + + + + * + + + * ± * + + ± ехіненон * + + + ± ± ± кантаксантин * + + + ± осцилоксантин + міксоксантофіл + криптоксантин + + + + + ± ± ± ± астаксантин ± вошеріоксантин + * + гетероксантин + * алоксантин * крококсантин + монадоксантин + тараксантин + сифонеїн ± сифоноксантин ± Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти. знаком (± ) – пігменти.

г) мітохондріальний апарат. називають голими. б) система мікротрубочкових органел (в першу чергу. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні – клітинні оболонки2. але утворюється внаслідок злиття на поверхні плазмалеми субмікроскопічних органічних лусочок. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками. в) фотосинтетичний апарат. та мінеральні – панцири та скелети. . сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки. що 2 Особливий тип органічних покривів – несправжня тека – наявний у деяких зелених водоростей з класу празинофіцієвих. що розташовується під плазмалемою. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції. тобто характеризують особливості нуклеоцитоплазми (в першу чергу. поза межами протопласту. ядерний апарат). який оточений фосфоліпідною мембраною – плазмалемою. криптофітових. Цитологічні ознаки До комплексу цитологічних ознак на рівні відділів належать чотири групи ознак: а) ознаки. Клітини водоростей. Клітинні покриви. Каркас може бути утворений стрічками або платівками білків. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових – перипласт – утворений прямокутними білковими платівками. сплощеними мембранними пухирцями.22 Таблиця 3 Вищі рослини Chlorophyta Rhodophyta Glaucocystophyta Cryptophyta Haptophyta Dinophyta Dictyochophyta Bacillariophyta Phaeophyta Eustigmatophyta Xanthophyta Chrysophyta Raphidophyta Chlorarachniophyta Euglenophyta Cyanophyta Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів глікоген ± крохмаль * * * * * крохмаль * синьозелених водоростей багрянковий * крохмаль хризоламінарин * * * * * * * ламінарин * парамілон * * ± Примітка. що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем. динофітових. Морфологічно цей покрив нагадує оболонку. Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евгленофітових. джгутиковий апарат та веретено поділу). знаком (± ) – асиміляти. покриви. складаються з протопласта. гаптофітових та глаукоцистофітових водоростей. крім плазмалеми. Зовнішні покриви розташовуються виключно над плазмалемою. Клітинні покриви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми. оточений ще й певним типом клітинного покриву. що зустрічаються лише у окремих представників. Клітини. подібно до інших організмів. Внутрішні покриви створюють каркас клітини. що вкриті лише плазмалемою. Проте частіше протопласт.

Кремнеземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземовим скелетом. ще й захищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. У відповідності з хімічною природою головної каркасної речовини оболонки поділяють на муреїнові (у синьозелених водоростей). що містять всередині платівку. Головний компонент ядра – це ядерна ДНК. часто – целюлоза або геміцелюлоза. Ядерний апарат класифікують за різними ознаками: за вмістом гістонів. які у деяких видів просякуються вапном і перетворюються на т. за поведінкою ядерної оболонки під час мітозу. що виконують переважно каркасні функції. у багатьох видів криптофітових над внутрішніми платівками з зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки. коколіти. що замкнена у кільце. У диктіохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок. целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості). характерні для діатомових та диктіохофітових водоростей. альгінати. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахариди. яке включає ядерну оболонку.23 розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і прикріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів. роги. під пухирцями розташовуються також цитоскелетні мікротрубочки. яку називають нуклеоїдом. крім того. пектинові (у золотистих. Ядерний апарат прокаріотичних водоростей представлений однією молекулою ДНК. За ядерним апаратом водорості поділяються на дві групи: прокаріотичні та евкаріотичні. . Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок – шипи. панцири та зовнішні скелети. щетинки. і утворює мікрофібрили хроматину. і є аналогом однієї хромосоми. целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості). Мінеральні зовнішні покриви. що з'єднуються між собою у вигляді кошика. Ядерний апарат евкаріотичних водоростей представлений ядром. Пектини. Зовнішні покриви поділяють на оболонки. у окремих відділів – спеціфічні каркасні речовини – муреїн. та фікоколоїди виконують функцію клею. Хімічно стійкий муреїн. всередині яких може розташовуватись тонка органічна платівка. крім того. У діатомових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки.зв. але на відміну від динофітових. хромосоми. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових – тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями. лігнін. спорополенін. Цей тип покривів називають амфієсмою. не пов'язана з білками-гістонами. фікоколоїди. хітин. а на поверхні плазмалеми відкладаються целюлозні лусочки або гранули. евстигматофітових. У гаптофітових водоростей плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки. целюлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості). Ця ДНК. шипики. У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними пухирцями. Спорополенін та лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. за здатністю ядерець до поділу. яка має хромосомну організацію – вона пов'язана з білками-гістонами. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пектин. за особливостями організації зовнішньої мембрани ядерної оболонки. які полімеризуються у ферментних комплексах на поверхні плазмалеми. ядерце. за наявністю морфологічно оформлених хромосом у інтерфазному ядрі. пектини здатні легко гідролізуватися і у такий спосіб формувати зовнішній слиз. Покриви глаукоцистофітових називають амфієсмоподібною пелікулою. прикріплена до плазмалеми і не оточена ядерною оболонкою. жовтозелених водоростей). Целюлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили. альгінова кислота та її солі. основу яких складає кремнезем. що з'єднує інші речовини клітинних оболонок. та ін.

Ядерця зазвичай спостерігаються в інтерфазному ядрі і зникають перед початком мітозу або мейозу. У водоростей. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну. в ядрах такого типу гістони виявити не вдавалось. Проте. у більшості динофітових водоростей вміст гістонів низький. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий. Мітоз з частковим руйнуванням ядерної оболонки називають напіввідкритим. є одним з компонентів клітинного покриву та особливої джгутикоподібної структури – гаптонеми. рафідофітових. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових. і. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів Euglenophyta та Dinophyta. що належать до порядку зигнематальних. Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділів не має принципових відмінностей. Подібно до травних вакуолей. включаючи інтерфазу. Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. в цитоплазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується. До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Проте. В цьому випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле. і цей тип ядра вважали перехідним між ядерним апаратом прокаріот та справжнім евкаріотичним ядром. Останній тип ядер характерний для відділів Euglenophyta. таким чином. У більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню. У деяких водоростей оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра. Dinophyta та Cryptophyta. закритий та напіввідкритий. Таке ядерце називають ендосомою. Тоді мітоз називають закритим. золотистих та криптофітових водоростей. і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Цікаво. У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі. тісно прилягає до ядерної оболонки. Здатність ядерця до поділу виявлена також у частини зелених водоростей. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарного ретикулюму. у евгленофітових водоростей ядерце перед початком поділу ядра ділиться. що підстилає плазмалему. може бути помітним в оптичний мікроскоп і отримав назву супрануклеарного апарату. зазвичай розташованих поблизу ядра. які морфологічно схожі з каналами ендоплазматичної сітки – т. перинуклеарний ендоплазматичний ретикулюм. Ядерна оболонка. що відображено у застарілій назві такого ядра – мезокаріотне. здатних до фаготрофного типу живлення. лізосоми містять комплекс гідролітичних ферментів і . четверту мембрану оболонки хлоропласту – хлоропластну ендоплазматичну сітку. у частини водоростей оболонка при поділі ядра залишається інтактною. Ядра з таким низьким вмістом гістонів називають динокаріонами. а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі. Інколи канали перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазматичної сітки. у яких хромосоми перебувають у надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу. що до 90-х років ХХ ст. Зовнішня мембрана ядра в деяких відділах (гаптофітові. У абсолютної більшості водоростей співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить приблизно 1 : 1. червоні водорості) може утворювати випини у бік цитоплазми. здатних до міксотрофного або облігатно гетеротрофного живлення.24 За вмістом гістонів ядра водоростей поділяють на типово евкаріотичні та динокаріонтичні. і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. За поведінкою ядерної оболонки під час мітозу останній поділяють на відкритий . і співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить в середньому 1 : 0.04. Проте.зв. За наявністю морфологічно оформлених інтерфазних хромосом ядра поділяють на типово евкаріотичні (притаманні більшості евкаріот) та ті. і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. а також для деяких хлорарахніофітових.

що отримали назву мікротільця. У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців. то такий джгутик називають пірчастим . їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. у чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула "9+0"). або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. органічні кислоти та амінокислоти. та у загальному вигляді поділяються на прості. з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу. червоних та зелених. що виплескує свій вміст у глотку. Мікротрубочки є основою джгутикового апарату та його похідних – центріолей. У водоростей. що постійно надходить у клітину. відкриваються назовні вузьким каналом. подібно до інших евкаріот. Джгутик утворений зовнішнім випином плазмалеми. Вакуолі з клітинним соком особливо характерні для багатоклітинних водоростей з відділів бурих.25 приймають участь у процесах внутрішньоклітинного травлення. а також у деяких нерухомих представників. мікротрубочкові системи в клітині є утворами вельми динамічними. Як наслідок. У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи великих розгалужених інвагінацій плазмалеми. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал. розміщуються на дні глотки. у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. У евгленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі численні. а у багатьох динофітових водоростей периферична частина аксонеми містить не дуплети. мінеральні речовини.та бета-тубуліну. хлоропластна ендоплазматична сітка. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні. виводиться через канал назовні пасивно. Будова джгутикової аксонеми за типом "9+2" вважається універсальною для всіх евкаріот. а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. При основі джгутика знаходиться перехідна зонаа. чи субмікроскопічні лусочки. і. і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині та акумулюють ряд продуктів метаболізму клітини. Тричленні мастигонеми – ретронеми. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні. що надходить в пузули з клітини. розташовуються на передньому кінці клітини. у цитоплазмі часто можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Проте. таким чином. Система мікротрубочкових органел та структур. Ці вакуолі відмежовуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною. в якому розташовуються дев'ять периферичних пар мікротрубочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул альфа. осморегуляторну функцію виконують скоротливі (пульсуючі) вакуолі. що пероксисоми містять фермент пероксидазу. в яких приймають участь ядерна оболонка. Вода. що розкладає перекис водню на кисень та воду. Вакуолі з клітинним соком містять воду. відіграє важливу роль у світловій фазі фотосинтезу. вкритих клітинними оболонками. Головним структурним елементом цієї системи є мікротрубочки. якщо вони розташовуються однобічно – гребінчастим . комплекс Гольджі та плазмалема. Зокрема. а триплети мікротрубочок. мікротрубочки також складають каркас цитоскелету. що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом. по мірі заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику. утворюються внаслідок багатоступінчатого процесу синтезу та збірки окремих частин. Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі субмікроскопічні волоски – мастигонеми. які виводять назовні надлишкову воду. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою "9+2". Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плазмалемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. джгутиковий апарат включає джгутики. і виплескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. за якою розташовується базальне . або пероксисоми. Джгутиковий апарат. Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники. яку називають тонопласт. що побудовані із субодиниць білку тубуліну. У водоростей. а також для деяких одноклітинних. Пузули не здатні до пульсації. зокрема – діатомових водоростей. двочленні та тричленні. що отримали назву пузул. Встановлено.

До базальних тіл приєднані джгутикові корені. актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів утворює всередині клітини складну та динамічну внутрішню сітку. Eustigmatophyta. Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні.зв. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів. жовтозелені. де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубочка (формула "3(9) + 0"). що виконує функції ширми. У ряду відділів водоростей центрами організації мікротрубочок веретена можуть . у деяких динофітових та гаптофітових – ущільнена ділянка цитоплазми. Raphidophyta. жовтозелених та бурих водоростей функції фоторецептора виконує потовщення при основі джгутика – парабазальне тіло. Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочками аксонеми. Комплекс із мікротубулярних коренів. за допомогою яких джгутики закріплюються у клітині. Xanthophyta. Cryptophyta). у Euglenophyta. золотистих. і в цьому випадку називаються ризопластами. евстигматофітових. у кількості мікротрубочок. а з дев'яти дуплетів мікротрубочок. зірчаста структура (Chlorophyta). що мають джгутики. у наявності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад. належать тонкі стрічки актину (т. криптофітові та зелені водорості). з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня). Спорідненість центріолей з базальними тілами джгутиків підтверджується тим.26 тіло джгутика. гаптофітові. Центринові поперечно-смугасті корені часто з'єднують базальні тіла джгутиків з ядром. деякі динофітові.зв. З фоторецептором може бути зкоординована стигма (вічко). за допомогою якої клітина з усіма органелами виступає як єдине структурне ціле. у евгленофітових. є центріолі. у яких базальні тіла складаються не з дев'яти триплетів. які походять від базальних тіл джгутиків. Мікрофібрилярні корені побудовані переважно або з білку актину (такі корені під електронним мікроскопом виглядають гладенькими).зв. Dictyochophyta). що розташовуються колом. багатошарової структури). Зокрема. Glaucocystophyta. та які поєднують із джгутиковим апаратом інші органели. або зі скоротливого білку центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). або у пластиді (золотисті. мікрофіламенти) та короткі з'єднувальні білкові стрічки (т. Стигма забарвлена у червоний колір. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові та мікрофібрилярні корені. т. мікротрубочкові корені складають основу внутрішнього скелету клітини – цитоскелету. динофітові водорості). Eustigmatophyta. В перехідній зоні центральні мікротрубочки зникають. і може розташовуватися або в цитоплазмі (евгленофітові. в розташуванні коренів (зокрема. до складу якого входять фоторецепторні флавін-подібні речовини. Haptophyta). евстигматофітові. що входять до складу мікротубулярних коренів. Органелами. крім мікротрубочкових коренів та цитоплазматичних поодиноких мікротрубочок. перехідні кільця (Dinophyta. До цитоскелету. Будова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу. Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей. цитоплазматичних мікротрубочок. У криптофітових та зелених водоростей функції фоторецептора виконує ділянка однієї з мембран пластиди. проміжні філаменти). Будова центріолей повторює план будови базальних тіл джгутиків – центріолі складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок. за допомогою якої клітина визначає напрям падіння світла на фоторецептор. що у багатьох водоростей. Центріолі виступають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. і у представників різних відділів можуть з'являтися додаткові структури – спіралі (у Chrysophyta. в тому. Центріолі виявлені у представників відділів Chrysophyta. У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов'язані фоторецепторні системи. які позбавлені центріолей. деяких Chlorophyta). У клітин. диски (Dinophyta. саме базальні тіла виконують функцію центру організації мікротрубочок веретена поділу (наприклад. Xanthophyta. проте мають джгутики. а у деяких динофітових – складна цитоплазматична вічкоподібна структура – оцелоїд. Phaeophyta та Chlorophyta.

У хлоропластах багатьох водоростей можна спостерігати особливу структуру – піреноїд. що містять хлорофіл – хлоропластами. розташованих один над одним. в інших відділах в мітохондріях переважають кристи трубчастої форми. Піреноїд може бути облямований крохмалем. Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку. Тилакоїди можуть розміщуватися поодиноко. до складу яких входять особливі мембранні білки – порини. зелених. Різноманітність мітохондріального апарату проявляється. утворювати ламели з двох або трьох тилакоїдів (у переважної більшості відділів). В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілів. яка організована за принципом прокаріотичного нуклеоїду: вона замкнена в кільце. чи групуватися у грани (у частини зелених водоростей). цистерни ендоплазматичної сітки та ризопласти (гаптофітові. представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Фотосинтетичний апарат у евкаріотичних водоростей представлений пластидами. не пов'язана з гістонами. внутрішня мембрана утворює інвагінації – кристи. гени організовані в оперони. Проте на відміну від геному прокаріот. На зовнішньому боці мембрани порини утворюють три канали. і тоді добре помітним в оптичний мікроскоп. у евгленофітових в мітохондріях наявні три типи крист – пластинчасті. кіноплазматична сфера – ущільнена цитоплазма. що оточена діктіосомами та ендоплазматичною сіткою (динофітові). полярні кільця (червоні водорості). Робота цього ферменту контролює початкові етапи темнової фази фотосинтезу. ксантофілів. в першу чергу. Так. подібно до мітохондрій. Через це тилакоїди вважаються елементарним структурним фотосинтетичним елементом пластиди. на яких розташовуються ферменти та переносники електронів. Такі групи тилакоїдів називають ламелами. Якщо до складу ламели входить багато тилакоїдів.27 виступати відмінні від базальних тіл та центріолей досить специфічні структури. У глаукоцистофітових. Піреноїд – це білкове тіло. а також додаткових фотосинтетичних пігментів: каротинів. три. і такі стопки тилакоїдів пов'язуються між собою за допомогою поодиноких тилакоїдів. Кількість мембран оболонки певним чином відображає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вторинно симбіотичне). Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плазмалемі прокаріот. Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК. Мітохондрії мають власний білок-синтезуючий апарат. трубчасті та дисковидні. Під хлоропластною оболонкою розташовуються сплощені інвагінації внутрішньої мембрани – тилакоїди. у складі яких мікротрубочки взагалі не виявлені: полярні платівки (діатомові водорості). Мітохондріальний апарат у евкаріотичних водоростей виглядає досить одноманітним: мітохондрії відмежовуються від цитоплазми двомембранною оболонкою. криптофітові. пар у прокаріот. або об'єднуватись у групи. то утворюється грана. мітохондріальний геном дуже редукований і містить в середньому 15-80 тис. за морфологією мітохондріальних крист. Проте у більшості водоростей піреноїд голий. мітохондрії розмножуються поділом надвоє. що забезпечують дихання. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-. і для його спостереження необхідно проводити спеціальні цитохімічні забарвлення або використовувати методи . які на внутрішньому боці зливаються в єдиний канал мембранної поринової пори. є ендосимбіотичними органелами з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. червоних та криптофітових водоростей – лише пластинчасті кристи. що утворене ферментом рибульозо-дифосфат карбоксилазою (RUBISCO). в результаті якого відбувається синтез переважної кількості АТФ. пар нуклеотидних основ замість 1. Тип організації тилакоїдів є однією з таксономічних ознак на рівні відділу.5-4 млн. У мембранах оболонки наявні субмікроскопічні пори прокаріотичного типу. у червоних водоростей). Подібно до прокаріот. Тилакоїди можуть бути поодинокими (наприклад. Хлоропласти. деякі зелені водорості). у деяких водоростей – також фікобілінів.або чотиримембранною оболонкою.

У перипластидному просторі часто виявляються евкаріотичні 80S рибосоми. фікобілінові пігменти відсутні. в ньому у представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асиміляції. причому зовнішня мембрана має пори. Спільними ознаками первинно симбіотичних пластид є наявність лише двох мембран у складі оболонки хлоропласту. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. проте не перетравив її. гени групуються в оперони. Всі відомі на сьогодні вторинно симбіотичні родопласти оточені чотирма мембранами. або представлена кількома фрагментами. яка за молекулярними даними представляє біля десяти генів. які не організовані у ламели і мають на поверхні фікобілісоми. Хлоропласти зелених водоростей фікобілісом не мають. В нуклеоморфі виявлена ДНК. Ці пластиди утворились внаслідок ендосимбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріотичною водорістю з відділу Rhodophyta або Chlorophyta. представлений прокаріотичними 70S рибосомами. У інших водоростей із вторинно симбіотичними родопластами – всіх хромофітових водоростей (Raphidophyta. Нуклеоморф оточений двома мембранами. яка за молекулярними даними представляє дуже редукований ядерний геном зеленої водорості. а четверта – залишок мембрани травної вакуолі клітини-господаря. Простір між другою та третьою мембранами називають перипластидним. У червоних та зелених водоростей муреїну в оболонках пластид немає. розсіяними по всьому матриксу пластиди. з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. гаптофітових та деяких динофітових – нуклеоморф відсутній. утворені фікобіліновими пігментами. Вторинно симбіотичні пластиди притаманні всім іншим відділам евкаріотичних водоростей. Для відділу Rhodophyta характерні пластиди з поодиноко розміщеними тилакоїдами.28 електронної мікроскопії. що являє собою залишок клітинної оболонки прокаріотичної водорості-ендосимбіонту. Подібно до мітохондрій. Первинно симбіотичні пластиди наявні у трьох відділів водоростей: Glaucocystophyta. що морфологічно схожі з гранами вищих рослин. в хлоропласті є власний геном. як правило. ДНК не пов'язана з гістонами. Тилакоїди групуються в ламели по два або по три. що організована за прокаріотичним типом. Вторинно симбіотичні хлоропласти притаманні водоростям з Euglenophyta. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної. Подібно до криптофітових. Eustigmatophyta. Відповідно. представлений хлоропластною ДНК. Dictyochophyta). Phaeophyta. у глаукоцистофітових водоростей між зовнішньою та внутрішньою мембранами зберігається шар муреїну. вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні родопласти та вторинно симбіотичні хлоропласти. Хлоропластна ДНК – генофор – може бути розташована компактно. яке називається нуклеоморф. Тилакоїди у криптофітових водоростей зібрані парами (утворюють двотилакоїдні ламели). ламели утворені трійками тилакоїдів. Chlorophyta. Він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. він відмежований від перипластидного простору двомембранною оболонкою і містить ДНК. В перипластидному просторі наявні евкаріотичні 80S рибосоми та нуклеоморф. . У хлорарахніофітових водоростей хлоропласт вкритий чотирма мембранами. зокрема. Chrysophyta. У матриксі хлоропласту є власний білок-синтезуючий апарат. проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот. який захопив червону водорість. Rhodophyta. У криптофітових водоростей в перипластидному просторі зберігається редуковане ядро червоної водорості – ендосимбіонта. тилакоїди зібрані в ламели. пар нуклеотидних основ. Xanthophyta. Chorarachniophyta та деяким представникам Dinophyta. переходить у зовнішню мембрану ядра. споріднених з аналогічними ядерними генами Rhodophyta. які у багатьох представників утворюють грани. з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосимбіотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта. що мала первинно симбіотичну пластиду. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки. морфологічно подібні до ядерних пор. її розмір коливається в межах 100-300 тис. Проте. Bacillariophyta.

або клітини містять велику кількість ядер і сягають таких розмірів. або можуть об'єднуватись у колонії. з яких три представлені у одноклітинних форм (монадний. таким чином. Поняття про типи морфологічної структури застосовують лише по відношенню до евкаріотичних водоростей. обумовив виникнення багатоклітинності як у прокаріотичних. або джгутики. нерухомими. Наприклад. гетеротрихальний. У водоростей з кокоїдним типом структури повністю відсутні будь-які ознаки монадної будови. неклітинних водоростей (сифональний та сифонокладальний). і вкриті лише трьома мембранами. магістральний напрям. або бути складно розчленованими на тканини та органи. У водоростей виділяють 8 типів морфологічних структур. Певні плани будови водоростей. тканинний). Найчастіше колонії формуються за рахунок утримання водоростевих клітин разом за допомогою спільного слизу. або пульсуючі вакуолі. Водорості гемімонадного типу є нерухомими. оскільки теж вкриті чотирма мембранами і в перипластидному просторі зберігають нуклеоморф. кокоїдний). рослинного способу існування. Головною ознакою цього типу є наявність рухливих джгутиків. збільшення розмірів для захисту від виїдання і т. Різноманітність морфології водоростей відображає основні напрямки еволюції їх тіла. Інші до активного руху не здатні і ведуть прикріплений. Еволюція тіла у одноклітинних евкаріотичних фотоавтотрофів відбувалась у напрямку втрати рухливості і переходу до нерухомого. Тримембранні вторинно симбіотичні хлоропласти без нуклеоморфу характерні також для всіх фотоавтотрофних евгленофітових водоростей. Явище конвергентної еволюції тіла водоростей отримало назву морфологічного паралелізму. перехід до прикріпленого способу існування. Монадні. як правило. і характеризують походження цієї органели. Таломи водоростей можуть складатися з одноядерних клітин. при яких їх вже добре розрізняє неозброєне око. що нездатні до активного руху – псевдоцилії. Розміри водоростей коливаються від кількох десятих мікрометра до десятків метрів. Тіла водоростей можуть мати просту будову і бути представлені поодинокими клітинами. представляють одноклітинні організми з суто рослинною стратегією життя. пластиди у водоростей значно різноманітніші. Вторинно симбіотичні хлоропласти першого типу нагадують пластиди хлорарахніофітових. Найпростішим типом структури вважають монадний тип. джгутиків та пульсуючих вакуолей. причому генеральний напрям пов'язаний із вдосконаленням справжньої рослинної стратегії життя – збільшення фотосинтезуючої поверхні. пов'язаний зі збільшенням фотосинтезуючої поверхні та захистом від хижаків. і цим нагадує тварин. притаманні монадним організмам – або стигму. два – у багатоядерних. суто рослинний спосіб життя або ширяють у товщі водної маси. Кількість клітин у . Кокоїдні форми є одноклітинними.29 Два типи вторинно симбіотичних хлоропластів виявлено у динофітових водоростей. Таким чином. Частина водоростей здатна до активного руху. або т. проте зберігають деякі ознаки. так і у евкаріотичних водоростей. Вторинно симбіотичні хлоропласти другого типу не мають нуклеоморфу. гемімонадні та кокоїдні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами.п. не мають стигми. мають також стигму та пульсуючі вакуолі. Морфологічна різноманітність У надзвичайному ступені різноманітність водоростей проявляється в їх зовнішньому вигляді. пасивно мігруючи за течіями. Тип та особливості ультратонкої будови пластид є важливими таксономічними ознаками на рівні відділу. які відображають основні етапи морфологічної еволюції. Морфологічна еволюція за генеральним напрямом в схожих умовах середовища обумовлювала конвергентний розвиток тіла у водоростей філогенетично віддалених груп. називають типами морфологічної структури тіла. Монадні водорості одноядерні і. ніж у вищих рослин.зв. три – у багатоклітинних одноядерних водоростей (нитчастий. і. гемімонадний. або скорочено – типами морфологічної структури.

У багатьох водоростей сифональні таломи можуть мати досить складну диференціацію. у яких клітини мають товсті оболонки і редуковані хлоропласти. прості). а збільшення розмірів відбувається лише завдяки росту кожної індивідуальної клітини. таким чином. утворювати прикріплювальні структури. у зеленої водорості Bryopsis). проміжну тканину. як у вищих рослин – меристематичні клітини.зв. складно диференційовані таломи все ж таки являють собою лише одну велетенську багатоядерну клітину. у водоростей з нитчастим (трихальним) типом структури талом зазвичай має вигляд нитки з послідовно розміщених одна за одною одноядерних клітин. що виконують функції прикріплення до субстрату. і. що утворені багатоядерними клітинами. незалежно від її віку. Таломи. що утворюються від спеціалізованих твірних клітин. Водоростеві таломи тканинного типу структури можуть бути простими або складними. Таломи сифонокладального типу структури є багатоклітинними. а також у деяких червоних водоростей. можуть бутидиференційованими на опірні. що нагадують ризоїди та висхідні асиміляторні частини (наприклад. Проте такі частини не відокремлюються одна від одної поперечними перегородками. Протиріччя цього теоретичного положення результатам фактичних спостережень стало причиною введення поняття "неклітинна будова". Висхідні нитки. в свою чергу. Нитки у представників з нитчастим типом структури найчастіше нерозгалужені (т. положення про одноядерність елементарної структурної одиниці живого – клітини. серцевину. Сифонокладальні таломи утворюються внаслідок особливого типу поділу – . та висхідні. У найпростішому варіанті нитки диференціюються на сланкі. і. кору. Клітини у нитчастих водоростей функціонально та морфологічно однакові. У деяких водоростей окремі гілки асиміляторів видозмінюються у захисні корові нитки. Так. хоча і у випадку неклітинної будови елементарною одиницею залишається клітина. Таломи з несправжніх тканин особливо характерні для багатьох червоних водоростей. у жовтозеленої водорості Vaucheria. проте всі гілки виконують однакові функції і за морфологією між собою не відрізняються. В цей час вже були сформульовані основні положення клітинної теорії. утворюючи несправжні тканини. або лишатися незмінною протягом всього часу існування колонії. часто досить великих розмірів. Прості таломи утворені лише двома типами тканин – корою та серцевиною. З початку ХХ ст. Ознакою гетеротрихального типу структури є наявність диференціації ниток за функціями. Винятком можуть бути лише базальна та апікальна клітини: перша інколи видозмінюється у прикріплювальну клітину. в той час. що може утворювати підошву. У багатоклітинних водоростей морфологічна еволюція тіла була пов'язана з поступовою диференціацією окремих частин талому за функціями. Термін "неклітинна будова" з'явився у ХІХ ст. тоді. в яких кількість клітин залишається постійною. Колонії. клітини яких виконують функції фотосинтезу та розмноження. називають ценобіями. та асиміляторні. друга – витягуватись у волосок з частково редукованими хлоропластами. називають таломами неклітинної будови. рідше можуть галузитися. Тканинна структура є наслідком процесів функціональної диференціації груп клітин. складні таломи можуть містити до чотирьох типів тканин – меристодерму. а кожна клітина є багатоядерною. коли клітини функціонально однакових ниток гетеротрихальних таломів зростаються між собою. У водоростей твірними є переважно клітини кори або так званої меристодерми. Таломи з тканинним типом структури досить широко представлені у відділі бурих водоростей. Відомі випадки. коли були відкриті перші багатоядерні водорості.. зокрема. або утворюють волоски чи паренхіматозні диски.30 колонії може змінюватись в процесі росту колонії. і по теперішній час термін "неклітинна будова" використовують по відношенню до багатоядерних клітин. що утворені переважно дрібними клітинами з масивними хлоропластами. Відомо два типи неклітинних структур тіла – сифональний та сифонокладальний. зокрема. У водоростей сифонального типу структури весь талом являє собою одну багатоядерну клітину.

б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин – спор. Розмноження водоростей Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом. містять багато запасних поживних речовин і. яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією. течія). а в деяких випадках – навіть класів. що відбувається після статевого процесу. вітро-хвильові удари. які утворюються в спорангіях. Акінети мають потовщену клітинну оболонку. наприклад – на сланку та висхідну частини. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад. У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками – зооспори. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняються від батьківських. під час кон’югації або трансформації у прокаріот). Різні типи морфологічних структур в різних філах виникали неодноразово. Часто сифонокладальні таломи мають складну функціональну диференціацію. біспори та тетраспори. і завдяки цьому переживати несприятливі періоди. Вегетативне розмноження. за винятком випадків. та малорухливі амебоїдні. ідентичний до геному материнського організму. що позбавлені джгутиків – моноспори. Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два основних типи: а) вегетативне. коли мають місце генні або хромосомні мутації. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини. нерухомі з клітинними покривами – гемізооспори.31 сегрегативного. що здійснюється шляхом поділу вегетативних клітин або фрагментами вегетативного тіла. У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається переважно поділом клітини надвоє. Спорангії у водоростей одноклітинні. Наприклад. Останні являють собою клітини. У систематиці водоростей для різних відділів типи морфологічної структури використовуються як важлива таксономічна ознака на рівні родин та порядків. оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними особинами внаслідок кросинговеру. у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей).п. У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись за допомогою спеціалізованих ділянок тіла – вивідкових бруньок (бура водорість Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). при якому поділ ядра (каріокінез) випереджає поділ цитоплазми (цитокінез). на відміну від нормальних вегетативних клітин. відмирання окремих інтеркалярних клітин в багатоклітиних трихомах синьозелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти – гормогонії. . кількість спор в одному спорангії може коливатися від однієї (наприклад. апланоспори та автоспори. проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов'язані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться. Статевий процес та пов'язані з ним кросинговер і мейоз обумовлюють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетичної гетерогенності популяцій. або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній. за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу. Нестатеве розмноження шляхом споруляції здійснюється спеціалізованими клітинами – спорами. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. на ризоїди та опірні багатоядерні нитки і т. що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Рівень рекомбінантної мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексуальних процесах (наприклад. При нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують геном. Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою акінет. причому у більшості відділів водоростей вихідним типом морфологічної структури був монадний тип.

та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. їх базальні тіла. вважається жіночою і позначається знаком "+". Ізогамією називають такий статевий процес. Чоловіча гамета дрібна. Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами. пульсуючі вакуолі. ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети. забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. спори часто також поділяють на мітоспори та мейоспори. незалежно від наявності у середовищі води. який створює умови для кросинговеру. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи – соматогамні та гаметогамні. Якщо такі клітини представлені монадними клітинами. Зазвичай гемізооспори спостерігаються у амфібіальних водоростей. стигми. У автоспор відсутні джгутики. Апланоспори також джгутиків не мають. які морфологічно виглядають однаковими. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. які утворюються в статевих органах – гаметангіях. бі. їх початкові стадії розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор. проте стигми у них не розвиваються. базальні тіла або зникають. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет. що при копуляції приймає ядро іншої гамети. і часто – вічко та пульсуючі вакуолі. За типом поділу ядра в клітині-спорангії (мітотичний чи мейотичний). які у водному середовищі утворюють зооспори. то цей тип соматогамії називають хологамією. При кон’югації клітини. Клітина такої спори являє собою голий протопласт. проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл. зокрема. вважається чоловічою і позначається знаком "–". які мають клітинні покриви. базальні тіла джгутиків. пульсуючі вакуолі. При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження – гаметами. або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. що мають копулювати. по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори). Друга гамета. в свою чергу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами. і відрізняються від них лише меншими розмірами. Проте на кінцевих стадіях розвитку. позбавленими клітинних покривів. при якому копулюють дві монадні гамети. Апланоспори та автоспори. крім функції розмноження. У відповідності з морфологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію.32 Зооспори завжди мають джгутики. Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу. то цей тип соматогамії називають кон’югацією. біспори. проте зберігають ознаки монадної організації – стигму. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють морфології материнських клітин. оболонка між ними розчиняється і утворюється кон’югаційний канал. по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. зближуються та вкриваються спільним слизом. гетерогамію та оогамію. Гемізооспори джгутиків не мають. в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. у який кількості утворюються спори у спорангії – по одній (моноспори). Морфологічно автоспори схожі з материнськими клітинами. тетраспори – відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Амебоїдні безджгутикові спори – моноспори. Назви цих спор відображають те. що. Автоспори в своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспороутворення. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним. через що моно-. рухається дуже . одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше – соматичні) клітини. які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. При гетерогамії (синонім – анізогамії) копулюють дві монадні гамети. Інколи у апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує мейоз.

зв. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. при автогамії гамети не утворюються. або від гамети до гамети. Життєві цикли водоростей Зміни життєвих форм. що приймали участь у статевому процесі (т. яка спостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (наприклад. може за розмірами дорівнювати чоловічій. У водоростей. у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. або меншою. Таким чином. що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета). Причому гамета. тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість). Наприклад. тобто такі види є фізіологічно двостатевими. в яких утворюються яйцеклітини. які позбавлені статевого процесу. і морфологічно двостатевими. Водорості. Жіноча гамета має більші розміри ніж чоловіча. розрізняють види гомоталічні та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+". Інший специфічний варіант статевого процесу – атактогамія. тобто такі види є і фізіологічно. Наприклад. у роду Chlorogonium). Водорості. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту. Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії. нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою – яйцеклітиною. а сперматозоїди чи спермації – антеридіями. від спорофіту до спорофіту). У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі. що мають статевий . що мають ізогамні статеві процеси. що містить два генетично відмінні ядра – дикаріон. позбавлених статевого процесу. як наслідок. У водоростей оогонії та антеридії. і копулюють як морфологічно однакові. та життєві цикли водоростей. бути більшою від неї. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіду між однаковими життєвими формами (наприклад. далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують. які мають статевий процес. а два інших зливаються і дають початок диплоїдному ядру зиготи. та дрібною чоловічою гаметою. плазмогамії) зазвичай відбувається злиття ядер – каріогамія. називають агамними.33 швидко. від зиготи до зиготи. називають сперматозоїдами. а статевий процес відбувається без статевого партнера. і. у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу.та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. а їх життєві цикли – цикломорфозом. У гетероталічних видів "+" та "-" гамети розвиваються на різних таломах. то її називають спермацієм. Гаметангії. так і морфологічно відмінні гамети. Чоловічі гамети. які відбуваються з індивідом на протязі його онтогенезу складають життєвий цикл. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться. У водоростей. і здатні копулювати між собою. Звичайно розрізняють два основні типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою. на відміну від гаметангіїв вищих рослин. Каріогамія і утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою. Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет. і її рухливість обмежена. і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Тут в гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів. Оогамія – це статевий процес. є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих). і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими). утворюється клітина. що мають джгутики і здатні до активного руху. гетерогамії та оогамії). так і "-" гамети утворюються на одному таломі. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах. у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються. що переходить у стан спокою. при якому копуляція відбувається між великою. називають оогоніями. Типи життєвих циклів. що мають статеві процеси гетеро.

відповідно. Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії. диплофазний та гаплодиплофазний. протягом яких водорості активно вегетують та утворюють репродуктивні клітини. тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт). а гаметофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетероморфним. визначається тим. і. яке здатне утворювати як гамети. на який стадії життєвого циклу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціалізовані клітини як нестатевого.34 процес (т. 2) на стадії утворення гамет (гаметична редукція). Життєві цикли еугамних водоростей. в свою чергу. Коли чоловіча та жіноча рослини помітно відрізняються за зовнішнім виглядом. називають двостатевими (однодомними). гамети (або вегетативні клітини. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління морфологічно подібні (наприклад. відомі випадки. Назву життєвим циклам дають. то таке чергування поколінь називають ізоморфним. звичайно розрізняють три основні типи життєвого циклу – гаплофазний.зв. Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни поколінь. еугамні водорості). так і з диплоїдним набором хромосом. та гаметоспорофіт – покоління. з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергуванням поколінь. так і статевого розмноження – спори та гамети. зиготична редукція. життєвий цикл називають гаплофазним. а гаметофіт. у протилежному випадку (наприклад. всі стадії розвитку протягом відрізку життєвого циклу від мейозу до статевого процесу будуть мати гаплоїдний набір хромосом. що утворює спори. то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. 3). 3) при утворенні спор (спорична редукція) (рис. коли спорофіт макроскопічний. Якщо ж в життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гаплоїдним. зигота. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) серед вегетативних стадій розрізняють спорофіт – покоління. спорофітом). тип життєвого циклу за чергуванням ядерних фаз. . що утворює гамети. а ті. що виконують їх функцію). гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту). Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз.зв. за наборами хромосом (плоїдністю) вегетативних стадій розвитку. в першу чергу. У життєвих циклах водоростей із статевим процесом обов'язково присутні принаймні три стадії: вегетативна стадія. так і спори. Плоїдність поколінь. у яких чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних особинах – роздільностатевими (дводомними). Крім того. Типи мейозу та зміна ядерних фаз. а всі стадії після статевого процесу до мейозу – диплоїдний набір. спорофіт змінюється гаметофітом. у яких одна й та ж сама особина здатна продукувати гамети обох статевих знаків. Мейоз (редукційний поділ) може відбуватися на одній з трьох стадій життєвого циклу: 1) на стадії проростання зиготи – т. Таким чином. Види. У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (наприклад. коли мейоз відбувається у вегетативних (соматичних) клітинах (соматична редукція). або різні покоління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад. диплоїдний нaбір – диплофазним. то таке явище називають статевим диморфізмом. гаметофіт – покоління.

Звичайно перед мейозом зигота проходить період спокою. При зиготичній редукції вегетативне покоління завжди буде гаплоїдним. протягом якого відбувається підготовка до редукційного поділу (рис. відповідно. життєвий цикл буде гаплофазним. Типи життєвих циклів у водоростей за зміною ядерних фаз та чергуванням поколінь: А. 4: А. Б – гаплофазний цикл із зиготичною редукцією .35 Рис. Б). 4. Рис. Можливі типи мейозу (редукційного поділу) та умовні позначення основних стадій життєвого циклу. 3.

з гаметичною редукцією і особливою стадією. 2n – диплоїдний набір хромосом. Eustigmatophyta. Б – з чергуванням поколінь). що отримала назву ауксоспори. Chlorophyta та примітивних Rhodophyta. Д. життєвий цикл буде гаплодиплофазним (рис. а гаметофіт – гаплоїдним. Е). Таким чином. так і без нього. Таким чином. у деяких відділів водоростей (зокрема. Haptophyta. в яких відбувається мейоз і далі формуються гаплоїдні спори. На спорофіті утворюються спорангії. При споричній редукції диплоїдна зигота проростає без періоду спокою у диплоїдний спорофіт. відповідно. Так. Цікаво. Г – з чергуванням поколінь). Dictyochophyta. хоча часом і досить складний. і тим самим визначити життєвий цикл (рис. Raphidophyta. що всі ці відділи (за винятком Haptophyta). Glaucocystophyta) статевого розмноження не виявлено. Г – диплофазний цикл з гаметичною редукцією (В – без чергування поколінь. життєвий цикл – диплофазним.36 (А – без чергування поколінь. . Різноманітність життєвих циклів. як правило. на відміну від представників інших відділів. у еугамних Euglenophyta. Після копуляції гамет утворюється диплоїдна зигота і цикл замикається. що зигота навіть у одного й того ж виду може проростати як з редукційним поділом. У Dinophyta цікавою особливістю є те. Xanthophyta. Різноманітність типів статевого розмноження. гаметофіт та карпоспорофіт (рис. ksp – карпоспори. Так. Е – з чергуванням трьох поколінь – гаметофіту. і життєвий цикл являє собою цикломорфоз. 3. Спори проростають у гаплоїдний гаметофіт. В. тип редукції визначає тип життєвого циклу за ядерними фазами вегетативних поколінь: гаплофазний. редукційного поділу. Складні цикли з чергуванням двох поколінь зустрічаються лише у чотирьох відділах водоростей – Phaeophyta. гаплодиплофазний.4:6). Інші позначення подані згідно до рис. 4: Д. Позначення: n – гаплоїдний набір хромосом. з фіксованим типом редукції кількості хромосом. Оскільки при споричній редукції спорофіт є диплоїдним. Серед еугамних форм у кількох відділів життєвий цикл проходить без чергування поколінь. наявність періоду спокою дозволяє встановити тип мейозу. ПС – період спокою. Г). KS – карпоспорофіт. тобто тип редукції жорстко не фіксований. В цих випадках зигота проростає. У Bacillariophyta життєвий цикл завжди диплофазний. Е – гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією (Д – з чергуванням двох поколінь – спорофіту та гаметофіту. У продвинутих в еволюційному відношенні червоних водоростей з класу Флоридей у життєвому циклі чергуються три покоління – спорофіт. обумовлюють велику різноманітність життєвих циклів у водоростей. 4: В. Chrysophyta редукція зиготична і життєвий цикл гаплофазний. містять багато складних за морфологічною будовою видів. спорофіту та карпоспорофіту). При гаметичній редукції вегетативне покоління завжди буде диплоїдним. чергувань поколінь. диплофазний. що продукує гамети. без періоду спокою.

хлоропластів. Зеленого відтінку клітинам надає хлорофіл "а". інколи також α -каротин. Червоний або блакитний колір обумовлені наявністю значної кількості фікобілінових пігментів – фікоціаніну. комплексу Гольджі. крім хлорофілу "а". Звичайно . Цитологічні особливості. і нараховують біля 2000 видів. Останні обумовлюють здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючого або обертального руху. центріолі. а його функції виконує нуклеоїд.8 млрд. або ціанобактерії об'єднують всі прокаріотичні фотоавтотрофні рослини. мають також хлорофіл "b" або хлорофіл-подібний пігмент (дивініл-хлорофіл а-подібний Mg-порфірин). що Cyanophyta виникли біля 3. Цей відділ. відкрита у 1976 р. здатні до оксигенного фотосинтезу.зв. фірмакутами та моллікутами. проте цікава група зелених прокаріотичних водоростей. Крім вуглеводів. алофікоціаніну (сині пігменти) та фікоеритрину (червоний пігмент). Справжнього ядра немає. Назовні від клітинної оболонки у більшості видів виділяються пектинові речовини. в екстремальних умовах частіше мають забарвлення з різними відтінками червоного кольору. Біохімічні особливості. Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. більшість синьозелених водоростей запасає також ціанофіцин та волютин. мікротубулярні елементи цитоскелету. – т. Каротиноїди представлені лише β -каротином. ендоплазматичної сітки. Відділ Синьозелені водорості – Cyanophyta Синьозелені водорості (Cyanophyta). Вважають. мітохондрій.5-3. побудовані з мікротрубочок – джгутики. входить до царства справжніх бактерій. мейозу та типового для евкаріот статевого процесу. міксоксантином. ксантофілами лютеїнового циклу (лютеїном та зеаксантином) та специфічними ксантофілами синьозелених водоростей – переважно осцилоксантином. Внутрішній шар утворений пептидогліканом – муреїном. Клітинні покриви у Cyanophyta – це двошарова клітинна оболонка. Синьозелені водорості забарвлені переважно у блакитно-зелений колір. Клітини Cyanophyta мають типову прокаріотичну будову: вони позбавлені морфологічно оформленого ядра. лізосом. Ці водорості. ДНК нуклеоїду не пов'язана з білками-гістонами. веретено поділу. До Cyanophyta належить також невелика. представлені лише відділом синьозелених водоростей. їх базальні тіла. афаніцином та афанізофілом. Майже у всіх Cyanophyta основним продуктом асиміляції є глікогеноподібний полісахарид – крохмаль синьозелених водоростей. прохлорофітові водорості.Прокаріотичні водорості 37 Серед прокаріот організми. У Cyanophyta відсутні будь-які структури. разом із бактеріями-грацилікутами. років тому. не має хромосомної організації. до складу яких входять скоротливі білки. хоча і розглядається як аналог однієї хромосоми. Синьозелені водорості не здатні до мітозу. що утворюють колоніальний слиз або слизові піхви. Зовнішній шар побудований переважно з пектинових речовин та мікрофібрил.

Обов'язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є трихом – сукупність фізіологічно пов'язаних клітин. Cyanophyta мають принаймні одну важливу фізіолого-біохімічну особливість. До елементів фотосинтетичного апарату у Cyanophyta опосередковано відносять також поліедральні тіла. де індивіди утримуються разом найчастіше за допомогою колоніального слизу. Клітини нерозгалужених трихомів діляться лише в одній площині. Таким чином. В оптичний мікроскоп зона розташування тилакоїдів виглядає інтесивно забарвленою. у периферичному шарі цитоплазми. через що її називають хроматоплазмою. Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими. При сприятливих умовах вони заповнюються газом. Цей тип галуження називають справжнім. які є попередниками піреноїду евкаріотичних водоростей. На поверхні тилакоїдів є особливі структури – фікобілісоми. Включення представлені дрібними гранулами крохмалю синьозелених водоростей. Проте серед багатоклітинних Cyanophyta є чимало видів. фотосинтетичний апарат не організований у вигляді пластид. Процес азотфіксації каталізує нітрогеназний ферментний комплекс. Зв'язок відбувається за допомогою плазмодесм. трихоми галузяться. У видів. Тилакоїди розташовуються поодиноко. газові вакуолі зменшуються в об'ємі та злипаються (колапсують). трихом і нитка є синонімічними поняттями. У деяких (переважно – планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. що складаються з фікобілінових пігментів. Будова талому. поодинокими або в різноманітних колоніях. і в цій формі включається в основні шляхи клітинного метаболізму. Коли ж галузяться нитки. і тим самим на фоні аеробного зовнішнього середовища створюють у цитоплазмі клітини-гетероцисти анаеробні умови. великими ціанофіциновими та поліфосфатними гранулами. що запобігають проникненю вільного кисню у клітину. Тому азотфіксація здійснюється лише в анаеробному середовищі.38 основна маса нуклеоїду зосереджується у центрі клітини. питома вага клітини збільшується і водорість осідає на дно. але не відокремлюються від цитоплазми двомембранною оболонкою. де "очікує" покращення умов для фотосинтезу. і зменшують питому вагу клітини. так і багатоклітинними. Фізіологічні особливості. які мають кілька пристосувань. позбавлених піхв. Якщо клітини здатні до поділу у кількох площинах. робота якого повністю інгібується молекулярним киснем. Синьозелені водорості бувають як одно-. через що цю зону цитоплазми називають нуклеоплазмою або центроплазмою. Трихом разом із піхвою називають ниткою. що проходять через пори поперечних перегородок клітин. При несприятливих умовах газ дифундує. При азотфіксації молекулярний азот відновлюється до сполук амонію. що є похідними інвагінацій плазмалеми. Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами. яку можна розглядати як фізіологічний атавізм: це здатність фіксувати атмосферний азот. У цієї групи нітрогеназний комплекс локалізований в особливих клітинах – гетероцистах. а самі . що фіксують атмосферний азот також у присутності кисню. Назовні від трихому можуть знаходитись структуровані слизові утвори – піхви.

розділяючи клітину на дві (зрідка – більше) рівні або нерівні частини. Відділ включає лише один клас – Cyanophyceae. що проходять через пори в поперечній клітинній перегородці. а ті. При повному поділі плазмалема та клітинна перегородка повністю відокремлюють дочірні клітини одна від одної. нерухомі – гормоцитами. типами трихомів та їх здатністю до справжнього галуження поділяється на чотири порядки – Chroococcales. Гормогонії та гормоцити є спеціалізованими репродуктивними структурами багатоклітинних Cyanophyta. При цьому пори та плазмодесми не утворюються. за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови. б) гетероцисти – спеціалізовані клітини. і вони лишаються з’єднаними плазмодесмами. Повний поділ властивий одноклітинним Cyanophyta. При неповному поділі поперечна перегородка не повністю розділяє дочірні клітини. Поділ клітин повний. В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ. Система відділу. Поділ клітин та розмноження. що за типом поділу клітин. що виконують функцію фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах. і кожна дочірня клітина представляє собою фізіологічно самостійний індивід. то галуження вважають несправжнім. що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу.та багатоклітинні синьозелені водорості здатні розмножуватись також шляхом фрагментації колоній. гетероцисти та акінети – лише частині багатоклітинних представників. Nostocales та Stigonematales. Колоніальні одно. Oscillatoriales. Клітинний поділ у синьозелених водоростей може бути повним або неповним. а за нею – і муреїновий шар клітинної оболонки доцентрово вростають у протопласт.39 трихоми лишаються нерозгалуженими. називають гормогоніями. У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини. в) акінети – спочиваючі клітини. гетероцист та акінет – гетероцитними. що складаються з 2-50 клітин. Merismopedia та Gloeocapsa. . Трихоми. називають гомоцитними. Хроококальні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами або утворювати різноманітні колонії. що складаються лише з вегетативних клітин. Внаслідок такого поділу утворюються багатоклітинні ниткоподібні трихоми. Вегетативні клітини властиві всім Cyanophyta. Характерними представнками порядку є роди Microcystis. Короткі рухливі фрагменти трихомів. Порядок Хроококальні – Chroococcales Включає всі одноклітинні синьозелені водорості. що складаються з вегетативних клітин. При клітинному поділі спочатку плазмалема.

Мікроскопічна прісноводна водорість. можуть бути суцільними або містити отвори. Розвитку "цвітіння" сприяють підвищена температура води. 4 – газові вакуолі. фосфору. і в цьому випадку добре помітний у оптичний мікроскоп навіть без спеціального забарвлення. Колонії у цього виду від кулястих до ниткоподібних та неправильних. 5. Кожна клітина має сферичну форму (за винятком тих. Під мікроскопом клітини M. Колоніальний слиз м'який. Мерисмопедія мешкає у планктоні прісних водойм та приморських солоних озер. або досить щільний. 6: А). калію). M. що діляться почергово у двох площинах. aeruginosa є небезпечним збудником "цвітіння" води у стоячих та повільно текучих прісних водоймах. розташованих у слизових колоніях неправильної форми. Це зумовлює неправильну та різноманітну форму колоній. Найвідомішим представником роду є Microcystis aeruginosa – мікроцистіс синювато-зелений. 1 – перфорації. Розмноження відбувається фрагментацією колоній та поділом клітин навпіл. Б – вегетативні клітини при великому збільшенні. . як наслідок. у яких клітини розміщуються правильними взаємно перпендикулярними рядами. відсутність перемішування водної товщі. 2 – колоніальний слиз. Площини поділу клітин не фіксовані – клітини можуть ділитися у будь-якому напрямку. що складається з великої кількості поодиноких клітин. Microcystis: А – загальний вигляд колонії. причому площина кожного наступного поділу проходить перпендикулярно до площини попереднього. що перебувають у стані поділу). 3 – вегетативні клітини. Рис. aeruginosa здаються майже чорними через наявність в них великої кількості газових вакуолей. колонії мають вигляд прямокутних одношарових платівок. 5). Рід мерисмопедія – Merismopedia (рис.40 Рід мікроцистіс – Microcystis (рис. В процесі життєдіяльності водорість виділяє токсини з групи гепатотоксинів (зокрема – мікроцистіни). високий вміст біогенних елементів (азоту. і тоді невиразний. набуваючи в останньому випадку вигляду сітки. особливо у рівнинних водосховищах. що класифікуються як фактор швидкої смерті. Клітини утримуються разом колоніальним слизом. Ця колоніальна водорість має клітини.

грунти). Гормогонії. вологому камінні. Винятком є лише верхівкові клітини. діляться у трьох взаємно перпендикулярних площинах. перпендикулярній поздовжній вісі трихому. Типовим представником є рід Oscillatoria. Інколи трихоми знаходяться у слизових піхвах. подібно до трихомів. Рід артроспіра – Arthrospira (рис. проте найчастіше оселяються на зрошуваних бризками скелях. що мають нерозгалужені трихоми. які вільно плавають або обростають різні субстрати. 3 – відмерла клітина (некрида). поділ клітин є неповним і відбувається у . 6: Б). Трихом Arthrospira platensis. Рід осциляторія – Oscillatoria (рис. які зустрічаються у тропіках та субтропіках. 7). Oscillatoria: загальний вигляд частини трихому. Два види цього роду. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та континентальні води. у прісних водоймах з високим вмістом карбонатів (A. однакових за формою та функціями. від якої відрізняється трихомами. Завдяки наявності в оболонці розміщених під кутом скоротливих мікрофібрил трихоми здатні до повільного обертального (осциляторного) руху. Порядок Осциляторіальні – Oscillatoriales Об'єднує багатоклітинні гомоцитні водорості.41 Рід глеокапса – Gloeocapsa (рис. 8) нагадує осциляторію. Деякі морські види здатні викликати токсичні "цвітіння" води. який проходить у площині. іноді з газовими вакуолями. від якого походить назва роду. 1 – вегетативні клітини. Внутрішній вміст клітин гомогенний або зернистий. введені у промислову культуру і вирощуються у багатьох країнах як харчові водорості. Порядок Ностокальні – Nostocales Об'єднує багатоклітинні гетероцитні водорості з нерозгалуженими трихомами. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Рис 6. A. Поділ клітин неповний. Рис. 8. Гормоцити нерухомі. які за формою можуть бути дещо відмінні – наприклад. має прямі або дещо викривлені чи злегка спіралевидні нерозгалужені довгі трихоми однакової ширини. і добре помітні в оптичний мікроскоп. Зернисті включення – ціанофіцинові гранули – розташовуються біля поперечних перегородок. Б – Gloeocapsa. platensis. Кожний трихом складається з багатьох коротких циліндричних або дисковидних клітин. яка є об'єктом промислового культивування. перпендикулярній до поздовжньої вісі трихому. мати ковпачковидно-потовщену оболонку – каліптру. Хроококальні водорості: А – Merismopedia. Водорість мікроскопічна. Як і у Oscillatoriales. Клітини глеокапси більшменш сферичні. і відбувається у площині. Ріст водорості відбувається завдяки неповному поділу клітин. скрученими у вигляді правильної широкої спіралі. 2 – ціанофіцинові зерна. При масовому розвитку ці водорості утворюють синьо-зелені плівки та шкуринки. джерело біодобавок (зокрема вітамінів та гормону тироксину Т4) та фармакологічна сировина для виготовлення препаратів радіопротекторної дії. стінах водоспадів. здатні до активного ковзаючого руху. Розмноження здійснюється внаслідок розпаду трихомів на малоклітинні фрагменти – гормогонії та гормоцити. морях і грунтах. Види роду мешкають в стоячих та повільнотекучих прісних континентальних водоймах. що складаються з системи вкладених один в одного слизових міхурів. Рис. здатні до швидкого багаторазового поділу і утворюють характерні слизові колонії. 7. maxima).

9). Г – окрема нитка. Це мікроскопічна багатоклітинна водорість. Г – верхівка трихому з безбарвними видовженими термінальними клітинами. Трихоми Aphanizomenon з’єднуються у шкуринки. при наближенні до верхівки звужуються та витягуються у довжину. Рід афанізоменон – Aphanizomenon (рис. При основі трихому знаходиться базальна гетероциста. Gloeotrichia: А – зовнішній вигляд колонії. flos-aquae – афанізомен цвітіння води. між якими розташовуються поодинокі інтеркалярні гетероцисти та акінети. Так. 1 – гетероциста. це "цвітіння" спостерігається регулярно).42 площині. Кожний трихом дещо звужується до верхівок і закінчується безбарвними витягнутими клітинами. складаються з вегетативних клітин та розміщених між ними гетероцист та акінет. що має поодинокі прямі або різноманітно зігнуті симетричні нерозгалужені трихоми однакової ширини. 4 – слизова піхва. На початку розвитку колонії прикріплені до підводних субстратів (переважно до стебел та листків вищих водних рослин). і на самій верхівці закінчуються довгим безбарвним волоском. 2 – гетероциста. згодом відриваються від них і вільно плавають на поверхні води. Ностокальні водорості поширені у морях. Водорість утворює масивні слизові колонії. Останні біля гетероцисти широкі та короткі. Трихоми оточені м'якими. Всі види роду є небезпечними збудниками токсичного "цвітіння" води. перпендикулярній поздовжній вісі трихому. за нею (у зрілих індивідів) – видовжена акінета. Gloeotrichia) мають асиметричні нитки. у грунтах. Вегетативні клітини темні від газових вакуолей. Aphanizomenon flos-aquae: А – зовнішній вигляд колонії. Nostoc). 10. що плавають у товщі води. еволюційно продвинуті – симетричні (Aphanizomenon. Окремі форми цього виду також спричинюють "цвітіння" води в Азовському морі (починаючи з середини 90-х років ХХ ст. Рід глеотрихія – Gloeotrichia (рис. В – центральна частина трихому. Гетероцисти товстостінні. Примітивніші ностокальні водорості (наприклад. Рід анабена – Anabaena (рис. Центральна частина трихому утворена вегетативними клітинами. Деякі види ностокальних є небезпечними збудниками "цвітіння" води. і завдяки здатності до фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах відіграють важливу роль у планетарному кругообігу азоту. погано помітними слизовими піхвами. Б – розташування ниток у колоніальному слизу. 11). а розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. 6 – волосок. далі – вегетативні клітини. 10). У деяких країнах Азії місцеві жителі збирають колонії глеотрихії та вживають у їжу. Gloeotrichia мешкає переважно у прісних стоячих водоймах. 1 – акінета. . Рис. В – фрагмент колонії з групою ниток. континентальних водоймах. Клітини виповнені численними газовими вакуолями. шо складаються з нерозгалужених асиметричних ниток. 9. Б – фрагмент центральної частини колонії з акінетами. Anabaena. у водосховищах Дніпровського каскаду приблизно 20% випадків "цвітіння" зумовлює A. 3 – акінета. 2 – пробка. Рис. 5 – вегетативні клітини.

Порядок Стигонематальні – Stigonematales Об'єднує гетероцитні водорості з розгалуженими трихомами. A. Найзвичайнішими видами роду є N. Акінети зберігають хлорофіл. з гомогенним вмістом. Рис. Деякі види роду влітку часто викликають токсичне "цвітіння" води. які замикають пори в поперечних перегородках. за формою – різноманітні. У колоніальному слизу знаходяться викривлені.43 безбарвні. що обумовлено у більшості випадків наявністю гранул ціанофіцину. Поділ клітин у анабени неповний. Здебільшого водорості з макроскопічними слизовими колоніями (розміри останніх у окремих видів можуть сягати кількох сантиметрів).років). акінетами. брунькуванням та фрагментацією колоній. N. що морфологічно не відрізняються від сучасних. На території України з цього порядку досить часто зустрічається лише рід стигонема – Stigonema (рис. 1 – вегетативні клітини з газовими вакуолями. pruniforme – носток сливовидний та N. Рис. їх вміст звичайно зернистий. Види роду Anabaena широко розповсюджені в планктоні прісних і солонуватих. До таких небезпечних збудників належать A. Клітини стигонематальних здатні до поділу у кількох площинах. відомі з кембрію (570-500 млн. 12). Мешкають стигонематальні переважно у тропічних та субтропічних регіонах. 5 – вегетативні клітини. 3 – пробка. flos-aquae – анабена цвітіння води. 11. переплетені та досить часто згорнуті у щільну спіраль симетричні трихоми. Колонії за консистенцією м'які або тверді. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. і часто з'єднані в ланцюжки. Рід носток – Nostoc (рис. Anabaena: загальний вигляд нитки. Stigonema intermedia: зовнішній вигляд зрілої розгалуженої нитки. 2 – перидерм. Акінети за розміром та формою лише злегка відрізняються від вегетативних клітин. і в оптичному мікроскопі мають вигляд блискучих зерняток. Водорості розмножуються гормогоніями. Представники роду досить широко розповсюджені в прісних водоймах і на грунті. spiroides – анабена спіралевидна та A. Між вегетативними клітинами розміщуються гетероцисти. 4 – акінета. а іноді – навіть паренхіматозні структури. що нагадують справжні тканини. Б – загальний вигляд колонії на субстраті. не містять газових вакуолей. Кожна гетероциста має пробки. внаслідок чого трихоми утворюють справжні гілки. Серед них відомі азотфіксуючі та їстівні види. 13). стоячих або повільнотекучих водойм. commune – носток звичайний. linckia – носток Лінка. 1 – нитки. Nostoc: А – зріз через колонію. нерідко розвиваються у грунтах та на їх поверхні. 3 – колоніальний слиз. . scheremetievi – анабена Шерємєтєвої. Вегетативні клітини біля поперечних перегородок зазвичай дуже перетягнуті. 13. Рис. Поодинокі або розміщені ланцюжками акінети виникають із вегетативних клітин внаслідок потовщення їх оболонок і накопичення запасних поживних речовин. Представники порядку. 12. 2 – гетероциста. 4 – гетероциста.

Додатковим асимілятом у Euglenophyta є олія.та γ -каротинів. серед яких обов'язково представлені кристи дископодібної форми. наприклад. β . Клітинні покриви представлені пелікулою. що мають клітинний покрив. З дна глотки підіймаються два джгутики. Парамілон може відкладатись також на виступаючих за межі хлоропласту поверхнях піреноїдів. Гетеротрофні евгленофітові водорості безбарвні. що потрапляють у глотку. захоплюються і перетравлюються у травних вакуолях. Вона утворена плазмалемою. Водорості в межах цього царства представлені одним відділом – Euglenophyta. під якою розташовуються поздовжні або спірально вигнуті білкові стрічки. Фотоавтотрофні представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу. Поділ ядра представлений закритим ортомітозом. Неперетравлені рештки виштовхуються назовні на задньому кінці клітини. поширених переважно у прісних континентальних водоймах. Біохімічні особливості. Основні ксантофіли – неоксантин та діадіноксантин. . Пелікула звичайно еластична. У частини гетеротрофних евгленофітових водоростей у цитоплазмі в районі глотки є органели для захоплення їжі – паличкоподібна органела або сифон. У цьому випадку часточки їжі. тому клітини здатні в процесі руху змінювати свою форму. фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати. на передньому кінці мають глотку. які надають поверхні клітин характерну поздовжню або спіральну посмугованість. Для забарвлених представників характерна наявність хлорофілів а та b. За винятком роду Colacium. Біля стінок резервуару розташовуються кілька пульсуючих вакуолей. Відділ Евгленофітові водорості – Euglenophyta До евгленофітових водоростей належать евкаріотичні первинно гетеротрофні. хлоропласти фотоавтотрофних евгленофітів забарвлені у зелений колір. За палеоальгологічними даними. яка виплескує свій вміст у резервуар.44 Водорості – дискокристати Представники царства дискокристат (Discicristates) мають евкаріотичну будову і характеризуються наявністю різноманітних крист. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. всі евгленофітові є монадними одноклітинними організмами. що складається з каналу та резервуару. Відділ нараховує біля 1000 видів мікроскопічних водоростей. які не зберігають у процесі руху постійну форму. Основний продукт асиміляції – парамілон. Оскільки хлорофіли не маскуються ксантофілами. найдавніші викопні рештки Euglenophyta датуються віком біля 65 млн. Клітини евгленофітових водоростей поодинокі. добре помітних парамілій. Цитологічні особливості. що поступово заповнюються водою та зливаються в одну велику вакуоль. У зоні стикання сусідніх стрічок утворюються виступи. представлений пелікулою. витягуватись або стискатись.років (кайнозой. Клітини. третинний період). Він накопичується завжди поза межами хлоропласту у вигляді дрібних гранул або великих.

зв. а їх функції виконують базальні тіла джгутиків та ендосома. Розмноження евгленофітових водоростей відбувається шляхом поділу клітини навпіл у рухливому або нерухомому стані. Біля парафлагелярного тіла у багатьох Euglenophyta розміщується стигма. Такі клітини рухаються червеподібно. що підіймаються зі дна глотки. оскільки внутрішня мембрана утворює кристи специфічної дископодібної форми. розташованими по спіралі. в цілому статеве розмноження для Euglenophyta не характерне. справжнє веретено не утворюється. Проте. Найчастіше цикломорфоз евгленофітів полягає у зміні монадного та пальмелевидного станів. Звичайно клітина евгленофітових водоростей має одну. яка регулює кількість світла. Особливості живлення. просякнутими солями марганцю та заліза. Будова мітохондріону евгленофітів унікальна серед водоростей. У деяких видів джгутики відсутні. та довгими. Хромосоми завжди знаходяться у конденсованому стані. Вона виконує функцію ширми. верхній кінець такого джгутика з'єднується з аксонемою довшого джгутика. розміщеними гребінчасто. Клітини мають переважно два джгутики нерівної довжини. Мітохондрії. здебільшого вони представлені цикломорфозом. при цьому один із джгутиків дуже короткий і не виходить за межі глотки. Життєві цикли евгленофітових водоростей досить прості. що потрапляє на фоторецептор – парафлагелярне тіло. центріолі відсутні. Фотоавтотрофні види . Ядро досить велике і добре помітне без спеціальних забарвлень. У трьох видів (Scytomonas subtilis. У деяких евгленофітових водоростей монадні клітини розміщуються всередині будиночків. Euglena sp. які утворені слизовими тяжами. здатне до самостійного поділу – ендосома. Пальмелевидний стан спостерігається звичайно у несприятливих умовах. Такі джгутики називають роздвоєними при основі. Розмноження та життєві цикли. Аксонеми джгутиків вкриті мастигонемами двох типів: короткими. У видів з неметаболічними клітинами пелікула має жорстку конструкцію. При основі одного з джгутиків (рідше – обох) знаходиться потовщення – парафлагелярне тіло. за рахунок метаболічних вигинів клітини. що виконує фоторецепторні функції. Інколи в хлоропластах спостерігаються голі напівзанурені піреноїди. досить велику розгалужену мітохондрію – т. хоча зберігаються їх базальні тіла. Джгутиковий апарат. Тилакоїди групуються переважно по три. Ядерна оболонка при поділі ядра лишається інтактною. мітохондріон. Phacus pyrum. Пластиди евгленофітових водоростей вкриті тримембранною оболонкою і представляють вторинно симбіотичні хлоропласти. і від нього залишається тільки базальне тіло.45 називають метаболічними. В центрі ядра розташовується велике ядерце. Живлення різних представників Euglenophyta може відбуватись за рахунок фотосинтезу та осмотрофного або голозойного споживання органічних речовин. Інколи джгутики за довжиною майже однакові. У деяких евгленофітових один із джгутиків редукований.) описаний хологамний та автогамний статевий процес із зиготичною редукцією.

не має морфологічних "двійників" серед забарвлених форм. В основу поділу на порядки покладено тип живлення та ступінь спорідненості безбарвних форм із забарвленими. До порядку входять види як з одним нероздвоєним при основі джгутиком. Відділ включає один клас – Euglenophyceae. в полісапробній зоні озер. екстремальних температур. Друга частина видів живиться осмотрофно та голозойно. ультрафіолетовим опромінюванням. живиться осмотрофно та голозойно. Рід перанема – Peranema (рис. Рис. Типовий представник порядку – рід Peranema. має дуже метаболічні клітини злегка дорзовентральної будови. на черевному боці. 14. Peranematales. Вільноіснуючі безбарвні Euglenophyta є облігатними гетеротрофами. багато представників мають пристосування для активного захоплення їжі – паличкоподібну органелу або сифон. другий загинається у напрямку заднього кінця клітини і виконує функції керма. 3 – джгутики. у відстійниках очисних споруд. Серед цієї групи частина видів живиться лише осмотрофно. До глотки прилягає паличкоподібна органела. за морфологією нагадує знебарвлених фотоавтотрофних представників. 2 – паличкоподібна органела. так і з двома гетеродинамічними джгутиками. З дна глотки піднімаються два джгутики. Водорість безбарвна. а також в прибережному мулі річок та ставків. Peranema: 1 – глотка. накопичувати феофітин. канал якої відкривається субапікально. та три порядки – Euglenales. При перенесенні таких культур на світло клітини відновлюють хлорофіл. забруднених органічною речовиною – наприклад. зберігаючи при цьому здатність до росту та розмноження. Паразитичні безбарвні водорості з порядку Euglenamorphales при перенесенні на штучні мінеральні середовища на світлі синтезують хлорофіл і переходять на фотоавтотрофне живлення. 5 – включення парамілону. Знебарвлені культури можна отримати і в умовах освітлення – дією антибіотиків. У темряві на органічних середовищах клітини деяких видів можуть втрачати хлорофіл. 4 – ядро з ендосомою. проте найкращий ріст спостерігається при додаванні у середовище органічних сполук. яка обумовлює здатність водорості до голозойного живлення і утворення травних вакуолей. Порядок Перанематальні – Peranematales Включає лише безбарвні види.46 здатні рости на мінеральних поживних середовищах. Система відділу. які живляться осмотрофно та голозойно і позбавлені забарвлених аналогів. і лейкопласти перетворюються на хлоропласти. Euglenamorphales. Перанему можна знайти у водоймах. кожний з яких розташовується у власній короткій борозенці. На передньому кінці клітини розташовується глотка. В знебарвлених клітинах замість хлоропластів спостерігаються лейкопласти. Порядок Евгленальні – Euglenales . у багатьох є паличкоподібна органела або сифон. 14). Один джгутик направлений вперед і є рушійним.

просякнутими мінеральними солями. і. дрібні або великі парамілонові зерна. зазвичай мають піреноїди з двох шкаралупок. Phacus. Хлоропласти різноманітної форми та розміру. які існують переважно у невеликих прісних (часто гумінізованих) водоймах. Будиночки частини видів навколо джгутикового отвору утворюють виріст – комірець. які знаходяться в міцних будиночах. Життєвий цикл – цикломорфоз. Клітини евглени витягнуті у довжину. Ядро велике. на спинному боці. гранулами. Euglena: загальний вигляд клітини. На верхівці будиночки мають отвір. зрідка – на вологому грунті або у спріснілих ділянках морів. Рід об'єднує понад 150 видів водоростей. джгутик при цьому скидається. Рис. В цьому стані водорість може продовжувати розмножуватись поділом надвоє. стрічковидну та ін. виділяючи слиз. з великою ендосомою посередині. еліпсоїдну. Розмноження у видів роду Euglena відбувається поздовжнім поділом у рухливому стані. знаходиться жовто-гаряче вічко. spirogyra – евглена спірогірна. який переходить у великий резервуар. Деякі види утворюють навколо будиночка додаткову слизову обгортку. 2 – вічко. Основними родами є Euglena. 1 – глотка. З дна глотки підіймаються два джгутики. в різному ступені метаболічні. Рід трахеломонас – Trachelomonas (рис. мають найрізноманітнішу форму: веретеновидну. втрачають джгутик. На пелікулі у багатьох видів добре помітна спіральна посмугованість. 15. Деякі види вторинно втратили хлорофіл і є безбарвними гетеротрофами. гладкі або орнаментовані порами. від декількох великих платівок до багаточисленних дрібних дисків. червоне вічко. Деякі види евглен за сприятливих умов можуть викликати нетоксичні зелені або червоні "цвітіння" води. зрідка – поздовжні штрихи або ряди виступаючих горбків. помітне без спеціального забарвлення. або небагатьох великих кільцевидних парамілій. але зберігають лейкопласт. Trachelomonas. На передньому кінці клітини знаходиться глотковий канал. Задній кінець будиночка заокруглений або звужений. переходять у пальмелеподібний стан. Парамілон в клітинах відкладається у вигляді або численних дрібних зерняток. зморшками. 15). з яких довгий виходить назовні. Об'єднує вільноіснуючі прісноводні водорості з монадним типом структури. . У цитоплазмі клітини розташовуються від двох до багатьох хлоропластів з піреноїдами або без них. acus – евглена гольчата та E. Рід евглена – Euglena (рис. На черевному боці резервуару розташовується кілька скоротливих вакуолей. Останні живляться осмотрофно і за морфологією нагадують забарвлені форми. ямками. Під пелікулою інколи можна розрізнити слизисті тільця. При несприятливих умовах клітини округлюються. viridis – евглена зелена. які у вигляді пухирців або вузьких веретенець розташовуються рядами або розсіяно. E. іноді з довгим та вузьким порожнистим відростком. На території України найбільш поширеними видами цього роду є E.47 Об'єднує всіх забарвлених представників та безбарвні види. 16). малими або великими виростами – сосочками. які вторинно втратили хлоропласти. шипами. через який назовні виходить один джгутик. 3 – хлоропласти з піреноїдами. короткий у каналі зростається з довгим і не виходить за межі клітини. 5 – джгутик. Стінки будиночків звичайно бурого кольору. У місці переходу резервуара у глотковий канал. Зустрічаються також види з голими та внутрішніми піреноїдами. циліндричну. які утворені слизовими тяжами. Включає вільноплаваючі одноклітинні організми з метаболічними клітинами. 4 – ядро з ендосомою.

4 – парамілія. T. і тоді вода набуває бурого кольору з різними відтінками. Порядок Евгленаморфальні – Euglenamorphales Порядок включає види. . розсіяних по цитоплазмі. Trachelomonas: загальний вигляд клітини. 5 – ядро. переважно численні дисковидні пристінні хлоропласти без піреноїдів. 16. У молодих індивідуумів будиночки безбарвні. 2 – комірець.хвостовий відросток. Друга клітина отримує у спадок материнський будиночок. 3 . Рис. Найчастіше зустрічаються T.48 Розмноження водоростей відбувається поздовжнім поділом монади всередині будиночка. амфібій. В тілі тварини-господаря ці водорості безбарвні і позбавлені джгутиків. одну-дві великі парамілії і багато маленьких парамілонових зерняток. синтезують хлорофіл та набувають зеленого забарвлення. 6 – ендосома. 2 – хлоропласти. Рід факус – Phacus (рис. При вилученні з тіла тварини-господаря та перенесенні на світло. hispida – трахеломонас дрібнощетинистий та T. що паразитують на тваринах і мешкають в кишечниках олігохет. intermedia – трахеломонас проміжний. болотах. Рис. озерах. Далі одна з дочірніх клітин виходить назовні крізь джгутиковий отвір і будує собі новий будиночок. 4 – шипи. 17. забруднених органічними речовинами. 17) має забарвлені та сильно стиснуті з боків клітини. Його представники зустрічаються переважно у невеликих водоймах із стоячою водою або слабкою течією. ставках та ін. T. 3 – будиночок. 8 – хлоропласти. які зазвичай на задньому кінці закінчуються безбарвним прямим або зігнутим відростком. 1 – джгутик. на зябрах риб. копепод. volvocina – трахеломонас вольвоксовий. Рід належить до найбільш розповсюджених на території України. 9 – зерна парамілону. Клітини мають щільну пелікулу з косими або поздовжніми смугами. ефемерних водоймах. Часто трахеломонас масово розмножується. Phacus: 1 – глотка. Водорості мешкають переважно в невеликих водоймах. armata – трахеломонас озброєний. клітини евгленоморфальних водоростей відрощують джгутики. Типовим представником цього порядку є рід евгленаморфа – Euglenamorpha. 7 – монада. нематод.

Цитологічні особливості. але завжди за межами пластиди. Між власними хлоропластними мембранами та мембранами хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму є перипластидний простір. а вегетативне тіло представлене амебоїдами. у якому знаходиться унікальна ДНК-вмістна структура – нуклеоморф. Кількість клітин у колонії коливається від кількох до 150. Ядро має евкаріотну будову. У цьому підцарстві до водоростей належить відділ Chlorarachniophyta. Всі фотоавтотрофні представники мають пластиди виключно вторинно симбіотичного типу. з нуклеоморфом. хромосомну організацію. і в життєвому циклі представлені лише амебоїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія. за допомогою яких клітини з'єднуються у сітчасті колонії. . Відділ Хлорарахніофітові водорості – Chlorarachniophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. переважає). Дві внутрішні мембрани є власними мембранами хлоропласту. у яких клітини голі. Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем – ретронем. хлорофітного типу. Пластиди вторинно симбіотичні. Навколо піреноїду. Страменопілами та Альвеолятами. Тилакоїди в хлоропласті зібрані переважно по два або по три. Хлоропласти хлорарахніофітових забарвлені у зелений колір і містять хлорофіли а та b. перешнурованих при основі мітохондріальних крист. Відділ включає чотири роди з шістьма видами. які не маскуються додатковими пігментами. У клітині міститься кілька пристінних дископодібних хлоропластів. ядерна ДНК зв'язана з гістонами. Продукт асиміляції – парамілон. у яких клітини голі. дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм.49 Водорості – тубулокристати Представники царства тубулокристат (Tubulocristates) характеризуються наявністю трубчастих. накопичується парамілон. які інколи називають плазмодієм. В стромі хлоропласту також міститься великий. Клітини хлорарахніофітових амебоїдні. як правило. Біохімічні особливості. Покриви представлені лише плазмалемою. В межах цього царства водорості розподілені між трьома підцарствами – Амебо-флагелятами. виступаючий за межі хлоропласту піреноїд. здатними об'єднуватися у плазмодії. Амебо-флагеляти Підцарство амебо-флагеляти (Amoeboflagellates) об'єднує організми. вкритих чотиримембранною оболонкою. Кожна клітина колонії здатна до активного руху за допомогою псевдоподій. утворюють велику кількість тонких розгалужених ризоподій. відмежований від перипластидного простору власною двомембранною оболонкою. Під плазмалемою знаходяться дифузно розміщені трихоцисти. Клітини хлорарахніофітових одноядерні.

Об'єднує всіх фотоавтотрофних страменопілів. 18). так і між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Джгутикові стадії мають ретронеми. пластидним. особливостями організації цитоскелету. в яких дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. панцирами. з будовою клітинних покривів. Продукт асиміляції – олія. проте його особливості. відомих під загальною назвою хромофітових водоростей. Xanthophyta. Chrysophyta. а також . представленого особливою видозміною комплексу Гольджі.50 Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном з трубчастими кристами. або між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. чотиримембранні хлоропласти. вкриватися оболонкою і переходити у кокоїдний стан. В – зооспора. Система відділу. що мешкає у морському мулі. родофітного типу. спірально закрученим навколо клітини джгутиком. Головна ознака – наявність у клітини (переважно – на поверхні джгутиків) особливих тричленних мастигонем – ретронем. мітохондріальним. наявністю фукоксантину. Розмноження відбувається поділом клітин надвоє або за допомогою зооспор. За несприятливих умов амебоїдні клітини можуть набувати сферичної форми. Eustigmatophyta. Характерні особливості – наявність глотки та супрануклеарного апарату. Відміни між відділами пов'язані. ретронеми утворюються як між мембранами ядерної оболонки. плазмалемою з додатковими захисними структурами). Представники всіх відділів хромофітових водоростей мають хлорофіли а та с. Типовим представником є рід хлорарахніон – Chlorarachnion (рис. місце проходження мейозу та зміна ядерних фаз лишаються нез'ясованими. Група монофілітична за всіма геномами – ядерним. Для всіх відділів спільною ознакою є наявність вторинно симбіотичних пластид родофітного типу. а також з типами морфологічної структури тіла. у яких клітини голі (проте не амебоїдні). Phaeophyta. Розмноження та життєвий цикл. Аксонема джгутика несе прості. Б – окрема амебоїдна клітина. Всі відомі хлорарахніофітові належать до класу Chlorarachniophyceae. Джгутикові стадії у хлорарахніофітів представлені зооспорами з одним субапікальним. 18. Стигма завжди відсутня. дуже тонкі пірчасто розміщені мастигонеми. Рис. Ця група включає сім відділів – Raphidophyta. У Chlorarachniophyta спостерігалось статеве розмноження. Bacillariophyta та Dictyochophyta. Відділ Рафідофітові водорості – Raphidophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. продуктами асиміляції. Страменопіли. Пластиди вторинно симбіотичні. порядку Chlorarachniales. утворення яких починається або між мембранами ядерної оболонки. Група відділів хромофітових водоростей Підцарство страменопілів (Stramenopiles) включає організми з різноманітними типами покривів (оболонками. будовою фоторецепторного апарату. Г – кокоїдна стадія. в першу чергу. Chlorarachnion: А – колонія. спрямованим назад. Водорості в межах цього підцарству утворюють компактну монофілітичну групу відділів.

Перехідна зона джгутика не має спіралеподібної структури. що розташовується на вентральному боці клітини. веретено є внутрішньоядерним. У цьому відділі сьогодні відомо близько 50 видів з 10 родів./мл) рафідофітові порушують координацію руху у риб. локомоторний. β -каротин. а у морських форм – фукоксантин. а у морських – у жовтий або жовто-коричневий.нейротоксини. Цитологічні особливості. Між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір з перипластидним ретикулюмом. усі представники є виключно одноклітинними монадними водоростями. оскільки у них виявлено три групи токсинів . Мітохондріальні профілі на зрізах мають трубчасті кристи. Хлоропластна ДНК – генофор – замкнена у кільце і знаходиться поблизу хлоропластної оболонки. Кожний хлоропласт вкритий чотиримембранною оболонкою. . у прісноводних рафідофітових присутні діадиноксантин. Клітинні покриви представлені плазмалемою. на кінці спірально закручений. вошеріоксантин. гемолітичні та гемаглютинуючі токсини. велике. вкритий ретронемами. Навіть при малій кількості клітин (3-10 тис. Парабазальні потовщення на джгутиках та вічко у рафідофітових не виявлені. Мітохондрії розгалужені. утворюють мітохондріон. лютеїн. під якою можуть знаходитись слизові тільця або/та трихоцисти. Біохімічні особливості.51 відсутність стигми та структурного зв'язку між ядерною оболонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою. диноксантин. Рафідофітовим притаманні хлорофіли а та с.кл. і протягом 50-80 хвилин призводять до їх загибелі. Короткий джгутик гладенький. Рафідофітові належать до небезпечних водоростей. Хлоропласти дрібні. гетероксантин. супрануклеарний апарат – система з кількох комплексів Гольджі. звичайно виконує функцію керма і лежить у поздовжній черевній борозенці. звичайно дорзовентральної будови. що накопичується в цитоплазмі. Крім того. Довший джгутик пірчастий. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел. Над ядерною оболонкою у вигляді широкого ковпачка розташовується т. Функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків. ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин. численні. вузькою поздовжньою борозенкою. які щільно притиснуті до ядерної оболонки.зв. Продуктом асиміляції є олія. з трикутною глоткою. Клітини рафідофітових досить великі (30-100 мкм). що мешкають у прісних континентальних водоймах та у морях. На передньому кінці клітини або трохи збоку розташовуються два джгутики нерівної довжини. Мітоз закритий. розташовані на периферії клітини. спричинюють їх аномальну поведінку. Через це хлоропласти у прісноводних видів забарвлені звичайно у зелений або жовто-зелений колір. з одним або кількома ядерцями. Ядро одне. двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками. В окремих випадках дрібні поодинокі краплини олії виявляються також у стромі хлоропласта.

перпендикулярному до . від якої у безбарвних форм можуть відходити ризоподії. Зустрічаються також види. майже притиснуті до поверхні ядерної оболонки. інші водорості) ризоподіями. Розмноження відбувається поділом клітини у поздовжньому напрямку у рухливому стані. Прісноводні рафідофітові складають порядок Raphidiales (=Vacuolariales). На передньому кінці клітини знаходиться велика трикутна глотка. Проте деякі представники відділу позбавлені хлоропластів і є облігатними гетеротрофами. Між ядром та дном глотки можна спостерігати невеличку лінзоподібну структуру – супрануклеарний апарат. Остання при скороченні виплескує свій вміст у глотку. Життєвий цикл простий. тобто має типову страменопільну будову. Всі рафідофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Зооспори та статеве розмноження у Raphidophyta не відомі. Порядок Рафідіальні – Raphidiales Найпоширенішими родами порядку є Goniostomum та Vacuolaria. Клітини сплощені. Вакуолярний апарат складається з численних дрібних пульсуючих вакуолей. Рід гоніостомум – Goniostomum (рис. добре помітно велике ядро з ядерцем. Розмножується гоніостомум поділом клітин навпіл у рухливому стані. під якою розташовуються паличкоподібні еджективні органели – трихоцисти. Цитокінезу передує мітотичний поділ ядра. Електронномікроскопічні дослідження показали. Електронно-мікроскопічні дослідження показали. Система відділу. ближче до переднього кінця клітини. Особливості живлення. здатні до голозойного живлення. Клітини гоніостомуму мають досить великі розміри – до 100 мкм. представлений цикломорфозом. 19) є одним з найбільш характерних родів рафідофітових водоростей.52 Вакуолярний апарат представлений однією великою та кількома дрібними скоротливими вакуолями. і тому є зручними об'єктами для мікроскопічних досліджень. Довший джгутик направлений вперед і є локомоторним. Вони захоплюють їжу (бактерії. Під плазмалемою розташовується велика кількість дрібних пристінних хлоропластів. Переважна більшість рафідофітових – фотоавтотрофи. вкриті лише плазмалемою. коротший розташовується у борозенці і виконує функцію керма. частки детриту. Біля каналу починається довга поздовжня борозенка. представлена поодинокими клітинами. що виштовхують свій вміст у глотку. з поздовжньою борозенкою. мають обернено-яйцеподібну форму. дещо метаболічні. Під хлоропластами. що супрануклеарний апарат – це два великих комплекси Гольжді. який відбувається у напрямку. що довгий джгутик несе на поверхні пірчасто-розташовані тричленні волоски – ретронеми. Водорість монадна. забарвлених у жовто-зелений колір. З невеличкої заглибини на початку борозенки виходять два джгутики нерівної довжини. що наповнюють водою одну велику вакуолю. Клітини злегка метаболічні. Всі Raphidophyta належать до одного класу – Raphidophyceae. Живлення гетеротрофних видів відбувається осмотрофним шляхом. переважно дорзовентральні або стиснуті з боків. що відкривається назовні вивідним каналом. Представники Chattonellales у флорі України поки що не виявлені. морські – Chattonellales. травлення відбувається у травних вакуолях. Розмноження та життєві цикли. Типи морфологічних структур тіла.

діатоксантин. Вакуолярія здатна переходити у пальмелевидний стан. 5 – хлоропласти. додатковими – олія та волютин. За допомогою переднього джгутика клітина рухається повільно. у вакуолярії замість трихоцист під плазмалемою знаходяться дрібні сферичні слизові тільця. Але при контакті з будь-якою перепоною відстрілює у її напрямку з кількох трихоцист пружні слизові нитки. віолаксантин). дві групи ксантофілів: по-перше. Сучасну флору Chrysophyta представляють біля 1000 видів. що розташовуються на задньому кінці клітини. які виникли у палеогені та неогені. цикломорфоз у вакуолярії є складнішим. 2 – вакуоля. Рід вакуолярія – Vacuolaria – досить схожий з гоніостомумом. неоксантин. 19. а при дуже несприятливих умовах утворювати цисти. відсутні. Характерна особливість – наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист. Найдавніші викопні рештки датуються віком біля 240 млн. Рис. Пластиди вторинно симбіотичні. Види роду Goniostomum є типовими мешканцями сфагнових боліт. Біохімічні особливості. як і у інших рафідофітових водоростей. 6 – трихоцисти. що вкриті товстою шаруватою слизовою оболонкою. . злегка обертаючись навколо поздовжньої вісі. Цікаво. Відділ Золотисті водорості – Chrysophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. у яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектиновою оболонкою. лютеїнового ряду (лютеїн. Джгутикові стадії мають ретронеми. пальмелевидний та цисти. зеаксантин. а центрами організації веретена поділу є базальні тіла джгутиків. що центріолі у Goniostomum. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин. Таким чином. ніж у гоніостомума. Золотисті водорості мешкають переважно у прісних водоймах. Goniostomum: 1 – глотка. Хризоламінарин накопичується у спеціальних одномембранних вакуолях. Chrysophyta вважається відносно молодим відділом хромофітових водоростей. 3 – супрануклеарний апарат. ксантофіли діатоксантинового ряду (фукоксантин. На прикладі гоніостомуму цікаво спостерігати рух клітини та роботу еджективних структур – трихоцист. β -каротин. Статевий процес. родофітного типу. Це викликає реактивне стрибкоподібне переміщення гоніостомуму у напрямку від перепони. років (тріасовий період мезозою). Зелені хлорофіли та жовті ксантофіли (особливо – фукоксантин) надають хлоропластам Chrysophyta яскраво-золотистого відтінку. цисти та пальмели у Goniostomum не виявлені. Продукт асиміляції – хризоламінарин. яка швидко розділяє материнську клітину на дві дочірні. діадиноксантин.53 поздовжньої вісі клітини. Проте. і є в основному монадними організмами. диноксантин). які при подразненні виділяють слиз. Таким чином. По закінченні поділу ядра на передньому кінці клітини утворюється борозна. по-друге. і включає три стани – вегетативний монадний. Для Chrysophyta характерні хлорофіли а та с. 4 – ядро. Мітоз закритий і тому на живому матеріалі можна спостерігати всі стадії каріокінезу у динаміці. антераксантин. життєвий цикл представлений найпростішим варіантом цикломорфозу.

Нестатеве . Клітини у Chrysophyta або голі (у монадних та амебоїдних представників). У багатьох колоніальних водоростей під плазмалемою є дрібні сферичні слизові тільця. При подразненні клітини вони "вистрілюють" назовні. Розмноження та життєві цикли. Центрами організації веретена поділу є поперечносмугасті джгутикові корені – ризопласти. вкриті чотирма мембранами. Пластиди у Chrysophyta звичайно поодинокі.54 Цитологічні особливості. короткий – гладкий або вкритий простими мастигонемами. зовнішня мембрана якої безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Деякі голі клітини знаходяться всередині будиночка з органічних речовин. Справжні центріолі відсутні. Дві внутрішні утворені мембранами власне хлоропласту. Біля основи джгутиків також розташовується одна-дві скоротливі вакуолі. вкритий численними ретронемами. Мітоз відкритий. а дві зовнішні є мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Джгутикові корені золотистих водоростей складаються з одного поперечно-смугастого кореня – ризопласту. Зрідка під плазмалемою знаходяться еджективні структури – дискоболоцисти. При основі базального тіла короткого джгутика знаходиться потовщення – парабазальне тіло. багатоклітинні мають вигляд розгалужених або нерозгалужених ниток чи паренхіматозних платівок. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки відіграє суттєву роль у процесах формування ретронем та поверхневих кремнеземових лусочок. Розмножуються Chrysophyta переважно нестатевим та зрідка – статевим шляхами. яке виконує функцію фоторецептора і положення якого скоординовано з положенням стигми. кокоїдних та нитчастих форм). розташовуються на периферії клітини. Серед Chrysophyta переважають одноклітинні водорості з монадною та амебоїдною будовою. утворюючи навколо клітини слизову капсулу. та чотирьох мікротубулярних коренів. У багатьох Chrysophyta короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. кокоїдні та нитчасті представники. Інколи у стромі хлоропласту містяться також голі піреноїди та стигма. рідше зустрічаються гемімонадні. Ядро евкаріотичне. Ризопласт зв'язує базальні тіла з ядром і побудований зі скоротливого білку центрину. Перехідна зона кожного джгутика містить спіралеподібну структуру. на периферії хлоропласту розташовується оперезуюча тритилакоїдна ламела. Типи морфологічних структур тіла. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір. Голі клітини можуть бути одягнені лише плазмалемою або мати на поверхні кремнеземові лусочки. Довгий джгутик локомоторний. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном з трубчастими кристами. Монадні клітини мають два джгутики нерівної довжини. Одноклітинні водорості нерідко утворюють колонії та ценобії. вкрите двомембранною оболонкою. або вкриті целюлозною чи целюлозно-пектиновою оболонкою (у гемімонадних.

Клас об'єднує переважно прісноводні водорості. колоніальні та ценобіальні види. Поширені вони переважно в планктоні чистих прісних водойм. шипиками. Багатоклітинні представники здатні до фрагментації та нестатевого розмноження за допомогою зооспор.та гетерогамний статеві процеси. злегка метаболічних поодиноких монадних клітин з двома нерівними джгутиками та одним жовтим хлоропластом. живитися не тільки фотоавтотрофно. гемімонадним. При проростанні цисти пробка руйнується. причому клітини під час копуляції з’єднуються задніми кінцями. Ochromonas найчастіше зустрічається взимку. ребрами. . Охромонас вважають найбільш примітивною золотистою водорістю. таким чином. Крім того. кожний з яких в процесі росту та за рахунок мітозів утворює новий плазмодій. ізо.55 розмноження відбувається поділом клітини надвоє у рухливому стані та зооспорами. Вони мають сферичну або еліпсоїдну форму. Еугамні золотисті водорості мають гаплофазний життєвий цикл з зиготичною редукцією та з особливою стадією двоядерних зиготичних цист. Провідними родами порядку є Ochromonas. плазмодіальні водорості) можуть розпадатися на багато одноядерних амебоїдів. Dinobryon. їх поверхня може бути інкрустована щетинками. Порядок Охромонадальні – Ochromonadales До порядку входять одноклітинні. Ознакою класу є відсутність здатності утворювати кремнеземові лусочки на поверхні плазмалеми. вона звичайно не має кремнезему або містить його лише у слідових кількостях. У відповідності з морфологічною будовою хризофіцієві поділяються на чотири порядки. Chromulina. у планктоні водойм. Характеризується наявністю голих. у сфагнових болотах. що деякі види роду здатні утворювати короткі псевдоподії. Статевий процес зустрічається зрідка і представлений переважно хологамією. кокоїдним та нитчастим. Спостерігалися також автогамний. Рід охромонас – Ochromonas (рис.зв. На верхівці цисти знаходиться великий отвір. серед яких провідним є порядок Ochromonadales. багатоядерні амебоїдні форми (т. За наявністю на поверхні клітин кремнеземових лусочок відділ поділяють на два класи – Chrysophyceae та Synurophyceae. Деякі гемімонадні. кокоїдні та нитчасті Chrysophyta розмножуються також за допомогою апланоспор. закритий полісахаридною пробкою. які мають типову монадну будову. Система відділу. Цікаво. Клас Хризофіцієві – Chrysophyceae Об'єднує одноклітинні та багатоклітинні водорості з усіма характерними для відділу типами морфологічних структур – монадним (включаючи амебоїдний та плазмодіальний). і. але й голозойно. протопласт через отвір виходить назовні і розвивається у нову вегетативну клітину. Характерною особливістю хризофітових є здатність клітин при несприятливих умовах утворювати спочиваючі ендогенні кремнеземові цисти – статоспори. 20: А).

20. Д). 20: Б. Окремий будиночок виглядає як лійка зі сліпо замкненою звуженою основою та розширеною відкритою верхівкою. далі транспортуються на поверхню плазмалеми і там полімеризуються. Щетинка приєднана до нижнього краю платівки. В). Платівка перфорована дрібними порами. Клітина містить один або два хлоропласти. В цитоплазмі помітно краплини олії. При розмноженні протопласт материнської клітини ділиться. утворюючи дві голі дочірні клітини. Охромонадальні водорості: А – Ochromonas. які мають лише один джгутик. Другий джгутик дуже короткий. Найвідомішими представниками класу є роди Mallomonas та Synura. Г. Рід маломонас – Mallomonas (рис. На поверхні плазмалеми розташовуються численні черепитчасто . Органічні речовини будиночка – целюлозні мікрофібрили з домішками амінокислот – синтезуються у комплексі Гольджі. в будиночках. В – циста. В – Chromulina: Б – вегетативна клітина. На поверхні невеликих лісових озер та калюж часто можна спостерігати матово-золотисту плівку. і має вигляд порожнистої трубки. Рис. так і в морях. а в задній частині клітини – грудочку хризоламінарину. Д – Dinobryon: Г – загальний вигляд колонії. знаходяться монадні клітини. Хромуліни поширені як в прісних водоймах. на розширеному передньому кінці має два джгутики різної довжини. що розташовані на верхівці колонії. Клітина прикріплюється до основи будиночка скоротливою базальною ніжкою. знаходиться в кишенькоподібному утворі клітини. 21: А). яка утворена величезною кількістю цист хромуліни (до 40 000 на 1 мм2 поверхні). Внаслідок цього звичайно утворюються деревоподібні дихотомічно розгалужені колонії. Продукт асиміляції – хризоламінарин – відкладається в задній частині клітини у вигляді однієї великої або декількох дрібних грудочок. Водорість розмножується поздовжнім поділом в рухливому стані. Рід дінобріон – Dinobryon (рис. округлі або веретеновидні. Кожна лусочка складається з платівки та з'єднаної з нею щетинки. В оптичному мікроскопі помітний лише один джгутик.56 Рід хромуліна – Chromulina (рис. Більшість видів цього роду утворюють вільноплаваючі колонії. має потовщений край та інколи – дрібні шипики та бородавки. Деякі будиночки (переважно у нижній частині колонії) порожні. які утворені з'єднаними між собою будиночками водорості. Клас включає один порядок – Synurales. Б. Водорість одноклітинна. Вони виходять з будиночка. В передній частині клітини знаходяться 1-2 пульсуючі вакуолі. Звичайно ці лусочки добре помітні в оптичний мікроскоп. Клітини вкриті плазмалемою. 20: Г. Д – вегетативні клітини після поділу. Характеризується поодинокими вільноплаваючими клітинами. здатні змінювати форму і інколи утворювати псевдоподії. Клас Синурофіцієві – Synurophyceae Об'єднує одноклітинні. переважно монадні водорості. Види роду є типовими мешканцями планктону прісних водойм (найчастіше – озер) і зустрічаються протягом всього року. плазмалема яких вкрита спірально розташованими кремнеземовими лусочками. осідають на його край біля отвору і далі будують власні будиночки.

Mallomonas є найбагатшим у видовому відношенні родом класу. виділяють атрактивний гормон. Під його дією клітини. Евстигматофітові характеризуються наявністю хлорофілу а. тому кількість їх у колонії весь час збільшується. Рід синура – Synura (рис. Відомі випадки масового розмноження сінури в штучних водоймах. Види цього роду можна часто зустріти у лісових озерах з високим вмістом гумінових речовин. . зеаксантин. підпливають до жіночої клітини та зливаються з нею. Відділ нараховує біля 30 видів одноклітинних. пульсуючі вакуолі. В – різноманітність лусочок. з'єднаних задніми кінцями. залишають колонію. внаслідок чого вода набуває неприємного запаху риб'ячого жиру. зокрема в резервуарах для питної води. краплини лейкозину та олії. Стигми немає. Г – одна лусочка при вигляді у трьох площинах. У протопласті знаходиться ядро. Зі специфічних ксантофілів у евстигматофітових виявлено вошеріоксантин. Її подальший розвиток відбувається за звичайною для золотистих водоростей схемою. Рис. Зелені хлорофіли та жовтий віолаксантин надають хлоропластам евстигматофітових водоростей жовтувато-зеленого забарвлення. Плазмалема вкрита типовими для Synurophyceae кремнеземовими лусочками. кожна з яких складається з платівки та короткої щетинки. а також полісахарид нез'ясованої природи. утворюється зиготична дикаріонтична циста. Продукти асиміляції евстигматофітових – це хризоламінарин та олія. Продукт асиміляції – хризоламінарин. що відкладається у цитоплазмі навколо піреноїду та у вакуолях. Як наслідок. Нові колонії утворюються шляхом фрагментації великих старих колоній. β -каротину. звичайно з довгими шипами. Тип статевого процесу – хологамія. родофітного типу. petersenii) виявлено та детально досліджено статеве розмноження. розташованих по краях клітини.57 розміщені кремнеземові лусочки з довгими щетинками. Кожна клітина має два джгутики нерівної довжини. поширених переважно у грунтах та морському планктоні. ксантофілів лютеїнового ряду. Клітини в постійно діляться. які містять багато клітин. виключно кокоїдних організмів. у яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. що виконують функції чоловічих гамет. антераксантин – зустрічаються у слідових кількостях. 21. Водорості цього роду утворюють сферичні колонії без слизової обгортки. два хлоропласти у вигляді золотисто-жовтих платівок. S. неоксантин. Джгутикові стадії мають ретронеми. що виконують функції жіночих гамет. Характерна особливість – наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату. У деяких видів (зокрема. Б-Г: Synura: Б – колонія. який розташований у цитоплазмі біля основи джгутиків. Пластиди вторинно симбіотичні. інші ксантофіли цієї групи – лютеїн. Синурофіцієві водорості. особливо у холодну пору року. серед яких переважає віолаксантин. Біохімічні особливості. Цисти також мають шар лусочок. Відділ Евстигматофітові водорості – Eustigmatophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. 21: Б – Г). Вегетативні клітини. А – Mallomonas.

Більшість видів має поодинокі клітини. шипики. Спеціальні дослідження показали. Перехідна зона джгутиків містить спіралеподібну структуру. Всі відомі евстигматофітові водорості мають тільки кокоїдний тип структури. Саме за унікальною будовою та функцією стигми відділ отримав свою назву – евстигматофітові. За межами хлоропласту. Справжні центріолі відсутні. Система відділу. і не пронизаний тилакоїдами. навколо піреноїду. фокусує світлові промені на платівкоподібну структуру парабазального тіла. відкладаються тонкі платівки асиміляту нез'ясованої природи. та один порядок – Eustigmatales. Типи морфологічної структури тіла. Оболонка може бути гладенькою або орнаментованою і нести потовщення. переважно розсічені або лопатеві. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три. та коротким гладеньким. вкрито двомембранною оболонкою. . кутастий. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір. що стигма у евстигматофітових виконує не функцію ширми. Статеве розмноження не виявлено. що несе два ряди численних ретронем. за нею розташовуються дрібніші глобули. вкриті чотиримембранними оболонками. розташовуються на периферії клітини. а навпаки. Ядерний апарат подібний до золотистих водоростей: ядро евкаріотичне.58 Цитологічні особливості. Розмноження та життєві цикли. Остання лежить поза межами хлоропласту і складається з різних за розмірами пігментованих ліпідних глобул. бородавки. Хлоропласти звичайно поодинокі. Він виступаючий. У вегетативних клітинах звичайно є піреноїд. яка і є справжнім фоторецептором. на відміну від золотистих водоростей. деякі представники утворюють колонії. Відділ включає один клас – Eustigmatophyceae. Найбільша глобула огортає з одного боку парабазальне тіло. Мітоз. у монадних клітин їх функцію виконують базальні тіла джгутиків. оперезуюча ламела відсутня. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. що не оточені плазматичною мембраною. закритий – ядерна оболонка лишається інтактною. Мітохондрії мають трубчасті кристи. Життєві цикли представлені цикломорфозами. У вегетативних клітин зовнішня мембрана ядра безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Розмножуються евстигматофітові тільки за допомогою зооспор та апланоспор. як це спостерігається у більшості водоростей. Спочиваючі стадії типу цист або акінет у Eustigmatophyta не відомі. Його положення зкоординовано з положенням стигми. Характерним представником відділу є рід Eustigmatos. У потовщенні парабазального тіла виявлено електронно-щільну платівкоподібну структуру. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома джгутиками нерівної довжини – довгим пірчастим локомоторним. Клітинні покриви представлені пектиновою оболонкою. Досить часто короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. При основі базального тіла пірчастого джгутика знаходиться парабазальне тіло.

поширені майже виключно у прісних водоймах та грунтах. Розмноження у грунті та в культурах на агаризованому середовищі відбувається апланоспорами. Більшість жовтозелених водоростей – організми мікроскопічні. При старінні у клітинах може накопичуватися олія. грунтах та в аерофітоні. тобто виникнення жовтозелених водоростей у часі приблизно співпадає з часом появи перших рештків голонасінних рослин. багатоклітинних та неклітинних сифональних водоростей. Хлоропласти жовтозелених водоростей забарвлені у жовтувато-зелений колір без коричневих відтінків. звичайно з добре помітним кутастим піреноїдом. Переважаючими каротиноїдами є ксантофіли діатоксантинового ряду – діатоксантин та діадіноксантин. Пластиди вторинно симбіотичні. . родофітного типу. Продукт асиміляції – хризоламінарин. який раніше називали білковим кристалом. Б – зооспора та вегетативні клітини Eustigmatos magnus. Характерна особливість – відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину. Вегетативні клітини сферичні. Джгутикові стадії мають ретронеми. Жовтозелені водорості мають хлорофіли а та с. лучних або степових грунтів. Евстигматофітові водорості: А – схема будови стигми у зооспори. що завжди відкладається позапластидно. Рис. 22) широко представлений у різних типах грунтів всіх регіонів. Достовірні викопні рештки відомі з тріасових відкладів мезозою (біля 240 млн. поодинокі. Найпоширеніший вид – Eustigmatos magnus – легко можна виділити у культуру з лісових. зокрема неоксантин. років тому). у яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. за винятком тропічних та субтропічних. У значно менших кількостях у жовтозелених водоростей виявлені специфічні ксантофіли гетероксантин та вошеріоксантин. ймовірні – з кам'яновугільного періоду (300-340 млн.або трилопатевий хлоропласт. що мешкають у прісних континентальних водоймах. Відділ Жовтозелені водорості – Xanthophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. Продукт асиміляції – хризоламінарин. що утворюються у материнській клітині по 2-4. років тому). без ознак гранульованості. що знаходиться біля основи джгутика і не пов'язана з хлоропластом. Відділ нараховує біля 600 видів одноклітинних. β -каротин. і тому хлоропласти жовтозелених водоростей при оптичній мікроскопії виглядають гладкими та шовковистими. У водних культурах водорість здатна утворювати одноджгутикові зооспори з досить великою. 22. Біохімічні особливості.59 Рід евстигматос – Eustigmatos (рис. а також ксантофіли лютеїнового ряду. мають великий дво. добре помітною червоною стигмою.

Стигма у Xanthophyta розташовується в хлоропласті. Вакуолярний апарат представлений вакуолями з клітинним соком. що відмежовуються від цитоплазми мембраною – тонопластом.60 Цитологічні особливості. центрами організації веретена є центріолі. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір. . як правило. при першому поділі ядра функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків. розташовується комплекс Гольджі. біля центріолей. Мітоз закритий. Довший джгутик пірчастий. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел і зазвичай мають оперезуючу ламелу. У видів роду Vaucheria оболонка. У зооспор. Монадні стадії у жовтозелених водоростей представлені зооспорами та гаметами. містить також мікрофібрили целюлози. Таку об'єднану зооспору називають синзооспорою. дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. після завершення періоду активного руху. вся поверхня зооспори рівномірно вкрита парами майже однакових за довжиною гладеньких джгутиків. Вони великі. їх профілі на зрізах мають трубчасті кристи. Короткий джгутик може бути редукованим. Короткий джгутик гладенький. проте його базальне тіло зберігається. що насуваються одна на одну. Особливістю ядра є те. що такі сифональні багатоджгутикові зооспори є наслідком злиття у спорангії багатьох молодих дводжгутикових зооспор. на передньому кінці клітини або трохи збоку мають два джгутики нерівної довжини. яка переходить у ядерну оболонку. Хлоропласти переважно займають пристінне положення. яка розташовується поблизу парабазального тіла короткого джгутика. крім пектину. При основі короткий джгутик має потовщення – парабазальне тіло. Клітинні покриви у жовтозелених водоростей представлені пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Кількість хлоропластів у клітині жовтозелених водоростей варіює у широких межах – від одного-десяти у кокоїдних та нитчастих форм до кількох тисяч у сифональних представників. Мітохондрії поодинокі або численні. що зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Інколи у пластиді є голий піреноїд. розташовуються дві скоротливі вакуолі. Клітинна оболонка може бути гладенькою або орнаментованою. Хлоропластна ДНК – генофор – розташовується компактно на полюсах пластиди. Вважають. У монадних стадій – зооспор та гамет – біля базальних тіл джгутиків. суцільною або складатися з двох половинок. Перехідна зона джгутика містить спіралеподібну структуру. звичайно виконує функцію керма. багатоядерні. Відхилення від типового плану будови мають зооспори сифональної водорості Vaucheria. Зазвичай. яка з одного боку затіняє фоторецептор. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани. що не пронизаний тилакоїдами. У зооспор багатьох жовтозелених водоростей у хлоропласті наявна також стигма. і виконує функцію ширми. на полюсах ядра що ділиться. вкритий ретронемами. яке виконує функції фоторецептора.

поверхня яких позбавлена ретронем. з гаметичною редукцією і без зміни поколінь. Всі представники порядку можуть розмножуватись статевим шляхом. Під базальними тілами кожної пари джгутиків розташовується одне ядро. які позбавлені поперечних перегородок і здатні до необмеженого росту. Сперматозоїди мають два джутики майже рівної довжини. В кожному . Система відділу. особливостями будови оболонок. Оогонії вошерії яйцеподібні. після деякого періоду активного руху вона осідає на субстрат і проростає у новий трубчастий сифональний талом. відокремлюються від основної частини талому поперечною перегородкою. Botrydiales. У цієї водорості життєвий цикл диплофазний. Порядок містить лише один рід – Vaucheria. між хлоропластами та вакуолею – численні дрібні ядра. В кожному зооспорангії утворюється лише одна гола синзооспора. апланоспорами.61 Типи морфологічних структур тіла. між нею та оболонкою – цитоплазма. наявністю синзооспор та статевого процесу. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою синзооспор. Рід вошерія – Vaucheria (рис. Після утворення перегородки у гаметангіях відбувається мейоз. При нестатевому розмноженні деякі верхівкові ділянки талому відокремлюються поперечними перегородками і перетворюються на зооспорангії. У центральній частині трубок розташовується вакуоль з клітинним соком. синзооспора звільняється. Статевий процес представлений лише оогамією і напевне відомий тільки у видів Vaucheria. та чотири порядки –Vaucheriales. фрагментацією таломів або колоній. Антеридії мають вигляд трубчастих гачків. як і зооспорангії. Вони. нитчастими. в кожному оогонії утворюється по одній яйцеклітині. Відділ включає один клас – Xanthophyceae. до якого входить біля 60 видів. Види роду мешкають на вологому грунті та у солонуватих і прісних водоймах. 23). що мають ниткоподібні таломи з необмеженим ростом та суцільні целюлознопектинові оболонки. Mischococcales та Tribonematales. Поділ на порядки проводиться за типами морфологічної струкутри тіла. зооспорами або за допомогою акінет. розмножуються лише нестатевим шляхом: поділом клітин надвоє. Після дозрівання синзооспори оболонка спорангію розривається. Порядок Вошеріальні – Vaucheriales Об'єднує види з сифональним типом структури. Більшість жовтозелених водоростей є кокоїдними. гетеротрихальними або сифональними організмами. До грунту трубки прикріплюються за допомогою коротких розгалужених ризоїдів. Статеві органи – антеридії та оогонії – утворюються на одному й тому ж (в однодомних) або на різних (у дводомних) таломах як бічні інтеркалярні вирости. Таломи вошерії мають вигляд довгих сланких розгалужених трубок. Розмноження та життєві цикли. Жовтозелені водорості. Безпосередньо під клітинною оболонкою знаходиться велика кількість дрібних дископодібних хлоропластів. за винятком одного роду. статевий процес – оогамія. вкрита парами майже рівних джгутиків.

3 – синзооспора. При настанні сприятливих умов одноядерні апланоспори проростають безпосередньо у нові таломи. 2 – зооспорангій. часто – товстою шаруватою оболонкою. В – фрагмент талому зі статевими органами. мають два латеральні джгутики чітко нерівної довжини. 5 – оогоній. Таломи ботридіальних можуть мати різноманітну. і переходять у стан криптобіозу. та розширеної забарвленої надземної частини.1 мм у діаметрі. 4 – антеридій. При статевому процесі сперматозоїди через розрив оболонки антеридія виходять у зовнішнє середовище. 23.62 антеридії утворюється велика кількість сперматозоїдів. Рід ботридіум – Botrydium (рис. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножується за допомогою численних зооспор. В надземній частині під оболонкою знаходяться численні дрібні дископодібні хлоропласти. 1 – ризоїди. діаметр якої досягає 1-2 мм. Цікаво. . підпливають до оогонію. гетероконтні. а багатоядерні апланоспори перетворюються на зооспорангії з дводжгутиковими зооспорами. Vauсheria: А – загальний вигляд талому. Види цього роду пристосовані до життя на вологому грунті. По завершенні періоду спокою зигота проростає у новий трубчастий сифональний талом. Далі один зі сперматозоїдів через тріщину в оболонці оогонію проникає до яйцеклітини і запліднює її. Зооспори дводжгутикові. Інколи короткий джгутик редукований. За посушливих умов протопласт стискається. що чоловічі гамети. Рід ботридіопсис – Botrydiopsis (рис. довший джгутик несе ретронеми. Характерними представниками порядку є роди Botrydium та Botrydiopsis. на відміну від синзооспор. але не ниткоподібну форму. Порядок Ботридіальні – Botrydiales Об'єднує сифональні водорості з обмеженим ростом та суцільною пектиновою оболонкою. під якими розташовується багато ядер. 24: А). У периферичному шарі цитоплазми розташовується багато дрібних пристінних дископодібних хлоропластів. Б – вихід синзооспори. а також у полярних та високогірних пустелях. 24: Б). Зигота одягається товстою оболонкою і переходить в стан спокою. Рис. втягується в ризоїдальну частину і розпадається на одноабо багатоядерні апланоспори. Центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. У представників цього роду вегетативні клітини сферичні. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножується дводжгутиковими зооспорами. можуть досягати 0. Загалом будова сперматозоїдів вошерії дуже схожа з будовою сперматозоїдів бурих водоростей. причому довший джгутик несе ретронеми. Апланоспори вкриваються міцною. При відсутності води замість зооспор утворюються одноядерні апланоспори. Талом представлений однією багатоядерною клітиною і має вигляд системи дихотомічно розгалужених безбарвних ризоїдів. Види цього роду мешкають переважно у грунтах лісових та тундрових фітоценозів. під ними – до кількох десятків дрібних ядер. за допомогою яких водорість закріплюється у грунті.

і є характерним компонентом альгофлори гірських грунтів. Представники цього роду мешкають майже виключно в наземних умовах: переважно у грунтах.63 Рис. що утворені клітинною оболонкою. Оболонка клітин трібонеми складається з двох однакових половинок. Види роду населяють переважно перифітонні угруповання прісних водойм. 24. які краями накладаються одна на одну. що здатні розмножуватись не лише спорами. Рід гетерокок – Heterococcus (рис. складніші – гетеротрихальну. Рис. Рід трибонема – Tribonema (рис. зооспорангій та вихід зооспор). Порядок Місхококальні – Mischococcales Об'єднує одноядерні водорості з суцільними пектиновими оболонками. 26). Поява у частини місхококальних водоростей вегетативного поділу обумовила виникнення в межах порядку численної групи видів з гетеротрихальним типом структури. Крім фрагментації. Найвідомішим представником порядку є рід Tribonema. Порядок Трибонематальні – Tribonematales Об'єднує водорості. Клітини трибонеми одноядерні. які на верхівках закінчуються "вилочками". Нитки трібонеми спочатку прикріплюються до субстрату за допомогою базальної клітини. Розмноження відбувається переважно за допомогою зооспор. рідше – на корі дерев та вологих скелях. 25. При фрагментації нитки на верхівках дочірніх ниток залишаються характерні Н-подібні закінчення. Б – Heterococcus. Ботридіальні водорості: А – зовнішній вигляд талому Botrydium. несприятливі умови переносить у стані акінет. серед яких найпоширенішими є види роду Heterococcus. Найпоширенішими родами порядку є Characiopsis та Heterococcus. які утворюються в материнській клітині по 2-4. В порядку Mischococcales існують види. з апланоспор та з акінет. переплітаються і утворюють м'яке світло-зелене жабуриння. Місхококальні водорості: А – Characiopsis. Б – Botrydiopsis (вегетативна клітина. 25: А). 25: Б). прикріплюються до підводних субстратів за допомогою коротких чи довгих ніжок. Клітини цих водоростей полярні. Види роду поширені в прісних водоймах. Після її відмирання нитки спливають на поверхню. з коритоподібними або дископодібними хлоропластами. водорість розмножується зооспорами та апланоспорами. Таломи водорості мають вигляд простих нерозгалужених ниток. вони виробляють ніжку і перетворюються на вегетативну клітину. Потрапивши на придатний субстрат. Рід харациопсис – Characiopsis (рис. Примітивніші місхококальні мають кокоїдну будову. але й шляхом вегетативного поділу клітин. що мають двостулкові клітинні оболонки. Зооспори у цього роду можуть утворюватись різними шляхами: з вегетативних клітин ниток. У межах порядку представлені одноклітинні та нитчасті організми. .

Відділ Бурі водорості – Phaeophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. Б – зрілі вегетативні нитки. Пластиди вторинно симбіотичні. зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у хлоропластну ендоплазматичну сітку. У монадних клітин в стромі хлоропласту розташовується також стигма. вкриті чотирма мембранами. перважно – макроскопічними водоростями. Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія. В – зооспора. рідше – багатоатомні спирти (наприклад. у яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Цитологічні особливості. що розташовується під оперезуючою ламелою. численні. неоксантин. по-друге. Тилакоїди розміщуються переважно по три. 1 – Н-подібне закінчення. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами є перипластидний простір. та. представлених приблизно 2000 видів. Клітинні покриви представлені двошаровими оболонками. При утворенні зооспор. Внутрішній шар має фібрилярну структуру. а їх вірогідні рештки – біля 570 млн. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд. ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин. Біохімічні особливості. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів. Біля ядерної оболонки розташовуються кілька комплексів Гольджі та дві центріолі. Зовнішній шар складається з пектинових речовин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно – альгінату натрію). Мітоз напівзакритий. років. родофітного типу.64 Рис. Її положення зкоординовано із . Продукт асиміляції – ламінарин. Хлоропластна ДНК організована у кільцеподібно замкнений нуклеоїд. і поширені майже виключно в морях. на заключних стадіях цитокінезу у деяких видів центріолі мігрують до поверхні дочірніх клітин і перетворюються на базальні тіла джгутиків. та дві основні групи ксантофілів: по-перше. зеаксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли. Всі представники цього відділу є багатоклітинними. Бурі водорості мають хлорофіли а та с. надаючи хлоропластам яскравожовтого або бурого забарвлення. β та ε -каротини. діатоксантин. діадіноксантин. до складу якої входять альгінати. Останні при каріокінезі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. антераксантин. Джгутикові стадії мають ретронеми. Ядро типово евкаріотичне. і його основою є мікрофібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію. з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. що переходить у ядерну оболонку. манніт). прикріплена до субстрату. Як і у переважної більшості водоростейстраменопілів. Хлоропласти бурих водоростей дрібні. Tribonema: А – молода нитка. ксантофіли жовтої пігментної групи – фукоксантин. а дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласту. років. Відділ нараховує біля 260 родів. на периферії знаходиться оперезуюча ламела. 2 – хлоропласти. 26.

що виконують провідну та запасаючу функції. переважно безбарвних клітин. що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні. В межах відділу представлено нитчастий. Такі шнури мають або одноосьову. Серцевина складається з великих. Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст). У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин – кори та серцевини. Таломи нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура – хоботок. Тип наростання талому є однією з систематичних ознак на рівні порядків. розташовані на черевному боці клітини. корою. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами. або багатоосьову будову. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном. проміжною тканиною та серцевиною. за винятком деяких видів роду Sargassum. У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Всі бурі водорості. внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи. Розмноження та життєві цикли. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів. Самі клітини великі. за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно – шляхом поділу групи клітин. що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. зооспорами та тетраспорами. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути . вивідковими бруньками. що мають два джгутики нерівної довжини. що розташовуються субапікально – між верхівковими волосками та основною частиною "простого" тканинного талому. звичайно з редукованими хлоропластами. Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Коротший джгутик гладенький. Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. групи верхівкових клітин (апікальної меристеми). ведуть прикріплений спосіб життя. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами. гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Довший джгутик пірчастий і вкритий ретронемами. Типи морфологічних структур та будова талому. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.65 положенням парабазального тіла. розташованого при основі гладенького джгутика. і здатні до активного поділу. Меристодерма – це поверхнева тканина.

de Reviers. 37: 106-113. Відділ включає лише один клас – Phaeophyceae та вісім порядків3. Представники з диплофазним життєвим циклом не мають зооспор. Molecular and morphological investigation of three brown algal genera with stellate plastids: evidence for Scytothamnales ord. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за винятком представників Fucales). і тому зооспори. Molecular and morphological phylogenesis of kelp and associated brown algae. виходять назовні. (Phaeophyceae). Circumscription of the order Ectocarpales (Phaeophyceae): bibliographical synthesis and molecular evidence. 3.Clayton. (1999). статевий процес – оогамія. життєвий цикл.або оогамія. – Phycologia (1998). в якій перед формуванням спор протопласт розділяється тонкими клітинними перегородками на багато одноядерних камер (гнізд). (1999). а статевий процес переважно оогамний.. .: Жизнь растений.66 одногніздні або багатогніздні. Поділ на порядки проводиться за такими ознаками. лишайники. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти. Перший поділ ядра звичайно редукційний.Peters. Ріст таломів інтеркалярний. у тканинних – з кори або меристодерми. Нижче розглядаються два порядки – Laminariales та Fucales. наявність зооспор. Одногніздний спорангій являє собою збільшену за розмірами клітину. F.Rousseau. Порядок Ламінаріальні – Laminariales Об'єднує водорості. – М. 3 Систему відділу подано за: L.D. у гетеротрихальних – з клітин асиміляторних ниток. особливості розмноження. A. Якщо чергування поколінь гетероморфне.Mayes. Зміна поколінь гетероморфна. C. Багатогніздні спорангіїб утворюються з великої клітини.– Eur. Wien – New York. а спорофіти макроскопічні. Система відділу.Tan. Т. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає.Druehl. Phylogenetic relationships within the Fucales (Phaeophyceae) based on combined partial SSU+LSU rDNA sequence data. то гаметофіти. що утворюються в одногніздних спорангіях мають гаплоїдний набір хромосом. Водоросли. Далі сперматозоїди. M. яйцеклітини потрапляють у порожнину скафідія. У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь.W. не виходячи за межі скафідія. дуже зрідка зустрічається гетерогамія. як наявність та будова піреноїду. B. Просвещение. мікроскопічні.. nov. представники якого нечисленні і мешкають у морях Південної півкулі. У кожному гнізді утворюється одна зооспора. спорофіти яких мають вигляд нерозгалужених шнурів або крупних пластин складної тканинної будови. тип статевого процесу.Saunders. які приваблюють сперматозоїди. 20 (1): 5-18. Статевий процес – ізо. При гаплодиплофазному циклі на диплоїдному спорофіті в одногніздних спорангіях відбувається мейоз.H. de Reviers. 34: 53-64. У нитчастих форм гаметангії утворюються на особливих бічних гілках. і утворюються гаплоїдні зооспори.D. I. G.Rousseau. B. і виділяють атрактанти. F. 1977). SpringerVerl. що утворились в антеридіях чоловічих скафідіїв. В жіночих скафідіях оболонки оогоніїв розриваються.J. Algol. у серцевині є елементи провідної системи. Як правило. мейоз відбувається при утворенні гамет. Оогонії та антеридії утворюються на спеціальних плодущих гілочках (рецептакулах) в напівзамкнутих порожнинах – скафідіях.Phycol.Bhattacharya). правильна. як правило. Не розглядається порядок Ascoseirales (див. – Cryptogamie. In: Origin of Algae and their Plastids (ed. вміст якої після серії поділів ядра розпадається на велику кількість зооспор. Після копуляції зигота без періоду спокою розвивається у новий спорофіт. 1997: 221-236.

і знову відростає у наступному році. в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду. яка використовується людиною. у протилежному напрямку – клітини тканин "стебла". Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні. який утворений переважно альгіновою кислотою. що надалі диференціюються у тканини пластини. Половина зооспор з одного спорангію проростає у чоловічі. що утворюють коротку. яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні і виділяє феромон ламоксирен.67 Гаметофіти мікроскопічні. яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт. В ньому утворюється одна яйцеклітина. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії. утворюються восени щільними групами (сорусами) з клітин кори стебла. які використовуються людиною. "стебла" та розгалуженої системи ризоїдів. Зооспори вибухоподібно виштовхуються з пластини у зовнішнє середовище у слизовому міхурі. . На межі переходу пластини у "стебло" розташовуються меристемні клітини. Після копуляції утворюється зигота. Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. або морська капуста – Laminaria (рис. Наразі більшість ламінарії. 27. оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей. Наприкінці вегетаційного сезону пластина звичайно відмирає. Потім слизовий міхур розчиняється і зооспори переходять у стан активного руху. порівняно із стерильною частиною пластини. Це явище отримало назву фотоперіодичного відгуку. рясно розгалужену нитку. або морська капуста. за допомогою яких водорість прикріплюється до підводних кам'янистих субстратів. що приваблює сперматозоїди. і ріст спорофіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах. Зооспорангії одногніздні. є об'єктом аквакультури і вирощується на спеціальних морських фермах. за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому. "Стебло" та ризоїди у ламінарії є багаторічними. а половина – у жіночі гаметофіти. звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток. її збирали за допомогою драг та спеціальних тралів. Ламінарія – відома їстівна водорість. Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин. У напрямку до верхівки талому інтеркалярна меристема відчленовує клітини. Найбільш відомий представник порядку – Laminaria. Меристема ламінарій активна у холодні пори року. Рід ламінарія. з лютого по червень-серпень у високих широтах. Соруси забарвлені у темніший колір. Поділ клітин меристеми індукується короткою тривалістю світлової фази доби. У кожному спорангії після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. 28). Через кілька хвилин вони осідають на субстрат і втрачають джгутики. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутись в оогоній. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3-4 м завдовжки і складаються з пластини. До середини 70-х років XX ст.

що являють собою видозмінені . В – схема життєвого циклу. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини. що отримали назву скафідіїв або концептакулів. 28. часто вкрите суцільним килимом таломів Fucus.серцевина. Рис. Білому. 2 – кора. рясно розгалужених антеридіальних ниток. 3 – проміжна тканина. Останні надалі дають початок всім іншим тканинам. Коли ініціальна репродуктивна клітина починає розвиватися у статевий орган. В – L. Нестатевого розмноження у представників порядку немає. переважно оогамний (як виняток – гетерогамний) статевий процес. 29). Фотосинтез здійснюють переважно клітини пластин.68 Рис. 5 – зооспорангій. потовщені та мають шерехату поверхню. що відчленовує від себе клітини субапікальної меристеми. Його таломи великі (30-70 см заввишки). 6 – захисні видовжені клітини – парафізи. hyperborea. іх внутрішня поверхня вкрита шаром вистилаючих клітин. з яких утворюються антеридії та оогонії. так і у теплих морях. Статеві органи розвиваються на особливих плодущих гілочках – рецептакулах. Sargassum. Б – сорус зооспорангіїв на поверхні меристодерми. в яких розвиваються жіночі та чоловічі статеві органи. Стебельце у пластинах переходить у центральне ребро. її ядро мейотично ділиться. циліндричного стебельця та дихотомічно розгалужених пластин. Рід фукус – Fucus (рис. Далі гаплоїдні клітини діляться мітотично і диференціюються або в оогонії. мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйцеклітин. 4 . складаються з дископодібної прикріплювальної підошви. Характерні представники порядку – роди Fucus. Оогонії еліпсоїдні. У холодних північних морях (наприклад. що оголюється під час відпливів. Завдяки їм водорість знаходиться у воді у вертикальному положенні. або в антеридії. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких. Деякі види роду Laminaria: А – Laminaria saccharina. що дають початок коротким стерильним ниткам. Laminaria: А – поперечний зріз пластини. та ініціальним репродуктивним клітинам. диплофазний життєвий цикл без зміни поколінь. і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі. порівняно зі стерильною частиною пластин. Ріст таломів відбувається внаслідок поділу апікальної клітини. виповнені повітрям – повітряні міхури. Порядок Фукусові – Fucales Представники порядку мають складну тканинну будову. 1 – меристодерма. Фукальні водорості поширені як у холодних. Охотському) дно. Скафідії виповнені слизом. Скафідії у фукуса двостатеві або роздільностатеві. digitata. Баренцевому. Cystoseira. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття. Б – L. Ці гілочки. Стебельце та центральне ребро виконують опірну та провідну функції. що розширюються до верхівки. 27. Шерехатість обумовлена наявністю в рецептакулах великих (до 1-3 мм у діаметрі) порожнин – скафідіїв.

і тому життєвий цикл слід розглядати як диплофазний. зі споричною редукцією та правильною гетероморфною зміною поколінь. У Чорному морі. ХХХV).. Невеличкі рецептакули також розташовуються апікально. Наука. Cystoseira: А. з яких утворюються статеві органи. весь шар вистилаючих клітин скафідіїв є видозміненим диплоїдним гаметофітом. а самі оогонії та антеридіальні нитки – мікроскопічними гаплоїдними гаметофітами. 1986. В – розріз через чоловічий скафідій. 2 – повітряні міхури. 29. На думку інших дослідників (Strasburger. У літоральній зоні Атлантичного та Тихоокеанського узбереж домінуючою водорістю є Sargassum. Эволюция циклов развития у водорослей (Комаровские чтения.crinita). Рід цистозейра – Cystoseira (рис.barbata та C. і тому життєвий цикл є диплофазним та відбувається без зміни поколінь. Тому життєвий цикл фукальних гаплодиплофазний. Б – верхівка талому зі скафідіями. В – Cystoseira crinita (верхівка талому зі скафідіями). Процес розвитку антеридіїв та оогоніїв у представників Fucales різні автори інтерпретують по різному. ініціальні клітини. Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідія звичайно виштовхуються слизом у зовнішнє середовище. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових сперматозоїди.Петров (1986). з гаметичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь. на відміну від інших бурих водоростей. Окремі види цього роду. є гомологами одногніздних спорангіїв. 30. Fucus: А – загальний вигляд талому. Б – Cystoseira barbata: А – фрагмент талому. 3 – підошва. 1906. Mann. що мешкають у відкритих акваторіях Атлантики. Вони складають основу ланки продуцентів у бентосних фітоценозах літоралі. 4 – центральне ребро. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом. На його думку. 5 – парафізи. завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. van den Hoek.Е. 1995). Яйцеклітини виділяють феромон фукосератин. . Рис. Таломи Cystoseira мають вигляд кущиків з більш-менш циліндричними рясно розгалуженими висхідними гілками та короткими стеблами.зв. 1 – рецептакул зі скафідіями. Jahns. Цікаву гіпотезу висловив Ю. Взимку та восени на верхівках гілок утворюються ланцюжки невеличких повітряних міхурів. 6 – оогонії. Саргасове море. 1940. – 61 с. морські "луки" утворюють види роду Cystoseira (переважно C. звільняючи гамети. здатні розмножуватися у неприкріпленому стані і утворюють т. Fritsch. Так. – Л. Б – розріз через жіночий скафідій.Е. Рід саргас – Sargassum. Таломи 4 Розгляд аргументів "за" та "проти" кожної з цих гіпотез може бути темою окремого семінарського заняття.4 Рис.: Петров Ю. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються.69 парафізи. Детальніше див. 30). за класичними поглядами (Kylin. на глибинах 1-4 м. 1945) статеві органи у цих водоростей утворюються внаслідок звичайної гаметичної редукції спеціалізованих клітин талому.

стулку називають зигоморфною. та меншою – гіпотекою. Всі діатомові водорості – це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми. Пластиди вторинно симбіотичні. Зона перекривання пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском (рис. яка накрита кришкою (епітекою). 5. видів. Кожна половина панциру складається зі стулки та пояскового обідка. Б. Якщо через стулку можна провести багато вісей симетрії. Поясковий обідок епітеки щільно насувається на поясковий обідок гіпотеки. стебло та основні гілки. А – основні структурні елементи панцира. Рис. і диференційовані на підошву. β . 3 – стулка епітеки – епівальва. таку стулку називають радіально-симетричною. у пазухах основних гілок. років тому. і утворюють зону. або у вакуолях. який обумовлює коричневе забарвлення пластид. специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей. у крейдяний період фанерозою. Діатомові водорості виникли порівняно недавно – біля 130 млн. Форма панциру у діатомових водоростей досить різноманітна. В – з пояска). 1 – епітека. Коли ж через стулку можна провести лише дві.та ε. у менших кількостях представлені діатоксантин. 6 – пояскові обідки (5 – епіцингулюм. З ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин. 31). Рецептакули та повітряні міхури у саргасу розвиваються на коротких гілочках. 2 – гіпотека. Біохімічні особливості. 6 – гіпоцингулюм). або актиноморфною. яка називається загином стулки.каротинами. 4 – стулка гіпотеки – гіповальва. що розташовується назовні від плазмалеми. Зигоморфні стулки бувають симетричними як у . родофітного типу. 31. розміри яких коливаються в діапазоні 42000 мкм при середніх значеннях 20-50 мкм. діадіноксантин та неоксантин. З краєм стулки у цій зоні одним боком щільно з'єднуюється поясковий обідок. Відділ налічує більше 20 тис. у яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі.70 Sargassum кущисті. Схема будови панцира діатомових водоростей. Панцир має досить складну структуру. Краї стулки зігнуті під більшменш прямим кутом. джгутики мають ретронеми. Відділ Діатомові водорості – Bacillariophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати. Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами а та с. і характеризується. додатковими – олія та волютин. в першу чергу. Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром. Продукт асиміляції – хризоламінарин. типом симетрії стулки. Цитологічні особливості. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин. В – вигляд панцира у різних площинах (Б – зі стулки. одну або жодної осі симетрії. завдяки цьому панцир має вигляд коробки (гіпотеки). У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. майже одночасно з квітковими рослинами. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою – епітекою. Монадні стадії переважно нерухомі.

симетричними лише по одній осі – або поздовжній. наприклад: трубчасті вирости з опорами – фултопортули. Поясковий обідок кожної половини панциру може бути простим або складним. в свою чергу.п. дзеркально симетричними (S-подібними) або асиметричними. короткі шипи та довгі щетинки і т. які називають гіаліновими. так і поперечному напрямку (бісиметричні). називають стулковим кільцем. через яку відбувається взаємодія протопласту із зовнішнім середовищем (ареоли. Ділянка шва від полюса до центрального поля називається гілкою шва. Простий обідок складається лише з однієї замкненої у кільце стрічки. або вальвокопулою. Крім ребер. яке безпосередньо прилягає до стулки. проте відмінність ребер від перфорацій стає добре помітною при розгляді панциру з пояска. систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панциру (ребра. Шов цього типу складається з вузької зовнішньої щілини та трубчастого каналу. При вигляді з пояска панцири діатомових зазвичай (але не завжди) більш-менш прямокутні. називають осьовим. Найбільш поширеним типом перфорацій є ареоли. з'єднуються одним горизонтальним каналом. Великі гіалінові ділянки називаються полями. Потовщення стулки. систему перфорацій. вирости і т. двогубі вирости – римопортули. У водоростей з зигоморфним панциром досить часто наявний шов. Вся ця система з двох вертикальних та одного з'єднувального горизонтального каналу розташовується у потовщенні стулки.). що надають поверхні стулки вигляду пральної дошки. яке проходить від одного полюсу стулки до протилежного. утворюючи полярну щілину. При вигляді зі стулки ребра дещо нагадують штрихи. то система крапок набуває вигляду штриха. який є аналогом внутрішньої щілини щілиноподібного шва. Стулка має гомогенні ділянки. Якщо поле розташовується в центрі стулки. У шві циркулює цитоплазма. яка починається на полюсах клітини. Щілиноподібний шов в оптичний мікроскоп має вигляд чіткої лінії. На полюсах зовнішня щілина шва розширюється. яке називається центральним вузликом. У значної кількості діатомових водоростей стулка має систему потовщених ділянок. Такі потовщення називають ребрами.п. Кільце. його називають центральним. Трубчастий канал відкривається у порожнину клітини добре помітними отворами – фібулами. Складні обідки зустрічаються у значно меншої кількості видів. При оптичній мікроскопії ареоли мають вигляд дрібних крапок. Якщо такі крапки розташовуються щільними правильними рядами. Шви поділяють на щілиноподібні та каналоподібні. В товщі стулки в зоні центрального поля кожна гілка шва закінчується вертикальним каналом. називається полярним вузликом. яке . шви і т. що не перериваючись проходить від одного полюсу клітини до іншого.). Каналоподібний шов має вигляд суцільної лінії. Кільце.п.71 поздовжньому. стулка може мати і інші потовщення. і завдяки шву діатомові водорості здатні до активного ковзаючого руху. Поле. або поперечній (моносиметричні стулки). Вони утворені кількома послідовно вкладеними одна в одну кільцеподібними стрічками. Канали обох гілок. проходить по осьовому полю і переривається у центральній частині стулки – у зоні центрального поля. в якому розташовується полярна щілина.

У деяких діатомових водоростей поясковий обідок може розростатися в порожнину клітини. Замість них функції центру організації мікротрубочок виконують особливі полярні диски. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд. Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним соком. Мітоз у діатомових водоростей відкритий. Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла. Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. оскільки зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. як правило. До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани. який. Фотосинтетичний апарат представлений вторинно симбіотичними пластидами родофітного типу. розташовується в центрі клітини. Ядро одне. Є відміни і в будові базального тіла – замість триплетів воно утворено дублетами мікротрубочок і притиснуто до ядерної мембрани. може бути пронизаний парами тилакоїдів. оскільки представлена лише дев'ятьма дублетами периферичних мікротрубочок. на відміну від багатьох інших водоростей-страменопілів. називають вставними обідками. з'єднуються у колонії. а дві центральні мікротрубочки відсутні (формула 9+0). хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми. розташовується 1-2 комплекси Гольджі. безпосередньо під оболонкою хлоропласту розташовується оперезуюча ламела. Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутиковими сперматозоїдами. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласту є перипластидний простір. Як і у інших водоростей-страменопілів. центріолі відсутні. з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. хризоламінарином та олією. На полюсах пластид компактно розташовується замкнена у кільце хлоропластна ДНК. які мають шов. Мітохондрій зазвичай кілька. називають з'єднувальними. Біля поверхні ядра. Джгутик вкритий ретронемами. Аксонема нетипова. утворюючи розташовану паралельно до стулки неповну перегородку – септу.72 з'єднується з вальвокопулою та всі наступні послідовно приєднані кільця пояскового обідка. що переходить у ядерну оболонку. за допомогою яких епітека з'єднується з гіпотекою. воно структурно зв'язане з оболонкою хлоропластів. що утворюються в хлоропластному ендоплазматичному ретикулюмі та міжмембранному просторі ядерної оболонки. різноманітні слизові ніжки. Типи морфологічних структур тіла. слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітини. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи. У водоростей. Тилакоїди по три зібрані у ламели. Вставні обідки половин панциру. їх кількість і форма специфічні для різних родів. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки. і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей. Хлоропласти переважно займають пристінне положення. . волютином.

кожний дочірній протопласт . скидає панцир. а гетерогамії – або дві. Спочиваючі стадії представлені двостулковими кремнеземовими цистами. без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією – ауксоспорою. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори. Оскільки кремнезем не здатний розтягуватись.зв. оскільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. внаслідок вегетативного поділу надвоє. що росте) – це особлива клітина. що перетворюється на ауксоспору. Перед поділом клітина набрякає. ініціальну клітину. Проте. розміри якої зазвичай наближуються до максимально можливих для даного виду. зберігає розміри материнської клітини. У другої клітини половина панциру. що у материнської клітини була гіпотекою. а два інших зливаються. Далі материнський панцир скидається. Клітина.73 Розмноження та життєві цикли. Проте. клітина. Після мітозу кожна дочірня клітина отримує одну половину материнського панциру. далі два гаплоїдних ядра дегенерують. формуючи т. в дійсності такого не відбувається. відновлюючи диплоїдне ядро і утворюючи зиготу. то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. зумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Її ядро редукційно ділиться. По закінченні процесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку. і далі будує другу половину. протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки панцирів. яка здатна до росту. спільним в усіх випадках є те. Представники відділу розмножуються вегетативним поділом клітин надвоє та статевим шляхом. Материнська половина завжди стає епітекою дочірньої клітини. або одна. При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом. при досягненні клітинами мінімально можливих розмірів або при пошкодженнях панциру). Далі діляться хлоропласти. що проростає. причому один з поділів обов'язково є редукційним. Вегетативний поділ надвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. проте найчастіше вони виникають після статевого процесу – з зиготи. Ауксоспора (або спора. Особливим способом статевого процесу у діатомей є автогамія.та гетерогамія. стає епітекою. Внаслідок ізогамії утворюються дві зиготи. яка перетворюється на ауксоспору. Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу – диплофазний цикл з гаметичною редукцією. У такому процесі бере участь лише одна клітина. відбувається мітоз. Таким чином. Внаслідок цього починається розсування епітеки та гіпотеки. що отримала у спадок материнську епітеку. Утворення цисти починається з поділу протопласту клітини. переважно внаслідок статевого процесу. У водоростей з зигоморфними стулками найбільш поширеними типами статевого процесу є ізо. що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться. У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. і починає швидко збільшуватись у розмірах. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шляхами. Хоча ауксоспори можуть утворюватись внаслідок різних процесів (наприклад.

при цьому пояскові обідки не розвиваються. Стулка. у яких немає виростів із підпорками – фултопортул. за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. Представники цього класу мешкають переважно у планктоні морів та прісних водойм. і не переходить у фазу мейозу 2. Поділ на класи проводиться. Друге. У Melosira досить детально досліджено статевий процес. Друга стулка залишається гладенькою.74 вкриваєтся двома опуклими стулками. При поділах у фазах мейоз 1 та 2 . Система відділу. Порядок Мелозиральні – Melosirales Об'єднує водорості з актиноморфними стулками. На стулці розташовується кілька двогубих виростів – римопортул. пов'язаних з будовою протопласту та особливостями статевого процесу. в першу чергу. Пластиди у мелозиральних численні. ареоли закриті кремнеземовою платівкою з зовнішнього боку і переважно не утворюють чітких правильних штрихів. радіально-симметричні. які складаються з циліндричних клітин. розміщуються у периферичному шарі цитоплазми. або Центричні – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae) Об'єднує водорості з актиноморфними стулками. У більшості випадків стулки косцинодискофіцієвих круглі. шипики). через що представників класу часто називають центричними діатомеями. Рід мелозіра – Melosira (рис. за допомогою якого дочірні клітини після поділу залишаються з'єднаними стулками. дрібні. залишаючись разом. з'єднаних між собою за допомогою слизових валиків. шипів або зубців. Типовий представник порядку – Melosira. Водорість надзвичайно характерна для планктонних угруповань прісних водойм. обумовлюють формування типових для цієї водорості ниткоподібних колоній. На початку статевого процесу в одній з клітин відбувається мейоз. Відділ поділяють на три класи – Coscinodiscophyceae. життєздатне ядро. який представлений оогамією. При цьому після першого поділу (мейоз 1) одне з ядер дегенерує. шипи. В класі виділяють 22 порядки. Лише у центричних діатомей виявлено оогамні статеві процеси та рухливі сперматозоїди. яка утворилась першою. Ці пари. Клас Косцинодискофіцієві. несе на поверхні різноманітні потовщення (гребні. З цим комплексом ознак корелює чимало ознак. серед яких у прісних водоймах найпоширенішими є представники Melosirales. Стулки панцира завжди круглі. вкриті дрібними ареолами. і знов одне з ядер дегенерує. лопатеві. ділиться. Fragilariophyceae та Bacillariophyceae. 32). Через римопортули виділяється слиз. утворюючи пари клітин. через що в препаратах клітини лежать переважно з пояска. які розміщуються біля бічних країв стулки. Колонії мають вигляд нерозгалужених ниток. які завжди позбавлені шва. інколи – кільце дрібних шипів. які часто утворюють радіальні ряди. Панцири мелозіри мають високі загини стулки та складні пояскові обідки. На великому збільшенні в клітинах добре помітні невеликі дисковидні або лопатеві хлоропласти.

Більшість представників цього порядку утворює колонії. Далі на поверхні протопласту з'являються чотири джгутики. його тип. що в гамети не потрапляють пластиди: вони залишаються в центрі сперматогенної клітини. пов'язані зі швом (зокрема. шов утворився з римопортули. які позбавлені швів. вставні обідки відсутні або наявні. протопласт набрякає. В межах цього класу. Б – вигляд зі стулки. статеві процеси представлені ізо-. що позбавлена ядра і незабаром руйнується.та автогамією. повністю відсутні джгутикові стадії. Види роду мелозіра широко представлені в планктоні ставків. 32. Порядок Фрагіляріальні – Fragilariales Характерними ознаками порядку є наявність на полюсі стулки однієї римопортули. Рис. Шов є структурою. або Шовні – Bacillariophyceae До цього класу включені водорості з зигоморфними стулками. Таким чином. але мають осьове поле. деякі види здатні розвиватись на зрошуваних скелях. залишкову клітину. річок. Далі сперматозоїди запліднюють яйцеклітину. озер. Тому ознаки. або Безшовні – Fragilariophyceae Об'єднує водорості з зигоморфними стулками. відбувається мейоз і утворюється чотириядерна гола сперматогенна клітина. з якою пов'язана здатність бацилярієфіцієвих водоростей до активного ковзаючого руху. В клітині. під стулкою. у яких на одній або на обох стулках є шов. проте в останньому випадку позбавлені септ. Клас Фрагілярієфіцієві. за формою яких роди цих водоростей можна розпізнавати навіть без виготовлення постійних препаратів панцирів. що зберігає всі чотири джгутики. що виконує функцію чоловічого гаметангію. у жіночому гаметангії утворюється одна яйцеклітина. на відміну від Coscinodiscophyceae. утворюючи т. На стулці фрагілярієфіцієвих. Поява такої здатності розглядається як крупний ароморфоз. який вважається попередником шва. Asterionella. 1 – хлоропласти. В класі виділяють 12 порядків. заплавних водойм. розміщених переважно в периферичному шарі цитоплазми. Далі одночасно від сперматогенної клітини відбруньковуються чотири одноджгутикові одноядерні сперматозоїди. Diatoma. Брунькування відбувається таким чином.зв. гетеро. Серед представників роду є також і літорально–бентосні організми. Клас Бацилярієфіцієві.75 цитокінез не відбувається. яка перетворюється на ауксоспору. обумовлюючи скидання панциру. У водоростей з Bacillariophyceae джгутикові стадії повністю відсутні. Клітини містять від двох великих до багатьох дрібних хлоропластів. До найбільш поширених у континентальних водоймах родів належать Fragilaria. розміщеної під кутом до поздовжньої осі. Згідно з сучасними поглядами на еволюцію діатомових водоростей. Melosira: А – загальний вигляд колонії з пояска. розташовується один двогубий виріст – римопортула. що поступово видовжувалась. . Типовим є порядок Fragilariales. як правило.

полярні щілини якого відігнуті на дорзальний бік.76 кількість. Г – Gomphonema truncatum: В – вигляд зі стулки. За обрисами клітин види цього роду дещо нагадують попередній рід – стулки в них булавоподібні. Порядок Ахнантальні – Achnanthales Найяскравішою особливістю представників порядку є наявність щілиноподібного шва лише на одній зі стулок – або на епітеці. Rhoicosphenia). Ж – Planothidium lanceolata: Є – шовна стулка. Майже посередині стулки проходить шов. В.Navicula tripunctata. положення на стулці. що знаходяться на верхівках розгалужених слизових ніжок. який у деяких видів недорозвинений (наприклад. Naviculales. 3 – слизова ніжка. переважно в обростаннях вищих водних рослин. розташованих на полюсі звуженого боку стулки. з яких нижче розглядаються п'ять – Cymbellales. за допомогою якого клітини можуть активно рухатись. на відміну від ройкосфенії. Рис. Ж – безшовна стулка. На вигнутому боці клітини розташовується хлоропласт із піреноїдом. Б – вигляд з пояска. 34. у яких на одній зі стулок є розвинений щілиноподібний шов. і прикріплюються до підводних субстратів слизовими ніжками. або на гіпотеці. вигляд з пояска. у інших – розвинений повністю (Gomphonema. Б – Rhoicosphenia abbreviata: А – вигляд зі стулки. Рід гомфонема – Gomphonema (рис. В оптичному мікроскопі на постійних препаратах біля центрального вузлика можна спостерігати одну-кілька крапок. і тому розглядаються як дорзовентральні. І – безшовна стулка. Г). що представляють особливий тип перфорацій – стигми. Порядок Цимбеляльні – Cymbellales Об'єднує види. Е). Представників цього роду можна знайти майже в будь-якій прісній водоймі. Види з Cymbellales населяють переважно бентос та перифітон прісних водойм. З. Bacillariales та Surirellales. Види роду Cymbella нагадують півмісяці.) покладені в основу поділу Bacillariophyceae на порядки. ступінь розвитку і т. Ї . 1 – щілиноподібний шов. Стулки цимбели симетричні щодо поперечної осі. з пояска клітини клиноподібні. Розташування шва лише на одній стулці пов'язано з . Bacillariophyceae поділяють на десять порядків. 34: В. Cymbella). але. Водорості мешкають переважно у перифітоні. Е – Cymbella tumida: Д – вигляд зі стулки. 4 – рострум. Г – живі клітини. що утворюються завдяки секреції слизу через систему субмікроскопічних пор. І – Cocconeis placentula: З – шовна стулка. 34: Д.д. Achnanthales. Шов у гомфонеми добре розвинений на обох стулках. 5 – хлоропласт. 2 – стигма. На протилежній стулці також є шов. Є. Стулки у цимбеляльних водоростей асиметричні принаймні по відношенню до однієї з осей. Щілиношовні діатомові водорості: А. Д. не вигнуті. Е – живі клітини на слизових ніжках. Рід цимбела – Cymbella (рис.

а безшовна – опукла. на якій розміщений шов. і не мають вставних обідків. У прісних водоймах цей рід є найхарактернішим домінантом обростань вищих водних рослин та зелених водоростей-макрофітів. Хлоропластів два. Представники Naviculales поширені майже в усіх типах морських та прісноводних угруповань. клітини утворюють ніжку. Рід навікула – Navicula (рис. Рід планотидіум – Planothidium (рис. На постійних препаратах планотидій легко розпізнається за підковоподібною структурою – рострумом – біля центрального поля безшовної стулки. розташовуються вздовж пояскових обідків на різних боках стулки і містять по одному паличкоподібному піреноїду. Пластида у представників роду одна. При вигляді з пояска панцир правильно-прямокутний. Характерними прикладами навікуляльних водоростей є роди Navicula та Pinnularia. Самі стулки або бісиметричні. наближену до видовжено-еліпсоїдної. або S-подібні (дзеркально симетричні). Шов у піннулярії дещо хвилястий. і в оптичний мікроскоп можуть бути помилково прийняті за штрихи. Стулки коконеїсу широкоеліпсоїдні. Між ребрами панцир перфорований рядами дрібних ареол. 34: Ї). Клітини Cocconeis не утворюють слизових ніжок. Центральне поле відносно невелике. Панцири мають бісиметричні стулки. Види цього роду масово розвиваються у перифітонних та бентосних угрупованнях прісних водойм. утворені правильними рядами ареол. Рід коконеїс – Cocconeis (рис.77 пристосуванням цих водоростей до перифітонного способу життя. вони пластинчасті. Порядок Навікуляльні – Naviculales Водорості цього порядку мають розвинені щілиноподібні шви на обох стулках. Клітини ахнантальних водоростей поодинокі. пояскові обідки низькі. які дещо нагадують поверхню пральної дошки. При вигляді з пояска клітини видовженопрямокутні. По середині осьового поля проходить прямий щілиноподібний шов. Стулки видів роду Pinnularia мають форму. І). причому в цій позиції добре . За рахунок секреції слизу полярною щілиною. якою під час вегетації прикріплюються до субстрату. розташовуються на поверхні субстратів. радіальні або конвергентні штрихи. і не доходить до країв стулки. Види одного з найчисленніших родів порядку – Navicula – мають досить просту будову: стулки за обрисами ланцетоподібні. 34: З. з яких шовна стулка увігнута. а міцно притискаються до субстрату тією стулкою. притискаючись до них стулкою зі швом. На поверхні стулок розташовуються паралельні. Рід пінулярія – Pinnularia (рис. Пояскові обідки прості. Ж). і нагадують човник. З внутрішнього боку стулки панцир має систему грубих потовщень – ребер. Кожна клітина містить один лопатевий пристінний хлоропласт у вигляді літери "С". розташовується вздовж одного з боків стулки. 35). До найпоширеніших представників порядку належать роди Planothidium та Cocconeis. з одним або кількома дрібними видовженими голими піреноїдами. 34: Є.

1 – кільові точки. 2 – кінцевий вузлик. Б – Surirella brebissonii. Рис. Зазвичай види цього роду мають дві пластинчасті цілісні або злегка розсічені пластиди. яка сполучається з каналом. 36: А). що ребра є саме системою внутрішніх потовщень стулки. Каналошовні діатомові водорості: А – Nitzschia palea. У деяких видів протилежні стрічки хлоропласту під гіповальвою з'єднуються невеликим містком. Характерним представником порядку є рід Nitzschia. 2 – осьове поле. 36. Хлоропластів два. часто з внутрішнім кремнеземовим скелетом (силікофлагеляти). 1 – щілиноподібний шов. Характерна особливість – асоційованість базальних тіл джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною. Оскільки панцири у видів цього роду переважно великі.78 помітно. або у перифітонних угрупованнях прісних водойм. 5 – осьове поле. . В центральній частині кожної стрічки у багатьох видів розташовується по одному голому еліпсоїдному піреноїду. Водорість має бісиметричні або S-подібні стулки. Пластиди вторинно симбіотичні. 3 – центральний вузлик. стрічковидні. завдяки чому хлоропласт набуває Н-подібної форми. Цей канал є гомологом внутрішньої щілини шва щілиношовних діатомей. Продукт асиміляції – хризоламінарин. розміщені по різні боки від поперечної площини клітини. на стулках яких розташовується по одному відносно прямому каналовидному шву. родофітного типу. Монадні стадії мають ретронеми. а з великими та грубими – у бентосі та перифітоні континентальних водойм та морів. які переважно досить витягнуті у довжину. Каналовидний шов зміщений до краю стулки. 35. розташовуються вздовж поясків з протилежних боків стулки і мають дуже порізані краї. причому шов епітеки розташовується на протилежному боці від гіпотеки. В – Cymatopleura solea. без участі джутикових коренів. через що мешкають або у бентосних. Рис. Порядок Бациляріальні – Bacillariales До порядку включено водорості. Водорості з Bacillariales поширені у водоймах всіх типів та у багатьох грунтах. 4 – ребро. 7 – гіпотека. Канал відкривається у порожнину панцира великими отворами –кільовими точками. Види з вузькими та дрібними панцирами поширені переважно у планктоні. Відділ Диктіохофітові водорості – Dictyochophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. За видовим багатством рід Nitzschia є одним з найчисленніших у відділі. а не її перфорацій. Б – вигляд з пояска. розміщеним у внутрішньому потовщенні стулки – кілі. клітини не здатні утримуватись у товщі води. 3 – крило. Рід ніцшия – Nitzschia (рис. Шов бациляріальних складається з вузької зовнішньої щілини. Pinnularia: А – вигляд зі стулки. 6 – епітека. у яких клітини голі.

з одним або кількома ядерцями. далі кілька тритилакоїдних ламел. Монадні стадії дводжгутикові. Крім того. Біохімічні особливості. інколи – псевдоподія. розміщується кремнеземовий скелет. що виходять з апікальної заглибини. який утворений з'єднаними між собою порожнистими кремнеземовими трубкам. які маскуються додатковими пігментами. У здатних до фотосинтезу представників клітина звичайно містить кілька пристінних хлоропластів. у Pedinellophyceae він відсутній. яку називають щупальцем. Унікальною особливістю джгутикового апарату є повна відсутність мікротрубочкових джгутикових коренів та прикріплення базальних тіл джгутиків безпосередньо до ядерної мембрани. У перинуклеарній зоні міститься ядро. Довгий джгутик несе два ряди ретронем. назовні від плазмалеми. З апікального боку до ядерної оболонки прикріплюються два базальних тіла джгутиків. над якою може знаходитись кремнеземовий скелет. Найдавніші представники мають вік біля 120 млн. в першу чергу – фукоксантином. комплекси Гольджі. Запасними поживними речовинами є олія та хризоламінарин. років. Інколи короткий джгутик редукований і від нього зберігається лише базальне тіло. і мають два гетероконтні та гетеродинамічні джгутики. Ядро евкаріотичного типу. дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм. у диктіохофітових наявні особливі цитоплазматичні мікротрубочкові структури. або Силікофлагеляти – Dictyochophyceae В межах класу представлено лише один порядок – Dictyochales. У периферичній частині. гетероморфні та гетеродинамічі. Рід диктіоха – Dictyocha (рис. Водорість одноджгутикова. Через це хлоропласти диктіохофітів забарвлені у жовтий або світло-коричневий колір. Дві внутрішні мембрани є власними мембранами хлоропласту. У Dictyochophyceae кремнеземовий скелет є. Зооспори голі. Відділ включає два класи – Dictyochophyceae та Pedinellophyceae. які відходять від поверхні ядра і утвоюють у цитоплазмі додаткові опірні елементи. диференційованим на дві зони – периферичну та центральну перинуклеарну. позбавлені кремнеземового скелету. 37). одягнений слизовою капсулою. Відома також значна кількість викопних диктіохофітових. які анастомозують між собою та розширюються на верхівці. Клас Диктіохофіцієві. з протопластом. Під хлоропластною оболонкою розташовується оперезуючий тилакоїд. Система відділу. З інших ксантофілів виявлено діатоксантин. Диктіохофітові водорості одноядерні. Цитологічні особливості. До ядерної оболонки також безпосередньо прилягає комплекс Гольджі. Розмноження відбувається вегетативним поділом клітин надвоє та зооспорами. В цих розширеннях розташовуються хлоропласти та мітохондрії. . З каротинів знайдено лише β -каротин.79 Відділ об'єднує біля 40 видів мікроскопічних одноклітинних водоростей з монадною або амебоїдною будовою. Представники відділу характеризуються наявністю хлорофілів а та c. лютеїн. Поширені диктіохофітові переважно у планктоні морів та прісних водойм. Клітинні покриви представлені плазмалемою. Периферична зона складається з численних радіально розміщених тяжів цитоплазми. Він має вигляд кошика. від центральної зони відходить джгутик. Типовим родом є Dictyocha. Джгутики гетероконтні. На ультратонких зрізах мітохондріальні профілі мають трубчасті кристи. відмежоване від цитоплазми двомембранною оболонкою. Кожний хлоропласт вкритий чотиримембранною оболонкою. діадіноксантин. а у амебоїдних форм заходять у ризоподії і беруть участь у їх русі.

в утворенні яких значну роль відіграють мікротрубочки. Відділ Динофітові водорості – Dinophyta Евкаріотичні первинно гетеротрофні. Цитологічні особливості. 1 – трубка кремнеземового скелету. у еволюційно продвинутих представляє особливий варіант ядерного апарату – динокаріон. Біохімічні особливості. ксантофіли перидинін. рідше – хризоламінарин. Пухирці заповнені або зернистим матриксом. 4 – джгутик. фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати. або всередині кожного пухирця відкладається полісахаридна платівка. які помітно відрізняються від типової схеми будови ядра евкаріот. Основна комбінація пігментів властива переважній більшості фотоавторофних динофітових. Кількість пухирців у різних представників різна – від двох до кількох десятків. Б – кремнеземовий скелет (вигляд збоку). інші – додатковими. Для Dinophyta склад пігментів не є універсальною систематичною ознакою. Для альвеолят характерні різні варіанти ядерного апарату. Альвеоляти Підцарство альвеолят (Alveolates) об'єднує організми з альвеольованими клітинними покривами. 37. 3 – хлоропласти. Dictyocha: А – зовнішній вигляд клітини. а у облігатно гетеротрофних видів – глікоген. клітини здатні до слабких . Ретронеми у альвеолят відсутні. Рис. Ще близько 2000 видів відомі у викопному стані. Вона включає хлорофіли а та с. років тому) та докембрійських (600 млн. 2 – слизова капсула.зв. Температурний оптимум вегетації для представників цього роду знаходиться у діапазоні 5-120С. діадиноксантин та диноксантин. Однією з яскравих екологічних особливостей є її холодолюбність. У фотоавтотрофних представників сьогодні відомо принаймні чотири варіанти комбінацій пігментів: перша вважається основною. апікомплекси та інфузорії. До підцарства належать динофітові водорості. До відділу відносять біля 2000 видів сучасної флори.80 Диктіоха надзвичайно широко розповсюджена у морях та океанах високих широт. гістрихосфериди). Хлоропласти у представників з основною комбінацією забарвлені у різні відтінки жовтого кольору. Всі асиміляти відкладаються поза межами хлоропластів. що щільно прилягають один до одного. років) осадових породах. Клітинні покриви представлені амфієсмою. в яких клітини вкриті особливим типом покривів – альвеольованою амфієсмою. Продуктами асиміляції є крохмаль та олія. Приблизно 50% видів є облігатними гетеротрофами і не мають фотосинтетичних пігментів. Амфієсма складається з шару сплощених мембранних пухирців. Пластиди вторинно симбіотичні і вельми різноманітні – хлорофітного та родофітного типів. β -каротин. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне. Найдавніші рештки динофітових водоростей представлені переважно цистами (т. що розташовується під плазмалемою. які знайдені у силурійських (435-460 млн. В першому випадку амфієсма еластична.

другий – у поздовжній. Хлоропласт основного типу одягнений трьома мембранами. У зоні борозенок амфієсма відсутня.зв. з аксонемою. Зрідка клітинні покриви представлені лише плазмалемою (наприклад. і виконує функції стерна. і є рушійним. Монадні клітини динофітових мають два гетероконтні. Поперечний джгутик виконує локомоторну функцію. На поверхні джгутика розташовується один ряд простих мастигонем. Ядерна оболонка при поділі лишається інтактною. що відповідає формулі 9+2. у джгутиковому каналі. Поздовжній джгутик виконує функції стерна. зовнішня утворена мембраною. в місці перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Один джгутик знаходиться у поперечній борозенці. Якщо у пухирцях утворюються платівки. Мітохондрії динофітових водоростей мають трубчасті кристи. що є фоторецептором. з цією структурою звичайно зкоординовано положення стигми. Цей варіант амфієсми називають текою. гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. У нерухомих (гемімонадних. за допомогою яких активно захоплюють часточки їжі. представлений непульсуючими вакуолями – пузулами. Вони виходять з невеличких заглибин – т.81 метаболічних змін форми. Він має вигляд хвилястої стрічки і нагадує ундулюючу мембрану. Більшість мікротрубочок проходить тунелі наскрізь. протягом всього клітинного циклу знаходяться у надспіралізованому стані та прикріплюються до ядерної оболонки за допомогою центромерів. кокоїдних та нитчастих) динофітових водоростей є справжня целюлозно-пектинова оболонка. поперечний джгутик має потовщення – парафлагелярне тіло. джгутикових каналів. При основі. . і тоді клітини мають амебоїдну будову. З місця перехрещення борозенок виходять два гетероконтні. На початку поділу у ядрі утворюються цитоплазматичні тунелі. оперезуючі тилакоїди відсутні. і протопласт відмежовується від зовнішнього середовища лище плазмалемою. Тилакоїди групуються по три. Ядро у переважної більшості динофітових водоростей має суттєві відміни від типово евкаріотичних ядер: хромосоми майже позбавлені гістонів. На поверхні поздовжнього джгутику розташовано 1-3 ряди простих мастигонем. Дві внутрішні мембрани складають власне оболонку хлоропласту. похідною від ендоплазматичної сітки. мітоз закритий. то клітини мають сталу форму. в які занурюються пучки мікротрубочок. У зоні поздовжньої борозни клітини деяких видів утворюють псевдоподії. Характерна особливість – наявність двох борозенок – поперечної та поздовжньої. Поздовжня борозенка знаходиться на черевному боці. Клітини мають переважно дорзовентральну будову. другий – поздовжній – орієнтований у напрямку гіпокону і лежить у поздовжній борозенці. та нижню – гіпокон. гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. у Dinamoebidium). Остання розділяє клітину на верхню частину – епікон. Один джгутик – поперечний – направлений праворуч і знаходиться у поперечній борозенці. утворюючи інтерзональне веретено. Він дещо сплощений. Біля основи джгутиків розташовується вакуолярний апарат. її пересікає поперечна борозенка. здатні утворювати псевдоподії. Перетравлювання здобичі відбувається у травних вакуолях. що зазвичай розташовані на черевному боці клітини.

Досить часто нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. що утворюються на черевному боці клітини у зоні поздовжньої борозенки. У видів. Розмноження та життєві цикли Розмножуються динофітові водорості переважно нестатевим шляхом.82 У деяких динофітових джгутики майже однакові. приблизно у 50 видів виявлено статевий процес. хоча зберігається його базальне тіло та мікротубулярний корінь. Інші представники відділу безбарвні. примітивні гаплодиплофазні та диплофазні життєві цикли. У Dinophyta наявні гаплофазні. Blastodiniphyceae. дочірні клітини при поділі отримують від материнської клітини амфієсму епікону або гіпокону. Всі класи. Noctiluciphyceae. Статевий процес відбувається у формі ізо. Система відділу.або гетерогамії. і тоді статевий процес в принципі нагадує хологамію. перед початком поділу скидають амфієсму. будовою джгутикового апарату) відділ поділяється на п'ять класів – Oxyrrhidophyceae. що мають панцир. Проте. у деяких видів функції гамет виконують вегетативні клітини. і потім добудовують половину. і тоді дочірні клітини виробляють новий панцир. Захоплення часточок їжі здійснюється за допомогою особливих псевдоподій. а поперечна борозенка редукована до апікальної заглибини. Існує також невеличка група динофітових водоростей з гемімонадним. що не мають панциру. У динофітових водоростей широко представлені два типи живлення – фотоавтотрофний та гетеротрофний. Syndiniophyceae. Приблизно половина видів Dinophyta – це забарвлені форми. Основним способом нестатевого розмноження є вегетативний поділ клітин надвоє. Гамети можуть бути голі або вкриті міцною амфієсмою. Значна частина видів. Dinophyceae. Плани будови тіла. а редукція кількості хромосом може бути зиготичною. всмоктуючи їх всією поверхнею тіла. Деякі види утворюють також апланоспори. якої не вистачає. Гетеротрофні Dinophyta можуть споживати розчинені у воді органічні речовини осмотрофним шляхом. Переважна більшість видів є одноклітинними монадними організмами. Біля 10% видів мають амебоїдну будову. споричною та гаметичною. У окремих видів поздовжній джгутик редукований. що мають хлоропласти та здатні до оксигенного фотосинтезу. основним способом споживання органічних речовин є фаготрофне живлення. є монотипними і включають по одному порядку. Клас Оксиридофіцієві – Oxyrrhidophyceae . його поділом. за будовою ядра. кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла. За екологічними особливостями та комплексом цитологічних ознак (зокрема. і є облігатними гетеротрофами. Особливості живлення. за вийнятком Dinophyceae.

Водорість безбарвна. або ночесвітка – Noctiluca (рис. Всі синдиніофіцієві – облігатні гетеротрофи. що мають амебоїдну будову та евкаріотичне ядро. що утворюються у вегетативній клітині після редукційного поділу. ракоподібних. в інтерфазі хроматин деспіралізований. у монадних стадій є поперечний джгутик характерної "динофітової" будови. з гаметичною редукцією та без чергування поколінь. ізоморфні та ізодинамічні джгутики. У синдиніофіцієвих наявні деякі ознаки "типових" динофітових: так. субтропічного та тропічного поясів. що проходять крізь ядро. Таким чином. здатність до біолюмінісценції. на відміну від вегетативних клітин. вкриті амфієсмою. живиться осмотрофно. Синдиніофіцієві паразитують у клітинах морських інфузорій. Мітоз також евкаріотичного типу. мають динокаріотне ядро зі спіралізованими інтерфазними хромосомами. Клас Ноктилюціфіцієві – Noctiluciphyceae Включає облігатно гетеротрофні вільноіснуючі морські водорості. У вільноіснуючому стані ця водорість живиться фаготрофно. риб та великих (т. а ядерна ДНК пов'язана з гістонами. за будовою відповідає типовому поздовжньому джгутику. типовий представник – Noctiluca. що організовані за евкаріотичною схемою: інтерфазний хроматин деспіралізований.83 Представлений лише родом оксиріс (Oxyrrhis). Рід ноктилюка. а гамети – динокаріон. переважаючим типом живлення є фаготрофія. Веретено поділу внутрішньоядерне. Після копуляції гамет планозигота без періоду спокою швидко проростає у нову диплоїдну вегетативну клітину. веретено поділу утворюється позаядерно. Цитоплазма містить велику вакуолю. який має два ізоконтні. Розвиваючись . Джгутиковий апарат у гамет типової динофітової будови. проте здійснюється за допомогою характерного для динофітових позаядерного веретена. Noctiluca вважається космополітною водорістю. захоплюючи часточки їжі щупальцем."справжніх") динофітових водоростей. пухирці якої заповнені рідиною і не містять платівок. При утворенні гамет ядро вегетативної клітини редукційно ділиться. що зустрічається в морях помірного. Монадні стадії представлені гаметами. 39). подруге. мешкає у морях та приморських лиманах. Клас Сіндініофіцієві – Syndiniophyceae Об'єднує високоспеціалізованих внутрішньоклітинних паразитів. до утворення симбіозів з дрібними одноклітинними зеленими водоростями. Джгутик лише один. Завдяки останньому деякі популяції ноктилюки фактично переходять до автотрофного живлення. у якому є мікротрубочкові опірні елементи. Вегетативні клітини великі (до 1 мм у діаметрі). Клас є монотипним. Ядро у клітині одне. що не пов'язані з гістонами. у яких вегетативні клітини мають типово евкаріотичне ядро. у цитоплазматичних тунелях.зв. по-перше. поздовжній та поперечний джгутики виходять з місця перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Статевий процес представлений ізогамією. з диплоїдним набором хромосом. Останні дещо нагадують мікротубулярний кошик. Особливостями ноктилюки є. пронизану цитоплазматичними тяжами. Гамети. Ядро типово евкаріотичне. ДНК пов'язана з гістонами. життєвий цикл ночесвітки диплофазний.

Клас Динофіцієві – Dinophyceae Головна ознака класу – наявність динокаріону та типово динофітового мітозу на всіх стадіях життєвого циклу. серед яких два останніх є провідними. Монадні клітини бластодиніфіцієвих мають справжній динокаріотний ядерний апарат. Лише один вид безбарвний і живиться виключно гетеротрофно. що є внутрішньотканинними паразитами водних тварин. Характерний представник – рід амфідініум (Amphidinium) – мешкає переважно у морському планктоні.84 масово. що звичайно заходить на епікон. Symbiodiniales. рідше є внутрішньотканинними або внутрішньоклітинними симбіонтами тварин та водоростей. диференціацією клітини на епікон та гіпокон. Рис. Переважній більшості представників властиві справжні хлоропласти основного типу. Порядок Амфідиніальні – Amphidiniales Об'єднує монадні водорості з м'якою амфієсмою. 39: Noctiluca: А – вегетативна клітина. з тривалою стадією рухливої планозиготи. Еугамним динофіцієвим водоростям властивий гаплофазний життєвий цикл. Водорість паразитує у кутикулярному шарі травної системи веслоногих рачків (ряд Copepoda) і має особливий цикл розвитку зі стадіями клітин-трофоцитів. майже всі види класу живляться міксотрофно. Переважна більшість динофіцієвих – це монадні водорості з типово динофітовим планом будови клітин – поздовжньою та поперечною борозенками. Peridiniales та Prorocentrales. гоноцитів. . переважно – з класу ракоподібних (Crustacea). що мають кошики мікротрубочок. Порядок Гоніаулакальні – Goniaulacales Включає динофіцієві водорості. Це явище обумовлено наявністю у клітинах ночесвітки люмінофору люциферину. Клас Бластодиніфіцієві – Blastodiniphyceae Об'єднує водорості. вона викликає нічне свічіння морів. здатністю до фаготрофного живлення. Додатковою ознакою порядка вважають наявність довгої поздовжньої борозенки. Динофіцієві ведуть переважно вільний спосіб життя. Клас поділяють на п'ять порядків – Amphidiniales. Життєві цикли гаплофазні або гаплодиплофазні. Поперечна борозенка у амфідиніальних зміщена на верхівку клітини. зооспор (спороцитів) та цист. особливо – у культурі. Характерні представники порядку – роди Goniaulax та Ceratium. причому жертва захоплюється псевдоподіями. Таким чином. У вегетативних клітин мітоз типово динофітовий. і самостійно добудовують лише невистачаючу частину. що вкриті міцною текою та мають специфічний тип поділу клітин: дочірні клітини отримують половину амфієсми від материнської клітини. що не утворює теки. Goniaulacales. двома гетероморфними джгутиками. Б – гамета. Через це часто утворюються ланцюжки клітин. Характерним представником є Blastodinium spinulosum. сягаючи навіть апексу клітини.

Рід цераціум – Ceratium (рис.85 Рід гоніаулакс – Goniaulax має більш-менш еліпсоїдні клітини. Наприкінці вегетаційного сезону водорість утворює цисти. Нижня. Звичайно зооксантели діляться у клітинах ендодерми господаря і передаються молодим поліпам у складі яєць. відомі під назвою "червоні припливи". йде донизу навкіс. антапікальна частина утворює два або три роговидних придатки. Відсутні частини доростають. Еугамні види роду мають гетерогамний статевий процес з особливим типом копуляції гамет: мікрогамета потрапляє у цитоплазму макрогамети через розташований на черевному боці останньої отвір. 2 – гіповальва. аланіном. у яких тека не утворює великих виростів. що утворюються у процесі фотосинтезу (гліцеролом. Види роду дуже поширені у планктоні морів. що є ендосимбіонтами коралоутворюючих кишковопорожнинних. Характерним представником порядку є рід Symbiodinium. Верхівка клітини – апекс – витягнута в довгий відросток. 40) характеризується сильно витягнутими в поздовжньому напрямку клітинами. Більшість видів цього роду мешкає у морях. і лише окремі представники зустрічаються у планктоні прісних континентальних водойм. Тека мікрогамети поступово розчиняється в цитоплазмі макрогамети. Порядок Симбіодиніальні – Symbiodiniales Специфічна група динофіцієвих. Одна з дочірніх клітин отримує більшу частину верхньої половини материнської клітини і невелику частину нижньої. Поперечна борозенка проходить через найширшу частину клітини. а жіноча гамета "пожирає" чоловічу. містять кілька жовтих або коричневих хлоропластів. Рис. і добудовують невистачаючі частини теки. Пізніше воно зливається з ядром макрогамети. гліколатом). 40. що починається від поперечної. Платівка теки макрогамети в зоні отвору перед копуляцією руйнується. Розмноження відбувається в рухливому стані шляхом поділу протопласту разом з текою в косому напрямку. Протопласт вкритий міцною текою. Натомість водорість отримує від поліпа азот у формі амонія або сечовини. Таким чином. а друга – більшу частину нижньої і невелику частину верхньої. Мешкають зооксантели у цитоплазмі клітин господаря. через деякий час від чоловічої гамети у цитоплазмі лишається тільки ядро. Ceratium: 1 – епівальва. Поздовжня борозенка. і в цьому стані переживає несприятливі умови. гамети не зливаються (у звичайному розумінні). глюкозою. Вегетативні клітини симбіодініуму (Symbiodinium) – зооксантели – позбавлені джгутиків. і забезпечують останнього низькомолекулярними метаболітами. які помітно дорзовентрально стиснуті. Порядок Перидиніальні – Peridiniales . Деякі види роду здатні викликати токсичні "цвітіння" води. З місця перехрещення борозенок виходять два джгутики – поперечний та поздовжній.

кокоїдною.G. у забарвленого в синій колір гімнодиніуму синювато-зеленого (Gymnodinium aeruginosum) хлоропласт утворився внаслідок ендосимбіозу з криптофітовою водорістю. Епівальва та гіповальва розділені поперечною борозенкою. перидиніуму балтійського (Peridinium balticum) хлоропласти виникли внаслідок ендосимбіозу з золотистою водорістю. 4 – ядро. Переважна більшість видів роду має жовто-бурі хлоропласти основного типу. Вона одноклітинна. Невелика кількість видів є облігатними гетеротрофами. Рис. що мають хлоропласти. хоча насправді вкрита м'якою амфієсмою. Гімнодініум зелений . що поперечна борозенка розташовується приблизно в екваторіальній зоні клітини. Проте. Види роду населяють переважно морський планктон. які розділені поперечною борозенкою. що з'єднуються черевними боками. Найбільш поширеними представниками порядку є Gymnodinium. Деякі представники містять хлоропласти інших типів. 1 – поперечна борозенка. Б – Peridinium. Незначна кількість видів роду живиться виключно гетеротрофно. частина видів мешкає у прісних та солонуватих водоймах. 41: А). Так. переважна більшість видів – міксотрофи. Від близьких родів відрізняється тим.86 Об'єднує представників з різноманітними типами морфологічних структур – монадною. 6 – вічко. 7 – платівки теки. 41: Б) має добре розвинену теку. при розгляді в оптичний мікроскоп здається голою. наприклад. Рід гімнодиніум – Gymnodinium (рис. В – Dinophysis. Вона складається з двох частин – верхньої (епівальви) та нижньої (гіповальви). та з різноманітними варіантами будови амфієсми. попередником якого була зелена водорість. У зоні стикання платівок тека утворює грубі виразні шви. що проходить в екваторіальній площині клітини. В останньому випадку водорість утворює псевдоподії з характерним кошиком мікротрубочок. амебоїдною. 3 – хлоропласт. проміжними та приекваторіальними. У деяких видів. і дочірні клітини повністю будують нову амфієсму.забарвлений у зелений колір і має хлоропласт. Водорість має найпростіший план будови. 5 – краплина олії. Епівальва утворена зрослими апікальними. 41. і утворюється планозигота. монадна. 8 – комірець. гіповальва – приекваторіальними та антапікальними платівками амфієсми. . що тривалий час (від кількох годин до кількох тижнів) перебуває у рухливому стані. 2 – поздовжня борозенка. 9 – криловидний виріст. Peridinium та Dinophysis. у еугамних видів при статевому процесі відбувається типова копуляція гамет. Поздовжня борозенка розташовується на гіповальві і лише злегка заходить на епівальву. Рід перидиніум – Peridinium (рис. Перидиніальні водорості: А – Gymnodinium. Всі види роду здатні до гетеротрофного живлення. що здійснюється осмотрофним та фаготрофним способами. нитчастою. viride (=Lepidodinium viride) . У перидиніальних амфієсма материнської клітини не передається дочірнім – під час поділу або по його закінченні амфієсма скидається. забарвлені у жовтуватий або коричнюватий колір.

42) має монадні клітини з міцною текою. а клітина дуже стиснута з боків. Prorocentrum: А – вигляд з широкого боку. у Чорному морі небезпечним збудником "цвітіння" є Prorocentrum micans – пророцентр блискучий. 3 – пузула. у цих водоростей поперечна борозенка зміщена майже на апекс. Поділ клітини відбувається у поздовжньому напрямку. З джгутикових пор виходять два гетероморфні та майже ізоконтні джгутики. . Проте. 4 – ядро. Зокрема. поділом клітин виключно у поздовжньому напрямку. помірного та субтропічного поясів. 1 – шип. 2 – джгутик. Деякі з них викликають токсичне "цвітіння" у морях та приморських лиманах. направлені вперед. Порядок Пророцентральні – Prorocentrales Характеризується наявністю двостулкової теки. Її дно вкрите кількома дрібними платівками. 5 – з'єднувальний шов. передніми джгутиками майже рівної довжини. Типовий рід порядку – Prorocentrum.87 Види роду Peridinium мешкають в основному у морському планктоні. отримують половину теки від материнської клітини. Рід об'єднує більше 100 видів морських планктонних водоростей. причому дочірні клітини. ультратонка будова джгутиків та їх коренева система відповідає типовому плану будови динофіцієвих водоростей. 42. а невистачаючу половину добудовують. що складається з двох платівок. а по боках поздовжньої борозенки – великі крилоподібні вирости. Проте. Рід пророцентр – Prorocentrum (рис. Тека навколо поперечної борозенки утворює лійкоподібний комірець. На верхівці клітини знаходиться апікальна заглибина. 41: В) також об'єднує види з міцною текою. подібно до Goniaulacales. і лише біля 15% видів зустрічаються у континентальних прісних водоймах. з'єднаних між собою як шкаралупки горіха. Рід динофізис – Dinophysis (рис. Рис. У цитоплазмі міститься одне динокаріонтичне ядро та жовто-коричневі хлоропласти. Б – вигляд з вузького боку. дві з яких пронизані джгутиковими порами. Види Dinophysis мешкають у планктоні морів холодного.

що утвоює два додаткові внутрішні шари покривних мембран. Вони вкриті чотирма мембранами. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласту. У багатьох представників є джгутикоподібна структура – гаптонема. Викопні гаптофітові утворили основні відклади крейди. Відділ нараховує біля 500 видів з 80 родів. а з боку цитоплазми розташовується одна велика оперезуюча цистерна ендоплазматичної сітки. що отримали назву коколітів.88 Водорості платикристати Платикристати (Platycristates) є провідним царством у системі евкаріот та в органічному світі в цілому. Клітини вкриті плазмалемою. Пластиди вторинно симбіотичні. Animalia та Fungi. напівзакритий або закритий. Ядро має евкаріотичну будову. Зазвичай ядерце не спостерігається. Основний продукт асиміляції – хризоламінарин (у павловальних – парамілон). родофітного типу. з яких дві зовнішні складають хлоропластну ендоплазматичну сітку. представлений плазмалемою. що відкладається поза межами пластид. Підцарство рослин (Plantae) об'єднує платикристат. З каротинів виявлено лише β -каротин. що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перетягнутими при основі). що з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органомінеральними лусочками. а їх функцію виконує система пухирців комплексу Гольджі. Зовнішня мемебрана безпосередньо . Цитологічні особливості. а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. до яких належать три відділи водоростей (Glaucocystophyta. клітинний покрив. які маскуються жовтими ксантофілами: фукоксантином та його дериватами. У деяких видів лусочки просякуються вапном. Біохімічні ознаки. на поверхні якої знаходиться один чи кілька шарів субмікроскопічних целюлозних лусочок або гранул. здатних до оксигенного фотосинтезу. Переважна більшість гаптофітових – це морські одноклітинні організми. а дві внутрішні – власне хлоропластну оболонку. Хлоропласти гаптофітових звичайно забарвлені у жовтий або коричневий колір завдяки наявності хлорофілів а та с. Іншим представникам підцарства. Пластиди представлені вторинно симбіотичними родопластами. Центріолі відсутні. Мітоз відкритий. та похідні від них вторинно гетеротрофні організми. асоційовані із джгутиковими коренями. Представники царства характеризуються наявністю пластинчастих (інколи – також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохондріальних крист. В межах підцарства відділи Haptophyta та Cryptophyta мають вторинно симбіотичні пластиди. Відділ Гаптофітові водорості – Haptophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати. Rhodophyta та Chlorophyta) та всі вищі рослини. утворюючи органомінеральні покривні елементи. притаманні пластиди первинно симбіотичного типу. До царства входять три підцарства – Plantae. або (у водоростей з порядку Pavlovales) електронно-щільні структури.

гамети) мають два джгутики рівної або нерівної довжини. що обгортає 6-7 мікротрубочок. Крім джгутиків. у частини гаптофітових водоростей є унікальна джгутикоподібна нерухома органела – гаптонема. Prymnesiales. ізохризидальних та коколітальних водоростей мають нитчастий тип структури. Джгутики гладенькі або вкриті простими мастигонемами. Система відділу. так і у прісних континентальних водоймах. Монадні стадії (вегетативні клітини. Тилакоїди зібрані по три. Плани будови тіла. Представники порядку мешкають як у морському планктоні. Найбільш поширеними є монадні водорості. з гетероморфною зміною поколінь та споричною редукцією. та довгою гаптонемою. Водорість дрібна. зрідка – зооспорами. на відміну від тубулокристат і подібно до інших платикристат. одноклітинна. на поверхні плазмалеми є лише мікроскопічні целюлозні лусочки. довжина яких більш-менш дорівнює клітині. За несприятливих умов більшість видів Haptophyta здатні втрачати джгутики та переходити у пальмелеподібний стан. зооспори. Розмноження та життєві цикли. на відміну від водоростей– страменопілів. Досить часто наявний голий піреноїд. У клітині при оптичній мікроскопії помітні . Мітохондрії мають трубчасті кристи. яка набагато довша за джгутики. оперезуючої ламели немає. Коколіти відсутні. в якому розташована одна цистерна ендоплазматичної сітки. У кількох видів описаний ізогамний статевий процес. Порядок Примнезіальні – Prymnesiales Об'єднує одноклітинні та колоніальні монадні та амебоїдні рівноджгутикові водорості з довгою або короткою гаптонемою. Pavlovales. особливості будови клітинних покривів та наявність гаптонеми. 43: А). який. Гаметоспорфіти деяких примнезіальних. який поділяють на чотири порядки – Isochrysidales. з двома майже рівними апікальними джгутиками. У небагатьох еугамних видів життєвий цикл гаплодиплофазний. що виходять із субапікальної або латеральної заглибини. Рідше зустрічаються кокоїдні форми. У більшості видів життєвий цикл являє собою цикломорфоз. не притиснутий до ядерної мембрани. які.89 продовжується у зовнішню мембрану ядра. Рід хризохромуліна – Chrysochromulina (рис. Вона являє собою виріст плазмалеми. Гаптофітові розмножуються переважно вегетативним поділом клітин надвоє. Переважна більшість гаптофітових мають монадну будову. в першу чергу – види родів Chrysochromulina та Prymnesium. Деякі примнезіальні водорості здатні викликати токсичне "цвітіння" води. Coccolithales. не перешнуровані при основі. Між базальними тілами джгутиків та ядром розташовується один великий комплекс Гольджі. У межах відділу виділяють лише один клас – Haptophyceae. В основі поділу на порядки лежить план будови клітин.

на задньому кінці – від однієї до кількох гранул хризоламінарину. зареєстровано наприкінці 80-х років ХХ ст. Нідерландів. Коколітофориди панували наприкінці мезозою. 3 – хлоропласт. Розмноження відбувається шляхом поздовжнього поділу клітини в рухливому стані. Воно охопило узбережжя Норвегії та Швеції. розмножуються поділом надвоє або за допомогою зооспор. 43. Іхтіотоксин після активації іонами натрію. На прикладі цього роду було відкрито токсичні гаптофітові водорості. Клітини містять по два пристінних бічних хлоропласта з піреноїдом або без нього. В). Мешкають переважно в морях. що не мають гаптонеми і не утворюють коколітів. 2 – вакуоля з хризоламінарином. що проростають у гаплоїдний розгалужений нитчастий гаметоспорофіт. Спорофіт. Зокрема. 43: Б. відомий як стадія "Hymenomonas". Запасна поживна речовина – хризоламінарин. що отримала назву іхтіотоксину. що позбавлені гаптонеми. Спалахи "цвітіння" Prymnesium зареєстровані у Болгарії. Порядок Коколітальні. так і в господарській діяльності людини. кокоїдний тип структури властивий роду Emiliania. Примнезіальні водорості: А – Chrysochromulina. 1 – гаптонема. Один з видів роду – примнезіум дрібний (Prymnesium parvum) – є збудником небезпечного токсичного "цвітіння" солонуватих континентальних водойм та естуаріїв. В – вигляд клітини Prymnesium в різних положеннях. проте мають кальцифіковані поверхневі лусочки – коколіти. Характерним родом є хризотіла (Chrysotila). Ізраїлі. Рід плеврохризис – Pleurochrysis (рис. і здатний спричинювати масову загибель риб. представлений монадними диплоїдними клітинами. За допомогою гаптонеми водорість здатна на деякий час прикріплюватись до субстрату. або Коколітофориди – Coccolithales Об'єднує монадні або кокоїдні водорості. Рис. Деякі види примнезіуму відіграють негативну роль як у природі. 44) має складний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. Монадні клітини ізохризидальних мають однакові або злегка нерівні джгутики. Збудником "цвітіння" виявилась Chrysochromulina polylepis. обумовлене розвитком гаптофітових.90 два парієтальних жовтих або коричнюватих хлоропласти. які вкриті коколітами. раніше описаний як . При масовому розвитку він виділяє у воду суміш протеофосфоліпідів. Данії. Рід примнезіум – Prymnesium (рис. Порядок Ізохризидальні – Isochrysidales Об'єднує одноклітинні та колоніальні монадні та кокоїдні водорості. Поширені переважно в морях. між ними – одне ядро. магнію або кальцію змінює проникність зябер. Представники цього роду мають еліпсоїдні косо зрізані та дещо стиснуті клітини. За певних умов відбувається мейоз. Він відкладається в задній частині клітини. перше токсичне "цвітіння" води у морях. у кайнозої більшість видів вимерла. Б. З сучасних родів характерним монадним представником є Pleurochrysis. В передній частині клітини розташовані дві пульсуючі вакуолі. на передньому кінці яких розташовуються два довгих ізоконтних джгутики та коротка пряма гаптонема. внаслідок якого утворюються чотири гаплоїдні зооспори. у вигляді одного великого або багатьох дрібних зерняток. тривало протягом майже двох місяців і спричинило масову загибель лососевих риб на морських фермах та у рибоводних господарствах.

До порядку входить лише один рід – павлова (Pavlova). мають коротку. . ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн. Рис.91 самостійний рід "Apistonema". Це обумовлює велику різноманітність забарвлення криптофітових водоростей. Клітини водорості сферичні. Так. крококсантин. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у монадну диплоїдну коколітофориду. монадоксантин). так і в морях. Клітина Emiliania з коколітами. коричневими. зеленими. переважно помірного та теплого поясів. Гаметоспорофіт відтворює себе зооспорами або дає ізогамети. Такий вплив пов'язаний із здатністю клітин цієї водорості в процесі метаболізму виділяти в атмосферу леткий диметилсульфід. Еміліанія поширена в морях. Кількісні співвідношення пігментів у різних родів варіюють у широкому діапазоні. Порядок Павловальні – Pavlovales Об'єднує монадні водорості. Відділ нараховує близько 200 видів одноклітинних мікроскопічних монадних водоростей. Основний продукт асиміляції – крохмаль. Пластиди вторинно симбіотичні. у зооспор гаметоспорофіту гаптонема може бути наявна або відсутня. часто – поблизу піреноїда. родофітного типу. 45). представлений перипластом.та ε -каротини. 44. Вторинно гетеротрофні представники безбарвні. вкриті великими. що мають клітинний покрив. Схема життєвого циклу Pleurochrysis carterae. Рис. блакитними. Сьогодні встановлено. фікобілінові пігменти – фікоціанін та фікоеритрин. Ця речовина після фотохімічної трансформації у верхніх шарах атмосфери утворює в хмарах центри конденсації вологи. Біохімічні особливості Для фотоавтотрофних криптофітових характерні хлорофіли а та с. парамілон. Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати. у яких наявні два джгутики нерівної довжини (обидва – з простими мастигонемами). особливі "шишкоподібні" коколіти. віолаксантин. Рід еміліанія – Emiliania (рис. α . зеаксантин) та специфічні ксантофіли (алоксантин. дуже редуковану гаптонему. хлоропласти можуть бути червоними. Додатковий асимілят – олія. поширених як у континентальних водоймах. який відкладається у перипластидному просторі. Один з небагатьох представників сучасних кокоїдних коколітофорид. які продукує спорофіт. з нуклеоморфом. стигма. що призводить до випадіння кислотних дощів. 45. жовтими. що масовий розвиток еміліанії впливає на погоду та клімат. редукована гаптонема. Зооспори. поширений у планктоні морів та естуаріїв. дуже кальцифікованими коколітами.

що за формою повторюють внутрішні. На вентральному боці розташовується вузька поздовжня борозенка. Під перипластом знаходяться трихоцисти. джгутики злегка гетероконтні. що знаходяться поблизу глотки і містять переважно залишки трихоцист. Монадні клітини дводжгутикові. яка. Платівки утворюють правильні ряди. Клітини криптофітових звичайно дорзовентральні. Більшість криптофітових мають великий піреноїд напівзануреного типу. рідше п'ять-вісім скоротливих вакуолей. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта. Мітоз відкритий. їх функцію виконують базальні тіла джгутиків та ризопласти. спрямовані вперед. два гетероконтні джгутики. не організовані у фікобілісоми. Зазвичай у клітині є один-два великі пристінні хлоропласти. У зоні перипластидного простору. яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки.92 Цитологічні особливості. Зовнішня мембрана хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. має досить велике ядерце. Мітохондріальний апарат представлений двома великими мітохондріями – дорзальною та вентральною. на коротшому вони однорядні. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки. Припускають. Від перипластидного простору нуклеоморф відмежований подвійною мембраною. На внутрішніх боках кожної пари локалізовано фікобілінові пігменти. Ядро розташовується в задній частині клітини. Центріолі відсутні. відкладається крохмаль. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. має пори та містить ДНК та РНК. Обидві мають пластинчасті кристи. Хромосоми в інтерфазі знаходяться у конденсованому стані. Вторинні гетеротрофи безбарвні. . добре помітні одномембранні структури. Тилакоїди у хлоропласті зібрані парами. положення якого не зкоординовано із джгутиковим апаратом. які надають клітинним покривам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Клітинні покриви представлені перипластом. вкриті чотиримембранною оболонкою. що безпосередньо прилягає до піреноїда. На довшому джгутику мастигонеми розташовуються у два ряди. але зберігають редуковану пластиду – лейкопласт. які. що відходять від дорзального боку глоткового отвору. мають глибоку чи невелику глотку. Він складається з плазмалеми. що прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. У деяких криптофітових у хлоропласті є вічко. Специфічними органелами криптофітових є тільця Мопа – великі. проте. На зовнішньому боці плазмалеми зазвичай є шар зовнішніх білкових платівок. на передньому кінці косо зрізані. Перипластидний простір між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить крохмаль та особливу органелу – нуклеоморф. Великі трихоцисти звичайно вистилають глотку. що тільця Мопа є гомологами лізосом і їх функція полягає в перетравленні надлишкових трихоцист. подібно до ядерної. дрібні розсіяні під усією поверхнею клітини. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розташовується один комплекс Гольджі.

Між отвором глоткового каналу та рострумом з клітини виходять два нерівних. Rhodomonas та Chilomonas. де можуть викликати "цвітіння" води. 8 – ядро. Наприклад. вкриті товстим шаром ущільненого слизу. як правило. Cryptomonas: будова клітини. Глотку вистилають трихоцисти. Спереду клітини косо зрізані. 5 – піреноїд. Винятки нечисленні. 7 – хлоропласт. як правило.93 Типи структури тіла. 9 – поздовжня борозенка. 6 – глотка з трихоцистами. Вздовж клітини розміщуються один-два пристінних великих. дорзовентральні. Майже всі криптофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Характерними представниками є роди Cryptomonas. які масово розмножуються на поверхні снігу в горах та викликають його брудночервоне та оливково-зелене "цвітіння". спрямованих вперед джгутика. 46. 4 – тільця Мопа. на дорзальній стороні мають випин – рострум. більш-менш метаболічні. Ядро кулясте. При несприятливих умовах клітини утворюють цисти. Найчисельніший рід відділу. Розмноження відбувається поділом клітин надвоє у поздовжньому напрямку в рухливому стані. Поділ відбувається або у рухливому стані. В середній частині хлоропласту. мохів або в заростях вищих водних рослин. Cryptomonas cryophila та C. У Chroomonas acuta спостерігався хологамний статевий процес. знаходиться. У одного виду (Proteomonas sulcata) описаний гаплодиплофазний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. В перипластидному просторі навколо піреноїду у вигляді шкаралупок відкладається крохмаль. з опуклим дорзальним та плоским або злегка ввігнутим вентральним боками. Скоротлива вакуоля одна. знаходиться один великий піреноїд. Деякі види роду дуже поширені. Cryptomonas salina та C. приймаючи участь в утворенні лікувальних мулів – пелоїдів. Система відділу. 1 – джгутики. в задній частині клітини. Рід криптомонас – Cryptomonas (рис. налічує більше 50 видів. населяють переважно придонні шари води або розвиваються серед нитчастих водоростей. 46). Беруть активну участь в процесах самоочищення забруднених органічними речовинами вод. Переважна більшість видів здатна втрачати джгутики. Водорість розмножується поздовжнім поділом. відкривається в борозенку. утворюючи широку глотку. Типові планктери. зрідка дві. stigmatica є галофілами і часто зустрічаються у планктоні солоних озер при концентрації солей 40-90 г/л. Розмноження та життєві цикли. . яка біля роструму у вигляді сліпої трубки вдається в середину клітини. одягатися шаром слизу і переходити у пальмелевидний стан. із заглибиною. найчастіше трапляються в забруднених водоймах. frigoris – кріофіли. забарвлених переважно в оливковий або коричневий колір. Клітини криптомонасу латерально стиснуті. 2 – рострум. Перипласт поздовжньо посмугований або має вигляд скошеної сіточки. Вічко у більшості видів відсутнє. 3 – пульсуюча вакуоля. Більшість представників роду розвивається у прісних водоймах. Рис. часто лопатевих хлоропласти. Всі криптофітові належать до одного класу – Cryptophyceae та одного порядку – Cryptomonadales. або йому передує перехід у пальмелевидний стан. По вентральному боку клітини від заднього кінця до переднього проходить поздовжня борозенка.

Відділ Глаукоцистофітові водорості – Glaucocystophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. глаукоцистофітного типу (ціанели). від яких відрізняється облігатно гетеротрофним живленням. над якими розташовується кілька шарів мікрофібрил поки що нез'ясованої природи. Рід хіломонас – Chilomonas. Трихоцисти можна добре роздивитись після забарвлення клітини розчином Люголю. так і в морях. що мають амфієсмоподібний клітинний покрив. β -каротином. Види цього роду мешкають переважно в континентальних стоячих водоймах. в цитоплазмі є багато великих або дрібних крапель олії. Кожна ціанела відмежована від цитоплазми однією цитоплазматичною . на зрізах виглядають як численні невеликі пухирці з пластинчастими кристами. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами оболонки пластиди зберігається шар муреїну. Завдяки великій кількості синіх фікобілінів ціанели глаукоцистофітових забарвлені у блакитно-зелений колір. які вистилають лише задню її половину. Продукт асиміляції – крохмаль. Фотосинтетичний апарат являє собою ціанели і не має аналогів серед евкаріотичних водоростей. поширеними як у прісних водоймах. Хлоропласт відсутній. і є індикаторами чистих вод. які втратили здатність до самостійного існування поза межами клітинигосподаря. Хлоропласт один. Пігменти представлені хлорофілом а. У деяких представників (наприклад. За морфологією клітин схожий з криптомонасом та родомонасом. Біохімічні особливості. навколо якого у перипластидному просторі зрідка може відкладатись крохмаль. Нараховує біля 10 видів вільноіснуючих мікроскопічних одноклітинних водоростей.94 Рід родомонас – Rhodomonas. Глотка звичайно з двома поздовжніми рядами трихоцист. Трапляються переважно поодиноко. Продукт асиміляції – крохмаль. Клітини вкриті амфієсмоподібною пелікулою: під плазмалемою розташовуються сплощені мембранні пухирці – лакуни. від якого відрізняється забарвленням хлоропластів та розташуванням трихоцист у глотці. що відкладається у цитоплазмі. поширених у прісних континентальних водоймах. Всередині ядра міститься велике ядерце. Найяскравіша особливість відділу – це наявність унікального фотосинтетичного апарату. Крім того. фікобілінами (фікоціаніном та алофікоціаніном). у роді Cyanoptyche) із зовнішнього боку амфієсмоподібної пелікули є клітинна оболонка. Лакуни з боку цитоплазми підстилаються мікротрубочками. Цитологічні особливості. від іржасточервоного до темно-червоного кольору. Більшість видів роду є холодолюбними планктонними організмами. Мітохондрії глаукоцистофітових розгалужені. Ядерний апарат евкаріотичний. з піреноїдом. Викопні рештки глаукоцистофітових поки що не знайдені. забруднених органічними речовинами. всередині яких можуть знаходитись тонкі платівки. представленого ціанелами – видозміненими симбіотичними синьозеленими водоростями. який відкладається безпосередньо у цитоплазмі. Пластиди первинно симбіотичні. Цікавою особливістю ядра є наявність в ньому пучків мікрофіламентів. часто – з піреноїдом. утворена сотоподібно розміщеними субодиницями. Водорість дуже схожа з криптомонасом. замість нього у клітині є безбарвний лейкопласт. β -криптоксантином.

ніж геном синьозелених водоростей. В центрі кожної ціанели є світла ділянка. Всередині ціанели концентричними колами розміщуються поодинокі тилакоїди. Ці ділянки являли собою гени. дорзовентральні. що кодують хлоропластну рибосомальну РНК. що кодують хлоропластну рибосомальну РНК. Цианофора розмножується вегетативним поділом клітини надвое у рухливому стані. Встановлено. Інвертовані послідовності. Статеве розмноження у глаукоцистофітових не виявлено. Монадні стадії глаукоцистофітових дводжгутикові. проте вони представляють два типи морфологічних структур: монадний та гемімонадний. Життєвий цикл являє собою цикломорфоз. Джгутики гетероконтні та гетеродинамічні. Стигма відсутня. Транскрипція цих фрагментів відбувається у зворотніх напрямках (тобто інвертовано). Останній проходить у невеликій поздовжній борозенці. Система відділу. 47). Ближче до заднього кінця клітини розміщується ядро. Під цією мембраною знаходиться тонкий електронно-щільний шар. яке є початком поздовжньої борозенки. і є в середньому в 10 разів меншим від геному Cyanophyta. інвертованих послідовностей нуклеотидів. Хоча сьогодні відомо лише чотири роди глаукоцистофітових. Коротший джгутик направлений вперед і є рушійним. було виявлено також у хлоропластній ДНК . У центральній частині ціанели знаходиться одне велике або багато дрібних поліедральних тілець.95 мембраною. Клітини цианофори поодинокі. утворений муреїном. Відділ включає один клас – Glaucocystophyceae і два порядки – Cyanophorales та Glaucocystales. Продукт асиміляції – крохмаль – розташовується дифузно у цитоплазмі у вигляді невеличких зерняток. Порядки розрізняються за типами морфологічної структури тіла представників. виходять із субапікального заглиблення. що розмір геному ціанел майже співпадає з розміром геному хлоропластів інших евкаріот. яка замкнена в кільце та не пов'язана з гістонами. Ціанели мають свою власну ДНК. Розмноження та життєві цикли Монадні глаукоцистофітові водорості розмножуються вегетативним поділом клітини надвое у рухливому стані. утворених рибульозо-дифосфат-карбоксилазою. З внутрішнього боку цього шару розташовується ще одна мембрана. з двома джгутиками злегка нерівної довжини: коротшим переднім та довшим заднім. Поділу клітини передує поділ ціанел. у геномі ціанел було відкрито дві ділянки т. Види роду розвиваються переважно в планктоні ефемерних водойм. Внаслідок секвенування ДНК ціанел Cyanophora paradoxa було встановлено. Порядок Цианофоральні – Cyanophorales Об'єднує водорості з монадним типом морфологічної структури тіла. що їх геном містить приблизно в 10 разів менше нуклеотидів. Плани будови тіла. Рід цианофора – Cyanophora (рис. Представники з гемімонадною будовою можуть розмножуватись простим поділом клітин надвое та за допомогою зооспор. Біля основи джгутиків розташовується одна пульсуюча вакуоль. забруднених органічною речовиною.зв. на поверхні яких є численні фікобілісоми. так і зооспорами. В цитоплазмі добре помітні дві великі синьо-зелені еліпсоїдні ціанели. яка відповідає місцю розташування попередника піреноїду – карбоксисомі. Включає лише один рід – Cyanophora. Дослідження геному цианофори відіграли важливу роль у формуванні сучасних уявлень про принципові відміни пластид від фотоавтотрофних ендосимбіонтів на геномному рівні. можуть бути представлені як вегетативними клітинами. Кожний джгутик має два ряди простих мастигонем. Довший джгутик лежить у поздовжній борозенці і виконує функцію стерна. Крім того.

6 – ядерце. Об'єднує мікроскопічні гемімонадні водорості. Водорість розмножується поділом клітини надвоє. Біля базальних тіл джгутиків розташовується пульсуюча вакуоля. Glaucocystis nostochinearum: А – окрема вегетативна клітина. Рис. інколи має вигляд системи вкладених один в одного слизових міхурів. з поодинокими тилакоїдами. лише як виняток. навіть у тих випадках. 4 – амфієсмоподібна пелікула. Специфічна ознака – повна відсутність джгутикових стадій. 2 – пульсуюча вакуоля. по 4-8 ціанел у кожному. деякі види зустрічаються у прісних водоймах та у грунтах. Cyanophora paradoxa: 1 – джгутики. у яких назовні від амфієсмоподібної пелікули є додаткові захисні утвори – слизові капсули або оболонка. 48. що відкладається у цитоплазмі. Між цією оболонкою та пелікулою на латеральному боці клітини є невеличка порожнина. 47. Клітини глаукоцистісу вкриті амфієсмоподібною пелікулою. Пластиди первинно симбіотичні. утворюючи один або два зірчастих комплекси. клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. які мешкають у континентальних прісних водоймах різного типу. з яких нижче розглядається типовий представник – Glaucocystis. Порядок Глаукоцистальні – Glaucocystales Включає водорості з гемімонадним типом морфологічної структури тіла. . Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль. Ціанели з'єднуються між собою одним з полюсів.96 вищих рослин. Рис. Викопні рештки Rhodophyta відомі з раннього палеозою (кембрій. 3 – клітинна оболонка. Поблизу джгутиків розміщується ядро. 600 млн. 1 – ціанели. і. 4 – карбоксисома. До порядку входить три роди. пар нуклеотидних основ вважають ознакою пластиди. Рід глаукоцистіс – Glaucocystis (рис. родофітного типу (родопласти). Майже всі червоні водорості є мешканцями бентосних та перифітонних морських угруповань. що утвоюють невелички слизові колонії. проте не знайдено у синьозелених водоростей. 48). 7 – гранули крохмалю. Кожна колонія складається з 2-4-8 клітин широкоеліпсоїдної форми. В цитоплазмі розташовуються також численні дрібні зернятка крохмалю. 3 – ціанела. Відділ нараховує біля 5000 видів переважно багатоклітинних макроскопічних водоростей. 2 – ядро. Представники роду вважаються рідкісними водоростями. Відділ Червоні водорості – Rhodophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. коли геном останнього частково редукований і ендосимбіонт не може мешкати за межами клітини-господаря. а відсутність таких інвертованих послідовностей та більший розмір геному – ознаками ендосимбіотичного фотоавтотрофного організму. над якою знаходиться клітинна оболонка. 5 – ядро. років тому). У цитоплазмі знаходяться 8-16 синьо-зелених видовжених ціанел. які морфологічно схожі з вегетативними клітинами цианофори. в яку виходять два сильно редуковані джгутики. З цього часу наявність інвертованих послідовностей та розмір геному в межах 70-200 тис. На території України знайдено лише один вид цього роду – глаукоцистіс ностоковидний (G. nostochinearum). Б – колонія. а також дводжгутиковими зооспорами.

Ріст таких водоростей відбувається переважно за рахунок поділу апікальної клітини. При утворенні спор в спорангіях. утворюючи псевдопаренхіматозні структури. Клітини забарвлені переважно у червоний колір. Зв'язок між клітинами відбувається за допомогою плазмадесм. Клітинні покриви представлені тришаровими пектиновими та целюлозно-пектиновими оболонками. значно рідше забарвлення може бути сірим або синьо-зеленим (як правило.або багаторядними. в першу чергу. Спори червоних водоростей позбавлені оболонки і здатні до амебоїдного руху. Тип пробки є важливою ознакою на рівні порядків.97 Біохімічні особливості. Моноспори утворюються поодиноко. В залежності від кількості опірних ниток. Мітоз закритий. зустрічаються серед найпримітивніших бангієфіцієвих водоростей. з поверхневих (корових) клітин. Внутрішній шар складається з целюлози. Ядерний апарат типово евкаріотичний. Розмноження та життєві цикли. Найбільш поширені в межах відділу представники з гетеротрихальним типом морфологічної будови тіла. гетеротрихальні таломи поділяють на одноосьові та багатоосьові (фонтанні). Пластиди червоних водоростей вкриті двомембранною оболонкою. Джгутикові стадії у червоних водоростей повністю відсутні. відбувається редукційний поділ. . Звичайно фікоеритрин переважає над двома іншими фікобілінами. На поверхні тилакоїдів зосереджено фікобілісоми. Зовнішній шар – кутикула – утворений згущеною полімеризованою манозою. у незначній кількості – олія. зональні та тетраедричні тетраспорангії. що проходять крізь первинні та вторинні пори. Цитологічні особливості. Центріолі відсутні. тараксантином. Червоні водорості розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Таломи водоростей з нитчастим типом структури можуть мати ниткоподібну або пластинчасту форму. У примітивних бангієвих водоростей продуктом асиміляції є глікоген. а перфорується. Нестатеве розмноження відбувається вегетативно (поділом клітини надвоє. зеаксантином та лютеїном. в залежності від напрямку площини поділу виділяють хрестоподібні. бути одно. як правило. фрагментацією багатоклітинних таломів та додатковими "пагонами". будова яких подібна до фікобілісом синьозелених водоростей. Тетраспори утворюються по чотири. Таким чином. Первинні пори утворюються внаслідок неповного змикання країв поперечної перегородки по закінченні поділу клітини і закриті спеціальними пробками. які можуть відростати від сланких ниток або підошви) та за допомогою спор. Плани будови талому. Примітивні бангієві водорості целюлозного шару позбавлені. флоризид. багатоатомні спирти (маніт). В межах відділу представлено кокоїдний. тилакоїди поодинокі. спори гаплоїдні. у водоростей. В останньому випадку розмноження здійснюється переважно моноспорами та тетраспорами. ядерна оболонка у профазі не зникає. каррагеніном) та пектиновими речовинами. Кокоїдні форми нечисленні. агароїдом. середній шар – фікоколоїдами (агар-агаром. Забарвлення визначається. нитчастий та гетеротрихальний типи структур. Бічні нитки-асимілятори інколи щільно зростаються між собою. Каротиноїди представлені α . Додатковими запасними поживними речовинами можуть бути галактозид. Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів. аллофікоціаніну та фікоеритрину. Основний продукт асиміляції – багрянковий крохмаль. що мешкають у прісних водоймах або у грунтах).та β -каротинами. внаслідок відокремлення частини протопласту клітини-спорангію косою перегородкою. а їх функцію виконують особливі білкові полярні кільця. криптоксантином. При проростанні тетраспори утворюють гаметофіти. наявністю хлорофілу а та фікобілінових пігментів – фікоціаніну.

складається з розширеної частини – черевця. За типами морфологічної будови та розмноженням клас поділяють на 3 порядки – Porphyridiales. в жіночих статевих органах – карпогонах – по одній яйцеклітині. . Карпогон. При складнішому варіанті від карпогону відростають диплоїдні нитки з зиготичними ядрами – гонімобласти. Одразу після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління. крім багрянкового крохмалю. пасивно переносяться током води. та трубкоподібного виросту – трихогіни. У найпростішому випадку зигота одразу починає ділитися. Третій варіант найскладніший: карпогон з заплідненою яйцеклітиною зливається з ауксилярною клітиною і утворює гетерокаріонтичну (різноядерну) клітину злиття. продуктом асиміляції. називають несучою (ініціальною). і представлений карпогоном з карпоспорами. і. клітини якого перетворюються на карпоспори. клітини злиття. або мають прості пробки першого чи другого типу. від якої відгалужується карпогоніальна нитка. способами нестатевого розмноження. які дають початок новому спорофіту. Кожний випин відокремлюється перегородкою і проростає в гонімобласт. первинні пори або позбавлені пробок. що потрапило у клітину злиття з заплідненого карпогону. у випадку потрапляння на карпогон. Compsogonales та Bangiales. які обумовлюють три основні плани будови карпоспорофіту. Тут покоління карпоспорофіту представляють карпогон. утворюючи карпоспори безпосередньо у карпогоні. В цьому варіанті карпоспорофіт дуже простий. карпоспорофіту та спорофіту. Система відділу. На карпоспорофіті утворюються карпоспори. продуктами асиміляції та наявністю вторинних пор відділ поділяють на два класи – Bangiophyceae та Florideophyceae. У багатьох червоних водоростей з класу флоридей ця клітина надалі трансформується у спеціальну ауксилярну клітину. хлоропласти зірчасті або стрічкоподібні. карпоспори утворюються безпосередньо з зиготи. нестатеве розмноження відбувається переважно моноспорами. Порядок Порфіридіальні – Porphyridiales Об'єднує кокоїдні водорості. та диплоїдне зиготичне ядро.Bangiophyceae Об'єднує водорості. Таким чином. У найпростішому випадку карпогони утворюються з будь-якої клітини талому. як правило – з піреноїдом. життєвий цикл у Rhodophyta переважно гаплодиплофазний. ауксилярних клітин. Клітину. Далі клітини таких гонімобластів перетворюються на карпоспори. хлоропластів. запліднюють яйцеклітину. який уловлює спермації.98 Статевий процес у червоних водоростей виключно оогамний. Типовий представник порядку – Porphyridium. у яких карпогон позбавлений трихогіни. гонімобластів та карпоспор. дочірні ядра мігрують у периферичні випини клітини злиття. За будовою карпогону. Утворення карпоспор може відбуватися трьома основними шляхами. При статевому процесі спермації виходять з сперматангіїв. присутнє лише у червоних водоростей – карпоспорофіт. вторинні пори відсутні. Клас Бангієфіцієві . у складніших випадках – з верхівкової клітини спеціальних карпогоніальних ниток. Остання містить одне або кілька власних гаплоїдних "гаметофітних" ядер. В цьому варіанті карпоспорофіт складається з карпогону. з якою карпогон зливається після заплідення. В чоловічих статевих органах – сперматангіях – утворюється по одному безджгутиковому спемацію. зі споричною редукцією і чергуванням трьох поколінь – гаметофіту. Диплоїдне ядро кілька разів мітотично ділиться. гонімобласти та карпоспори. може бути також глікоген. як правило.

Платівка складається з одного-двох шарів клітин. До субстрату водорість прикріплюється ризоїдальними відростками. Г – фрагмент талому (показані клітини. мейоз зиготичний. Порядок Бангіальні – Bangiales До цього порядку входять водорості.99 Рід порфіридіум – Porphyridium (рис. В вегетативних клітинах бангії добре помітно один або два великих центральних зірчастих хлоропласти з голим піреноїдом. Типовий представник – Compsopogon. Найбільш поширеними є роди Bangia та Porphyra. занурених у тканини рослини. 50) завезений в Україну разом з тропічними акваріумними рослинами. 51: А) має багаторядний нитчастий нерозгалужений талом. Рис. Рис. у багаторядній висхідній частині спостерігаються поодинокі моноспорангії. переважно – на криптокорінах. У верхівковій частині талому розвиваються моноспорангії. 51: Б). Водорість мешкає переважно у прісних водоймах та грунті. оскільки вважаються перспективними фікотехнологічними об'єктами для промислового культивування з метою отримання фікоколоїдів. 51. Водорість добре відома акваріумістам під назвою "синя борода". диференційованих на систему сланких ниток. як правило. 3 – поперечний зріз через талом в зоні розвитку моноспорангіїв. Водорість має вигляд платівки рожевопурпурного кольору з гладенькими або хвилястими краями. Розростання бангії на камінні тендітні та слизькі. Porphyridium purpureum) інтенсивно досліджуються у багатьох лабораторіях. і за допомогою коротенького черешка та підошви прикріплюється до . Розмножуються моноспорами. та висхідних одно. 2 – середня багаторядна частина талому. 5-7 – поперечний зріз через пластину в зоні карпогонів (5). сперматангії та карпогони. з великим центральним хлоропластом. Compsopogon: А – зовнішній вигляд талому. Компсопогон розвивається як епіфіт на вищих водних рослинах. Бангіальні водорості: А – Bangia. 4 – зовнішній вигляд талому. Клітини висхідної частини мають довгі пристінні стрічкоподібні хлоропласти. Рис. Представники порядку живуть переважно у морях. відбувається одразу ж після запліднення яйцеклітини. статевий процес невідомий. в центрі якого знаходиться піреноїд. 49) утворює слизові колонії. Компсопогональні водорості мешкають переважно у прісних водоймах тропічного поясу. що мають трикутно-заокруглену форму). сперматангіїв (6) та карпоспорангіїв (7) Рід порфіра – Porphyra (рис. В – висхідна частина нитки. Таломи мають вигляд розгалужених кущиків. Б – Porphyra: 1 – базальна частина талому з ризоїдами. багаторядні нерозгалужені або пластинчасті таломи. 49. Рід компсопогон – Compsopogon (рис. Porphyridium purpureum: А – слизова колонія. зануреними у тканини рослини криптокоріни. 50. Клітини сферичні. Рід бангія – Bangia (рис. Б – окремі клітини. Б – базальна частина талому з ризоїдальними нитками. що містять стрічкоподібні хлоропласти. Види цього роду (зокрема. яка має розміри від п'яти до кількох десятків сантиметрів завдовжки та до 10-20 см завширшки. Розмножуються бангіальні моноспорами (у деяких видів – поліспорами) та додатковими "пагонами". і нагадують червону повсть.та багаторядних ниток. Окремі клітини після поділу косою перегородкою перетворюються на моноспорангії. Статевий процес відомий. Порядок Компсопогональні – Compsopogonales Включає водорості з гетеротрихальним типом структури. які мають нитчасті.

без піреноїдів. наявністю карпогоніальних гілок. Рід батрахоспермум – Batrachospermum (рис. типом чергування поколінь. як одно-. Corallinales. Останні схожі на нитки з нанизаним на них намистом. яка має вигляд невеличкого сосочка. В Чорному морі порфіра вегетує з листопада по травень. У деяких видів карпогони розвивають коротку зачаткову трихогіну. . Характерні ознаки порядку – наявність хрестоподібних тетраспорангіїв.100 підводних субстратів. зі споричною редукцією та зміною поколінь. екологічними особливостями виділяють вісім порядків. першого типу). хлоропласти численні. Порфіра є їстівною водорістю (це відображено у її народній назві – червоний морський салат). так і багатоосьові. Після мейозу такі клітини не перетворюються на тетраспорангії. Всі види роду є прісноводними водоростями. Клас Флоридеєфіцієві . з яких нижче розглядаються шість – Nemaliales. Спорофіт у цієї водорості представлений однорядними розгалуженими нитками. У Batrachospermum гаплоїдний макроскопічний гаметофіт розвивається на диплоїдному мікроскопічному спорофіті. що мешкають переважно у холодних гірських річках або великих озерах. дископодібні. що складаються з окремих пагонів. Таломи гаметофітів оточені товстим шаром слизу. а починають безпосередньо проростати у гаметофіти. так і вторинних пор. так і зі звичайних вегетативних клітин. морфологією тетраспор. так і в південних морях (зокрема. населяючи літораль та сублітораль. містять один або два зірчастих хлоропласти з піреноїдом. Живуть у прикріпленому стані на камінні. розміщених по краям платівки. Червоний морський салат вважається делікатесом. так і синьо-зеленого забарвлення. Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль (глікоген не утворюється). Первинні пори закриті пробками третього-сьомого типів (у порядку Ahnfeltiales пробкі прості. До класу входять водорості виключно з гетеротрихальним типом будови. Rhodymeniales. Клітини. Порядок Немаліальні – Nemaliales Таломи у немаліальних переважно гетеротрихальні або псевдопаренхіматозні. Ceramiales. смак якого обумовлюють вільні амінокислоти та ізофлоризиди. Ahnfeltiales. і введена у промислову аквакультуру. скелях. порфіру вирощують у Чорному морі на спеціальних морських фермах. Види цього роду поширені як у північних. карпогони можуть утворюватись як на коротких карпогоніальних гілочках. клітини пов'язані між собою за допомогою як первинних. у яких карпогон має трихогіну. відсутність ауксилярних клітин. 52). в Чорному морі). Зокрема. карпоспори утворюються різними шляхами у різних порядках. Gigartinales. При статевому розмноженні карпогони та сперматангії розвиваються з вегетативних клітин. подібно до бангії. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою моноспор або поліспор. Таломи цих водоростей можуть мати різні відтінки як червоного. Характерний представник – Batrachospermum. таломах великих морських водоростей. В межах класу за типами пробок первинних пор. диференційовані на однорядну опірну нитку та мутовчасто розміщені бічні гілочки-асимілятори. наявністю та особливостями ауксилярних клітин.Florideophyceae Включає водорості. Життєві цикли гаплодиплофазні. причому у багатьох випадках утворюються псевдопаренхіматозні структури. у верхівкових клітинах яких може відбуватися мейоз. Зовні гаметофіти виглядають як тендітні невеличкі (3-8 см заввишки) синюватозелені кущики.

Рід літотамніон – Lithothamnion (рис. 54) карпогон закладається на верхівці двоклітинної карпогоніальної нитки. утворена карпогоном та ообластемною клітиною. 52. і в концептакулі утворюється одна велика багатоядерна гетерокаріонтична клітина злиття.101 Кожний пагін являє собою центральну опірну нитку з мутовкою ниток-асиміляторів. зокрема в Чорному морі. утворена гонімобластами з карпоспорами. Далі такі диплоїдні клітини діляться. Після запліднення карпогон зливається з ообластемною клітиною. Карпоспорофіти складаються з багатьох елементів – заплідненого карпогону. карпогони та сперматангії) розвиваються у спеціальних заглибинах талому. Після запліднення зигота без періоду спокою ділиться і утворює щільну групу малоклітинних гонімобластів. В жіночіх концептакулах (рис. В різних частинах талому розвиваються заглибини – концептакули. розташована під карпогоном. Диплоїдні ядра мігрують у бічні випини клітини злиття. Структура. Великі клітини опірних ниток при основі талому вкриті нещільно розміщеними тонкими багатоклітинними коровими нитками. гомологічні тетраспорангіям. проте стерильна нитка. в свою чергу. і відокремлюються від останньої клітинними перегородками. від якої також розвивається ще одна коротка. невеликих кущиків або нагадують корали. Зовнішній вигляд талому Lithothamnion. а у гаметофітів – органи статевого розмноження. Карпогоніальна нитка. Ініціальна клітина надалі перетворюється на ауксилярну клітину. так і статевого розмноження (тетраспорангії. Через ообластемну клітину диплоїдне ядро зиготи мігрує в ауксилярну клітину. Чергування поколінь у представників порядку ізоморфне. ауксилярної клітини. і нагадує більш-менш розгалужене червоне каміння. з . звичайно просякнуті вапном і мають вигляд червоного каміння. що рясно розгалужені і складаються з коротких діжкоподібних клітин із численними хлоропластами. що називаються концептакулами. має сферичну форму (вона трохи нагадує плід малини). В – фрагмент гаметофіту зі сферичними карпоспорофітами. ініціальної клітини. з яких починається розвиток гаметофіту. Batrachospermum: А – диплоїдний спорофіт. Далі всі ауксилярні клітини одного концептакулу зливаються між собою. Обидва роди зустрічаються у різних морях. перетворюючись на гонімобласти. які у різних видів розміщуються на різних частинах талому гаметофіту. на верхівці розташовуються клітиниспорангії та тетради клітин. Рис. бере початок від несучої (ініціальної) клітини. Тетраспорангії хрестоподібні або зональні. зовні вкрита тонкою слизовою обгорткою і називається цистокарпієм. Порядок Коралінальні – Corallinales Найяскравішою особливістю представників порядку є кальцифікація клітинних покривів. Водорість має звапняковілі таломи. Найпоширенішими родами порядку є Lithothamnion та Corallina. карпогони – на коротеньких карпогоніальних гілочках. в яких у спорофітів утворюються тетраспорангії. що відгалужуються від основи ниток-асиміляторів. 53). Карпоспори проростають в одноосьові розгалужені кущисті спорофіти. зливається з клітиною ауксилярною. Від клітин опірних ниток беруть початок мутовки асиміляторів. називається ообластемною. Клітина. Б – зовнішній вигляд гаметофіту. Рис. у яких верхівкові клітини перетворюються на карпоспори. яка містить диплоїдні зиготичні та гаплоїдні вегетативні ядра. ообластемної клітини. гетерокаріонтичної клітини злиття та карпоспор. Органи як нестатевого. 1– цистокарпій з карпоспорами. 53. Сперматангії утворюються з апікальних клітин асиміляторних ниток. Таломи багатоосьові. яка. Опірна нитка складається з одного ряду великих безбарвних клітин.

знаходиться зона. який називають "чорноморським агаром". Порядок Гігартинальні – Gigartinales Об'єднує водорості з псевдопаренхіматозними одно. між Одесою та Очаковим. Уздовж північно-західного узбережжя Чорного моря. зокрема Phyllophora та Chondrus. Гігартинальні водорості цікаві. Порядок Анфельцальні – Ahnfeltiales У цих водоростей таломи не просякуються вапном. 1 – карпогон з трихогіною. Рід кораліна – Corallina (рис. 2 – ообластемна клітина. що до них належить більшість представників. Будова концептакулу з карпогонами (А) та послідовні стадії розвитку карпоспорофіту у Lithothamnion (Б-Ж). Б – фрагмент ділянки. що відходять від корових клітин. Рис. який називають філофорним полем Зернова. подібно до літотамнію. здійснюється моноспорами.або багатоосьовими таломами і хрестоподібними або зональними тетраспорангіями. 54. До порядку належить лише один рід – Ahnfeltia. Карпогон утворюється на верхівці триклітинної карпогоніальної нитки. життєвий цикл представлений цикломорфозом. на відміну від інших флоридей. Органи розмноження та карпоспорофіти розвиваються у концептакулах. а клітини опірних ниток досить видовжені. 5 – гонімобласт. гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. Ahnfeltia масово зустрічається у північних морях. Розмноження. Моноспори розвиваються у нематеціях – поверхневих потовщеннях талому. 56). Таломи мають вигляд дихотомічно розгалужених кущиків псевдопаренхіматозної будови. утворенню яких не передує мейоз. які розвиваються переважно в нематеціях. статевий процес не виявлений. Рис. Кожна гілка талому складається з вапнякових сегментів-члеників. тим. або морський мошок – Ahnfeltia (рис. 6 – карпоспора. що утворилась внаслідок плазмагамії ауксилярних клітин. виготовляючи з неї препарати для усунення печії. і є основним джерелом для отримання біломорського агар– агару. 56. 55.102 верхівкових клітин яких розваваються карпоспори. утворених короткими вертикальними нитками. Зрілі карпоспори через отвір виходять з концептакулу назовні та проростають у спорофіти. що з'єднує два членики-сегменти. Рід анфельція. яка відгалужується від ініціальної клітини. 4 – гетерокаріонтична клітина злиття. Рід філофора – Phyllophora (рис. Диплоїдні зиготичні ядра чорні. . 55) має таломи у вигляді пірчасто та вильчасто розгалужених кущиків. де на глибині 5-60 м суцільні зарості утворює Phyllophora nervosa. Рис. 3 – ауксилярна клітина. в першу чергу. Кораліну використовують як лікарську водорість. Це найбільший у світі філофорний фітоценоз. які утворені багаторядними опірними нитками та бічними нитками-асиміляторами. Зовнішній вигляд талому Ahnfeltia. Corallina: А – фрагмент талому. З видів цього роду в Україні отримують агароїд. Ділянки між сусідніми сегментами позбавлені асиміляторів. Після запліднення ініціальна клітина перетворюється на ауксилярну. з яких у промислових масштабах отримують фікоколоїди. 57).

59. які надалі розпадаються на карпоспори. Водорість збирають як супутній продукт при промислі морської капусти. Д – цистокарпій. Phyllophora nervosa – основне джерело отримання агароїду в Україні. Рід хондрус. що мешкає у північній частині Атлантичного океану та у морях Північного льодовитого океану. з якої починається розвиток жіночих статевих органів. Верхівкова клітина нитки перетворюється на карпогон. представлені сланкими "пагонами". рясно дихотомічно розгалужені. є основним джерелом сировини для отримання карагеніну. Rhodymenia: А – зовнішній вигляд талому. Г-Е – послідовні стадії розвитку карпоспорофіту. 4 – гетерокаріонтична клітина злиття. і на таломах гаметофітів утворюють сферичні здуття. Далі диплоїдне зиготичне ядро переходить в ауксилярну клітину. Пластина рясно галузиться. від яких підіймаються вертикальні стебельця. яка. і утворює пластину з потовщеною середньою частиною – ребром. 5 – гонімобласт. Б – зріз через спорофіт з тетраспорангіями. 57. Система з ініціальної клітини. Типовий представник порядку – Rhodymenia. 2 – ініціальна клітина. і має таку ж саму народну назву – червоний морський салат. оскільки крім набутого ядра з заплідненого карпогону зберігає власне гаплоїдне вегетативне ядро. 5 – покрив . Ініціальна клітина. дає початок двом ниткам – триклітинній карпогоніальній. Тетраспорангії хрестоподібні та тетраедричні. і утворюють асиміляційний та трофічний покрив цистокарпію. 3 – ауксилярна клітина. що знаходяться поруч із прокарпієм. При статевому розмноженні у таломі розвивається ініціальна клітина. розростається по краям. Клітина злиття гетерокаріонтична. В – зріз через гаметофіт з цистокарпіями. 58. переважно з порожниною всередині. Порядок Родіменіальні – Rhodymeniales Представники порядку мають псевдопаренхіматозні багатоосьові таломи пластинчастої форми. Ця водорість. 1 – карпогон з трихогіною. яка в цей час перетворюється на ауксилярну. 2 – ініціальна клітина карпогоніальної гілки. та двоклітинній ауксилярній. 4 – гетерокаріонтична клітина злиття. Клітина злиття утворює гонімобласти з диплоїдними ядрами.вегетативна клітина карпогоніальної гілки. Після запліднення карпогон з'єднується з ініціальною клітиною. гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. Родименія за формою талому дещо нагадує порфіру. Диплоїдні зиготичні ядра чорні. Рис. карпогоніальної та ауксилярної ниток отримала назву прокарпія. Г – утворення клітини злиття. 6 – карпоспори. під час розвитку гонімобластів розростаються. З останніх знов виростають гаплоїдні гаметофіти. розташованих на поверхні пластин вздовж ребра.103 Таломи Phyllophora кущисті. перетворюється на клітину злиття. Chondrus: А – зовнішній вигляд талому. з ауксилярною клітиною на верхівці. 58). 3 . Карпоспори проростають у спорофіти. Вегетативні клітини. Тетраспорангії та статеві органи розвиваються у нематеціях. 59) поширений в літоральній зоні північних морів і належить до їстівних багрянок. які утворюють гаплоїдні тетраспори. Таломи водорості сплощені. Рід родіменія – Rhodymenia (рис. Рис. В – плазмагамія між клітинами карпогоніальної гілки. таким чином. яка дає початок триклітинній карпогоніальній нитці. Верхня частина кожного стебельця сплощена. часто по краям та на ребрі несе дочірні. молодші пластини. 1 – карпогон з трихогіною. У процесі дозрівання карпоспор цистокаріпії збільшуються у розмірі. або ірландський мох – Chondrus (рис. Б-Д – послідовні стадії розвитку карпоспорофіту: Б – прокарпій. Рис.

Зелені . що виконують опірну функцію. периферичними та центральним сифонами. Найдавніші рештки відомі з верхнього докембрію – протерозою (біля 1400 млн. Рис. 2 – центральна клітина. Г – поясок з тетраспорангіями та щетинками. Диплоїдні зиготичні ядра чорні. Д – гілка зі сперматангіями. В – поперечний зріз талому. 4 – щетинка. Г – цистокарпій. Рід цераміум – Ceramium (рис. Сперматангії та карпогоніальні нитки у гаметофітів та тетраспорангії у спорофітів розвиваються з клітин кори. видів. рослина набуває членистого вигляду – прозорі відкриті ділянки опірних клітин чергуються з ділянками. 1 – перицентральні клітини (сифони). у якої зона контакту суміжних клітин вкрита корою. зокрема в Чорному та Азовському. Продукт асиміляції – крохмаль. карпоспорофіти – цистокарпії. за винятком того. хлорофітного типу (хлоропласти). 3 – тетраспорангії. Талом утворений однорядною опірною ниткою. 61). Як наслідок. 3 – сперматангій. що відкладається у хлоропласті. Polysiphonia: А – загальний вигляд талому. але іншого типу. утворених дихотомічно розгалуженими нитками із загнутими всередину вильчастими верхівками. Деякі асиміляторні нитки видозмінюються у щетинки або шипи. Е – гілка з тетраспорангіями. Відділ Зелені водорості – Chlorophyta Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати. гаметофіти утворюють прокарпії. які здійснюють фотосинтез і утворюють репродуктивні органи: тетраспорангії у спорофітів. причому один ярус перицентральних клітин оточує однорядним кільцем одну центральну клітину. 61. Перицентральні клітини розташовуються правильними ярусами. яку утворює базальна клітина. років). 7 – карпоспора. Б. 60. Таломи цієї водорості також кущисті і мають членисту будову. 60). що забарвлена в інтенсивний червоний колір. Перицентральні та центральну клітини одного ярусу називають. Нитку утворюють два типи клітин – центральні. У деяких видів кора вкриває весь талом. що ауксилярні клітини розвиваються лише після запліднення яйцеклітини. Рис. Ceramium зустрічається в усіх широтах. Б – фрагмент талому з короткими бічними гілочками. Характерні представники – Ceramium та Polysiphonia. 6 – гонімобласт. Карпоспорофіт розвивається подібно до родименіальних. що прикріплюються до субстрату підошвою.104 цистокарпію. сланкі нитки таломів редуковані. Кора являє собою асиміляторні короткі нитки. що щільно притискаються до оболонок клітин опірної нитки. Рід полісифонія – Polysiphonia (рис. 1 – поясок. Спорофіти цераміальних мають тетраедричні тетраспорангії. Види роду мають вигляд невеличких кущиків. гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. він нараховує 20-25 тис. вкритими корою. В – зона пояска з шипами. сперматангії та карпогоніальні гілки у гаметофітів. 4 – тетраспорангії. проте частіше середня частина клітин опірних ниток лишається відкритою. 2 – шип. та перицентральні. відповідно. Ceramium: А – фрагмент талому з поясками. Порядок Цераміальні – Ceramiales Об'єднує водорості з ниткоподібними одноосьовими таломами. Відділ є найчисленнішим серед водоростей. ніж у Ceramium. За даними різних авторів. але масово розвивається переважно у теплих морях. вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні.

який завжди відкладається в хлоропласті. а також у монадних репродуктивних клітин деяких ульвофіцієвих та харофіцієвих водоростей на поверхні плазмалеми відкладаються від одного до кількох шарів субмікроскопічних органічних лусочок. властиві вищим рослинам: хлорофіли "а" та "b". Біохімічні особливості. Ця ділянка плазмалеми виконує функції фоторецептора. переважно облямованих крохмалем. що падає на фоторецептор. Додаткові асиміляти – олія та лейкозин. більшість видів Chlorophyta забарвлені у зелений колір. У більшості монадних зелених водоростей у хлоропласті знаходиться стигма. Джгутикові стадії. Серед примітивних Chlorophyta є види з одним. виявлені у сифонофіцієвих. Мітоз закритий. Мітохондріям притаманні пластинчасті кристи. всі відомі каротини (α . Поверхня джгутиків звичайно гладенька або вкрита органічними субмікроскопічними лусочками. оперезуючі тилакоїди відсутні. У водоростей з класу празинофіцієвих. Специфічні ксантофіли. їх функцію виконують базальні тіла джгутиків. Завдяки переважанню хлорофілів. У монадних клітин центріолі звичайно відсутні. шістьома або вісьмома однаковими за довжиною джгутиками. антераксантин). в морях та океанах.105 водорості поширені в прісних та гіпергалінних водоймах. Вони майже тотожні хлоропластам вищих рослин: вкриті двомебранною оболонкою. напівзакритий або відкритий. яка регулює кількість світла. В екстремальних умовах у деяких зелених водоростей "вмикається" механізм гіперсинтезу каротину. Цитологічні особливості. двома-трьома неоднаковими. β . Основний продукт асиміляції – крохмаль. ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн. Клітини переважної більшості видів вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Від зелених водоростей походять вищі рослини. У сифонофіцієвих водоростей основним асимілятом може бути полісахарид інулін. Рідше зустрічаються чотири. γ та ε -каротин). Переважна більшість монадних клітин зелених водоростей має по два ізоконтні та ізоморфні джгутики. в наземних біотопах. неоксантин. сифоноксантин. віолаксантин. позбавлених здатності до активного руху. празиноксантин. часто – навколо піреноїду. У клітинах представників. Фотосинтетичний аппарат представлений первинно симбіотичними хлоропластами. і тоді клітини набувають червоного забарвлення. Зовнішня мембрана ядерної оболонки ізольована. і не має структурного зв'язку з хлоропластами. Звичайно у хлоропластах є один-кілька піреноїдів. У деяких родів наявні прості трубчасті мастигонеми. Ядерний апарат зелених водоростей має типову евкаріотичну будову. лороксантин. У місці розташування стигми оболонка хлоропласта тісно прилягає до плазмалеми. центріолі наявні (за винятком більшості харофіцієвих водоростей).або багатоджгутикові (стефаноконтні) форми. тилакоїди групуються у ламели по 3-6 або утворюють грани. Перехідна зона джгутика має специфічну зірчасту . на снігу та льоду. а стигма – функцію ширми. Зрідка зустрічаються представники з голими клітинами. ульвофіцієвих та празинофіцієвих водоростей – це сифонеїн. зеаксантин. До складу фотосинтетичних пігментів входять майже всі пігменти.

Розмноження та життєві цикли. гетеротрихальний. та редукція нестатевого розмноження спорами за рахунок інтенсифікації вегетативного та статевого розмноження.зв. "візкове колесо"). Плани організації кореневої системи у різних класах відділу різні. На відміну від інших класів. В межах відділу представлені майже всі типи морфологічної структури тіла – монадний. гаметичною. гаплодиплофазними та диплофазними циклами із зиготичною. що виявлена тільки в монадних клітинах зелених водоростей та вищих рослин. Зеленим водоростям властиві різні типи життєвих циклів. гемімонадний. В окремих гілках. Близько чверті відомих видів є агамними або апогамними. вести вільний або прикріплений спосіб життя. мітозу та цитокінезу. зрідка – кілька скоротливих вакуолей. За сучасними системами відділ поділяють на шість класів: Prasinophyceae. Trebouxiophyceae. а можуть відрізнятись навіть у різних видів одного роду. вкритих субмікроскопічними органічними лусочками. так і багатоклітинні водорості можуть утворювати різноманітні колонії. Життєві цикли можуть бути однотипними у всіх представників таксону рангу класу або порядку. Деяким празинофіцієвим водоростям властиві трихоцисти та слизові тільця. споричною та соматичною редукцією. Джгутики виходять із апікальної. відомі у евкаріотичних водоростей.106 структуру (т. До еугамних належить більшість видів відділу. хлорококальні або сценедесмальні) наявна тенденція вторинної втрати статевого процесу та перехід до апогамії. з життєвими циклами за типом цикломорфозу. Chlorophyceae. типами кореневих систем у монадних стадій. У зелених водоростей спостерігаються усі основні способи нестатевого розмноження і статевого процесу. Система джгутикових коренів складається з мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів.та гетероморфною зміною поколінь. рідше – латеральної заглибини. В цілому. в межах відділу спостерігається тенденція заміни рухливих репродуктивних клітин нерухомими. Вакуолярний апарат представлений справжніми вакуолями з клітинним соком. пов'язаних з особливостями будови клітинних покривів. деякими біохімічними особливостями. Система зелених водоростей. Клас Празинофіцієві – Prasinophyceae Об'єднує виключно одноклітинні. що становлять тупий кут еволюції (наприклад. здебільшого морські монадні водорості. Характерна ознака – наявність голих клітин. В основі поділу відділу на класи покладено комплекс ознак. сифональний та сифонокладальний. Ulvophyceae. Як одно-. Типи морфологічної структури тіла. з ізо. і їх життєві цикли представлені гаплофазними. сарциноїдний. кокоїдний. Siphonophyceae та Charophyceae. З цими ознаками корелюють також екологічні особливості представників різних класів. . У клітинах багатьох монадних та гемімонадних прісноводних та наземних водоростей звичайно є дві. трихальний (включаючи прості паренхіматозні варіанти).

Рід пірамімонас – Pyramimonas (рис. Клас поділяють на вісім порядків у відповідності з типом морфологічної структури тіла. орієнтацією базальних тіл джгутиків. 62: Б. В) має два злегка гетероконтні джгутики. що розвивається за участю фікопласту. Клас Хлорофіцієві – Chlorophyceae Об'єднує водорості з одноклітинною. мітозу та цитокінезу. Мітоз закритий. Рід мезостигма – Mesostigma (рис. 3 – крохмальна обгортка піреноїда. 62: А) має чотири. вісім або навіть шістнадцять джгутиків. як наслідок. на певних стадіях життєвого циклу може змінювати забарвлення з зеленого на червоне або жовто-гаряче. Нижче розглядаються шість основних порядків – Volvocales. Біля заглибини розташовується вічко. 2 – піреноїд. Празинофіцієві водорості: А – Pyramimonas. які мешкають переважно у прісних водоймах. різні типи кореневих систем джгутиків. типом зооспор. . багатоклітинною. мітоз відбувається по особливому. 5 – пульсуючі вакуолі. Порядок Вольвокальні – Volvocales Об'єднує одноклітинні та ценобіальні водорості з монадним типом морфологічної структури тіла. Частина вольвокальних водоростей здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. 4 – вічко. 6 – джгутики.107 для Prasinophyceae характерні різноманітні плани будови клітин. зрідка – неклітинною будовою. Oedogoniales. побудований зі скоротливого білку центрину. Клітина містить один великий парієтальний хлоропласт з базальним піреноїдом. Chaetophorales. Клітини вкриті оболонками. У пристінному шарі цитоплазми розташовується хлоропласт з двома піреноїдами. і. Більша частина представників здатна до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. прикріплених до базальних тіл джгутиків хрестоподібно або джгутиковий апарат організований за стефаноконтним (багатоджгутиковим) типом. У монадних клітин у складі кореневої системи джгутиків є чотири мікротрубочкових кореня. Chlorococcales. 7 – ядро. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній. Б – фронтальний вигляд). і каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. які виходять із заглибини на черевному боці клітини. Прикладами празінофіцієвих є роди Pyramimonas та Mesostigma з порядку Pyramimonadales. 62. наявністю у клітинних оболонках шару кристалічно впорядкованої целюлози. Цитокінез у багатоклітинних форм відбувається за типом клітинної платівки. У монадних вегетативних клітин є ризопласт. Б-В – Mesostigma (А – латеральний вигляд. Базальні тіла джгутиків зміщені одне по відношенню до одного за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7) або не зміщені (орієнтація 12-6). Рис. Система класу. що починаються в апікальній заглибині. Microsporales. здатністю до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. 1 – хлоропласт. особливостями поділу клітин тощо. Scenedesmales.

В – послідовні стадії копуляції ізогамет. а також зустрічаються в лісових грунтах. яке при великих збільшеннях мікроскопу помітне навіть без спеціального забарвлення. базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). де можуть викликати явище "цвітіння" води. Рід дюналієла – Dunaliella (рис. а цитокінез здійснюється кільцевою борозною. в анафазі дочірні ядра розходяться. одне ядро. Поступова редукція монадної стадії при збереженні і переважному розвитку нерухомої стадії обумовила виникнення видів з гемімонадною будовою. Оскільки клітини дюналієли вкриті лише плазмалемою. які раніше виділяли у самостійний порядок Tetrasporales. Одноклітинні форми у порядку представляють роди Chlamydomonas.та гемізооспорами. ценобіальні – Gonium. який відбувається в результаті копуляції двох вегетативних клітин. Крім того. Розмноження відбувається за допомогою зооспор або статевим шляхом (статевий процес – ізо-. Рід хламідомонас. Сьогодні на основі диких штамів цих видів отримано понад тисячу мутантних по різним генам штамів. вкрита гідроксипроліновою оболонкою. У деяких видів перехід до нерухомого стану супроводжується ослизненням оболонки і утворенням пальмел. Клітина має хлоропласт з піреноїдом та стигмою. Б – вегетативні клітини. у місці виходу джгутиків утворює потовщення у вигляді носика. вони здатні до метаболічної зміни форми. що мешкають у солоних континентальних водоймах та морях. у видів. Chlamydomonas: А – Ch.108 хламідомонадному типу (Ch-мітоз).та оогамія). Pandorina. 1 – хлоропласт. Б-Г – Ch. але відрізняються відсутністю клітинної оболонки. moewusii) – широко використовуються у фізіологічних. Розмноження водорості відбувається шляхом поздовжнього поділу клітини в рухомому стані. Dunaliella та Haematococcus. генетичних та молекулярних дослідженнях як модельні об'єкти. Г – зигота. 2 – піреноїд. Біля основи джгутиків розміщуються дві пульсуючі вакуолі. Для деяких видів роду відомий статевий процес. відсутні пульсуючі вакуолі. тобто представлений хологамією. 4 – ядро. Представники цього роду подібні до хламідомонад. Eudorina. гетеро. Представники роду мешкають у різноманітних прісних водоймах. reinhardtii. У нерухомому стані Chlamydomonas розмножується зоо. Два види роду – хламідомонас Рейнгарда (Chlamydomonas reinhardtii) та хламідомонас Мевуза (Ch. яка. Зооспори у вольвокальних вкриті оболонкою або голі. 63) є провідним у порядку і нараховує біля 500 видів. При несприятливих умовах клітина втрачає джгутики і переходить до нерухомого способу життя. у пізній анафазі та ранній телофазі ядра дещо зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. Volvox. Водорість дводжгутикова. 63. або хламідомонада – Chlamydomonas (рис. 3 – вічко. При такому мітозі веретено формується з участю базальних тіл. Рис. 64). Тривалість перебування у цьому стані може значно перевищувати тривалість перебування у монадному стані. moewusii: А. фікопласт утворюється з мікротрубочок джгутикових мікротубулярних коренів. зазвичай. яка утворюється . Зигота.

викликаючи "червоні цвітіння". salina належить до провідних фікотехнологічних об'єктів: з біомаси цієї водорості отримують бета-каротин та гліцерин. Рис. Г – зигота. Це явище відоме в народі під назвою "криваві дощі" та "кривавий сніг". Майже з тридцяти виявлених на території Україні видів найбільш поширеною є дюналієла солоноводна (Dunaliella salina). дві пульсуючі вакуолі. Статевий процес ізогамний: з кожної вегетативної клітини утворюється 16 однакових гамет. Сьогодні ця технологія широко використовується у різних країнах світу. Вегетативна клітина Haematococcus pluvialis. При несприятливих умовах водорість втрачає джгутики і вегетує або в кокоїдному стані. подібно до дюналієли. В – циста. і швидко набувають червоного забарвлення. одноядерні. Клітини. 65. У центральній частині протопласту зазвичай швидко накопичуються краплини олії. випадають разом з осадами. D. яка мешкає в гіпергалійних водоймах на півдні країни. Ценобії мають вигляд платівки. зокрема гематокок дощовий (Haematococcus pluvialis). При нестатевому розмноженні кожна клітина два-вісім разів ділиться. Б – поділ клітини. переходить у стан спокою. що попарно копулюють. складається з 4-х або 16 клітин. в калюжах з дощовою водою. 2 – зони накопичення каротиноїдів. залежно від виду. По його завершенні відбувається мейоз. в криницях. Гематокок масово розвивається на снігу.П. 65) має клітини. Dunaliella salina: А – вегетативна клітина. По його завершенні відбувається мейоз. Зигота одягається товстою гладенькою оболонкою і переходить у стан спокою. і утворюються молоді гаплоїдні вегетативні клітини. Переважна більшість представників цього роду мешкає в дуже солоних (гіпергалійних) водоймах. на поверхні грунту у пустелях. У окремої клітини ценобію помітні два ізоконтні джгутики. пристінний хлоропласт із піреноїдом та вічком. Рід гоніум – Gonium (рис. Сьогодні гематокок інтенсивно досліджується у багатьох лабораторіях світу як перспективний об'єкт для введення в промислову культуру з метою отримання каротину. професором Київського університету Н. а до клітинної оболонки підходять лише тонкі цитоплазматичні тяжі. забарвлені каротиноїдами у жовтогарячий колір. . одне ядро. Вегетативні клітини гематококу дводжгутикові. здатні до гіперсинтезу каротиноїдів.66: А) належить до ценобіальних водоростей. Види цього роду. у яких протопласт компактно розташовується в центрі клітини. підняті з грунту або води у повітря.109 внаслідок статевого процесу. що. де може викликати червоне "цвітіння" ропи. Рис. Рід гематокок – Haematococcus (рис. 1 – цитоплазматичні тяжі.Масюк. Технологія промислового культивування дюналієли вперше розроблена саме в Україні. Клітини утримуються разом за допомогою спільної слизової обгортки – інволюкруму. 64. або утворює червоні акінети. і дочірні клітини ще всередині материнської оболонки складаються у новий ценобій. з одним хлоропластом та кількома піреноїдами.

Після запліднення зигота одягається товстою гладенькою оболонкою. на значній відстані одна від одної. Кожна окрема клітина має два джгутики. а одне проростає великою зооспорою. складаються у новий ценобій. Ценобії вкриті інволюкрумом. Пандоріна дуже поширена у планктоні прісних водойм. розмір яких може сягати до 2 мм. Б – Pandorina morum. а в інших – сперматозоїди. В – Eudorina elegans. При нестатевому розмноженні протопласт клітини кілька різів ділиться. Статевий процес – оогамія. Клітини ценобію кулясті з тонкою оболонкою. апікальний бік оболонки притискається та щільно з'єднується з інволюкрумом. Як наслідок. утворюючи 16 або 32 зооспори. тонким одношаровим слизовим інволюкрумом. набуваючи гранчастої форми. яка потім утворює перший ценобій. без носика. пару пульсуючих вакуолей. Ценобій складається з великої кількості дрібних дводжгутикових клітин. безпосередньо під . Рід евдоріна – Eudorina (рис. 66: В). По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз. елвпсоїдної або яйцевидної форми. а клітини щільно прилягають одна до одної. у якій через деякий час відбувається серія мітозів і дочірні клітини складаються у новий ценобій. дещо нагадуючи. що складаються з 16 або 32 клітин. утворюючи дочірні ценобії. три середні – по вісім. як правило. не залишаючи материнської оболонки. Переднє і заднє кільця мають по чотири клітини. Кожна клітина вкрита власною оболонкою. що розміщуються периферично. 67). яка зростається з оболонками сусідніх клітин. п'ятьма кільцями. При нестатевому розмноженні протопласти клітин ценобію починають одночасно ділитися. Водорість утворює ценобії кулястої. в жіночих – малорухливі яйцеклітини. Ценобіальні вольвокальні водорості: А – Gonium pectorale. Статевий процес – гетерогамія. набираючи полігональної (5-6-кутної) форми. вічко та одне ядро. Крім того. але на відміну від останьої клітини розміщені в правильному порядку. клітину хламідомонади. вкриваючись перед початком поділів ніжною слизистою оболонкою. пристінний хлоропласт з піреноїдом. які ще у зиготі складаються у дочірній ценобій. які. 1 – інволюкрум.110 утворюються чотири гаплоїдні клітини. дві пульсуючі вакуолі. Рід вольвокс – Volvox (рис. Кожна окрема клітина має два джгутики. причому в одних ценобіях утворюються лише яйцеклітини. В клітинах чоловічих ценобіїв утворюються дводжгутикові сперматозоїди. подібно до пандорини. 66. особливо ефемерних. Ценобії водорості нагадують пандоріну. Ценобіальна водорість з овальними ценобіями. З чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують. накопичує велику кількість олії та каротиноїдів і переходить у стан спокою. вічко та одне ядро. пристінний хлоропласт з одним або кількома піреноїдами. Рис. 66: Б). Запліднені яйцеклітини швидко вкриваються міцною гладенькою оболонкою. При проростанні з зиготи виходить одна гола зооспора. таким чином. Види цього роду поширені в планктоні прісних водойм. Рід пандоріна – Pandorina (рис. червоніють через накопичення великої кількості олії та каротиноїдів і переходять у стан спокою.

яйцеклітин та сперматозоїдів. Статевий процес – оогамія. Звільнення дочірніх ценобіїв відбувається після руйнування материнського. 67. дві апікальні пульсуючі вакуолі. Порядок Хлорококальні – Chlorococcales .111 інволюкрумом утворюється периферичний шар камер-оболонок. в яких вільно лежать протопласти клітин. globator). Далі молодий дочірній ценобій занурюється в порожнину материнського. що за розмірами нагадують партеногонідії. Клітини в такому комплексі полярні – вони містять пульсуючі вакуолі та базальні тіла джгутиків. Е – схема утворення дочірніх колоній. і вивертанням молодого ценобію таким чином. В Україні найбільш поширений вольвокс кулястий (V. Окремі клітини ценобію. здатні до вегетативного поділу. Рис. Г – зигота. В антеридіях утворюється від 32 до 64 дводжгутикових сперматозоїдів. протилежному до інволюкруму. Три дочірні ядра дегенерують. Джгутики крізь канали в інволюкрумі виходять назовні. Після статевого процесу зигота одягається товстою шипастою оболонкою і переходить у стан спокою. Один із сперматозоїдів через цей отвір проникає в оогоній і запліднює яйцеклітину. В оогоніях утворюється по одній великій яйцеклітині. на відміну від останніх. Простір між протопластами та клітинними оболонками. Цікаво. Volvox: А. На оберненому до інволюкруму боці є отвір. що скоротливі вакуолі та базальні тіла джгутиків орієнтуються назовні. що проходять крізь латеральні пори клітинних оболонок. життєздатним лишається тільки одне. утворюючи отвір. Протопласт кожної окремої вегетативної клітини нагадує клітину дюналієли: в ньому помітно пристінний хлоропласт з піреноїдом та стигмою. зигота проростає однією зооспорою. Після дозрівання платівка виштовхується назовні з антеридію слизом. і сперматозоїди роз'єднуються. У деяких видів вольвоксу протопласти сусідніх клітин з'єднані між собою плазмадесмами. Б – загальний вигляд колоній. Ці деталі будови ценобію стають помітними при фарбуванні препаратів слабким розчином метиленового синього. перетворюються на антеридії та оогонії. В – окремі монадні клітини ценобію. Як наслідок. Партеногонідії більші за розміром. одне ядро. Представники роду мешкають у планктоні озер. В межах роду відомі однодомні та дводомні види. Д – сперматозоїди. річок. Оболонка оогонію в місці контакту з інволюкром ослизнюєтся. 1 – дочірні колонії. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою спеціалізованих клітин нестатевого розмноження – партеногонідій. орієнтовані до центру майбутнього ценобію. а також вільна від клітин порожнина ценобію. 2 – яйцеклітина. яка після серії поділів розвивається у новий ценобій. Подальший поділ клітин супроводжується розвитком великої інвагінації шару клітин з боку. По його завершенні ядро зиготи редукційно ділиться. що в молодому ценобії вже можна розрізнити майбутні партеногонідії. який може викликати "цвітіння" води калюж. яка не покидає ценобію. ніби підвішені на джгутиках. виповнені водянистим слизом. які до моменту звільнення щільно з'єднані боками і утворюють жовтувату платівку. ніж вегетативні клітини і. 3 – сперматозоїди. Після перших восьми поділів з партеногонідію утворюється сферичний порожній у центрі комплекс з 16и клітин. боліт та калюж.

Зооспори вкриті оболонкою. Базальні тіла джгутиків у монадних клітин зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). В межах порядку простежується поступове ускладнення плану будови тіла: від нитчастих нерозгалужених водоростей до . Рис. Зооспори мають чотири джгутики. Клітини хлорокока поодинокі.112 Об'єднує поодинокі або зібрані у тетради кокоїдні водорості. в зоні заплеску прісних водойм та в ефемерних водоймах. утворюючи клітинну платівку. Статевий процес у більшості видів роду ізогамний. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. Представники порядку не здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів і залишаються зеленими на всіх стадіях життєвого циклу. Всі хетофоральні водорості мешкають у перифітоні прісних континентальних водойм. Типовим представником порядку є Chlorococcum. переважно лісових фітоценозів. Б – вегететивна клітитна. оскільки клітини у нитках сполучаються між собою за допомогою плазмадесм. і. подібно до вольвокальних. життєвий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією (у одного з видів – хлорококу диплобіонтного (Chlorococcum diplobionticum) – життєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією). Далі вони частково зливаються. великий пристінний хлоропласт з піреноїдом. в анафазі дочірні ядра розходяться. В – гіпноспора. сферичні. Монадні клітини – зооспори та гамети – голі. або гемізооспорами. Порядок Хетофоральні – Chaetophorales Об'єднує багатоклітинні водорості з нитчастим та гетеротрихальним типом морфологічної структури тіла. центріолі розташовуються на дистальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. Мітоз у хлорококальних хламідомонадного типу (Ch-мітоз). Рід хлорокок – Chlorococcum (рис. Види роду належать до амфібіальних організмів – вони дуже часто зустрічаються у грунтах. Каркас клітинної оболонки хетофоральних утворений фібрилами кристалічно впорядкованої целюлози. Шар кристалічно впорядкованої целюлози в оболонці відсутній. У фікопласті скупчуються пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої перегородки. базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою (орієнтація 1-7). При такому мітозі веретено формується з участю центріолей. які утворюються внаслідок уронемового типу мітозу. При несприятливих умовах вегетативні клітини можуть одягатися товстою шипуватою оболонкою і перетворюватись на спочиваючі клітини – гіпноспори. гамети дводжгутикові. Зооспори за ультроструктурою (зокрема – за будовою оболонки) подібні до вегетативних клітин хламідомонад. що вкриті оболонками. мають одне ядро. Нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами. каркасною основою оболонки є гідроксипроліни. 68. Chlorococcum hypnosporum: А – зооспора. в якій лишаються пори з плазмадесмами. Останні проходять через первинні пори. Таломи хетофоральних представляють фізіологічно цілісні структури. 68). дві скоротливі вакуолі.

і навпаки. Нестатеве розмноження відбувається чотириджгутиковими зооспорами та апланоспорами. Перші здійснюють функції фотосинтезу та розмноження. Рис. Stigeoclonium. Базальна клітина утворює диск. може досягати 10-20 см у висоту. має вигляд тендітного кущика. з численними піреноїдами. Апланоспори мають дуже . Кожна клітина одноядерна. Цікаво. і. виконувати також функції зооспор. розвиток яких відбувається одночасно в усіх клітинах окремої нитки-асимілятора або навіть одночасно в усіх асиміляторах. Висхідні нитки на верхівці звужені. редукований хлоропласт у вигляді поясковидної. що складно диференційовані у морфологічному та функціональному відношенні. Клітини опірних ниток мають товсті клітинні оболонки. має пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця. Рід стигеоклоніум – Stigeoclonium (рис. Цей ряд добре простежується на прикладі родів Uronema. Клітини ниток-асиміляторів містять великий хлоропласт з кількома піреноїдами і здатні утворювати зооспори та гамети. із зиготичною редукцією і без зміни поколінь. Б – вихід зооспор).Г) має гетеротрихальні таломи. Розмноження відбувається за допомогою чотириджгутикових зооспор.і макрозооспорами. Таломи Draparnaldia диференційовані на три системи ниток – сланкі. за допомогою других водорість прикріплюється до субстрату. Нитки-асимілятори короткі. Draparnaldia. Крім того. Д – Draparnaldia. Нестатеве розмноження здійснюється мікро. Рясність галуження та кількість хет залежить від концентрації азоту у середовищі: якщо у воді міститься велика кількість азоту. по краю зазубреної стрічки. Г – Stigeoclonium (В – фрагмент талому. Б – Uronema (А – вегетативна нитка.або багатоклітинними тонкими безбарвними волосками – хетами. Водорість макроскопічна. асимілятори – фотосинтезу та розмноження. Рід драпарнальдія – Draparnaldia (рис.Б) має талом у вигляді простої нерозгалуженної нитки. висхідні опірні та асимілятори. вкритого м'яким прозорим слизом. здійснюється дводжгутиковими гаметами. таким чином. і досить часто закінчуються одно. клітини асиміляторів можуть утворювати апланоспори. В. що гамети здатні проростати партеногенетично. які іноді залишаються з'єднаними у вигляді рядів або купок. 69: В. за допомогою якого водорість прикріплюється до підводних субстратів. Клітини сланких ниток безбарвні. статевий процес – ізогамія. що складаються з розгалужених висхідних та сланких ниток. Г – зооспора та її проростання). 69. Життєвий цикл гаплофазний. або апланоспорами. 69: А. Хетофоральні водорості: А. рясно розгалужені. на верхівках часто закінчуються волоском (хетою). 69: Д). Апікальна клітина має звужену та загострену верхівку. що складається з морфологічно та функціонально однакових клітин (за винятком базальної та апікальної). і хети майже відсутні (в цьому випадку водорість нагадує Uronema). іноді продірявленої або майже сітчастої. Рід уронема – Uronema (рис. галуження зустрічається зрідка. в якому розташовується один (рідше – два-чотири) піреноїди. Опірні нитки підносять над субстратом всю масу асиміляторів. Сланки нитки виконують функції прикріплення до субстрату.113 гетеротрихальних представників.

Представники порядку здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів (особливо при нестачі азоту) і на певних стадіях життєвого циклу можуть набувати червоного забарвлення. Порядок Сценедесмальні – Scenedesmales Об'єднує одноклітинні. ніж у водоймах. ценобій-подібний агрегат молодих клітин). Мітоз циліндрокапсового типу: веретено формується з участю центріолей. Сценедесмальні водорості: А – Bracteacoccus (вегетативна клітина. Розмноження відбувається за допомогою одноядерних дводжгутикових голих зооспор або апланоспор. Найбільш поширеним видом роду є Draparnaldia glomerata – драпарнальдія грудкувата. В межах порядку окреслені тенденції переходу від одноклітинних форм до ценобіальних. з'єднаних на кожному полюсі з двома-чотирма сусідніми клітинами. Pediastrum. 4 – хлоропласт. Нечисленні представники цього роду трапляються в Україні в різних водоймах. проте частіше зустрічаються у грунтах. базальні тіла джгутиків не зміщені по відношенню одне до одного (орієнтація 12-6). а починають рости безпосередньо у спорангії. Hydrodictyon. Scenedesmus. Рід гідродикціон. Оболонки містять шар кристалічно впорядкованої целюлози. складаються з кількох тисяч великих циліндричних багатоядерних клітин. Д – ценобій Scenedesmus. Рід брактеакок – Bracteacoccus (рис. Дорослі клітини поодинокі. що росте за рахунок злиття пухирців ендоплазматичної сітки з інвагінацією плазмалеми. Види роду є амфібіальними організмами. що у сукупності надають . Розпад таких агрегатів на поодинокі клітини відбувається лише на початку спороутворення. Рис. Характерними представниками порядку є роди Bracteacoccus. як у стигеоклонію. 1 – дочірній ценобій.стара клітина з дочірнім ценобієм. сферичні. і звільнюються із спорангія у вигляді агрегатів. У телофазі помітного зближення ядер не спостерігається. коли кожна клітина стає багатоядерною. 70. 2 – рогоподібний виріст клітинної оболонки. Внаслідок цього утворюються п'яти-шестигранні комірки. Ценобії Hydrodictyon макроскопічні. зооспори та їх проростання. центріолі розташовуються на проксимальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. так само. 70: А). здебільшого навесні. апланоспорангій.114 потовщену оболонку і червоне забарвлення. 3 – піреноїд. Зооспори завжди голі. В цьому випадку вони з'єднуються боками. 70: Б. вихід зооспор. а цитокінез здійснюється кільцевою борозною. пов'язані з пристосуванням сценедесмальних до планктонного способу існування. Г – ценобій Pediastrum. в анафазі дочірні ядра розходяться. В . В). що нагадують сферичні ценобії. мають багато пристінних дископодібних хлоропластів. втрати статевого процесу та зооспор. або водяна сіточка – Hydrodictyon (рис. Статеве розмноження відбувається шляхом ізогамії. Б-В – Hydrodictyon: Б – комірка з молодих клітин. позбавлені піреноїдів і містять кілька ядер. Зооспори та апланоспори досить часто не одразу звільнюються з оболонки материнської клітини. колоніальні та ценобіальні водорості з кокоїдним типом морфологічної структури тіла.

Ценобії інколи вкриті слизом. життєвий цикл Hydrodictyon гаплофазний. Оболонка клітин має різноманітні "прикраси" у вигляді ребер. Утворюється зигота. таким чином. складаються у новий ценобій. з'єднуються між собою і утворюють дочірній ценобій. Клітини у ценобії розміщуються в один чи два ряди. виконують функцію розселення. або розташовуються альтернативно – по черзі вище і нижче від певного середнього рівня. затоках річок. що являє собою спорофіт водяної сіточки. що переходить у стан спокою. які. Ценобії у представників цього роду мають вигляд платівок з 4 або 8. при забарвленні препарату розчином туші. щетинок. шипиків. Під хлоропластом. розміщений безпосередньо під оболонкою. Тип таких . reticulatum – гідродикціон сітчастий – часто можна знайти влітку у невеличких калюжах.115 ценобію вигляду сітки (звідси походить народна назва водорості – водяна сіточка). Через отвір в оболонці материнської клітини гамети виходять назовні. При статевому розмноженні протопласт клітини розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових ізогамет. Нестатєве та статеве розмноження у Pediastrum майже повністю аналогічно до водяної сіточки: ценобії утворюються з зооспор. з численними дрібними піреноїдами. Єдиний вид цього роду – H. не виходячи за межі поліедру. бородавок. статевий процес – ізогамія. в заростях вищих водних рослин тощо. Рід сценедесмус – Scenedesmus (рис. Рід педіаструм – Pediastrum (рис. в глибшому шарі цитоплазми. Хлоропласт неправильно-сітчастий. зигота проростає після періоду спокою. Кожна доросла клітина містить пристінний хлоропласт з одним-кількома піреноїдами та кілька ядер. 70: Г). що складається з 4-128 клітин. рідше 2 або 16 видовжених клітин. довгих рогів. Протопласт поліедру ділиться на велику кількість зооспор. розташовуються численні дрібні ядра. Оболонка дорослих клітин целюлозна. Таким чином. і. У видів роду ценобії сплощені. шипів. мають вигляд зірки або коліщатка. Види роду є надзвичайно характерним компонентом планктонних угруповань прісних континентальних водойм. з'єднаних боками паралельно одна до одної. не виходячи за межі материнської клітини. При наявності великої кількості крохмалю в хлоропласті будова останнього стає невиразною. Тонкий шар цитоплазми з хлоропластом і ядрами вистилає внутрішню поверхню оболонки і оточує велику вакуолю з клітинним соком. Вони здатні відпливати від місця утворення на значну відстань. 70: Д). По його закінченні відбувається мейоз і зигота проростає чотирма великими гаплоїдними зооспорами. Після ослизнення материнської оболонки такий ценобій починає існувати як самостійний організм. По закінченні руху кожна зооспора проростає у багатокутну багатоядерну клітину – поліедр. з зиготичною редукцією та гетероморфною зміною поколінь – ценобіального гаметоспорофіту та одноклітинного спорофіту-поліедру. в життєвому циклі є стадія поліедра. з'єднаних боками. Далі гамети різних статевих знаків копулюють. з кутинізованим зовнішнім шаром. який можна побачити. При нестатевому розмноженні протопласт кожної клітини водяної сіточки розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових зооспор. що.

проте його деталі лишаються недослідженими. В окремій клітині можна розрізнити пристінний хлоропласт з піреноїдом та одне центральне ядро. схожими на аналогічні структури жовтозеленої водорості Tribonema. Порядок представлений лише одним родом Microspora. що в залежності від хімічного складу води. Едогоніальні водорості можуть бути однодомними або дводомними. Рис.116 "прикрас" є таксономічною ознакою на рівні видів. Microspora: А – фрагмент нитки. морфологія "прикрас" може суттєво змінюватись (наприклад. другий – нанандрієвими. Порядок Мікроспоральні – Microsporales Об'єднує водорості з нитчастим типом структури. проте сьогодні у культурі у кількох видів цього роду вдалось отримати також зооспори. Оболонки містять шар кристалічно впорядкованої целюлози і складається з двох Н-подібних сегментів. Розмноження відбувається автоспорами. Плазмадесми між клітинами в нитках не виявлені. Цікаво. Кожна клітина містить одне ядро. як у Bracteacoccus. Порядок Едогоніальні – Oedogoniales Об'єднує нитчасті та гетеротрихальні водорості. Рід об'єднує переважно прісноводні планктонні організми і представлений значною кількістю видів. Електронно-мікроскопічне дослідження цих зооспор показало. який у деяких видів здатний розпадатися на дископодібні сегменти. Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток. що зустрічається у прісних континентальних водоймах. . Hydrodictyon. які мають перший тип життєвого циклу. Найвідомішим серед них є S. називають макрандрієвими. злегка гетероконтні. Pediastrum. Рід мікроспора – Microspora (рис. У кількох видів спостерігали ізогамний статевий процес. дводжгутикові. Б – вихід зооспори. тобто так само. Хоча Scenedesmus вважається типовим прикладом автоспорових хлорофіцієвих водоростей. 71). стефаноконтними монадними клітинами (зооспорами. Життєві цикли у едогоніальних водоростей бувають двох типів: гаплофазні без зміни поколінь та гаплофазні з стадією мікроскопічного чоловічого гаметофіту – нанандрію. quadricauda – сценедесмус чотирихвостий. замість рогів утворюватись щетинки або бородавки). що їх базальні тіла орієнтуються за типом 12-6. проте суттєво відрізняються від них наявністю особливого типу мітозу (едогонієвий мітоз). базальні тіла не зміщені і орієнтовані за схемою 12-6. які ще у материнській клітині з'єднуються у новий ценобій. Види. Часто довгі шипи та роги забарвлені гідроокисом заліза у бурий колір. Піреноїди відсутні. Зооспори голі. які за цитокінезом з участю клітинної платівки нагадують хетофоральні водорості. клітинним поділом з утворенням ковпачків. Розмноження відбувається фрагментацією ниток та зрідка – зооспорами. що закінчуються "вилками". пристінний сітчастий хлоропласт. 71. андроспорами та сперматозоїдами) та високорозвиненим оогамним статевим процесом.

Базальні клітини утворюють ризоїдоподібні вирости. При едогонієвому типі мітозу центріолі відсутні. Статеве розмноження у макрандрієвих та нанандрієвих видів відбувається дещо різними шляхами. за рахунок чого відбувається ріст верхньої нової клітини. У протопласті вегетативних клітин розрізняється пристінний сітчастий хлоропласт з дрібними піреноїдами. осідає на нього або на сусідню клітину та проростає у мікроскопічний чоловічій гаметофіт. і на окремих клітинах має характерні для даного порядку ковпачки. Верхівкова клітина тупа або загострена. Розмноження едогонію відбувається нестатевим або статевим шляхом. облямованими крохмальними платівками та одне ядро. в яких утворюється чоловіча зооспора – андроспора. Залишки оболонки материнської клітини лишаються на дочірній у вигляді ковпачка. перетворюючись на стефаноконтну зооспору. Між дочірніми ядрами за способом фікопласту починає формуватись клітинна перегородка. зрідка витягнута в щетинку. і утворюється клітинна платівка з первинними порам. зливаючись. так і оогонії розвиваються на звичайних вегетативних нитках. Утворення ковпачків є наслідком особливого мітозу та специфічного цитокінезу. який називається нанадрієм і . Вона підпливає до оогонію. материнська оболонка у зоні кільця розривається. а із залишків веретена утворюється фікопласт. центрами організації веретена виступають елементи ендоплазматичного ретикулюму. Зооспори едогоніуму стефаноконтні. що складаються з циліндричних або злегка головчастих клітин. Сперматозоїди виходять з антеридію. Кільце починає швидко розпрямлятися. яка надалі проростає у нову нитку. Далі ядро мітотично ділиться. якщо отримати їх ізольовані протопласти. Зигота одягається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. У нанандрієвих видів на нитках розвиваються оогонії та особливі спорангії. Кількість ковпачків відповідає кількості поділів даної клітини. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається редукційний поділ. що на зооспори здатні перетворюватись будь-які вегетативні клітини. з кожного гаплоїдного ядра утвоюється зооспора. Клітинна оболонка гладенька або злегка хвиляста. В антеридіях формується по два сперматозоїди. Рід едогоніум – Oedogonium (рис. При утворенні зооспор одна з вегетативних клітин дещо здувається. протопласт клітини виходить назовні і незабаром виробляє фіброзне кільце з кількома десятками пар джгутиків. утворюють увігнуте в цитоплазму кільце. 73: А-Е). з яких нижче розглядаються два – Oedogonium та Bulbochaete. клітинна оболонка розривається. В анафазі дочірні ядра розходяться. якими водорість прикріплюється до субстрату.117 До порядку входить біля 500 видів водоростей трьох родів. Експериментальним шляхом встановлено. У фікопласті скупчуються пухирці. в оогонії – одна яйцеклітина. Пухирці частково зливаються. що відшнуровуються від ендоплазматичної сітки і містять матеріал майбутньої перегородки. У макрандрієвих видів як антеридії. підпливають до оогонію. які. Таломи мають вигляд простих нерозгалужених ниток. через пору або тріщину в оболонці проникають до яйцеклітини та запліднюють її. На початку поділу біля верхівки клітини з'являється складка з диктіосом. 72.

Мітоз напівзакритий (як виняток – закритий). 2 – антеридій. Рід нараховує біля 100 видів. і протягом всього життя залишаються зеленими. Е – проростання зооспори Рис. Клітини требуксієфіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Як правило. які досягли значної довжини. сарциноїдних. Ж) таломи розгалужені. Коренева система джгутиків хрестоподібна. Б – нитка з антеридіями (макрандрієвий вид). Всі представники не здатні до гіперсинтезу вторинних каротиноїдів. життєві цикли у цього роду такі ж. гетеротрихальні. з яких нижче розглядаються два – Trebouxiales та Chlorellales. Базальні тіла джгутиків зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). будова монадних стадій. представлені зооспорами. Г – сперматозоїд. 73: Є. На останніх. Клас Требуксієфіцієві – Trebouxiophyceae Нараховує біля 250 видів кокоїдних. Цитокінез відбувається за участю фікопласту. здатністю до статевого розмноження клас поділяють на п'ять порядків. 5 – нанадрій. Рис. зрідка – гаметами. типами морфологічної структури тіла. Верхівкова клітина нанандрію перетворюється на антеридій. утворюються бульбоподібно потовщені при основі волоски – хети. як і у макрандрієвих видів. Порядок Требуксіальні – Trebouxiales . 4 – оогоній. які широко розповсюджені у прісних водоймах. яка у багатьох представників містить додатковий шар спорополеніну. 1 – ковпачки. утворюючи м'яке неслизьке жабуриння на поверхні води. можуть відриватися від субстрату і продовжувати рости у вільному стані. як у едогонію. нитчастих та гетеротрихальних водоростей. Д – нитка з оогонієм. як правило. полярністю клітин. в аерофітоні. ядра. 73. розвиток цих водоростей починається у перифітоні або бентосі. які поширені переважно у бентосних угрупованнях озер. Система класу. рідше зустрічаються як симбіонти прісноводних безхребетних тварин (найчастіше – інфузорій та губок). проте нитки. 6 – хета. Далі цикл розвитку відбувається так само. Ж – Bulbochaete: фрагменти таломів з хетами. В – вихід сперматозоїду з антеридію. 72. Е – нитка з оогонієм та двома нанандріями (нанадрієвий вид). дводжгутикові (зрідка чотириджгутикові). Oedogonium нараховує біля 400 видів. Монадні клітини завжди голі. диференційовані на висхідні нитки та кінцеві гілки. 3 – сперматозоїд. оогоніями та нанандріями. що мешкають переважно у позаводних екотопах – у грунтах. Характерні представники Oedogoniales: А-Е – Oedogonium: А – вегетативна нитка. наявністю та поведінкою центріолей при мітозі. Поділ клітин. в якому розвиваються два сперматозоїди.118 складається з двох-чотирьох клітин. входять до складу лишайників. Oedogonium: А-Г – клітинний поділ. Є. Д – вихід зооспори. Рід бульбохете – Bulbochaete (рис. За наявністю монадних клітин.

Центріолі в клітинах присутні протягом усього клітинного циклу. який має погано помітний піреноїд. що один з видів роду має ізогамний статевий процес. апланоспорами та автоспорами. Клітинна оболонка тонка. діад та октад. Рис. В – зооспори. рідше по дві або вісім. 74. Ядро одне. у деяких видів зооспори недорозвинені. Розмноження відбувається. В окремій клітині розрізняється один великий пристінний хлоропласт. Клітини мають лопатевий пристінний або центральний хлоропласт без піреноїду або з погано помітним піреноїдом. не помітне без спеціального забарвлення. 74). що складаються з тетрад. Ядро одне. 75). по 16-64 у спорангії. який має численні короткі радіальні вирости і один голий піреноїд. проте щільна і неослизнена. Требуксіальні мешкають майже виключно в аерофітоні. Дочірні клітини лишаються щільно з'єднаними одна з одною. Рід требуксія – Trebouxia (рис. мають два джгутики і утворюються у великій кількості (від 16 до 64). Trebouxia crenulata: А – вегетативна клітина з центральним хлоропластом та піреноїдом. Розмноження відбувається зооспорами. Найбільш поширеними представниками порядку є роди Trebouxia та Desmococcus. Є відомості. Водорість здатна також утворювати апланоспори. Інколи по краям агрегатів утворюються короткі нерозгалужені нитки. внаслідок чого утворюються пакети. Якщо клітини кілька разів підряд діляться в одному напрямку. Апланоспори починають розвиватися як зооспори. Автоспори утворюються переважно по чотири. але не беруть безпосередньої участі в утворенні веретена поділу. розташоване латерально в невеликій заглибині хлоропласту. але його деталі та особливості життєвого циклу залишаються недослідженими. в першу чергу. і зооспорогенез завершується утворенням гемізооспор або апланоспор. внаслідок послідовного вегетативного поділу клітин у двох або трьох взаємно перпендикулярних напрямах. які є найтиповішими фікобіонтами лишайників. Клітини требуксії поодинокі або зібрані у тетради. Окремі клітини сферичні. На оболонці спорангію після забарвлення метиленовим синім . Рід містить біля 50 видів. по краям агрегатів утворюються короткі нитки. Більшість видів здатні розмножуватись за допомогою зооспор. діади або октади. але джгутиків не утворюють. Б – зооспорангій. По закінченні періоду руху зооспори втрачають джгутики і набувають сферичної форми. Зооспори голі. Рід десмокок – Desmococcus (рис. чи багатоклітинні комплекси. що складаються з пакетів. з масивним центральним зірчастим хлоропластом.119 Об'єднує одноклітинні та зібрані в сарциноїдні пакети або тетради водорості з кокоїдним або нитчастим типами морфологічної структури тіла. позбавлений крохмальної обгортки. діади або октади. утворюючи при проростанні тетради. більшість представників є фікобіонтами лишайників. При цьому одна з вегетативних клітин збільшується у розмірах і перетворюється на спорангій. Водорість утворює пакети з двох-чотирьох клітин та багатоклітинні більш-менш кубічні агрегати. навколо якого крохмаль не відкладається.

В оболонці багатьох видів часто наявний шар спорополеніну. більш відомий в учбовій літературі за синонімічними назвами протокок (Protococcus) та плеврокок (Pleurococcus). з гладенькою оболонкою. 76). утворюючи до 32-64 еліпсоїдних апланоспор. колоній або агрегатів не утворює. Водорість досить чутлива до атмосферного забруднення. через що у країнах Західної Європи використовується як тестовий організм при здійсненні моніторингу стану повітряного басейну. наприклад інфузорій та губок. Симбіотичні хлорели в зоологічній літературі відомі під назвою зоохлорели. Рис. . що апланоспори десмокока є недорозвиненими зооспорами. платівки або широкої стрічки і. Розмноження відбувається тільки автоспорами. оскільки клітинна оболонка містить вельми стійкий до хімічних та механічних обробок шар спорополеніну. Рід хлорела – Chlorella (рис. і тому залишаються зеленими. Клітини мають парієтальний хлоропласт з добре помітним піреноїдом або без нього. Для деяких видів описані спочиваючі клітини – акінети. Водорість одноклітинна. Клітини хлорели дрібні. Найбільш поширеним та відомим видом роду є Desmococcus olivaceus – десмокок оливковий. Центріолі відсутні. Chlorella vulgaris: А – вегетативна клітина. хлорела виявилась не досить вдалим об'єктом: хоча водорість відносно легко культивується. Він розвивається на корі дерев. облямований невеличкими гранулами крохмалю або кількома крохмальними платівками. можуть містити багато олії. містить піреноїд. може бути симбіонтом найпростіших. Desmococcus olivaceus: А – пакет. Після звільнення зі спорангію апланоспори проростають у нові вегетативні клітини і дають початок новим пакетам. На жаль. обумовлюючи її зелене аерофітне "цвітіння". грунтах. який має форму напівсфери. проте ніколи не накопичують великої кількості вторинних каротиноїдів. В – вихід автоспор. які утворюються в материнській клітині по 2-8 і звільняються при розриві оболонки спорангію. як правило. які ніколи не утворюють зооспор. Хлорела є першою мікроскопічною водорістю. яка була введена в масову промислову культуру і започаткувала новий напрямок біотехнології – фікотехнологію. аерофітоні. Рис. сферичні або широко еліпсоїдні.120 стають помітні невеличкі шипики. Хлорела зустрічається у найрізноманітніших умовах – в прісних водоймах. а також не здатні до статевого розмноження. Вони утворюються зі звичайних вегетативних клітин внаслідок потовщення клітинної оболонки. 75. В клітині розрізняється один пристінний хлоропласт. Б – автоспорангій. Типовий представник – Chlorella. Десмокок зустрічається повсюдно. проте біомасу хлорели важко переробляти. Протопласт спорангію багаторазово ділиться. Вважають. Порядок Хлореляльні – Chlorellales Включає кокоїдні та нитчасті водорості. Б – агрегат з пакету та малоклітинної нитки. який надає їй механічної міцності та хімічної стійкості. подібно до апланоспор требуксії. 76.

цитокінез відбувається шляхом утворення кільцевої борозни (у трентеполіальних водоростей – за участю примітивного фрагмопласту). Клітини ульвофіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою або целюлозною оболонкою. Монадні клітини завжди голі. Типовий представник – Ulothrix. 77). відрізняється від звичайних вегетативних клітин нитки: вона витягнута у короткий ризоїд. пов'язані з типами морфологічної структури тіла. але на плазмалемі є шар субмікроскопічних органічних лусочок. Зооспороутворення розпочинається в апікальній частині нитки і просувається до її основи. а також з особливостями поширення. Коренева система джгутиків хрестоподібна. центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). який має вигляд довгих нерозгалужених однорядних ниток. До класу входить шість порядків. Зооспори переважно чотириджгутикові. При нестатевому розмноженні у будь-якій клітині утворюються 2-4 (8) чотириджгутикових зооспор. що об'єднують більш ніж 1000 видів. що обумовлює постійне наростання талому в довжину. хоча в межах класу представлені також і прісноводні та аерофітні форми. гетеротрихальний та сифонокладальний. Порядок Улотрихальні – Ulotrichales Об'єднує морські та прісноводні водорості з нитчастим та гетеротрихальним типом структури. Монадні клітини голі. Міхур швидко розчиняється.121 Клас Ульвофіцієві – Ulvophyceae Об'єднує переважно морські бентосні та перифітонні водорості. Рід улотрикс – Ulothrix (рис. Спорофіт представлений диплоїдною одноклітинною рослиною. Мітоз закритий. Переважаючі типи морфологічної структури тіла – нитчастий. за якими клас поділяють на порядки. Клітинні оболонки містять велику кількість пектинових речовин і здатні ослизнюватися. не здатна до поділу. У кожної клітини нитки (за винятком базальної) є пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця. прикріплюється боком до субстрату і проростає в нову нитку. має редукований хлоропласт. відкидає один за одним усі чотири джгутики. Вегетативне розмноження відбувається фрагментацією нитки. Cladophorales. До класу входить біля 80 родів. Життєвий цикл гаплодиплофазний. Базальна клітина. життєвими циклами. ультратонкою будовою зооспор та гамет. представлені зооспорами та гаметами. а також утворення репродуктивних клітин. кілька піреноїдів. Trentepohliales. Після певного періоду руху зооспора зупиняється. Майже всі ульвофіцієві водорості мають багатоклітинні таломи. Система класу. Всі клітини здатні до поділу. відомою під назвою кодіолюм (Codiolum). Ulvales. з гетероморфною зміною поколінь. Фікопласт відсутній. за допомогою якої водорість прикріплюється до субстрату. Ознаки. гамети дводжгутикові. Більшу частину життя водорість проводить у стані гаметоспорофіту. чотириджгутикові або дводжгутикові. з яких нижче розглядаються чотири – Ulotrichales. . одне ядро. Зрілі зооспори виходять назовні у слизовому міхурі через боковий отвір клітинної стінки.

Далі клітини нитки діляться повздовжньо-радіально. де зустрічаються у супраліторальних ваннах або в обростаннях літоральної зони. Оболонки целюлозно-пектинові. По його завершенні зигота проростає у булавоподібний одноклітинний спорофіт (стадія Codiolum): вона формує трубковидний випин. з ізоморфною зміною поколінь. І – зооспора гаметоспорофіту. і крайові клітини . Нитки Ulothrix є роздільностатевими. яка нагадує талом улотриксу. гамети дводжгутикові. Таломи гаметофітів розвиваються з чотириджгутикових зооспор. Стінки трубки змикаються. а також у весняний сезон у річках та озерах помірного поясу. 77. здатні до ослизнення. пристінний пластинчастий хлоропласт з одним-кількома піреноїдами. куди переходить цитоплазма та ядро. набуваючи грушоподібної форми. виробляє товсту оболонку. далі випин здувається. і мають вигляд двошарової платівки з гофрованими краями. тобто із планозигот. утворюючи одношарову трубку з порожниною в центрі. і переходить у стан спокою. потім диплоїдне ядро спорофіту редукційно ділиться і спорофіт утворює 4-8 чотириджгутикових зооспор. Монадні клітини ульвальних позбавлені субмікроскопічних лусочок. Д – спорофіт. утворюючи однорядну нерозгалужену первинну нитку. Розвиток пластин спорофітів та гаметофітів відбувається із зооспор або планозигот однаковим способом: монадна клітина прикріплюється до субстрату. і зооспори звільняються. Рис. втрачає джгутики і ділиться спочатку у поперечній площині. З – утворення зооспор гаметоспорофітом. Далі вона зупиняється.122 Статевий процес ізогамний. Ulothrix: А – гаметоспорофіт. Після копуляції зигота деякий час зберігає джгутики і рухається. слиз швидко розчиняється. які зберігають джгутики гамет. 78). Після деякого періду активного руху зооспори осідають на субстрат і проростають. Останні через отвір у клітинній оболонці виходять назовні у слизовому міхурі. Б – утворення гамет. спорофітів – з щойно утворених зигот. тобто перебуває у стані планозиготи. стадія Codiolum. незважаючи на морфологічну схожість гамет. Г – зигота. Порядок Ульвальні – Ulvales Включає майже виключно морські водорості з гетеротрихальною або примітивною тканинною будовою. Рід ульва. або зелений морський салат – Ulva (рис. даючи початок новим нитчастим гаметоспорофітам. довжина якої складає кілька сантиметрів. Е – утворення зооспор спорофітом. Будь-яка клітина нитки здатна утворити велику кількість (8-64) дводжгутикових ізогамет. Види роду поширені переважно у морях. Кілька видів досить часто зустрічаються у прісних водоймах – переважно в холодних гірських річках та струмках. Спорофіти та гаметофіти водорості морфологічно однакові. оскільки. Кожна клітина містить одне ядро. втягує джгутики. Життєвий цикл гаплодиплофазний. які для копуляції виходять у зовнішнє середовище. Ж – зооспора спорофіту. В – послідовні стадії копуляції гамет. Зооспори переважно чотириджгутикові. Характерні представники – Ulva та Enteromorpha. одні нитки продукують лише фізіологічно жіночі гамети ("плюс"гамети). інші нитки – фізіологічно чоловічі ("мінус"-гамети).

може бути ізогамним або гетерогамним. морфологічні трансформації талому. деякі види роду добре переносять значне опріснення води. і. завдяки чому піднімаються у гирла річок і навіть розвиваються у прісних континентальних водоймах. Проте. Рис. містить диплоїдне ядро і без періоду спокою одразу проростає в диплоїдний спорофіт. Д – гаметангій. за винятком його лінійного збільшення у довжину. 79). Г – зріз в . таким чином. Е – копуляція ізогамет. спорофіти є диплоїдними. В-Д поперечні зрізи талому: В – зріз в зоні двошарової платівки. у ульви спостерігається правильне чергування ізоморфних поколінь: диплоїдного спорофіту та гаплоїдного гаметофіту. будовою клітин та розмноженням цей рід подібний до Ulva. За типом життєвого циклу. Б – поперечний зріз талому. Хоча таломи спорофітів та гаметофітів морфологічно однакові. 78. де часто зустрічається разом з ульвою. у верхній – двошаровою видовженою платівкою. причому перший поділ є редукційним. Водорість є їстівною. Рід ентероморфа. далі – одношарової трубки з порожниною в центрі. внаслідок чого утворюється двошарова платівка зі складчастими краями. Є – планозигота. і в деяких країнах навіть введена в аквакультуру і вирощується на спеціалізованих морських фермах. Статевий процес. що утворюється внаслідок копуляції гамет. молода водорість має вигляд кишки (звідси її народна назва – кишечниця). Якщо статевий процес ізогамний. Для ульви характерна гетероталічність – гаметофіти відрізняються в статевому відношенні: одні продукують гамети зі знаком "+". Зокрема. зокрема. проте плоїдність їх різна. у чоловічих таломів ці ділянки жовтуваті. залежно від виду. за забарвленням плодючих ділянок. інші – зі знаком "-". і тому зооспори і гамети ніколи не утворюються на одному й тому ж таломі. припиняються. що й відбивається на зовнішньому вигляді водорості. Enteromorpha: А – трубчастий талом. Рис. У цього близького до ульви роду таломи видовжено-пластинчасті або трубчасті. зооспори – гаплоїдними. Г – зооспора. Зигота. У випадку гетерогамії таломи різних статевих знаків розпізнаються навіть неозброєним оком. В – зооспорангій. Кишечниця поширена переважно в морях. Б – пластинчастий талом. Так. Види роду Ulva мешкають в морях теплого та помірного поясів. у жіночих – темно-зелені. Відміни полягають у морфогенезі талому. Ulva: А – зовнішній вигляд талому. в Чорному морі. а доросла у нижній частині представлена одношаровою трубкою з порожниною. Таким чином. Копуляція відбувається лише між гаметами різних статевих знаків. або кишечниця – Enteromorpha (рис. Зооспори утворюються шляхом послідовного поділу протопласту будь-якої клітини на чотири – вісім клітин. Як наслідок. у ентероморфи талом розвивається з зооспори або планозиготи через стадію однорядної первинної нитки.123 продовжують ділитися. "+" та "-" таломи розрізнити не вдається. 79. Статеве розмноження відбувається за допомогою дводжгутикових гамет. Як тільки стінки трубки у верхівковій частині змикаються.

Порядок Кладофоральні – Cladophorales Об'єднує водорості з сифонокладальним типом морфологічної структури тіла. Статевий процес – ізогамія. Клітинні оболонки целюлозні. При нестатевому розмноженні у верхівкових клітинах спорофіту відбувається мейоз. проте різняться фізіологічно та за ультратонкою будовою апікальної частини клітини. до яких прикріплюються численні епіфітні організми. Кожний піреноїд поділенй на дві напівсфери. Життєвий цикл гаплодиплофазний. Д – зріз у базальній частині. проте процес утворення гамет. Вегетативні клітини мають багато ядер. зооспорами. гамети – дводжгутикові. Після копуляції зигота осідає на субстрат і без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт. Мітози у різних ядрах однієї клітини відбуваються синхронно. з ізоморфною зміною поколінь. починається у верхівкових клітинах талому. та і . Гамети кладофори (а також і деяких інших кладофоральних) здатні проростати партеногенетично. Клітини звичайно вкриті товстими шаруватими оболонками. зооспори переважно чотириджгутикові. Рід кладофора – Cladophora (рис. В живому стані ядра не помітні в світловий мікроскоп. У деяких морських родів таломи представлені системою розгалужених міхурів. жіночі гамети на верхівці під плазмалемою мають спеціальний ковпачок. навколо яких відкладається суцільна напівсферична платівка крохмалю. В цитоплазмі окремої клітини міститься пристінний сітчастий хлоропласт з багатьма піреноїдами та численні ядра. Характерні представники – Cladophora та Rhizoclonium. пристінний сітчастий хлоропласт або велику кількість дрібних дископодібних хлоропластів. позбавлені пектинових речовин. хоча таломи у більшості морських та прісноводних представників мають вигляд нерозгалужених ниток або розгалужених кущиків. що утворюють системи розгалужених ризоїдальних та висхідних ниток. або набувають псевдопаренхіматозного вигляду.124 середній частині талому з великою порожниною. Гаметофіти кладофори є роздільностатевими. Через отвір в оболонці гамети звільняються і копулюють з гаметами особин іншого статевого знаку. Водорість розмножується фрагментацією таломів. проте цитокінез та каріокінез між собою не зкоординовані. Таломи кладофори кущикоподібні. Монадні клітини позбавлені субмікроскопічних лусочок. у хлоропластах розташовуються дрібні піреноїди. Хоча будьяка вегетативна клітина висхідної частини талому здатна перетворитись у гаметангій. або складаються з центральної вісі та з'єднаних з нею бічних сегментів. даючи початок як спорофітам. з'єднаних між собою дуже тонкими тяжами. після якого утворюється велика кількість чотириджгутикових зооспор. У кладофоральних виявлено специфічний ксантофіл – сифоноксантин. який при копуляції приймає участь в утворенні кон’югаційного каналу. акінетами та статевим шляхом. тому щоб їх роздивитися рекомендується забарвити препарати ацетокарміном. 80) є провідним родом порядку. Чоловічі та жіночі гамети морфологічно не відрізняються між собою. як правило. Через отвір в оболонці спорангію зооспори виходять у зовнішнє середовище і проростають у гаметофіт. Так. складаються з багатоядерних клітин.

Молоді особини ведуть прикріплений спосіб життя. Рід ризоклоніум – Rhizoclonium (рис. Спорофіт ризоклоніуму продукує дводжгутикові зооспори. Кожна клітина містить незначну кількість ядер – звичайно. які також здатні проростати партеногенетично. проте зберігли здатність до партеногенетичного розвитку.125 гаметофітам. Розмноження відбувається фрагментацією ниток. здійснюється дводжгутиковими гаметами. 3 – хлоропласт. що зооспори кладофори клубочковидної (C. так і спорофіт. Життєвий цикл гаплодиплофазний. У трентеполіальних відсутні піреноїди. таломи яких мають вигляд розгалужених ниток або одно. їх скупчення утворюють жорстке неслизьке жабуриння. зумовлюючи утворення клітинної платівки зі справжніми порами та плазмадесмами. Ця особливість зумовлює існування в межах роду досить різноманітних варіантів конкретних життєвих циклів. 1 – хлоропласт. riparium). утримуючись на субстраті за допомогою безбарвних ризоїдів. 1 – ядра. У прісних водоймах найпоширенішим видом є ризоклоніум ієрогліфічний (R. паразитують на листках різноманітних деревних порід або є фікобіонтами . в яких ширина клітин складає 30-50 мкм. Трентеполіальні викликають червоне цвітіння кори дерев. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту. 81) має вигляд довгих нерозгалужених ниток. Статевий процес ізогамний. гаплодиплофазного циклу зі споричною редукцією. але перший має гаплодиплофазний життєвий цикл зі зміною поколінь. Мітоз закритий. гаметофіт – дводжгутикові анізогамети. 80. Морфологічно ці два види не відрізняються між собою. акінетами. Рис. В – багатоядерна клітина. у морях – ризоклоніум прибережний (R. крохмаль синтезується у незначній кількості і відкладається у вигляді дрібних гранул у стромі хлоропласту. Rhizoclonium: фрагмент нитки. не більш чотирьох. є похідними від основного. вегетативні таломи найпоширенішого прісноводного виду роду – C. тоді як у другого статевий процес відсутній. glomerata. 2 – піреноїд. що втратили здатність до копуляції. з ізоморфною зміною поколінь. причому зооспори утворює як гаметоспорофіт. Порядок Трентеполіальні – Trentepohliales Порядок об'єднує виключно наземні гетеротрихальні водорості. Найпоширенішим видом морів помірних та теплих широт є кладофора розкидиста (Cladophora vagabunda). а довжина окремої нитки – до кількох метрів. Рис. 2 – піреноїди. glomerata – це гаплоїдні гаметофіти. Cladophora: А – частина нитки з зооспорангіями (темні клітини). чотириджгутиковими зооспорами та статевим шляхом. Дорослі нитки звичайно вільноплаваючі. а нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами. hieroglyphicum). glomerata) за походженням є гаметами. Спеціальні дослідження показали. які. 81. 3 – ядра. Таким чином.чи багатошарових паренхіматозних платівок. Б – зооспорангії. проте. У прісних водоймах найчастіше трапляється C.

висхідні нитки редуковані. Продуктом асиміляції замість крохмалю може бути полімер фруктози – полісахарид інулін. Рис. де починається утворення монадних клітин. Trentepohlia: А – таломи. . а виконують функції накопичення запасних полісахаридів. оскільки представники мають неклітинну будову. Dichotomosiphonales та Dasycladales. Зооспори часто стефаноконтні. відмежовуються від основної частини талому пробками. Центріолі зазвичай відсутні.чи еукарпічним типом або через гаметичні цисти). особливості фотосинтетичного апарату (зокрема. У дазикладальних гамети утворюються лише з особливих гаметичних цист (див. Д – зооспора. Б – гаметангії. Мітоз закритий. як протягом кількох хвилин з кінцевих клітин виходять гамети або зооспори. У деяких сифонофіцієвих талом має два типи пластид – забарвлені хлоропласти та безбарвні амілопласти. Halimedales та Dasycladales. У багатьох видів кінцеві клітини помітно збільшені за розміром і являють собою або зооспорангії. В – гамети. Після приготування водних препаратів можна спостерігати.126 лишайників. чотириджгутикових та стефаноконтних зооспор та статевим шляхом. Типовий представник – Trentepohlia. Види роду часто зустрічаються на корі листяних порід дерев. викликаючи цегляно-червоне аерофітне "цвітіння". У сифонофіцієвих виявлено специфічні ксантофіли – сифонеїн та сифоноксантин. Порядок Бриопсидальні – Bryopsidales Об'єднує водорості. 82. Подібно до Ulvophyceae. таломи яких не мають радіально-симетричної будови і являють собою одну велетенську клітину з багатьма (інколи – до кількох тисяч) ядрами. Система класу. При еукарпічному шляху розвитку сифони. базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). Таломи Trentepohlia мають вигляд коротких розгалужених сланких ниток. Halimedales. В основу поділу на порядки покладено тип симетрії талому. наявність стефаноконтних зооспор. Г – зооспорангій. Амілопласти не приймають безпосередньої участі у фотосинтезі. Рід трентеполія – Trentepohlia (рис. способ утворення гамет (за холо. Нижче розглядаються три порядки – Bryopsidales. а фікопласт відсутній. Фотосинтетичний апарат представлений лише хлоропластами. у яких коренева система джгутиків хрестоподібна. 82). Клас поділяють на чотири порядки – Bryopsidales. переважно морські макроскопічні водорості. Біохімічною особливістю є здатність накопичувати велику кількість вторинних каротиноїдів (переважно – β -каротину) та полігідроксиспиртів (поліолу та альдітолу). При утворенні репродуктивних клітин на спорангій або гаметангій може перетворитися або весь талом. або лише його частина. клас представляє лінію еволюції зелених водоростей. Перший шлях розвитку називають холокарпічним. Клас Сифонофіцієві – Siphonophyceae Об'єднує сифональні. наявність амілопластів). тип статевого процесу. нижче). або гаметангії. гамети дводжгутикові. джгутики розміщуються по спіралі. Цитокінез у вегетативних стадій відсутній. другий – еукарпічним. Розмноження здійснюється за допомогою дво-.

стефаноконтними зооспорами та статевим шляхом. Рис. Далі у первинному ядрі відбувається серія мітотичних поділів. поверхня яких завдяки утрикулам здається губчастою. Проте. Система ризоїдальних сифонів та сифонів-утрикул має вигляд товстих (до 2 см у діаметрі). Ж – молодий одноядерний спорофіт з первинним ядром. Планозигота осідає на субстрат. Центральна частина талому складається зі щільно переплетених видовжених ризоїдальних сифонів. процеси. переходячи зі стадії диплоїдного зиготичного ядра у стадію первинного ядра. Типовий представник порядку – Bryopsis. у яких гамети утворюються еукарпічним шляхом. В – чоловічій гаметангій. Останній поділ ядра є редукційним. дочірні ядра зменшуються у діаметрі до 5-10 мкм.127 амілопластів немає. Б – верхівкова частина "гілки" гаметофіту. Д – жіночій гаметангій. З – спорофіт з багатьма первинними ядрами. Рід кодіум – Codium (рис. При утворенні гамет деякі бічні сифони відокремлюються перегородкою. Г – чоловіча гамета. не проходячи стадію Derbesia. Рід бриопсис – Bryopsis (рис. тоді як зооспори – як еу-. І – зооспора. що різняться за розмірами. Cтадії розвитку Bryopsis: А – зовнішній вигляд гаметофіту. . Характерна особливість бриопсидальних – наявність у життєвому циклі стефаноконтних зооспор. субтропічного та помірного поясів. 83) поширений у морях тропічного. або у нові спорофіти стадії Derbesia. дихотомічно розгалужених шнурів. жовтуватих сифонів – чоловічі. 84) є прикладом водорості зі складно диференційованим сифональним таломом. які складаються з сифонів пірчастої будови. Гаметофіти цієї водорості диференційовані на сланкі ризоїдальні та висхідні асиміляторні сифони. де попарно копулюють. Бриопсидальні – це водорості. И – зооспорангій з протопластами майбутніх зооспор. утворюються жіночі гаметангії. Статевий процес – гетерогамія. що за певних умов планозигота може безпосередньо проростати у гаметофіт. Е – жіноча гамета. Таким чином. Через отвір в оболонці гамети виходять у зовнішнє середовище. Ці зооспори проростають або у нові гаметофіти. Є – зовнішній вигляд спорофіту (стадія Derbesia). 83. Ядро у 20-40 разів збільшується у діаметрі. утворюючи планозиготу. Після мейозу завершується формування вторинних ядер. що відбуваються з ядром при цьому шляху розвитку. З сифонів. На периферії від ризоїдальних сифонів відгалужуються пухирчасті вирости – утрикули. Розвиток стадії Derbesia відбувається 2-4 місяці. що отримав назву стадії Derbesia. втрачає джгутики і без періоду спокою починає проростати у диплоїдний розгалужений ниткоподібний спорофіт. при типовому шляху розвитку зиготи). Далі вміст гаметангіїв розпадається на численні дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети. і спорофіт холо. Висхідні сифони зазвичай пірчасто розгалужені і нагадують пташине пір'я. Розмножуються бриопсидальні фрагментацією талому. що мають вторинні ядра. подібний до кори. що утворюють шар. залишаються недослідженими. апланоспорами. Цікаво. так і холокарпічно. Bryopsis має гаплодиплофазний життєвий цикл з неправильним гетероморфним чергуванням поколінь та споричною редуцією (принаймі. забарвлених в інтенсивно зелений колір. з світліших.або еукарпічним шляхом дає початок одноядерним стефаноконтним гаплоїдним зооспорам.

і життєвий цикл. що у різних видів мають різну форму. Стефаноконтні зооспори відсутні. Функцію фотосинтезу виконують утрикули висхідних сифонів. у каулерпи проліферуючої (Caulerpa prolifera) "пагін" має вигляд видовженої ланцетоподібної платівки до 30 см завдовжки. В – загальний вигляд утрикули. В Чорному морі досить поширеним видом є кодіум червеподібний Codium vermilara. Тоді пошкоджені сифони перекриваються пробками. складно розчленована і нагадує невеличку трав'янисту рослину. Вдень пластиди зосереджуються у периферичній частині утрикул. Характерний представник порядку – Caulerpa. відповідно.128 Codium розмножується лише статевим шляхом. Гамети здатні також проростати партеногенетично. Дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети формуються у гаметангіях. а не в гаметичних цистах. Кодіум мешкає у теплих морях. Представники порядку є холокарпічними. Статевий процес ізогамний або гетерогамний. Розмноження відбувається фрагментацією таломів та статевим шляхом. Вони містять численні хлоропласти та амілопласти. Наприклад. здатна прикріпитися до субстрату і прорости у нову рослину. що відокремлюються від утрикул перегородками. Д – чоловіча та жіноча гамети. Вегетативне розмноження відбувається при розриві ризомів. Вважається. Рис. тобто водорість є еукарпічною. Г – частина утрикули з гаметангіями. Рід каулерпа – Caulerpa (рис. Codium: А – зовнішній вигляд талому. 84. Ниткоподібні сифони щільно переплетені і з'єднуються між собою численними анастомозами. При статевому розмноженні протопласт всієї рослини розпадається на велику кількість дводжгутикових жіночих або чоловічих гамет. Всередині сифонів є система калозних балок. вночі вони мігрують в глибину талому і концентруються у ниткоподібних сифонах. що відокремилась. Окремий "пагін" складається з багатоосьового більш-менш циліндричного "стебельця" та звичайно сплощеної верхівки. Талом диференційований на систему сланких ризомів. Ризоми утворені товстими багатоосьовими ниткоподібними сифонами. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у новий гаметофіт. Чоловічі гаметангії забарвлені у жовтуватий колір. яка виконує функцію внутрішнього скелету. що мейоз у Codium гаметичний. Статевий процес – гетерогамія. Порядок Галімедальні – Halimedales Водорості цього порядку близько споріднені з Bryopsidales: вони не мають радіальносиметричної будови. гамети утворюються в гаметангіях. і при утворенні гамет талом водорості перетворюється на один велетенський гаметангій. Гамети . 85). що несе на собі утрикули. диплофазний. жіночі – у темно-зелений. від яких у субстрат заглиблюються рясно розгалужені сифони-ризоїди. Галімедальні водорості мешкають переважно у тропічних морях. Кожна вісь "пагону" – це ниткоподібний висхідний сифон. ризоїди та висхідні асиміляторні "пагони". переважно на глибині від 5 до 40 м. Б – фрагмент талому з видовженими ризоїдальними сифонами від яких відгалужуються міхуроподібні сифони-утрикули. Галімедальні водорості гетеропластидні: крім забарвлених хлоропластів наявні також безбарвні амілопласти. а ділянка талому. Водорість макроскопічна.

Порядок Дазикладальні – Dasycladales Таломи мають радиально-симетричну будову і являють собою вісь з системою апікальних мутовчастих сифонів. В – чоловіча та жіноча гамети. в Середземному морі зустрічається ацетабулярія середземноморська (А. Зигота без періоду спокою проростає в одноядерну сферичну рослину – протосферу. без чергування поколінь та специфічною стадією – цистою. Нерозгалужена вертикальна вісь. 85. 86). Pід ацетабулярія – Acetabularia (рис. і просякнені карбонатами. Цисти відкриваються кришечкою. представлений лише хлоропластами. з гаметичною редукцією. утворюються дводжгутикові ізогамети. У цистах. відбувається редукційний поділ ядра. Статевий процес гетерогамний. де наприкінці циклу розвитку утворюється плодюча мутовка. яка утворена вертикальною віссю та мутовкою верхівкових сифонів. Запасні полісахариди відкладаються як у стромі хлоропласту. Одне велетенське ядро знаходяться в ризоїді. Талом ацетабулярії має вигляд парасольки до 18 см заввишки. Далі протосфера утворює численні випини. Водорість прикріплена до субстрату лопатевим ризоїдом. розвиває систему ризомів. Фотосинтетичний апарат гомопластидний. Таким чином. У протосфері ядро мітотично ділиться. На цій стадії ядра вже вторинні. але й одноядерна.або трьохрічну стадію одноядерної рослини з первинним ядром та короткочасну стадію власне сифональної рослини з багатьма вторинними ядрами. До цієї стадії ацетабулярія не лише одноклітинна. Зокрема. Промені парасольки спершу сполучаються з порожниною пагінця. Б – калозні опірні балки (поздовжній та поперечний зрізи через ризом). Саме в результаті подібних маніпуляцій з ацетабулярією . яку часто називають пагінцем. яка виконує функцію гаметангія. дочірні ядра в ризоїді продовжують ділитись мітотично. причому ядро локалізоване в певному місці – ризоїді. Лише після того як сформувалась плодюча мутовка. найчастіше – у формі арагоніту. утворюючи велику кількість первинних ядер. а й одноядерна. звільнених після руйнування променів мутовки. на відміну від більшості сифональних водоростей. Це зробило ацетабулярію ідеальним об’єктом для дослідження взаємовідносин між ядром і цитоплазмою в живій клітині. які вдягаються оболонками. В онтогенезі дазикладальні проходять послідовно дво. mediterranea). причому гамети утворюються не у гаметангіях. нарешті. відмити розчином сахарози та імплантувати в іншу клітину. що завершення розвитку протосфери і утворення вторинних ядер відбувається внаслідок мейозу.129 виходять назовні і копулюють. Тисячі новоутворених дрібних ядер з током цитоплазми по пагінцю переходять у промені мутовки. спочатку утворює на верхівці стерильні гілочки. висхідних "пагонів". Водорість поширена в теплих морях. а в особливих гаметичних цистах. Статевий процес ізогамний. Клітинні оболонки складаються переважно з маннану. Гамети через отвір виходять назовні і попарно копулюють. ризоїдів. Цьому сприяють швидка регенерація і виключна живучість велетенського ядра ацетабулярії. Caulerpa: А – зовнішній вигляд талому. Протягом більшої частини життєвого циклу – до настання розмноження – ацетабулярія не лише одноклітинна. Рис. мейоз у ацетабулярії відбувається безпосередньо перед утворенням гаметангіїв (цист). Вважають. Отже. Ядро можна дістати з клітини. Зигота розвивається у нову диплоїдну особину. і. а їх багатоядерний вміст розпадається на сферичні клітини – цисти. Промені мутовки відділяються від пагінця перегородками. життєвий цикл водорості диплофазний. так і безпосередньо у цитоплазмі.

третю – Klebsormidiales та Coleochaetales. Кожна нитка ("стебло". Клас Харофіцієві – Charophyceae Об'єднує одноклітинні та багатоклітинні прісноводні. друга – порядкам Klebsormidiales та Coleochaetales. До першої входить порядок Charales. Ї – молодий стерильний талом першого року. будовою жіночих статевих органів клас за різними системами поділяють на 7-10 порядків. И – зигота. ризоїд) диференційована на клітини вузлів та міжвузлів. бічних мутовчасто розміщених асиміляторних ниток обмеженого росту – "листків". джгутикові стадії. Пізніше в межах Charophyceae відокремились дві гілки: одна дала початок кон’югатам (Zygnematales та Desmidiales). типом статевого процесу. Д – послідовні стадії утворення гаметичних цист. що правильно чергуються одна з одною. Порядок Харальні – Charales Об'єднує водорості з гетеротрихальним типом морфологічної структури тіла. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту. Характерними представниками порядку є Chara та Nitella. особливостями організації клітинних оболонок. Спорофіти харальних виглядають як розгалужені кущики. які мають макроскопічні членисто-мутовчасті таломи. найдавнішим є порядок Charales. ядра в клітині та відкрити явище Рис. що складаються з прямостоячих опірних ниток необмеженого росту – т. багатоклітинні жіночі статеві органи. Рід хара – Chara (рис. 87). "листок". оогамний статевий процес. які представляють три різні лінії харофіцієвих водоростей. За молекулярно-генетичними даними. Г – поздовжній зріз через парасольку. що утворюють парасольку. що мають спільного пращура з вищими рослинами. Монадні клітини (коли вони є) вкриті субмікроскопічними органічними лусочками і мають асиметричний цитоскелет. Ж – ізогамета. та ниток-ризоїдів. Мітоз відкритий або напіввідкритий. В – фертильний талом третього року з сегментами. За будовою талому.130 вдалось з’ясувати функцію позаядерної спадковості. що представлені сперматозоїдами. солонуватоводні та наземні водорості з кокоїдним. 86. Система класу. Харальні водорості мешкають у бентосі озер та приморських солонуватоводних лиманів. з яких нижче розглядається п'ять. Для вегетативних клітин характерна наявність комплексу пероксисома-ядро-хлоропластмітохондрія. Е – зріла гаметична циста.зв. другу представляють так звані кон’югати – Zygnematales та Desmidiales. наявністю джгутикових стадій. З – планозигота. І – проростання зиготи. нитчастим та гетеротрихальним типами морфологічної структури тіла. Послідовні стадії циклу розвитку Acetabularia: А. наявністю порового апарату. Б – стерильні таломи першого та другого років з первинним ядром у ризоїдальній частині. Є – вихід гамет з цисти. "стебел". .

Потоки цитоплазми протилежних напрямків не змішуються між собою. Гаметофіти розвиваються зі спорангіальних клітин. з листових вузлів – спорангії. З клітин стеблових вузлів у деяких представників (наприклад. в яких мікрофібрили целюлози синтезуються розетковими термінальними ферментними комплексами. сферичні.131 Вузли та міжвузля утворюються внаслідок поділу апікальної клітини. що є органами вегетативного розмноження. що утворюються у вузлах бічних гілок обмеженого росту. одноядерні. Вона ділиться у поперечній до вісі нитки площині. розташованого під клітиною-ніжкою відходять п'ять клітин кори оогонія. Кожна клітина вузла. Вони по спіралі щільно оплітають гаметофіт і на верхівках відокремлюють по одній замикаючій клітині. і межа між ними має вигляд безбарвної смуги. Мітоз відкритий. які разом утворюють одноярусну п'ятиклітинну . Стабільна зона прилягає до плазмалеми і в ній одним шаром у правильних поздовжніх рядах розташовуються численні дрібні дископодібні хлоропласти. здатна до поділу. що позбавлені піреноїдів. навпаки. Всі клітини спорофіту позбавлені центріолей. прорибосом) вони містять пучки мікротрубочок і діляться амітотично. що дають початок чоловічим або жіночим гаметофітам. Центр клітини зайнятий великою вакуолею з клітинним соком. мітохондрії. елементи ендоплазматичної сітки та прикріплені до них мікрофібрили міозину. Подвійно-увігнута клітина здатна до подальших поділів. центріолі є і приймають участь у формуванні веретена поділу при утворенні сперматозоїдів. Цитоплазма з органелами утворює тонкий периферичний шар. Супутні клітини з'єднують гаметофіт зі спеціалізованою клітиною міжвузля спорофіту. по яких ковзають мікрофібрили міозину разом зі з’єднаними з ними органелами. весь цей комплекс потоком цитоплазми швидко переміщується вздовж вісі клітини. поступово диференціюючись у велетенську багатоядерну клітину міжвузля. Клітини вкриті оболонками. у Chara) розвиваються стеблова кора та прилистники. Швидкість руху цитоплазми складає 50-100 мкм/секунду. На ризоїдальних вузлах утворюються вивідкові бруньки (бульбочки). Під стабільною зоною знаходиться лабільна зона. внаслідок чого утворюються "листки" та бічні гілки – "стебла". Вона диференційована на дві зони: стабільну та лабільну. навпаки. їх поділ відбувається шляхом мітозу. Клітини міжвузлів багатоядерні. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту. Їх ядра мають характерну лопатеву форму. Стабільна та лабільна зони розділені шаром паралельно розташованих пучків актину. Подвійно-опукла клітина до подальшого поділу нездатна – вона лише росте та розтягується. що утворюють направляючі "рельси". який відбувається так само. ядерець. Ці поділи відбуваються у радіальних напрямках у поздовжній до осі клітини площині. Жіночий гаметофіт складається з великої яйцеклітини та дрібних супутніх клітин. причому у поперечних перегородках між дочірніми клітинами утворюються первинні пори з плазмадесмами. Тут зосереджені численні ядра. яку називають клітиною-ніжкою. як і в апікальній клітині. по черзі відокремлюючи від себе клітини двох типів – подвійно-опуклу та подвійноувігнуту. в свою чергу. Клітини вузлів. Дочірні клітини утворюють вузел. і зазвичай просякуються вапном. В клітинах чоловічих гаметофітів. Від вузла. крім звичайних ядерних структур (хроматину.

з зиготичною редукцією. 1 – яйцеклітина. з зиготичною редукцією. асиметричну кореневу систему і вкриті субмікроскопічними лусочками. Nitella: А – спорофіт. друга – апікальною клітиною ризоїдів.або чотириклітинний жіночий гаметофіт захищається десятьма спеціализованими клітинами спорофіту. розміщених у два яруси – по п'ять клітин у кожному. Від щитка у порожнину сфери відходить одна клітина-рукоятка з однією первинною та шістьма вторинними клітинами-головками. що утворюють антеридій. Порядок Зигнематальні – Zygnematales Об'єднує водорості з кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла. утворюючи замкнену сферу. життєвий цикл харальних водоростей гаплофазний. 2 – кора оогонію. Чоловічі гаметофіти – октанти – багатоклітинні. вони з'єднуються по вісім. 4 – супутні клітини жіночого гаметофіту. Після копуляції утворюється ребриста зигота – ооспора. оболонки клітин сперматогенних ниток ослизнюються і сперматозоїди потрапляють у воду. дво. Вторинні головки несуть на собі по чотири двохсотклітинні сперматогенні нитки. Октант складається з щитку. гетероморфною зміною поколінь та статевим диморфізмом. але відрізняється від останньої відсутністю стеблової кори та наявністю коронки. Ж – сперматогенні нитки. мають два джгутики. 3 – коронка. яка переходить у стан спокою. Зовнішні клітини октантів – щитки – з'єднуються між собою боками. В – оогоній. Б – фрагмент талому з гаметофітами. Життєвий цикл гаплофазний. без порового апарату. Chara: А – зовнішній вигляд талому. без чергування поколінь. у яких джгутикові стадії та центріолі відсутні. 3 – коронка. 4 – чоловічі гаметофіти. Статевий процес оогамний. 88) зовні нагадує хару.132 коронку. Є – октанти. . 88. головок та сперматогенних ниток. причому з чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують. що складається з десяти клітин. З – фрагмент сперматогенної нитки та вихід сперматозоїдів. 1 – яйцеклітина. його корових клітин та коронки утворює оогоній. Таким чином. Далі вони підпливають до оогонію. И – сперматозоїд. утворюючи отвір. кожна клітина яких дає початок одному сперматозоїду. Зрілі щитки антеридію відокремлюються один від одного. 2 – кора оогонію. 87. одна з утворених клітин стає апікальною клітиною майбутнього стебла. утворюючи сферичні антеридії. Сперматозоїди спірально скручені. Клітинні оболонки гладенькі. В-Е – послідовні стадії розвитку антеридію. Рис. Рис. Рід нітелла – Nitella (рис. через який сперматозоїд потрапляє до яйцеклітини. Таким чином. статевий процес – кон’югація. мітоз напіввідкритий. Внаслідок поділу та подальшої диференціації клітин утворюється сланка (ризоїдальна) та висхідна частини нового талому. Далі відбувається мітоз. Система з гаметофіту. Б – фрагмент талому спорофіту Chara з жіночим та чоловічим гаметофітами. Клітини не диференційовані на напівклітини. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається мейоз. клітини коронки при цьому роздвигаються.

Клітинна платівка збільшується у розмірах внаслідок злиття пухирців з матеріалом майбутньої клітинної перегородки. Статевий процес – кон’югація. виразно помітним у розчині туші. При проростанні дилоїдне ядро зиготи редукційно ділиться. 89: А. які стикаються своїми кінцями. Б – Spirogyra: А – вегетативна нитка. що відшнуровуються від комплексу Гольджі. можуть проростати у нові нитки. і навіть окремі клітини. 89. Більш поширена драбинчаста кон’югація. Цитокінез у видів роду Spirogyra відбувається внаслідок одночасного росту кільцевої борозни та клітинної платівки. У багатьох видів середина хлоропластної стрічки з внутрішнього боку потовщена у вигляді т. В – Zygnema. Вегетативне розмноження у спірогіри здійснюється фрагментацією ниток внаслідок відмирання окремих інтеркалярних клітин. В цьому випадку нитки розміщуються паралельно одна одній. з добре помітним ядерцем. в першу чергу. і об'єднуються спільним слизом. Там протопласти та ядра зливаються і утворюється зигота. Розрізняють драбинчасту та бічну кон’югацію. 89: В). в інших має лінзовидну форму. а також на дотик. і протопласт проростає у нову нитку. Оскільки поведінка клітин при кон’югації відрізняється. Б). канавах. причому з чотирьох гаплоїдних ядер лише одне залишається життєздатним. Ці фрагменти. Ядро "підвішене" в центрі вакуолі в цитоплазматичному мішечку. болотах. то сприймаючу клітину називають жіночою. за типом морфологічної структури та формою хлоропласту. Нитки цієї водорості складаються з витягнутих або коротких циліндричних клітин. а віддаючу — чоловічою. Рід спірогіра – Spirogyra (рис. Рід зигнема – Zygnema (рис. через що його інколи називають ендосомою. Центр клітини займає велика вакуоля з клітинним соком. гребня. На початку мітозу ядерце не зникає. і тому дочірні клітини не з'єднуються між собою плазмадесмами. калюжах. По гребеню на більш-менш однаковій відстані розміщені добре помітні піреноїди з крохмальною обгорткою. Ядро велике. Краї хлоропластів нерівні. Зигота виробляє товсту тришарову оболонку. Часто спірогіра утворює великі маси яскраво-зеленого жабуриння. У частини видів воно кулясте. Клітинна оболонка целюлозна. Оболонки в зоні контакту розчиняються і утворюється кон’югаційний канал. У кожній клітині міститься від одного до кількох (здебільшого 1–4) стрічковидних спіральних хлоропластів з піреноїдами. зв. Рис. і переходить у стан спокою. Види цього роду за зовнішнім виглядом жабуриння нагадують спірогіру. ставках. Види роду Spirogyra поширені у стоячих або повільно текучих водах: заводях.драбинчаста кон’югація. Далі від клітин протилежних ниток назустріч одна одній починають рости копуляційні відростки. але при мікроскопії . від якого на різні боки до периферії клітини відходять цитоплазматичні тяжі. Остання утворюється за участю фрагмопласту. зовні вкрита слизовим шаром. яке слизьке на дотик. старицях річок. інколи розсічені. Г – Mougeotia.133 На роди зигнематальні поділяються. Zygnema та Mougeotia. По ньому протопласт однієї клітин поступово проштовхується в іншу. Поперечні клітинні перегородки часто утворюють різноманітні зморшки. Б . Оболонка зиготи розривається. Наростання нитки відбувається внаслідок зкоординованих поділів ядра та цитоплазми. При бічній кон’югації копуляційні відростки утворюються між сусідніми клітинами однієї нитки. яка відбувається між клітинами двох ниток. Зигнематальні водорості: А. В платівці немає пор. а ділиться як самостійна органела. До найбільш поширених зигнематальних водоростей належать нитчасті водорості з родів Spirogyra.

без чергування поколінь. як і спірогіра. веретеноподібно зігнуті клітини. що з'єднуються між собою перешийком. Виділення слизу або спричинює повільний реактивний рух. На полюсах клітин утворюються вакуолі з кристалами гіпсу. і зигота проростає двома проростками. 89: Г). переходить у стан спокою. Таломи багатьох видів мужоції легко розпадаються на поодинокі клітини. У примітивніших десмідіальних клітини не диференційовані на напівклітини. при інтенсивному – негативний. за допомогою яких клітина змінює своє положення у просторі. Порядок Десмідіальні – Desmidiales Включає кокоїдні водорості. Хлоропласти нагадують осьові конуси з радіальними поздовжніми ребрами. Цікаво. Рід мужоція – Mougeotia (рис. або слиз утворює швидкоростучі слизові ніжки. у яких джгутикові стадії та центріолі відсутні. у профіль. що в обох родах хлоропласт здатний змінювати своє положення залежно від інтенсивності освітлення. Подібно до зигнематальних. В кожному хлоропласті добре помітний один великий піреноїд. у більш продвинутих клітина поділена на дві напівклітини. Від зігнеми та спірогіри мужоція відрізняється. вони розміщені в центрі. Так. Рід клостеріум – Closterium (рис. Проте. в першу чергу. паралельну до джерела світла. що утворюється внаслідок кон’югації. Види цього роду також утворюють темно-зелене слизьке жабуриння. статевий процес – кон’югація. Зигота. який має вигляд платівки з двома або кількома піреноїдами і розміщується по вісі клітини. . Клітинна оболонка гладенька або злегка штрихувата і містить багато дрібних та дві великі пори. Далі два з чотирьох гаплоїдних ядер дегенерують. 90). обов'язково мають простий або складний поровий апарат. наявністю в кожній клітині лише одного хлоропласта. Зигнема розвивається в таких самих біотопах. Водорість має поодинокі. Водорість розмножується поділом клітин надвоє та внаслідок статевого процесу – кон’югації. по завершенні якого відбувається мейоз. при інтенсивному – навпаки.134 відрізняються будовою хлоропластів: в кожній клітині їх два. При слабкому освітленні у клітин спостерігається позитивний фототаксис. по осі хлоропласту розташовується кілька піреноїдів. при слабкому освітленні він повертається анфас. в якому розташовується ядро. перпендикулярно до падаючих променів. за траплянням зігнема є більш рідкісною водорістю. часто разом з нею. Клітинні оболонки переважно скульптуровані. з зиготичною редукцією. у площину. мітоз напіввідкритий. Останні знаходяться на полюсах клітини і виконують функції локомоторних органів – через них клітина виділяє слиз. життєвий цикл гаплофазний. При цьому водорість стає схожою на кокоїдний рід Mesotaenium. Найбільш поширеними та багатими у видовому відношенні представниками порядку є Closterium та Cosmarium. і часто суцільно вкривають поверхню водойм. мають зірчасту форму.

Слизові пори забезпечують рух клітини. що складається з багатьох дрібних та двох-чотирьох великих слизових пор. Цитокінез здійснюється шляхом утворення кільцевої борозни. що зовні дуже подібна до Ulothrix (значна частина видів клебсормідію була спочатку описана саме як види . Види роду широко розповсюджені в різноманітних прісних водоймах. більшість з яких представляє рід Klebsormidium. Далі зовнішній шар оболонки нової напівклітини скидається. Талом має вигляд нерозгалуженої однорядної нитки. хоча їх форма може бути дуже різноманітною (наприклад. а в зоні перешийку – одне ядро. Частіше за інші трапляються C. Б – виділення слизу термінальними порами (препарат забарвлений розчином туші). margaritiferum – космаріум перламутровий та C. шипами. найчастіше види космаріуму зустрічаються у сфагнових болотах. До цього роду належать кокоїдні мікроскопічні прісноводні водорості. Клітинні оболонки гладенькі та суцільні. як і у Closterium. pyramidatum – космаріум пірамідальний. 3 – ядро. кутастою тощо). При вегетативному поділі у перешийку за способом фрагмопласту утворюється клітинні перегородка. reniforme – космаріум ниркоподібний. округлою. напрямок руху пухирців з матеріалом поперечної клітинної перегородки визначається залишками телофазного веретена. механізм якого такий самий. і клітини роз'єднуються. На території України водорості цього роду дуже поширені і різноманітні за видовим складом. внаслідок чого половини перешийку перетворюються на нові напівклітини. C. Розмножується космаріум вегетативним поділом або внаслідок кон’югації. калюжах). Під оболонкою кожної молодої напівклітини утворюється типова для десмідіальних водоростей тришарова оболонка. Статевий процес – гетерогамія. Напівклітини не розсічені на лопаті. 92). нерідко просякуються солями заліза.135 Рід налічує більше двохсот видів. Кожна молода клітина розростається у зоні перешийку. 91. представлені зооспорами та гаметами з асиметричним цитоскелетом. caelatum – космаріум вирізаний. Рід клебсормідіум – Klebsormidium (рис. озерах. що мають клітини з двох симетричних напівклітин. без чергування поколінь. Рис. 90. До порядку належить біля 40 видів. відбувається за участю центріолей. Джгутикові стадії є. Життєвий цикл водоростей роду Cosmarium гаплофазний. C. еліпсоїдною. розташованих на полюсах клітин. з зиготичною редукцією. Рід космаріум – Cosmarium (рис. Кожна напівклітина містить один або два хлоропласти з піреноїдами. Пори з плазмадесмами не утворюються. Рис. рідше зустрічаються на вологих скелях та мохах. майже квадратною. 1 – хлоропласт. Проте. Клітинні оболонки зазвичай скульптуровані бородавками. 2 – піреноїди. Б – вигляд з поверхні. ставках. шипиками. Більшість видів належить до β-мезосапробів і мешкає у прісних водоймах різного типу (річках. Cosmarium: А – клітина в оптичному розрізі. Порядок Клебсормідіальні – Klebsormidiales Об'єднує водорості з нитчастим типом структури. Closterium: А – вегетативна клітина. Клітини мають складний поровий апарат. серед яких біля 70 знайдені на території України. 91). Останні з'єднуються між собою широким або вузьким перешийком. Мітоз відкритий.

Статевий процес – оогамія. в аерофітоні. розрізняється пристінний пластинчастий хлоропласт з . Статевий процес гетерогамний. Е. В – утворення зооспори. догори піднімаються волоски (хети). крім того. які мають ізодіаметричну або злегка видовжену форму. Klebsormidium: А – гаметоспорофіт. переважно епіфітні гетеротрихальні водорості. які мають вигляд розгалужених сланких ниток або одношарових паренхіматозних платівок. вони утворюють чорні товсті кірки (інколи до кількох см завтовшки). Ж – початкова стадія проростання зиготи. Масово розвиваючись. До цього роду належать прісноводні. 92. Кожна клітина містить один пристінний хлоропласт з піреноїдом. з зиготичною редукцією і без чергування поколінь Види Klebsormidium надзвичайно широко поширені у грунтах (особливо степових та лучних). розміщені переважно на полюсах клітини. При утворенні монадних клітин – зооспор або гамет – одна материнська клітина дає початок лише одній рухливій клітині. проте всі клітини нитки залишаються морфологічно та функціонально однакові. Клітинні оболонки гладенькі. Розмножується Klebsormidium фрагментацією ниток. Порядок Колеохетальні – Coleochaetales Об'єднує водорості з гетеротрихальними таломами. Г – вихід зооспори. Інколи у ниток можна спостерігати зачаткове галуження. акінетами. які проходять через пори у поперечних перегородках. Типовий представник порядку – Coleochaete. Б – зачаткове галуження. зооспорами та статевим шляхами. Цитокінез здійснюється шляхом утворення клітинної платівки за участю фрагмопласту. закріплюючи пісок та створюючи передумови для поселення вищих рослин.та макрогамети. 93). Клітини пов'язані між собою за допомогою плазмадесм. одну-дві великі вакуолі з клітинним соком. У кожнї хети при основі є комірець. У вегетативних клітинах. в центральній частині є досить широкий цитоплазматичний місток.136 роду улотрикс. Гамети. як правило.мікро. Рис. які мають макроскопічні таломи у вигляді розгалужених сланких ниток або одношарових паренхіматозних платівок. Деякі види (зокрема. З – апланоспора та її проростання. тобто виконувати функцію зооспор. Д – акінети. mucosum) відіграють важливу роль у заростанні незадернованих пісків у заплавах річок та на приморських дюнах. Мітоз відкритий. в якому знаходиться ядро. зрідка зустрічаються у прісних водоймах. Від окремих клітин таломів. Таломи водорості прикріплюються до субстрату без допомоги ризоїдів. Є . клебсормідіум слизовий – K. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами з асиметричним цитоскелетом. Життєвий цикл гаплофазний. і лише спеціальні цитологічні та молекулярні дослідження дозволили визначити їх справжне систематичне положення). здатні партеногенетично проростати у нові гаметоспорофіти. На поверхні грунту та на старих плодових тілях трутовиків водорість може викликати зелене "цвітіння". відбувається за участю центріолей. Рід колеохете – Coleochaete (рис.

гетеротрихальної будови зі здатністю формувати паренхіматозні диски. Яйцеклітина розвивається в оогонії. як і у Klebsormidium. що лінія. Статевий процес – оогамія. оогонію з трихогіною. Д – восьмиклітинний спорофіт. Через це оогоній з заплідненою яйцеклітиною дещо нагадує архегоній примітивних вищих рослин. початкові стадії розвитку гаметоспорофіту. яка призвела до виникнення вищих рослин відокремилась не від самих колеохетальних. В одноклітинних антеридіях утворюється по одному дводжгутиковому сперматозоїду. Наявність гетероморфної зміни поколінь. По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз і зигота проростає у гаплоїдний спорофіт. При тривалих спостереження за живим матеріалом можна помітити. . В – антеридії та вихід сперматозоїду. при цьому від клітини з оогонієм та сусідніх клітин починають відростати гілочки. з зиготичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь. scutata) та розгалужено-ниткоподібної (C. а від їх пращура. pulvinata – колеохете подушковидна з ниткоподібними розгалуженими таломами. 93. голими дводжгутиковими зооспорами та статевим шляхом. Спорофіт має вигляд диску з 8-16 клиноподібних клітин. життєвий цикл у Coleochaete гаплофазний. pulvinata) форми. яка проростає у новий гаплоїдний гаметоспорофіт. Проте молекулярно-філогенетичні реконструкції показали. щільно притиснені до поверхні оогонію. Дослідження видів роду колеохете відіграли важливу роль у формуванні сучасних уявлень про походження вищих рослин: порядок Coleochaetales після відкриття схожості будови джгутикових стадій харофіцієвих водоростей та вищих спорових рослин розглядався як лінія. Найбільш поширеними серед них є C. Цікаво. та C. що протопласти клітин під оболонкою здатні до обмеженого обертального руху.137 одним-двома піреноїдами та одне ядро. scutata – колеохете щитовидна з таломами у формі паренхіматозних дисків. що сперматозоїди. здатні проростати партеногенетично. Після запліднення зигота переходить у стан спокою. Таким чином. Coleochaete: А. Г – зрілий оогоній. Е – проростання спорофіту зооспорами. З кожної такої клітини утворюється по одній дводжгутиковій зооспорі. що дала початок мохоподібним та судинним рослинам. Рис. Розмножуються колеохетальні водорості фрагментацією таломів. який у деяких видів має довгу шийку – трихогіну. які мешкають переважно в обростаннях вищих водних рослин у прісних континентальних водоймах різних типів. На території України зустрічається шість видів цього роду. що розвивається з зиготи. Б – зовнішній вигляд гаметоспорофіту у видів з таломами пластинчастої (C. вкритий корою. архегонійподібної будови оогоніїв з заплідненими яйцеклітинами суттєво підкріплювали це припущення.

від тварин – переважанням осмотрофного типу живлення. а всі три відділи псевдогрибів . Багато грибів є їстівними. До них належить відділ плазмодіофоромікотових слизовиків (Plasmodiophoromycota) та чотири відділи справжніх грибів – хітридіомікотові (Chytridiomycota). проте відомо також чимало їх отруйних видів. як правило. до об'єктів. морях. за оцінками різних авторів. Гриби з царства платикристат є найчисленішими. гриби – це філогенетично гетерогенна група евкаріотичних безхлорофільних гетеротрофних організмів. на штучних матеріалах. що походять від гетеротрофних пращурів (т. серед грибів. Zygomycota. Останніх часто називають псевдогрибами. які живляться переважно осмотрофно. та відділи. здатні розмножуватись за допомогою спор та мають. Зазвичай. Від водоростей гриби відрізняються. тварин та людини. видів. що живляться осмотрофно. Основні систематичні ознаки грибів різних відділів Біохімічні ознаки До комплексу провідних біохімічних ознак відділів грибів належать. багатоклітинними тваринами не синтезується. Зокрема. зигомікотові (Zygomycota). шляхи біосинтезу амінокислоти лізину. Серед грибів відомі сапротрофи. Hyphochytriomycota та Labyrinthulomycota.зв. становить від 300 тис. які за назвами визнаються Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури (МКБН) грибами. Серед тубулокристат відділ справжніх слизовиків (Myxomycota) входить до підцарства амебо-флагелят. Крім того. Гриби поширені в усіх типах біотопів – грунтах. Проте такі відміни грибів від тварин не є універсальними. псевдогрибів та справжніх грибів. а також способи синтезу триптофану. належать міксомікотові слизовики. оперуючи терміном "гриби". відсутністю фотосинтетичного апарату. На філогенетичному дереві відділи грибів представлені серед царств дискокристат. Ascomycota. до дискокристат належить відділ акразіомікотових слизовиків (Acrasiomycota). Basidiomycota). ця група приймається у широкому розумінні. Лізин за ААА-шляхом синтезується з ацетилкофермента А та α-кетоглутарової . в першу чергу.оомікотові (Oomycota). Вони розвиваються на різноманітних природних субстратах рослинного та тваринного походження. і включають у цю групу відділи Oomycota. Наприклад. Сьогодні описано приблизно 100 тис. гіфохітриомікотові (Hyphochytriomycota) та лабірінтуломікотові гриби (Labyrinthulomycota) – до підцарства страменопілів. виділяються відділи. аскомікотові (Ascomycota) та базидіомікотові (Basidiomycota) гриби. справжні гриби – Chytridiomycota. симбіонти рослин та тварин. слизовики та псевдогриби об'єднують під загальною назвою "грибоподібні організми". які об'єднані у 10 відділів різних царств. розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних оболонок. континентальних водоймах. яке разом з підцарствами Plantae та Animalia складають царство Платикристат. що ймовірно походять від водоростей. Ця амінокислота належить до незамінних. у повітрі тощо. гіфальну будову вегетативного тіла. до 1. видів грибів. здатність до синтезу сидерамінів. в першу чергу. які вторинно втратили пластиди. грибів. комах. Гриби У широкому розумінні. Біосинтез лізину. склад продуктів асиміляції. Справжні гриби розглядаються як самостійне підцарство Fungi. ААА-шлях) та через диамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях). Проте їх очікуване різноманіття. Вони позбавлені клітинних оболонок і здатні до фаготрофного живлення (хоча розмножуються за допомогою спор). і включає відділи слизовиків. В евкаріотичному світі відомо два основних шляхи біосинтезу лізину: через α-аміноадипінову кислоту (т.138 Розділ 2. Нижче.5 млн.зв. а також паразити рослин. створених людиною та ін. тубулокристат та платикристат.

139
кислоти. Вони утворюють α-аміноадипінову кислоту, що надалі перетворюється на
лізин. Цей шлях також називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним лізин
синтезується у справжніх грибів (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та
Basidiomycota), хоча цей шлях біосинтезу притаманний також евгленофітовим водоростям.
Синтез за ДАП-шляхом відбувається з аспартата та пірувата через диамінопімелінову
кислоту. Цей шлях біосинтезу називають також рослинним, оскільки саме за ним
відбувається біосинтез лізину у всіх евкаріотичних водоростей (крім евгленофітових) та
вищих рослин, а також у псевдогрибів з відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.
Для частини грибів лізин є незамінною амінокислотою, яку організм сам не здатний
синтезувати. Зокрема, це спостерігається у псевдогрибів з Labyrintulomycota.
Біосинтез триптофану. У грибів ця амінокислота утворюється внаслідок роботи
специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. Перші
чотири групи притаманні грибам – платикристатам, п'ята група – оомікотовим грибам.
Ферментні комплекси першої групи виявлено у плазмодіофоромікотових, хітридіомікотових
та аскомікотових грибів. Друга група – у шапинкових базидіомікотових грибів. Третя група
характерна для дріжджеподібних аскомікотових, а четверта – для зигомікотових та
базидіомікотових грибів (крім шапинкових).
Утворення сидерамінів. Сидерамінами називають складні органічні сполуки, які
транспортують у клітину залізо. Сидераміни синтезують всі справжні гриби, крім
зигомікотових. Далі молекули цих речовин виділяються у зовнішнє середовище, зв'язуються
з іонами заліза, і знов поглинаються клітиною гриба. У псевдогрибів (зокрема, оомікотових)
сидераміни не утворюються, і поглинання іонів заліза здійснюється іншими способами.
Продукти асиміляції. Основними продуктами асиміляції майже в усіх грибів є β -1,4глюкани, представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним
продуктом асиміляції є близький до парамілону β -1,3-глюкан або β -1,6-глюкан. У
оомікотових грибів основний продукт асиміляції - це також β -1,3-глюкан, який, проте,
близький до ламінарину та хризоламінарину, і має назву міколамінарин. Найпоширенішим
додатковим асимілятом виступає олія, яка запасається в великих кількостях переважно у
спорах та старіючих клітинах.
Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням
Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання органічних
речовин у них може здійснюватись двома шляхами - осмотрофно та фаготрофно.
При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини (наприклад, клітини
трофічних гіф - гаусторій) поглинають розчинену органічну речовину шляхом абсорбції, без
утворення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються низькомолекулярні органічні речовини,
які утворюються при розщепленні високомолекулярних сполук різноманітними
гідролітичними екзоферментами. Грибні екзоферменти здатні розкладати до мономерів такі
біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки, нуклеїнові кислоти тощо.
При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих
часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в
лізосомах. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний лише міксомікотовим слизовикам.
Цитологічні ознаки
До комплексу провідних цитологічних ознак, за якими гриби відрізняються на рівні
відділів, належать: тип клітинних покривів, особливості організації ядерного апарату, тип
мітохондріального апарату, наявність та будова джгутикових стадій.

140
Клітинні покриви. У справжніх грибів та грибоподібних організмів клітини
можуть бути: а) голими; б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом; в) мати клітинну
оболонку.
Голі клітини, які вкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та
фаготрофного живлення. Відсутність клітинних покривів характерна для вегетативних тіл
акразіомікотових, міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, а також для
частини справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Голі клітини мають і зооспори
псевдогрибів та справжніх грибів.
У плазмодіофоромікотових слизовиків вегетативне тіло, представлене багатоядерним
плазмодієм, перед початком утворення спор вкривається тонкою оболонкою нез'ясованої
хімічної природи, розташованою назовні від плазмалеми. Цей покрив помітний лише при
електронній мікроскопії. Плазмодії плазмодіофоромікотових хоча і є голими, але не здатні до
фаготрофного живлення і не утворюють псевдоподій.
У лабіринтуломікотових псевдогрибів над плазмалемою розташовується
ектоплазматичний ретикулюм. Він являє собою додатковий зовнішній одномембранний
покрив, що утворює численні довгі тонкі випини, які анастомозують між собою та з
ектоплазматичним ретикулюмом інших клітин, утворюючи складну сітчасту структуру.
Простір між мембраною ектоплазматичного ретикулюму та плазмалемою виповнений
однорідним аморфним матриксом. Мембрани ектоплазматичного ретикулюму продукуються
особливими одномембранними органелами - ботросомами (сагеногенетосомами). Крім того,
на поверхні клітин лабіринтуломікотових виявлені субмікроскопічні лусочки, які
утворюються у везикулах, похідних від комплексу Гольджі.
Найпоширенішим типом клітинних покривів, який притаманний більшості
псевдогрибів та справжніх грибів, є клітинна оболонка. У грибів вона здійснює не лише
захисну, але й ряд інших важливих функцій, зокрема, є місцем локалізації гідролітичних
екзоферментів, бере участь в абсорбції поживних речовин із субстрату, в морфогенетичних
та ростових процесах, надає форму клітинам грибних гіф та органам розмноження. Зовні
клітинна оболонка може бути вкрита шаром слизу, який утворює капсулу.
Основу клітинної оболонки складають мікрофібрилярні скелетні компоненти - хітин
або целюлоза. Над ними розташовується зовнішній аморфний матрикс, утворений
глюканами, хітозаном або маннаном. З мікрофібрилярними та аморфними компонентами
пов'язані різні білки та ліпіди, а також пігменти (меланіни, хінони), розчинні цукри,
амінокислоти, різноманітні іони та солі.
В межах конкретних відділів грибів хімічний склад оболонки вважається
консервативною ознакою високої таксономічної ваги. Зокрема, скелетним компонентом
оболонок псевдогрибів є целюлоза, а справжніх грибів - хітин. Структурні компоненти
аморфного матриксу у різних відділах кожної з цих груп різні.
Загалом, за хімічним складом мікрофібрилярного та аморфного компонентів,
оболонки грибів поділяють на целюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові
(Hyphochytriomycota), хітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), хітин-глюканові,
інколи - з мананами (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте відомо також ряд
виключень з правила сталості типу клітинної оболонки в межах відділу. Зокрема, у дріжджів,
які належать до аскомікотових грибів, в оболонках може бути відсутній хітин, а у
представників порядку моноблефаридальних з відділу хітридіомікотових виявлено
целюлозу.
У слизовиків, вегетативні стадії яких позбавлені клітинних покривів, оболонками
вкриті спори. Зокрема, у спор слизовиків з Myxomycota та представників порядку Acrasiales з
Acrasiomycota основу оболонки складає целюлоза, а у слизовиків з Plasmodiophoromycota хітин.
Ядерний апарат. Ядро грибів має типову евкаріотичну будову - воно оточене
двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше - кілька ядерець; ядерна ДНК
пов'язана з гістонами і має хромосомну організацію.

141
Різноманітність ядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу
чергу, у кількості ядер в клітині та в особливостях мітозу.
Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів можуть бути одно- та багатоклітинними, або
мати неклітинну будову. Клітини одно- та багатоклітинних грибів зазвичай або одноядерні,
або містять два генетично неоднакових ядра, які називають дикаріоном. Дикаріони є
асоціацією двох ядер, що утворилися після злиття цитоплазм двох клітин без подальшої
каріогамії. Одноядерні та дикаріонтичні клітини характерні для вегетативних стадій
лабіринтуломікотових, аскомікотових та базидіомікотових грибів. Крім того, одноядерними
є вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових слизовиків, а також спори більшості
грибів.
Неклітинний план будови тіла, при якому в одній клітині міститься багато ядер,
відомий у ряді відділів слизовиків, псевдогрибів та справжніх грибів. Багатоядерні клітини за
ступенем генетичної неоднорідності ядер поділяють на три групи: а) ті, що містять лише
генетично однакові ядра; б) ті, що містять багато пар дикаріонів, тобто є
полідикаріонтичними; в) ті, що містять багато генетично відмінних ядер, тобто
гетерокаріонтичні.
Багатоядерні клітини з генетично однаковими ядрами утворюються тоді, коли
багатоядерність виникає внаслідок серії мітозів лише одного вихідного ядра (наприклад,
ядра спори). Такі вегетативні клітини мають оомікотові, гіфохітриомікотові,
хітридіомікотові, зигомікотові та деякі аскомікотові гриби.
Клітини з багатьма дикаріонами утворюються тоді, коли при статевому процесі після
плазмагамії каріогамія одразу не відбувається, а ядра щойно утвореного дикаріону
починають синхронно мітотично ділитися. Саме такий тип клітин мають вторинні плазмодії
плазмодіофоромікотових слизовиків. Первинні плазмодії представників цього відділу
утворюються внаслідок серії послідовних мітозів ядра однієї зооспори, і, таким чином, всі
ядра в первинному плазмодії, на відміну від вторинного, є генетично однаковими.
Гетерокаріонтичність характерна для плазмодіїв більшості міксомікотових
слизовиків, оскільки багатоядерність у цих організмів розвивається не лише внаслідок
багатьох мітозів, але й злиття з цитоплазмами інших (часто багатьох)
одно- та
багатоядерних особин.
Різноманітність мітозу у грибів простежується, в першу чергу, за наявністю
центріолей, поведінкою ядерної оболонки та ядерця.
У акразіомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, всіх псевдогрибів, а також
хітридіомікотових грибів мітоз відбувається за участю центріолей. Цікаво, що представники
цих відділів в життєвому циклі мають репродуктивні джгутикові стадії. У тих відділах
справжніх грибів, де монадні стадії повністю відсутні, а саме - у Zygomycota, Ascomycota та
Basidiomycota - відсутні також і центріолі. У слизовиків з Myxomycota центріолі переважно
є, але стають центрами організації веретена поділу і приймають участь у мітозі лише при
поділі ядра одноядерних клітин - зооспор чи міксамеб; в багатоядерних плазмодіях мітоз
відбувається без участі центріолей навіть в тих випадках, коли вони наявні.
Більшість грибів під час мітозу зберігає ядерну оболонку. У акразіомікотових,
міксомікотових, оомікотових, зигомікотових та аскомікотових грибів вона залишається
інтактною, і мітоз, таким чином, є закритим. Крім того, на зовнішній ядерній мембрані у
зигомікотових грибів в метафазі з'являється специфічна дископодібна структура. У
плазмодіофоромікотових, лабіринтуломікотових, гіфохітриоміктових та хітридіомікотових
біля кожного полюсу веретена в ядерній оболонці утворюється по одній великій перфорації,
тобто мітоз є напіввідкритим. Відкритий мітоз виявлений лише у міксомікотових слизовиків
(на стадії одноядерних міксамеб) та у деяких шапинкових базидіомікотових грибів.
Ядерце у грибів при мітозі демонструє три варіанти поведінки. При першому варіанті
воно зникає на початку мітозу і відновлюється після його закінчення (Myxomycota,
Labyrintulomycota, Hyphochytriomycota). При другому варіанті ядерце не зникає, і на певній
стадії ділиться перешнуровкою: у профазі - у акразіомікотових, у метафазі - в

142
плазмодіофоромікотових, на початку телофази - у оомікотових та більшості видів
зигомікотових грибів. У частини видів з Chytridiomycota, Ascomycota та Basidiomycota
наявний третій варіант поведінки ядерця: на початку мітозу воно виштовхується з ядра у
цитоплазму, де і зберігається до закінчення поділу.
Мітохондріальний апарат. Всі гриби мають мітохондрії типового для евкаріот плану
будови - вони оточені двомембранною оболонкою, внутрішня мембрана утворює інвагінації
– кристи. Матрикс мітохондрій містить мітохондріальну ДНК, прокаріотичні рибосоми з
коефіцієнтом седиментації 70S, комплекс різноманітних ферментів, більшість з яких
забезпечує процес дихання.
Різноманітність організації мітохондріального апарату, як і у водоростей,
простежується, в першу чергу, за морфологією крист. Зокрема, акразіомікотові слизовики,
подібно до евгленофітових водоростей, мають кристи трьох типів - дископодібні, трубчасті
та пластинчасті. Міксомікотові слизовики та псевдогриби містять мітохондрії з трубчастими
та пластинчастими кристами або виключно з трубчастими. У плазмодіофоромікотових
слизовиків та всіх справжніх грибів (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota,
Basidiomycota) кристи лише пластинчасті.
Джгутикові стадії. Представники всіх відділів слизовиків, псевдогрибів та одного з
відділів справжніх грибів (Chytridiomycota) в життєвому циклі здатні утворювати джгутикові
стадії, представлені зооспорами або гаметами. У справжніх грибів з відділів Zygomycota,
Ascomycota та Basidiomycota відсутні не лише джгутикові стадії, але й центріолі - органели,
похідні від базальних тіл джгутиків.
У найзагальнішому вигляді джгутикові стадії грибів поділяють на три основні типи: а)
з двома ізо- або гетероконтними передніми гладенькими джгутиками (інколи один із
джгутиків може бути редукованим, але зберігається його базальне тіло); б) з двома
гетероконтними передніми або бічними джгутиками, з яких довший вкритий тричленними
волосками - ретронемами (другий джгутик може бути редукованим до базального тіла); в) з
одним заднім батогоподібним гладеньким джгутиком.
Джгутики першого типу характерні для всіх слизовиків. При цьому акразіомікотові
мають монадні клітини з двома ізоконтними джгутиками, міксомікотові - з двома
гетероконтними, плазмодіофоромікотові - з двома гетероконтними або одним джгутиком.
Монадні клітини другого, страменопільного плану будови, характерні для
псевдогрибів. Утворення ретронем, які вкривають один із джгутиків, починається в
міжмембранному просторі ядерної оболонки. Далі від зовнішньої мембрани ядра у
цитоплазму відшнуровуються пухирці з зачатковими ретронемами. Після дозрівання
везикули рухаються до поверхні клітини, зливаються з плазмалемою біля базальних тіл
джгутиків і виводять, таким чином, ретронемами на плазмалему при основі аксонеми
джгутика. Монадні клітини у різних відділах псевдогрибів відрізняються, в першу чергу, за
кількістю джгутиків. У оомікотових та лабіринтуломікотових монадні стадії дводжгутикові,
довший джгутик вкритий ретронемами і направлений вперед, коротший гладенький, і
орієнтований назад. Монадні клітини гіфохітриомікотових мають лише один передній
пірчастий джгутик; від другого джгутика залишається тільки базальне тіло, видозмінене в
поодиноку центріолю.
Монадні стадії третього типу - з гладеньким заднім батогоподібним джгутиком називають інколи опістоконтними. Ультратонка будова таких клітин дуже схожа з будовою
сперматозоїдів багатоклітинних тварин. Вважають, що опістоконтні клітини виникли від
дводжгутикових внаслідок редукції одного з джгутиків. Це підтверджується наявністю у
клітині поодинокої центріолі, розташованої поблизу базального тіла джгутика, яка, ймовірно,
є видозміненим базальним тілом другого джгутика. Опістоконтні джгутикові стадії у грибів
представлені лише у відділі Chytridiomycota, і розглядаються як один із доказів походження
справжніх грибів та багатоклітинних тварин від спільного пращура.
Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка
представлена в усіх грибів, але розвинена в різних відділах неоднаково. Зокрема, у справжніх

143
грибів з відділів аскомікотових та базидіомікотових вона, крім каналів, часто утворює
цистерни, які можуть асоціюватись одна з одною, набуваючи деякої подібності до комплексу
Гольджі.
У деяких хітридіомікотових грибів ендоплазматична сітка утворює систему
сотоподібно розміщених цистерн, що прилягають до одного з її каналів. Ця структура відома
під назвою румпосоми, але функція її не з'ясована. У зооспор представників цього відділу
ядро повністю або частково оточено каналами ендоплазматичної сітки, що відмежовують
ділянку цитоплазми, відому під назвою ядерний ковпачок. Ядерний ковпачок виповнений
великою кількістю рибосом, рибосомальною РНК та рибосомальними білками, і, ймовірно,
виконує функцію ядерця, яке, проте, розташовано поза межами ядра. Система, яка нагадує
ядерний ковпачок, виявлена також у зооспор гіфохітриомікотових грибів.
Для базидіомікотових грибів досить характерною є видозміна ендоплазматичної сітки,
відома під назвою парентосоми. Вона являє собою одномембранну структуру, яка закриває
пору у поперечній перегородці та, ймовірно, приймає участь у транспорті речовин між
сусідніми клітинами. До аналогічних структур належать тільця Вороніна - електронно-щільні
структури, які закривають пору у поперечних перегородках деяких аскомікотових грибів.
Комплекс Гольджі розвинений не у всіх грибів. Зокрема, його немає у
акразіомікотових слизовиків та справжніх грибів (хітридіомікотових, зигомікотових,
аскоміктових та базидіомікотових). У аскомікотових та базидіомікотових в клітинах замість
комплексу Гольджі інколи спостерігаються цистерни ендоплазматичної сітки, що утворюють
невеликі стопки. Проте такі комплекси цистерн обов'язково асоціюються принаймі з одним із
каналів ендоплазматичної сітки. Добре розвинені типові комплекси Гольджі наявні у
плазмодіофоромікотових слизовиків та псевдогрибів (оомікотових, гіфохітриомікотових та
лабіринтуломікотових). Зазвичай у цих грибів комплекс Гольджі притиснутий до поверхні
ядерної мембрани.
До органел, які приймають участь у процесі росту апікальних клітин гіф
аскомікотових та базидіомікотових грибів належать літичні везикули та хітосоми. Літичні
везикули - це дрібні численні одномембранні везикули, які містять гідролітичні ферменти,
здатні розчиняти хітинову оболонку в зоні росту, обумовлюючи тим самим можливість
апікального росту протопласту. Хітосоми – це великі везикули, виповнені матеріалом
майбутньої клітинної стінки, з якого утворюється хітинова оболонка. Завдяки хітосомам
протопласт, що росте, формує нові ділянки оболонки.
Специфічною органелою справжніх грибів є ломасоми - одномембранні губковидні
електронно-прозорі везикули, що розміщуються між плазмалемою та клітинною оболонкою.
Функція ломасом поки що не встановлена.
Мікротільця, що мають вигляд одномембранних везикул з електронно-щільним
вмістом, виявлені у більшості відділів грибів. У хітридіомікотових вони асоційовані з
великими ліпідними глобулами, і утворюють специфічний везикулярно-ліпідний комплекс.
У гіфохітриомікотових мікротільця притиснуті до ядерної оболонки.
Клітини майже всіх грибів при старінні здатні утворювати велику вакуолю з
клітинним соком. Вона відмежовується від цитоплазми вакуолярною мембраною тонопластом, і містить резервні поживні речовини, а також токсичні продукти метаболізму.
В молодих клітинах цитоплазма заповнює весь простір, і в ній можна спостерігати лише
дрібні вакуолі. До найпоширеного типу включень у грибів належать ліпосоми, які являють
собою великі або дрібні краплини ліпідів.
Морфологія вегетативного тіла
Вегетативні тіла грибів можуть бути макро- або мікроскопічними, і мають один з двох
основних варіантів будови: або амебоїдний, або міцеліальний.
Амебоїдна будова. Амебоїдні таломи позбавлені твердих клітинних покривів, здатні
до метаболічних змін форми, можуть утворювати справжні або несправжні псевдоподії.

по-друге. яка здійснює лише локомоторну функцію. з одноядерних міксамеб або репродуктивних клітин (зокрема. Плазмодії можуть також утворюватись внаслідок комбінації обох цих шляхів. зооспор) внаслідок серії послідовних мітотичних поділів ядра. афаноплазмодії та фанероплазмодії. На відміну від афаноплазмодіїв вони мають досить щільну консистенцію і майже правильну віялоподібну форму. Серед грибів вегетативні клітини. таким чином. полідикаріонтичні та гетеродикаріонтичні (див. цей тип вегетативного тіла зустрічається лише у представників Myxomycota. але містять багато ядер – від чотирьох до десятків та навіть сотень тисяч.144 Амебоїдні таломи характерні для всіх слизовиків. зазвичай без певної форми або неправильно сітчасті. здатні до активного руху за допомогою псевдоподій. лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових. Афаноплазмодії макроскопічні. що здійснює човникові рухи. Псевдоплазмодії являють собою агрегати міксамеб. але крім того мають два гетероконтних джгутики. . Зі способом утворення плазмодію пов'язана ступінь генетичної однорідності його ядер. характерні для акразіомікотових слизовиків. в якій розташовуються видільні вакуолі. човникових рухів). Розміри плазмодіїв коливаються в широких межах – від мікроскопічних (наприклад. Як і афаноплазмодій. і навпаки. Задня частина міксамеби утворює лопать. при цьому цитоплазми останніх між собою не зливаються. Характерні для частини міксомікотових слизовиків. Плазмодії можуть бути нерухомі або здатними рухатись за допомогою псевдоподій. по яких цитоплазма здійснює човникові рухи. міксофлагеляти. Псевдоплазмодії кожного з цих таксонів відрізняються за способом агрегації клітинних індивідів. Зовні фанероплазмодії вкриті шаром ущільненого слизу. У фанероплазмодіях є система розгалужених жилок. плазмодії та псевдоплазмодії. Міксамеби з філоподіями притаманні міксомікотовим слизовикам. їх здатністю до руху взагалі та зкоординованого руху зокрема. Залежно від кількості ядер амебоїдні вегетативні тіла поділяють на міксамеби. представляють особливий варіант монадних клітин. Міксамеби з поодинокою лобоподією. Псевдоплазмодії відомі у акразіомікотових слизовиків. плазмодії поділяють на протоплазмодії. у плазмодіофоромікотових слизовиків) до макроскопічних (у багатьох міксомікотових). і. Лобоподія у міксамеб акразіомікотових розташовується на передньому кінці клітини. За розмірами. вище). Відомо два способи утворення плазмодіїв: по-перше. а також для багатьох хітридіомікотових грибів.або багатоядерних індивідів. лабіринтуломікотових псевдогрибів та міксомікотових слизовиків з класу диктіостеліоміцетів. Утворюються псевдоплазмодії внаслідок об'єднання у колонії поодиноких міксамеб. з цитоплазмою. Протоплазмодії мікроскопічні.зв. Залежно від наявності крапельно-рідкої води та концентрації іонів кальцію міксофлагеляти здатні перетворюватись на міксамеби. плазмодіофоромікотовим слизовикам та частині хітридіомікотових грибів. Міксофлагеляти також мікроскопічні. неправильно-віялоподібної форми. одноядерні або зрідка дикаріонтичні. які зберігають свою індивідуальність. Міксамеби завжди мікроскопічні. Плазмодії мають неклітинну будову: вони схожі на міксамеби. тобто крім локомоторної виконують ще й трофічну функцію. Філоподії здатні захоплювати тверді частки їжі. внаслідок злиття між собою кількох (інколи багатьох) амебоїдних одно. Афаноплазмодії зовні нагадують губчасту протоплазматичну масу. утворюють філоподії. у відповідності з чим плазмодії поділяють на генетично однорідні. і називається уроїдною зоною. Фанероплазмодії також макроскопічні. Такий тип плазмодіїв притаманний деяким міксомікотовим. без човникових рухів цитоплазми. позбавлені джгутиків. За відносними розмірами та кількістю псевдоподії міксамеб поділяють на видовжені вузькі та зазвичай численні філоподії та короткі широкі поодинокі лобоподії. формою та наявністю в плазмодіях закономірного руху цитоплазми (т. представлені міксофлагелятами. зустрічаються лише у відділі Myxomycota.

або один дикаріон. Пора в доліпорових септах може бути відкритою. Проте у більшості випадків міцелій галузиться і складається з великої кількості гіф. який складається з гіф. Структура порового апарату септ у грибів різних таксономічних груп різна.дрібними вакуолями (наприклад.145 Особливим варіантом вегетативного тіла. на відміну від простих септ. який утворений несептованими гіфами. Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток. вкритої клітинною оболонкою. завдяки якому міцелій являє собою фізіологічно цілісний багатоклітинний організм. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. Простіп септи мають лише одну досить велику центральну пору. За будовою пор септи поділяють на мікропорові. Міцелій. у іржастих базидіомікотових грибів) або тільцем Вороніна (у багатьох аскомікотових). Септи такого типу зустрічаються зрідка. яка називається міцелій. проте найчастіше становить 5-10 мкм. зигомікотових та аскомікотових грибів. Доліпорові септи з парентосомами характерні для більшості базидіомікотових грибів з макроскопічними плодовими тілами. Способи розмноження грибів. У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин. Міцелій.парентосомою. Клітини гіф септованого міцелію можуть містити або лише одне ядро. який називають псевдоміцелієм. є ризоміцелій. поперечна перегородка навколо пори потовщена. Гіфи мають вигляд циліндричних трубок. то утворюється ланцюжок фізіологічно не пов'язаних між собою клітин. який часто розглядають як перехідний між амебоїдним та міцеліальним планами будови. Доліпорові септи без парентосом поширені переважно серед зигомікотових грибів із септованим міцелієм. називається клітинним. Гіфа здатна до необмеженого росту в довжину. які розмежовують сусідні вегетативні клітини гіфи. називають неклітинним міцелієм. і відомі лише у деяких представників хітридіомікотових. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам. або кілька ядер. що позбавлені ядер. аналогічно до водоростей. від якої відходять голі тонкі розгалужені ризоподії. Несептовані гіфин багатоядерні і позбавлені поперечних перегородок. Септи. Ризоміцелій складається з багатоядерної. майже завжди мають поровий апарат. або септованим міцелієм. Такий тип міцелію притаманний майже всім оомікотовим грибам. Зрідка міцелій складається лише з однієї гіфи. Нестатеве розмноження. прості та доліпорові. Міцеліальна будова. ніж у водоростей. що рівномірно поділені на клітини поперечними перегородками . діаметр яких коливається в межах 2-150 мкм. зокрема він характерний для дріжджів. Якщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської. різноманітніші. або їх аналогів. в першу чергу. яке здійснюється переважно за рахунок різних варіантів фрагментації . роботою літичних пухирців та хітосом. Пора в простій септі може бути відкрита (у сажкових грибів з Basidiomycota) або прикрита спеціальними структурами . Розмноження Гриби розмножуються нестатевим та статевим шляхами. центральної частини. причому цей ріст завжди апікальний. проте. Мікропорові септи перфоровані багатьма дрібними порами.несептовані та септовані.септами. тобто мають неклітинну будову. в цілому. і обумовлений. тобто є нерозгалуженим (у деяких хітридіомікотових грибів). Доліпорові септи також мають лише одну велику центральну пору. поділяють на два основних типи – вегетативне. що брунькуються. Септа у напрямку до пори потоншується. За будовою гіфи поділяють на два типи . частині хітридіомікотових та більшості зигомікотових грибів. закритою пробкою з аморфної електронно-щільної речовини або прикрита пористим мембранним ковпачком . Такий тип вегетативного тіла відомий у представників відділів Hyphochytriomycota та Chytridiomycota.

вкриті целюлозною оболонкою. що мають ендогенне походження. називають холокарпічними. або відшнуровуватись від спеціалізованої гіфи . на відміну від останніх. Зазвичай в мікології під терміном "нестатеве розмноження" розуміють лише справжнє нестатеве розмноження. причому з однієї спори виходить лише одна зооспора (фактично нерухомі спори слизовиків являють собою спорангій з однією зооспорою або міксамебою). яке супроводжується відокремленням дочірніх клітин. яка відокремлюється від решти міцелію септою (переважно у тих видів. який розвивається на спорангіофорі. Залежно від наявності у середовищі крапельно-рідкої води спора проростає поодинокою міксамебою. але й екзогенно. так і еукарпічні представники. але. До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження. вище). переважно потовщені клітинні оболонки. такі спори мають гаплоїдний набір хромосом. Зокрема. Міксамеби утворюються при проростанні ендогенних (у міксомікотових) або екзогенних (у акразіомікотових) спор. міксамеби. Причому спорангії оомікотових здатні розвиватись або безпосередньо з верхівкової частини вегетативної гіфи. Зооспори лабіринтуломікотових утворюються з сорусів цист. Хламідоспори утворюються подібно до артроспор. всі гіфохітриоміцети є організмами холокарпічними. Гриби. належать до еукарпічних форм. які завершуються редукційним поділом.146 вегетативного тіла. Зокрема. належать спори міксомікотових слизовиків (за винятком диктіостеліоміцетових). У гіфохітриомікотових. і утворюються у спорангіях або всередині плодових тіл. міксофлагелятою або зооспорою. До способів вегетативного розмноження відносять також розмноження шляхом утворення артроспор та хламідоспор. і є аналогом акінет у водоростей.конідієносців. також вважається одним із способів вегетативного розмноження. зооспори. Зооспори грибів завжди позбавлені клітинної оболонки. у яких на зооспорангій перетворюється все вегетативне тіло. у слизовиків зооспори розвиваються із ендогенних (міксомікотові) або екзогенних (акразіомікотові та плазмодіофоромікотові) нерухомих спор. хоча ці репродуктивні утвори принципово відрізняються від конідієносців та конідій справжніх грибів. Брунькування. Спори міксомікотових нерухомі.спорами. фрагментацією плазмодіїв та міцелію. У еугамних слизовиків утворенню спор передує редукційний поділ ядер. псевдогрибів та у справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. на відміну від водоростей. Оомікотові належать до еукарпічних грибів. Артроспори виникають внаслідок фрагментації гіфи на окремі короткі клітини. Представників. у яких спорангієм стає лише частина вегетативного тіла. відокремлюючих від спеціалізованих гіф . В різних відділах грибів зооспори утворюються в спорангіях різних типів. У хітридіомікотових відомі як холо-. мають темнозабарвлені. які.спорангіофора5 (у більшості наземних представників). Зооспори відомі в усіх відділах слизовиків. яке відбувається за допомогою спеціалізованих репродуктивних клітин. Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітинами . та справжнє нестатеве. Одна циста дає початок одній зооспорі з гаплоїдним набором хромосом. є багатоядерним. не приєднуючи до нього вегетативне. Спорангій. і. залежно 5 Спорангіофор та спорангій наземних оомікотових грибів у вітчизняній літературі часто називають конідієносцем із конідією. Ультратонка будова зооспор є однією з найвагоміших таксономічних ознак. Вегетативне розмноження може відбуватись внаслідок поділу одноклітинних індивідів (міксамеб та міксофлагелят). а також спорангіоспори зигомікотових грибів. Такі цисти виникають всередині однієї клітини після серії мітозів. Розмноження за допомогою міксамеб притаманне акразіомікотовим та міксомікотовим слизовикам. оомікотових та хітридіомікотових грибів в одному зооспорангії утворюється багато зооспор. можуть утворюватись не лише ендогенно у спорангіях. яка використовується при поділі грибів на відділи (див. що мешкають у водному середовищі). .

від поодиноких нерозгалужених до складно багаторазово розгалужених Конідії на конідієносцях можуть бути поодинокими або утворювати довгі ланцюжки. які з'єднували зачаткову алевроконідію з протопластом конідієносця. які проходять стадію диференціації лише після відокремлення від вегетативної гіфи. Конідії.тих аскомікотових та базидіомікотових.спорангієносців. а далі дозрівають на ньому. Спорангіоспори формуються всередині спорангіїв. що утворюються екзогенно.конідієносців. яка приймає участь у статевому процесі і утворює статеве спороношення . У водних оомікотових зооспори здатні змінювати свою морфологію. які знаходяться на верхівках спеціалізованих гіф . Конідієносці мають різноманітну форму . у яких статеві спороношення не відомі. Конідії.зв. і лише потім відокремлюються септою від конідієносця. До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження.конідіальне) спороношення. Спори плазмодіофоромікотових та акразіомікотових слизовиків розвиваються внаслідок трансформації та фрагментації частин плазмодіїв та псевдоплазмодіїв без утворення спорангіїв. Спорангіоспори також утворюються ендогенно. позбавлені джгутиків. По відношенню один до одного конідієносці можуть розташовуватись різними способами.зв. мітоспорових грибів . вкриті оболонкою клітини. Проте особливого значення морфологія конідіальних спороношень набуває у таксономії т. диференціація конідій розпочинається ще на міцелії: верхівкова частина конідієносця перетворюється на зачаток конідії. часто збільшується у розмірах. відокремлюючись від спеціалізованих гіф міцелію . Це явище отримало назву дипланетизму: зооспора. називають анаморфною. називають алевроконідіями. має апікальні джгутики. За характером розташування конідієносців виділяють кілька типів конідіальних спороношень: поодинокі конідієносці. але. на якому розвиваються конідієносці. на відміну від зооспор. Якщо сплетення гіф. спородохії. Подібно до спор міксомікотових. належать спори плазмодіофоромікотових та акразіомікотових слизовиків та конідії. проростає або зооспорами. занурений у субстрат або у структуру з видозмінених вегетативних гіф (т. закриваються пробками. то таке спороношення називають пікнідою. На відміну від артроспор та хламідоспор. склеюючись боками за допомогою слизу і утворюючи колонку з головкою конідій на верхівці. починаючи з класів і закінчуючи видами. при проростанні зооспора виходить з оболонки цисти. утворюють спородохії. Перед відокремленням від материнської гіфи пори. Розмноження конідіями є основним і найбільш поширеним способом нестатевої репродукції переважної більшості справжніх грибів. які спочатку відокремлюються від конідієносця септою. і проростають у гіфи міцелію. але тут конідієносці розвиваються не на опуклому. яка виходить зі спорангію. після деякого періоду активного руху вона інцистується. міксамеб та спор слизовиків. а на плоскому сплетенні гіф. Конідії . Поодинокі конідієносці щільних груп не утворюють. Типи конідіальних спороношень є важливою ознакою в таксономії справжніх грибів на рівнях. вони проростають поодинокими міксамебами або зооспорами.це нерухомі. глибоко увігнуте і нагадує горщік. Якщо конідієносці розвиваються щільною групою. вкриті міцною оболонкою. які спочатку проходять стадію диференціації. строму). У справжніх грибів вегетативну стадію. Конідії. і далі відокремлюється від гіфи. що мають екзогенне походження. і місце у системі поки що є нез'ясованим. Суцільні шари конідієносців.147 від умов зволоження. ложа та пікніди. але тепер її джгутики розташовуються латерально. то таке спороношення називають коремієм. інколи синтезує додаткові шари оболонки. коремії. Ложа нагадують спородохії. або неклітинною гіфою. яка утворює лише нестатеве (переважно . на відміну від вегетативної стадії. або амебоїдним протопластом. які піднімають органи нестатевого спороношення над субстратом. називають бластоконідіями. які розвиваються у вигляді подушечок на опуклій системі щільно переплетених гіф.

відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення . Копуляція відбувається між двома вкритими оболонками клітинами гаплоїдних гіф. характерна для базидіомікотових грибів. який відбувається при утворенні цист). Після плазмогамії ядра різних статевих знаків попарно зливаються. Тут також зливаються гаметангії. Наприкінці дикаріонтичної фази ядра дикаріонів зливаються.та оогамією. Проте. тобто представлена типовим варіантом. що мають джгутики. Статевий процес серед грибів не виявлений лише у акразіомікотових слизовиків. При зигогамії зливаються дві багатоядерні клітини. як і у водоростей. Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів притаманна аскомікотовим грибам. Хологамія характерна для слизовиків з відділу Myxomycota. . обумовлює підтримання певного рівня рекомбінантної мінливості популяцій. Далі відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення.148 . Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу. а також у гіфохитріомікотових псевдогрибів та більшості еугамних хітридіомікотових. Згодом ядра дикаріону зливаються. статеві процеси у грибів різноманітніші. на верхівці якої формується спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами. який. як і у інших евкаріот. Соматогамія.зв. представлене сумкою (аском).т. представлена ізо-. Варіанти статевого процесу цього типу відомі у зигомікотових (під назвою зигогамії) та у аскомікотових. при якій також утворюються дикаріони. Ізогамія виявлена у міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків. утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. вміст яких не диференційований на гамети. Оогамний статевий процес зустрічається у частини хітридіомікотових з порядку моноблефаридальних та у абсолютної більшості оомікотових (останній відділ отримав назву саме за типом статевого процесу). на відміну від зигогамії. Після періоду спокою в зигоспорі відбувається мейоз. і відбувається внаслідок злиття вегетативних амебоїдів (переважно міксамеб). Крім того. а вмістом недиференційованих на клітини багатоядерних чоловічих гаметангіїв.базидія з розташованими на її поверхні екзогенними гаплоїдними базидіоспорами. натомість утворюються дикаріони. від якого відокремлюються септами. При цьому плазмогамія не супроводжується каріогамією. У хітридіомікотових нерухома яйцеклітина запліднюється рухливими сперматозоїдами. З таких дикаріонтичних клітин розвивається основний тип міцелію базидіомікотових . і представлені хологамією. Як і у випадку нестатевого розмноження. З такої клітини злиття з дикаріонтичним ядром. гаметангіогамією та соматогамією. різними варіантами гаметогамії. і відома лише у деяких хітридіомікотових. розвиваються гіфи дикаріонтичного міцелію. утворюється диплоїдне зиготичне ядро. як правило. У цих відділах оогамія здійснюється по різному. У оомікотових нерухомі яйцеклітини запліднюються не сперматозоїдами. плазмогамія не супроводжується каріогамією. і вона проростає гаплоїдною гіфою. хоча гаметангії багатоядерні. Гаметогамія. і утворюється зигота з багатьма диплоїдними ядрами. Морфологічно ці клітини виглядають однаково. які переливають свій вміст в яйцеклітини через спеціальні вирости клітинної оболонки. які утворюють дикаріон. але їх ядра мають різні статеві знаки. Вона одягається багатошаровою щільною оболонкою і перетворюється на зигоспору. і достовірно не описаний у лабіринтуломікотових (хоча ультраструктурні дані свідчать про наявність в останньому відділі мейозу. гетеро. В аску ендогенно розвиваються гаплоїдні аскоспори. Гаметангіогамія являє собою процес злиття вмісту недиференційованих на гамети двох гаметангіїв. які розташовуються на верхівках гіф неклітинного міцелію. ніж у водоростей. Спеціалізовані статеві органи в цьому випадку повністю втрачені. Гетерогамія в цілому у грибів зустрічається зрідка. а їх функцію виконують соматичні клітини вегетативного міцелію. Разом анаморфна та телеоморфна стадії складають повний цикл розвитку гриба – голоморфу.дикаріонтичний септований міцелій. в статевому процесі приймають участь лише по одному ядру з кожного гаметангію. телеоморфної.

та тетраполярний. оскільки зигота без періоду спокою перетворюється на міксамебу або міксофлагеляту з диплоїдним ядром. Таким чином. що утворюються зі вторинного плазмодію. Відомо. і. у аскомікотових . Зокрема. гетеро. Такі алельні пари комбінуються незалежно. плодові тіла у плазмодіофоромікотових не утворюються.149 Серед грибів з соматогамним статевим процесом відомі як гомоталічні. що після статевого процесу зигота збільшується у розмірах. Структури. мають не два (чоловіча або жіноча). у міксомікотових . з яких врешті решт утворюються зооспори. Статеве спороношення розвивається після статевого процесу не одразу. У плазмодіофоромікотових статеве спороношення – це зооспорогенні цисти. Далі відбувається мейоз. як наслідок. Такі спори "тиражують" результати статевого процесу.ізогамний. . Далі протопласт розпадається на одноядерні ділянки. де утворюються ці спори. і завдяки цьому широко використовуються в систематиці як одна з головних таксономічних ознак на рівні відділів. Серед псевдогрибів статевий процес у гіфохітриомікотових представлений ізогамією.або гетерокаріонтичному плазмодію з диплоїдними ядрами. або статевими спороношеннями. утворюючи диплоїдне зиготичне ядро.гаметангіогамію за типом зигогамії. статеве спороношення після статевого процесу розвивається не одразу: після злиття ізогамет утворюється дикаріонтична чотириджгутикова клітина злиття. Статеве спороношення гіфохітриомікотових залишається остаточно не з'ясованим. Спорокарпи являють собою плодові тіла. так і гетероталічні форми. у зигомікотових . які беруть участь у копуляції. у плазмодіофоромікотових . Таким чином. і плазмодій повністю розпадається на одноядерні. статеве спороношення оомікотових представлено зооспорангіями з зооспорами. а чотири статевих знаки. На відміну від міксомікотових.ізо-. такі ділянки одразу перетворюються на зооспори. серед слизовиків у акразіомікотових він відсутній. за даними інших дослідників. У оомікотових зиготи (ооспори) після періоду спокою або безпосередньо перетворюються на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами. при якому стать визначається однією парою алелєй. В таких плазмодіях надалі відбувається мейоз. і внаслідок серії мітозів або злиття з іншими амебоїдами дає початок гомо. яка надалі внаслідок синхронних поділів ядер дикаріону розвивається в дикаріонтичний вторинний плазмодій. які також називають спочиваючими спорами.та оогамію. і один з поділів є редукційним. локалізовані в різних хромосомах.за даними одних авторів. ці ділянки перетворюються на одноядерні спочиваючі спори. У справжніх грибів в межах відділу хітридіомікотових статевий процес являє собою різні типи класичної гаметогамії . Статеві спороношення. Для базидіомікотових характерна соматогамія. В різних відділах грибів статеві спороношення відмінні. в яких утворюються спори. відділи грибів добре відрізняються за типом статевого процесу.хологамний або ізогамний. Статеві спороношення відсутні у акразіомікотових слизовиків. коли стать визначають дві пари алелєй.також гаметангіогамію. подальша доля яких незрозуміла . які внаслідок рекомбінації ДНК у диплоїдній фазі стають генетично відмінними від батьківських геномів. У гомоталічних грибів статевий процес може відбуватись між клітинами одного й того ж міцелію. яка здійснюється без участі чоловічих гамет. У гетероталічних зливаються тільки клітини різних статевих знаків. або проростають у спорангіофор з одним чи кількома зооспорангіями на верхівці. Гетероталізм може бути двох типів: біполярний. клітини. вкриті клітинними оболонками гаплоїдні цисти. У міксомікотових статеве спороношення представлене спорокарпами зі спорами. Кінцевим продуктом статевого процесу у грибів є утворення диплоїдних або гаплоїдних спор. називають органами статевого спороношення грибів. З часом ядра дикаріонів зливаються. які утворюються на різних міцеліях. Подібно до міксомікотових. її диплоїдне ядро багаторазово ділиться. і плазмодії перетворюються на плодові тіла з гаплоїдними спорами. але без утворення справжніх зигот. а у оомікотових .оогамією.

у грибів розрізняють два основних типи життєвих циклів: цикли агамних грибів. які утворює оболонка базидії. статеве спороношення гіфохітриомікотових являє собою спорангій. напіввідкритих (геміангіокарпних) чи всередині закритих (ангіокарпних) плодових тіл. які за коплексом морфологічних. які називають плодовими тілами. Випини відділяються від базидії септами і перетворюються на одноядерні. Життєві цикли Подібно до водоростей. утворюються екзогенно. і поділяють на закриті (клейстотеції). Аскомікотовим притаманне статеве спороношення. які утворюються на гіфах спорофіту. У багатьох базидіомікотових базидії розвиваються зі спочиваючих дикаріонтичних клітин . які мають статевий процес. називають макроміцетами (на відміну від мікроскопічних грибів – мікроміцетів). Статеве спороношення зигомікотових являє собою спорангій зі спорангіоспорами. або зооспорангіями з зооспорами. як правило. Цикломорфоз є єдиним типом життєвого циклу лише у акразіомікотових грибів. В клітинах гіф такого міцелію відбувається каріогамія. під час яких здійснюється редукційний поділ ядра. як і у аскоміцетів.мейоз.спорофітом. Згодом окремі клітини гіф такого міцелію починають перетворюватись на органи статевого спороношення. Аски можуть розвиватися безпосередньо на міцелії. клітина перетворюється на ендогенний статевий спорагій . див. з якого. в них ядра дикаріонів при проростанні зливаються.аск (сумку). яке називається аском з аскоспорами. статеве спороношення представлено диплоїдними зооспорогенними цистами. Здатність до статевого розмноження не виявлена або повністю втрачена у багатьох грибів. потім . У хітридіомікотових відомо два варіанти поведінки після статевого процесу. вкриті оболонкою гаплоїдні базидіоспори. Оскільки системи цих відділів базуються. у яких плодові тіла макроскопічні. а утворюється дикаріон. Гриби. зигота після періоду спокою проростає гіфою . в . При першому варіанті (хітридіальні гриби) після статевого процесу утворюються дикаріонтичні зимові цисти. Таким чином. на якій утворюються зооспорангії з диплоїдними зооспорами. Спорангіоспори нерухомі. і з цисти розвивається вісім зооспор з гаплоїдними ядрами. які представлені цикломорфозом. з якого розвивається дикаріонтичний міцелій. Після злиття цитоплазм вегетативних клітин міцелію (соматогамії). Базидії можуть розташовуватись безпосередньо на міцелії або на поверхні відкритих (гімнокарпних). нижче). У базидіомікотових статеве спороношення представлено базидією з базидіоспорами. відкриті (апотеції) чи несправжні (псевдотеції). далі редукційно діляться. каріогамія одразу не відбувається. вередині якої розвиваються гаплоїдні аскоспори. який розвивається із зигоспори.мейоз. або розташовуватись на поверхні чи всередині спеціалізованих видозмін міцелію. з утворенням гачка.телейтоспор. У випини. Після злиття гаметангіїв одна пара несестринських ядер утворює дикаріон. але нез'ясованого типу. цитологічних та молекулярно-генетичних ознак належать до аскомікотових та базидіомікотових грибів. вкриті клітинною оболонкою і мають гаплоїдний набір хромосом. без утворення дикаріонів. В кожній цисті відбувається мітоз. статеве спороношення у хітридіомікотових представлено або зооспорогенними цистами.150 Таким чином. після чого циста перетворюється на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами. на відміну від аскоспор. Таким чином. та цикли еугамних грибів. і після певних морфогенетичних процесів (наприклад. далі . напіввідкриті (перитеції). мігрують дочірні гаплоїдні ядра. Таким чином. Під час цього процесу відбувається каріогамія. Лабіринтуломікотові внаслідок статевого процесу утворюють багато диплоїдних цист. розвивається дикаріонтичний міцелій. При другому варіанті (бластокладіальні та моноблефаридальні гриби) ядра гамет зливаються одразу. і врешті решт з таких клітин розвивається гаплоїдна базидія. базидіоспори.

У плазмодіофоромікотових життєві цикли гаплофазні. Такі гриби об'єднані у штучну групу грибів з нез'ясованим систематичним положенням. Життєві цикли еугамних грибів. Зигота у класичному розумінні цього терміну в онтогенезі може бути взагалі відсутня. Таким чином. В межах конкретних відділів грибів життєві цикли за їх типом є переважно досить одноманітними. на ознаках. така ситуація має місце для лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових псевдогрибів. можуть бути ускладнені наявністю в онтогенезі вегетативної стадії. Хоча "мігруючі" ядра зазвичай не зливаються з ядрами клітини-реципієнта. Проте конкретні типи життєвих циклів не завжди визначені через брак експериментальних даних щодо окремих стадій онтогенезу. В інших відділах принаймі у окремих представників виявлено статеве розмноження. рівень рекомбінантної мінливості є досить високим. Наступним етапом є мітотичне розщеплення цих диплоїдів з утворенням гаплоїдних або диплоїдних рекомбінантів. Для справжніх грибів у більшості випадків характерні життєві цикли з наявністю дикаріонтичних поколінь. цикломорфоз є основним типом життєвого циклу у анаморфних грибів. хоча замість неї після каріогамії обов'язково утворюються диплоїдні зиготичні ядра. і лише у частини хітридіомікотових та зигомікотових грибів такі покоління відсутні. яку сьогодні називають групою анаморфних або мітоспорових грибів. переважно за допомогою конідій. Анаморфні гриби розмножуються виключно нестатевим шляхом. У частини хітридіомікотових грибів життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням одноядерного плазмодію з літніми цистами та дикаріонтичного плазмодію з зимовими цистами. а клітина злиття з дикаріонтичними ядрами. які через анастомози переходять з однієї клітини міцелію в іншу. Оомікотові гриби мають диплофазні життєві цикли з гаметичною редукцією та без зміни поколінь. В таких випадках після статевого процесу утворюється не зигота. представленої особинами з дикаріонтичними клітинами. В окремих випадках "мігруючі" ядра зливаються з ядрами клітини-реципієнта. тобто існують життєві цикли зі зміною ядерних фаз. з зиготичною редукцією та чергуванням одноядерного гаметофіту та дикаріонтичного спорофіту. незважаючи на відомості про навність статевого процесу. Він обумовлений явищами гетерокаріозису (різноядерності) та парасексуальним циклом. і при розрахунку схеми життєвого циклу саме їх визначають як зиготу. пов'язаних з органами статевого спороношення. Хоча у більшості анаморфних або мітоспорових грибів статевий процес відсутній.151 першу чергу. Зокрема. що дозволяє використовувати цю ознаку при характеристиці грибних таксонів найвищого рангу. Аскомікотові та базидіомікотові мають переважно гаплофазні життєві цикли з зиготичною редукцією та чергуванням міцеліїв з одноядерними та дикаріонтичними клітинами. для агамних представників не вдається визначити чіткого місця у системі цих відділів. Такі ядра є гомологами зиготи. для міксомікотових характерні диплофазні життєві цикли з гаметичною редукцією та без зміни поколінь або гаплодиплофазні цикли зі споричною редукцією та неправильним чергуванням ізоморфних поколінь без дикаріонтичних фаз. Воно призводить до утворення гетерозиготних диплоїдів за рахунок злиття ядер в гетерокаріонах. Присутність у життєвому циклі грибів дикаріонтичних поколінь обов'язково відзначають у назві типу життєвого циклу. проте вони привносять нову генетичну інформацію і розширюють тим самим адаптивні можливості гриба по відношенню до умов зовнішнього середовища. У іншої частини представників цього відділу життєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією та неправильним чергуванням поколінь і без стадій . При гетерокаріозисі в різних клітинах одного міцелію можуть знаходитися генетично неоднакові ядра. порівняно з водоростями. Таке явище називають парасексуальним циклом. Зокрема. а нещодавно їх розглядали в межах класу дейтероміцетів (Deuteromycetes) або називали незавершеними грибами (Fungi Imperfecti). де спостереженнями охоплені не всі стадії.

тканинах. книгах. копротрофи. що зростають у грунті або у лісовій підстилці. За середовищем існування гриби поділяють на наземні та водні (прісноводні та морські) гриби. Серед паразитичних грибів основними групами вважаються фітопатогенні гриби. За характером зв'язку з господарем гриби поділяють на факультативних та облігатних паразитів. споживаючи його органічну речовину як сапротрофи. Перші розвиваються в ризосфері вищих рослин. Існує ряд специфічних екологічних груп грибів. клею. оселяючись на різноманітних рослинних та тваринних залишках і розкладаючи її. продовжують свій розвиток. не завдаючи партнеру помітної шкоди. Загально визнаними групами сапротрофів є. альготрофи. зоотрофи. зокрема. утворюючи зовнішню (екторофні). а також на папері. гриби-ксилотрофи. картинах тощо. тваринах. що паразитують на інших грибах. полімерних плівках. За топологією паразитичні гриби поділяють на внутрішньоклітинних та внутрішньотканинних паразитів. Явище плеоморфізму широко представлено у грибів різних відділів. що розвиваються на різноманітних тваринах (в межах цієї групи окремо виділяють ентомофільні гриби. які розвиваються на різноманітних матеріалах. мікотрофи. Факультативні паразити для господаря є небезпечнішими від облігатних. Часто один і той же гриб в життєвому циклі може мати декілька типів спороношення: нестатеве та статеве. і утворюють симбіотичні асоціації. відомі під назвою лишайники. а також гриби-паразити людини. Еколого-трофічні групи грибів Гриби зустрічаються у біотопах всіх типів. лакофарбових покриттях. паразитів та симбіотрофів. Ліхенізовані гриби живуть у симбіозі з мікроскопічними водоростями. гумусні та підстилкові сапротрофи. склі. Сапротрофи отримують поживні речовини з мертвої органічної речовини. У найзагальнішому випадку гриби поділяють на сапротрофів. забезпечуючи його водою та мінеральними речовинами чи надаючи йому укриття. що уражують комах).152 дикаріонів. які послідовно змінюють одне одного. Грибипаразити оселяються на інших організмах (рослинах. відповідно. Найбільш відомими та численими групами грибів-симбіотрофів є мікоризоутворюючі та ліхенізовані гриби. гумових виробах. створених людиною: металах. За трофічною приуроченістю до субстрату гриби поділяють на еколого-трофічні групи. які живляться за рахунок водоростей. інших грибах) і споживають органічну речовину господаря. рукописах. що утилізують екскременти тварин. які паразитують на вищих рослинах – фітотрофи. Таке послідовне чергування анаморф та теломорф у грибів отримало назву плеоморфізму. оскільки спричинивши загибель господаря. Симбіотрофи отримують органічні речовини внаслідок симбіозу з іншими організмами (переважно вищими рослинами та водоростями). та ін. проте найбільшого розвитку воно отримало у аскомікотових. пластмасах. внутрішню (ендотрофну) або змішану мікоризи. а навпаки. . Для зигомікотових характерні гаплофазні життєві цикли з зиготичною редукцією та без зміни поколінь. які розвиваються на деревині. викликаючи їх псування або біологічне пошкодження.

акразіомікотові – грибний. Центральна частина клітини містить одне ядро. на екскрементах травоїдних тварин та на плодових тілах грибів-макроміцетів. Проте у монадних стадій поверхня клітини має тонку спіральну посмугованість. схожу на додаткову мітохондріальну оболонку. у яких клітини голі. На початку репродуктивної фази клітини цих слизовиків утворюють псевдоплазмодії. тобто розгляд цієї групи серед грибів номенклатурно є законним. Вона прозора і не містить органел чи включень. які перетворюються на спороношення – соруси або сорокарпи зі спор. Живлення у акразіомікотових відбувається осмотрофно. зазвичай з одним ядерцем. у грунті.6-глюканом. Акразіомікотові є сапротрофами. серед яких евгленофітові представляють рослинний світ. оскільки там розташовуються одна-дві видільні вакуолі з рідкими продуктами метаболізму. Цитологічні особливості. Ядерний апарат евкаріотичний. За науковими назвами таксонів різного рівня. При електронній мікроскопії в псевдоподії виявлено пучки цитоскелетних мікрофіламентів. які запропоновані для даних організмів. Задній кінець клітини називають уроїдною зоною. Комплекс Гольджі у акразіомікотових не виявлений. В процесі мітозу ядерна оболонка залишається інтактною. Відомості щодо шляхів біосинтезу лізину та триптофану відсутні. і в оптичний мікроскоп нагадує пелікулу евгленофітових. Ядерце у профазі переважно ділиться перешнуровкою. Специфічною особливістю мітохондріального апарату є те. Віднесення акразіомікотових до грибів є вельми дискусійним через їх високу морфологічну схожість з амебами. До аргументів на користь грибної природи акразіомікотових належать їх грибний (осмотрофний) тип живлення та розмноження за допомогою спор. Мітохондрії акразіомікотових мають щонайменше два типи крист . кінетопластиди – тваринний. При цьому схожість з клітинами первинно гетеротрофних евгленофітових підсилюється наявністю поздовжньої борозенки.3-глюкан або специфічний полісахарид. Acrasiomycota підпадає під керівництво Міжнародного Кодексу Ботанічної Номенклатури. що кожний мітохондріальний профіль оточений шерхатою ендоплазматичною сіткою. .153 Гриби дискокристати В межах дискокристат присутні три основні групи таксонів. побудованих з актину (і ймовірно – центрину). У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є схожий із парамілоном β -1. Міксамеби акразіомікотових здатні до активного руху за допомогою однієї широкої передньої лобоподії. представлений β -1. що мешкають на рослинних рештках. Відділ акразіомікотові слизовики – Acrasiomycota Евкаріотичні первинно-гетеротрофні дискокристати. З мікрофіламентами також асоційовані мікротрубочки. шляхом поглинання розчиненої органічної речовини всією поверхнею клітин. а вегетативне тіло представлено амебоїдами (міксамебами). Фагоцитоз та травні вакуолі у цих слизовиків не виявлені. і в його утворенні бере участь пара центріолей.дископодібні та трубчасті. яка утворює структуру. Відділ нараховує менше 20 видів мікроскопічних амебоїдних організмів. Біохімічні особливості та живлення. Веретено поділу внутрішне. Вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових вкриті лише плазмалемою.

У складніших випадках міксамеби переміщуються у напівсферичній масі від її основи до верхівки. Відділ включає один клас – Acrasiomycetes. Спори поширюються вітром. Рід акразіс – Acrasis (рис. При несприятливих умовах поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою. і життєвий цикл. виділяють багато слизу (наприклад. ніжка сорокарпів позбавлена слизу і складається лише із щільно розташованих міксамеб.154 Джгутикові стадії. округлюються. Він повсюдно мешкає у вологих умовах на . Мікроцисти є гомологами спор псевдоплазмодію. Характерним видом цього роду є дуже поширений слизовик Acrasis rosea – акразіс рожевий. Порядок Акразіальні . Псевдоплазмодії розвиваються при нестачі поживних речовин або води. Типовий представник порядку – рід Acrasis. Він включає стадії міксамеби. розпорошуються. тваринами. Всі представники акразіомікотових є мікроскопічними організмами. утворюючи нерухомі псевдоплазмодії. Статевий процес у акразіомікотових не виявлений. тобто диференціюється на спороносний відділ та ніжку. відомі у двох родах – Acrasis та Pochenia. як і соруси. кожна клітина зберігає свою індивідуальність. Розмноження та життєвий цикл. набуває напівсферичної форми. По завершенні формування спороношення всі міксамеби (включаючи клітини ніжки) перетворюються на спори. Потрапивши у сприятливе для живлення середовище. Система відділу. що утворюють ніжку. і перетворюються на спори. псевдоплазмодія та спори. У деяких видів зі спор. після мітотичного поділу ядра виходить дві зооспори. Поділ на порядки проводять за будовою оболонки спор та наявністю слизу у ніжки сорокарпу. Монадні клітини мають два передні гладенькі джгутики неоднакової довжини. і сорокарпи. Перехід у стан псевдоплазмодію є зворотнім. представлені зооспорами. У стані псевдоплазмодія клітини не зливаються між собою. у Guttulinopsis). поминаючи стадію агрегації. що врешті решт утворюють деревовидно розгалужений сорокарп. Вегетативне тіло акразіомікотових представлено міксамебами.94). які перед початком спороношення агрегуються разом. міксамеби припиняють живитись. через що спороношення набуває вигляду сфери на стебельці. Таким тип спороношення у акразіомікотових називають сорокарпом. що потрапили у воду. що екзогенно утворюються з псевдоплазмодіїв. На зооспори здатні перетворюватись міксамеби або ними за певних умов проростають спори сорусів чи сорокарпів. Скупчення спор при такому типі спорогенезу називають сорусом. При агрегації міксамеби рухаються одна до одної. Об'єднавшись у псевдоплазмодій. у яких оболонка спор одношарова.Acrasiales Об'єднує види. і перетворюватись на спочиваючі клітини – мікроцисти. Інколи міксамеби. При утворенні спор пседоплазмодій підіймається над субстратом. таким чином. водою. що контролюють агрегацію та дезінеграцію у акразіомікотових залишаються нез'ясованими. зближуються і врешті решт утворюють щільну масу у вигляді щитка. У роду Acrasis міксамеби спороносного відділу після утворення головки продовжують рухатись таким чином. спори проростають поодинокими міксамебами. представлений цикломорфозом. які утворили псевдоплазмодій. та два порядки – Acrasiales та Guttulinales. вкриваються целюлозними оболонками. Акразіомікотові розмножуються поділом міксамеб надвоє та за допомогою спор. проте механізми. У найпростішому випадку (зокрема. у роду Pochenia) на цій стадії міксамеби.

де кожна спора являє собою вкриту оболонкою міксамебу. Розсіяне світло та зволоження субстрату.хілуми. Міксамеби при агрегації об’єднуються в рожеві псевдоплазмодії 0. з яких утворюється один або кілька сорокарпів. Порядок Гуттулінальні . слизовик перебуває у стані мікроцист. При підсиханні міксамеби припиняють рух. В центрі міксамеби можна інколи розрізнити досить велике світле ядро з темнуватим ядерцем. що спороношення акразіс утворює вранці. Деякі спори. що нагадують ризоподії. Після деякого періоду активного руху зооспори перетворюються на міксамеби. При виведенні з вакуолей їх вмісту на кінці лопаті з'являються короткі тонкі волоскоподібні випини цитоплазми. коли вологи недостатньо. 94. за допомогою якої рухаються. що утворюють уроїдну зону. у яких оболонка спор двошарова (утворена полісахаридами. Вони піднімаються над субстратом на ніжках-колонках. здатні проростати парою зооспор з двома нерівними передніми джгутиками. які складаються з багатьох щільно з'єднаних між собою міксамеб. . За результатами спостережень у природі відомо. який мешкає на екскрементах тварин. потрапивши у краплинки води. 1 – лобоподія.Guttulinales Об'єднує два роди. вдень. Харктерний представник – рід гуттулінопсис (Guttulinopsis) – є копротрофом. На верхівці ніжки знаходяться прості або розгалужені ланцюжки спор. Рис. В місцях з’єднання сусідніх спор на оболонках залишаються характерні круглі рубці . Вони починають активно рухатись та ділитись. але целюлоза серед них не виявлена). після випадання роси. гнилої деревини або опалої деревної кори. на якому знаходяться мікроцисти. Ніжка сорокарпів складається з нечисленних міксамеб. 2 – ядро з ядерцем. а також у грунті. Акразіс можна легко виявити культуральним методом. якщо у вологій камері у чашці Петрі провести інкубацію залишків листя. викликають їх проростання міксамебами. 3 – уроїдна зона з вакуолями.155 гниючих рослинних залишках. Міксамеби акразіса на передньому кінці мають широку безбарвну лобоподію. При підвищенні вологи спори проростають міксамебами. Решта цитоплазми забарвлена у рожевий колір.51 мм в діаметрі. Acrasis rosea: міксамеба. одягаються оболонкою і перетворюються на неправильні або більш-менш сферичні мікроцисти. занурених у слиз. Задній кінець клітини відтягнутий у дещо звужену лопать з кількома вакуолями. але через мікроскопічні розміри зазвичай залишається непоміченим.

і підпорядковані Міжнародному Кодексу Зоологічної Номенклатури. Після з'ясування типу живлення і доведення здатності до фаготрофії видатний міколог А. Міксомікотові слизовики розглядаються як в зоологічних. хоча конкретний шлях його біосинтезу залишається нез'ясованим. Відділ нараховує біля 800 видів. Міксамеби та плазмодії міксомікотових вкриті лише плазмалемою. запропонував для слизовиків назву Mycetozoa. основу яких складає целюлоза. "грибо-тварини". На стадії багатоядерних плазмодіїв ядерна . Вирощування міксомікотових на штучних поживних середовищах з глюкозою та без зовнішніх джерел амінокислот свідчить про здатність цих організмів синтезувати лізин. клітини грибів та найпростіші. У життєвому циклі представників цього підцарства обов'язково є амебоїдна вегетативна стадія. видатним американським філогенетиком Уіттеккером слизовики були виділені у відділ Myxomycota. що утворюються в пухирцях. міксомікотовими слизовиками. В останньому випадку джерелом їжі є бактерії. сонячники-актинофрідії) одностайно визнаються тваринами. мітоз відкритий. тобто. які входять до підцарства страменопілів і споріднені з групою відділів хромофітових водоростей. Слизовики були описані у системі грибів у 1833 р. Міксамеби та зооспори одноядерні. з одного боку. Статеве спороношення . так і в ботанічних системах. різні.156 Гриби тубулокристати Мікологічні об'єкти в межах цього царства представлені. у складі яких виявлено скоротливий цитоскелетний білок актин. вегетативне тіло яких представлене багатоядерними плазмодіями. центрами організації веретена є центріолі. з одного боку. з іншого. евгліптові амеби. Ряд таксонів (наприклад. Продукт асиміляції – це справжній тваринний глікоген. де ці організми віднесені до ботанічних об'єктів. Локомоторними структурами є тонкі філоподії. Живляться міксомікотові осмотрофно та фаготрофно. під назвою Myxomycetes. хоча відомі системи. церкомонади та диктіостеліди – розглядаються переважно у системі тваринного світу. У 1969 р. через що здатні до метаболічних змін форми та активного амебоїдного руху. Ядерний апарат типово евкаріотичний. радіолярії. Біохімічні особливості та живлення. що належать до підцарства амебо-флагелят і споріднені з евгліптовими амебами та хлорарахніофітовими водоростями. а її перетравлення – у травних вакуолях. і плазмодіїв. Інші таксони – наприклад. за винятком відділу хлорарахніофітових водоростей. Процес мітозу у міксамеб та зооспор.спорокарпи з ендогенними спорами. підкреслюючи їх подвійну природу. Система родинних зв'язків таксонів високих рангів в межах цієї групи поки що з'ясована недостатньо. формаменіфери. які розвиваються з міксамеб або зооспор. Спори міксомікотових вкриті клітинними оболонками. Де Барі у 1887 р. з іншого – трьома відділами псевдогрибів. похідних від комплексу Гольджі. Захоплення їжі здійснюється псевдоподіями. Цитологічні особливості. У деяких видів на поверхні клітин виявлені субмікроскопічні лусочки. Відділ міксомікотові слизовики – Myxomycota Евкаріотичні первинно-гетеротрофні тубулокристати. Амебо-флагеляти Підцарство амебо-флагелят об'єднує переважно гетеротрофні організми. причому експериментальні дослідження цих організмів традиційно здійснюють ботаніки.

він складається з великої кількості мікротрубочок. Комплекс Гольджі у клітинах наявний. Цитоскелетна система містить зазвичай п'ять мікротубулярних коренів. Вміст вакуолей частково кристалізується та випадає в осад. Три з них дегенерують. Нижня частина плазмодію дає початок стерильній основі спорокарпу – плівчастому або сітчастому гіпоталюсу (підшарку). Один з цих коренів дуже широкий. утворюючи чотири гаплоїдних ядра. виконуючи тим самим функцію ризопласту (проте такий корінь не виявлений у видів роду Ceratomyxa). Центріолі в плазмодіях участі в утворенні веретена не приймають. а веретено внутрішньоядерне. Плазмодії також містять пігменти. здатних до гігроскопічних рухів. багатих розчинною органічною речовиною або об'єктами фаготрофного живлення. Залежно від умов зволоження. натомість всередині ядра. Міксамеби та зооспори здатні розмножуватись вегетативним поділом надвоє. У перехідній зоні розташовується базальна платівка або циліндричне тіло. Переходячи в стадію спороношення. плазмодії виповзають на світлі сухі ділянки.157 оболонка або лишається інтактною. іншу частину вегетативного тіла становлять органічні речовини та солі. плазмодії припиняють живитись. зооспори можуть втягувати джгутики і перетворюватись на міксамеби. які являють собою спорофіти. При цьому зооспори перед поділом втягують джгутики. що відповідають полюсам веретена виявляються електронно-щільні структури – полярні тіла. або на її полюсах утворюється по одній великій перфорації. Один із джгутикових коренів пов'язує базальні тіла з ядром. міксамеби здатні виробляти джгутики і перетворюватись на зооспори. і відновлюється по його завершенні. негативним фототаксисом. Таким чином. Розміри пладзмодіїв коливаються від мікро. Плазмодії здатні до активного руху за допомогою псевдоподій і володіють різними таксисами – позитивними гідро. і починають перетворюватись на спорокарпи. Тому плазмодії у вегетативному стані мешкають у темних вологих місцях. . Як наслідок. Плазмодії. мітоз в плазмодіях або закритий. або напіввідкритий. і можуть бути представлені прото-. які розвиваються ендогенно в плодових тілах – спорокарпах. утворюючи капіліцій – систему ниток. Для деяких міксомікотових характерна наявність вапна. Він складається з ущільненого слизу та мікрофібрили целюлози. які стають центрами організації мікротрубочок. які надають їм різноманітного забарвлення – від жовтого та білого до рожевого та червоного. в місцях. Цитоплазма навколо нього ущільнюється і розвивається целюлозна оболонка зі специфічною орнаментацію. яка вкривається хрящуватою оболонкою – перидієм. і перетворюються на міксамеб. і навпаки. Плазмодій на 75% складається з води. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладенькими нерівними джгутиками. Їх позитивний гідротаксис та негативний фототаксис змінюються на протилежні. утворюють гаплоїдні спори. Кожне диплоїдне ядро редукційно ділиться.та трофотаксисами. афано. які починаються з поділа ядра однієї міксамеби та внаслідок злиття між собою міксамеб або зооспор. Вегетативне тіло міксомікотових – одноядерні гаплоїдні міксамеби та багатоядерні гетерокаріонтинчі плазмодії з диплоїдними ядрами. Мітохондрії у плазмодіях численні і мають трубчасті кристи. Ядерце у міксомікотових на початку мітозу зникає. а четверте перетворюється на ядро спори. На ньому розвивається спороносна частина спорокарпу. Розмноження та життєвий цикл.до макроскопічних (інколи – до 50 см у діаметрі). Базальні тіла орієнтовані одне до одного під майже прямим кутом. огортає базальні тіла і простягається в напрямку до заднього кінця клітини.або фанероплазмодіями. Плазмодії розвиваються внаслідок багаторазових синхронних поділів ядер. Цитоплазма плазмодію на початку спороутворення вакуолізується і розпадається на фрагменти з поодинокими диплоїдними ядрами.

на мохах. які зливаються у велике сидяче. утворюючи колонку (колумелу) – епігіпоталічний спосіб. Клас Протостеліоміцети . в грунті. на корі живих дерев та чагарників. Плазмодії здатні розпадатися на окремі багатоядерні фрагменти. Фанероплазмодії здатні цілком вкриватись оболонкою із галактозамінів і перетворюватись на спочиваючі інцистовані плазмодії – склероції. вкриті перидієм. таким чином. і. Система відділу. і нагадують плазмодії. і обов'язково мають більш-менш округлу спороносну головку. утворюючи гетерокаріонтичні плазмодії. даючи початок новому плазмодію. Класи відрізняються за переважаючими типами плазмодіїв. Слизовики поширені на рослинних. Після руйнування перидію або кортексу спори висіваються зі спорокарпів і проростають гаплоїдними міксамебами або зооспорами. а лише надає еталіям додаткової механічної міцності. В таких випадках внаслідок ендомітозу гаплоїдне ядро міксамеби диплоїдизується. Залишки перидію окремих спорангіїв. Зокрема. поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою і перетворюватись на сферичні мікроцисти. які утворює поодинокий спорокарп. Спорангії характеризуються формою. переважно сферичне або напівсферичне плодове тіло. зберігаються в еталіях у вигляді псевдокапіліцію. вкрите загальним покривом – кортексом. спорангії та еталії. та диплоїдних спорофітів – плазмодіїв. на відміну від капіліцію. лишайниках. Ії ядро незабаром починає мітотично ділитися. Ніжка може утворюватись або зі спороносної частини плазмодію як продовження перидію (субгіпоталічний спосіб). на екскрементах тварин. Псевдокапіліцій. Молоді плазмодії здатні зливатись один з одним. Через кілька годин вони виділяють назовні т. гетероморфною зміною поколінь і без стадії дикаріонів. кількістю спор. утворюючи диплоїдну зиготу. Спорангії можуть бути сидячими або розташовуватись на ніжках-стебельцях. Якщо кілька спорангіїв з'єднуються між собою боками.зв. які вкриваються оболонкою і перетворюються на макроцисти (сферули). Крім того. що злилися. на базидіальних грибах. Таким чином. не приймає безпосередньої участі у розсіюванні спор. При несприятливих умовах міксомікотові здатні утворювати спочиваючі стадії. фактор статевої зрілості – речовину з гормональною дією. то такі скупчення спорангіїв інколи називають псевдоеталіями.без копуляції з іншими одноядерними індивідами. В деяких випадках міксамеби можуть проростати у плазмодії апоміктично . утворюючи диплоїдний плазмодій.Protosteliomycetes .158 Спорокарпи поділяють на три основні типи: плазмодіокарпи. що проростають зооспорами. не здатний до гігроскопічних рухів. на травах. зберігаючи при цьому власні перегородки. до міксомікотових умовно відносять також Dictyosteliomycetes. у життєвому циклі слизовиків чергується стадія гаплоїдних одноядерних (зрідка – багатоядерних) міксамеб чи похідних від них зооспор. Справжні еталії являють собою групи спорангіїв. Тобто життєвий цикл міксомікотових є диплогаплофазним. Плазмодіокарпи мають неправильну. які при цьому виконують функцію гамет. рідше на тваринних залишках. зі споричною редукцією. розгалужену або сітчасту форму. яка ініціює початок статевого процесу. Міксамеби та зооспори різних статевих знаків попарно копулюють. або зі стерильного гіпоталюса і заходити у спороносну частину спорангію. У відділі Myxomycota розглядаються 2 класи – Protosteliomycetes та Myxomycetes. наявністю спеціалізованих структур для відокремлення спор від спорокарпів (апофіз та газових пухирців). сталою для певного виду. і далі ділиться звичайним мітотичним способом. Екологічні особливості.

через яку висіваються . є безбарвними або лише злегка забарвлені. на яких на довгих ніжках знаходяться спорангії з поодинокими спорами. що утворюються зі спороносної частини плазмодія. часто можна зустріти на пеньках. представлені еталіями. В одному спорангії розвивається лише одна спора. Цей слизовик зустрічається повсюдно на гнилій деревині та в лісовій підстилці. Порядок Ліцеальні – Liceales Порядок об'єднує види. у яких підшарок нерозвинений. Органами спороношення є плазмодіокарпи. наявністю вапна в структурах спорокарпу виділяють до восьми порядків.протостеліоміцетальні (Protosteliomycetales) об'єднує слизовиків. і являють собою плазмодіокарпи. Спороношення лікогали. Відділення спори від ніжки в багатьох випадках відбувається завдяки спеціалізованим структурам . Характерний представник порядку Lycogala. які розташовуються на дуже тонкому. Спорангії можуть бути поодинокими або утворюватись у великій кількості на макроскопічному комірчастому підшарку. 95. повалених стовбурах або навіть на грунті протягом усього літа. у яких спорофіт представлений мікроскопічними або макроскопічними прото-. Слизовик мешкає у лісових фітоценозах під поваленими деревами. до 1. Органами спороношення є спорангії на ніжках. і спорангії є поодинокими. Перший порядок . і після дозрівання спор розкривається на верхівці неправильною тріщиною. тобто субгіпоталічним шляхом. спорангії та еталії. Клас Міксоміцети . типом розвитку спорофору.159 Об'єднує біля 40 видів слизовиків. м’які на дотик. В – окремі спорокарпи. пеньками та у підстилці. Протоплазмодій цераціомікси утворює макроскопічній гіпоталюс. При найменшому ушкодженню з плодових тіл виступає червонувата або рожева рідина.апофізам або газовим пухирцям. Для другого порядку . що має вигляд системи білих розгалужених губчатих трубок. на яких розвивається багато поодиноких спорангіїв. Найпоширенішим видом класу є Ceratiomyxa fruticulosa – цераціомікса фруктова (рис. і переважно утворюють щільні групи. В межах класу за морфологією плазмодія. Капіліцій у протостеліоміцетів відсутній. у яких спорофіт представлений прото. яка може бути двоядерною або восьмиядерною. При дозріванні перидій еталію твердіє і набуває оливкового. в яких утворюється багато спор. 95). що розвивається субгіпоталічно і не утворює колонки) або еталії. Молоді еталії добре помітні завдяки яскравому червонуваторожевому забарвленню. у яких спорофіт представлений мікроскопічним багатоядерним протоплазмодієм. спорангії (сидячі або на ніжці. з яких нижче розглядаються чотири – Liceales. Спори одноядерні. Спорокарпи різноманітні. коричневого або майже чорного забарвлення.96). майже непомітному підшарку. Рис. планом будови капіліцію.Myxomycetes Об'єднує понад 700 видів слизовиків. Далі перидій потоншується.та фанероплазмодіями. Капіліцій завжди відсутній. афано . Клас включає два основні порядки. Б – спорокарпи на верхівці спороносної гілочки. проте у видів з еталіями часто наявний псевдокапіліцій. Зазвичай плодові тіла слизовика напівкулясті. Спори утворюються у великій кількості.5 см у діаметрі. Physarales та Stemonitales. Ceratiomyxa fruticulosa: А – зовнішній вигляд спороносних гілочок. Рід лікогала – Lycogala (рис.або фанероплазмодієм. Trichiales.цераціоміксальних (Ceratiomyxales) характерна наявність великих макроскопічних розгалужених гіпоталюсів.

Спорангії завжди позбавлені колонки.160 спори. яка. Найяскравішою ознакою порядку є наявність у плодових тілах розвиненого суцільного або трубчастого розгалуженого капіліцію. Перидій та ніжки спорангіїв також містять вапно. Плодові тіла представлені плазмодіокарпами. жовтого. переважно у жовтий або червоний колір. Fuligo та Mucilago. капіліцій складається з багатьох нерозгалужених елатер. які частково зливаються боками. Характерними представниками порядку є роди Arcyria та Trichia. утворені відкладами вапна. Вони мають віялоподібну форму і складаються з системи розгалужених жилок. Їх оболонки мають сітчастий візерунок. Капіліцій утворений багатьма дуже розгалуженими нитками. Інколи нитки капіліцію представлені поодинокими нерозгалуженими елатерами. зустрічається в Україні повсюдно у лісових фітоценозах різних типів. спорокарпи – плазмодіокарпами. в лісовій підстилці або на піднятих над землею гілочках. який характеризується наявністю макроскопічних фанероплазмодіїв. Найпоширенішим видом роду є Lycogala epidendrum – лікогала деревна. кільцями. Рис. нитки якого скульптуровані спіралями. рожевого або коричневого кольорів. еталіями та спорангіями. проте. шипиками та напівкільцями. Жилки товсті при основі. Рід трихія – Trichia також утворює спорангії на ніжках. Рід фізарум – Physarum утворює макроскопічні. До порядку належать види. гладенький або має вузликоподібні потовщення. Кожна . інший кінець залишається вільним. яскраво забарвлених у різні відтінки червоного. рідше . Найвідомішими представниками є роди Physarum. Перидій тоненький. за винятком базальної частини спорангію. які зустрічаються зазвичай на гнилій деревині. Тут залишки перидію зберігаються у вигляді маленької чашечки. Рід арцирія – Arcyria розрізняється за будовою спорангіїв та капіліцію. що пронизує вміст еталія. утворюється субгіпоталічним шляхом.шипами та шипиками. Проте на відміну від арцирії. Залишки перидію окремих спорангіїв утворюють цілу систему розгалужених стрічок псевдокапіліцію. Еталії розвиваються з груп щільно розміщених спорангіїв. відома під народною назвою “вовче вим’я”. Порядок Фізаральні – Physarales Найчисленіший порядок класу. і після дозрівання спор руйнується. Спори темнозабарвлені. плівчастий. переважно дихотомічно галузяться і потоншуються. що утворюють спорангії на ніжках. Типовим видом роду є Arcyria denudata – арцирія гола. Спорангії невеликі. 96. а залишки перидію зберігаються у вигляді чашечок. добре помітні фанероплазмодії. який добре помітний на великих збільшеннях мікроскопу. до 2 мм заввишки. Спори трихіальних яскраво забарвлені. У видів. далі рівномірно. Капіліцій майже нерозгалужений. На корі дерев часто можна знайти забарвлені у жовтий колір спорангії Trichia varia – трихії варіюючої. спорангіями (сидячими або на субгіпоталічних ніжках) та еталіями. висота яких становить біля 1 мм. як і ніжка.або фанероплазмодієм. Lycogala: скупчення еталіїв. утворюються на короткій ніжці.Trichiales Спорофіт представлений афано. яка має яскраво-червоні спорангії. які орнаментовані спіральними потовщеннями. Кожна стрічка одним кінцем прикріплюється до кортексу. часто наявна колонка. Порядок Трихіальні . які інкрустовані шипами.

в тріщинах пнів.161 жилка складається з периферичного шару гелеподібної. що утворюються зі стерильного підшарку. ніж у зворотньому. має вигляд рясно розгалуженої сітки і не містить вапна. сірий або кремовий колір. як правило. Вони забарвлені у білий. вкриті досить товстим щільним і ламким кортексом. сірий. і завдяки цьому на передньому боці цитоплазми утворюються псевдоподії. Перидій та капіліцій спороношення слизовика містять багато вапна. і ростуть на гнилій деревині або під корою гнилих стовбурів дерев. яке відкладається на поверхні у вигляді добре помітних дрібних кристалів. які по відношенню до поверхні грунту розташовуються більш-менш вертикально. Вони мають подушковидну форму. обмежено рухомої цитоплазми та центральної зони з рідкої і дуже рухливої цитоплазми. обумовлюючи явище. Всередині еталій виповнений спорами. 97). на території Українських Карпат місцеві жителі вживають у їжу. рідше плазмодіокарпи. відоме під назвою човникових рухів цитоплазми. жовтий. Переходячи у стан спороношення. Еталії фуліго часто можна зустріти на пеньках. утворений звапняковілими платівками. що утворює великі скупчення з численних зеленкуватих спорангіїв на видовжених ніжках. які сягають 20 см у ширину та до 5 см завтовшки. Спори темнозабарвлені. Рід фуліго – Fuligo є одним з найпоширеніших фізарових слизовиків. тобто епігіпоталічним способом. у яких спорофіти представлені афаноплазмодіями. Види цього роду широко розповсюджені в світі. Рід стемонітіс – Stemonitis (рис. Кортекс просякнутий вапном. слизовик часто виповзає на гілочки.це переважно сферичні спорангії на видовженій ніжці. Нитки капіліцію розгалужені. безбарвні. Яскраво-жовті фанероплазмодії Fuligo septica – фуліго септичного. відмерлих рослинних залишках (листі. Плодові тіла слизовика представлені еталіями. Рух у передньому напрямку дещо довший. Рід муциляго – Mucilago також утворює еталії. Капіліцій добре розвинений. продовжуються у колонку (рідше спорангії зливаються в еталії). особливо . яка почергово пульсуюче рухається вперед та назад. У смаженому вигляді вегетативне тіло цього слизовика за смаком нагадує яєшню. який може бути забарвлений у білуватий.хвойних. Одним з найпоширеніших видів є Physarum viride – фізарум зелений. бурий і навіть червонуватий колір. які позбавлені вапнякових вузликів. у . капіліцій в місцях галуження має вузлики з аморфного вапна. Плодові тіла фізаруму . Всередині еталію розташовуються темнуваті спори та капіліцій. і в місцях галужень інкрустовані веретеновидно здутими вапняковими вузликами. і утворюються після злиття багатолопатевих спорангіїв. Найхарактернішим представником порядку є Stemonitis. Муциляго часто можна зустріти в лісах. опалих гілках) або прямо на землі влітку та на початку осені. плодові тіла переважно спорангіями на ніжках. Порядок Стемонітальні – Stemonitales Включає види. яке легко виявляється простою реакцією на скипання зі слабким розчином соляної кислоти. за допомогою яких плазмодій рухається. Він належить до відомих їстівних представників міксомікотових. скупчення яких мають зеленуватосірий або чорно-фіолетовий колір. Перидій розтріскується на неправильні фрагменти. і. внаслідок чого набувають характерної форми намету з багатьма поверхневими складками.

представлений афаноплазмодієм. 5 – міксамеба. Типовим представником порядку є Dictyostelium discoideum – диктіостеліум дисковидний. яка. за сучасними молекулярними даними цей клас являє собою одну з гілок найпримітивніших тубулокристат з групи амебо-флагелят. Рис. 2 – спорокарп. який зустрічається на рослинних залишках. Для диктіостеліомікотових характерними ознаками є наявність рухливих псевдоплазмодіїв. Рис. Органами спороношення є сорокарпи на ніжках.5 до кількох см). Якщо зустрічаються міксамеби або зооспори різних статевих знаків. які утворюються внаслідок агрегації одноядерних міксамеб. Спорогенна частина спорангію вкрита тонким перидієм. Dictyostelium: 1 – псевдоплазмодій. 4 – проростання спори. внаслідок зниження вологи та зменшення кількості об'єктів живлення. вони копулюють. На цій стадії відбувається мейоз. морфогенезу.Dictyosteliomycetes Представників цього класу раніше розглядали серед акразіомікотових слизовиків. Спорангії розташовуються на ніжках і зазвичай утворюють щільні групи. Циліндрична ніжка продовжується у спорогенну частину спорангію. Різні афаноплазмодії здатні зливатися між собою. 3 – спора. В – фрагмент спорангію. доходить до вершини плодового тіла. Агрегація відбувається за допомогою хемотактичних реакцій. коричневі або темно-фіолетові. Ніжка кожного спорангію має всередині порожнину і відходить від стерильного тонкого плівчастого підшарку . 7 – проростання мікроцист. Потрапивши у придатні умови. Проте. сприяючи. 6 – мікроцисти. По завершенні періоду росту. Від колонки беруть початок темно-бурі розгалужені гладенькі нитки капіліцію. Плодові тіла досить великі (від 0.акразину. та схожих з ним за характером дії інших органічних сполук. .162 вологій лісовій підстилці тощо. утворюючи диплоїдну зиготу. представлені видовженими прямостоячими циліндричними спорангіями із заокругленими верхівками. 98. Б – окремий спорангій. рівномірному висіванню спор.гіпоталюсу. які здатні до вегетативного поділу. 1 – колумела. 2 – капіліцій. 97. і врешті решт утворюються спорангії з гаплоїдними спорами. Тонка плівчаста оболонка спорофора – перидій. Клас представлений одним порядком Dictyosteliales. який не містить вапна і при дозріванні спор швидко зникає. Stemonitis: А – група спорангіїв. (рис. 98). що при зміні вологості здатні здійснювати гігроскопічні рухи. пов'язаних із секрецією окремими міксамебами циклічного аденозинмонофосфату . Додаток до відділу Myxomycota: клас Диктіостеліоміцети . Внаслідок багатьох мітотичних поділів ядра з зиготи розвивається диплоїдний спорофіт. яка віддалено споріднена з міксомікотовими слизовиками та деякими філозними амебами. поступово витончуючись. спори стемонітісу проростають міксамебами або дводжгутиковими зооспорами. таким чином. дуже рано зникає. утворюючи колонку (колумелу). через що його широко використовують в різноманітних експериментах по дослідженню механізмів таксисів. тому спори у вигляді буруватого пилу вільно розносяться вітром. поведінці ядер при агрегації міксамеб та ін. внаслідок чого утворюється гетерокаріонтичний плазмодій з різними диплоїдним ядрами. Афаноплазмодії цього слизовика переважно білі або жовтувато-зелені. як правило. Найпоширенішим видом у флорі України є Stemonitis fusca – стемонітіс бурий. Спори утворюються екзогенно і мають целюлозну оболонку. плазмодій переходить до утворення плодових тіл. Спори стемонітісу округлі і забарвлені у коричневий колір. Цей вид добре розвивається в культурі на агаризованих середовищах. в межах якого відомо біля 60-ти видів. Джгутикові стадії та центріолі в життєвому циклі відсутні.

3глюкан . який є похідним від перинуклеарного простору. за іншою . Гормоном.вторинними гетеротрофами. Група відділів псевдогрибів Страменопіли являють собою досить чітко молекулярно відокремлену гілку тубулокристат.зв. а вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. які належать до страменопілів. що утворюються у перинуклеарному просторі . так само. який відбувається за участю комплексу ферментів т. Оомікотові гриби мають міцеліальну будову. особливо – у молодих зигот. лабіринтуломікотові та гіфохітриомікотові) та деякі найпростіші (опаліни та бікосоециди). і йони заліза поглинаються рослинним способом. Питання про походження псевдогрибів поки що залишається дискусійним . Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом. Ядерний апарат оомікотових евкаріотичний. які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.між зовнішньою та внутрішньою мембранами ядерної оболонки. Зокрема. п'ятої групи. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину. До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу амінокислоти триптофану. На відміну від справжніх грибів. група відділів псевдогрибів (зокрема. Цікавою особливістю оомікотових є відсутність у них цитохрому C1. За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше схожі із рослинами. оомікотові. як і у хромофітових водоростей. не виявлено здатності до синтезу сидерамінів. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних. Цитологічні особливості. ніж із справжніми грибами. похідних від . який характерний для інших грибів та багатьох рослин. оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину . Біохімічні особливості та живлення. Організми.через диамінопімелінову кислоту. мають яскраву фенотипічну ознаку: їх монадні клітини на поверхні джгутиків несуть мастигонеми тричленної будови (ретронеми). У фотоавтотрофних організмів ретронеми можуть утворюватись також у перипластидному просторі хлоропластної еноплазматичної сітки. До страменопілів належать організми з рослинною. що близько спорідені з найпростішими з групи страменопілів. тваринною та грибною стратегіями живлення. Монадні стадії дводжгутикові. морських та наземних організмів. При утворенні зооспор у перинуклеарному просторі починається збірка ретронем. який індукує статевий процес у оомікотових. псевдогриби є первинними гетеротрофами. що походять від хромофітових водоростей.міколамінарин. які надалі дозрівають у цитоплазмі у везикулах. Відсутня також здатність до синтезу стероїдів. Ці везикули містять глюкани та фосфоглюкани. Однією з характерних особливостей оомікотових є наявність у цитоплазмі мембранних везикулів з шаруватою периферичною та гомогенною електроннощільною центральною частиною. у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли). а саме група відділів хромофітових водоростей. які з різних причин втратили здатність до фотосинтезу. у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою. каркасною основою яких є целюлоза. як манніт та арабіт. а поверхневий шар утворений глюканами.163 Страменопіли. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину β -1. Гіфи цих грибів не поділені септами на окремі клітини і містять багато ядер. У представників відділу. Відділ оомікотові гриби – Oomycota Евкаріотичні осмотрофні страменопіли. і приймають участь у побудові клітинної стінки.за однією з гіпотез. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою. є антеридіол.

у яких зооспорангії утворюються на верхівках вегетативних гіф міцелію. Два з них спрямовані вперед і складаються з трьох та двох мікротрубочок. Мітохондрії поодинокі або численні. окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи гаусторії. здійснюється за участю центріолей. Розмноження здійснюється нестатевим та статевим шляхом. коли потрапляють у водне середовище. таким чином. розташовані апікально.спорангіофорах. найчастіше розвиваються зооспорангії на спорангієносцях. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. або в екзогенних спорангіях. Явище чергування у життєвому циклі первинних та вторинних зооспор отримало назву дипланетизму. Зооспорогенез у оомікотових еукарпічний . У тих оомікотових. після чого проростають однією вторинною зооспорою. метафазі та анафазі залишається інтактним. Зооспори оомікотових можуть бути двох типів . функцію органу живлення. хоча ці структури принципово відрізняються від тих. функції ризопласту. Ядерце у профазі. або переходять у стан цисти. що утворюються або у спорангіях. які розвиваються на спеціалізованих гіфах . і мають трубчасті кристи. Перехідна зона джгутиків містить кілька кілець і позбавлена спіралеподібної структури. які ведуть паразитичний спосіб життя.164 зовнішньої мембрани ядра. виконуючи. розташованих на верхівках вегетативних гіф міцелію. Вторинна зооспора має нирковидну форму і джгутики у неї розміщені латерально. Цитоскелет. У посушливих умовах спорангій одразу проростає неклітинною гіфою. і мають джгутики. Вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Воно спостерігається переважно у водних оомікотових. який за рахунок амебоїдного руху потрапляє у міжклітинний простір майбутнього господаря. При проростанні вторинні зооспори завжди дають початок гіфам нового міцелію. Первинні зооспори завжди розвиваються у багатоядерних спорангіях.первинні та вторинні. а на початку телофази ділиться перетяжкою. які притаманні справжнім грибам. Хламідоспори оомікотових (геми) – це неправильної форми . наприклад. Самі базальні тіла утримуються разом поперечно-смугастим волокном. побудованим зі скоротливого білку центрину. виконуючи. Такі зооспорангії проростають зооспорами лише тоді. Поза межами води. Первинні зооспори або безпосередньо проростають в гіфу нового міцелію. характерної для багатьох хромофітових водоростей. На його поверхні розташовуються ретронеми. У деяких оомікотових існує додатковий спосіб нестатевого розмноження за допомогою хламідоспор. складається з чотирьох мікротубулярних коренів. і далі виводяться на поверхню монади поблизу місця розташування джгутиків. зооспорангій проростає голим багатоядерним протопластом. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор.при утворенні зооспор весь вміст спорангію витрачається на побудову репродуктивних клітин. До ядра щільно притиснутий один або два комплекси Гольджі. частина з яких поєднує базальні тіла з ядерною оболонкою. які паразитують на наземних рослинах. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. Від базальних тіл джгутиків також віялоподібно розходяться поодинокі мікротрубочки. і містять відповідно три та вісім мікротрубочок. Мітоз закритий. у представників порядку Saprolegniales. спрямований назад і виконує функцію керма. два інших спрямовані назад. таким чином. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини. досліджений на прикладі видів роду Phytophtora. але при високій вологості повітря. У представників. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. далі синтезую оболонку і починає розвиватися у гіфу неклітинного міцелію. вони овальні. Другий джгутик гладенький. Спорангіофори оомікотових зі спорангіями в літературі часто називають конідієносцями з конідіями.

несептований.оогонії . Після виходу зооспор від зооспорангія лишається порожній чохол. Жіночі статеві органи . Рід сапролегнія – Saprolegnia.утворюються переважно з коротких бічних здутих гіф. Переважно паразити водоростей та водних тварин. Зооспори. тобто є гаметичним. (рис.зв. Оогонії та антеридії утворюються на коротких бокових гіфах поблизу субстрату. причому частина цитоплазми оогонію зберігається навколо яйцеклітини у вигляді т. відокремлені клітинною перегородкою від решти гіфи. Наземні паразити вищих рослин викликають захворювання. Після нетривалого періоду активного руху ці зооспори зупиняються. Міцелій сапролегнії несептований. які в зрілому стані виповнені темними сферичними яйцеклітинами. Зокрема. Чимало видів завдають значної шкоди промисловому рибоводству та сільському господарству. периплазми. водні ооміцети спричинюють небезпечні хвороби риб . Перш за все помітні кулясті оогонії. Ці порядки розрізняються. Відділ включає лише один клас . що вийшли з спорангію. Периплазма забезпечує зиготу. Життєвий цикл у оомікотових диплофазний. що розвивається після запліднення. які формуються в циліндричних видовжених зооспорангіях. іноді він може повторюватись 5-6 разів. інший пірчастий). Мейоз відбувається під час формування статевих органів. і переливають в неї свій вміст.165 фрагменти гіфи. які відокремлюються від талому і ростуть. без зміни поколінь. Peronosporales та Pythiales. Більшість представників відділу є паразитами прісноводних тварин та наземних вищих рослин. Вона вкривається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Далі антеридії утворюють короткі копуляційні відростки. Порядок Сапролегніальні – Saprolegniales Міцелій добре розвинутий. внаслідок проростання. Провідними та найважливішими у практичному відношенні серед них є три порядки – Saprolegniales. з добре помітними продовгуватими вакуолями. поширені в прісних водоймах. Вміст антеридію не диференціюється на гамети. які вкриті тонкою оболонкою. Антеридіальні гіфи ростуть в напрямку оогонію. будовою оогоніїв. 99). У більшості наземних оомікотових в оогонії утворюється лише одна яйцеклітина. або спорангіофором з зооспорангіями.ооміцетові (Oomycetes). Такі трубки надалі проростають у гіфи. У водних оомікотових весь вміст оогонію використовується на побудову кількох яйцеклітин. що відокремлюються від міцелію септою. Зооспори після дозрівання виходять через отвір на верхівці зооспорангія. вкриваються оболонкою і. Після завершення періоду спокою ооспора проростає або новим міцелієм. поживними речовинами та приймає участь у формуванні її оболонки. Система відділу. за особливостями нестатевого розмноження. Безстатеве розмноження дводжгутиковими зооспорами. в межах якого виділяють вісім порядків. У . утворюючи зародкові трубки. дають початок вторинним зооспорам нирковидної форми (явище дипланетизму). Цей процес називається проліферацією. Статевий процес – оогамія. Значно менша кількість видів належить до прісноводних та грунтових сапротрофів. в першу чергу. і також відокремлюються від основної частини міцелію септами. часто двох типів. Нирковидні зооспори прямують до субстрату і проростають міцелієм. проростають крізь оболонку жіночого гаметангію до яйцеклітини. Цитоплазма зерниста.сапролегніози. Чоловіче та жіноче ядро зливаються. відомі під загальною назвою несправжньої борошнистої роси. Антеридії також утворюються як короткі бічні багатоядерні гіфи. Екологічні особливості. багатоядерний. і утворюється зигота – ооспора. рідше в морях. мають грушовидну форму і два передні джгутики різної довжини та будови (один гладенький. в який може вростати наступний зооспорангій від цієї ж гіфи. які контактують з оогонієм. а також за екологічними особливостями їх представників. На кінцях гіф утворюються зооспорангії – довгі булавовидні здуття. складається із слабо розгалужених безбарвних гіф.

Захворювання проявляється навесні появою на молодому листі блідо-зелених або жовтуватих плям. 5. яке відоме також під назвою "мільдью". з’являється рясний білуватий наліт – пучки конідієносців. 2 – грушовидна зооспора. Конідієносці (спорангієносці) виходять пучками через продихи. Антеридій прикладається до оогонія. 100). з дрібними присосками. Рис. і після деякого періоду спокою проростають. якщо потрапляють у краплину води. і переливає в яйцеклітини частину свого вмісту з одним ядром.166 сапролегнії в одному оогонії утворюється до восьми яйцеклітин. ближче до верхівки моноподіально. 4 – оогоній з антеридієм. а також мальках риб. розпростертий. комахах. Гриб уражує всі нездерев’янілі наземні органи винограду. які утворюються на спеціалізованих гіфах – спорангієносцях (або конідієносцях). Нестатеве розмноження – спорангіями (конідіями). на верхівці без горбочка. Окремий антеридій являє собою розширений кінець бокової гіфи і відокремлений від неї перегородкою. 6 – послідовні стадії запліднення яйцеклітин. дає кілька запліднюючих відростків. На нижньому боці листків. що паразитує на рибах та їх ікрі. Ріст міцелію в рослині продовжується тривалий час. Види цього роду викликають захворювання вищих рослин – несправжню борошнисту росу. але можуть і паразитувати на ікрі риби та жаб. Після запліднення яйцеклітини утворюється зигота. 3 – нирковидна зооспора. утворюючи зооспорангій з зооспорами. або безпосередньо гіфою. Об'єднує біля 250 видів. . майже під прямим кутом розгалужені. Конідії (спори) яйцеподібні. Рід плазмопара – Plasmopara (рис. наносячи цим значні збитки рибним господарствам. втягують у себе джгутики. безбарвна або жовтувата. Потім гриб спороносить (конідіально) і за вегетаційний період дає 7-11 поколінь безстатевого спороношення. parasitica – сапролегнія паразитична. прямують до продихів. якщо вони не у водному середовищі. Основні заходи боротьби з мільдью винограду – оприскування виноградників бордоською рідиною (суміш мідного купоросу та гашеного вапна) та виведення стійких до захворювання сортів винограду. які проходять через пори у товстій оболонці оогонія. Зазвичай кілька антеридіїв обростає один оогоній. Б – схема життєвого циклу. Оогонії круглі. Представників цього роду завжди можна зустріти у вигляді ватоподібного пуху на органічних залишках тваринного походження в річці або ставку. раках. є S. на пошкоджених ділянках листа. жабах. Конідії можуть проростати зооспорами. потрапляючи в краплину води на листку чи іншій тканині рослини. вдягаються тонкою оболонкою і проростають нитковидною гіфою. ураженої сапролегніозом. Один із видів – P. яка вкривається щільною двошаровою оболонкою (такі зиготи часто називають ооспорами або зигоспорами). Самий великий за чисельністю видів порядок в складі відділу Oomycota. ооспори – жовтуваті або коричневі з гладенькою або складчастою оболонкою. 1 – зооспорангій. Ооспори проростають навесні ниткоподібною гіфою із здуттям на кінці – первинний зооспорангій. Антеридії розташовуються поряд з оогоніями. Saprolegnia: А – зовншній вигляд риби. Порядок Пероноспоральні – Peronosporales. viticola – плазмопара виноградова – викликає захворювання винограду. Зооспори. Ооспори утворюються всередині уражених тканин і зимують в опалому листі. які з часом стають маслянистими і буріють. В деяких оогоніях ооспори утворюються партеногенетично. оболонка багатошарова. 7 – зиготи. 99. Найчастіше вони розвиваються сапротрофно на мертвій рибі. У ньому утворюється 8-10 дводжгутикових зооспор. Міцелій гриба міжклітинний. 8 – проростання зигот. кінцеві розгалуження мають зубоподібні короткі гілочки. Найпоширенішим видом. Гіфа проникає в тканини рослини через продихи і за допомогою гаусторіїв присмоктується до клітин листка.

Цікавим фактом. 8 – оогоній та антеридій. 1 – зооспорангій. які. на дні яких розташовується електронно-щільне тіло. має назву "фітофтороз".глікоген. . 11 – проростання ооспори зооспорангієм. 9 – ооспора. 4 – проростання зооспор.. цей гриб знищив плантації картоплі в Ірландії та Німеччині у XIX ст.ботросомами (сагеногенетосомами. помідорів. у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом. Цитологічні особливості. викликавши масову еміграцію населення з цих країн. Рід фітофтора – Phytophthora (рис. В ньому розміщуються пучки скоротливих мікрофібрил. Органічні речовини поглинаються осмотрофно. Процеси абсорбції здійснюються за участю ектоплазматичного ретикулюму. 101. проростають зооспорами або гіфами. Такі цистерни сусідніх ботросом зливаються одна з одною. утворюючи навколо клітини додатковий зовнішній двомембранний покрив ектоплазматичну обгортку. Збудник захворювання поширений скрізь. Відділ лабіринтуломікотові гриби – Labyrinthulomycota Евкаріотичні осмотрофні страменопіли. infestans – фітофтора інфекційна або фітофтора картоплі – дуже небезпечний паразит картоплі та інших пасльонових.101) Найпоширеніший вид роду – Ph. Вегетативне тіло лабіринтуломікотових представлено поодинокими клітинами. 2 – вихід зооспор. сагеногенами). найбільш інтенсивно розвивається у вологу погоду. В середині цієї обгортки знаходиться позбавлений органел матрикс ектоплазми. Д – окремий конідієносець з конідіями. зокрема. Ботросоми мають вигляд невеликих внутрішніх інвагінацій плазмалеми. одним з компонентів яких є актин. до якого з внутрішнього боку клітини підходить один-два мембранних канали. оскільки самі не синтезують лізин. а отримують його у складі білків в процесі живлення. 3 – зооспори. добре відрізняються від вегетативних гіф міцелію.наявність ектоплазматичного ретикулюму. Рис. 10. зокрема. Захворювання. що розташовується назовні від плазмалеми і утворюється унікальними клітинними структурами . Порядок об'єднує види. Найяскравіша особливість лабіринтуломікотових . 100. додатковий . може спричинити повну втрату врожаю. Е – зооспора. Порядок пітіальні – Pythiales. Plasmopara viticola: А – листок винограду уражений мільд’ю. Монадні стадії дводжгутикові. 7 – проростання спорангієносців через продих листка. Г – проростання конідієносців через продих листка. поширених переважно у морських біотопах. В – ооспори в тканині листка. Скорочення мікрофібрил є кальцій-залежним. пов'язаним з цим грибом. Відділ включає біля 50-и видів псевдогрибів. а з зовнішнього боку у вигляді сплощеної цистерни відходить мембрана ектоплазматичного ретикулюму. За метаболізмом лізину лабіринтуломікотові схожі з тваринами. Спорангієносці розгалужені. 6 – міцелій у міжклітинному просторі листка рослини.олія. завдяки чому клітина здатна пересуватись всередині ектоплазматичної обгортки. Б – уражене гроно. які здатні утворювати надклітинні агрегати у вигляді псевдоплазмодіїв. 5 – проникнення міцелію в клітини рослини. Біохімічні особливості та живлення. Основний продукт асиміляції . є його безпосередній вплив на історичні процеси людства. яке викликає цей гриб. в залежності від умов. який утворюють спеціальні органели – ботросоми. Phytophthora infestans: Схема життєвого циклу.167 Рис. які мають безстатеве спороношення у вигляді зооспорангіїв або конідій.

які розташовуються під плазмалемою на периферії клітини. Після розриву покриву спорангію спори звільняються. контактуючи між собою. через що таких лабіринтуломікотових ще наприкінці ХХ ст. Ядерний апарат евкаріотичний. розміщували серед оомікотових або навіть хітридіомікотових грибів. Мультивезикулярні тіла являють собою одномембранні пухирці. а розташовується лише на одному її боці. до якого прилягає вічко. утворюючи анастомози і об'єднуючи клітини у сітчастий псевдоплазмодій. він направлений вперед і вкритий ретронемами. Коротший . характерний для лабіринтуляльних псевдогрибів. Мітоз напіввідкритий. швидко виробляють джгутики і перетворюються на зооспори.168 Зовнішні мембрани ектоплазматичного ретикулюму різних клітин. Монадні стадії представлені зооспорами з двома латеральними гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Мітохондріальні профілі у клітинах численні. Довший джгутик пірчастий. а вічко виконує функцію ширми. Вегетативне тіло може бути представлено двома варіантами. а у одноклітинних (траустохітридіальних) представників – також пара центріолей та електронно-щільне лопатеве парануклеарне тіло. клітини у вегетативному стані одноядерні. які надалі трансформуються у голі нерухомі спори. Ядра зооспор мають гаплоїдний набір хромосом. які утворюються у комплексі Гольджі та секретуються на поверхню плазмалеми. Після руйнування покривів материнської . далі навколо більшості ядер уособлюються ділянки цитоплазми. Другий варіант – це сітчастий псевдоплазмодій. У деяких лабіринтуломікотових ектоплазматичний ретикулюм не охоплює всю клітину. У складніших випадках лабіринтуломікотові утворюють зооспори. або з'являються безпосередньо перед початком поділу ядра. Парабазальне потовщення є фоторецептором. Розмноження відбувається нестатевим та статевим шляхом. Перший варіант представлений поодинокими клітинами з однією ризоїдоподібною ектоплазматичною цистерною (у траустохітридіальних). Ядерце у профазі зникає. У представників з поодинокими клітинами зооспорангії розвиваються переважно еукарпічно: ядро клітини багаторазово мітотично ділиться. трансформуюючись у сітчасту ризоїдоподібну структуру.це вегетативний поділ клітин надвоє. при утворенні джутикових стадій ядерна оболонка приймає участь у формуванні ретронем. під внутрішньою мембраною ектоплазматичного ретикулюму знаходяться субмікроскопічні лусочки. утворене комплексом сплощених цистерн ендоплазматичної сітки. частково зливаються. кристи трубчасті. Labyrinthula) при основі коротшого джгутика знаходиться парабазальне потовщення. Цікавими цитоплазматичними структурами лабіринтуломікотових є мультивезикулярні тіла та кортикальні глобули. У видів з псевдоплазмодіями на спорангій перетворюється вся вегетативна клітина. У деяких видів (зокрема. Після серії мітотичних поділів ядра весь вміст клітини розпадається на одноядерні диплоїдні цисти. Як і у інших пседогрибів. тобто розвиток холокарпічний. В інтерфазі в ядрі є одне ядерце та периферичні скупчення рибонуклеопротеїду. втягують джгутики і розвивають ризоїдоподібну ектоплазматичну сітку. Решта частини цитоплазми відмежовується від спорангію плазмалемою. На поверхні плазмалеми. Останні або присутні у клітині протягом всього клітинного циклу. Після періоду активного руху зооспори осідають на субстрат (переважно – на вищу водну рослину або макроскопічну водорість).гладенький і спрямований назад. і відновлюється лише після завершення каріокінезу. всередині яких знаходиться кілька дрібніших мембранних пухирців. Кортикальні глобули утворені ліпідами. Найпростіший спосіб нестатевого розмноження . Ці вегетативні тіла нагадують ризоміцелій. В цих випадках клітини залишаються поодинокими і псевдоплазмодіїв не утворюють. здійснюється за участю центріолей. до ядерної оболонки прилягає один – два розвинених комплекси Гольджі.

Б – зооспорангій із зооспорами. в них відбувається один мітоз та мейоз. 102). Є повідомлення про знахідки лабіринтуломікотових у прісних водоймах та на вологому грунті. 103). коли розвиток цих організмів в естуаріях спричинював хворобу та загибель водоростей з родів Bryopisis. морській траві зостері. Проте відомі випадки паразитизму. способом утворення зооспор (еукарпічно без стадії цисти чи холокарпічно зі стадією цисти). Характерним представником порядку є Labyrinthula macrocystis – лабіринтуля макроцистна – збудник епіфітотій морської трави зостери (рис. а також на їх відмерлих рештках. Найвідомішим представником порядку є Traustochytrium proliferum – траустохітриум проліферуючий (рис.Labyrinthulales Об'єднує організми. Відділ включає один клас – лабіринтуломіцетові (Labyrinthulomycetes) та два порядки – лабіринтуляльні (Labyrinthulales) та траустохітридіальні (Traustochytridiales). цитологічними особливостями (наявність в інтерфазі центріолей. Д – ботросома. ектоплазма повністю вкриває клітину і здатна агрегувати клітини у сітчасті псевдоплазмодії. Відділ гіфохітриомікотові гриби – Hyphochytriomycota . Порядки відрізняються за кількістю ботросом у однієї клітини. Проте деталі цього процесу залишаються нез'ясованими. у яких ботросоми числені. Labyrinthula macrocystis: А – Утворення ектоплазми ботросомами. Більшість лабіринтуломікотових є сапротрофами. Порядок Траустохітридіальні . Система відділу. будовою ектоплазматичної сітки (утворює вона псевдоплазмодій чи ризоїдоподібні вирости). Статевий процес за деякими спостереженнями нагадує ізогамію. 5 – плазмалема. Laminaria та епіфітотії морської квіткової рослини Zostera marina. 3 – внутрішня мембрана ектоплазми. Порядок Лабіринтуляльні . Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі наявні. В – вихід зооспор. 2 – зовнішня мембрана ектоплазми. який часто оселяється на таломах сифональних морських водоростей з роду Bryopsis. В – фрагмент псевдоплазмодію. Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі відсутні. Лабіринтуломікотові мешкають переважно на морських рослинах: макроскопічних водоростях. парануклеарного тіла). що не вкриває клітину і не агрегує окремі клітини у псевдоплазмодії. Traustochytrium proliferum: А – талом. Екологічні особливості. які розкладають детрит та рослинні залишки. Г – зооспора. 103. при якій зооспори можуть виконувати функції гамет.169 клітини цисти звільняються. Рис. і з кожної цисти виходить вісім гаплоїдних зооспор. 4 – субмікроскопічні луски.Traustochytridiales Включає гриби з поодинокою ботросомою. Зооспори утворюються переважно еукарпічним шляхом і позбавлені вічка.1 – канал ЕПС або ядерної мембрани. Б – поодинока клітина з розвиненою ектоплазмою. 102. Рис. Зооспори утворюються холокарпічним шляхом і мають вічко. де ці гриби розвиваються на таломах жовтозеленої водорості Vaucheria. яка утворює ризоїдоподібну ектоплазму.

Ядерце у профазі зникає. Біохімічні особливості та живлення. або ризоміцелієм. Споживання органічних речовин здійснюється виключно шляхом абсорбції. гіфохітриомікотові здатні до біосинтезу стероїдів. що копулюють. ракоподібних). а також целюлозу та крохмаль. представлені двома . веретно утворюється за участю центріолей. вегетативне тіло поступово набуває вигляду справжнього міцелію. що це пероксисоми). Фагоцитоз та травні вакуолі. Вегетативне тіло гіфохітриомікотових у зрілому стані представлено або поодинокою багатоядерною сферичною клітиною. перинуклеарну рибосомальну зону. а також велика краплина олії та електронно-щільні дрібні везикули. зелених та бурих водоростей. Простий ризоміцелій складається із вкритої оболонкою багатоядерної центральної частини та голого розгалуженого ризоїду. Представники відділу синтезують лізин рослинним шляхом – з аспартата та пірувата через діамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях). Більшість видів є грунтовими сапротрофами (розвиваються на мертвих тілах безхребетних тварин та грибів. і відновлюється лише по закінченні каріокінезу. Біля базального тіла джгутика знаходиться одна центріоля. До базального тіла щільно притиснута верхівка ядра. Ядерний апарат евкаріотичний. незважаючи на наявність у ряду представників ризоподієподібних виростів ризоміцелію. Останній може бути простим або складним. які утворюються холокарпічно. у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою. дорослі вегетативні клітини містять багато ядер з одним ядерцем в центрі. На верхівці кожного ризоїду може розвиватись нова здута багатоядерна частина. яка є залишком базального тіла другого. Нітроген ці організми засвоюють виключно у вигляді органічних сполук. Мітоз напіввідкритий. Як джерело вуглецю гіфохітриомікотові здатні використовувати різноманітні прості цукри. Продукт асиміляції – олія. Гамети. Як наслідок. а вегетативне тіло представлено поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Відомості про запасні полісахариди відсутні. редукованого джгутика. Зооспори гіфохітриомікотових мають лише один апікальний джгутик. Статевий процес – ізогамія.170 Евкаріотичні осмотрофні страменопіли. Від базального тіла беруть початок три джгуткових кореня. зокрема у складі пептону або аспарагіну. У цитоплазмі зооспор знаходяться мультивезикулярні тіла. відмерлих рослинах) або паразитами наземних та водних організмів (оомікотових та аскомікотових грибів. На відміну від оомікотових. вкритий двома рядами ретронем. відсутні. яка надалі утворює нові ризоїди. які належать до п'яти родів. які мають трубчасті кристи. два з яких спрямовані вперед і з'єднані з гребінчасто розташованою системою мікротрубочок. У складного ризоміцелію від центральної багатоядерної частини відходить кілька ризоїдів. які утворюють т. Третій корінь спрямований назад і проходить вздовж ядерної оболонки. На ранніх стадіях розвитку вегетативне тіло гіфохітриомікотових може бути представлено голими протопластами. На периферії рибосомальної зони розташовується кілька мітохондріальних профілів. Зооспори одноядерні. Монадні стадії одноджгутикові. Цитологічні особливості.зв. Розмноження нестатевим шляхом відбувається зооспорами. У дорослому стані всі представники відділу повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновими оболонками. Відділ нараховує лише біля 30 видів. Особливістю інтерфазних ядер в зооспорах та дорослих вегетативних клітинах є наявність навколо зовнішньої мембрани ядерної оболонки щільного кільця рибосом. схожі з такими у лабіринтуломікотових псевдогрибів. До ядерної оболонки також притиснутий комплекс Гольджі та одне або кілька мікротілець (припускають. Перехідна зона джгутика містить термінальну платівку.

Ядра при цьому мітотично діляться. Вона одразу розвивається в багатоядерний зооспорангій.104) Рис. вкривається целюлозно-хітиновою оболонкою. Система відділу включає лише один клас гіфохітридіоміцетових (Hyphochytriomycetes) та один порядок гіфохітридіальних (Hyphochytridiales). то їх протопласти після прониклення у клітину можуть копулювати. 104. вкритої оболонкою. . зооспора осідає на придатний субстрат. По його завершенні за непрямими даними відбувається мейоз і утворюються гаплоїдні зооспори. В – ризоміцелій. в) дорослого талому. ріст якого і обумовлює смерть господаря. що виходять з молодих вегетативних клітин. утворюючи зиготу.(рис. яка згодом перетворюється на зооспорангій. Через такий отвір протопласт молодої клітини перетікає у клітину господаря. розчиняє оболонку господаря. що під час росту гіфохітриум утворює складний ризоміцелій. Після розриву шийки спорангію зооспори виходять назовні і уражують нові водоростеві клітини. стає багатоядерною. який викликає масову загибель планктонного рачка Penilia avirostris.171 голими протопластами. що проникає у тіло господаря і споживає його органічні речовини. Життєвий цикл агамних видів та цикл нестатевого розмноження еугамних представників включає стадії: а) зооспори. які розвиваються переважно на водоростях. Вміст клітини розпадається на багато зооспор. у видів роду анісольпідіум (Anisolpidium). Їх зооспори осідають на тіло господаря. Якщо на одну клітину осідає дві зооспори. яка прориває назовні оболонку господаря. і згодом перетворюється на зооспорангій. Види роду ризидіоміцес (Rhizidiomyces) уражують оомікотові та хітридіомікотові гриби. Згодом ця клітина утворює шийку. втрачає джгутик. протопласт вкривається оболонкою і перетворюється на дорослу багатоядерну сферичну клітину. б) молодої клітини. Відміни полягають в тому. Гриб починає живитись та рости. Б – проростання зооспори. Зовнішня частина паразита розростається. Наприклад. талом стає багатоядерним. за винятком місця контакта із субстратом. Hyphochytrium: А – зооспора. втрачають джгутик та одягаються оболонкою. і далі переходить у стан спокою. Схожий цикл розвитку має Hyphochytrium penillae – гіфохітриум пенілли. Згодом ріст уповільнюється. З цієї точки гриб утворює ризоїд простого ризоміцелію. Статеве спороношення – багатоядерна спочиваюча спора. г) зооспорангію.

вегетативне тіло яких представлено голим внутрішньоклітинним плазмодієм.глікоген.зооспорми з двома гладкими нерівними джгуткиами. з іншого. Джгутикові стадії . відокремленну позицію не філогенетичному дереві займають плазмодіофоромікотові слизовики.хітридіомікотові гриби. Біохімічні особливості та живлення.глікоген. тобто є голим. живлення плазмодіофоромікотових відбувається виключно осмотрофно. За результатами молекулярно-філогенетчних реконструкцій плазмодіофоромікотові розташовуються при основі дерева платикристат. що подібно до гаптофітових.олія.багатоядерні. Ядерний апарат евкаріотичний. Основний продукт асиміляції . всередині ядра спостерігається структура. яка нагадує хрест (т. яке представлено внутрішньоклітинним плазмодієм.зв. а вторинні містять багато пар дикаріонів. абсорбційним шляхом. тобто гомологічні типовим пластинчастим кристам інших платикристат. які більш-менш рівновіддалені від підцарства рослин. аналогічно до хітридіомікотових та частини аскомікотових грибів. незалежно від їх форми. Серед цих відділів за комплексом фенотипічних ознак. У грибів-плтикристат в клітинних оболонках вегетативних тіл або спор каркасним елементом є хітин. коли хромосоми розходяться до полюсів веретена. Ці гриби не утворюють травних вакуолей. які розташовуються на одній вісі і майже стикаються базальними частинами. зигомікотові. Мітоз напіввідкритий. В анафазі. вегетативні стадії . Кристи при основі.лише пластинчасті. хрестоподібний мітоз . які корелюють з молекулярнофілогенетичними даними. Відомості щодо ранніх стадій метаболізму лізину у плазмодіофоромікотових відсутні. Основний продукт асиміляції . Проте за наявними електронограмами трубчасті кристи при основі не перетягнуті. хітридіомікотові. Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota Евкаріотичні первинно-гетеротрофні твариноподібні платикристати. аскомікотові та базидіомікотові. Мітохондріальні кристи у плазмодіофоромікотових двох типів пластинчасті та трубчасті. вкрито лише плазмалемою. здійснюється за участю центріолей. Вегетативне тіло. до поверхні ядерної мембрани притиснута пара центріолей. Біосинтез триптофану відбувається за допомогою ферментів першої групи. У репродуктивних клітин (зооспор та міксамеб) ядро одне. Кут між центріолями становить 1800. причому первинні плазмодії мають ядра генетично однакові. Цікавим є те. Найближчими родичами цього віддлу є. у багатьох плазмодіофоромікотових в мітохондріях наявні кристи двох типів як пластинчасті. з одного боку. Відділ об'єднує біля п'ятидесяти видів облігатних внутрішньоклітинних паразитів вищих рослин. та підцарства справжніх грибів. В інтерфазі ядра плазмодіїв мають одне ядерце. перпендикулярній до вісі веретена. більш-менш рівновіддалено від справжніх грибів та справжніх рослин. з одного боку. Незважаючи на наявність плазмодіїв. так і трубчасті. Цитологічні особливості. у всіх справжніх грибів .первинні та вторинні плазмодії . гаптофітові водорості. Спори плазмодіофоромікотових вкриті хітиновою оболонкою. з іншого .172 Гриби платикристати До грибів-платикристат належать п'ять відділів осмотрофних гетеротрофів плазмодіофоромікотові. не мають базальної перетяжки. Під час мітозу в метафазі ядерце ділиться перешнуровкою. хоча при розростанні плазмодії здатні неповністю охоплювати своєю цитоплазмою протопласт клітини-господаря. Перед утворенням спор таке тіло вкривається тонким шаруватим зовнішнім покривом. До протилежного боку ядерної оболонки прилягає комплекс Гольджі. як наслідок. але його природа залишається нез'ясованою. додатковий . причому поділ відбувається у площині. водоростей та грибів.

Протопласт первинної зооспори росте.173 плазмодіофоромікотових): на полюсах ядра біля отворів ядерної одолонки розташовується хроматин. вкриті оболонками спори. Мітохондріальні профілі численні. Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор. які проривають покриви мертвої клітини-господаря і утворюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Гамети виходять у зовнішне середовище. її ядра синхронно діляться.зв. Життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв. 105). Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Така клітина зберігає дві пари джгутиків. утворюється вторинний дикаріонтичний плазмодій. Типовий представник роду – Plasmodiophora brassicae – плазмодіофора капустяна. і плазмодій розпадається на одноядерні. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т. Після руйнування покривів мертвої клітинигосподаря спори звільняються. далі осідає на придатний субстрат. До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora. Система відділу. а латерально до вісі веретена . і мають трубчасті та пластинчасті кристи. У зооспорах на стадії підготовки до інфікування клітини рослини-господаря з'являється специфічна паличкоподібна органела. У загальному вигляді життєвий цикл наступний: вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. що утворюються з нерухомих спор. розвиває адгезорій. споживаючи органічні речовини господаря. його ядро багаторазово мітотично ділиться. Рід плазмодіофора – Plasmodiophora (рис. хоча у молодому віці можуть переноситись в інші клітини господаря через пори по плазмадесмах. тобто їх розташування не повторює орієнтацію базальних тіл. Polymyxa та Spongospora. за допомогою якого пробуравлює оболонку клітинигосподаря і переливає свою цитоплазму у клітину господаря. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома передніми гладенькими джгутками нерівної довжини. Як наслідок. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодію зливаються. яка надалі розвивається в складний апарат проникнення в клітинугосподаря .по одному ядерцю. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат. завдяки їх здатності проростати партеногенетично. і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Відділ включає лише один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок – плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). Після руйнування клітини-господаря спори звільняються. відбувається мейоз. утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. і можуть проростати первинними зооспорами. розвиває адгезорій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою. внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Статевий процес – ізогамія. вторинні зооспори). Клітина злиття росте. часто утворює вивідні трубки. які здатні також проростати партеногенетично. вкривається оболонкою. Базальні тіла джгутиків орієнтовані одне до одного під кутом 40-600.адгезорій. і переливає свій вміст у клітину господаря. Гамети морфологіно схожі з первинними зооспорами і називаються також вторинними зооспорами. активно рухається. які не перетягнуті при основі. Далі вони попарно копулюють. або збудник захворювання коренів .

Серед інших представників порядку.174 капусти та інших хрестоцвітих. був описаний російським вченим М. що не містять плазмодіїв паразита.С. зливаються і формують багатоядерні вторинні плазмодії. бульбах і столонах картоплі (Solanum tuberosum). пізніше корені рослини набувають потворного вигляду. 7 – гаплоїдна зооспора.зв. коли капусту зрізають та збирають. 5 – гаплоїдний плазмодій. Вороніним у 1887 р. Спори можуть зберігати життєздатність у грунті тривалий час (6-7 років). Уражені рослини мають деформовані. спорокупки). Polymyxa betae: плазмодій та цистосоруси в клітинах рослини-господаря. При ураженні капусти в молодому віці рослина. які щільно з'єднані у кулясті або еліпсовидні клубочки (т. активно діляться і розростаються. 8 – копуляція. недорозвинуті коренеплоди з великою кількістю дрібних корінчиків. Цікавим фактом. Рис. викликає збільшення їх розмірів (гіпертрофію) та інтенсивне ділення (гіперплазію). знижуючи їх урожайність в 10-20 разів. Паразит. які потрапляють у грунт. як правило. Уражені поліміксою коренеплоди буряку загнивають під час вегетації. яка паразитує на коренях. Пізніше плазмодій розпадається на кілька зооспорангіїв. Зооспори або міксамеби проникають в кореневий волосок рослини. 10 – зигота. гине. а на більш пізніх стадіях розвитку качан або зовсім не розвивається. далі діляться мейотично і формуються спори. де відбувається їх злиття та утворення первинного плазмодію. 2 – проростання спори. 106. 12 – спочиваючі спори у клітинах пухлин ураженого кореня. 6 – літній спорангій. які розростаються до крупних пухлин найрізноманітнішої форми з нерівною поверхнею. 9 – плазмогамія. які в міру підсихання зірчасто розтріскуються. Потім у плазмодії ядра зливаються попарно. пов'язаним з цим видом. які виповнюють клітини хазяїна. при сприятливих умовах вологи та температури. слід згадати види роду вороніна (Woronina). перетворюючись на диплоїдні амебоїди. знаходячись в клітинах рослини. Рід спонгоспора . є здатність P. оголюючи порошисту масу спочиваючих спор. Рис. яка завдає значної шкоди бурякам. викликаючи небезпечне захворювання під назвою порошиста парша бульб картоплі. Амебоїди розростаються. утворюючи нетривалу диплоїдну стадію. 106). Серед представників цього роду важливе практичне значення має Spongospora subterranea – спонгоспора підземна. а також рід . Plasmodiophora brassicae: А – кіла капусти – уражений корінь. 1 – спочиваюча спора. Вони копулюють. Найроширенішим видом є Polymyxa betae – полімікса бурякова (рис. утворюючи пухлини. в яких після багаторазових поділів ядер утворюються гаплоїдні зооспори. Ці спори звільняються при загниванні кореня. які знов уражують клітини кореня капусти. Захворювання знижує урожай капусти на 30–40 % і більше. які є облігатними ендопаразитами водоростей та грибів. Цикл повторюється. Б – схема життєвого циклу. 3 – зооспора. яке відоме під назвою кіла. та призводить до зменшення цукристості коренеплодів. 105. Гриб може уражати капусту в будь-якому віці. 4 – міксамеба. betae переносити вірус некротичного пожовтіння жилок цукрового буряку.Spongospora. що переплітаються між собою. який викликає захворювання на ризоманію. тому такі деформовані рослини можна знайти з ранньої весни серед розсади і до пізньої осені. і в наступному році. На коренях ураженої рослини спочатку з’являються здуття. а оточуючі клітини. що паразитують на жовтозеленій водорості Vaucheria та грибоподібних організмах з порядку Saprolegnailes. Рід полімікса – Polymyxa. 11 – диплоїдний плазмодій. Паразит спричиняє на бульбах опуклі бліді або темнуваті пухлини (пустули). або дуже затримується у розвитку. проростають міксамебою або зооспорою з двома джгутиками різної довжини.

каркасною основою яких є хітин. потрапляє також тип внутрішньоклітинних паразитичних тварин . Іони заліза поглинаються за участю сидерамінів. накопичення глікогену як основного резервного полісахариду. На молекулярних деревах справжні гриби утворюють компактну монофілітичну групу. Відділ хітридіомікотові гриби – Chytridiomycota Справжні гриби. . Цитологічні особливості. справжні гриби (за винятком зигомікотових) здатні синтезувати спирт манітол (його наявність у крові або екстрактах тваринних тканин є індикатором грибної інфекції). яка надалі розділяється на Fungi та Animalia. Ascomycota та Basidiomycota) розглядаються як окреме підцарство Fungi. Цікаво. Філа. види якого паразитують на зеленій водорості Chara. Хітридіомікотові синтезують лізин через αаміноадипінову кислоту (ААА-шлях). Відділ нараховує біля тисячі видів. У справжніх грибів відсутні комплекси Гольджі (його функції виконують різноманітні видозміни ендоплазматичної сітки). тому нижче характеристка мікроспоридій не наводиться. представлені у найпримітивнішому в даній групі відділі хітридіомікотових. Нижче справжні гриби (відділи Chytridiomycota.грунтових) паразитів водоростей. квіткових рослин. Справжні гриби мають чимало спільних рис зі справжніми тваринами (включаючи багатоклітинних . що у молекулярну кладу. пептидів. багатих на хітин. Як джерело вуглецю використовують широкий спект оліго. целюлозу. кератин. споріднена також із підцарством рослин (Plantae). Біохімічні особливості та живлення. Справжні гриби Справжні гриби (підцарство Fungi) являють філогенетично відособлену велику групу евкаріотичних первинно гетеротрофних платикристат. специфічною ознакою яких є наявність монадних репродуктивних клітин з одним заднім гладеньким джгутиком.Metazoa): утворення сечовини як одного з кінцевих продуктів метаболізму. яку утворюють представники підцарства Fungi.мікроспоридії. нітратів. що розвиваються на субстратах. виділяються у таксон найвищого систематичного рангу – царство або підцарство. деякі види – також і нітритів). Монадні клітини справжніх грибів. Клітини хітридіомікотових принаймі на заключних стадіях розвитку вкриті хітин-глюкановими клітинними оболонками. За системами різних авторів відділи. Азот здатні засвоювати у вигляді амінокислот. на оомікотових грибах та вищих рослинах. Zygomycota. Проте цей таксон досі не знаходиться під керуванням МКБН.175 сородискус (Sorodiscus). а також сапротрофів. Для справжніх грибів характерний грибний шлях синтезу лізину – через α-аміноадипінову кислоту (ААА-шлях). подібно до сперматозоїдів багатоклітинних тварин мають лише один задній гладенький джгутик. Крім того. що належать до справжніх грибів. що живляться осмотрофно. триптофан – виключно за допомогою ферментів першої групи. В межах цієї філи чітко окреслюються тенденції прогресуючого розвитку дикаріонтичної фази у життєвому циклі. Травні вакуолі у хітридіомікотових не утворюються. безхребетних та грибів. біосинтез триптофану за допомогою ферментів пешої-четвертої груп. наявність клітинних покривів. мінеральних сполук (солей амонію.та полісахаридів (від глюкози та фруктози до целюлози та хітину). Включає переважно морських та прісноводних (рідше . Поглинання органічних сполук здійснюється виключно шляхом абсорбції. яке є сестринським до підцарства тварин (Animalia). до якої належать фотоавтотрофні платикристати.

або багатоядерною вкритою оболонкою клітиною. Мітоз напіввідкритий.румпосоми. Амебоїди мікроскопічні. схожі на ризоподії. Рідше ядерце у профазі виштовхується з ядра у цитоплазму. при якому копулюють ризоїди двох різних ризоміцеліїв. від якої відгалужуються тонкі. За ядерними фазами. у окремих видів виявлено соматогамний статевий процес. і там наприкінці мітозу зникає. або безпосередньо контактує з поверхнею ядра. та дикаріонтичних . що складається з багатоядерних трубчастих гіф. наявністю дикаріонтичних стадій та наявністю чергування поколінь вони представлені п'ятьма варіантами: 1. Складнішим варіантом є ризоміцелій. Вегетативні тіла хітридіомікотових досить різноманітні і можуть бути представлені амебоїдом. Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та без чергування поколінь (наприклад.176 Ядерний апарат евкаріотичний. ризоміцелієм або несептованим міцелієм. або поперечно-смугастим ризопластом. Зазвичай ризоїди заглиблюються всередину субстрату. яке називають нефункціонуючою центріолею. звідки абсорбують поживні речовини. 3. утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. що утворюють зооспорангії (наприклад. Крім того. Він утворений великою одно. Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та з гетероморфною зміною поколінь (Rhizophydium). У більшості випадків ядерце у профазі зберігається. Розмноження. Базальне тіло з'єднується з ядерною оболонкою або кількома мікротубулярними коренями. без чергування поколінь (Polyphagus). 4. Монадні стадії представлені голими зооспорами та гаметами. При мітотичному поділі ядерце у різних представників веде себе по різному. які мають один гладенький задній джгутик. перетворюючись на зооспорангії. Від мікротрубочок верхівки базального тіла до плазмалеми в місці її джгутикового випину відходять дев'ять радіальних підпорок. Така структура дещо нагадує опори базального тіла у гіфохітриомікотових. Гаплофазні з дикаріонтичною стадією та гетероморфним чергуванням поколінь: гаметоспорофітів. Там вони зливаються. в таких клітинах зберігається видозмінене базальне тіло другого джгутика. У деяких видів виявлено цікаві сотоподібні мембранні структури . Мітохондрії хітридіомікотових мають пластинчасті кристи. проте їх функції залишаються нез'ясованими. у яких ядерце одразу зникає у профазі. Гаплофазні з дикаріонтичною стадією зиготичної цисти.або оогамією) та досить проста гаметангіогамія. Життєві цикли у хітридіомікотових досить різноманітні. Найскладнішим варіантом вегетативного тіла є міцелій. Крім того. Перехідна зона джгутика містить термінальну платівку. Комплекс Гольджі відсутній. Статевий процес – гаметогамія. хоча не є їх гомологом. Окремі ділянки таких гіф можуть відмежовуватись перегородками і перетворюватись на зооспорангії. і відновлюється у дочірніх ядрах лише в ранній інтерфазі. літні цисти). інколи також спіралеподібну структуру. відбувається за участю центріолей. Кількість ядер у різних представників варіює від одного до багатьох. і зникає в метафазі або анафазі. Відомі також поодинокі представники. Нестатеве розмноження відбувається одноджгутиковими зооспорами. містять багато гаплоїдних ядер. позбавлені ядер та клітинних оболонок трофічні ризоїди. 2. яка представлена різними варіантами (ізо-. гетеро. В зону контакту мігрують ядра. у Monoblepharis). і наприкінці ростової фази одягаються хітин-глюкановою оболонкою. Тоді такий міцелій здається септованим і злегка розгалуженим. До специфічних структур належать асоціації ліпідних глобул з мікротільцями. Ядра зазвичай мають по одному ядерцю.

хітин та кератин. розмір та колір яких залежить від виду рослини. Представники цього роду – внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. При гаплофазних циклах мейоз зиготичний. з отвору виходить міхуроподібний виріст. гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. при гаплодиплофазних – споричний. кожна з яких перетворється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі. або збудник раку картоплі. і перетворюється на літню цисту – заключну стадію розвитку вегетативного тіла. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах – гіпертрофується. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. великої ліпідної глобули. Протопласт паразита починає рости. До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду. що знов уражують здорові клітини. желваків чи наростів. Ці гриби викликають утворення галів у вигляді бородавок. 107). Гаплодиплофазні без дикаріонтичних стадій та з ізоморфною зміною поколінь (Allomyces). Далі плазмодій вкривається оболонкою. На цій цистерні з боку ліпідної глобули розташов