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Lenguaje de programacin Pseudocdigo Algoritmo Gen Evolucin biolgica Fenotipo Genotipo Ciencias de la computacin Inteligencia artificial Algoritmo evolutivo Algoritmo gentico Computacin evolutiva Evolucin diferencial Programacin evolutiva Estrategia evolutiva Mutacin (computacin evolutiva) Operador gentico Variable (programacin) Autmata finito Mutacin Recombinacin (computacin evolutiva) Seleccin (computacin evolutiva) Red neuronal artificial Lgica difusa Convergencia prematura 1 9 18 26 29 80 82 84 89 96 99 103 104 106 107 107 108 108 110 120 139 141 142 148 151

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Lenguaje de programacin

Lenguaje de programacin
Un lenguaje de programacin es un idioma artificial diseado para expresar computaciones que pueden ser llevadas a cabo por mquinas como las computadoras. Pueden usarse para crear programas que controlen el comportamiento fsico y lgico de una mquina, para expresar algoritmos con precisin, o como modo de comunicacin humana.[1] Est formado por un conjunto de smbolos y reglas sintcticas y semnticas que definen su estructura y el significado de sus elementos y expresiones. Al proceso por el cual se escribe, se prueba, se depura, se compila y se mantiene el cdigo fuente de un programa informtico se le llama programacin.

Captura de la microcomputadora Commodore PET-32 mostrando un programa en el lenguaje de programacin BASIC, bajo el emulador VICE en una distribucin GNU/Linux.

Tambin la palabra programacin se define como el proceso de creacin de un programa de computadora, mediante la aplicacin de procedimientos lgicos, a travs de los siguientes pasos: El desarrollo lgico del programa para resolver un problema en particular. Escritura de la lgica del programa empleando un lenguaje de programacin especfico (codificacin del programa). Ensamblaje o compilacin del programa hasta convertirlo en lenguaje de mquina. Prueba y depuracin del programa. Desarrollo de la documentacin. Existe un error comn que trata por sinnimos los trminos 'lenguaje de programacin' y 'lenguaje informtico'. Los lenguajes informticos engloban a los lenguajes de programacin y a otros ms, como por ejemplo HTML (lenguaje para el marcado de pginas web que no es propiamente un lenguaje de programacin, sino un conjunto de instrucciones que permiten disear el contenido de los documentos). Permite especificar de manera precisa sobre qu datos debe operar una computadora, cmo deben ser almacenados o transmitidos y qu acciones debe tomar bajo una variada gama de circunstancias. Todo esto, a travs de un lenguaje que intenta estar relativamente prximo al lenguaje humano o natural. Una caracterstica relevante de los lenguajes de programacin es precisamente que ms de un programador pueda usar un conjunto comn de instrucciones que sean comprendidas entre ellos para realizar la construccin de un programa de forma colaborativa.

Historia
Para que la computadora entienda nuestras instrucciones debe usarse un lenguaje especfico conocido como cdigo mquina, el cual la mquina comprende fcilmente, pero que lo hace excesivamente complicado para las personas. De hecho slo consiste en cadenas extensas de nmeros 0 y 1. Para facilitar el trabajo, los primeros operadores de computadoras decidieron hacer un traductor para reemplazar los 0 y 1 por palabras o abstraccin de palabras y letras provenientes del ingls; ste se conoce
Cdigo Fortran en una tarjeta perforada, mostrando el uso especializado de las columnas 1-5, 6 y 73-80.

Lenguaje de programacin como lenguaje ensamblador. Por ejemplo, para sumar se usa la letra A de la palabra inglesa add (sumar). El lenguaje ensamblador sigue la misma estructura del lenguaje mquina, pero las letras y palabras son ms fciles de recordar y entender que los nmeros. La necesidad de recordar secuencias de programacin para las acciones usuales llev a denominarlas con nombres fciles de memorizar y asociar: ADD (sumar), SUB (restar), MUL (multiplicar), CALL (ejecutar subrutina), etc. A esta secuencia de posiciones se le denomin "instrucciones", y a este conjunto de instrucciones se le llam lenguaje ensamblador. Posteriormente aparecieron diferentes lenguajes de programacin, los cuales reciben su denominacin porque tienen una estructura sintctica similar a los lenguajes escritos por los humanos, denominados tambin lenguajes de alto nivel. La primera programadora de computadora conocida fue Ada Lovelace, hija de Anabella Milbanke Byron y Lord Byron. Anabella introdujo en las matemticas a Ada quien, despus de conocer a Charles Babbage, tradujo y ampli una descripcin de su mquina analtica. Incluso aunque Babbage nunca complet la construccin de cualquiera de sus mquinas, el trabajo que Ada realiz con stas le hizo ganarse el ttulo de primera programadora de computadoras del mundo. El nombre del lenguaje de programacin Ada fue escogido como homenaje a esta programadora. A finales de 1953, John Backus someti una propuesta a sus superiores en IBM para desarrollar una alternativa ms prctica al lenguaje ensamblador para programar la computadora central IBM 704. El histrico equipo Fortran de Backus consisti en los programadores Richard Goldberg, Sheldon F. Best, Harlan Herrick, Peter Sheridan, Roy Nutt, Robert Nelson, Irving Ziller, Lois Haibt y David Sayre.[2] El primer manual para el lenguaje Fortran apareci en octubre de 1956, con el primer compilador Fortran entregado en abril de 1957. Esto era un compilador optimizado, porque los clientes eran reacios a usar un lenguaje de alto nivel a menos que su compilador pudiera generar cdigo cuyo desempeo fuera comparable al de un cdigo hecho a mano en lenguaje ensamblador. En 1960, se cre COBOL, uno de los lenguajes usados an en 2010 en informtica de gestin. A medida que la complejidad de las tareas que realizaban las computadoras aumentaba, se hizo necesario disponer de un mtodo ms eficiente para programarlas. Entonces, se crearon los lenguajes de alto nivel, como lo fue BASIC en las versiones introducidas en los microordenadores de la dcada de 1980. Mientras que una tarea tan sencilla como sumar dos nmeros puede necesitar varias instrucciones en lenguaje ensamblador, en un lenguaje de alto nivel bastar una sola sentencia.

Lenguaje de programacin

Elementos
Todos los lenguajes de programacin tienen algunos elementos de formacin primitivos para la descripcin de los datos y de los procesos o transformaciones aplicadas a estos datos (tal como la suma de dos nmeros o la seleccin de un elemento que forma parte de una coleccin). Estos elementos primitivos son definidos por reglas sintcticas y semnticas que describen su estructura y significado respectivamente.

Sintaxis
A la forma visible de un lenguaje de programacin se le conoce como sintaxis. La mayora de los lenguajes de programacin son puramente textuales, es decir, utilizan secuencias de texto que incluyen palabras, nmeros y puntuacin, de manera similar a los lenguajes naturales escritos. Por otra parte, hay algunos lenguajes de programacin que son ms grficos en su naturaleza, utilizando relaciones visuales entre smbolos para especificar un programa. La sintaxis de un lenguaje de programacin describe las combinaciones posibles de los smbolos que forman un programa Con frecuencia se resaltan los elementos de la sintaxis con colores diferentes sintcticamente correcto. El significado que se para facilitar su lectura. Este ejemplo est escrito en Python. le da a una combinacin de smbolos es manejado por su semntica (ya sea formal o como parte del cdigo duro de la referencia de implementacin). Dado que la mayora de los lenguajes son textuales, este artculo trata de la sintaxis textual. La sintaxis de los lenguajes de programacin es definida generalmente utilizando una combinacin de expresiones regulares (para la estructura lxica) y la Notacin de Backus-Naur (para la estructura gramtica). Este es un ejemplo de una gramtica simple, tomada de Lisp: expresin tomo nmero smbolo lista ::= ::= ::= ::= ::= tomo | lista nmero | smbolo [+-]?['0'-'9']+ ['A'-'Z'<nowiki>'</nowiki>a'-'z'].* '(' expresin* ')'

Con esta gramtica se especifica lo siguiente: una expresin puede ser un tomo o una lista; un tomo puede ser un nmero o un smbolo; un nmero es una secuencia continua de uno o ms dgitos decimales, precedido opcionalmente por un signo ms o un signo menos; un smbolo es una letra seguida de cero o ms caracteres (excluyendo espacios); y una lista es un par de parntesis que abren y cierran, con cero o ms expresiones en medio. Algunos ejemplos de secuencias bien formadas de acuerdo a esta gramtica: '12345', '()', '(a b c232 (1))' No todos los programas sintcticamente correctos son semnticamente correctos. Muchos programas sintcticamente correctos tienen inconsistencias con las reglas del lenguaje; y pueden (dependiendo de la especificacin del lenguaje

Lenguaje de programacin y la solidez de la implementacin) resultar en un error de traduccin o ejecucin. En algunos casos, tales programas pueden exhibir un comportamiento indefinido. Adems, incluso cuando un programa est bien definido dentro de un lenguaje, todava puede tener un significado que no es el que la persona que lo escribi estaba tratando de construir. Usando el lenguaje natural, por ejemplo, puede no ser posible asignarle significado a una oracin gramaticalmente vlida o la oracin puede ser falsa: "Las ideas verdes y descoloridas duermen furiosamente" es una oracin bien formada gramaticalmente pero no tiene significado comnmente aceptado. "Juan es un soltero casado" tambin est bien formada gramaticalmente pero expresa un significado que no puede ser verdadero. El siguiente fragmento en el lenguaje C es sintcticamente correcto, pero ejecuta una operacin que no est definida semnticamente (dado que p es un apuntador nulo, las operaciones p->real y p->im no tienen ningn significado): complex *p = NULL; complex abs_p = sqrt (p->real * p->real + p->im * p->im); Si la declaracin de tipo de la primera lnea fuera omitida, el programa disparara un error de compilacin, pues la variable "p" no estara definida. Pero el programa sera sintcticamente correcto todava, dado que las declaraciones de tipo proveen informacin semntica solamente. La gramtica necesaria para especificar un lenguaje de programacin puede ser clasificada por su posicin en la Jerarqua de Chomsky. La sintaxis de la mayora de los lenguajes de programacin puede ser especificada utilizando una gramtica Tipo-2, es decir, son gramticas libres de contexto. Algunos lenguajes, incluyendo a Perl y a Lisp, contienen construcciones que permiten la ejecucin durante la fase de anlisis. Los lenguajes que permiten construcciones que permiten al programador alterar el comportamiento de un analizador hacen del anlisis de la sintaxis un problema sin decisin nica, y generalmente oscurecen la separacin entre anlisis y ejecucin. En contraste con el sistema de macros de Lisp y los bloques BEGIN de Perl, que pueden tener clculos generales, las macros de C son meros reemplazos de cadenas, y no requieren ejecucin de cdigo.

Semntica esttica
La semntica esttica define las restricciones sobre la estructura de los textos vlidos que resulta imposible o muy difcil expresar mediante formalismos sintcticos estndar. Para los lenguajes compilados, la semntica esttica bsicamente incluye las reglas semnticas que se pueden verificar en el momento de compilar. Por ejemplo el chequeo de que cada identificador sea declarado antes de ser usado (en lenguajes que requieren tales declaraciones) o que las etiquetas en cada brazo de una estructura case sean distintas. Muchas restricciones importantes de este tipo, como la validacin de que los identificadores sean usados en los contextos apropiados (por ejemplo no sumar un entero al nombre de una funcin), o que las llamadas a subrutinas tengan el nmero y tipo de parmetros adecuado, puede ser implementadas definindolas como reglas en una lgica conocida como sistema de tipos. Otras formas de anlisis estticos, como los anlisis de flujo de datos, tambin pueden ser parte de la semntica esttica. Nuevos lenguajes de programacin como Java y C# tienen un anlisis definido de asignaciones, una forma de anlisis de flujo de datos, como parte de su semntica esttica.

Sistema de tipos
Un sistema de tipos define la manera en la cual un lenguaje de programacin clasifica los valores y expresiones en tipos, como pueden ser manipulados dichos tipos y como interactan. El objetivo de un sistema de tipos es verificar y normalmente poner en vigor un cierto nivel de exactitud en programas escritos en el lenguaje en cuestin, detectando ciertas operaciones invlidas. Cualquier sistema de tipos decidible tiene sus ventajas y desventajas: mientras por un lado rechaza muchos programas incorrectos, tambin prohbe algunos programas correctos aunque

Lenguaje de programacin poco comunes. Para poder minimizar esta desventaja, algunos lenguajes incluyen lagunas de tipos, conversiones explcitas no checadas que pueden ser usadas por el programador para permitir explcitamente una operacin normalmente no permitida entre diferentes tipos. En la mayora de los lenguajes con tipos, el sistema de tipos es usado solamente para checar los tipos de los programas, pero varios lenguajes, generalmente funcionales, llevan a cabo lo que se conoce como inferencia de tipos, que le quita al programador la tarea de especificar los tipos. Al diseo y estudio formal de los sistemas de tipos se le conoce como teora de tipos. Lenguajes tipados versus lenguajes no tipados Se dice que un lenguaje tiene tipos si la especificacin de cada operacin define tipos de datos para los cuales la operacin es aplicable, con la implicacin de que no es aplicable a otros tipos. Por ejemplo, "este texto entre comillas" es una cadena. En la mayora de los lenguajes de programacin, dividir un nmero por una cadena no tiene ningn significado. Por tanto, la mayora de los lenguajes de programacin modernos rechazaran cualquier intento de ejecutar dicha operacin por parte de algn programa. En algunos lenguajes, estas operaciones sin significado son detectadas cuando el programa es compilado (validacin de tipos "esttica") y son rechazadas por el compilador, mientras en otros son detectadas cuando el programa es ejecutado (validacin de tipos "dinmica") y se genera una excepcin en tiempo de ejecucin. Un caso especial de lenguajes de tipo son los lenguajes de tipo sencillo. Estos son con frecuencia lenguajes de marcado o de scripts, como REXX o SGML, y solamente cuentan con un tipo de datos; comnmente cadenas de caracteres que luego son usadas tanto para datos numricos como simblicos. En contraste, un lenguaje sin tipos, como la mayora de los lenguajes ensambladores, permiten que cualquier operacin se aplique a cualquier dato, que por lo general se consideran secuencias de bits de varias longitudes. Lenguajes de alto nivel sin datos incluyen BCPL y algunas variedades de Forth. En la prctica, aunque pocos lenguajes son considerados con tipo desde el punto de vista de la teora de tipos (es decir, que verifican o rechazan todas las operaciones), la mayora de los lenguajes modernos ofrecen algn grado de manejo de tipos. Si bien muchos lenguajes de produccin proveen medios para brincarse o subvertir el sistema de tipos. Tipos estticos versus tipos dinmicos En lenguajes con tipos estticos se determina el tipo de todas las expresiones antes de la ejecucin del programa (tpicamente al compilar). Por ejemplo, 1 y (2+2) son expresiones enteras; no pueden ser pasadas a una funcin que espera una cadena, ni pueden guardarse en una variable que est definida como fecha. Los lenguajes con tipos estticos pueden manejar tipos explcitos o tipos inferidos. En el primer caso, el programador debe escribir los tipos en determinadas posiciones textuales. En el segundo caso, el compilador infiere los tipos de las expresiones y las declaraciones de acuerdo al contexto. La mayora de los lenguajes populares con tipos estticos, tales como C++, C# y Java, manejan tipos explcitos. Inferencia total de los tipos suele asociarse con lenguajes menos populares, tales como Haskell y ML. Sin embargo, muchos lenguajes de tipos explcitos permiten inferencias parciales de tipo; tanto Java y C#, por ejemplo, infieren tipos en un nmero limitado de casos. Los lenguajes con tipos dinmicos determinan la validez de los tipos involucrados en las operaciones durante la ejecucin del programa. En otras palabras, los tipos estn asociados con valores en ejecucin en lugar de expresiones textuales. Como en el caso de lenguajes con tipos inferidos, los lenguajes con tipos dinmicos no requieren que el programador escriba los tipos de las expresiones. Entre otras cosas, esto permite que una misma variable se pueda asociar con valores de tipos distintos en diferentes momentos de la ejecucin de un programa. Sin embargo, los errores de tipo no pueden ser detectados automticamente hasta que se ejecuta el cdigo, dificultando la depuracin de los programas. Ruby, Lisp, JavaScript y Python son lenguajes con tipos dinmicos.

Lenguaje de programacin Tipos dbiles y tipos fuertes Los lenguajes dbilmente tipados permiten que un valor de un tipo pueda ser tratado como de otro tipo, por ejemplo una cadena puede ser operada como un nmero. Esto puede ser til a veces, pero tambin puede permitir ciertos tipos de fallas que no pueden ser detectadas durante la compilacin o a veces ni siquiera durante la ejecucin. Los lenguajes fuertemente tipados evitan que pase lo anterior. Cualquier intento de llevar a cabo una operacin sobre el tipo equivocado dispara un error. A los lenguajes con tipos fuertes se les suele llamar de tipos seguros. Lenguajes con tipos dbiles como Perl y JavaScript permiten un gran nmero de conversiones de tipo implcitas. Por ejemplo en JavaScript la expresin 2 * x convierte implcitamente x a un nmero, y esta conversin es exitosa inclusive cuando x es null, undefined, un Array o una cadena de letras. Estas conversiones implcitas son tiles con frecuencia, pero tambin pueden ocultar errores de programacin. Las caractersticas de estticos y fuertes son ahora generalmente consideradas conceptos ortogonales, pero su trato en diferentes textos varia. Algunos utilizan el trmino de tipos fuertes para referirse a tipos fuertemente estticos o, para aumentar la confusin, simplemente como equivalencia de tipos estticos. De tal manera que C ha sido llamado tanto lenguaje de tipos fuertes como lenguaje de tipos estticos dbiles.

Implementacin
La implementacin de un lenguaje es la que provee una manera de que se ejecute un programa para una determinada combinacin de software y hardware. Existen bsicamente dos maneras de implementar un lenguaje: compilacin e interpretacin. Compilacin: es el proceso que traduce un programa escrito en un lenguaje de programacin a otro lenguaje de programacin, generando un programa equivalente que la mquina ser capaz interpretar. Los programas traductores que pueden realizar esta operacin se llaman compiladores. stos, como los programas ensambladores avanzados, pueden generar muchas lneas de cdigo de mquina por cada proposicin del programa fuente.

Cdigo fuente de un programa escrito en el lenguaje de

Interpretacin: es una asignacin de significados a las programacin Java. frmulas bien formadas de un lenguaje formal. Como los lenguajes formales pueden definirse en trminos puramente sintcticos, sus frmulas bien formadas pueden no ser ms que cadenas de smbolos sin ningn significado. Una interpretacin otorga significado a esas frmulas. Se puede tambin utilizar una alternativa para traducir lenguajes de alto nivel. En lugar de traducir el programa fuente y grabar en forma permanente el cdigo objeto que se produce durante la compilacin para utilizarlo en una ejecucin futura, el programador slo carga el programa fuente en la computadora junto con los datos que se van a procesar. A continuacin, un programa intrprete, almacenado en el sistema operativo del disco, o incluido de manera permanente dentro de la mquina, convierte cada proposicin del programa fuente en lenguaje de mquina conforme vaya siendo necesario durante el procesamiento de los datos. El cdigo objeto no se graba para utilizarlo posteriormente. La siguiente vez que se utilice una instruccin, se la deber interpretar otra vez y traducir a lenguaje mquina. Por ejemplo, durante el procesamiento repetitivo de los pasos de un ciclo o bucle, cada instruccin del bucle tendr que volver a ser interpretada en cada ejecucin repetida del ciclo, lo cual hace que el programa sea ms lento en tiempo de ejecucin (porque se va revisando el cdigo en tiempo de ejecucin) pero ms rpido en tiempo de diseo (porque no se tiene que estar compilando a cada momento el cdigo completo). El intrprete elimina la necesidad de realizar

Lenguaje de programacin una compilacin despus de cada modificacin del programa cuando se quiere agregar funciones o corregir errores; pero es obvio que un programa objeto compilado con antelacin deber ejecutarse con mucha mayor rapidez que uno que se debe interpretar a cada paso durante una ejecucin del cdigo. La mayora de lenguajes de alto nivel permiten la programacin multipropsito, sin embargo, muchos de ellos fueron diseados para permitir programacin dedicada, como lo fue el Pascal con las matemticas en su comienzo. Tambin se han implementado lenguajes educativos infantiles como Logo que mediante una serie de simples instrucciones. En el mbito de infraestructura de Internet, cabe destacar a Perl con un poderoso sistema de procesamiento de texto y una enorme coleccin de mdulos.

Tcnica
Para escribir programas que proporcionen los mejores resultados, cabe tener en cuenta una serie de detalles. Correccin. Un programa es correcto si hace lo que debe hacer tal y como se estableci en las fases previas a su desarrollo. Para determinar si un programa hace lo que debe, es muy importante especificar claramente qu debe hacer el programa antes de desarrollarlo y, una vez acabado, compararlo con lo que realmente hace. Claridad. Es muy importante que el programa sea lo ms claro Libros sobre diversos lenguajes de programacin. y legible posible, para facilitar as su desarrollo y posterior mantenimiento. Al elaborar un programa se debe intentar que su estructura sea sencilla y coherente, as como cuidar el estilo en la edicin; de esta forma se ve facilitado el trabajo del programador, tanto en la fase de creacin como en las fases posteriores de correccin de errores, ampliaciones, modificaciones, etc. Fases que pueden ser realizadas incluso por otro programador, con lo cual la claridad es an ms necesaria para que otros programadores puedan continuar el trabajo fcilmente. Algunos programadores llegan incluso a utilizar Arte ASCII para delimitar secciones de cdigo. Otros, por diversin o para impedir un anlisis cmodo a otros programadores, recurren al uso de cdigo ofuscado. Eficiencia. Se trata de que el programa, adems de realizar aquello para lo que fue creado (es decir, que sea correcto), lo haga gestionando de la mejor forma posible los recursos que utiliza. Normalmente, al hablar de eficiencia de un programa, se suele hacer referencia al tiempo que tarda en realizar la tarea para la que ha sido creado y a la cantidad de memoria que necesita, pero hay otros recursos que tambin pueden ser de consideracin al obtener la eficiencia de un programa, dependiendo de su naturaleza (espacio en disco que utiliza, trfico de red que genera, etc.). Portabilidad. Un programa es portable cuando tiene la capacidad de poder ejecutarse en una plataforma, ya sea hardware o software, diferente a aquella en la que se elabor. La portabilidad es una caracterstica muy deseable para un programa, ya que permite, por ejemplo, a un programa que se ha desarrollado para sistemas GNU/Linux ejecutarse tambin en la familia de sistemas operativos Windows. Esto permite que el programa pueda llegar a ms usuarios ms fcilmente.

Lenguaje de programacin

Paradigmas
Los programas se pueden clasificar por el paradigma del lenguaje que se use para producirlos. Los principales paradigmas son: imperativos, declarativos y orientacin a objetos. Los programas que usan un lenguaje imperativo especifican un algoritmo, usan declaraciones, expresiones y sentencias.[3] Una declaracin asocia un nombre de variable con un tipo de dato, por ejemplo: var x: integer;. Una expresin contiene un valor, por ejemplo: 2 + 2 contiene el valor 4. Finalmente, una sentencia debe asignar una expresin a una variable o usar el valor de una variable para alterar el flujo de un programa, por ejemplo: x := 2 + 2; if x == 4 then haz_algo();. Una crtica comn en los lenguajes imperativos es el efecto de las sentencias de asignacin sobre una clase de variables llamadas "no locales".[4] Los programas que usan un lenguaje declarativo especifican las propiedades que la salida debe conocer y no especifica cualquier detalle de implementacin. Dos amplias categoras de lenguajes declarativos son los lenguajes funcionales y los lenguajes lgicos. Los lenguajes funcionales no permiten asignaciones de variables no locales, as, se hacen ms fcil, por ejemplo, programas como funciones matemticas.[4] El principio detrs de los lenguajes lgicos es definir el problema que se quiere resolver (el objetivo) y dejar los detalles de la solucin al sistema.[5] El objetivo es definido dando una lista de sub-objetivos. Cada sub-objetivo tambin se define dando una lista de sus sub-objetivos, etc. Si al tratar de buscar una solucin, una ruta de sub-objetivos falla, entonces tal sub-objetivo se descarta y sistemticamente se prueba otra ruta. La forma en la cual se programa puede ser por medio de texto o de forma visual. En la programacin visual los elementos son manipulados grficamente en vez de especificarse por medio de texto.

Vase tambin
Lenguajes esotricos Lenguajes de programacin (PDF) [6]

Referencias
[1] [ Mark (http:/ / www. oreillynet. com/ pub/ au/ 446|Lutz,)] (2010). O'Reilly Media, Inc. (ed.): Learning Python, Fourth Edition (http:/ / oreilly. com/ catalog/ 9780596158071) (libro). O'Reilly. Consultado el 11 de febrerode 2010. [2] http:/ / www. softwarepreservation. org/ projects/ FORTRAN/ index. html#By_FORTRAN_project_members [3] Wilson, Leslie B. (1993). Comparative Programming Languages, Second Edition. Addison-Wesley. pp.75. ISBN 0-201-56885-3. (en ingls). [4] Wilson, Leslie B. (1993). Comparative Programming Languages, Second Edition. Addison-Wesley. pp.213. ISBN 0-201-56885-3. (en ingls). [5] Wilson, Leslie B. (1993). Comparative Programming Languages, Second Edition. Addison-Wesley. pp.244. ISBN 0-201-56885-3. (en ingls). [6] http:/ / commons. wikimedia. org/ wiki/ File:G-Lenguajes_de_programacion. pdf

Enlaces externos
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Lenguaje de programacin.Wikiversidad Wikilibros Wikilibros alberga un libro o manual sobre Fundamentos de programacin. rbol genealgico de los lenguajes de programacin (http://www.levenez.com/lang/) (en ingls) Lista de lenguajes de programacin (http://people.ku.edu/~nkinners/LangList/Extras/langlist.htm) (en ingls) Lenguajes clasificados por paradigmas de programacin: definiciones, ventajas y desventajas. (http://www. alegsaonline.com/art/13.php)

Pseudocdigo

Pseudocdigo
El pseudocdigo (o falso lenguaje) es utilizado por programadores para describir algoritmos en un lenguaje humano simplificado que no es dependiente de ningn otro lenguaje de programacin. Por este motivo puede ser implementado en cualquier lenguaje de programacin formal por cualquier programador que utilice el pseudocdigo.

Caractersticas y partes
Las principales caractersticas de este lenguaje son: 1. 2. 3. 4. 5. Se puede ejecutar en un ordenador (con un IDE como por ejemplo B166ER o PSeInt) Es una forma de representacin sencilla de utilizar y de manipular. Facilita el paso del programa al lenguaje de programacin. Es independiente del lenguaje de programacin que se vaya a utilizar. Es un mtodo que facilita la programacin y solucin al algoritmo del programa.

Todo documento en pseudocdigo debe permitir la descripcin de: 1. Instrucciones primitivas. 2. 3. 4. 5. Instrucciones de proceso. Instrucciones de control. Instrucciones compuestas. Instrucciones de descripcin.

Estructura a seguir en su realizacin: 1. Cabecera. 1. Programa. 2. Mdulo. 3. Tipos de datos. 4. Constantes. 5. Variables. 2. Cuerpo. 1. Inicio. 2. Instrucciones. 3. Fin.

Definicin de datos del pseudocdigo


La definicin de datos se da por supuesta, sobre todo en las variables sencillas, si se emplea formaciones: pilas, colas, vectores o registros, se pueden definir en la cabecera del algoritmo, y naturalmente cuando empleemos el pseudocdigo para definir estructuras de datos, esta parte la desarrollaremos adecuadamente.

Funciones y operaciones
Cada autor usa su propio pseudocdigo con sus respectivas convenciones. Por ejemplo, la instruccin "reemplace el valor de la variable por el valor de la variable " puede ser representado como: asigne a el valor de

Pseudocdigo

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Las operaciones aritmticas se representan de la forma usual en matemticas.

Estructuras de control
En la redaccin del pseudocdigo se utiliza tres tipos de estructuras de control: las secuenciales, las selectivas y las iterativas.

Estructuras secuenciales
Las instrucciones se siguen en una secuencia fija que normalmente viene dada por el nmero de rengln. Es decir que las instrucciones se ejecutan de arriba hacia abajo. Las instrucciones se ejecutan dependiendo de la condicin dada dentro del algoritmo.

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Estructuras selectivas
Las instrucciones selectivas representan instrucciones que pueden o no ejecutarse, segn el cumplimiento de una condicin.

Diagrama de flujo que muestra el funcionamiento de la instruccin condicional.

La condicin es una expresin booleana. Instrucciones es ejecutada slo si la condicin es verdadera. Selectiva doble (alternativa) La instruccin alternativa realiza una instruccin de dos posibles, segn el cumplimiento de una condicin.

Diagrama de flujo que muestra el funcionamiento de la instruccin condicional.

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La condicin es una variable booleana o una funcin reducible a booleana (lgica, Verdadero/Falso). Si esta condicin es cierta se ejecuta Instrucciones1, si no es as, entonces se ejecuta Instrucciones2. Selectiva mltiple Tambin es comn el uso de una seleccin mltiple que equivaldra a anidar varias funciones de seleccin.

En este caso hay una serie de condiciones que tienen que ser mutuamente excluyentes, si una de ellas se cumple las dems tienen que ser falsas necesariamente, hay un caso si no que ser cierto cuando las dems condiciones sean falsas. En esta estructura si Condicin1 es cierta, entonces se ejecuta slo Instrucciones1. En general, si Condicini es verdadera, entonces slo se ejecuta Instruccionesi Selectiva mltiple-Casos Una construccin similar a la anterior (equivalente en algunos casos) es la que se muestra a continuacin.

En este caso hay un Indicador es una variable o una funcin cuyo valor es comparado en cada caso con los valores "Valori", si en algn caso coinciden ambos valores, entonces se ejecutarn las Instruccionesi correspondientes. La seccin en otro caso es anloga a la seccin si no del ejemplo anterior.

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Estructuras iterativas
Las instrucciones iterativas representan la ejecucin de instrucciones en ms de una vez. Bucle mientras El bucle se repite mientras la condicin sea cierta, si al llegar por primera vez al bucle mientras la condicin es falsa, el cuerpo del bucle no se ejecuta ninguna vez.

Diagrama de flujo que muestra el funcionamiento de la instruccin mientras

Bucle repetir Existen otras variantes que se derivan a partir de la anterior. La estructura de control repetir se utiliza cuando es necesario que el cuerpo del bucle se ejecuten al menos una vez y hasta que se cumpla la condicin:

La estructura anterior equivaldra a escribir:

Pseudocdigo Bucle para Una estructura de control muy comn es el ciclo para, la cual se usa cuando se desea iterar un nmero conocido de veces, empleando como ndice una variable que se incrementa (o decrementa):

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la cual se define como:

Bucle para cada Por ltimo, tambin es comn usar la estructura de control para cada. Esta sentencia se usa cuando se tiene una lista o un conjunto y se quiere iterar por cada uno de sus elementos:

Si asumimos que los elementos de

son

, entonces esta sentencia equivaldra a:

Que es lo mismo que:

Sin embargo, en la prctica existen mejores formas de implementar esta instruccin dependiendo del problema. Es importante recalcar que el pseudocdigo no es un lenguaje estandarizado. Eso significa que diferentes autores podran dar otras estructuras de control o bien usar estas mismas estructuras, pero con una notacin diferente. Sin embargo, las funciones matemticas y lgicas toman el significado usual que tienen en matemtica y lgica, con las mismas expresiones.

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El anidamiento
Cualquier instruccin puede ser sustituida por una estructura de control. El siguiente ejemplo muestra el pseudocdigo del ordenamiento de burbuja, que tiene varias estructuras anidadas. Este algoritmo ordena de menor a mayor los elementos de una lista .

En general, las estructuras anidadas se muestran indentadas, para hacer ms sencilla su identificacin a simple vista. En el ejemplo, adems de la indentacin, se ha conectado con flechas los pares de delimitadores de cada nivel de anidamiento.

Desarrollo de algoritmos
Con este pseudocdigo se puede desarrollar cualquier algoritmo que: Tenga un nico punto de inicio. Tenga un nmero finito de posibles puntos de trmino. Haya un nmero finito de caminos, entre el punto de inicio y los posibles puntos de trmino.

Funciones y procedimientos
Muchas personas prefieren distinguir entre funciones y procedimientos. Una funcin, al igual que una funcin matemtica, recibe uno o varios valores de entrada y regresa una salida mientras que un procedimiento recibe una entrada y no genera ninguna salida aunque en algn caso podra devolver resultados a travs de sus parmetros de entrada si estos se han declarado por referencia (ver formas de pasar argumentos a una funcin o procedimiento). En ambos casos es necesario dejar en claro cules son las entradas para el algoritmo, esto se hace comnmente colocando estos valores entre parntesis al principio o bien declarndolo explcitamente con un enunciado. En el caso de las funciones, es necesario colocar una palabra como regresar o devolver para indicar cul es la salida generada por el algoritmo. Por ejemplo, el pseudocdigo de una funcin que permite calcular (un nmero elevado a potencia ).

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Un ejemplo de procedimiento seria el algoritmo de Ordenamiento de burbuja, por el que partiendo de una lista de valores estos se ordenan, ntese que en un procedimiento, no se calcula el valor de una funcin, sino que se realiza una accin, en este caso ordenar la lista.

Ventajas del pseudocdigo sobre los diagramas de flujo


1. 2. 3. 4. 5. Ocupan mucho menos espacio en el desarrollo del problema. Permite representar de forma fcil operaciones repetitivas complejas. Es ms sencilla la tarea de pasar de pseudocdigo a un lenguaje de programacin formal. Si se siguen las reglas de identacin se puede observar claramente los niveles en la estructura del programa. En los procesos de aprendizaje de los alumnos de programacin, stos estn ms cerca del paso siguiente (codificacin en un lenguaje determinado, que los que se inician en esto con la modalidad Diagramas de Flujo). 6. Mejora la claridad de la solucin de un problema.

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Bibliografa
1. Pea Mar, Ricardo (2005) (en espaol). Diseo de programas: formalismo y abstraccin (3 edicin). Pearson Alhambra. pp.488. ISBN 978-84-205-4191-4. 2. (en espaol) Pseudocdigos y programacin estructurada (1 edicin). Centro Tcnico Europeo de Enseanzas Profesionales. 2 de 1997. ISBN 978-84-8199-065-2. 3. Brassard, Gilles; Bratley, Paul (1996) (en espaol). Algortmica: concepcin y anlisis. Pea Mari, Ricardo Tr. (1 edicin). Masson, S.A.. pp.384. ISBN 978-84-458-0535-0. 4. Rodeira, ed (6 de 1994) (en Gallego). Pseudocdigos e programacin estructurada (1 edicin). ISBN 978-84-8116-287-5. 5. Edeb, ed (8 de 1993) (en espaol). Pseudocdigos y programacin estructurada (1 edicin). ISBN 978-84-236-3126-1.

Vase tambin
Algoritmo Programacin Resolucin de problemas de programacin Diagrama de flujo Estructuras de control Bucle (programacin) Bucle for Bucle while Bucle repetir Bucle infinito

Enlaces externos
Pseudocodigo - Diagramas de Flujo Programacin Bsica [1] Sintaxis del Pseudocdigo CEE (C En Espaol) [2] Foro Programacion/Tutoriales y ejemplos [3] PSEINT - PIPEH PSeudo Interprete [4] EJERCICIOS DE PROGRAMACIN EN PSEUDOCDIGO [5] Intrprete de Algoritmos en Espaol [6]

Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] [6] http:/ / www. Algoritmos. Tk http:/ / www. carlospes. com/ sintaxis_pseudocodigo_cee/ http:/ / www. foxeando. com. ar http:/ / pseint. sourceforge. net/ http:/ / zenon. etsii. urjc. es/ ~ccaceres/ practica6. htm http:/ / www. aves. edu. co/ descargas/ PilatoX. tar. gz

Algoritmo

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Algoritmo
En matemticas, ciencias de la computacin y disciplinas relacionadas, un algoritmo (del griego y latn, dixit algorithmus y ste a su vez del matemtico persa Al Juarismi[1] ) es un conjunto preescrito de instrucciones o reglas bien definidas, ordenadas y finitas que permite realizar una actividad mediante pasos sucesivos que no generen dudas a quien deba realizar dicha actividad.[2] Dados un estado inicial y una entrada, siguiendo los pasos sucesivos se llega a un estado final y se obtiene una solucin. Los algoritmos son el objeto de estudio de la algoritmia.[1] En la vida cotidiana, se emplean algoritmos frecuentemente para resolver problemas. Algunos ejemplos son los manuales de usuario, que muestran algoritmos para usar un aparato, o las instrucciones que recibe un trabajador por parte de su patrn. Algunos ejemplos en matemtica son el algoritmo de la divisin para calcular el cociente de dos nmeros, el algoritmo de Euclides para obtener el mximo comn divisor de dos enteros positivos, o el mtodo de Gauss para resolver un sistema lineal de ecuaciones.

Los diagramas de flujo sirven para representar algoritmos de manera grfica.

Definicin formal
En general, no existe ningn consenso definitivo en cuanto a la definicin formal de algoritmo. Muchos autores los sealan como listas de instrucciones para resolver un problema abstracto, es decir, que un nmero finito de pasos convierten los datos de un problema (entrada) en una solucin (salida).[1] [2] [3] [4] [5] [6] Sin embargo cabe notar que algunos algoritmos no necesariamente tienen que terminar o resolver un problema en particular. Por ejemplo, una versin modificada de la criba de Eratstenes que nunca termine de calcular nmeros primos no deja de ser un algoritmo.[7] A lo largo de la historia varios autores han tratado de definir formalmente a los algoritmos utilizando modelos matemticos como mquinas de Turing entre otros.[8] [9] Sin embargo, estos modelos estn sujetos a un tipo particular de datos como son nmeros, smbolos o grficas mientras que, en general, los algoritmos funcionan sobre una vasta cantidad de estructuras de datos.[3] [1] En general, la parte comn en todas las definiciones se puede resumir en las siguientes tres propiedades siempre y cuando no consideremos algoritmos paralelos:[7] Tiempo secuencial. Un algoritmo funciona en tiempo discretizado paso a paso, definiendo as una secuencia de estados "computacionales" por cada entrada vlida (la entrada son los datos que se le suministran al algoritmo antes de comenzar). Estado abstracto. Cada estado computacional puede ser descrito formalmente utilizando una estructura de primer orden y cada algoritmo es independiente de su implementacin (los algoritmos son objetos abstractos) de manera que en un algoritmo las estructuras de primer orden son invariantes bajo isomorfismo. Exploracin acotada. La transicin de un estado al siguiente queda completamente determinada por una descripcin fija y finita; es decir, entre cada estado y el siguiente solamente se puede tomar en cuenta una cantidad fija y limitada de trminos del estado actual. En resumen, un algoritmo es cualquier cosa que funcione paso a paso, donde cada paso se pueda describir sin ambigedad y sin hacer referencia a una computadora en particular, y adems tiene un lmite fijo en cuanto a la

Algoritmo cantidad de datos que se pueden leer/escribir en un solo paso. Esta amplia definicin abarca tanto a algoritmos prcticos como aquellos que solo funcionan en teora, por ejemplo el mtodo de Newton y la eliminacin de Gauss-Jordan funcionan, al menos en principio, con nmeros de precisin infinita; sin embargo no es posible programar la precisin infinita en una computadora, y no por ello dejan de ser algoritmos.[10] En particular es posible considerar una cuarta propiedad que puede ser usada para validar la tesis de Church-Turing de que toda funcin calculable se puede programar en una mquina de Turing (o equivalentemente, en un lenguaje de programacin suficientemente general):[10] Aritmetizabilidad. Solamente operaciones innegablemente calculables estn disponibles en el paso inicial.

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Medios de expresin de un algoritmo


Los algoritmos pueden ser expresados de muchas maneras, incluyendo al lenguaje natural, pseudocdigo, diagramas de flujo y lenguajes de programacin entre otros. Las descripciones en lenguaje natural tienden a ser ambiguas y extensas. El usar pseudocdigo y diagramas de flujo evita muchas ambigedades del lenguaje natural. Dichas expresiones son formas ms estructuradas para representar algoritmos; no obstante, se mantienen independientes de un lenguaje de programacin especfico. La descripcin de un algoritmo usualmente se hace en tres niveles: 1. Descripcin de alto nivel. Se establece el problema, se selecciona un modelo matemtico y se explica el algoritmo de manera verbal, posiblemente con ilustraciones y omitiendo detalles. 2. Descripcin formal. Se usa pseudocdigo para describir la secuencia de pasos que encuentran la solucin. 3. Implementacin. Se muestra el algoritmo expresado en un lenguaje de programacin especfico o algn objeto capaz de llevar a cabo instrucciones. Tambin es posible incluir un teorema que demuestre que el algoritmo es correcto, un anlisis de complejidad o ambos.

Diagrama de flujo
Los diagramas de flujo son descripciones grficas de algoritmos; usan smbolos conectados con flechas para indicar la secuencia de instrucciones y estn regidos por ISO. Los diagramas de flujo son usados para representar algoritmos pequeos, ya que abarcan mucho espacio y su construccin es laboriosa. Por su facilidad de lectura son usados como introduccin a los algoritmos, descripcin de un lenguaje y descripcin de procesos a personas ajenas a la computacin.

Pseudocdigo
El pseudocdigo (falso lenguaje, el prefijo pseudo significa falso) es una descripcin de alto nivel de un algoritmo que emplea una mezcla de lenguaje natural con algunas convenciones sintcticas propias de lenguajes de programacin, como asignaciones, ciclos y condicionales, aunque no est regido por ningn estndar. Es utilizado para describir algoritmos en libros y publicaciones cientficas, y como producto Diagrama de flujo que expresa un algoritmo para calcular la raz cuadrada de un nmero intermedio durante el desarrollo de un algoritmo, como los |diagramas de flujo, aunque presentan una ventaja importante sobre estos, y es que los algoritmos descritos en pseudocdigo requieren menos espacio para representar instrucciones complejas.

Algoritmo El pseudocdigo est pensado para facilitar a las personas el entendimiento de un algoritmo, y por lo tanto puede omitir detalles irrelevantes que son necesarios en una implementacin. Programadores diferentes suelen utilizar convenciones distintas, que pueden estar basadas en la sintaxis de lenguajes de programacin concretos. Sin embargo, el pseudocdigo, en general, es comprensible sin necesidad de conocer o utilizar un entorno de programacin especfico, y es a la vez suficientemente estructurado para que su implementacin se pueda hacer directamente a partir de l. As el pseudodocdigo cumple con las funciones antes mencionadas para representar algo abstracto los protocolos son los lenguajes para la programacin. Busque fuentes ms precisas para tener mayor comprensin del tema.

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Sistemas formales
La teora de autmatas y la teora de funciones recursivas proveen modelos matemticos que formalizan el concepto de algoritmo. Los modelos ms comunes son la mquina de Turing, mquina de registro y funciones -recursivas. Estos modelos son tan precisos como un lenguaje mquina, careciendo de expresiones coloquiales o ambigedad, sin embargo se mantienen independientes de cualquier computadora y de cualquier implementacin.

Implementacin
Muchos algoritmos son ideados para implementarse en un programa. Sin embargo, los algoritmos pueden ser implementados en otros medios, como una red neuronal, un circuito elctrico o un aparato mecnico y elctrico. Algunos algoritmos inclusive se disean especialmente para implementarse usando lpiz y papel. El algoritmo de multiplicacin tradicional, el algoritmo de Euclides, la criba de Eratstenes y muchas formas de resolver la raz cuadrada son slo algunos ejemplos.

Variables
Son elementos que toman valores especficos de un tipo de datos concreto. La declaracin de una variable puede realizarse comenzando con var. Principalmente, existen dos maneras de otorgar valores iniciales a variables: 1. Mediante una sentencia de asignacin. 2. Mediante un procedimiento de entrada de datos (por ejemplo: 'read'). Ejemplo: ... i:=1; read(n); while i < n do begin (* cuerpo del bucle *) i := i + 1 end; ...

Algoritmo

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Estructuras secuenciales
La estructura secuencial es aquella en la que una accin sigue a otra en secuencia. Las operaciones se suceden de tal modo que la salida de una es la entrada de la siguiente y as sucesivamente hasta el fin del proceso. La asignacin de esto consiste, en el paso de valores o resultados a una zona de la memoria. Dicha zona ser reconocida con el nombre de la variable que recibe el valor. La asignacin se puede clasificar de la siguiente forma: 1. 2. 3. 4. Simples: Consiste en pasar un valor constante a una variable (a 15) Contador: Consiste en usarla como un verificador del nmero de veces que se realiza un proceso (a a + 1) Acumulador: Consiste en usarla como un sumador en un proceso (a a + b) De trabajo: Donde puede recibir el resultado de una operacin matemtica que involucre muchas variables (a c + b*2/4).

Un ejemplo de estructura secuencial, como obtener la rea de un tringulo: Inicio ... float b, h, a; printf("Diga la base"); scanf("%f", &b); printf("Diga la altura"); scanf("%f", &h); a = (b*h)/2; printf("El rea del tringulo es %f", a) ... Fin

Algoritmos como funciones

Esquemtica de un algoritmo solucionando un problema de ciclo hamiltoniano.

Un algoritmo se puede concebir como una funcin que transforma los datos de un problema (entrada) en los datos de una solucin (salida). Ms an, los datos se pueden representar a su vez como secuencias de bits, y en general, de smbolos cualesquiera.[1] [9] [11] Como cada secuencia de bits representa a un nmero natural (vase Sistema binario), entonces los algoritmos son en esencia funciones de los nmeros naturales en los nmeros naturales que s se pueden calcular. Es decir que todo algoritmo calcula una funcin donde cada nmero natural es la codificacin de un problema o de una solucin. En ocasiones los algoritmos son susceptibles de nunca terminar, por ejemplo, cuando entran a un bucle infinito. Cuando esto ocurre, el algoritmo nunca devuelve ningn valor de salida, y podemos decir que la funcin queda indefinida para ese valor de entrada. Por esta razn se considera que los algoritmos son funciones parciales, es decir, no necesariamente definidas en todo su dominio de definicin. Cuando una funcin puede ser calculada por medios algortmicos, sin importar la cantidad de memoria que ocupe o el tiempo que se tarde, se dice que dicha funcin es computable. No todas las funciones entre secuencias datos son computables. El problema de la parada es un ejemplo.

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Anlisis de algoritmos
Como medida de la eficiencia de un algoritmo, se suelen estudiar los recursos (memoria y tiempo) que consume el algoritmo. El anlisis de algoritmos se ha desarrollado para obtener valores que de alguna forma indiquen (o especifiquen) la evolucin del gasto de tiempo y memoria en funcin del tamao de los valores de entrada. El anlisis y estudio de los algoritmos es una disciplina de las ciencias de la computacin y, en la mayora de los casos, su estudio es completamente abstracto sin usar ningn tipo de lenguaje de programacin ni cualquier otra implementacin; por eso, en ese sentido, comparte las caractersticas de las disciplinas matemticas. As, el anlisis de los algoritmos se centra en los principios bsicos del algoritmo, no en los de la implementacin particular. Una forma de plasmar (o algunas veces "codificar") un algoritmo es escribirlo en pseudocdigo o utilizar un lenguaje muy simple tal como Lexico, cuyos cdigos pueden estar en el idioma del programador. Algunos escritores restringen la definicin de algoritmo a procedimientos que deben acabar en algn momento, mientras que otros consideran procedimientos que podran ejecutarse eternamente sin pararse, suponiendo el caso en el que existiera algn dispositivo fsico que fuera capaz de funcionar eternamente. En este ltimo caso, la finalizacin con xito del algoritmo no se podra definir como la terminacin de ste con una salida satisfactoria, sino que el xito estara definido en funcin de las secuencias de salidas dadas durante un periodo de vida de la ejecucin del algoritmo. Por ejemplo, un algoritmo que verifica que hay ms ceros que unos en una secuencia binaria infinita debe ejecutarse siempre para que pueda devolver un valor til. Si se implementa correctamente, el valor devuelto por el algoritmo ser vlido, hasta que evale el siguiente dgito binario. De esta forma, mientras evala la siguiente secuencia podrn leerse dos tipos de seales: una seal positiva (en el caso de que el nmero de ceros sea mayor que el de unos) y una negativa en caso contrario. Finalmente, la salida de este algoritmo se define como la devolucin de valores exclusivamente positivos si hay ms ceros que unos en la secuencia y, en cualquier otro caso, devolver una mezcla de seales positivas y negativas.

Ejemplo de algoritmo
El problema consiste en encontrar el mximo de un conjunto de nmeros. Para un ejemplo ms complejo vase Algoritmo de Euclides.

Descripcin de alto nivel


Dado un conjunto finito de nmeros, se tiene el problema de encontrar el nmero ms grande. Sin prdida de generalidad se puede asumir que dicho conjunto no es vaco y que sus elementos estn numerados como . Es decir, dado un conjunto se pide encontrar tal que para todo elemento

que pertenece al conjunto . Para encontrar el elemento mximo, se asume que el primer elemento ( ) es el mximo; luego, se recorre el conjunto y se compara cada valor con el valor del mximo nmero encontrado hasta ese momento. En el caso que un elemento sea mayor que el mximo, se asigna su valor al mximo. Cuando se termina de recorrer la lista, el mximo nmero que se ha encontrado es el mximo de todo el conjunto.

Algoritmo

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Descripcin formal
El algoritmo puede ser escrito de una manera ms formal en el siguiente pseudocdigo:
Algoritmo Encontrar el mximo de un conjunto funcin max( // )

es un conjunto no vaco de nmeros// // es el nmero de elementos de //

para

si

hasta

hacer entonces

devolver

Sobre la notacin: "" representa una asignacin: significa que la variable toma el valor de ; "devolver" termina el algoritmo y devuelve el valor a su derecha (en este caso, el mximo de ).

Implementacin
En lenguaje C++: int max(int c[], int n) { int i, m = c[0]; for (i = 1; i < n; i++) if (c[i] > m) m = c[i]; return m; }

Referencias
[1] Brassard, Gilles; Bratley, Paul (1997). Fundamentos de Algoritmia. Madrid: PRENTICE HALL. ISBN 84-89660-00-X. [2] Real Academia Espaola. Diccionario de la lengua espaola (http:/ / buscon. rae. es/ draeI/ SrvltGUIBusUsual?TIPO_HTML=2& TIPO_BUS=3& LEMA=algoritmo) "Conjunto ordenado y finito de operaciones que permite hallar la solucin de un problema." [3] Cormen, Thomas; Leiserson, Charles; Rivest, Ronald; Stein, Clifford (2009). Introduction to algorithms. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press. ISBN 978-0-262-53305-8. [4] Ralph P. Grimaldi (1998). Propiedades de los nmeros enteros: Induccin matemtica. Matemticas Discreta y Combinatoria. Mxico: Addison Wesley Longman de Mxico. ISBN 968-444-324-2. [5] Johnsonbaugh, Richard (2005). Introduccin a la teora de nmeros. Matemticas Discretas. Mxico: PEARSON EDUCACIN. ISBN 970-26-0637-3. [6] Carl Reynolds & Paul Tymann (2008). Schaum's Outline of Principles of Computer Science. McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-146051-4. [7] Gurevich, Yuri (2000). Sequential Abstract State Machines capture Sequential Algorithms (http:/ / research. microsoft. com/ en-us/ um/ people/ gurevich/ Opera/ 141. pdf). ACM Transactions on Computational Logic 1 (1). ISSN 1529-3785, 77-111. . [8] John E. Savage (1987). The Complexity of Computing. Krieger Publishing Co.. ISBN 089874833X. [9] [ |Sipser, Michael (http:/ / www-math. mit. edu/ ~sipser/ )] (2005). Introduction to the Theory of Computation (2 edicin). Course Technology. ISBN 978-0534950972. [10] Nachum Dershowitz & Yuri Gurevich (2008). A natural axiomatization of computability and proof of Church's Thesis (http:/ / research. microsoft. com/ en-us/ um/ people/ gurevich/ Opera/ 188. pdf). Bulletin of Symbolic Logic 14 (3). ISSN 10798986, 299-350. . [11] [ |Kelley, Dean (http:/ / krypton. mnsu. edu/ ~kelled/ )] (1995). Teora de Autmatas y Lenguajes Formales. Prentice Hall. ISBN 0-13-497777-7.

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Bibliografa
Fundamentos de Algoritmia, G. Brassard y P. Bratley. (ISBN 848966000) The Art of Computer Programming, Knuth, D. E. [quien fue tambin, el creador del TeX] Introduction to Algorithms (2nd ed), Cormen, T. H., Leiserson, C. E., Rivest, R. L. y Stein, C. Introduction to Algorithms. A Creative Approach, Mamber, U. Algorithms in C (3r ed), Sedgewick, R. (tambin existen versiones en C++ y Java) The Design and Analysis of Computer Algorithms, Aho, A.

Vase tambin
Tipos de algoritmos segn su funcin
Algoritmo de ordenamiento Algoritmo de bsqueda

Tcnicas de diseo de algoritmos


Algoritmos voraces (greedy): seleccionan los elementos ms prometedores del conjunto de candidatos hasta encontrar una solucin. En la mayora de los casos la solucin no es ptima. Algoritmos paralelos: permiten la divisin de un problema en subproblemas de forma que se puedan ejecutar de forma simultnea en varios procesadores. Algoritmos probabilsticos: algunos de los pasos de este tipo de algoritmos estn en funcin de valores pseudoaleatorios. Algoritmos determinsticos: el comportamiento del algoritmo es lineal: cada paso del algoritmo tiene nicamente un paso sucesor y otro antecesor. Algoritmos no determinsticos: el comportamiento del algoritmo tiene forma de rbol y a cada paso del algoritmo puede bifurcarse a cualquier nmero de pasos inmediatamente posteriores, adems todas las ramas se ejecutan simultneamente. Divide y vencers: dividen el problema en subconjuntos disjuntos obteniendo una solucin de cada uno de ellos para despus unirlas, logrando as la solucin al problema completo. Metaheursticas: encuentran soluciones aproximadas (no ptimas) a problemas basndose en un conocimiento anterior (a veces llamado experiencia) de los mismos. Programacin dinmica: intenta resolver problemas disminuyendo su coste computacional aumentando el coste espacial. Ramificacin y acotacin: se basa en la construccin de las soluciones al problema mediante un rbol implcito que se recorre de forma controlada encontrando las mejores soluciones. Vuelta atrs (backtracking): se construye el espacio de soluciones del problema en un rbol que se examina completamente, almacenando las soluciones menos costosas.

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Temas relacionados
Cota superior asinttica Cota inferior asinttica Cota ajustada asinttica Complejidad computacional Diagramas de flujo Diagrama Nassi-Shneiderman Mquina de Turing

Disciplinas relacionadas
Ciencias de la Computacin Anlisis de algoritmos Complejidad computacional Informtica Inteligencia artificial Investigacin operativa Matemticas

Programacin

Enlaces externos
Wikilibros Wikilibros alberga un libro o manual sobre Algoritmia.

Wikcionario tiene definiciones para algoritmo.Wikcionario Portal de algoritmia (http://www.algoritmia.net) Portal de algoritmos bsicos (http://www.algoritmos.tk) Tcnicas de Diseo de Algoritmos (http://www.lcc.uma.es/~av/Libro/) manual que explica y ejemplifica los distintos paradigmas de diseo de algoritmos. Rosa Guerequeta y Antonio Vallecillo (profesores de la Universidad de Mlaga). Transparencias de la asignatura "Esquemas Algortmicos", Campos, J. (http://webdiis.unizar.es/asignaturas/ EDA/) Apuntes y problemas de Algortmica por Domingo Gimnez Cnovas (http://dis.um.es/~domingo/alg.html) Curso de Diseo de Algoritmos de Carlos Pes (http://www.carlospes.com/curso_de_algoritmos/) Algoritmos y Diagramas de Flujo (http://snippets-tricks.org/algoritmos-y-diagramas-de-flujo/) Cmo hacer (http://www.martinturnes.com.ar/home/?tpl=home&area=como-hacer) Mtodo de las 6'D. Modelamiento - Algoritmo - Programacin. Enfoque orientado a las estructuras de datos (2da ed.) (http://sites.google.com/site/jjflorescueto/), Juan Jos Flores Cueto, Gustavo Tataje Salas, Rubn Garca Farje y Javier Manrique Quiones, 2011. Mtodo de las 6'D. Modelamiento - Algoritmo - Programacin. Enfoque orientado a los arreglos (1ra ed.) (http:/ /jjflorescueto.googlepages.com/4tolibro), Juan Jos Flores Cueto y Gustavo Tataje Salas, 2009. Mtodo de las 6'D. Modelamiento - Algoritmo - Programacin. Enfoque orientado a las estructuras lgicas (2da ed.) (http://jjflorescueto.googlepages.com/3erlibro), Juan Jos Flores Cueto y Carmen Bertolotti Zuiga, 2008.

Gen

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Gen
Un gen es una secuencia ordenada de nucletidos en la molcula de ADN (o ARN en el caso de algunos virus), que contiene la informacin necesaria para la sntesis de una macromolcula con funcin celular especfica, normalmente protenas, pero tambin ARNm, ARNr y ARNt. Esta funcin puede estar vinculada al desarrollo o funcionamiento de una funcin fisiolgica. El gen es considerado como la unidad de almacenamiento de informacin gentica y unidad de herencia al transmitir esa informacin a la descendencia. Los genes se disponen, pues, a lo largo de ambas cromtidas de los cromosomas ocupando en el cromosoma una posicin determinada llamada locus. El conjunto de genes de una especie, y por tanto de los cromosomas que los componen, se denomina genoma.

Diagrama esquemtico de un telomero de un gen corto, dentro de la estructura en doble hlice de. ADN que al comprimirse va formando un cromosoma (derecha). Se trata de un gen eucariota (el procariota carece de intrones). Las protenas se codifican slo en los exones.

Historia
El concepto de gen ha ido variando a lo largo del tiempo, conforme ha avanzado la ciencia que lo estudia, la gentica: Gregor Mendel en sus experimentos propuso la idea original del gen, aunque l no los denomin genes, sino factores, y vendran a ser los responsables de la transmisin de los caracteres de una generacin a la siguiente (lo que ahora llamamos genotipo). El gen mendeliano es una unidad de funcin, estructura, transmisin, mutacin y evolucin que se distribuye ordenada y linealmente en los cromosomas. La palabra gen fue acuada en 1909 por el botnico dans Wilhelm Ludwig Johannsen a partir de una palabra griega que significa "generar", refirindose a la unidad fsica y funcional de la herencia biolgica. Hacia 1950, se impuso el concepto de gen como la cadena de ADN que dirige la sntesis de una protena. ste es un concepto que proporciona una naturaleza molecular o estructural al gen. El gen codifica protenas y debe tener una estructura definida por el orden lineal de sus tripletes o codones. Ms tarde surge el concepto de gen como lo que actualmente se llama un cistrn: la cadena de ADN capaz de dirigir la sntesis de un ARNm que codifica para un polipptido (Dogma central de la biologa molecular). Este concepto surge al comprobar que la mayora de las protenas estn formadas por ms de una cadena polipeptdica y que cada una de ellas est codificada por un gen diferente. Actualmente se sabe que algunos genes codifican ms de un polipptido y que una protena puede ser codificada por el conjunto de diferentes genes. La existencia de genes solapantes y el procesamiento alternativo rebaten la hiptesis de un gen -> un polipptido. Ms bien debe proponerse la relacin inversa, un polipptido -> un gen. Adems existen algunos genes que no codifican protenas sino ARN con funcin propia (ARN transferentes y ARN ribosmicos, por ejemplo) y que no se traducen, por lo que no es necesaria la traduccin para que un gen tenga una funcin determinada. El gen es, pues, la unidad mnima de funcin gentica, que puede heredarse.

Gen

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Tipos de genes
Un gen es una secuencia o segmento de ADN necesario para la sntesis de ARN funcional, como el ARN de transferencia o el ARN ribosomal. Sin embargo, estos dos tipos de ARN no codifican protenas, lo cual es hecho por el ARN mensajero. Para ello, la transcripcin genera una molcula de ARN que posteriormente sufrir traduccin en los ribosomas, proceso por el cual se genera una protena. Muchos genes se encuentran constituidos por regiones codificantes (exones) interrumpidas por regiones no codificantes (intrones) que son eliminadas en el procesamiento del ARN (splicing). En clulas procariotas esto no ocurre pues los genes de procariotas carecen de intrones. La secuencia de bases presente en el ARN determina la secuencia de aminocidos de la protena por medio del cdigo gentico. Otros genes no son traducidos a protena, sino que cumplen su funcin en forma de ARN. Entre stos, encontramos genes de ARN transferente, ARN ribosmico, ribozimas y otros ARN pequeos de funciones diversas. Algunos genes han sufrido procesos de mutacin u otros fenmenos de reorganizacin y han dejado de ser funcionales, pero persisten en los genomas de los seres vivos. Al dejar de tener funcin, se denominan pseudogenes, y pueden ser muy parecidos a otros genes del mismo organismo que sean funcionales. Los pseudogenes constituyen un recurso evolutivo para la especie, ya que son regiones de ADN quasifuncionales que pueden aceptar mutaciones (y generar nuevas funciones) sin perjuicio de las funciones que ya se desarrollan en el organismo.

Nmero de genes en algunos organismos


Organismo Plantas Humanos Mosca Hongo Bacteria N de genes <50000 25000 12000 6000 500-6000 [1] pares de bases <1011 3 109 1,6 108 1,3 107 5 105 - 107 580.000 5.000 - 800.000 1.000 - 23.000 2.000 - 10.000 ~500 ;0

Mycoplasma genitalium 500 Virus ADN Virus ARN Transposones Viroides Priones 10-300 1-25 1-10 0-1 0

Cambios en los genes


Los organismos diploides disponen de dos juegos de cromosomas homlogos, cada uno de ellos proveniente de uno de los padres. Cada par de cromosomas tiene, un par de copias de cada gen, una procedente de la madre y otra del padre. Algunas enfermedades como la anemia drepanoctica, pueden ser ocasionadas por un cambio en un solo gen. Los genes pueden aparecer en versiones diferentes, con variaciones pequeas en su secuencia, y entonces se los denomina alelos. Los alelos pueden ser dominantes o recesivos. Cuando una sola copia del alelo hace que se manifieste el rasgo fenotpico, el alelo es dominante. Cuando son precisas dos copias del alelo, para que se manifieste su efecto, el alelo es recesivo.

Gen

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Regulacin
Un gen es el conjunto de una secuencia determinada de nucletidos de uno de los lados de la "escalera" del cromosoma referenciado. La secuencia puede llegar a formar protenas, o sern inhibidas, dependiendo del programa asignado para la clula que aporte los cromosomas.[2]

Entorno del programa gentico


Toda molcula tiende a degradar su estado de carga neutra, siendo el momento de manifestar la carga cuando la degradacin se manifiesta en la prdida de un electrn o en su ganancia. En esto interactan los factores externos e internos de la molcula con el medio. Dado el caso de dos molculas con carga idntica y opuesta, tendrn la tendencia a neutralizar la carga formando enlaces qumicos. Dichos enlaces pueden ser inicos o covalentes. La tendencia ms favorable se la denomina 'Gancho' (hook en ingls), y es la equivalente en nuestras dimensiones a la tendencia de ciertas semillas naturales a engancharse al pelo de los animales o incluso a nuestros calcetineS La dinmica entre el ejemplo y la dimensin molecular es paralela, en los siguientes casos: No existe premeditacin en la colocacin de la semilla ni el lugar que ocupe la molcula en un momento dado de tiempo. No es evidente en la naturaleza un Ego intencional que determine a la semilla si acaba o no enganchada en el pelo del animal; al igual que tampoco hay razn para pensar de forma similar en el caso de dos molculas, que coincidiendo en el espacio, tengan por estadstica una probabilidad casi cierta de acabar enlazadas. Bajo estas premisas, b y c se puede decir que funciona el programa gentico. Un proceso totalmente autnomo promovido por la dinmica de la energa, del medio de las propiedades inherentes a cada objeto cuya descripcin establece la fsica. Los clculos fsico-qumicos ofrecen un planteamiento estadstico de previsiones en los resultados ms favorables, determinados por la menor resistencia a la hora de expresar sus propiedades. Este determinismo resulta imponderable por los clculos fsicos. En conclusin, la expresin del programa gentico es consecuencia del bien conocido Efecto mariposa. Dentro de lo que es el programa gentico, se puede afirmar que es la memoria de cmo en un pasado las especies estuvieron adaptadas a un medio distinto al actual, pudiendo suponer que las especies pasadas estaban mejor adaptadas que las actuales y entendiendo que los procesos de extincin de las especies son, por tanto, una expresin ms de la seleccin natural. La entropa asociada a la tendencia a la desorganizacin de la informacin hace an ms evidente este hecho. Las protenas fibrosas y globulares son heteroprotenas que consisten en capas. A pesar de que se conocen de manera bsica ms de 3000[citarequerida] molculas protenicas distintas, solamente se han podido estudiar detalladamente la estructura de algunas porciones que son fundamentales en la biologa celular.

Gen

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Vase tambin
Proyecto Genoma Humano

Referencias
[1] Human Genome Project Information (http:/ / www. ornl. gov/ sci/ techresources/ Human_Genome/ project/ info. shtml) (en ingls). [2] Investigacin y ciencia. Temas 38: La nueva gentica. Pag. 46. Los peligros del dogmatismo. Por W. Wayt Gibbs(adaptacin para wikipedia)

Bibliografa adicional
Nicols Jouve de la Barreda. Explorando los genes. Del big-bang a la nueva Biologa. Ediciones Encuentro. ISBN 978-84-7490-901-2.

Enlaces externos
GEN:El disco duro de la gentica en el Museo Virtual de la Gentica y el ADN (http://oliba.uoc.edu/adn/ index.php?option=com_content&view=article&id=115&Itemid=245&lang=es)

Evolucin biolgica
Parte de la serie de

Evolucin biolgica

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La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.[1] La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.[2] [3] No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,[4] y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.[5] Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[6] quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.[1] La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos.[1] Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.[7] [8] Actualmente, la teora de la evolucin combina las

Evolucin biolgica propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.[1] Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.[9] De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas.[10] [11]

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La evolucin como un hecho documentado


Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn.[12] Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.[13] La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.[1] La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.[1] El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.[14] [6] Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.[15] [16] Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en

Evolucin biolgica aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.[17] Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.[18] El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones.[19] Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el ancestro comn de ambas.[20]

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El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.[21] No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.[22] Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.[23] [24] En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas auto-replicantes como el ARN,[25] o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.[26] Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico las que estaran relacionadas con el origen de la vida.[27] La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.[18] [28] Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[29] La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.

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La evolucin de la vida en la Tierra


Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470millones de aos.[31] Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro conocen en estratos de 3450millones comn en el centro.Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P de aos, mientras que los microfsiles (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): pp.1283-7. PMID 165139821. Los tres dominios estn coloreados de la filiformes ms antiguos, siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo. morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450millones de aos hallados en Australia.[32] [33] [34] Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.[35] [34] La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000millones de aos.[36] Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de aos.[37] [38] Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.[39] El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.[40] Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.[41] Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.[42] [34] [43] La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.[37] [44] [45] Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.[46] No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos

Evolucin biolgica organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.[45] La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.[47] Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.[48] Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.[49] [50] Aproximadamente hace 500millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.[51] Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200millones de aos y las aves hace 100millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.[33]

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Teoras cientficas acerca de la evolucin


Historia del pensamiento evolucionista
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546a.C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.[53] Empdocles (ca. 490-430a.C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.[54] Aristteles (384-322a.C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.[55] No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.[56] [57] Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IVa.C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.[58] Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.[59]
Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de [52] equilibrio y proporcin.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.[60] En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.[61]

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Evolucin biolgica Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.[4] Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[62] [63] No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).[57] A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.[64] Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon Portada de El origen de las especies. y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.[62] Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.[65] En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.[66] En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular. A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.[67]

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Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,[7] al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.[1] El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) por seleccin natural. todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente Fotografa de Julia Margaret Cameron. puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.[68] A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.[69] Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci en 1882.[70] Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.[71] [72] Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.[73] La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:[1] 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

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Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[74] El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[75] Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,[70] incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[1]

Sntesis evolutiva moderna


Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.[76] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.[77] [78] De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).[78] Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.[79] [80] De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.[81] La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.[82] Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.[83] [84] La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150

Evolucin biolgica genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable. La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.[85] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.[86] Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.[87] Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.

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La ampliacin de la sntesis moderna


El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.[1] El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta
Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas [1] [88] cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004) y Pigliucci (2009).

Evolucin biolgica y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.[88] La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.[89] [88] [90] [91] [92]

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Sntesis evolutiva moderna


En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.

Evolucin biolgica

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Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.[93] La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[94] La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.[95] A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.[96] Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.[97] Mutacin Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.[98] [99] [100] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.[101] La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,[98] la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.[102] Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,[103] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.[104] La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.[105] [106] [107] Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.[108] Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para

Evolucin biolgica adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.[109] [110] Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.[111] [112] La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.[113] [114] [115] Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.[116] No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.[117] Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.[118] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.[99] Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.[119] Recombinacin gentica La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.[120] La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.[121] La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.[122] [123] [124] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.[125] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.[126] La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en

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Evolucin biolgica forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.[127] Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).[128] Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).[129] [130] De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.[131] Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[132] [131] Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,[133] [134] que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.[135] Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas. Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.[136] Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.[137] Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.[138] En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.[137]

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Evolucin biolgica Flujo gentico El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.[140] La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para [139] aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas. en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.[141] [142] [143] [144] Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.[145] Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.[146] La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.[147] [148] La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,[149] [150] y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.[151] [152]

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Los mecanismos de la evolucin


Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.[153] La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica

Evolucin biolgica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.[154] Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.[153] Seleccin natural La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.[155] El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.[156] La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.[156] Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.[157] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.[156]

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Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de Biston betularia forma typica. la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.[158] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.[159] Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su Biston betularia forma carbonaria. nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron

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ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melanica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. En slo cincuenta aos luego de que la primer polilla melnica fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.[160]

Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.[161] De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado en el durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.[162] [163] Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.[164] Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.[165] En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.[155] [166] Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.[167] Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.[168] No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.[169] Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.[170] [171] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.[172] Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.[173] La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.[174]

Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difcilmente observable en este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major.

Evolucin biolgica Deriva gentica La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.[94] En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.[175]

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Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas.[176] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.[177] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.[178] Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.[179]

Las consecuencias de la evolucin


Adaptacin La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno.[180] [181] Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,[182] se produce por seleccin natural,[183] y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.[184] La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian Huxley[185] De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.[186] En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.[187] La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.[188] La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.[189] Sin embargo, el concepto de

Evolucin biolgica adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,[190] mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.[191] Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.[192] La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.[193] Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,[194] la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,[195] [196] y la evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.[197] [198] Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin[199] [200] La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo estructura ancestral que ha sido [201] que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico. adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.[202] Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.[203] [204] Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales.[205] Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,[206] los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,[207] las alas en las especies de aves que no vuelan[208] y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.[201] En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,[209] el coxis,[205] el apndice vermiforme,[205] e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina[210] y otros reflejos primitivos.[211] [212] [213] [214] Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.[215] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana

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Evolucin biolgica para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en rbol.[215] Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.[216] Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.[217] Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.[218] Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.[219] Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.[220] De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.[221] Coevolucin La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.[222] Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.[223] Especiacin La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes.[224] Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.[225] De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas;[226] es lo que se denomina problema de las especies.[227] Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.[227] Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.

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La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.[228] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: rpidos en la apariencia y el una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se comportamiento de los conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la organismos.[229] [230] Como la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas. seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.[231] La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.[232] La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones.[224] Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.[233] En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.[234] Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una poblacin.[235] En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.[236]

Evolucin biolgica Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides.[237] Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.[238] Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.[239] Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20000aos,[240] y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.[241] De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.[227] Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.[242] En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.[243] Extincin La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin.[244] De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,[245] y parece que la extincin es el destino final de todas las especies.[246] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.[247] La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.[247] La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.[248] Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que an contina;[249] es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.[250] El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.[247] Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).[1] Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.[170] Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.[251]

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Microevolucin y macroevolucin
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.[252] La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.[253] Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna


En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.[254] [255] [256] [257] [62] En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.

Paleobiologa y tasas de evolucin Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos.[258] [259] [260]
Grupo de organismos Bivalvos y gasterpodos marinos Foraminferos bnticos y planctnicos Diatomeas marinas Trilobites (extinguidos) Amonites (extinguidos) Peces de agua dulce Serpientes Mamferos Brifitas Plantas superiores. Hierbas Angiospermas. rboles y arbustos Gimnospermas. Conferas y ccadas Longevidad promedio (en millones de aos) 10 a 14 20 a 30 25 >1 5 3 >2 1a2 > 20 3a4 27 a 34 54

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En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.[1] Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.[1] Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.[33] [34] Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiologa.[33] [254] [261] [262] [262] [263] [264] Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380millones de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363millones de aos).[265] Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350millones de aos que enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.[266] Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.[267] El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230millones de aos.[268] El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.[269] La forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50millones de aos.[270] Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47millones de aos.[271] Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5millones de aos.[272] En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus[273] Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.[274] En 2007 se inform del hallazgo de una flor

Evolucin biolgica perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.[275]

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Causas ambientales de las extinciones masivas


Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.[247] [1]

Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi: Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).[276] ) Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr[277] pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.[262] Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.[278] La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.[279] El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.[262] Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide[280] y la de fenmenos de vulcanismo.[262] En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Evolucin biolgica acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.[1] [247]

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Seleccin sexual y altruismo


Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin Pavo real macho con todo su plumaje desplegado. sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial: [La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual, la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871. Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.

Evolucin biolgica El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.[281] Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.[71] Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).[282] Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.[283] As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.[281] En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos.[284] [285] [286] [287] Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos Insectos eusociales. eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar.[288] De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.[289] [290] [291]

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Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado


Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.[292] La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

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El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el Darwin, el registro geolgico es una equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo. narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio. En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.[293] En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.[294] La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.[295] No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.[293] Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.[296] Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a

Evolucin biolgica Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.[297] Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores.[296]

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La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin


Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)[9] describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que: Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse. En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.[298] El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.[299] Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.[300] Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.[299] Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.[301] Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.[302] Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.[302] [298]
Genes HOX en ratones.

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[299]

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Microbiologa y transferencia horizontal de genes


La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.[303] Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos organismos.[304] Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.[305] [306] Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.[307] Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.[308] Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos.[309] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.[15] [16] En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.[310] [40]

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas


La evolucin de las primeras clulas eucariotas desde la condicin antecedente procariotas ha recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.[311] Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una clula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias. La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.[312] [313] En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.[314] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.[315]

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Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia


Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Impactos de la teora de la evolucin


En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.[1] Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.[317] Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin.[318] [319] [320] Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva son A medida que el darwinismo lograba una sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.[73] En algunos pases amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la con un cuerpo de simio o mono para religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto [316] simbolizar la evolucin. religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.[321] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,[322] y las ciencias de la Tierra[323] tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de los considerados con malos genes.[324] Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.[325] [326] [327]

Evolucin biolgica A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.[55] El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.[328] Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.[329]

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Evolucin y religin
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.[330] En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,[331] algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.[332] Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de

Evolucin biolgica Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.[333] Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la evolucin.[334] [335] En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin. A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.[336] En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico: ...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.[337] Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro: No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin.[338] En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.[339] El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.[340] La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar al de la seleccin natural. [341] Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.[341] Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.[342] Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un

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Evolucin biolgica argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos.[343]

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Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica


Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin: Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del Sol.[344] Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins la teora de la evolucin es incuestionable y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora, Dawkins sin embargo, la est rodeando de una intencionalidad no cientfica ya que la est intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez, tildndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo XVIII. La teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin y, por consiguiente, si puede ser puesta en duda.[345] La teora sinttica es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. Aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar la biologa del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos ms criticados de la teora sinttica son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;[346] la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.[347] El consenso cientfico es que la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa y se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna.[348] [349] La biloga estadounidense Lynn Margulis considera que, del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que las organelas, los organismos y las especies surgen como resultado de la simbiognesis.[313] Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo.[350] Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostiene que estos microorganismos constituyen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyen la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirma, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas son las artfices de la complejidad de los seres vivos.[313] Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo y propuso una teora alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo y que actualmente se ven corroboradas por los hechos.[351] [352] Por ejemplo, que las circunstancias ambientales condicionan, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica

Evolucin biolgica del proceso de desarrollo embrionario,[353] [354] [355] [356] que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.[357] [358] Pero, sobre todo, sus intuiciones, fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo y de observacin, anticiparon la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad,[359] [360] la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos,[361] [362] y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.[363] [364] Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos, Sandn propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican y, como consecuencia, se generan organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria, sino la capacidad de integracin de los virus en genomas ya existentes. Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no son cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.[365] [345] La hiptesis sostenida por Sandn est amparada por una gran cantidad de datos cientficos y abre una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.[345]

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Vase tambin
Evolucin humana Sociedad Espaola de Biologa Evolutiva (SESBE) Transhumanismo

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Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Evolucin biolgica.Wikiversidad Mximo Sandn, La evolucin a 150 aos (luz) de Darwin. Conferencia en la Universidad de Oviedo, 16/11/2009. Una visin crtica de la teora de Darwin. (formato vdeo) (http://mediateca.uniovi.es/visor2/-/ journal_content/56_INSTANCE_iV9s/10910/156588) Stephen Jay Gould: La Evolucin Biolgica como un hecho y como una teora (http://www.sindioses.org/ cienciaorigenes/evolucion.html) La evolucin biolgica. Artculo de Antonio Barbadilla donde se exponen los conceptos de evolucin y seleccin natural. (http://biologia.uab.es/divulgacio/evol.html) Evolutionibus (http://www.evolutionibus.info/) Un estudio para saber de dnde venimos y adnde vamos (en ingls) (http://www.pbs.org/wgbh/evolution/) Evolucin y Ambiente (http://www.iieh.org/) Collado Gonzlez, Santiago, Teora de la Evolucin, en Philosophica: Enciclopedia filosfica on line (http:// www.philosophica.info/voces/evolucion/Evolucion.html) Comprendiendo la evolucin (http://www.sesbe.org/evosite/evohome.html)

Fenotipo

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Fenotipo
En biologa y ciencias de la salud, se denomina fenotipo a la expresin del genotipo en funcin de un determinado ambiente.[1] Los rasgos fenotpicos incluyen rasgos tanto fsicos como conductuales. Es importante destacar que el fenotipo no puede definirse como la "manifestacin visible" del genotipo, pues a veces las caractersticas que se estudian no son visibles en el individuo, como es el caso de la presencia de una enzima. Un fenotipo es cualquier caracterstica o rasgo observable de un organismo, como su morfologa, desarrollo, propiedades bioqumicas, fisiologa y comportamiento. La diferencia entre genotipo y fenotipo es que el genotipo se puede distinguir observando el ADN y el fenotipo puede conocerse por medio de la observacion de la apariencia externa de un organismo.

Etimologa

Los individuos de la especie de moluscos Donax variabilis muestran una extraordinaria diversidad fenotpica, tanto en el color como en el patrn de sus conchas.

Procede del griego phainein, parecer, y typos, huella. Lo cual significa las manifestaciones aparentes del patrimonio hereditario del individuo ms o menos modificado por el medio ambiente. En otro tiempo, por oposicin al genotipo, se defina como el conjunto de los caracteres no hereditarios imprimidos al individuo por el medio ambiente. Actualmente se designa este conjunto por el trmino peristasis, empleando la palabra fenotipo nicamente en el sentido antes mencionado.

Especificaciones
El fenotipo est determinado fundamentalmente por el genotipo, o por la identidad de los alelos, los cuales, individualmente, cargan una o ms posiciones en los cromosomas. Algunos fenotipos estn determinados por los mltiples genes, y adems influidos por factores del medio. De esta manera, la identidad de uno, o de unos pocos alelos conocidos, no siempre permite una prediccin del fenotipo. En este sentido, la interaccin entre el genotipo y el fenotipo ha sido descrita usando la simple ecuacin que se expone a continuacin: Ambiente + Genotipo + Ambiente* Genotipo = Fenotipo En conclusin, el fenotipo es cualquier caracterstica detectable de un organismo (estructural, bioqumico, fisiolgico o conductual) determinado por una interaccin entre su genotipo y su medio. El conjunto de la variabilidad fenotpica recibe el nombre de polifasia o polifenismo.

Fenotipo

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Ejemplo
Si se sabe que el color dominante en el iris del ojo humano es oscuro, negro o pardo (N), mientras el azul es recesivo (n). As, mientras en un individuo de ojos azules sern iguales fenotipo y genotipo (color azul del iris y genes n y n), en un individuo con ojos oscuros esta correspondencia fenotipo-genotipo puede existir (genes N y N) o no (genes N y n), manifestndose entonces el fenotipo con el carcter genotpico dominante (N) Dado que los fenotipos son mucho ms fciles de observar que los genotipos, la gentica clsica usa los fenotipos para determinar las funciones de los genes. Experimentos de reproduccin pueden probar estas interferencias. De esta forma, estudios genticos tempranos son capaces de rastrear los patrones hereditarios sin hacer uso de la biologa molecular. La idea de fenotipo como el producto del genotipo ha sido generalizada por Richard Dawkins en su libro Fenotipo extendido (1982).
Determinacin del carcter color de ojos; genotipo, arriba, y fenotipo, abajo.

Vase tambin
Plasticidad fenotpica

Referencias
[1] Varios autores. Gentica mdica (http:/ / books. google. es/ books?id=66AN4ziCQe0C& pg=PA32#v=onepage& q& f=false). Edicions Universitat Barcelona. p.32. ISBN 8447533174. .

Enlaces externos
Fenotipo y otros conceptos relacionados (http://www.fenotipo.com) (http://www.portalesmedicos.com/diccionario_medico/index.php/Fenotipo) Human Phenotype Ontology (http://www.human-phenotype-ontology.org)

Genotipo

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Genotipo
El genotipo es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo en particular, en forma de ADN.[1] Junto con la variacin ambiental que influye sobre el individuo, codifica su fenotipo. De otro modo, el genotipo puede definirse como el conjunto de genes de un organismo y el fenotipo como el conjunto de rasgos de un organismo. Por tanto, los cientficos y los mdicos hablan a veces por ejemplo del genotipo de un cncer particular, separando as la enfermedad del enfermo. Aunque pueden cambiar los codones para distintos aminocidos por una mutacin aleatoria (cambiando la secuencia que codifica un gen, eso no altera necesariamente el fenotipo). Se le llama genotipo a toda la dotacin gentica.Hay 23 pares de cromosomas, en total 46.La ordenacion recibe el nombre de cariotipo.

Genotipo y fenotipo
Toda la informacin contenida en los cromosomas se conoce como genotipo, sin embargo dicha informacin puede o no manifestarse en el individuo. El fenotipo se refiere a la expresin del genotipo ms la influencia del medio. El botnico holands Wilhelm Johannsen acu tanto el trmino Una molcula de ADN: las dos cadenas se componen gen como la distincin entre genotipo y fenotipo. Normalmente se de nucletidos, cuya secuencia es la informacin gentica. refiere al genotipo de un individuo con respecto a un gen de inters particular y, en individuos poliploides, se refiere a la combinacin de los alelos que porta el individuo (homocigoto y heterocigoto). Un cambio en un cierto gen provocar normalmente un cambio observable en un organismo, conocido como el fenotipo. Los trminos genotipo y fenotipo son distintos por al menos dos razones: 1. Para distinguir la fuente del conocimiento de un observador (uno puede conocer el genotipo observando el ADN; uno puede conocer el fenotipo observando la apariencia externa de un organismo). 2. El genotipo y el fenotipo no estn siempre correlacionados directamente. Algunos genes solo expresan un fenotipo dado bajo ciertas condiciones ambientales. Inversamente, algunos fenotipos pueden ser el resultado de varios genotipos. La distincin entre genotipo y fenotipo se constata a menudo al estudiar los patrones familiares para ciertas enfermedades o condiciones hereditarias, por ejemplo la hemofilia. Algunas personas que no tienen hemofilia pueden tener hijos con la enfermedad, porque ambos padres "portaban" los genes de la hemofilia en su cuerpo, aunque stos no tenan efecto en la salud de los padres. Los padres, en este caso, se llaman portadores. La gente sana que no es portadora y la gente sana que es portadora del gen de la hemofilia tienen la misma apariencia externa (es decir, no tienen la enfermedad), y por tanto se dice que tienen el mismo fenotipo. Sin embargo, los portadores tienen el gen y el resto de la gente no (tienen distintos genotipos).

Genotipo

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Estudios de asociacin
Con un diseo experimental adecuado, uno puede utilizar mtodos estadsticos para correlacionar diferencias en los genotipos de las poblaciones con diferencias en sus fenotipos observados. Estos estudios de asociacin se pueden utilizar para determinar los factores de riesgo asociados con una enfermedad. Pueden servir incluso para diferenciar entre poblaciones que pueden responder favorablemente o no a un tratamiento medicamentoso particular. Este enfoque se conoce como medicina personalizada. En un estudio de asociacin del genoma completo (Genome Wide Association study o GWA) se suele emplear como marcador el polimorfismo de nucletido simple (SNP).

Informtica
Inspirada por el concepto biolgico y la utilidad de los genotipos, la informtica emplea genotipos simulados en la programacin gentica y los algoritmos genticos. Estas tcnicas pueden ayudar a evolucionar soluciones matemticas a ciertos tipos de problemas difciles.

Notas
[1] (http:/ / books. google. es/ books?id=LY1DwRobYbQC& pg=PA35& dq=genotipo+ es& hl=es& ei=kXZtTI6BH4PLOMTLvbAL& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=7& ved=0CFEQ6AEwBjgK#v=onepage& q=genotipo es& f=false)El sueo de lo posible: biotica y terapia gnica. Escrito por Lydia Feito Grande. Pgina 35. (books.google.es)

Vase tambin
Fenotipo

Enlaces externos
Genotipo y Fenotipo (http://www.educaplus.org/play.php?id=48) Educaplus.org Genotipo y Fenotipo (http://bioinformatica.uab.es/genomica/swf/genotipo.htm) UAB

Ciencias de la computacin

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Ciencias de la computacin
Las ciencias de la computacin son aquellas que abarcan el de las bases tericas de la informacin y la computacin, as como su aplicacin en sistemas computacionales.[1] [2] [3] Existen diversos campos o disciplinas dentro de las Ciencias de la Computacin o Ciencias Computacionales; algunos enfatizan los resultados especficos del cmputo (como los grficos por computadora), mientras que otros (como la teora de la complejidad computacional) se relacionan con propiedades de los algoritmos usados al realizar cmputos. Otros por su parte se enfocan en los problemas que requieren la implementacin de cmputos. Por ejemplo, los estudios de la teora de lenguajes de programacin describen un cmputo, mientras que la programacin de computadoras aplica lenguajes de programacin especficos para desarrollar una solucin a un problema computacional concreto. La informtica se refiere al tratamiento automatizado de la informacin de una forma til y oportuna. No se debe confundir el carcter terico de esta ciencia con otros aspectos prcticos como Internet. De acuerdo a Peter J. Denning, la cuestin fundamental en que se basa la ciencia de la computacin es, "Qu puede ser (eficientemente) automatizado?".[4]

Historia
La historia de la ciencia de la computacin antecede a la invencin del computador digital moderno. Antes de la dcada de 1920, el trmino computador se refera a un ser humano que realizaba clculos.[5] Los primeros investigadores en lo que despus se convertira las ciencias de la computacin, estaban interesados en la cuestin de la computabilidad: qu cosas pueden ser computadas por un ser humano que simplemente siga una lista de instrucciones con lpiz y papel, durante el tiempo que sea necesario, con ingenuidad y sin conocimiento previo del problema. Parte de la motivacin para este trabajo era el desarrollar mquinas que computaran, y que pudieran automatizar el tedioso y lleno de errores trabajo de la computacin humana. Durante la dcada de 1940, conforme se desarrollaban nuevas y ms poderosas mquinas para computar, el trmino computador se comenz a utilizar para referirse a las mquinas en vez de a sus antecesores humanos. Conforme iba quedando claro que las computadoras podan usarse para ms cosas que solamente clculos matemticos, el campo de la ciencia de la computacin se fue ampliando para estudiar a la computacin (informtica) en general. La ciencia de la computacin comenz entonces a establecerse como una disciplina acadmica en la dcada de 1960, con la creacin de los primeros departamentos de ciencia de la computacin y los primeros programas de licenciatura (Denning 2000).'

Campos de las ciencias de la computacin


Fundamentos matemticos
Criptografa Consta de algoritmos para proteger datos privados, incluyendo el cifrado. Teora de grafos Recursos elementales para las estructuras de almacenamiento de datos y para los algoritmos de bsqueda. Lgica matemtica Teora de tipos Anlisis formal de los tipos de datos, y el uso de estos para entender las propiedades de los programas, en particular la seguridad de estos.

Ciencias de la computacin

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Teora de la computacin
Teora de la computacin Teora de autmatas Teora de la computabilidad Teora de la complejidad computacional Lmites fundamentales (en especial de espacio en memoria y tiempo) de los cmputos.

Algoritmos y estructuras de datos


Anlisis de algoritmos Algoritmos procesos formales usados para los cmputos, y eficiencia de estos procesos. Estructuras de datos organizacin y manipulacin de los datos

Lenguajes de programacin y compiladores


Compiladores formas de traducir programas computacionales, usualmente a partir de lenguajes de alto nivel a lenguajes de bajo nivel. Teora de lenguajes de programacin lenguajes formales para expresar algoritmos y las propiedades de estos lenguajes.

Bases de datos
Minera de datos estudio de algoritmos para buscar y procesar informacin en documentos y bases de datos; muy relacionada con la adquisicin de informacin.

Sistemas concurrentes, paralelos y distribuidos


Programacin concurrente teora y prctica de cmputos simultneos y computacin interactiva. Redes de computadoras algoritmos y protocolos para comunicar eficientemente datos a travs de largas distancias, incluye tambin la correccin de errores. Cmputo paralelo computacin usando mltiples computadoras y mltiples procesadores en paralelo. Sistemas Distribuidos sistemas utilizando mltiples procesadores repartidos en una gran rea geogrfica.

Ciencias de la computacin

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Inteligencia artificial
Inteligencia artificial la implementacin y estudio de sistemas que exhiben (ya sea por su comportamiento o aparentemente) una inteligencia autnoma o comportamiento propio, a veces inspirado por las caractersticas de los seres vivos. Las ciencias de la computacin estn relacionadas con la IA, ya que el software y las computadoras son herramientas bsicas para el desarrollo y progreso de la inteligencia artificial. Razonamiento automatizado Robtica algoritmos para controlar el comportamiento de los robots. Visin por computador algoritmos para extraer objetos tridimensionales de una imagen bidimensional. Aprendizaje Automtico

Grficos por computador


Computacin grfica algoritmos tanto para generar sintticamente imgenes visuales como para integrar o alterar la informacin visual y espacial tomada del mundo real. Procesamiento digital de imgenes por ejemplo para sensores remotos. Geometra Computacional por ejemplo algoritmos veloces para seleccionar slo los puntos visibles en un poliedro visto desde cierto ngulo, usado en motores 3D

Computacin cientfica
Bioinformtica Computacin Cuntica Paradigma de computacin basado en la Mecnica Cuntica

Relacin con otros campos


Por ser una disciplina reciente, existen varias definiciones alternativas para la ciencia de la computacin. Esta puede ser vista como una forma de ciencia, matemticas o una nueva disciplina que no puede ser categorizada siguiendo los modelos actuales. Las ciencias de la computacin frecuentemente se cruzan con otras reas de investigacin, tales como la fsica y la lingstica. Pero es con las matemticas con las que se considera que tiene un grado mayor de relacin. Eso es evidenciado por el hecho de que los primeros trabajos en el rea fueran fuertemente influenciados por matemticos como Kurt Gdel y Alan Turing. En la actualidad sigue habiendo un intercambio de ideas til entre ambos campos en reas como la lgica matemtica, la teora de categoras, la teora de dominios, el lgebra y la geometra. Otro punto a destacar es que a pesar de su nombre, las ciencias de la computacin raramente involucran el estudio mismo de las mquinas conocidas como computadoras. De hecho, el renombrado cientfico Edsger Dijkstra es muy citado por la frase "Las ciencias de la computacin estn tan poco relacionadas con las computadoras como la astronoma con los telescopios." Debido a esto, se propuso buscar un nombre definido para esta ciencia emergente, que evitara la relacin con las computadoras.

Ciencias de la computacin Una primera propuesta fue la de Peter Naur, que acu el trmino datologa, para reflejar el hecho de que la nueva disciplina se ocupaba fundamentalmente del tratamiento de los datos, independientemente de las herramientas de dicho tratamiento, fueran computadoras o artificios matemticos. La primera institucin cientfica en adoptar la denominacin fue el Departamento de Datologa de la Universidad de Copenage, fundado en 1969, siendo el propio Peter Naur el primer profesor de datologa. Esta denominacin se utiliza principalmente en los pases escandinavos. Asimismo, en los primeros momentos, un gran nmero de trminos aparecieron asociados a los practicantes de la computacin. En esta lista se pueden ver los sugeridos en las revistas y comunicados de ACM : turingeniero, turologista, hombre de los diagramas de flujo(flow-charts-man), metamatemtico aplicado, y epistemlogo aplicado. Tres meses ms tarde se sugiri el trmino contlogo, seguido de hiplogo al ao siguiente. Tambin se sugiri el trmino comptica para la disciplina. Informtica era el trmino ms frecuentemente usado en toda Europa. El diseo y desarrollo de computadoras y sistemas computacionales est generalmente considerado como un campo reclamado por disciplinas ajenas a las ciencias de la computacin. Por ejemplo, el estudio del hardware est usualmente considerado como parte de la ingeniera informtica, mientras que el estudio de sistemas computacionales comerciales y su desarrollo es usualmente llamado tecnologas de la informacin (TI) o sistemas de informacin. Sin embargo, hay una estrecha comunicacin de ideas entre las distintas disciplinas relacionadas con las computadoras. La ciencia de la computacin a menudo es criticada desde otros estamentos que la consideran escasamente rigurosa y cientfica. Esta opinin se plasma en la expresin: "La ciencia es a las ciencias de la computacin como la hidrodinmica a la fontanera", atribuida a Stan Kelly-Bootle y otros afines. La investigacin en ciencias de la computacin usualmente tambin se relaciona con otras disciplinas, como la ciencia cognitiva, la fsica (vase computacin cuntica), la lingstica, etc. La relacin entre las ciencias de la computacin y la ingeniera de software es un tema muy discutido, por disputas sobre lo que realmente significa el trmino "ingeniera de software" y sobre cmo se define a las ciencias de la computacin. Algunas personas creen que la ingeniera de software sera un subconjunto de las ciencias de la computacin. Otras por su parte, tomando en cuenta la relacin entre otras disciplinas cientficas y de la ingeniera, creen que el principal objetivo de las ciencias de la computacin sera estudiar las propiedades del cmputo en general, mientras que el objetivo de la ingeniera de software sera disear cmputos especficos para lograr objetivos prcticos, con lo que se convertiran en disciplinas diferentes. Este punto de vista es mantenido, entre otros por (Parnas 1998). Incluso hay otros que sostienen que no podra existir una ingeniera de software. Los aspectos acadmicos, polticos y de financiancin en las reas de ciencias de la computacin tienden a estar drsticamente influenciados por el criterio del departamento encargado de la investigacin y la educacin en cada universidad, que puede estar orientado a la matemtica o a la ingeniera. Los departamentos de ciencias de la computacin orientados a la matemtica suelen alinearse del lado de la computacin cientfica y las aplicaciones de clculo numrico. El trmino computacin cientfica, que no debe confundirse con ciencia de la computacin, designa a todas aquellas prcticas destinadas a modelar, plantear experimentos y validar teoras cientficas sirvindose de medios computacionales. En estos casos la computacin es una mera herramienta y el esfuerzo se dirige a avanzar en los campos objetivo (fsica, biologa, mecnica de fluidos, radiotransmisin,...) mas que en la propia ciencia de la computacin. Finalmente, el pblico en general algunas veces confunde la ciencia de la computacin con reas vocacionales que trabajan con computadoras, o piensan que trata acerca de su propia experiencia con las computadoras, lo cual tpicamente envuelve actividades como los juegos, la navegacin web, y el procesamiento de texto. Sin embargo, el punto central de la ciencia de la computacin va ms all de entender las propiedades de los programas que se emplean para implementar aplicaciones de software como juegos y navegadores web, y utiliza ese entendimiento para crear nuevos programas o mejorar los existentes.[6]

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Ciencias de la computacin

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Vase tambin
Informtica Ingeniera informtica Programacin

Referencias
[1] "Computer science is the study of information" Department of Computer and Information Science (http:/ / www. njit. edu/ v2/ archivecatalog/ undergraduate/ 91/ 19-und. html), Guttenberg Information Technologies [2] "Computer science is the study of computation." Computer Science Department, College of Saint Benedict (http:/ / www. csbsju. edu/ computerscience/ curriculum), Saint John's University [3] "Computer Science is the study of all aspects of computer systems, from the theoretical foundations to the very practical aspects of managing large software projects." Massey University (http:/ / study. massey. ac. nz/ major. asp?major_code=2010& prog_code=93068) [4] Denning, P.J. (2000). Computer Science: The Discipline (http:/ / web. archive. org/ web/ 20060525195404/ http:/ / www. idi. ntnu. no/ emner/ dif8916/ denning. pdf) (PDF). Encyclopedia of Computer Science. . [5] David Alan Grier (2005). When computers were human. Princeton University Press. ISBN 84-89660-00-X. [6] "Common myths and preconceptions about Cambridge Computer Science" Computer Science Department (http:/ / www. cl. cam. ac. uk/ admissions/ undergraduate/ myths/ ), University of Cambridge

Bibliografa
Abelson, H. y Sussman, G.J. con Sussman, J. (1996). Structure and Interpretation of Computer Programs, 2nd Ed.. EUA: MIT Press. ISBN 0-262-01153-0. Constable, R.L. (1997). "Nature of the Information Sciences" (http://www.cs.cornell.edu/cis-dean/Nature. pdf). Constable, R.L. (2000, Marzo). "Computer Science: Achievements and Challenges circa 2000" (http://www.cs. cornell.edu/cis-dean/bgu.pdf). Parnas, D.L. (1998). Software Engineering Programmes are not Computer Science Programmes.

Enlaces externos
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Inteligencia artificial

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Inteligencia artificial
Inteligencia artificial Otros nombres IA

Campo de aplicacin Desarrollo de agentes racionales no vivos Subrea Ciencias de la Computacin

Se denomina inteligencia artificial (IA) a las inteligencias no naturales de las ciencias de la Computacin[1] [2] [3] en agentes racionales no vivos. John McCarthy, acu el trmino en 1956, la defino: "Es la ciencia e ingeniera de hacer mquinas inteligentes, especialmente programas de cmputo inteligentes."[4] Para explicar la definicin anterior, entindase a un Agente inteligente que permite pensar, evaluar y actuar conforme a ciertos principios de optimizacin y consistencia, para TOPIO, un robot humanoide, jugando tenis de mesa en Tokyo International Robot Exhibition (IREX) 2009. satisfacer algn objetivo o finalidad. De acuerdo al concepto previo, racionalidad es ms general y por ello ms adecuado que inteligencia para definir la naturaleza del objetivo de esta disciplina. Por lo tanto, y de manera ms especfica la inteligencia artificial es la disciplina que se encarga de construir procesos que al ser ejecutados sobre una arquitectura fsica producen acciones o resultados que maximizan una medida de rendimiento determinada, basndose en la secuencia de entradas percibidas y en el conocimiento almacenado en tal arquitectura. Existen distintos tipos de conocimiento y medios de representacin del conocimiento, el cual puede ser cargado en el agente por su diseador o puede ser aprendido por el mismo agente utilizando tcnicas de aprendizaje. Tambin se distinguen varios tipos de procesos vlidos para obtener resultados racionales, que determinan el tipo de agente inteligente. De ms simples a ms complejos, los cinco principales tipos de procesos son: Ejecucin de una respuesta predeterminada por cada entrada (anlogas a actos reflejos en seres vivos). Bsqueda del estado requerido en el conjunto de los estados producidos por las acciones posibles. Algoritmos genticos (anlogo al proceso de evolucin de las cadenas de ADN). Redes neuronales artificiales (anlogo al funcionamiento fsico del cerebro de animales y humanos). Razonamiento mediante una lgica formal (anlogo al pensamiento abstracto humano).

Tambin existen distintos tipos de percepciones y acciones, pueden ser obtenidas y producidas, respectivamente por sensores fsicos y sensores mecnicos en mquinas, pulsos elctricos u pticos en computadoras, tanto como por entradas y salidas de bits de un software y su entorno software. Varios ejemplos se encuentran en el rea de control de sistemas, planificacin automtica, la habilidad de responder a diagnsticos y a consultas de los consumidores, reconocimiento de escritura, reconocimiento del habla y reconocimiento de patrones. Los sistemas de IA actualmente son parte de la rutina en campos como economa,

Inteligencia artificial medicina, ingeniera y la milicia, y se ha usado en gran variedad de aplicaciones de software, juegos de estrategia como ajedrez de computador y otros videojuegos.

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Escuelas de pensamiento
La IA se divide en dos escuelas de pensamiento: La inteligencia artificial convencional La inteligencia computacional

Inteligencia artificial convencional


Se conoce tambin como IA simblico-deductiva. Est basada en el anlisis formal y estadstico del comportamiento humano ante diferentes problemas: Razonamiento basado en casos: Ayuda a tomar decisiones mientras se resuelven ciertos problemas concretos y aparte de que son muy importantes requieren de un buen funcionamiento. Sistemas expertos: Infieren una solucin a travs del conocimiento previo del contexto en que se aplica y ocupa de ciertas reglas o relaciones. Redes bayesianas: Propone soluciones mediante inferencia probabilstica. Inteligencia artificial basada en comportamientos: que tienen autonoma y pueden auto-regularse y controlarse para mejorar. Smart process management: facilita la toma de decisiones complejas, proponiendo una solucin a un determinado problema al igual que lo hara un especialista en la actividad.

Inteligencia artificial computacional


La Inteligencia Computacional (tambin conocida como IA subsimblica-inductiva) implica desarrollo o aprendizaje interactivo (por ejemplo, modificaciones interactivas de los parmetros en sistemas conexionistas). El aprendizaje se realiza basndose en datos empricos.

Historia
l trmino "inteligencia artificial" fue acuado formalmente en 1956 durante la conferencia de Darthmounth, ms para entonces ya se haba estado trabajando en ello durante cinco aos en los cuales se haba propuesto muchas definiciones distintas que en ningn caso haban logrado ser aceptadas totalmente por la comunidad investigadora. La AI es una de las disciplinas ms nuevas junto con la gentica moderna. Ambos son dos de los campos ms atractivos para los cientficos hoy da. Las ideas ms bsicas se remontan a los griegos, antes de Cristo. Aristteles (384-322a.C.) fue el primero en describir un conjunto de reglas que describen una parte del funcionamiento de la mente para obtener conclusiones racionales, y Ctesibio de Alejandra (250a.C.) construy la primera mquina autocontrolada, un regulador del flujo de agua (racional pero sin razonamiento). En 1315 Ramon Llull en su libro Ars magna tuvo la idea de que el razonamiento poda ser efectuado de manera artificial. En 1936 Alan Turing disea formalmente una Mquina universal que demuestra la viabilidad de un dispositivo fsico para implementar cualquier cmputo formalmente definido. En 1943 Warren McCulloch y Walter Pitts presentaron su modelo de neuronas artificiales, el cual se considera el primer trabajo del campo, aun cuando todava no exista el trmino. Los primeros avances importantes comenzaron a principios de los aos 1950 con el trabajo de Alan Turing, a partir de lo cual la ciencia ha pasado por diversas situaciones.

Inteligencia artificial En 1955 Herbert Simon, Allen Newell y J.C. Shaw, desarrollan el primer lenguaje de programacin orientado a la resolucin de problemas, el IPL-11. Un ao ms tarde desarrollan el LogicTheorist, el cual era capaz de demostrar teoremas matemticos. En 1956 fue inventado el trmino inteligencia artificial por John McCarthy, Marvin Minsky y Claude Shannon en la Conferencia de Dartmouth, un congreso en el que se hicieron previsiones triunfalistas a diez aos que jams se cumplieron, lo que provoc el abandono casi total de las investigaciones durante quince aos. En 1957 Newell y Simon continan su trabajo con el desarrollo del General Problem Solver (GPS). GPS era un sistema orientado a la resolucin de problemas. En 1958 John McCarthy desarrolla en el Instituto de Tecnologa de Massachusetts (MIT), el LISP. Su nombre se deriva de LISt Processor. LISP fue el primer lenguaje para procesamiento simblico. En 1959 Rosenblatt introduce el Perceptrn. A finales de los 50 y comienzos de la dcada del 60 Robert K. Lindsay desarrolla Sad Sam, un programa para la lectura de oraciones en ingls y la inferencia de conclusiones a partir de su interpretacin. En 1963 Quillian desarrolla las redes semnticas como modelo de representacin del conocimiento. En 1964 Bertrand Raphael construye el sistema SIR (Semantic Information Retrieval) el cual era capaz de inferir conocimiento basado en informacin que se le suministra. Bobrow desarrolla STUDENT. Posteriormente entre los aos 1968-1970 Terry Winograd desarroll el sistema SHRDLU, que permita interrogar y dar rdenes a un robot que se mova dentro de un mundo de bloques. A mediados de los aos 60, aparecen los sistemas expertos, que predicen la probabilidad de una solucin bajo un set de condiciones. Por ejemplo DENDRAL, iniciado en 1965 por Buchanan, Feigenbaum y Lederberg, el primer Sistema Experto, que asista a qumicos en estructuras qumicas complejas euclidianas, MACSYMA, que asista a ingenieros y cientficos en la solucin de ecuaciones matemticas complejas. En 1968 Minsky publica Semantic Information Processing. En 1968 Seymour Papert, Danny Bobrow y Wally Feurzeig, desarrollan el lenguaje de programacin LOGO. En 1969 Alan Kay desarrolla el lenguaje Smalltalk en Xerox PARC y se publica en 1980. En 1973 Alain Colmenauer y su equipo de investigacin en la Universidad de Aix-Marseille crean PROLOG (del francs PROgrammation en LOGique) un lenguaje de programacin ampliamente utilizado en IA. En 1973 Shank y Abelson desarrollan los guiones, o scripts, pilares de muchas tcnicas actuales en Inteligencia Artificial y la informtica en general. En 1974 Edward Shortliffe escribe su tesis con MYCIN, uno de los Sistemas Expertos ms conocidos, que asisti a mdicos en el diagnstico y tratamiento de infecciones en la sangre. En las dcadas de 1970 y 1980, creci el uso de sistemas expertos, como MYCIN: R1/XCON, ABRL, PIP, PUFF, CASNET, INTERNIST/CADUCEUS, etc. Algunos permanecen hasta hoy (Shells) como EMYCIN, EXPERT, OPSS. En 1981 Kazuhiro Fuchi anuncia el proyecto japons de la quinta generacin de computadoras. En 1986 McClelland y Rumelhart publican Parallel Distributed Processing (Redes Neuronales). En 1988 se establecen los lenguajes Orientados a Objetos. En 1997 Garry Kasparov, campen mundial de ajedrez pierde ante la computadora autnoma Deep Blue. En 2006 se celebr el aniversario con el Congreso en espaol 50 aos de Inteligencia Artificial - Campus Multidisciplinar en Percepcin e Inteligencia 2006. En el ao 2009 ya hay en desarrollo sistemas inteligentes teraputicos que permiten detectar emociones para poder interactuar con nios autistas. En el ao 2011 IBM desarroll una supercomputadora llamada Watson , la cual gan una ronda de tres juegos seguidos de Jeopardy, venciendo a sus dos mximos campenes, y ganando un premio de 1 milln de dlares que IBM luego don a obras de caridad.[5] Existen personas que al dialogar sin saberlo con un chatbot no se percatan de hablar con un programa, de modo tal que se cumple la prueba de Turing como cuando se formul: Existir Inteligencia Artificial cuando no

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Inteligencia artificial seamos capaces de distinguir entre un ser humano y un programa de computadora en una conversacin a ciegas. Como ancdota, muchos de los investigadores sobre IA sostienen que la inteligencia es un programa capaz de ser ejecutado independientemente de la mquina que lo ejecute, computador o cerebro.

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La inteligencia artificial y los sentimientos


El concepto de IA es an demasiado difuso. Contextualizando, y teniendo en cuenta un punto de vista cientfico, podramos englobar a esta ciencia como la encargada de imitar una persona, y no su cuerpo, sino imitar al cerebro, en todas sus funciones, existentes en el humano o inventadas sobre el desarrollo de una mquina inteligente. A veces, aplicando la definicin de Inteligencia Artificial, se piensa en mquinas inteligentes sin sentimientos, que obstaculizan encontrar la mejor solucin a un problema dado. Muchos pensamos en dispositivos artificiales capaces de concluir miles de premisas a partir de otras premisas dadas, sin que ningn tipo de emocin tenga la opcin de obstaculizar dicha labor. En esta lnea, hay que saber que ya existen sistemas inteligentes. Capaces de tomar decisiones acertadas. Aunque, por el momento, la mayora de los investigadores en el mbito de la Inteligencia Artificial se centran slo en el aspecto racional, muchos de ellos consideran seriamente la posibilidad de incorporar componentes emotivos como indicadores de estado, a fin de aumentar la eficacia de los sistemas inteligentes. Particularmente para los robots mviles, es necesario que cuenten con algo similar a las emociones con el objeto de saber en cada instante y como mnimo qu hacer a continuacin [Pinker, 2001, p. 481]. Al tener sentimientos y, al menos potencialmente, motivaciones, podrn actuar de acuerdo con sus intenciones [Mazlish, 1995, p. 318]. As, se podra equipar a un robot con dispositivos que controlen su medio interno; por ejemplo, que sientan hambre al detectar que su nivel de energa est descendiendo o que sientan miedo cuando aquel est demasiado bajo. Esta seal podra interrumpir los procesos de alto nivel y obligar al robot a conseguir el preciado elemento [Johnson-Laird, 1993, p. 359]. Incluso se podra introducir el dolor o el sufrimiento fsico, a fin de evitar las torpezas de funcionamiento como, por ejemplo, introducir la mano dentro de una cadena de engranajes o saltar desde una cierta altura, lo cual le provocara daos irreparables. Esto significa que los sistemas inteligentes deben ser dotados con mecanismos de retroalimentacin que les permitan tener conocimiento de estados internos, igual que sucede con los humanos que disponen de propiocepcin, interocepcin, nocicepcin, etctera. Esto es fundamental tanto para tomar decisiones como para conservar su propia integridad y seguridad. La retroalimentacin en sistemas est particularmente desarrollada en ciberntica, por ejemplo en el cambio de direccin y velocidad autnomo de un misil, utilizando como parmetro la posicin en cada instante en relacin al objetivo que debe alcanzar. Esto debe ser diferenciado del conocimiento que un sistema o programa computacional puede tener de sus estados internos, por ejemplo la cantidad de ciclos cumplidos en un loop o bucle en sentencias tipo do... for, o la cantidad de memoria disponible para una operacin determinada. A los sistemas inteligentes el no tener en cuenta elementos emocionales les permite no olvidar la meta que deben alcanzar. En los humanos el olvido de la meta o el abandonar las metas por perturbaciones emocionales es un problema que en algunos casos llega a ser incapacitante. Los sistemas inteligentes, al combinar una memoria durable, una asignacin de metas o motivacin, junto a la toma de decisiones y asignacin de prioridades con base en estados actuales y estados meta, logran un comportamiento en extremo eficiente, especialmente ante problemas complejos y peligrosos. En sntesis, lo racional y lo emocional estn de tal manera interrelacionados entre s, que se podra decir que no slo no son aspectos contradictorios sino que son hasta cierto punto complementarios.

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Crticas
Las principales crticas a la inteligencia artificial tienen que ver con su incapacidad de imitar por completo a un ser humano. Estas crticas ignoran que ningn humano individual tiene capacidad para resolver todo tipo de problemas, y autores como Howard Gardner han propuesto que existen inteligencias mltiples. Un sistema de inteligencia artificial debera resolver problemas. Por lo tanto es fundamental en su diseo la delimitacin de los tipos de problemas que resolver y las estrategias y algoritmos que utilizar para encontrar la solucin. En los humanos la capacidad de resolver problemas tiene dos aspectos: los aspectos innatos y los aspectos aprendidos. Los aspectos innatos permiten por ejemplo almacenar y recuperar informacin en la memoria y los aspectos aprendidos el saber resolver un problema matemtico mediante el algoritmo adecuado. Del mismo modo que un humano debe disponer de herramientas que le permitan solucionar ciertos problemas, los sistemas artificiales deben ser programados de modo tal que puedan resolver ciertos problemas. Muchas personas consideran que el test de Turing ha sido superado, citando conversaciones en que al dialogar con un programa de inteligencia artificial para chat no saben que hablan con un programa. Sin embargo, esta situacin no es equivalente a un test de Turing, que requiere que el participante est sobre aviso de la posibilidad de hablar con una mquina. Otros experimentos mentales como la Habitacin china de John Searle han mostrado cmo una mquina podra simular pensamiento sin tener que tenerlo, pasando el test de Turing sin siquiera entender lo que hace. Esto demostrara que la mquina en realidad no est pensando, ya que actuar de acuerdo con un programa preestablecido sera suficiente. Si para Turing el hecho de engaar a un ser humano que intenta evitar que le engaen es muestra de una mente inteligente, Searle considera posible lograr dicho efecto mediante reglas definidas a priori. Uno de los mayores problemas en sistemas de inteligencia artificial es la comunicacin con el usuario. Este obstculo es debido a la ambigedad del lenguaje, y apareci ya en los inicios de los primeros sistemas operativos informticos. La capacidad de los humanos para comunicarse entre s implica el conocimiento del lenguaje que utiliza el interlocutor. Para que un humano pueda comunicarse con un sistema inteligente hay dos opciones: o bien el humano aprende el lenguaje del sistema como si aprendiese a hablar cualquier otro idioma distinto al nativo, o bien el sistema tiene la capacidad de interpretar el mensaje del usuario en la lengua que el usuario utiliza. Un humano durante toda su vida aprende el vocabulario de su lengua nativa. Un humano interpreta los mensajes a pesar de la polisemia de las palabras utilizando el contexto para resolver ambigedades. Sin embargo, debe conocer los distintos significados para poder interpretar, y es por esto que lenguajes especializados y tcnicos son conocidos solamente por expertos en las respectivas disciplinas. Un sistema de inteligencia artificial se enfrenta con el mismo problema, la polisemia del lenguaje humano, su sintaxis poco estructurada y los dialectos entre grupos. Los desarrollos en inteligencia artificial son mayores en los campos disciplinares en los que existe mayor consenso entre especialistas. Un sistema experto es ms probable de ser programado en fsica o en medicina que en sociologa o en psicologa. Esto se debe al problema del consenso entre especialistas en la definicin de los conceptos involucrados y en los procedimientos y tcnicas a utilizar. Por ejemplo, en fsica hay acuerdo sobre el concepto de velocidad y cmo calcularla. Sin embargo, en psicologa se discuten los conceptos, la etiologa, la psicopatologa y cmo proceder ante cierto diagnstico. Esto dificulta la creacin de sistemas inteligentes porque siempre habr desacuerdo sobre lo que se esperara que el sistema haga. A pesar de esto hay grandes avances en el diseo de sistemas expertos para el diagnstico y toma de decisiones en el mbito mdico y psiquitrico (Adaraga Morales, Zaccagnini Sancho, 1994).

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Tecnologas de apoyo
Interfaces de usuario Visin artificial Smart process management

Aplicaciones de la inteligencia artificial


Lingstica computacional Minera de datos (Data Mining) Industriales. Mdicina Mundos virtuales Procesamiento de lenguaje natural (Natural Language Processing) Robtica Mecatrnica Sistemas de apoyo a la decisin Videojuegos

Prototipos informticos Anlisis de sistemas dinmicos. Smart Process Management

Cientficos en el campo de la inteligencia artificial


Jeff Hawkins John McCarthy Marvin Minsky Judea Pearl Alan Turing, discpulo de John Von Neumann, dise el Test de Turing que debera utilizarse para comprender si una mquina lgica es inteligente o no. Joseph Weizenbaum Ral Rojas Ray Kurzweil

Vase tambin
Aprendizaje Inteligencia artificial, la pelcula de Steven Spielberg. Suean los androides con ovejas elctricas?, y su adaptacin al cine Blade Runner. Comienza con la aplicacin del Test de Turing. Ghost in the Shell, anime, pelculas y serie The Matrix, la triloga Red neuronal artificial Resident Evil, la pelcula- triloga 2001: Una odisea espacial, novela y pelcula Bot conversacional Sistema inteligente Isaac Asimov Code Lyoko

Inteligencia artificial Smart process management Ciberntica Dr. Abuse Eliza Cerebro artificial Cortana

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Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] http:/ / www. csail. mit. edu/ http:/ / decsai. ugr. es/ http:/ / ai. stanford. edu/ Basic Questions (http:/ / www-formal. stanford. edu/ jmc/ whatisai/ node1. html). Consultado el 27 de octubrede 2011. http:/ / es. blog. pinggers. com/ 2011/ 02/ 21/ watson-y-otros-sistemas-que-mejoran-nuestras-vidas-con-inteligencia-artificial/

Bibliografa
Tirso de Andrs, Homo Cybersapiens. La Inteligencia artificial y la humana, 2002, ISBN 84-313-1982-8 Luis M Gonzalo, Inteligencia Humana e Inteligencia Artificial, Madrid, 1987. ISBN 84-7118-490-7 Vctor Gmez Pin, Entre lobos y autmatas. La causa del hombre, Espasa, Madrid, 2006. ISBN 978-84-670-2303-9 Revista "Inteligencia Artificial" (http://erevista.aepia.org/) Revista Iberoamericana de Inteligencia Artificial. ISSN 1137-3601 Adaraga Morales P., Zaccagnini Sancho J. L., Psicologa e inteligencia artificial, Editorial Trotta, Madrid, 1994. ISBN 84-87699-77-4

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Inteligencia artificial. Commons Wikilibros alberga un libro o manual sobre Ingeniera del conocimiento. Wikilibros

Existe un vdeo en internet que especula sobre la posibilidad de que en el futuro internet desarrolle de forma autnoma inteligencia (http://www.youtube.com/watch?v=BnUhZ57fwbI).

Publicaciones
Revista "Inteligencia Artificial" (http://erevista.aepia.org/) Revista Iberoamericana de Inteligencia Artificial Pgina sobre Inteligencia Artificial (http://www.fortunecity.com/skyscraper/chaos/279/) Web que desde 1998 trata este tema de forma diversificada. Tiene enlaces a proyectos.

Asociaciones
AEPIA - Asociacin Espaola de Inteligencia Artificial (http://www.aepia.org/)

Robtica
Robots (http://robots-argentina.com.ar/) Sitio de robtica con artculos de contenido tcnico y didctico (en espaol)

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Videos
Inteligencia Artificial - El futuro, la fusin del alma y la tecnologa -2008- Redes, n 10, en RTVE a la carta (http://www.rtve.es/alacarta/videos/redes/redes-el-futuro-la-fusion-del-alma-y-la-tecnologia/391648/)

Otros
Luis Piscoya, "Lgica e inteligencia artificial" (http://www.cesfia.org.pe/piscoya/ LOGICA_E_INTELIGENCIA_ARTIFICIAL.pdf) Una nueva tecnologa percibe la informacin antes de que llegue al consciente (http://www.tendencias21.net/ Una-nueva-tecnologia-percibe-la-informacion-antes-de-que-llegue-al-consciente_a2051. html?PHPSESSID=5ac08a2c351962a314ad54cdfc780681) Introduzione all'intelligenza artificiale (http://www.terrediconfine.eu/introduzione-all-intelligenza-artificiale. html) (en italiano) Lista de pelculas con mencin a la IA (en ingls) (http://homepages.inf.ed.ac.uk/rbf/AIMOVIES/AImovai. htm) De la ciberntica a la inteligencia artificial (http://cibernetica.wordpress.com/)

Algoritmo evolutivo
Los algoritmos evolutivos son mtodos de optimizacin y bsqueda de soluciones basados en los postulados de la evolucin biolgica. En ellos se mantiene un conjunto de entidades que representan posibles soluciones, las cuales se mezclan, y compiten entre s, de tal manera que las ms aptas son capaces de prevalecer a lo largo del tiempo, evolucionando hacia mejores soluciones cada vez. Los algoritmos evolutivos, y la computacin evolutiva, son una rama de la inteligencia artificial. Son utilizados principalmente en problemas con espacios de bsqueda extensos y no lineales, en donde otros mtodos no son capaces de encontrar soluciones en un tiempo razonable. Siguiendo la terminologa de la teora de la evolucin, las entidades que representan las soluciones al problema se denominan individuos o cromosomas, y el conjunto de stos, poblacin. Los individuos son modificados por operadores genticos, principalmente el sobrecruzamiento, que consiste en la mezcla de la informacin de dos o ms individuos; la mutacin, que es un cambio aleatorio en los individuos; y la seleccin, consistente en la eleccin de los individuos que sobrevivirn y conformarn la siguiente generacin. Dado que los individuos que representan las soluciones ms adecuadas al problema tienen ms posibilidades de sobrevivir, la poblacin va mejorando gradualmente.

Paradigmas
Suele hablarse de tres paradigmas principales de algoritmos evolutivos: Programacin evolutiva Estrategias evolutivas Algoritmos genticos Cada uno de estos paradigmas se origin independientemente y con distintas motivaciones. Actualmente, los algoritmos tienden a combinar caractersticas de stos tres y a incluir mecanismos de otros campos de estudio, tales como el aprendizaje automtico, otros algoritmos de bsqueda, o diferentes estructura de datos. Algunas de las tendencias actuales son las siguientes: Evolucin diferencial Modelos probabilsticos

Algoritmo evolutivo Evolucin simulada Algoritmos culturales Algoritmos memticos Programacin gentica

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Comparacin de algoritmos evolutivos


La tabla siguiente presenta algunas diferencias entre los distintos tipos de algoritmos evolutivos. Las caractersticas indicadas en esta tabla corresponden a las implementaciones originales. Actualmente las diferencias entre ellos tienden a borrarse a medida que se transfieren caractersticas de uno a otro, haciendo difcil la distincin.
Algoritmo codificacin seleccin operadores reinsercin parametrizacin aplicacin observaciones original/principal optimizacin discreta

Algoritmo gentico

binaria

al azar, Aplicados segn reemplazo de basado en probabilidad: padres por hijos funcin de cruzamiento (1 o manteniendo al desempeo 2 puntos, mejor individuo de (ruleta, uniforme, etc), la poblacin torneo) mutacin anterior (negacin de bit, al azar) aleatoria diseadas de acuerdo al problema a resolver: recombinacin (optativa), mutacin elegida deterministamente, mediante ranking de mejor descendencia ( ) o padres y descendencia ( )

fija

Estrategia evolutiva

discreta o continua

self-adaptive

optimizacin general

notacin : nmero de padres, : nmero de individuos elegidos para evolucionar, : descendencia

Programacin evolutiva

diseadas de acuerdo al problema a resolver: recombinacin, mutacin sobrecruzamiento (intercambio de ramas), mutacin (cambio en contenido de nodo o toda la rama) distintos operadores de bsqueda local

Programacin gentica

rboles

evolucin de programas (generalmente en lisp)

Algoritmo memtico

cualquiera

Tambin llamado algoritmo lamarckiano, bsqueda local gentica, algoritmo evolutivo hbrido, o algoritmo evolutivo baldwiniano

Algoritmo evolutivo

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? cualquiera ? ? optimizacin general, simulacin social cuenta adems con un espacio de creencias, en donde se guarda experiencia adquirida durante la bsqueda el operador de mutacin, bastante singular, de hecho combina individuos elegidos aleatoriamente

Algoritmo cultural

cualquiera

Evolucin diferencial

continua

aleatoria

mutacin y comparando el Fija, de dos recombinacin, el resultado de los parmetros que resultado del operadores y los controlan la primero es individos de la velocidad del operado con el generacin anterior cambio, F y GR segundo

optimizacin continua

Enlaces externos
Artculo sobre algoritmos evolutivos en Scholarpedia [1] Ejemplo de un algoritmo de computacin evolutiva. [2]

Referencias
[1] http:/ / www. scholarpedia. org/ article/ Evolutionary_algorithms [2] http:/ / quevidaesta2010. blogspot. com/ 2011/ 08/ computacion-evolutiva-ejemplo-i. html

Algoritmo gentico

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Algoritmo gentico
Un algoritmo es una serie de pasos organizados que describe el proceso que se debe seguir, para dar solucin a un problema especfico. En los aos 1970, de la mano de John Henry Holland, surgi una de las lneas ms prometedoras de la inteligencia artificial, la de los algoritmos genticos. Son llamados as porque se inspiran en la evolucin biolgica y su base gentico-molecular. Estos algoritmos hacen evolucionar una poblacin de individuos sometindola a acciones aleatorias semejantes a las que actan en la evolucin biolgica (mutaciones y recombinaciones genticas), as como tambin a una Seleccin de acuerdo con algn criterio, en funcin del cual se decide cules son los individuos ms adaptados, que sobreviven, y cules los menos aptos, que son descartados. Es incluido dentro de los algoritmos evolutivos, que incluyen tambin las estrategias evolutivas, la programacin evolutiva y la programacin gentica. Dentro de esta ltima se han logrado avances curiosos: En 1999, por primera vez en la historia, se concedi una patente a un invento no realizado directamente por un ser humano: se trata de una antena de forma extraa, pero que funciona perfectamente en las condiciones a las que estaba destinada. No hay, sin embargo, nada injusto en el hecho de que el autor del algoritmo gentico del que sali la forma de la antena se haya atribuido la autora de la patente, pues l escribi el programa e ide el criterio de seleccin que condujo al diseo patentado. Un algoritmo gentico es un mtodo de bsqueda dirigida basada en probabilidad. Bajo una condicin muy dbil (que el algoritmo mantenga elitismo, es decir, guarde siempre al mejor elemento de la poblacin sin hacerle ningn cambio) se puede demostrar que el algoritmo converge en probabilidad al ptimo. En otras palabras, al aumentar el nmero de iteraciones, la probabilidad de tener el ptimo en la poblacin tiende a 1 (uno).

Funcionamiento
Los algoritmos entre el conjunto de soluciones de un problema, llamado fenotipo, y el conjunto de individuos de una poblacin natural, codificando la informacin de cada solucin en una cadena, generalmente binaria, llamada cromosoma. Los smbolos que forman la cadena son llamados los genes. Cuando la representacin de los cromosomas se hace con cadenas de dgitos binarios se le conoce como genotipo. Los cromosomas evolucionan a travs de iteraciones, llamadas generaciones. En cada generacin, los cromosomas son evaluados usando alguna medida de aptitud. Las siguientes generaciones (nuevos cromosomas), operadores genticos, de sobrecruzamiento y de mutacin.

Cundo usar estos algoritmos


Los algoritmos genticos son de probada eficacia en caso de querer calcular funciones no derivables (o de derivacin muy compleja) aunque su uso es posible con cualquier funcin. Deben tenerse en cuenta tambin las siguientes consideraciones: Si la funcin a optimizar tiene muchos mximos/mnimos locales se requerirn ms iteraciones del algoritmo para "asegurar" el mximo/mnimo global. Si la funcin a optimizar contiene varios puntos muy cercanos en valor al ptimo, solamente podemos "asegurar" que encontraremos uno de ellos (no necesariamente el ptimo).

Algoritmo gentico

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Funcionamiento de un algoritmo gentico bsico


Un algoritmo gentico puede presentar diversas variaciones, dependiendo de cmo se aplican los operadores genticos (cruzamiento, mutacin), de cmo se realiza la seleccin y de cmo se decide el reemplazo de los individuos para formar la nueva poblacin. En general, el pseudocdigo consiste de los siguientes pasos: Inicializacin: Se genera aleatoriamente la poblacin inicial, que est constituida por un conjunto de cromosomas los cuales representan las posibles soluciones del problema. En caso de no hacerlo aleatoriamente, es importante garantizar que dentro de la poblacin inicial, se tenga la diversidad estructural de estas soluciones para tener una representacin de la mayor parte de la poblacin posible o al menos evitar la convergencia prematura. Evaluacin: A cada uno de los cromosomas de esta poblacin se aplicar la funcin de aptitud para saber qu tan "buena" es la solucin que se est codificando.

Algoritmo gentico i: inicializacin, f(X): evaluacin, ?: condicin de trmino, Se: seleccin, Cr: cruzamiento, Mu: mutacin, Re: reemplazo, X*: mejor solucin.

Condicin de trmino El AG se deber detener cuando se alcance la solucin ptima, pero sta generalmente se desconoce, por lo que se deben utilizar otros criterios de detencin. Normalmente se usan dos criterios: correr el AG un nmero mximo de iteraciones (generaciones) o detenerlo cuando no haya cambios en la poblacin. Mientras no se cumpla la condicin de trmino se hace lo siguiente: Seleccin Despus de saber la aptitud de cada cromosoma se procede a elegir los cromosomas que sern cruzados en la siguiente generacin. Los cromosomas con mejor aptitud tienen mayor probabilidad de ser seleccionados. Recombinacin La recombinacin es el principal operador gentico, representa la reproduccin sexual, opera sobre dos cromosomas a la vez para generar dos descendientes donde se combinan las caractersticas de ambos cromosomas padres. Mutacin modifica al azar parte del cromosoma de los individuos, y permite alcanzar zonas del espacio de bsqueda que no estaban cubiertas por los individuos de la poblacin actual. Reemplazo una vez aplicados los operadores genticos, se seleccionan los mejores individuos para conformar la poblacin de la generacin siguiente

Algoritmo gentico

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Aplicaciones
Diseo automatizado, incluyendo investigacin en diseo de materiales y diseo multiobjetivo de componentes automovilsticos: mejor comportamiento ante choques, ahorros de peso, mejora de aerodinmica, etc. Diseo automatizado de equipamiento industrial. Diseo automatizado de sistemas de comercio en el sector financiero. Construccin de rboles filogenticos. Optimizacin de carga de contenedores. Diseo de sistemas de distribucin de aguas. Diseo de topologas de circuitos impresos. Diseo de topologas de redes computacionales. En Teora de juegos, resolucin de equilibrios. Anlisis de expresin de genes. Aprendizaje de comportamiento de robots. Aprendizaje de reglas de Lgica difusa. Anlisis lingstico, incluyendo induccin gramtica, y otros aspectos de Procesamiento de lenguajes naturales, tales como eliminacin de ambigedad de sentido. Infraestructura de redes de comunicaciones mviles. Optimizacin de estructuras moleculares. Planificacin de produccin multicriteria. Prediccin. Aplicacin de Algoritmos Genticos al Dilema del Prisionero Iterado Optimizacin de sistemas de compresin de datos, por ejemplo, usando wavelets. Prediccin de Plegamiento de protenas. Optimizacin de Layout. Prediccin de estructura de ARN. En bioinformtica, Alineamiento mltiple de secuencias. Aplicaciones en planificacin de procesos industriales, incluyendo planificacin job-shop. Seleccin ptima de modelos matemticos para la descripcin de sistemas biolgicos. Manejo de residuos slidos. Ingeniera de software. Construccin de horarios en grandes universidades, evitando conflictos de clases. Problema del viajante. Hallazgo de errores en programas. Optimizacin de produccin y distribucin de energa elctrica. Diseo de redes geodsicas (Problemas de diseo). Calibracin y deteccin de daos en estructuras civiles.

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Vase tambin
Redes neuronales Lgica difusa Red bayesiana Mnimo/mximo local Inteligencia Artificial Robtica Evolutiva Emergencia

Enlaces externos
Juego de estrategia masivo multijugador en lnea basado en evolucionar y enfrentar especmenes mediante Algoritmos Genticos [1] (en ingls) A Practical Genetic Algorithm Tutorial [2] Programming step by step a Genetic Algorithm. (en ingls) Introduction to Genetic Algorithms with interactive Java applets [3] Tutorial de algoritmos genticos [4] Un tutorial sencillo en espaol sobre los algoritmos genticos [5] Introduccin a los Algoritmos Genticos [6] Algoritmos genticos y computacin evolutiva [7] Robot con Sistema de Navegacin a base de Algoritmos Geneticos [8] Algoritmos genticos en Ruby [9] Arquimedex.com [10] Explicacin sencilla y prctica de los algoritmos genticos Poli, R., Langdon, W. B., McPhee, N. F. (2008), A Field Guide to Genetic Programming, freely available via Lulu.com, ISBN 978-1-4092-0073-4 (en ingls) Global Optimization Algorithms - Theory and Application [11]

Referencias
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Computacin evolutiva

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Computacin evolutiva
La computacin evolutiva es una rama de la inteligencia artificial que involucra problemas de optimizacin combinatoria. Se inspira en los mecanismos de la Evolucin biolgica.

Historia
Durante los aos 50 se comenz a aplicar los principios de Charles Darwin en la resolucin de problemas. Durante los aos 60 y 70, varias corrientes de investigacin independientes comenzaron a formar lo que ahora se conoce como computacin evolutiva: Programacin evolutiva Estrategias Evolutivas Algoritmos genticos La programacin evolutiva naci en la dcada de 1960 y su creador fue Lawrence J. Fogel. Este desarrollo comenz como un esfuerzo encaminado a crear inteligencia artificial basado en la evolucin de mquinas de estado finitas. Las estrategias evolutivas fueron propuestas por Ingo Rechenberg y Hans-Paul Schwefel en la dcada de 1970. Su principal objetivo era el de optimizar de parmetros. Los algoritmos genticos fueron propuestos por John H. Holland en 1975 y su motivacin inicial fue la de proponer un modelo general de proceso adaptable.

Algoritmos evolutivos
De manera general la computacin evolutiva toma como base las ideas de la evolucin propuestas por Charles Darwin y en los descubrimientos realizados por Gregor Mendel en el campo de la gentica. A continuacin se muestra el pseudocdigo de un algoritmo evolutivo genrico. t:= 0 Inicializacin P(t) Evaluacin P(t) Hacer P'(t):= variacin[P(t)] Evaluacin[P'(t)] P(t+1):= seleccin[P'(t) U Q] t:= t+1 Mientras no se cumpla condicin de trmino Donde: La inicializacin es la creacin de la poblacin inicial ( individuo. representa una poblacin de individuos en la generacin . La evaluacin es la asignacin de un indicador de aptitud (o capacidad para resolver el problema propuesto), para cada individuo de la poblacin , mediante la aplicacin de una funcin de desempeo. es una poblacin construida a partir de la aplicacin de operadores como recombinacin y mutacin, sobre la poblacin . es un conjunto especial de individuos que pueden ser considerados para la seleccin. Este conjunto puede ser vaco. Adems, su utilizacin varia dependiendo del mtodo de seleccin que se utilice. ), usualmente asignando valores aleatorios a cada

Computacin evolutiva La poblacin de la generacin siguiente ( ) se obtiene a partir de la seleccin a partir de la unin de la

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poblacin modificada, y los individuos eligibles, ; considerando la funcin de desempeo utilizada. La condicin de trmino es un criterio que indica cundo se debe poner fin a la bsqueda. Este criterio puede ser un nivel de convergencia, un nmero de generaciones mximo, o un tiempo de ejecucin mximo, entre otros Cabe hacer notar que los operadores de variacin, la seleccin y la manera en que son utilizados dependen del enfoque que se est ocupando. Por ejemplo, la aplicacin de la mutacin no es la misma en los Algoritmos gentico que en las Estrategias evolutivas.

Aspectos a considerar
Entre los principales aspectos a considerar en el diseo de algoritmos evolutivos se encuentran los siguientes: La eleccin de una codificacin (representacin de las variables del problema en el algoritmo evolutivo) tiene un gran efecto en el tamao del Espacio de bsqueda y por ende, en el tiempo y dificultad de resolucin. La funcin de desempeo (fitness function), la cual considera en la funcin objetivo o funcin de la cual se desea obtener el valor ptimo. Los algoritmos evolutivos poseen diversos parmetros los cuales deben ser cuidadosamente elegidos para obtener un buen desempeo y evitar problemas tales como la Convergencia prematura.

Enlaces externos
http://algoritmoevolutivo.blogspot.com/2011/10/computacion-evolutiva-ejemplo-i.html Blog con ejemplos prcticos sobre computacin evolutiva escritos en Java y de licencia GPL.

Evolucin diferencial
La Evolucin Diferencial (ED) es un mtodo de optimizacin perteneciente a la categora de computacin evolutiva, aplicado en la resolucin de problemas complejos. Al igual que otros algoritmos de esta categora, la ED mantiene una poblacin de soluciones candidatas, las cuales se recombinan y mutan para producir nuevos individuos los cuales sern elegidos de acuerdo al valor de su funcin de desempeo. Lo que caracteriza a la ED es el uso de vectores de prueba, los cuales compiten con los individuos de la poblacin actual a fin de sobrevivir.

Historia
El primer artculo sobre ED fue publicado por Kenneth Price y Rainer Storn en octubre de 1995 bajo el nombre de "Differential Evolution -- a simple and efficient adaptive scheme for global optimization over continuous spaces". Originalmente, el mtodo estaba enfocado en la resolucin del problema de ajuste de polinomio de Tchebychev utilizando una variante del mtodo llamado Recocido Gentico (Genetic Annealing), el cual haba sido desarrollado por Price el ao anterior. En 1996, ED fue presentado en el First International Contest on Evolutionary Optimization, que buscaba comparar el potencial de distintos mtodos de optimizacin de computacin evolutiva, finalizando ED en tercer lugar. Hoy en da, ED representa una de las corrientes principales de la investigacin en computacin evolutiva.

Evolucin diferencial

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Algoritmo
El algoritmo asume que las variables del problema a optimizar estn codificadas como un vector de nmeros reales. La longitud de estos vectores (n)es igual al nmero de variables del problema, y la poblacin est compuesta de NP (Nmero de padres)vectores. Se define un vector , en donde p es el ndice del individuo en la poblacion (p = 1...NP) y g es la generacin correspondiente. Cada vector est a su vez compuesto de las variables del problema , en donde m es el ndice de la variable en el individuo (m = 1...n). Se asume que el dominio de las variables del problema est restingido entre valores mnimos y mximos , respectivamente. ED se compone bsicamente de 4 pasos: Inicializacin Mutacin Recombinacin Seleccin y

La incializacin se realiza al principio de la ejecucin de la bsqueda, y los pasos de mutacin-recombinacin-seleccin se realizan repetidas veces, hasta que una condicin de trmino sea satisfecha (nmero de generaciones, tiempo transcurrido, o calidad de soucin alcanzada, entre otras)

Inicializacin
La poblacin es inicializada (primera generacin) aleatoriamente, considerando los valores mnimos y mximos de cada variable:

para p = 1...NP, m = 1...n, y rand(0,1) un nmero aleatorio en el rango [0,1].

Mutacin
La mutacin consiste en la construccin de NP vectores aleatorios ruidosos (noisy random vectors), los cuales son creados a partir de tres individuos elegidos al azar, llamados vectores objetivo (target vectors), . Los vectores aleatorios ruidosos ( ) son obtenidos de la siguiente manera:

con p, a, b y c distintos entre s, y p=1...NP F es un parmetro que controla la tasa de mutacin, y se encuentra en el rango [0,2].

Recombinacin
Una vez obtenidos los NP vectores aleatorios ruidosos, la recombinacin se efecta de manera aleatoria, comparndolos con los vectores originales ( ), obteniendo los vectores de prueba (trial vectors, ) de la siguiente manera:

para p = 1...NP, m = 1...n. GR es un parmetro que controla la tasa de recombinacin. Ntese que la comparacn se hace variable por variable, por lo que el vector de prueba ser una mezcla de los vectores aleatorios ruidosos y original.

Evolucin diferencial

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Seleccin
Finalmente, la seleccin se realiza simplemente comparando los vectores de prueba con los originales, de manera que el vector de la generacin siguiente ser aquel que tenga el mejor valor de funcin de desempeo fit:

Referencias
Pgina sobre ED [1] Bibliografa sobre ED [2]

Referencias
[1] http:/ / www. icsi. berkeley. edu/ ~storn/ code. html [2] http:/ / www2. lut. fi/ ~jlampine/ debiblio. htm

Programacin evolutiva
La programacin evolutiva (PE) es una rama de la computacin evolutiva. La programacin evolutiva es prcticamente una variacin de los algoritmos genticos, donde lo que cambia es la representacin de los individuos. En el caso de la PE los individuos son ternas (tripletas) cuyos valores representan estados de un autmata finito. Cada terna est formada por: El valor del estado actual; un smbolo del alfabeto utilizado; el valor del nuevo estado. Estos valores se utilizan, como en un autmata finito, de la siguiente manera: Teniendo el valor del estado actual en el que nos encontramos, tomamos el valor del smbolo actual y si es el smbolo de nuestra terna, nos debemos mover al nuevo estado. Bsicamente as funciona y as se representan los individuos en la PE. Evidentemente las funciones de seleccin, Cruce (crossover) y mutacin deben variar para adaptarse y funcionar con una poblacin de individuos de este tipo.

Estrategia evolutiva

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Estrategia evolutiva
En informtica, las estrategias evolutivas son mtodos computacionales que trabajan con una poblacin de individuos que pertenecen al dominio de los nmeros reales, que mediante los procesos de mutacin y de recombinacin evolucionan para alcanzar el ptimo de la funcin objetivo. Cada individuo de la poblacin es un posible ptimo de la funcin objetivo; la representacin de cada individuo de la poblacin consta de 2 tipos de variables: las variables objeto y las variables estratgicas. Las variables objeto son los posibles valores que hacen que la funcin objetivo alcance el ptimo global y las variables estratgicas son los parmetros mediante los que se gobierna el proceso evolutivo o, en otras palabras, las variables estratgicas indican de qu manera las variables objeto son afectadas por la mutacin. Haciendo una analoga ms precisa, el genotipo en las estrategias evolutivas es el conjunto formado por las variables objeto y las variables estratgicas. Y el fenotipo son las variables objeto, ya que conforme se da la variacin de stas, se percibe un mejor o peor desempeo del individuo.

Referencias
Ejemplo de un algoritmo de computacin evolutiva. (http://quevidaesta2010.blogspot.com/2011/09/ computacion-evolutiva-ejemplo-ii.html)

Mutacin (computacin evolutiva)


Mutacin es, en el campo de la computacin evolutiva, un operador gentico usado para mantener la diversidad gentica de una poblacin. Es anlogo a la mutacion biolgica. Un ejemplo clsico de operador de mutacin consiste en la modificacin de un bit en un algoritmo gentico. Esta modificacin se efecta con una probabilidad preestablecida, llamada probabilidad de mutacin. El propsito de la mutacin es proveer un mecanismo para escapar de los ptimos locales, as como desplazar a los individuos hacia zonas del espacio de bsqueda que no pueden ser alcanzadas por medio de otros operadores genticos.

Operador gentico

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Operador gentico
Un operador gentico es una funcin empleada en los algoritmos genticos para mantener la diversidad gentica de una poblacin. La variacin gentica es necesaria para el proceso de evolucin. Los operadores genticos utilizados en los algoritmos genticos son anlogos a aquellos que ocurren en el mundo natural: la seleccin equivalente a la supervivencia del ms apto en el mundo natural; el sobrecruzamiento, tambin denominado recombinacin, equivale a la reproduccin sexual y la mutacin equivale a la mutacin biolgica.

Vase tambin
Algoritmo gentico Algoritmo evolutivo

Variable (programacin)
En programacin, las variables son espacios reservados en la memoria que, como su nombre indica, pueden cambiar de contenido a lo largo de la ejecucin de un programa. Una variable corresponde a un rea reservada en la memoria principal del ordenador pudiendo ser de longitud: Fija.- Cuando el tamao de la misma no variar a lo largo de la ejecucin del programa. Todas las variables, sean del tipo que sean tienen longitud fija, salvo algunas excepciones como las colecciones de otras variables (arrays) o las cadenas. Variable.- Cuando el tamao de la misma puede variar a lo largo de la ejecucin. Tpicamente colecciones de datos.

Tipos de datos
Debido a que las variables contienen o apuntan a valores de tipos determinados, las operaciones sobre las mismas y el dominio de sus propios valores estn determinadas por el tipo de datos en cuestin. Algunos tipos de datos usados: Tipo de dato lgico. Tipo de dato entero. Tipo de dato de coma flotante (real, con decimales). Tipo de dato carcter. Tipo de dato cadena

Variables y paso de parmetros a subalgoritmos


Las variables pueden ser intercambiadas entre rutinas, por valor y por referencia: Por valor.- Se copia el valor (el dato) de la variable en la zona de la pila de llamadas de mbito local que corresponde a la nueva subrutina llamada. Por tanto, esta subrutina obtiene dicho valor pero no puede modificar la variable original. Esto significa que si la variable sufre alteraciones dentro de esta rutina, para poder acceder a dichas modificaciones al finalizar, deber devolver el nuevo valor de la misma. Si no se realiza esta operacin, el valor de la variable ser exactamente el mismo que tena antes de pasar por la funcin. Por referencia.- No se pasa el valor directamente de la variable, si no una referencia o puntero a la misma que contiene la direccin de la zona de memoria donde se aloja el contenido, de tal modo que se opera directamente sobre la zona de memoria que la contiene, lo cual implica que las modificaciones que sufra sern accesibles a

Variable (programacin) posteriori.

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Almacenamiento de variables en memoria


Las variables se representan con identificadores que hacen referencia a un lugar de la memoria del programa en donde se almacena un dato. Una variable est asociada a un tipo de datos, el cual y en funcin del tamao del mismo determina la cantidad de bytes que sern necesarios para almacenar la variable. En el caso de colecciones y al contrario que con el resto de tipo de datos, ya sean primitivos u objetos complejos, la memoria asignada a almacenar tales variables no se conoce de antemano, lo cual lleva a establecer polticas de reserva de memoria: Reserva fija de memoria.- Implica predeterminar la cantidad de memoria que se asignar a la coleccin. Es una poltica extremadamente rgida, ya que llegados al final de la zona de memoria no se podran almacenar nuevos elementos. Reserva variable de memoria.- Se dedica una zona de memoria, pudiendo ser de un tamao predeterminado o no, y en caso de sobrepasarse dicha zona de memoria se vuelve a asignar otra zona, contigua o no, para impedir la restriccin mencionada arriba.

mbito
Respecto al mbito de una variable, ste puede ser: Local: Cuando la misma slo es accesible desde un nico procedimiento hijo, no pudiendo ser leda o modificada desde otro procedimiento hermano o desde el propio procedimiento padre. Es posible declarar variables en bloques de condicin, bucles, etc de tal modo que slo pueda accederse a ellas en el propio bloque. Global: Cuando la misma es accesible tanto desde rutinas o macros de la aplicacin, como en todos los procedimientos y funciones de la misma. Si bien es cierto, que de una forma bsica, se puede definir el mbito de las variables de la forma expuesta ms arriba, existen grados de globalidad de las mismas, pudiendo ser accesibles desde unos puntos u otros, o incluso pudiendo ser accesibles entre aplicaciones distintas, llegando al caso de la superglobalidad. Ejemplo del mbito de una variable en el lenguaje de programacin Java.
public class A { public Integer numeroEntero = new Integer(); /* Variable Global a todos los Mtodos */

public Integer metodo() { int num = 1; // Variable Local a metodo. Puede accederse dentro de este mtodo en cualquier parte, pero no fuera del mismo. for (int i = 0;i<numeroEntero.intValue();i++) { // i es local al bucle for, slo puede ser accedida dentro del mismo. num *= i; } // i = 2; Esta lnea provocara error al no haber declarado la variable i. i fue definida localmente al bucle for. return Integer.valueOf(num); }

public void otroMetodo() { int num = 1; // Variable local a otroMetodo. num aqu es una variable distinta a la variable num de metodo System.out.println("Variable local num: " + num);

Variable (programacin)
} }

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Hay que tener en cuenta que en Java el caso de las variables globales a todos los mtodos que se encuentran en una clase, es algo peculiar, ya que estas realmente son atributos que definen un objeto de una clase determinada, en este caso la clase A tiene un atributo llamado numeroEntero. El atributo es un concepto que define a un objeto de una clase determinada, mientras que una variable sirve de apoyo a los procedimientos y no define conceptualmente objetos.

Vase tambin
Constante Variable de entorno Variable de instancia Variable de clase

Autmata finito
Un autmata finito (AF) o mquina de estado finito es un modelo matemtico que realiza cmputos en forma automtica sobre una entrada para producir una salida. Este modelo est conformado por un alfabeto, un conjunto de estados y un conjunto de transiciones entre dichos estados. Su funcionamiento se basa en una funcin de transicin, que recibe a partir de un estado inicial una cadena de caracteres pertenecientes al alfabeto (la entrada), y que va leyendo dicha cadena a medida que el autmata se desplaza de un estado a otro, para finalmente detenerse en un estado final o de aceptacin, que representa la salida. La finalidad de los autmatas finitos es la de reconocer lenguajes regulares, que corresponden a los lenguajes formales ms simples segn la Jerarqua de Chomsky.

Historia
El origen de los autmatas finitos probablemente se remonta a su uso implcito en mquinas electromecnicas, desde principios del siglo XX.[1] Ya en 1907, el matemtico ruso Andri Mrkov formaliz un proceso llamado cadena de Markov, donde la ocurrencia de cada evento depende con una cierta probabilidad del evento anterior.[2] Esta capacidad de "recordar" es utilizada posteriormente por los autmatas finitos, que poseen una memoria primitiva similar, en que la activacin de un estado tambin depende del estado anterior, as como del smbolo o palabra presente en la funcin de transicin.

El modelo neuronal de McCulloch-Pitts tambin utiliza diagramas con estados y transiciones, adems de los conceptos de entrada y salida.

Posteriormente, en 1943, surge una primera aproximacin formal de los autmatas finitos con el modelo neuronal de McCulloch-Pitts. Durante la dcada de 1950 prolifera su estudio, frecuentemente llamndoseles mquinas de secuencia; se establecen muchas de sus propiedades bsicas, incluyendo su interpretacin como lenguajes regulares y su equivalencia con las expresiones regulares.[1] Al final de esta dcada, en 1959, surge el concepto de autmata finito no determinista en manos de los informticos tericos Michael O. Rabin y Dana Scott.[3]

Autmata finito En la dcada de 1960 se establece su conexin con las series de potencias y los sistemas de sobreescritura.[4] Finalmente, con el desarrollo del sistema operativo Unix en la dcada de 1970, los autmatas finitos encuentran su nicho en el uso masivo de expresiones regulares para fines prcticos, especficamente en el diseo de analizadores lxicos (comando lex) y la bsqueda y reemplazo de texto (comandos ed y grep).[5] A partir de ese tiempo, los autmatas finitos tambin se comienzan a utilizar en sistemas dinmicos.[1]

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Definicin formal
Formalmente, un autmata finito es una 5-tupla (Q, , q0, , F) donde:[6] es un conjunto finito de estados; es un alfabeto finito; es el estado inicial; es una funcin de transicin; es un conjunto de estados finales o de aceptacin.

Funcionamiento
En el comienzo del proceso de reconocimiento de una cadena de entrada, el autmata finito se encuentra en el estado inicial y a medida que procesa cada smbolo de la cadena va cambiando de estado de acuerdo a lo determinado por la funcin de transicin. Cuando se ha procesado el ltimo de los smbolos de la cadena de entrada, el autmata se detiene en el estado final del proceso. Si el estado final en el que se detuvo es un estado de aceptacin, entonces la cadena pertenece al lenguaje reconocido por el autmata; en caso contrario, la cadena no pertenece a dicho lenguaje. Note que el estado inicial de uno, es decir, el conjunto

El esquema general es el de una cinta lectora que avanza slo hacia delante y de a una celda, segn la funcin de transicin.

de un autmata finito siempre es nico, en tanto que los estados finales pueden ser ms puede contener ms de un elemento. Tambin puede darse el caso de que un estado

final corresponda al mismo estado inicial.

Autmata finito

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Representacin como diagramas de estados


Los autmatas finitos se pueden representar mediante grafos particulares, tambin llamados diagramas de estados finitos, de la siguiente manera: Los estados se representan como vrtices, etiquetados con su nombre en el interior. Una transicin desde un estado a otro, dependiente de un smbolo del alfabeto, se representa mediante una arista dirigida que une a estos vrtices, y que est etiquetada con dicho smbolo. El estado inicial se caracteriza por tener una arista que llega a l, proveniente de ningn otro vrtice. El o los estados finales se representan mediante vrtices que estn encerrados a su vez por otra circunferencia.
Este autmata finito est definido sobre el alfabeto ={0,1}, posee dos estados s1 y s2, y sus transiciones son (s1,0)=s2, (s1,1)=s1, (s2,0)=s1 y (s2,1)=s2. Su estado inicial es s1, que es tambin su nico estado final. El lenguaje regular que reconoce puede expresarse mediante la expresin regular .

Representacin como tabla de transiciones


Otra manera de describir el funcionamiento de un autmata finito es mediante el uso de tablas de transiciones o matrices de estados. Dos posibles tablas para el ejemplo de la imagen anterior podran ser las siguientes:

salida smbolo llegada q Q (q,) Q s1 s1 s2 s2 0 1 0 1 s2 s1 s1 s2

*s1 s2 s1 s2 s1 s2

La primera representa explcitamente los parmetros y el valor que toma cada ocurrencia de la funcin de transicin.[7] La segunda es ms compacta, y marca con una flecha el estado inicial, y con un asterisco los estados finales.

Generalizacin de la funcin de transicin


Si es un alfabeto, entonces se denota * al conjunto de todas las cadenas de caracteres o palabras que se pueden conformar con dicho alfabeto. Una funcin de transicin se puede generalizar a una funcin *, que opera sobre estados y secuencias de smbolos, en lugar de smbolos individuales del alfabeto. As, esta nueva funcin de transicin se define , permitiendo caracterizar los autmatas de manera ms abreviada y sin perder expresividad.[6] La funcin * puede expresarse tambin de manera recursiva, definiendo para toda cadena x *, todo smbolo a , y un estado q Q:[6] , que es la base inductiva, siendo la cadena vaca, y , que es la induccin propiamente tal.

Se llama configuracin de un autmata finito a un "instante" en el cmputo de la mquina; es decir, al estado actual en que se encuentra dicho cmputo, junto con la palabra que ha sido procesada hasta ese momento. Formalmente, se

Autmata finito define como un par ordenado (q, x) Q *. De este modo, se puede definir adems la configuracin inicial del autmata, como el par (q0,x), donde x es la entrada; y la configuracin final, como el par (q,), con q F. De este modo, el lenguaje regular aceptado por un autmata finito A puede denotarse como L(A) = {w; *(q0,w) F}, es decir, como el conjunto de todas las configuraciones iniciales que conllevan a estados finales.

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Autmata finito determinista


Un autmata finito determinista (abreviado AFD) es un autmata finito que adems es un sistema determinista; es decir, para cada estado q Q en que se encuentre el autmata, y con cualquier smbolo a del alfabeto ledo, existe siempre a lo ms una transicin posible (q,a). En un AFD no pueden darse ninguno de estos dos casos: Que existan dos transiciones del tipo (q,a)=q1 y (q,a)=q2, siendo q1 q2; Que existan transiciones del tipo (q,), salvo que q sea un estado final, sin transiciones hacia otros estados. Un ejemplo interesante de autmatas finitos deterministas son los tries.
AFD que reconoce el lenguaje regular conformado exclusivamente por las cadenas con un nmero par de ceros y par de unos.

Autmata finito no determinista


Un autmata finito no determinista (abreviado AFND) es aquel que, a diferencia de los autmatas finitos deterministas, posee al menos un estado q Q, tal que para un smbolo a del alfabeto, existe ms de una transicin (q,a) posible. Haciendo la analoga con los AFDs, en un AFND puede darse cualquiera de estos dos casos: Que existan transiciones del tipo (q,a)=q1 y (q,a)=q2, siendo q1 q2; Que existan transiciones del tipo (q,), siendo q un estado no-final, o bien un estado final pero con transiciones hacia otros estados.
AFND con transiciones (q0,b)=q0 y (q0,b)=q1, que acepta el lenguaje regular sobre el alfabeto {a,b} conformado por todas las palabras que terminan en b; es decir, que equivale a la expresin regular (a|b)*b+.

Cuando se cumple el segundo caso, se dice que el autmata es un autmata finito no determinista con transiciones vacas o transiciones (abreviado AFND-). Estas transiciones permiten al autmata cambiar de estado sin procesar ningn smbolo de entrada.

Autmata finito

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Formalmente, se distingue de la 5-tupla que define a un autmata finito determinista en su funcin de transicin. Mientras en un AFD esta funcin se define de la siguiente manera:

AFND- a cuyo estado 2 se puede acceder pasando por el estado 3, sin procesar smbolos de entrada.

en un AFND se define como:

Para el caso de los AFND-, se suele expresar la funcin de transicin de la forma:

donde P(Q) es el conjunto potencia de Q. Esto significa que los autmatas finitos deterministas son un caso particular de los no deterministas, puesto que Q pertenece al conjunto P(Q). La interpretacin que se suele hacer en el cmputo de un AFND es que el automta puede estar en varios estados a la vez, generndose una ramificacin de las configuraciones existentes en un momento dado. Otra interpretacin puede ser imaginar que la mquina "adivina" a qu estado debe ir, eligiendo una transicin entre varias posibles. Note finalmente que en un autmata finito no determinista podemos aceptar la existencia de ms de un nodo inicial, relajando an ms la definicin original.

Equivalencias entre autmatas finitos


Se dice que dos autmatas finitos son equivalentes, si ambos reconocen el mismo lenguaje regular. Toda expresin regular (que define a su vez un lenguaje regular) puede ser expresada como un autmata finito determinista,[8] y viceversa.[9] Dada una expresin regular, es posible construir un AFND- que reconozca dicho lenguaje, por ejemplo mediante el algoritmo de Thompson. Luego, todo AFND- puede transformarse en un AFND equivalente, as como todo AFND puede transformarse en un AFD equivalente, mediante el mtodo llamado construccin de conjunto potencia. As, por transitividad, para cualquier autmata finito no determinista siempre existe un autmata finito determinista equivalente, y viceversa.[3] Normalmente en el diseo de autmatas finitos, lo primero que se hace es construir un AFND-, que es el ms sencillo de construir, por poseer menos restricciones en su funcin de transiciones. Luego dicho autmata se reduce a un AFND, y finalmente a un AFD, el cual por sus caractersticas deterministas ya puede ser implementado sin problemas utilizando un lenguaje de programacin.

Autmata finito

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Conversin de un AFND- a un AFND


La conversin de un AFND- en un AFND se basa en el concepto de clausura-, que corresponde a una clausura transitiva contextualizada en la teora de autmatas. Dado un estado q, se llama clausura-(q) al conjunto de todos los estados a los que se puede acceder a partir de q, procesndose a lo ms un nico smbolo de la entrada. Puede definirse recursivamente de la siguiente manera:[10] (Base inductiva) Para todo estado q, q clausura-(q). (Induccin) Dados dos estados p y r, si p clausura-(q) y r (p,), entonces r clausura-(q). El algoritmo para eliminar las transiciones vacas es el siguiente: 1. Se calcula la clausura- del estado inicial, formndose un conjunto A que corresponder al estado inicial del nuevo autmata. 2. Para cada smbolo del alfabeto, se verifican los estados alcanzables a partir de algn estado contenido en A, y se calcula la clausura- de dichos estados alcanzables. Si dichas clausuras producen nuevos conjuntos distintos de A, estos sern nuevos estados a los que se acceder a partir de A y del smbolo correspondiente. 3. Se repite lo anterior para cada nuevo conjunto, hasta que no existan transiciones posibles para ningn smbolo del alfabeto. Ejemplo Eliminacin de las transiciones vacas de un AFND-.

AFND- inicial.

En este caso se obtiene un AFD, que es un caso particular de AFND. En el ejemplo de la figura, se tendr inicialmente: clausura-(1) = {1,2,3,4,6} = A Para A: Para el smbolo a: 4 va a 5, y clausura-(5) = {5,7} = B. Para el smbolo b: no existen transiciones posibles. Para B: Para el smbolo a: no existen transiciones posibles. Para el smbolo b: 5 va a 6, y clausura-(6) = {6} = C. Para C: Para el smbolo a: no existen transiciones posibles. Para el smbolo b: no existen transiciones posibles. Con esto concluye el algoritmo y se obtiene el autmata de la figura. En algunos casos puede ocurrir que al quitar las transiciones psilon obtengamos directamente un AFD, pues la nica razn de no-determinismo era justamente la presencia de dichas transiciones.

Autmata finito

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Conversin de un AFND a un AFD


Conversin de un AFND a un AFD.

AFND inicial.

Proceso de conversin.

AFD final. Todo AFND (QN, , q0, N, FN) puede convertirse en un AFD (QD, , q0, D, FD) equivalente, que mantiene el alfabeto y el estado inicial q0 originales. La conversin implica pasar por un AFD intermedio con estados y transiciones redundantes, que al no ser accesibles a partir del estado inicial, son eliminados para obtener el AFD definitivo. Para definir el AFD intermedio, se deben seguir los siguientes pasos: 1. Primero se redefine el conjunto de estados QN = {q0, q1, ..., qm} original, como uno conformado por todos los subconjuntos de QN. Los nuevos estados finales sern todos aquellos estados que contengan a alguno de los estados finales originales. 2. Posteriormente, se redefine el conjunto de transiciones original, por transiciones del tipo D(S,a), donde a, y S es la unin de todos los estados q de QN para los cuales exista la transicin N(q,a). 3. Por ltimo, se eliminan los estados inaccesibles o inalcanzables (junto con sus transiciones de salida), es decir, aquellos a los que no se puede acceder a partir del estado inicial. Luego de esta depuracin, se obtiene el AFD final. Ejemplo En las figuras de ejemplo, como el AFND inicial posee tres estados (q0, q1, q2), entonces el AFD intermedio poseer siete ({q0}, {q1}, {q2}, {q0, q1}, {q0, q2}, {q1, q2}, {q0, q1, q2}), y como el estado final original era q2, entonces los estados finales del AFD intermedio son {q2}, {q0, q2}, {q1, q2} y {q0, q1, q2}. Con respecto a las nuevas transiciones, note por ejemplo que se mantuvo la transicin N(q0,1)=q0, siendo ahora llamada D({q0},1)={q0}; sin embargo, dado que originalmente se daba que N(q0,0)=q0 y N(q0,0)=q1, ahora estas dos transiciones fueron reemplazadas por D({q0},0)={q0, q1}. Para terminar, note que los estados {q1}, {q2} y {q1, q2} no estn conectados con el resto del autmata que posee el estado inicial; por tanto, son eliminados. Asimismo es eliminado tambin {q0, q1, q2}, pues a pesar de estar conectado con el resto del autmata, no es accesible a partir de {q0}. As finalmente, eliminando estos cuatro estados, as como sus respectivas transiciones, se obtiene el AFD buscado.

Autmata finito

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Minimizacin de un AFD
Dos estados de un autmata finito determinista son estados equivalentes si al unirse en un slo estado, pueden reconocer el mismo lenguaje regular que si estuviesen separados. Esta unin de estados implica la unin tanto de sus transiciones de entrada como de salida. Si dos estados no son equivalentes, se dice que son estados distinguibles. Un estado final con un estado no-final nunca sern equivalentes. Un AFD est minimizado, si todos sus estados son distinguibles y alcanzables. Un algoritmo de minimizacin de AFD es el siguiente: 1. Eliminar los estados inaccesibles del autmata. 2. Construir una tabla con todos los pares (p, q) de estados restantes. 3. Marcar en la tabla aquellas entradas donde un estado es final y el otro es no-final, es decir, aquellos pares de estados que son claramente distinguibles. 4. Para cada par (p, q) y cada smbolo a del alfabeto, tal que r = (p,a) y s = (q,a): 1. Si (r, s) ya ha sido marcado, entonces p y q tambin son distinguibles, por lo tanto marcar la entrada (p, q). 2. De lo contrario, colocar (p, q) en una lista asociada a la entrada (r, s). 5. Agrupar los pares de estados no marcados. Luego del tercer paso, si la tabla creada queda completamente marcada, entonces el AFD inicial ya era mnimo. La complejidad computacional del problema de minimizar un AFD es polinomial. De hecho, existen algoritmos ms eficientes an que el mostrado en este artculo (aunque menos intuitivos).[11] Sin embargo, el problema de minimizar un autmata finito no determinista es NP-completo y PSPACE-completo.[12] [13] Ejemplo Minimizacin de un AFD.

AFD con estados redundantes.

AFD minimizado. En la primera figura del ejemplo, se muestra un autmata con el estado inaccesible d, el cual puede eliminarse inmediatamente. Luego se construye la tabla de pares de estados, y a continuacin se marcan, de acuerdo a la tercera lnea del algoritmo, las filas y columnas correspondientes a los estados finales c y g, salvo la celda que representa el par (c,g), puesto que al ser ambos estados finales, pueden ser estados equivalentes. Posteriormente, se marcan las celdas restantes de acuerdo a la cuarta lnea del algoritmo, notando que el par (b, f) queda asociado con el par (c, g), y as finalmente se obtiene el autmata final, agrupando los estados b y f, as como c y g, tal y como se muestra en la segunda figura del ejemplo.

Autmata finito

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Tablas para la bsqueda de estados equivalentes


b c e f g a b c e f b c e f g a b c e f b c e f g a b c e f

Generalizaciones de autmatas finitos


Existes diversas generalizaciones posibles de hacer sobre los autmatas finitos, para aumentar su uso y expresividad. As, por ejemplo, se definen los transductores de estados finitos como autmatas finitos que estn dotados adems de un alfabeto de salida, distinto al de entrada, y que pueden poseer ms de un estado inicial.[14] Las mquinas de Moore y mquinas de Mealy son conocidos ejemplos de transductores, que se utilizan sobre todo para modelar sistemas secuenciales.[15] [16] Es incluso posible aumentar el poder de cmputo de un autmata finito, permitiendo un alfabeto adicional sobre ste, que acte sobre una memoria de tipo pila para ser considerada en cada transicin. Esta es la idea utilizada por los llamados autmatas con pila, los cuales son capaces de reconocer lenguajes libres de contexto, que estn un nivel por sobre los lenguajes regulares en la Jerarqua de Chomsky.[17]

Ejemplo de Mquina de Mealy, un tipo de transductor de estados finitos, que generaliza los autmatas finitos.

Vase tambin
Lenguaje regular Teora de autmatas

Referencias
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Autmata finito
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Bibliografa
Hopcroft, John; Motwani, Rajeev; Ullman, Jeffrey D. (2001) (en ingls). Introduction to Automata Theory, Languages, and Computation. Massachusetts, Estados Unidos: Addison-Wesley.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Autmata finito. Commons JFLAP, software para experimentar con lenguajes formales y autmatas (http://www.jflap.org/)

Mutacin

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Mutacin
La mutacin en gentica y biologa, es una alteracin o cambio en la informacin gentica (genotipo) de un ser vivo y que, por lo tanto, va a producir un cambio de caractersticas, que se presenta sbita y espontneamente, y que se puede transmitir o heredar a la descendencia. La unidad gentica capaz de mutar es el gen que es la unidad de informacin hereditaria que forma parte del ADN. En los seres multicelulares, las mutaciones slo pueden ser heredadas cuando afectan a las clulas reproductivas. Una consecuencia de las mutaciones puede ser una enfermedad gentica, sin embargo, aunque en el corto plazo puede parecer perjudiciales, a largo plazo las mutaciones son esenciales para nuestra existencia. Sin mutacin no habra cambio y sin cambio la vida no podra evolucionar.[2] [3]

Definicin

La definicin que en su obra de 1901 "La teora de la mutacin" Hugo de Vries dio de la mutacin (del latn mutare = cambiar) era la de cualquier cambio heredable en el material hereditario que no se puede explicar mediante segregacin o recombinacin. Ms tarde se descubri que lo que De Vries llam mutacin en realidad eran ms bien recombinaciones entre genes. La definicin de mutacin a partir del conocimiento de que el material hereditario es el ADN y de la propuesta de la doble hlice para explicar la estructura del material hereditario (Watson y Crick,1953), sera que una mutacin es cualquier cambio en la secuencia de nucletidos del ADN. Cuando dicha mutacin afecta a un slo gen, se denomina mutacin gnica. Cuando es la estructura de uno o varios cromosomas lo que se ve afectado, mutacin cromosmica. Y cuando una o varias mutaciones provocan alteraciones en todo el genoma se denominan, mutaciones genmicas.

Gato domstico (Felis silvestris catus) albino. El albinismo en este caso est asociado a una mutacin de la enzima [1] tirosinasa.

Mutacin somtica y mutacin en la lnea germinal


Mutacin somtica: es la que afecta a las clulas somticas del individuo. Como consecuencia aparecen individuos mosaico que poseen dos lneas celulares diferentes con distinto genotipo. Una vez que una clula sufre una mutacin, todas las clulas que derivan de ella por divisiones mitticas heredarn la mutacin (herencia celular). Un individuo mosaico originado por una mutacin somtica posee un grupo de clulas con un genotipo diferente al resto, cuanto antes se haya dado la mutacin en el desarrollo del individuo mayor ser la proporcin de clulas con distinto genotipo. En el supuesto de que la mutacin se hubiera dado despus de la primera divisin del cigoto (en estado de dos clulas), la mitad de las clulas del individuo adulto tendran un genotipo y la otra mitad otro distinto. Las mutaciones que afectan solamente a las clulas de la lnea somtica no se transmiten a la siguiente generacin.[2] [3] Mutaciones en la lnea germinal: son las que afectan a las clulas productoras de gametos apareciendo, de este modo, gametos con mutaciones. Estas mutaciones se transmiten a la siguiente generacin y tienen una mayor importancia desde el punto de vista evolutivo.[2] [3]

Mutacin

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Tipos de mutacin segn sus consecuencias


Las consecuencias fenotpicas de las mutaciones son muy variadas, desde grandes cambios hasta pequeas diferencias tan sutiles que es necesario emplear tcnicas muy desarrolladas para su deteccin.[2] [3]

Mutaciones morfolgicas
Afectan a la morfologa del individuo, a su distribucin corporal. Modifican el color o la forma de cualquier rgano de un animal o de una planta. Suelen producir malformaciones. Un ejemplo de una mutacin que produce malformaciones en humanos es aquella que determina la neurofibromatosis. Esta es una enfermedad hereditaria, relativamente frecuente (1 en 3.000 individuos), producida por una mutacin en el cromosoma 17 y que tiene una penetrancia del 100% y expresividad variable. Sus manifestaciones principales son la presencia de neurofibromas, glioma del nervio ptico, manchas cutneas de color caf con leche, hamartomas del iris, alteraciones seas (displasia del esfenoide, adelgazamiento de la cortical de huesos largos). Con frecuencia hay retardo mental y macrocefalia.[4]

Mutaciones letales y deletreas


Son las que afectan la supervivencia de los individuos, ocasionndoles la muerte antes de alcanzar la madurez sexual. Cuando la mutacin no produce la muerte, sino una disminucin de la capacidad del individuo para sobrevivir y/o reproducirse, se dice que la mutacin es deletrea. Este tipo de mutaciones suelen producirse por cambios inesperados en genes que son esenciales o imprescindibles para la supervivencia del individuo. En general las mutaciones letales son recesivas, es decir, se manifiestan solamente en homocigosis o bien, en hemicigosis para aquellos genes ligados al cromosoma X en humanos, por ejemplo.[2] [5]

Mutaciones condicionales
Son aquellas que slo presentan el fenotipo mutante en determinadas condiciones ambientales (denominadas condiciones restrictivas), mostrando la caracterstica silvestre en las dems condiciones del medio ambiente (condiciones permisivas). Un ejemplo es la mutacin Curly en Drosophila melanogaster que se manifiesta como las puntas de las alas del insecto curvadas hacia arriba. A temperaturas permisivas de 20 a 25C (las cuales son, por otro lado, las tpicas del cultivo de este organismo) las moscas homocigticas para el factor Curly no se diferencian de las moscas normales. No obstante, bajo condiciones restrictivas de temperaturas menores a 18C, las moscas Curly manifiestan su fenotipo mutante.[5]

Mutaciones bioqumicas o nutritivas


Son los cambios que generan una prdida o un cambio de alguna funcin bioqumica como, por ejemplo, la actividad de una determinada enzima. Se detectan ya que el organismo que presenta esta mutacin no puede crecer o proliferar en un medio de cultivo por ejemplo, a no ser que se le suministre un compuesto determinado. Los microorganismos constituyen un material de eleccin para estudiar este tipo de mutaciones ya que las cepas silvestres solo necesitan para crecer un medio compuesto por sales inorgnicas y una fuente de energa como la glucosa. Ese tipo de medio se denomina mnimo y las cepas que crecen en l se dicen prototrficas. Cualquier cepa mutante para un gen que produce una enzima perteneciente a una va metablica determinada, requerir que se suplemente el medio de cultivo mnimo con el producto final de la va o ruta metablica que se encuentra alterada. Esa cepa se llama auxotrfica y presenta una mutacin bioqumica o nutritiva.[6]

Mutacin

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Mutaciones de prdida de funcin


Las mutaciones suelen determinar que la funcin del gen en cuestin no se pueda llevar a cabo correctamente, por lo que desaparece alguna funcin del organismo que la presenta. Este tipo de mutaciones, las que suelen ser recesivas, se denominan mutaciones de prdida de funcin. Un ejemplo es la mutacin del gen hTPH2 que produce la enzima triptfano hidroxilasa en humanos. Esta enzima est involucrada en la produccin de serotonina en el cerebro. Una mutacin (G1463A) de hTPH2 determina aproximadamente un 80% de prdida de funcin de la enzima, lo que se traduce en una disminucin en la produccin de serotonina y se manifiesta en un tipo de depresin llamada depresin unipolar.[7]

Mutaciones de ganancia de funcin


Cuando ocurre un cambio en el ADN, lo ms normal es que corrompa algn proceso normal del ser vivo. Sin embargo, existen raras ocasiones donde una mutacin puede producir una nueva funcin al gen, generando un fenotipo nuevo. Si ese gen mantiene la funcin original, o si se trata de un gen duplicado, puede dar lugar a un primer paso en la evolucin. Un caso es la resistencia a antibiticos desarrollada por algunas bacterias.

Tipos de mutacin segn el mecanismo causal


Segn el mecanismo que ha provocado el cambio en el material gentico, se suele hablar de tres tipos de mutaciones: mutaciones cariotpicas o genmicas, mutaciones cromosmicas y mutaciones gnicas o moleculares. En el siguiente cuadro se describen los diferentes tipos de mutaciones y los mecanismos causales de cada una de ellas.[2]
[3]

Por sustitucin de bases molecular Por inserciones o deleciones de bases Inversiones Mutacin cromosmica Deleciones o duplicaciones Translocaciones Poliploida genmica Aneuploida

Hay una tendencia actual a considerar como mutaciones en sentido estricto solamente las gnicas, mientras que los otros tipos entraran en el trmino de aberraciones cromosmicas.

Mutacin

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Mutacin de ADN

Mutacin de ojos blancos en Drosophila melanogaster

Individuo "silvestre" de ojos rojos en Drosophila melanogaster

Mutacin

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Definicin
Las mutaciones cromosmicas son modificaciones en el nmero total de cromosomas, la duplicacin o supresin de genes o de segmentos de un cromosoma y la reordenacin del material gentico dentro o entre cromosomas. Pueden ser vistas al microscopio, sometiendo a los cromosomas a la tcnica de bandas. De esta manera se podr confeccionar el cariotipo.

Introduccin
Las alteraciones de la dotacin diploide de cromosomas se denominan aberraciones cromosmicas o mutaciones cromosmicas. Hay 3 tipos de mutaciones cromosmicas: 1. Reordenamientos cromosmicos: implican cambios en la estructura de los cromosomas (duplicacin, delecin, inversin y traslocacin). 2. Aneuploidas:supone un aumento o disminucin en el nmero de cromosomas. 3. Poliploidia: presencia de conjuntos adicionales de cromosomas. La aneuploidia: da lugar a monosomas, trisomas, tetrasomas, etc. La poliploidia: dotaciones de cromosomas pueden tener orgenes idnticos o distintos, dando lugar a autopoliploides y alopoloploides, respectivamente. Las deleciones y duplicaciones pueden modificar grandes segmentos del cromosoma.
Tipos de mutaciones cromosmicas

Las inversiones y translocaciones dan lugar a una pequea o ninguna prdida de informacin gentica. Los lugares frgiles son constricciones o brechas que aparecen en regiones particulares de los cromosomas con una predisposicin a romperse en determinadas condiciones. El estudio de las series normales y anormales de cromosomas se conoce como citogentica.

Variacin en el nmero de cromosomas


En las clulas somticas hay un mecanismo que inactiva a todos los cromosomas X menos uno, la ganancia o perdida de un cromosoma sexual en genoma diploide altera el fenotipo normal , dando lugar a los sndromes de Klinefelter o de Turner, respectivamente. Tal variacin cromosmica se origina como un error aleatorio durante la produccin de gametos. La no disyuncin es el fallo de los cromosomas o de las cromatidas en separarse y desplazarse a los polos opuestos en la meiosis. Cuando esto ocurre se desbarata la distribucin normal de los cromosomas en los gametos. El cromosoma afectado puede dar lugar a gametos anormales con dos miembros o con ninguno. La fecundacin de estos con un gameto haploide normal da lugar a zigotos con tres miembros (trisoma) o con solo uno (monosoma) de este cromosoma. La no disyuncin da lugar a una serie de situaciones aneuploides autosmicas en la especie humana y en otros organismos.

Mutacin Sndrome de Klinefelter El sndrome de Klinefelter se considera la anomala gonosmica ms comn en los humanos. Los afectados presentan un cromosoma X supernumerario lo que conduce a fallo testicular primario con infertilidad e hipoandrogenismo. A pesar de la relativa frecuencia del padecimiento en recin nacidos vivos, se estima que la mitad de los productos 47, XXY se abortan de manera espontnea. Sndrome de Turner El sndrome de Turner o Monosoma X es una enfermedad gentica caracterizada por presencia de un solo cromosoma X. La falta de cromosoma Y determina el sexo femenino de todos los individuos afectados, y la ausencia de todo o parte del segundo cromosoma X determina la falta de desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Esto confiere a las mujeres que padecen el sndrome de Turner un aspecto infantil e infertilidad de por vida.

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Aneuploida
La aneuploida es la alteracin en la cantidad de uno de los tipos de cromosomas homlogos.

Variaciones en estructura y ordenacin de los cromosomas


El otro tipo de aberracin cromosmicas incluye cambios estructurales que eliminan, aaden o reordenan partes sustanciales de uno o ms cromosomas, se encuentran las deleciones y las duplicaciones de gene o de parte de un cromosoma y las reordenaciones del material gentico mediante las que segmentos de un cromosoma se invierten, se intercambian con un segmento de un cromosoma no homologo o simplemente se transfieren a otro cromosoma. Los intercambios y las transferencias se denominan translocaciones, en las que la localizacin de un gen esta cambiada dentro del genoma. Estos cambios estructurales se deben a una o ms roturas distribuidas a lo largo del cromosoma, seguidas por la prdida o la reordenacin del material gentico. Los cromosomas pueden romperse espontneamente, pero la tasa de roturas puede aumentar en clulas expuestas a sustancias qumicas o a radiacin. Aunque los extremos normales de los cromosomas, los telmeros, no se fusionan fcilmente con extremos nuevos de cromosomas rotos o con otros telmeros, los extremos producidos en los puntos de rotura son pegajosos y pueden reunirse con otros extremos rotos. Si la rotura y reunin no restablece las relaciones originales y si la alteracin se produce en el plasma germinal, los gametos tendrn una reordenacin estructural que ser heredable. Si la aberracin se encuentra en un homologo, pero no en el otro, se dice que los individuos son heterocigotos para la aberracin. En tales casos se producen configuraciones raras en el apareamiento durante la sinapsis meitica. Si no hay prdida o ganancia de material gentico, los individuos que llevan la aberracin en heterocigosis en uno de los dos homlogos probablemente no quedaran afectados en su fenotipo. Los complicados apareamientos de las ordenaciones dan lugar a menudo a gametos con duplicaciones o deficiencias de algunas regiones cromosmicas. Cuando esto ocurre, los descendientes de portadores de ciertas aberraciones tienen a menudo una mayor probabilidad de presentar cambios fenotpicos. Mutaciones cromosmicas y cncer La mayora de los tumores contienen varios tipos de mutaciones cromosmicas. Algunos tumores se asocian con deleciones, inversiones o translocaciones especficos. 1. Las deleciones pueden eliminar o inactivar los genes que controlan el ciclo celular; 2. Las inversiones y las translocaciones pueden causar rupturas en los genes supresores de tumores, fusionar genes que producen protenas cancergenas o mover genes a nuevas ubicaciones, donde quedan bajo la influencia de diferentes secuencias reguladoras. El papel de las mutaciones en el cncer.

Mutacin Las mutaciones en los genes regulatorios claves (los supresores de tumor y los protooncogenes) alteran el estado de las clulas y pueden causar el crecimiento irregular visto en el cncer. Para casi todos los tipos de cncer que se han estudiado hasta la fecha, parece que la transicin de una clula sana y normal a una clula cancerosa es una progresin por pasos que requiere cambios genticos en varios oncogenes y supresores de tumor diferentes. Esta es la razn por la cual el cncer es mucho ms prevalente en individuos de edades mayores. Para generar una clula cancerosa, una series de mutaciones deben ocurrir en la misma clula. Ya que la probabilidad de que cualquier gen sea mutado es muy baja, es razonable decir que la probabilidad de varias mutaciones en la misma clula es an ms improbable.

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Mutaciones genmicas o numricas


Son las mutaciones que afectan al nmero de cromosomas o todo el complemento cromosmico (todo el genoma). Poliploida: Es la mutacin que consiste en el aumento del nmero normal de juegos de cromosomas . Los seres poliploides pueden ser autopoliploides, si todos los juegos proceden de la misma especie, o alopoliploides, si proceden de la hibridacin, es decir, del cruce de dos especies diferentes. Haploida: Son las mutaciones que provocan una disminucin en el nmero de juegos de cromosomas. Aneuploida: Son las mutaciones que afectan slo a un nmero de ejemplares de un cromosoma o ms, pero sin llegar a afectar al juego completo. Las aneuploidas pueden ser monosomas, trisomas, tetrasomas, etc, cuando en lugar de dos ejemplares La trisoma en el par cromosmico 21 en los humanos ocasiona el Sndrome de Down de cada tipo de cromosomas, que es lo normal, hay o slo uno, o tres, o cuatro, etc. Entre las aneuplodas podemos encontrar diferentes tipos de trastornos genticos en humanos como pueden ser: Trisoma 21 o Sndrome de Down que tienen 47 cromosomas. Trisoma 18 o Sndrome de Edwards. Tambin tienen 47 cromosomas. Monosoma X o Sndrome de Turner. Trisoma sexual XXX o Sndrome del triple X. Trisoma sexual XXY o Sndrome de Klinefelter. Trisoma sexual XYY o Sndrome del doble Y. Cromosoma extra Sndrome de Down.

Mutaciones gnicas o moleculares


Son las mutaciones que alteran la secuencia de nucletidos del ADN. Estas mutaciones pueden llevar a la sustitucin de aminocidos en las protenas resultantes (se denominan mutaciones no sinnimas). Un cambio en un solo aminocido puede no ser importante si es conservativo y ocurre fuera del sitio activo de la protena. As, existen las denominadas mutaciones sinnimas o "mutaciones silenciosas" en las que la mutacin altera la base situada en la tercera posicin del codn pero no causa sustitucin aminoacdica debido a la redundncia del cdigo gentico. El

Mutacin aminocido insertado ser el mismo que antes de la mutacin. Tambin, en el caso de las mutaciones neutras, el aminocido insertado es distinto pero con unas propiedades fisicoqumicas similares, por ejemplo la sustitucion de glutmico por asprtico puede no tener efectos funcionales en la protena debido a que los dos son cidos y similares en tamao. Tambin podran considerarse neutras aquellas mutaciones que afecten a zonas del genoma sin funcin aparente, como las repeticiones en tndem o dispersas, las zonas intergnicas y los intrones.[8] De lo contrario, la mutacin gnica o tambin llamada puntual, puede tener consecuencias severas, como por ejemplo: La sustitucin de valina por cido glutmico en la posicin 6 de la cadena polipptidica de la beta-globina da lugar a la enfermedad anemia falciforme en individuos homocigticos debido a que la cadena modificada tiene tendencia a cristalizar a bajas concentraciones de oxgeno. Las protenas del colgeno constituyen una familia de molculas estructuralmente relacionadas que son vitales para la integridad de muchos tejidos incluidos la piel y los huesos. La molcula madura del colgeno est compuesta por 3 cadenas polipeptdicasunidas en una triple hlice. Las cadenas se asocian primero por su extrempo C-terminal y luego se enroscan hacia el extremo N-terminal. Para lograr este plegado, las cadenas de colgeno tienen una estructura repetitiva de 3 aminocidos: glicina - X - Y (X es generalmente prolina y Y puede ser cualquiera de un gran rango de aminocidos). Una mutacin puntual que cambie un solo aminocido puede distorsionar la asociacin de las cadenas por su extremo C-terminal evitando la formacin de la triple hlice, lo que puede tener consecuencias severas. Una cadena mutante puede evitar la formacin de la triple hlice, aun cuando haya 2 monmeros de tipo salvaje. Al no tratarse de una enzima, la pequea cantidad de colgeno funcional producido no puede ser regulada. La consecuencia puede ser la condicin dominante letal osteognesis imperfecta.

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Bases moleculares de la mutacin gnica


Mutacin por sustitucin de bases: Se producen al cambiar en una posicin un par de bases por otro (son las bases nitrogenadas las que distinguen los nucletidos de una cadena). Distinguimos dos tipos que se producen por diferentes mecanismos bioqumicos:[8] Mutaciones transicionales o simplemente transiciones, cuando un par de bases es sustituido por su alternativa del mismo tipo. Las dos bases pricas son adenina (A) y guanina (G), y las dos pirimdicas son citosina (C) y timina (T). La sustitucin de un par AT, por ejemplo, por un par GC, sera una transicin. Mutaciones transversionales o transversiones, cuando un par de bases es sustituida por otra del otro tipo. Por ejemplo, la sustitucin del par AT por TA o por CG. Mutaciones de corrimiento estructural, cuando se aaden o se quitan pares de nucletidos alterndose la longitud de la cadena. Si se aaden o quitan pares en un nmero que no sea mltiplo de tres (es decir si no se trata de un nmero exacto de codones), las consecuencias son especialmente graves, porque a partir de ese punto, y no slo en l, toda la informacin queda alterada. Hay dos casos: Mutacin por prdida o delecin de nucletidos: en la secuencia de nucletidos se pierde uno y la cadena se acorta en una unidad. Mutacin por insercin de nuevos nucletidos: Dentro de la secuencia del ADN se introducen nucletidos adicionales, interpuestos entre los que ya haba, alargndose correspondientemente la cadena.[8] Mutaciones en los sitios de corte y empalme (Splicing) Las mutaciones de corrimiento del marco de lectura tambin pueden surgir por mutaciones que interfieren con el splicing del ARN mensajero. El comienzo y final de cada intrn en un gen estn definidos por secuencias conservadas de ADN. Si un nucletido muta en una de las posiciones altamente conservada, el sitio no funcionar ms, con las consecuencias predecibles para el ARNm maduro y la protena codificada. Hay muchos ejemplos de estas mutaciones, por ejemplo, algunas mutaciones en el gen de la beta globina en la beta talasemia son causadas por mutaciones de los sitios de splicing.

Mutacin

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Mutaciones espontneas o inducidas


Las mutaciones pueden ser espontneas o inducidas. Las primeras son aquellas que surgen normalmente como consecuencia de errores durante el proceso de replicacin del ADN. Tales errores ocurren con una probabilidad de 10 ^ -7 en clulas haploides y 10 ^ -14 en diploides.[8] Mutaciones inducidas Las mutaciones inducidas surgen como consecuencia de la exposicin a mutgenos qumicos o biolgicos o a radiaciones. Entre los mutgenos qumicos se pueden citar: los anlogos de bases del ADN (como la 2-aminopurina), molculas que se parecen estructuralmente a las bases pricas o pirimidnicas pero que muestran propiedades de apareamiento errneas; los agentes alquilantes como la nitrosoguanidina, que reacciona directamente con el ADN originando cambios qumicos en una u otra base y produciendo tambin apareamientos errneos; y, por ltimo, los agentes intercalantes como las acridinas, que se intercalan entre 2 pares de bases del ADN, separndolas entre s. Como mutgenos biolgicos podemos considerar la existencia de transposones o virus capaces de integrarse en el genoma. Las radiaciones ionizantes (rayos X, rayos csmicos y rayos gamma) y no ionizantes (sobre todo la radiacin ultravioleta) tambin inducen mutaciones en el ADN; las primeras se originan por los radicales libres que reaccionan con el ADN inactivndolo, y las segundas aparecen como consecuencia de la formacin de dmeros de pirimidina en el ADN, es decir, como consecuencia de la unin covalente de 2 bases pirimidnicas adyacentes. Un agente utilizado a menudo para inducir mutaciones (mutagnesis) en organismos experimentales es el EMS (sulfato de etilmetano). Este mutgeno puede alterar la secuencia del DNA de diversas maneras como modificar qumicamente las bases de G en DNA. Esta alteracin en la secuencia de un gen se conoce como mutacin puntual. Mutaciones espontneas Las principales causas de las mutaciones que se producen de forma natural o normal en las poblaciones son tres: los errores durante la replicacin del ADN, las lesiones o daos fortuitos en el ADN y la movilizacin en el genoma de los elementos genticos transponibles. Errores en la replicacin Durante la replicacin del ADN pueden ocurrir diversos tipos de errores que conducen a la generacin de mutaciones. Los tres tipos de errores ms frecuentes son: La tautomera: las bases nitrogenadas se encuentran habitualmente en su forma cetnica y con menos frecuencia aparecen en su forma tautomrica enlica o imino. Las formas tautomricas o enlicas de las bases nitrogenadas (A*, T*, G* y C*) muestran relaciones de apareamiento distintas que las formas cetnicas: A*-C, T*-G, G*-T y C*-A. El cambio de la forma normal cetnica a la forma enlica produce transiciones. Los errores en el apareamiento incorrecto de las bases nitrogenadas pueden ser detectados por la funcin correctora de pruebas de la ADN polimerasa III. Las mutaciones de cambio de fase o pauta de lectura: se trata de inserciones o deleciones de uno o muy pocos nucletidos. Segn un modelo propuesto por Streisinger, estas mutaciones se producen con frecuencia en regiones con secuencias repetidas. En las regiones con secuencias repetidas, por ejemplo, TTTTTTTTTT..., o por ejemplo, GCGCGCGCGCGCG...., durante la replicacin se puede producir el deslizamiento de una de las dos hlices (la hlice molde o la de nueva sntesis) dando lugar a lo que se llama "apareamiento errneo deslizado". El deslizamiento de la hlice de nueva sntesis da lugar a una adicin, mientras que el deslizamiento de la hlice molde origina una delecin. En el gen lac I (gen estructural de la protena represora) de E. coli se han encontrado puntos calientes (regiones en las que la mutacin es muy frecuente) que coinciden con secuencias repetidas: un

Mutacin ejemplo es el punto caliente CTGG CTGG CTGG. Deleciones y duplicaciones grandes: las deleciones y duplicaciones de regiones relativamente grandes tambin se han detectado con bastante frecuencia en regiones con secuencias repetidas. En el gen lac I de E. coli se han detectado deleciones grandes que tienen lugar entre secuencias repetidas. Se cree que estas mutaciones podran producirse por un sistema semejante al propuesto por Streisinger ("Apareamiento errneo deslizado") o bien por entrecruzamiento desigual.[8] Lesiones o daos fortuitos en el ADN Pueden darse tres tipos de daos fortuitos en el ADN: La despurinizacin consiste en la ruptura del enlace glucosdico entre la base nitrogenada y el azcar al que est unida con prdida de una adenina o de una guanina . Como consecuencia aparecen sitios apurnicas (o sea, sin bases pricas). Existe un sistema de reparacin de este tipo de lesiones en el ADN. Este tipo de lesin es la ms recurrente o frecuente: se estima que se produce una prdida de 10.000 cada 20 horas a 37C. La desaminacin consiste en la prdida de grupos amino. La citosina por desaminacin se convierte en uracilo y el uracilo empareja con adenina producindose transiciones: GCAT. El uracilo no forma parte del ADN, existindo un enzima llamada glucosidasa de uracilo encargada de detectar la presencia de este tipo de base en el ADN y retirarlo. Al retirar el uracilo se produce una sede o sitio apirimidnica. La 5-Metil-Citosina (5-Me-C) por desaminacin se convierte en Timina (T). La Timina (T) es una base normal en el ADN y no se retira, por tanto estos errores no se reparan. Este tipo de mutacin tambin genera transiciones.

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Antennapedia en Drosophila melanogaster

Los daos oxidativos en el ADN. El metabolismo aerbico produce radicales superoxido O2, perxido de hidrgeno H2O2 e hidroxilo. Estos radicales producen daos en el ADN, y una de las principales alteraciones que originan es la transformacin de la guanina en 8-oxo-7,8-dihidro-desoxiguanina que aparea con la Adenina. La 8-oxo-7,8-dihidro-desoxiguanina recibe el nombre abreviado de 8-oxo-G. Esta alteracin del ADN produce transversiones: GCTA.[8]

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Elementos genticos transponibles Los elementos genticos transponibles son secuencias de ADN que tienen la propiedad de cambiar de posicin dentro del genoma, por tal causa tambin reciben el nombre de elementos genticos mviles. Por tanto, cuando cambian de posicin y abandonan el lugar en el que estaban, en ese sitio, se produce un delecin o prdida de bases. Si el elemento transponible estaba insertado en el interior de un gen, puede que se recupere la funcin de dicho gen. De igual forma, si el elemento gentico mvil al cambiar de posicin se inserta dentro de un gen se produce una adicin de una gran cantidad de nucletidos que tendr como consecuencia la prdida de la funcin de dicho gen. Por consiguiente, los elementos genticos transponibles producen mutaciones. Su existencia fue propuesta por Barbara McClintock (1951 a 1957) en el maz. Sin embargo, su existencia no se demostr hasta mucho ms tarde en bacterias. En D. melanogaster types (clockwise): brown eyes with black body, el fenmeno de la transposicin no se ha encontrado cinnabar eyes, sepia eyes with ebony body, vermilion eyes, white una relacin clara entre la secuencia de la sede eyes, and wild-type eyes with yellow bodyDrosophila melanogaster donadora (lugar en el que est el transposn) y la sede aceptora (lugar al que se incorpora el transposn). Algunos transposones muestran una preferencia por una determinada regin (zona de 2000 a 3000 pares de bases), pero dentro de ella parecen insertarse al azar. Transposones en Bacterias En Bacterias existen dos tipos de transposones: Transposn Simple, Secuencia de Insercin o Elemento de Insercin (IS): los transposones simples contienen una secuencia central con informacin para la transposasa y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no es necesariamente idntica, aunque muy parecida. Cuando un transposn simple se integra en luna determinado punto del ADN aparece una repeticin directa de la secuencia diana (5-12 pb). Transposn Compuesto (Tn): contienen un elemento de insercin (IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una regin central que adems suele contener informaciin de otro tipo. Por ejemplo, los Factores de transferencia de resistencia (RTF),

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poseen informacin en la zona central para resistencia a antibiticos (cloranfenicol, kanamicina, tetraciclina, etc.). Tanto los elementos IS como los transposones compuestos (Tn) tienen que estar integrados en otra molcula de ADN, el cromosoma principal bacteriano o en un plasmidio, nunca se encuentran libres.

Drosophila melanogaster mutation: yellow cross-veinless forked fruit fly.Drosophila melanogaster

Transposones en eucariotas Transposones en plantas Los transposones fueron descubiertos por Barbara McClintock (entre 1951 y 1957) en maz, sin embargo, cuando postul su existencia la comunidad cientfica no comprendi adecuadamente sus trabajos. Aos ms tarde, ella misma compar los "elementos controladores" que haba descrito (elementos cromosmicos transponibles) de maz con los transposones de los plasmidios. Sus trabajos recibieron el Premio Nobel en 1983. Dentro de las familias de elementos controladores de maz se pueden distinguir dos clases: Los elementos autnomos: capaces de escindirse de la sede donadora y transponerse. Los elementos no autnomos: son estables, y solamente se vuelven inestables en presencia de los autnomos en posicin trans. En el sistema Ac-Ds (Activador-Disociacin) estudiado por McClintock, Ac es el elemento autnomo y Ds es el elemento no autnomo. Adems del sistema Ac-Ds en maz se han descrito otros sistemas como el Mu (Mutador), sistema Spm (Supresor-Mutador), sistema R-stippled y sistema MrRm. Tambin se han encontrado transposones en otras especies de plantas, tales como en la "boca de dragn" o "conejito" (Anthirrhinum majus), en Petunia y en soja (Glycine max), etc.. Transposones en mamferos En mamferos se conocen tres clases de secuencias que son capaces de transponerse o cambiar de posicin a travs de un ARN intermediario:

Mutacin Retrovirus endgenos: semejantes a los retrovirus, no pueden infectar nuevas clulas y estn restringidos a un genoma, pero pueden transponerse dentro de la clula. Poseen largas secuencias repetidas en los extremos (LTR), genes env (con informacin para la protena de la cubierta) y genes que codifican para la trasnrciptasa inversa, como los presentes en retrovirus. Retrotransposones o retroposones: carecen de LTR y de los genes env (con informacin para la protena de la cubierta) de retrovirus. Contienen genes para la transcriptasa inversa y pueden transponerse. Tienen una secuencia rica en pares A-T en un extremo. Un ejemplo, son los elementos LINE-1 (elementos largos dispersos) en humanos y ratones. Retropseudogenes: carecen de genes para la transcriptasa inversa y por consiguiente son incapaces de transponerse de forma independiente, aunque si pueden cambiar de posicin en presencia de otros elementos mviles que posean informacin para la trasncriptasa inversa. Poseen una regin rica en pares A-T en un extremo y los hay de dos tipos: Pseudogenes procesados: estn en bajo nmero de copias y derivan de genes transcritos por la ARN Poilimerasa II, siendo genes que codifican para polipptidos. Estos pseudogenes procesados carecen de intrones. SINES (elementos cortos dispersos): estn en alto nmero de copias en mamferos. Dos ejemplos son la secuencia Alu de humanos y B1 de ratn, que derivan de genes transcritos por la ARN polimerasa III utilizando un promotor interno. La secuencia Alu es la ms abundante en el genoma humano, existiendo 750.000 copias dispersas por el genoma, aproximadamente existe una copia cada 4000 pb. Esta secuencia posee un contenido relativamente alto en (G+C) y presenta una elevada homologa (70-80%) con la secuencia B1 de ratn. Se la denomina secuencia Alu por poseer en su interior una diana para la endonucleasa de restriccin Alu. Las secuencias Alu humanas tienen alrededor de 280 pb y estn flanqueadas por repeticiones directas cortas (6-18 pb). Una secuencia tpica Alu es un dmero repetido en tandem, la unidad que se repite tiene un tamao aproximado de 120 pb y va seguida de una corta secuencia rica en pares A-T. Sin embargo, existe una asimetra en las unidades repetidas, de manera que la segunda unidad contiene una secuencia de 32 pb ausente en la primera. Las unidades repetidas de la secuencia Alu muestran un elevado parecido con la secuencia del ARN 7SL, un componente que juega un papel importante en el transporte de las protenas a travs de la membrana del retculo endoplasmtico.

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Dominancia y recesividad de las mutaciones


La mayora de las mutaciones son recesivas La mayora de las mutaciones son recesivas debido a que la mayor parte de los genes codifica para enzimas. Si un gen es inactivado la reduccin en el nivel de actividad de la enzima puede no ser superior al 50% ya que el nivel de transcripcin del gen remanente puede aumentarse por regulacin en respuesta a cualquier aumento en a concentracin del sustrato. Asimismo, la protena en si misma puede estar sujeta a regulacin (por fosforilacin, por ejemplo) de tal forma que su actividad pueda ser aumentada para compensar cualquier falta en el nmero de molculas. En cualquier caso, a menos que la enzima controle la velocidad del paso limitante en la ruta bioqumica, una reduccin en la cantidad de producto puede no importar. l fenotipo. Esta enfermedad es causada por mutaciones en el gen que codifica para la enzima fenilalanina hidroxilasa, la cual convierte el aminocido fenilalanina a tirosina. Si un individuo es homocigota para alelos que eliminen completamente cualquier actividad de esta enzima, la fenilalanina no podr ser metabolizada y aumentar sus niveles en sangre hasta un punto en el cual comienza a ser daina para el cerebro en desarrollo. Es de rutina determinar esta condicin en los recin nacidos mediante el anlisis de una pequea gota de sangre (Test Guthrie). Este estudio ha revelado que existen pocas personas con una condicin conocida como Hiperfenilalaninemia Benigna. Estos individuos tienen niveles moderadamente altos fenilalanina en sangre. Sus niveles de fenilalanina hidroxilasa constituyen aproximadamente el 5% del normal. A

Mutacin pesar de esto, son aparentemente perfectamente saludables y no sufren de las anormailidades cerebrales causadas por la falta total de la actividad enzimtica. Mutaciones dominantes Haploinsuficiencia En este caso, la cantidad de producto de un gen no es suficiente para que el metabolismo sea el normal. Quizs la enzima producida sea la responsable de regular la velocidad del paso limitante en una reaccin de una ruta metablica. La telangiectasia hemorrgica hereditaria es una displasia vascular autosmica dominante que lleva a telangiectasias y malformaciones arteriovenosas de la piel, mucosas y vsceras, provocando ocasionalmente la muerte por sangrados incontrolados. Est causada por una mutacin en el gen ENG, que codifica para la endoglina, protena receptora del factor beta transformante de crecimiento (TGF-beta). Quizs el TGF-beta no sea capaz de ejercer un efecto suficiente en las clulas cuando slo est presente la mitad de la cantidad normal del receptor.[9] [10]
[11]

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Efecto dominante negativo Ciertas enzimas tiene una estructura multimrica (compuesta por varias unidades) y la insercin de un componente defectuoso dentro de esa estructura puede destruir la actividad de todo el complejo. El producto de un gen defectuoso, entonces, interfiere con la accin del alelo normal. Ejemplos de este efecto son las mutaciones que causan la osteognesis imperfecta y ciertos tumores intestinales.[12] [13] Ganancia de funcin Es imposible imaginar que por una mutacin un gen pueda ganar una nueva atividad, pero quiz el sitio activo de una enzima pueda ser alterado de tal forma que desarrolle especificidad por un nuevo sustrato. Si esto es as, cmo puede ocurrir la evolucin? Ejemplos en gentica humana de genes con 2 alelos tan diferentes son raras pero un ejemplo est dado por el locus ABO. La diferencia entre los loci A y B est determinada por 7 cambios nucleotdicos que llevaron a cambios en 4 aminocidos. Probablemente slo uno de estos cambios es responsable del cambio en especificidad entre las enzimas alfa-3-N-acetil-D-galactosaminiltransferasa (A) y alfa-3-D-galactosiltransferasa. Tambin hay muchos ejemplos de la evolucin humana donde muchos genes se han duplicado y en consecuencia han divergido en sus especificidades por el sustrato. En el cromosoma 14 hay un pequeo grupo de 3 genes relacionados, alfa-1-antitripsina (AAT), alfa-1-antiquimotripsina (ACT) y un gen relacionado que ha divergido de tal forma que probablemente ya no sea funcional. Las relaciones estructurales entre AAT y ACT son muy obvias y ambos son inhibidores de proteasas, pero ahora claramente cumplen roles levemente diferentes debido a que tienen diferentes actividades contra un rango de proteasas y estn bajo una regulacin diferente. Dominancia a nivel organsmico pero recesividad a nivel celular Algunos de los mejores ejemplos de esto se ecuentran en el rea de la gentica del cncer. Un ejemplo tpico sera el de un gen supresor de tumor como en retinoblastoma.

Tasas de mutacin
Las tasas de mutacin han sido medidas en una gran variedad de organismos. En mamferos la tasa de mutacin de 1 en bases ncleotdicas,[14] mientras que, en el otro extremo de la escala los virus de ARN tienen una tasa de mutacin del orden de 1 en .[15] La cantidad de mutaciones tiene relacin con el tipo de enzima involucrada en la copia del material gentico. Esta enzima (ADN o ARN Polimerasa, segn el caso) tiene distintas tasas de error y esto incide directamente en el nmero final de mutaciones. A pesar de que la incidencia de las mutaciones es relativamente grande en relacin con el nmero de organismos de cada especie, la evolucin no depende solo de las mutaciones que surgen en cada generacin, sino de la interaccin de toda esta acumulacin de variabilidad con la

Mutacin seleccin natural y la deriva gentica durante la evolucin de las especies.

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Mutaciones y polimorfismos
Las mutaciones pueden considerarse patolgicas o anormales, mientras que los polimorfismos son variaciones normales en la secuencia del ADN entre unos individuos a otros y que superan el uno por ciento en la poblacin, por lo que no puede considerarse patolgico. La mayora de los polimorfismos proceden de mutaciones silentes.

Mutacin y evolucin
Las mutaciones son la materia prima de la evolucin. La evolucin tiene lugar cuando una nueva versin de un gen, que originalmente surge por una mutacin, aumenta su frecuencia y se extiende a la especie gracias a la seleccin natural o a tendencias genticas aleatorias (fluctuaciones casuales en la frecuencia de los genes). Antes se pensaba que las mutaciones dirigan la evolucin, pero en la actualidad se cree que la principal fuerza directora de la evolucin es la seleccin natural, no las mutaciones. No obstante, sin mutaciones las especies no evolucionaran. La seleccin natural acta para incrementar la frecuencia de las mutaciones ventajosas, que es como se produce el cambio evolutivo, ya que esos organismos con mutaciones ventajosas tienen ms posibilidades de sobrevivir, reproducirse y transmitir las mutaciones a su descendencia. La seleccin natural acta para eliminar las mutaciones desventajosas; por tanto, est actuando continuamente para proteger a la especie de la decadencia mutacional. Sin embargo, la mutacin desventajosa surge a la misma velocidad a la que la seleccin natural la elimina, por lo que las poblaciones nunca estn completamente limpias de formas mutantes desventajosas de los genes. Esas mutaciones que no resultan ventajosas pueden ser el origen de enfermedades genticas que pueden transmitirse a la siguiente generacin. La seleccin natural no acta sobre las mutaciones neutrales, pero las mutaciones neutrales pueden cambiar de frecuencia por procesos aleatorios. Existen controversias sobre el porcentaje de mutaciones que son neutrales, pero generalmente se acepta que, dentro de las mutaciones no neutras, las mutaciones desventajosas son mucho ms frecuentes que las mutaciones ventajosas. Por tanto, la seleccin natural suele actuar para reducir el porcentaje de mutaciones al mnimo posible; de hecho, el porcentaje de mutaciones observado es bastante bajo.

Mutacin y cncer
El cncer est causado por alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y/o genes de micro ARN. Un solo cambio gentico es usualmente insuficiente para que se desarrolle un tumor maligno. La mayor parte de la evidencia indica que tal desarrollo involucra un proceso de varios pasos secuenciales en los cuales ocurren alteraciones en varios, frecuentemente muchos, de estos genes.[16] Un oncogn es un gen que, cuando es desregulado, participa en el inicio y desarrollo del cncer. Las mutaciones gnicas que dan como resultado la activacin de los oncogenes incrementan la posibilidad de que una clula normal se convierta en una clula tumoral. Desde la dcada de los '70 se han identificado docenas de oncogenes en los seres humanos. Los oncogenes, al menos en sentido figurado, son los perpetuos antagonitas de los genes supresores tumorales, los cuales actan previniendo el dao del ADN y mantienen las funciones celulares bajo un equilibrado control. Existe mucha evidencia que apoya la nocin de que la prdida o inactivacin por mutaciones puntuales de los genes supresores de tumores puede llevar a una clula a transformarse en cancerosa.[17] Los oncogenes se originan a partir de mutaciones en genes normales, llamados proto-oncogenes. Los proto-oncogenes usualmente codifican para protenas que ayudan a regular el ciclo celular o la diferenciacin celular y se hallan frecuentemente involucrados en la transduccin de seal y en la ejecucin de seales mitognicas.<.[18] Se ha descubierto, por otro lado, que los micro ARNs (pequeos ARNs de 20 a 25 nuclotidos de longitud) pueden controlar la expresin de los oncogenes regulndolos negativamente.[19] Por esa razn, las mutaciones en los micro ARNs pueden llevar a la activacin de los oncogenes.[20]

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Hipermutacin somtica
La hipermutacin somtica (o SHM, por sus siglas en ingls) es un mecanismo celular, que forma parte del modo en cmo se adapta el sistema inmune a nuevos elementos extraos (por ejemplo bacterias). Su funcin es diversificar los receptores que usa el sistema inmunitario para reconocer elementos extraos (antgeno) y permite al sistema inmune adaptar su respuesta a las nuevas amenazas que se producen a lo largo de la vida de un organismo.[21] La hipermutacin somtica implica un proceso de mutacin programada que afecta a las regiones variables de los genes de inmunoglobulina. A diferencia de muchos otros tipos de mutacin, la SHM afecta solo a clulas inmunitarias individuales y sus mutaciones, por lo tanto, no se trasmiten a la descendencia.[21]

Diferentes tipos de mutacin


La mutacin se define tradicionalmente como una modificacin en la informacin gentica, producida por un cambio brusco y de tipo hereditario, interviniendo uno o varios caractres. Sin embargo, la puesta en evidencia del ADN como soporte qumico de la informacin gentica y la posibilidad de acceder al conocimiento especfico de la secuencia de nucleotidos que caracteriza cada cromosoma a llevado a proponer una nueva definicin: Todo cambio que afecta la sequencia de nucleotidos es una mutacin.[22]

Mutaciones y Gentica de Poblaciones


Ademas, a nivel de la gentica de poblacin se define como un error en la reproduccin conforme al mensaje hereditario. Ella va a transformar un alelo en otro, nuevo o ya existente en la poblacin. El rol de la mutacin en la evolucin es primordial, porque es la nica fuente de genes nuevos. Sin embargo, una vez que un nuevo gen ha aparecido en la poblacin, ya no es l mismo quien va a determinar su futuro: si este nuevo alelo es ms favorable o desfavorable que los antiguos, ser la Seleccin natural que va a determinar la evolucin posterior de su frecuencia en la poblacin.[23] A nivel de poblacin, la persistencia depende de la mantencin de la informacin gentica. Para lograr esto, los organismos intentan disminuir la tasa de mutacin y limitar las mutaciones deletereas. Sin embargo, la adaptacin a nuevas situaciones necesita un cierto nivel de variacin gentica para obtener mutaciones raras y benficas. El numero de mutaciones de una poblacin es determinado por el tamao de ella, ademas de la tasa de mutacin del organismo. En consecuencia, para todo tamao de poblacin determinado, un organimos deber desarrollar una tasa de mutacin que optimise entre las mutaciones deletereas comunes, y las raras mutaciones beneficiosas, que aumentan la fitness a largo plazo. La relacin optima entre costo y beneficio deber cambiar de acuerdo a las circunstancias y los habitos de vida. Una tasa de mutacin elevada podria ser ms costosa para un organismo bien adaptado a su medioambiente constante, que para un organismo mal adaptado a un medioambiente que esta en continuo cambio.[24] De cualquier manera y en general, la tasa de mutacin es minimizada por la seleccin. Hay, por otro lado, argumentos teoricos que muestran que las mutaciones pueden ser seleccionados positivamente por el hecho de crecer en un medioambiente determinado, donde la seleccin necesita de mutantes raros repetidos y que la variabilidad gentica es limitada. Esto sucede cuando la poblacin es pequea y los mutantes raros pueden ofrecer una ventaja selectiva (por ejemplo resistencia a los antibiticos) ms importante que el costo selectivo para la fitness. Por ejemplo, en el caso de VIH, numerosas mutaciones aleatorias se producen a cada ciclo de la replicacin viral, debido a la poca fidelidad que posee la transcriptasa inversa durante la transcripcin. Algunas de estas mutaciones seran seleccionadas, por la presin que ejercen los Linfocitos T Citotoxicos (CTL) especificos para los epitopes salvajes. O las respuestas citotoxicas tempranas parecen tener una actividad anti-viral ms eficaz, y el escape a esta respuesta explicaria la progresin viral.[25] [26]

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Tipos de Mutacin en el VIH


Diferentes tipos de mutaciones pueden perturbar la presentacin de moleculas del CMHI. Mutaciones a nivel de regiones colindantes de los epitopes van a intervenir con la capacidad de separacin de proteinas virales por el proteosoma o con la capacidad de transporte celular. De la misma manera, mutaciones que suceden en los epitopes mismos, disminuyen la respuesta citotoxica especfica para los CTL. Si estas mutaciones conciernen los residuos de anclaje, ellas podrian provocar una inhibicin completa de la unin del peptido con las moleculas de CMHI. En fin, las mutaciones relacionadas con los aminoacidos relacionados con los residuos de anclaje en los epitopes pueden igualmente modificar la interaccin del peptido con la molecula del CMHI por motivos de conformacin espacial. Si la unin CMHI-Peptido no es estable, el complejo es separado antes de la unin con el TCR (T Cell Receptor) y el reconocimiento del peptido por los linfocitos t citotoxicos no se llevar a cabo. Es asi como el virus de VIH esta obligado a estar en un permanente equilibrio entre las mutaciones de escape a la respuesta inmune y el costo funcional para l que podrian estar ligadas a estas mutaciones, como una dismucin en la fitness o de su poder infectante. Por otro lado, ha sido demostrado que en el caso de la respuesta por los CTL, las mutaciones ocurridas en regiones funcionales importantes conducirian a la no viabilidad de estos mutantes. Por ejemplo, mutaciones de escape a CTL en regiones codantes Gag p-24 van a producir una disminucin significativa en la fitness viral, por el contrario una mutacin de escape en laa regiones codantes Env gp-120 no tienen efecto en la fitness viral.[27] [28]

Vase tambin
Mutacionismo Evolucin biolgica Seleccin natural Poliploida Aneuploida

Notas
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Mutacin
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Enlaces externos
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Recombinacin (computacin evolutiva)

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Recombinacin (computacin evolutiva)


La recombinacin (en ingls, crossover) es un operador gentico utilizado en los algoritmos genticos para generar variacin en la programacin de un cromosoma o cromosomas de una generacin a la siguiente. Es anlogo a la recombinacin de la reproduccin sexual biolgica, en la que los algoritmos genticos se inspiran.

Tcnicas de recombinacin
Existen muchas tcnicas de recombinacin para organismos que utilizan diferentes estructuras para almacenar los datos.

Recombinacin en un punto
Se selecciona un punto en el vector del primer parental. Todos los datos ms all de este punto en el vector del organismo se intercambiarn entre los dos organismos parentales. Los organismos resultantes son los hijos:

Recombinacin en dos puntos


La recombinacin en dos puntos requiere seleccionar dos puntos en los vectores de los organismos parentales. Todos los datos entre los dos puntos se intercambian entre los organismos parentales, creando dos organismos hijos:

Corte y empalme
Otra variante de recombinacin, el enfoque "cortar y empalmar", ocasiona un cambio de la longitud de los vectores de los hijos. la razn para esta diferencia es que se selecciona un punto de corte diferente para cada vector parental:

Recombinacin (computacin evolutiva)

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Recombinacin uniforme y uniforme media


En ambos de estos esquemas los dos padres se combinan para producir los descendientes. En el esquema de recombinacin uniforme (UX por el ingls Uniform Crossover), los bits del vector se comparan individualmente entre ambdos padres. Los bits se intercambian con una probabilidad fijada, usualmente 0.5.

En el esquema de recombinacin uniforme media (HUX del ingls Half Uniform Crossover), exactamente la mitad de los bits que son diferentes se intercambian. Por esto se necesario calcular la distancia de Hamming (nmero de bits diferentes). Este nmero se divide entre dos, y el nmero resultante es la cantidad de bits diferentes que tiene que ser intercambiada entre los parentales.

Recombinacin de cromosomas ordenados


Dependiendo de cmo representa la solucin el cromosoma, un cambio directo puede no ser posible. Un caso de ello se da cuando el cromosoma es una lista ordenada, como la lista ordenada de las ciudades visitadas en el problema del viajero. Un punto de recombinacin se selecciona en los padres. Puesto que el cromosoma es una lista ordenada, un cambio directo introducira duplicados y extraera candidatos necesarios de la lista. En cambio, el cromosoma hasta el punto de cruzamiento se retiene para cada padre. La informacin despus del punto de cruzamiento se ordena como est ordenada en el otro padre. Por ejemplo, si nuestros dos padres son ABCDEFGHI e IGAHFDBEC y nuestro punto de cruzamiento se establece despus del cuarto carcter, entonces los hijos que resultan seran ABCDIGHFE e IGAHBCDEF.

Tendencias de la recombinacin
Para operadores de recombinacin que intercambian secciones contiguas de los cromosomas (p. ej. k-point) la ordenacin de las variables se puede tornar importante. Esto es especialmente cierto cuando las buenas soluciones contienen bloques de construccin que podran ser interrumpidas por un operador de recombinacin no respetuoso.

Vase tambin
Algoritmo gentico Operador gentico (computacin evolutiva) Mutacin (computacin evolutiva) Recombinacin gentica

Seleccin (computacin evolutiva)

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Seleccin (computacin evolutiva)


Seleccin es, en el campo de la computacin evolutiva, el proceso mediante el cual se eligen individuos a partir de una poblacin, con el objeto de ser evolucionados o, una vez evolucionados, ser reinsertados en la poblacin. Existen varios mecanismos de seleccin, las ms frecuentemente utilizadas son presentadas a continuacin.

Seleccin de ruleta
La Seleccn de ruleta (roulette-wheel selection) es tambin conocida como Seleccin proporcional a la funcin de desempeo (fitness proportionate selection). Sea N el nmero de individuos existentes y el
Ejemplo de seleccin de un individuo.

desempeo del i-simo individuo. La probabilidad asociada a su seleccin esta dada por:

Esta seleccin permite que los mejores individuos sean elegidos con una mayor probabilidad, pero al mismo tiempo permite a los peores individuos ser elegidos, lo cual puede ayudar a mantener la diversidad de la poblacin, en contraste con la seleccin por truncamiento. Un problema de la seleccin de ruleta se presenta cuando existe una pequea fraccin de la poblacin (en el lmite, slo un individuo) que posee una medida de desempeo excesivamente superior al resto. Esto provoca prdida de diversidad y puede conducir a convergencia prematura pues la mayor parte de los individuos seleccionados ser una copia de los pocos predominantes. En este caso es preferible utilizar seleccin basada en ranking o seleccin por torneo.

Seleccin por truncamiento


En esta seleccin las soluciones candidatas son ordenadas segn su funcin de desempeo, y una proporcin p (por ejemplo =1/2, 1/3, 1/4, ...) de los individuos con mejor desempeo es seleccionada y reproducida 1/p veces. Esta seleccin es menos sofisticada que la mayora de los mtodos de seleccin, y generalmente no es usada en la prctica

Seleccin basada en ranking


En esta seleccin los individuos se ordenan segn su medida de desempeo y luego son asignados con una segunda medida de desempeo, inversamente proporcional a su posicin en el ranking (esto es, otorgando una mayor probabilidad a los mejores). Los valores de esta segunda asignacin pueden ser lineales o exponenciales. Finalmente, los individuos son seleccionados proporcionalmente a esta probabilidad. Este mtodo disminuye el riesgo de convergencia prematura que se produce cuando se utiliza seleccin de ruleta en poblaciones con unos pocos individuos con medidas de desempeo muy superiores a las del resto.

Seleccin (computacin evolutiva)

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Seleccin por torneo


Esta seleccin se efecta mediante un torneo (comparacin) entre un pequeo subconjunto de individuos elegidos al azar desde la poblacin. Los beneficios de este tipo de seleccin son la velocidad de aplicacin (dado que no es necesario evaluar ni comparar la totalidad de la poblacin) y la capacidad de prevenir, en cierto grado, la convergencia prematura. La principal desventaja es la necesidad de establecer el parmetro correspondiente al tamao del subconjunto.

Referencias
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Red neuronal artificial


Las redes de neuronas artificiales (denominadas habitualmente como RNA o en ingls como: "ANN"[1] ) son un paradigma de aprendizaje y procesamiento automtico inspirado en la forma en que funciona el sistema nervioso de los animales. Se trata de un sistema de interconexin de neuronas en una red que colabora para producir un estmulo de salida. En inteligencia artificial es frecuente referirse a ellas como redes de neuronas o redes neuronales.

Red neuronal artificial perceptrn simple con n neuronas de entrada, m neuronas en su capa oculta y una neurona de escape.

Funcionamiento
Las redes neuronales consisten en una simulacin de las propiedades observadas en los sistemas neuronales biolgicos a travs de modelos matemticos recreados mediante mecanismos artificiales (como un circuito integrado, un ordenador o un conjunto de vlvulas). El objetivo es conseguir que las mquinas den respuestas similares a las que es capaz de dar el cerebro que se caracterizan por su generalizacin y su robustez.

Red neuronal artificial

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Una red neuronal se compone de unidades llamadas neuronas. Cada neurona recibe una serie de entradas a travs de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: 1. Una funcin de propagacin (tambin conocida como funcin de excitacin), que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexin (valor neto). Si el peso es positivo, la conexin se denomina excitatoria; si es negativo, se denomina inhibitoria.

Perceptrn con 2 entradas.

2. Una funcin de activacin, que modifica a la anterior. Puede no existir, siendo en este caso la salida la misma funcin de propagacin. 3. Una funcin de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la funcin de activacin. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretacin que queramos darle a dichas salidas. Algunas de las ms utilizadas son la funcin sigmoidea (para obtener valores en el intervalo [0,1]) y la tangente hiperblica (para obtener valores en el intervalo [-1,1]).

Diseo y programacin de una RNA (red neuronal artificial)


Con un paradigma convencional de programacin en ingeniera del software, el objetivo del programador es modelar matemticamente (con distintos grados de formalismo) el problema en cuestin y posteriormente formular una solucin (programa) mediante un algoritmo codificado que tenga una serie de propiedades que permitan resolver dicho problema. En contraposicin, la aproximacin basada en las RNA parte de un conjunto de datos de entrada suficientemente significativo y el objetivo es conseguir que la red aprenda automticamente las propiedades deseadas. En este sentido, el diseo de la red tiene menos que ver con cuestiones como los flujos de datos y la deteccin de condiciones, y ms que ver con cuestiones tales como la seleccin del modelo de red, la de las variables a incorporar y el preprocesamiento de la informacin que formar el conjunto de entrenamiento. Asimismo, el proceso por el que los parmetros de la red se adecuan a la resolucin de cada problema no se denomina genricamente programacin sino que se suele denominar entrenamiento neuronal. Por ejemplo en una red que se va a aplicar al diagnstico de imgenes mdicas; durante la fase de entrenamiento el sistema recibe imgenes de tejidos que se sabe son cancergenos y tejidos que se sabe son sanos, as como las respectivas clasificaciones de dichas imgenes. Si el entrenamiento es el adecuado, una vez concluido, el sistema podr recibir imgenes de tejidos no clasificados y obtener su clasificacin sano/no sano con un buen grado de seguridad. Las variables de entrada pueden ser desde los puntos individuales de cada imagen hasta un vector de caractersticas de las mismas que se puedan incorporar al sistema (por ejemplo, procedencia anatmica del tejido de la imagen o la edad del paciente al que se le extrajo la muestra).

Estructura
La mayora de los cientficos coinciden en que una RNA es muy diferente en trminos de estructura de un cerebro animal. Al igual que el cerebro, una RNA se compone de un conjunto masivamente paralelo de unidades de proceso muy simples y es en las conexiones entre estas unidades donde reside la inteligencia de la red. Sin embargo, en trminos de escala, un cerebro es muchsimo mayor que cualquier RNA creada hasta la actualidad, y las neuronas artificiales tambin son ms simples que su contrapartida animal. Biolgicamente, un cerebro aprende mediante la reorganizacin de las conexiones sinpticas entre las neuronas que lo componen. De la misma manera, las RNA tienen un gran nmero de procesadores virtuales interconectados que de forma simplificada simulan la funcionalidad de las neuronas biolgicas. En esta simulacin, la reorganizacin de las conexiones sinpticas biolgicas se modela mediante un mecanismo de pesos, que son ajustados durante la fase

Red neuronal artificial de aprendizaje. En una RNA entrenada, el conjunto de los pesos determina el conocimiento de esa RNA y tiene la propiedad de resolver el problema para el que la RNA ha sido entrenada. Por otra parte, en una RNA, adems de los pesos y las conexiones, cada neurona tiene asociada una funcin matemtica denominada funcin de transferencia. Dicha funcin genera la seal de salida de la neurona a partir de las seales de entrada. La entrada de la funcin es la suma de todas las seales de entrada por el peso asociado a la conexin de entrada de la seal. Algunos ejemplos de entradas son la funcin escaln de Heaviside, la lineal o mixta, la sigmoide y la funcin gaussiana, recordando que la funcin de transferencia es la relacin entre la seal de salida y la entrada.

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Ventajas
Las redes neuronales artificiales (RNA) tienen muchas ventajas debido a que estn basadas en la estructura del sistema nervioso, principalmente el cerebro. Aprendizaje: Las RNA tienen la habilidad de aprender mediante una etapa que se llama etapa de aprendizaje. Esta consiste en proporcionar a la RNA datos como entrada a su vez que se le indica cul es la salida (respuesta) esperada. Auto organizacin: Una RNA crea su propia representacin de la informacin en su interior, descargando al usuario de esto. Tolerancia a fallos: Debido a que una RNA almacena la informacin de forma redundante, sta puede seguir respondiendo de manera aceptable aun si se daa parcialmente. Flexibilidad: Una RNA puede manejar cambios no importantes en la informacin de entrada, como seales con ruido u otros cambios en la entrada (por ejemplo si la informacin de entrada es la imagen de un objeto, la respuesta correspondiente no sufre cambios si la imagen cambia un poco su brillo o el objeto cambia ligeramente). Tiempo real: La estructura de una RNA es paralela, por lo cual si esto es implementado con computadoras o en dispositivos electrnicos especiales, se pueden obtener respuestas en tiempo real.

Tipologa de las RNA


Modelos
Existe una serie de modelos que aparecen en la mayora de estudios acadmicos y la bibliografa especializada. Perceptrn Adaline Perceptrn multicapa Memorias asociativas Mquina de Boltzmann Mquina de Cauchy Propagacin hacia atrs (backpropagation) Redes de Elman Redes de Hopfield Red de contrapropagacin Redes de neuronas de base radial Redes de neuronas de aprendizaje competitivo Mapas Autoorganizados (RNA) (Redes de Kohonen)

Crecimiento dinmico de clulas Gas Neuronal Creciente Redes ART (Adaptative Resonance Theory)

Red neuronal artificial

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Topologa
Una primera clasificacin de las redes de neuronas artificiales que se suele hacer es en funcin del patrn de conexiones que presenta. As se definen tres tipos bsicos de redes: Dos tipos de redes de propagacin hacia delante o acclicas en las que todas las seales van desde la capa de entrada hacia la salida sin existir ciclos, ni conexiones entre neuronas de la misma capa. Monocapa. Ejemplos: perceptrn, Adaline. Multicapa. Ejemplos: perceptrn multicapa. Las redes recurrentes que presentan al menos un ciclo cerrado de activacin neuronal. Ejemplos: Elman, Hopfield, mquina de Boltzmann.

Aprendizaje
Una segunda clasificacin que se suele hacer es en funcin del tipo de aprendizaje de que es capaz (si necesita o no un conjunto de entrenamiento supervisado). Para cada tipo de aprendizaje encontramos varios modelos propuestos por diferentes autores: Aprendizaje supervisado: necesitan un conjunto de datos de entrada previamente clasificado o cuya respuesta objetivo se conoce. Ejemplos de este tipo de redes son: el perceptrn simple, la red Adaline, el perceptrn multicapa, red backpropagation, y la memoria asociativa bidireccional. Aprendizaje no supervisado o autoorganizado: no necesitan de tal conjunto previo. Ejemplos de este tipo de redes son: las memorias asociativas, las redes de Hopfield, la mquina de Boltzmann y la mquina de Cauchy, las redes de aprendizaje competitivo, las redes de Kohonen o mapas autoorganizados y las redes de resonancia adaptativa (ART). Redes hbridas: son un enfoque mixto en el que se utiliza una funcin de mejora para facilitar la convergencia. Un ejemplo de este ltimo tipo son las redes de base radial. Aprendizaje reforzado: se sita a medio camino entre el supervisado y el autoorganizado.

Tipo de entrada
Finalmente tambin se pueden clasificar las RNAs segn sean capaces de procesar informacin de distinto tipo en: Redes analgicas: procesan datos de entrada con valores continuos y, habitualmente, acotados. Ejemplos de este tipo de redes son: Hopfield, Kohonen y las redes de aprendizaje competitivo. Redes discretas: procesan datos de entrada de naturaleza discreta; habitualmente valores lgicos booleanos. Ejemplos de este segundo tipo de redes son: las mquinas de Boltzmann y Cauchy, y la red discreta de Hopfield.

Aplicaciones
Las caractersticas de las RNA las hacen bastante apropiadas para aplicaciones en las que no se dispone a priori de un modelo identificable que pueda ser programado, pero se dispone de un conjunto bsico de ejemplos de entrada (previamente clasificados o no). Asimismo, son altamente robustas tanto al ruido como a la disfuncin de elementos concretos y son fcilmente paralelizables. Esto incluye problemas de clasificacin y reconocimiento de patrones de voz, imgenes, seales, etc. Asimismo se han utilizado para encontrar patrones de fraude econmico, hacer predicciones en el mercado financiero, hacer predicciones de tiempo atmosfrico, etc. Tambin se pueden utilizar cuando no existen modelos matemticos precisos o algoritmos con complejidad razonable; por ejemplo la red de Kohonen ha sido aplicada con un xito ms que razonable al clsico problema del viajante (un problema para el que no se conoce solucin algortmica de complejidad polinmica).

Red neuronal artificial Otro tipo especial de redes neuronales artificiales se ha aplicado en conjuncin con los algoritmos genticos (AG) para crear controladores para robots. La disciplina que trata la evolucin de redes neuronales mediante algoritmos genticos se denomina Robtica Evolutiva. En este tipo de aplicacin el genoma del AG lo constituyen los parmetros de la red (topologa, algoritmo de aprendizaje, funciones de activacin, etc.) y la adecuacin de la red viene dada por la adecuacin del comportamiento exhibido por el robot controlado (normalmente una simulacin de dicho comportamiento).

146

Ejemplos
Quake II Neuralbot Un bot es un programa que simula a un jugador humano. El Neuralbot es un bot para el juego Quake II que utiliza una red neuronal artificial para decidir su comportamiento y un algoritmo gentico para el aprendizaje. Es muy fcil probarlo para ver su evolucin. Ms informacin aqu [2] Clasificador No Sesgado de Protenas Es un programa que combina diversas tcnicas computacionales con el objetivo de clasificar familias de protenas. Un posible mtodo consiste en utilizar mtricas adaptativas como por ejemplo: mapas autoorganizados y algoritmos genticos. El problema de clasificacin no sesgada basada en la expresin de las protenas en Aminocidos puede reducirse, conceptualmente, a lo siguiente: La identificacin de grupos de protenas que compartan caractersticas comunes. La determinacin de las razones estructurales por las cuales las protenas en cuestin se agrupan de la manera indicada. Evitar la idea de establecer criterios de clasificacin (sesgados) fundamentados en ideas preconcebidas para lograr su clasificacin. En este sentido, hay dos asuntos que considerar: Cmo lograr la caracterizacin de las protenas de manera no sesgada Cmo lograr lo anterior sin apelar a medidas de agrupamiento que, a su vez, impliquen algn tipo de sesgo sobre dicho agrupamiento. Las RNA han sido aplicadas a un nmero en aumento de problemas en la vida real y de considerable complejidad, donde su mayor ventaja es en la solucin de problemas que son bastante complejos para la tecnologa actual, tratndose de problemas que no tienen una solucin algortmica o cuya solucin algortmica es demasiado compleja para ser encontrada. En general, debido a que son parecidas al las del cerebro humano, las RNA son bien nombradas ya que son buenas para resolver problemas que el humano puede resolver pero las computadoras no. Estos problemas incluyen el reconocimiento de patrones y la prediccin del tiempo. De cualquier forma, el humano tiene capacidad para el reconocimiento de patrones, pero la capacidad de las redes neuronales no se ve afectada por la fatiga, condiciones de trabajo, estado emocional, y compensaciones. Se conocen cinco aplicaciones tecnolgicas extendidas: 1. 2. 3. 4. 5. Reconocimiento de textos manuscritos Reconocimiento del habla Simulacin de centrales de produccin de energa Deteccin de explosivos Identificacin de blancos de radares

Red neuronal artificial

147

Vase tambin
Inteligencia artificial Smart process management Robtica evolutiva Conformacin de haces (beamforming) Cerebro artificial Topology Optimization

Notas
[1] Aunque en francs se utiliza el acrnimo ANN (de Artificial Neural Networks) para referirse a este campo de la computacin en este artculo se utilizar su equivalente castellano RNA. [2] http:/ / homepages. paradise. net. nz/ nickamy/ neuralbot/ index. html

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Red neuronal artificialCommons. Tutorial de la Universidad Politcnica de Madrid (http://www.gc.ssr.upm.es/inves/neural/ann2/anntutorial. html) (castellano) Introduccin a las redes de neuronas artificiales (http://sabia.tic.udc.es/mgestal/cv/RNAtutorial/index.html) (castellano) Artculos sobre redes neuronales artificiales (http://www.neurosecurity.com/articles.php) (ingls) WHITE PAPER sobre redes neuronales (http://www.peiper.com.ar/edicion11/redes_neuronales.pdf) (castellano) Sitio Web sobre redes neuronales artificiales, ejemplos y aplicaciones (http://electronica.com.mx/neural) (castellano) Introduccin a las Redes Neuronales y sus Modelos (http://www.redes-neuronales.com.es/ tutorial-redes-neuronales/tutorial-redes.htm) (castellano) Sistema nervioso artificial (http://www.dat.etsit.upm.es/?q=node/5955)

Lgica difusa

148

Lgica difusa
La lgica difusa o lgica heuristica se basa en lo relativo de lo observado como posicin diferencial. Este tipo de lgica toma dos valores aleatorios, pero contextualizados y referidos entre s. As, por ejemplo, una persona que mida 2 metros es claramente una persona alta, si previamente se ha tomado el valor de persona baja y se ha establecido en 1 metro. Ambos valores estn contextualizados a personas y referidos a una medida mtrica lineal.

Funcionamiento
La lgica difusa se adapta mejor al mundo real en el que vivimos, e incluso puede comprender y funcionar con nuestras expresiones, del tipo "hace mucho calor", "no es muy alto", "el ritmo del corazn est un poco acelerado", etc. La clave de esta adaptacin al lenguaje, se basa en comprender los cuantificadores de nuestro lenguaje (en los ejemplos de arriba "mucho", "muy" y "un poco"). En la teora de conjuntos difusos se definen tambin las operaciones de unin, interseccin, diferencia, negacin o complemento, y otras operaciones sobre conjuntos (ver tambin subconjunto difuso), en los que se basa esta lgica. Para cada conjunto difuso, existe asociada una funcin de pertenencia para sus elementos, que indican en qu medida el elemento forma parte de ese conjunto difuso. Las formas de las funciones de pertenencia ms tpicas son trapezoidal, lineal y curva. Se basa en reglas heursticas de la forma SI (antecedente) ENTONCES (consecuente), donde el antecedente y el consecuente son tambin conjuntos difusos, ya sea puros o resultado de operar con ellos. Sirvan como ejemplos de regla heurstica para esta lgica (ntese la importancia de las palabras "muchsimo", "drsticamente", "un poco" y "levemente" para la lgica difusa): SI hace muchsimo calor ENTONCES aument drsticamente la temperatura. SI voy a llegar un poco tarde ENTONCES aumento levemente la velocidad. Los mtodos de inferencia para esta base de reglas deben ser simples, veloces y eficaces. Los resultados de dichos mtodos son un rea final, fruto de un conjunto de reas solapadas entre s (cada rea es resultado de una regla de inferencia). Para escoger una salida concreta a partir de tanta premisa difusa, el mtodo ms usado es el del centroide, en el que la salida final ser el centro de gravedad del rea total resultante. Las reglas de las que dispone el motor de inferencia de un sistema difuso pueden ser formuladas por expertos, o bien aprendidas por el propio sistema, haciendo uso en este caso de redes neuronales para fortalecer las futuras tomas de decisiones. Los datos de entrada suelen ser recogidos por sensores, que miden las variables de entrada de un sistema. El motor de inferencias se basa en chips difusos, que estn aumentando exponencialmente su capacidad de procesamiento de reglas ao a ao. Un esquema de funcionamiento tpico para un sistema difuso podra ser de la siguiente manera:

Lgica difusa

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Funcionamiento de un sistema de control difuso.

En la figura, el sistema de control hace los clculos con base en sus reglas heursticas, comentadas anteriormente. La salida final actuara sobre el entorno fsico, y los valores sobre el entorno fsico de las nuevas entradas (modificado por la salida del sistema de control) seran tomadas por sensores del sistema. Por ejemplo, imaginando que nuestro sistema difuso fuese el climatizador de un coche que se autorregula segn las necesidades: Los chips difusos del climatizador recogen los datos de entrada, que en este caso bien podran ser la temperatura y humedad simplemente. Estos datos se someten a las reglas del motor de inferencia (como se ha comentado antes, de la forma SI... ENTONCES... ), resultando un rea de resultados. De esa rea se escoger el centro de gravedad, proporcionndola como salida. Dependiendo del resultado, el climatizador podra aumentar la temperatura o disminuirla dependiendo del grado de la salida.

Aplicaciones
Aplicaciones generales
La lgica difusa se utiliza cuando la complejidad del proceso en cuestin es muy alta y no existen modelos matemticos precisos, para procesos altamente no lineales y cuando se envuelven definiciones y conocimiento no estrictamente definido (impreciso o subjetivo). En cambio, no es una buena idea usarla cuando algn modelo matemtico ya soluciona eficientemente el problema, cuando los problemas son lineales o cuando no tienen solucin. Esta tcnica se ha empleado con bastante xito en la industria, principalmente en Japn, y cada vez se est usando en gran multitud de campos. La primera vez que se us de forma importante fue en el metro japons, con excelentes resultados. A continuacin se citan algunos ejemplos de su aplicacin: Sistemas de control de acondicionadores de aire Sistemas de foco automtico en cmaras fotogrficas Electrodomsticos familiares (frigorficos, lavadoras...) Optimizacin de sistemas de control industriales Sistemas de escritura Mejora en la eficiencia del uso de combustible en motores Sistemas expertos del conocimiento (simular el comportamiento de un experto humano) Tecnologa informtica

Bases de datos difusas: Almacenar y consultar informacin imprecisa. Para este punto, por ejemplo, existe el lenguaje FSQL. ...y, en general, en la gran mayora de los sistemas de control que no dependen de un S/No.

Lgica difusa

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Lgica difusa en inteligencia artificial


En Inteligencia artificial, la lgica difusa, o lgica borrosa se utiliza para la resolucin de una variedad de problemas, principalmente los relacionados con control de procesos industriales complejos y sistemas de decisin en general, la resolucin la compresin de datos. Los sistemas de lgica difusa estn tambin muy extendidos en la tecnologa cotidiana, por ejemplo en cmaras digitales, sistemas de aire acondicionado, lavarropas, etc. Los sistemas basados en lgica difusa imitan la forma en que toman decisiones los humanos, con la ventaja de ser mucho ms rpidos. Estos sistemas son generalmente robustos y tolerantes a imprecisiones y ruidos en los datos de entrada. Algunos lenguajes de programacin lgica que han incorporado la lgica difusa seran por ejemplo las diversas implementaciones de Fuzzy PROLOG o el lenguaje Fril. Consiste en la aplicacin de la lgica difusa con la intencin de imitar el razonamiento humano en la programacin de computadoras. Con la lgica convencional, las computadoras pueden manipular valores estrictamente duales, como verdadero/falso, s/no o ligado/desligado. En la lgica difusa, se usan modelos matemticos para representar nociones subjetivas, como caliente/tibio/fro, para valores concretos que puedan ser manipuladas por los ordenadores. En este paradigma, tambin tiene un especial valor la variable del tiempo, ya que los sistemas de control pueden necesitar retroalimentarse en un espacio concreto de tiempo, pueden necesitarse datos anteriores para hacer una evaluacin media de la situacin en un perodo anterior...

Ventajas e inconvenientes
Como principal ventaja, cabe destacar los excelentes resultados que brinda un sistema de control basado en lgica difusa: ofrece salidas de una forma veloz y precisa, disminuyendo as las transiciones de estados fundamentales en el entorno fsico que controle. Por ejemplo, si el aire acondicionado se encendiese al llegar a la temperatura de 30, y la temperatura actual oscilase entre los 29-30, nuestro sistema de aire acondicionado estara encendindose y apagndose continuamente, con el gasto energtico que ello conllevara. Si estuviese regulado por lgica difusa, esos 30 no seran ningn umbral, y el sistema de control aprendera a mantener una temperatura estable sin continuos apagados y encendidos. Tambin est la indecisin de decantarse bien por los expertos o bien por la tecnologa (principalmente mediante redes neuronales) para reforzar las reglas heursticas iniciales de cualquier sistema de control basado en este tipo de lgica.

Vase tambin
Lgica Red neuronal Inteligencia artificial

Enlaces externos
Centro de investigacin espaol, organiza cursos y seminarios sobre lgica difusa [1] FuzzyLite: A Free Open Source Fuzzy Inference System Library (C++) [2] Lgica difusa: Introduccin a la lgica difusa y su relacin con el control de procesos [3] Lgica difusa: una concepcin infinitesimal de la verdad? [4] Morillas Raya, A. (2006): Introduccin al anlisis de datos difusos [5] PDF

Curso Introductorio de Conjuntos y Sistemas Difusos [6] (Lgica Difusa y Aplicaciones), por el Dr. Jos Galindo G., Universidad de Mlaga (Espaa)

Lgica difusa

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Referencias
[1] [2] [3] [4] [5] [6] http:/ / www. softcomputing. es/ es/ portada. php http:/ / code. google. com/ p/ fuzzy-lite http:/ / www. ingleslaboral. com/ index. php?option=com_content& task=view& id=77& Itemid=37 http:/ / www. telefonica. net/ web/ mir/ ferran/ kosko. htm http:/ / www. eumed. net/ libros/ 2006b/ amr/ http:/ / www. lcc. uma. es/ ~ppgg/ FSS/

Convergencia prematura
Convergencia prematura es, en el campo de la computacin evolutiva, el fenmeno de convergencia de la poblacin antes del tiempo necesario para llegar al ptimo global. Esto provoca que el resultado del proceso de bsqueda arroje como solucin un resultado subptimo (generalmente un ptimo local). Este problema es en la prctica difcil de detectar pues muchas veces no se conoce a priori el valor del ptimo global. Una de las causas principales es la incorrecta parametrizacin de los operadores del algoritmo de bsqueda. Por ejemplo una presin de seleccin muy elevada, una probabilidad de mutacin muy baja, o un tamao de poblacin insuficiente pueden provocar convergencia prematura.

Fuentes y contribuyentes del artculo

152

Fuentes y contribuyentes del artculo


Lenguaje de programacin Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50951495 Contribuyentes: Aadrover, AalvaradoH, Achury, Adryitan, Airunp, Akhran, Alex15090, AlfonsoERomero, Alhen, Almorca, Alvaro qc, Amanuense, Andreasmperu, Angus, Antur, Arcibel, Argentinoo, Ascnder, AstroNomo, Avm, Aipni-Lovrij, Baiji, Balderai, Balix, Banfield, Barteik, Bedwyr, BelegDraug, Bob A, Bucephala, BuenaGente, Cam367, Camilo, Cansado, Carlita, Carlos Zeas, Carola-zzz, Cesarintel, Cesarsorm, CharlesKnight, Chfiguer, Chope777, Cobalttempest, Cookie, Cratn, Danakil, Danielba894, Dat, Descansatore, Diego.souto, Diegusjaimes, Digigalos, Diosa, Dodo, Dreitmen, Dusan, Eamezaga, Edc.Edc, Edgarchan, Edmenb, Edslov, Eduardosalg, Edub, Eduiba, Elabra sanchez, Eligna, Elisardojm, Elproferoman, Elwikipedista, Esterdelakpaz, Execoot, Ezarate, Ezequiel3E, FCPB, FrancoGG, Fsd141, Gcsantiago, Genba, GermanX, Gmarinp, Gorpik, Greek, HHM, HUB, Hompis, Humbefa, Humberto, Icvav, Ignacio Icke, Ilario, Inakivk, Indu, Ingenieros instructivos, Isha, IsmaelLuceno, Ismaell, J.M.Domingo, JMPerez, Jarfil, Jarisleif, Javier Carro, Javierito92, Jefrcast, Jesuja, Jicapter, Jkbw, JoRgE-1987, Jorge c2010, JorgeGG, Jose1100000, Joseaperez, Joseromerogc, Jsanchezes, Juan Jos Moral, Juan Mayordomo, Juanjo64, Juank8041, Jugones55, Julie, Julio Cardmat, JyQ, Kalcetin, Komputisto, Krli2s, Kved, LarA, LeonardoRob0t, Leonpolanco, Linfocito B, LordT, Lucien leGrey, MADAFACK, Mafores, Magister Mathematicae, Mahadeva, Majin boo, Mansoncc, ManuelGR, Manuelt15, Manw, MarcoAurelio, Martincarr, Mascorria, Matdrodes, Mel 23, Melocoton, MiguelRdz, Moriel, Mpeinadopa, Murphy era un optimista, Mushii, Netito777, Niqueco, Nnss, Nowadays, Oscar ., Otermin, PabloBD, Palita1880, Pan con queso, Pejeyo, Petruss, Platonides, PoLuX124, Poco a poco, Porao, Queninosta, Qwertyytrewqqwerty, Rata blanca, Raulshc, Rbonvall, Roberpl, RoyFocker, Rsg, Rubpe19, Rumpelstiltskin, Rge, Sanbec, Sappler, Sauron, Savh, Scott MacLean, Sebado, Sebasweee, Sebrev, Sergio Andres Segovia, Snakeyes, Spazer, Spc, Super braulio, Superzerocool, Suruena, Swatnio, Taichi, Technopat, Thormaster, Tigerfenix, Tintinando, Tirithel, TitoPeru, Tomatejc, Tostadora, Triku, Trylks, Unf, Vandal Crusher, Vic Fede, Vitamine, Vubo, Will vm, Xavigivax, Xemuj, YSCO, ZackBsAs, Zeioth, 796 ediciones annimas Pseudocdigo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50865402 Contribuyentes: AchedDamiman, Airunp, Alejandrocaro35, Almendro, Amads, Andreateletrabajo, Antur, Baiji, Beto29, BetoCG, Bien claro, Bigsus, BlackBeast, BuenaGente, Carmel2007, ChristianH, Ctrl Z, DJ Nietzsche, Dark, Derrypr, Diegusjaimes, Dnu72, E404, EdoS, Edub, Eduenas, Eligna, Elwikipedista, Emiduronte, Emijrp, Enramos, Er Komandante, FrancoGG, Fsd141, Gaeddal, Gafotas, HUB, Housjdhfjk, Hprmedina, Isha, Iulius1973, Jatrobat, Jesuja, Jjuanchojp, Jkbw, JorgeGG, Julie, Jynus, Kepnesro, Kn, Lanjoe9, Leandroidecba, Luzbelito92, MA LpezMolina, Maldoror, Manito777, Matdrodes, Mecamtico, Mr.Ajedrez, Muro de Aguas, Netito777, Nixn, Obeyjuan, Pan con queso, Pino, PoLuX124, Raystorm, Rbonvall, Rolochafi, Roslopez, Rumpelstiltskin, Sakura 3, Savh, Siabef, Skiel85, Snakeyes, Speedplus, Super braulio, Taichi, Tomatejc, Transon, WikiIgnacioJavier, Xavigivax, 419 ediciones annimas Algoritmo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50778506 Contribuyentes: .Sergio, AS990, Abel406, AchedDamiman, Adrianantoniors, Airunp, Aitorzubiaurre, AlbertMA, Albertochoa, Aleator, Alexav8, AlfonsoERomero, Alhen, AlphaWiki, Alvaro qc, Amads, Angel GN, Angus, Antur, Aquiel, Arlm1, Aipni-Lovrij, Baiji, Balderai, Banfield, BlackBeast, BuenaGente, CASF, Caiser, Calitb, Camilo, Camima, Carlo el calvo, Carmin, Carutsu, Chabacano, Chuchot, Cinabrium, Clarad, ClausxD, Cratn, Crescent Moon, Ctrl Z, Dangelin5, Danielba894, David0811, Der Kreole, DerHexer, Diegusjaimes, Dodo, Dogor, Dorieo, Drake 81, Dromero, Ecemaml, Edgar, Edslov, Eduardosalg, Edub, Eduman, Efeg, Ejmeza, Elabra sanchez, Eligna, Elisardojm, Elwikipedista, Emiduronte, Emijrp, Er Komandante, Ezarate, FAR, Farisori, Fegc77, Fide07, Flakinho, Flores,Alberto, Francisco Mochis, Fsd141, GermanX, Gizmo II, Gothmog, Guillervf91, Gusbelluwiki, Gusgus, H3r3dia, HUB, Haitike, Halfdrag, Hantartico, Heynry1, Huhsunqu, Humberto, Ictlogist, Ignacio Icke, Imperioonepiece, Ingenioso Hidalgo, Irvinopuma, Isha, JAAC, JMPerez, Jarisleif, Jarke, Javierito92, Jecanre, Jesuja, Jhoelito14, Jjflorescueto, Jkbw, JorgeGG, Jorgeu, Jsanchezes, Jstitch, JuanRodrguez, Jugones55, Julie, Junior1209, Kn, KnightRider, Komputisto, Kotas, Kved, Laura Fiorucci, Lcpousa, Lecuona, Leonpolanco, Libertad y Saber, Llull, Lourdes Cardenal, M.heda, MadriCR, Mansoncc, ManuelGR, Manw, Mar del Sur, MarcoAurelio, Matdrodes, McMalamute, Mel 23, Miguel hdez, MiguelAngel fotografo, Mipataentutrasero, MorZilla, Moriel, Mortadelo2005, Muro de Aguas, Mutari, Netito777, Ninovolador, Nixn, Nocturnogatuno, Obueno, Orgullomoore, Paintman, Pan con queso, Papaplus, Pedrito suarez, Pedrovicenterosero, Peregring-lk, PeruProfe, Petruss, Pit, PoLuX124, Qix, Queninosta, Raulshc, Raystorm, Rbonvall, Relleu, Riviera, RoyFocker, RoyFokker, Rsg, Ruy Pugliesi, Ros-Ortega, S3v3r-1, Sabbut, Sancebau, Sauron, Savh, Schummy, Sebrev, Sergio Andres Segovia, Shining.Star, Shooke, Snakeyes, Sophie kowalsky, Speedplus, Super braulio, Superzerocool, Tano4595, Technopat, Tirithel, Tomatejc, Tostadora, Triku, Valentin estevanez navarro, Veon, Vic Fede, Virgi, Vitamine, Wilfredor, Willtron, XalD, Xavigivax, Xpress500, Xxim, Xxxmagicmanxxx, Yeza, YoaR, Zam, ZrzlKing, Zupez zeta, conversion script, proxy1.unizar.es, 1030 ediciones annimas Gen Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50653212 Contribuyentes: Aaapipoaaa, Alex woow, Alvaro qc, Anagarmol, AngelHerraez, Aipni-Lovrij, Baiji, Belb, Belgrano, Beto29, BetoCG, BlackBeast, Blitox, CASF, Camilo, Chuck es dios, Ciencia Al Poder, Claudiojorgeb, Cobalttempest, Dark Drakkon, Darwi, Dianai, Diegusjaimes, Dr d12, Eduardosalg, Emijrp, Er Komandante, Francisco Mochis, Gaius iulius caesar, Galaxy4, Gerwoman, Gocrespo, Gonn, Gustavocarra, Halfdrag, Homo logos, Humbefa, Humberto, Icvav, Ignacio Marin, IvanStepaniuk, JMB(es), Javierito92, Jkbw, Jordi domenech, JorgeGG, Josealfredo zootecnia, Joseaperez, Joseelbarbaro, Juan Miguel, Julian stone, Katero, KnightRider, Leonudio, Lilied1, Lucien leGrey, Lumen, Manu 001, Manw, MarianoT, Matdrodes, Maugemv, Medico de familia GP, Mhmp, MiDecadencia, Millars, Moriel, Muro de Aguas, Nachosan, Natrix, Neodop, Netito777, Nihilo, Nioger, Opinador, PANDACHINGON, Pabloes, Pan con queso, Parras, Petruss, Pilaf, Piolinfax, PoLuX124, Poiklo, QuiRH, Quoholet, Rafamaldo, Raystorm, Retama, Rlinx, Roblespepe, Savh, Ser.onoser5, Shoyru, Soulreaper, Superzerocool, Taichi, Technopat, Tejodes, Template namespace initialisation script, The nemesis, Tirithel, Ulpianus, Varano, Voltan123, Wikisilki, Wilfredor, Xbdr86, Youssefsan, ngel Luis Alfaro, 362 ediciones annimas Evolucin biolgica Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50845557 Contribuyentes: 3coma14, 4lex, Acracia, Aguila7, Airunp, AldanaN, Alejandrocaro35, Alejandrosanchez, Alelapenya, Aleposta, Alhen, Allforrous, Alvaro3043, Amads, Andreasmperu, Angel GN, Antur, Antn Francho, Arthur 'Two Sheds' Jackson, Ascnder, Astroalicante, Banfield, Belb, BlackBeast, Boku wa kage, Bucephala, C h a n-Wiki, CASF, CLAMP96, Cameri, Camilo, Camima, Carlosblh, Cguzman, Chanchicto, Chewie, Chulloras, Cobalttempest, Comae, CommonsDelinker, Cookie, Correogsk, Cottiyankee, Crisari, Cristobal512, Ctrl Z, DJ Nietzsche, Damifb, Dangelin5, Dark512, David Perez, Ddeino, Devora meltroso, Dhidalgo, Diegusjaimes, Diucn, Djjeanvitola, Dove, Dropzink, Eduardosalg, Efeg, Ejmeza, El Moska, Elcalamartevigila, Eligna, Elisardojm, Ellinik, Eloy, Eloy Navarro Mortimer, Elsenyor, Emiduronte, Emijrp, Emilio Kopaitic, EnCASF, Ensada, Er Komandante, Error de inicio de sesin, Escheinvar, Fbiole, Felipealvarez, Flopy shop, Flores,Alberto, Fmariluis, Foundling, Fran89, FrancoGG, Frei sein, Furado, Gaius iulius caesar, Gallowolf, Gerwoman, Grillitus, Gtr. Errol, Gusgus, Gngora, HUB, Humberto, Ignacio Icke, Ignacioj, Igor21, Interwiki, Isha, JQv4, Jarfil, Jarlaxle, Javierito92, Javierme, Jcarm, Jgrullon88, Jkbw, Johnbojaen, Jorge 2701, Jorge c2010, Jorsals10, Joseaperez, Josell2, Jurock, KnightRider, LP, Larbolisado, Laura Fiorucci, Lauranrg, Lecuona, Lema, Leonpolanco, Leugim1972, Liljozee, Link58, Lmsilva, LordNaz, Luis Lucy, Luispihormiguero, Lycaon83, Mahadeva, Makete, Maldoror, Manuel Trujillo Berges, Manw, Mario modesto, Matdrodes, Maugemv, Maveric149, Mel D'artagnan, Mhussein, Mikeatnip, Mikezito, Milocario, Miss Manzana, Moriel, Mpeinadopa, Muro de Aguas, Murven, NIHILIZ, Natrix, Nemo, Nicop, Nihilo, Nixn, Nodoyuna, Nuen, Oblongo, Omega, Osado, PaleoFreak, Pan con queso, PePeEfe, Pejeyo, Penquista, Petabyte, Petruss, PhJ, PoLuX124, Poco a poco, Polinizador, R Ruiz, Rafiko77, Rastrojo, RecercaenAccio, Retama, Ricardo Oliveros Ramos, Ricardo fuego, Rondador, Rosarino, Saber es Poder, Sauron, Savh, Simen el Loco, Sonotone, Spirit-Black-Wikipedista, Squalo, Super braulio, Taichi, Tano4595, Technopat, Tenan, Tirithel, Tomatejc, Txo, Tyomero, Unificacion, Varano, Wiki Winner, Wikisilki, Xabier, Xenoforme, Xvazquez, Yeza, Zac Johns III, Zaka, Zam, 656 ediciones annimas Fenotipo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50496036 Contribuyentes: AndreaChamorro, Arthur 'Two Sheds' Jackson, AstroNomo, Atgr, Banfield, Beto29, Camilo, Carmin, Dianai, Diegusjaimes, Dodo, Eduardosalg, Emi9204, Fcrespo, Filipo, FrancoGG, Furado, Guille, Humberto, Isha, JBarra, Jarlaxle, Jkbw, Jorghex, Kordas, Lancaster, Lauranrg, Libertad y Saber, MILO, Mansoncc, Martinmartin, Matdrodes, Mel 23, Mercenario97, Moriel, Mximo de Montemar, Nioger, Ortisa, PoLuX124, Qqubito, Resped, Retama, Rubpe19, Sageo, Sandy f29, Savh, Squalo, Vatelys, Wikielwikingo, Yeza, Youssefsan, 138 ediciones annimas Genotipo Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50387771 Contribuyentes: .Sergio, Airunp, Amads, Angel GN, Annita1302, Antur, 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