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meiosis

La meiosis es un proceso de división celular por el que a partir de una
célula madre diploide (2n) se obtienen cuatro células hijas haploides
(n)
Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas
conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera de las divisiones,
22nn que es más compleja que la segunda, es una división reduccional en
la cual se pasa de una célula diploide (con 2n cromosomas) a dos
44 + XY células haploides (con n cromosomas) cada una de ellas con 2n
cromátidas. La segunda división es mucho más sencilla y similar a
n n una división mitótica, y en ella a partir de
las dos células haploides (n)
22 + X + 22 + Y
anteriormente formadas se obtienen
cuatro células haploides (n) con n
cromátidas cada una de ellas.
n n n n
Las únicas células que sufren el proceso
meiótico son las de la linea germinal, es
22 + X 22 + X 22 + Y 22 + Y decir, aquellas que van a formar los
gametos masculinos y femeninos. En la
fotografía se pueden ver los conductos
seminíferos de los testículos con las
células germinales.

FASE S
Antes de comenzar la meiosis el material genético de la célula sufre
un proceso de replicación (duplicación del ADN), con lo que cada
cromosoma pasa a tener dos cromátidas hermanas (las cromátidas
Cromátidas hermanas hermanas son copias exactas entre sí).
En esta fase también se produce un rejuvenecimiento del citoplasma y de los orgánulos
celulares. Además un pequeño porcentaje de los cromosomas (aproximadamente el 2%)
queda sin replicarse.
A diferencia de lo que ocurre durante la mitosis, en este caso tras la fase de síntesis de ADN
(S) no tiene lugar una fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comienza directamente
la división meiótica.

2n = 4 cromosomas

PROFASE I
Leptoteno
Durante toda la profase I la membrana nuclear permanece
inalterada.
En el leptoteno los cromosomas comienzan a condensarse pero
mantienen sus telómeros unidos a la membrana nuclear.
A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños
engrosamientos denominados cromómeros.
En este momento de la profase I sólo es posible visualizar una de las
dos cromátidas hermanas de cada cromosoma debido a que ambas
se encuentran muy próximas entre sí. No será hasta el final de la
profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromátidas
hermanas de cada cromosoma.
En los cromosomas se puede apreciar un eje proteico que posteriormente tendrá una gran
importancia en el apareamiento de los cromosomas homólogos.

Eje proteico
PROFASE I
Zigoteno
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar
apareados en toda su longitud. Los homólogos quedan finalmente
apareados cromómero a cromómero.
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece
estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la
disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada
cromosoma durante la profase I meiótica.
Los cromosomas homólogos se reconocen entre sí gracias a que los telómeros de éstos se
encuentran anclados en regiones próximas de la membrana nuclear. Además el eje proteico
central observado en el leptoteno pasa a jugar un papel importante en el apareamiento de
los homólogas al formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos.
En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el
nombre de zig-ADN.

Elemento lateral
Cromosoma

Elemento central
Cromosoma

PROFASE I
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente
apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se
produce el fenómeno de recombinación genética, esto es, el
intercambio de material genético entre los cromosomas homólogas
de cada pareja.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogas de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se
encuentran las enzimas que median en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está
relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.

PROFASE I
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden
comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma, por lo
que a los bivalentes del paquiteno los podemos denominar ahora
tétradas.
Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha
producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de
los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el
séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta
alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.

Quiasmas
PROFASE I
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los
cromosomas algo más condensados y los quiasmas.
El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene
marcado por la rotura de la membrana nuclear.
Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis
cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucleolo.

METAFASE I
Comienza con la rotura de la membrana nuclear.
Se forma el huso acromático a partir de los centrosomas que se
colocan en los polos de la célula.
Las parejas de cromosomas homólogos se unen al huso en el centro
de la célula a través de sus centrómeros.
Los quiasmas son todavía visibles

ANAFASE I
Los cromosomas homólogos se separan y se mueven hacia polos
opuestos guiados por las fibras del huso. Como consecuencia
desaparecen los quiasmas.
(Obsérvese que los cromosomas resultantes son cromosomas
recombinantes).
TELOFASE I
Se forman dos nuevas membranas nucleares y se separan las dos
nuevas células haploides (n) con 2n cromátidas cada una de ellas.
Esta parte del ciclo meiótico varía de unos organismos a otros, así en algunos no se forma
membrana nuclear y se pasa directamente a la segunda división meiótica. En cualquier caso
lo que nunca se produce entre la primera y la segunda división meiótica es la síntesis de
nuevo ADN.

PROFASE II
En este omento cada célula contiene un número haploide de
cromosomas, cada uno de ellos con dos cromátidas.
La membrana nuclear se rompe y comienza la síntesis del nuevo
huso acromático.

METAFASE II
Los cromosomas se disponen en el centro de la célula unidos al
huso por su centrómero y con cada una de las cromátidas
dirigidas a polos opuestos de la célula, formando un estructura
llamada placa ecuatorial.
ANAFASE II
Los centrómeros se separan y las cromátidas hermanas son
arrastradas hacia polos opuestos arrastradas por las fibras del
huso.

TELOFASE II
Se vuelven a formar los núcleos alrededor de los cromosomas
situados en los polos.
En esta fase también desaparece el huso acromático y los
cromosomas se recondensan.
Con esto se habrán formado cuatro células haploides con n
cromátidas cada una de ellas.

BIBLIOGRAFÍA

David T. Suzuki, Anthony J. F. Griffiths, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin
Genética
INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1992

Anthony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin
Genética moderna
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Tratado de Histología
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Wheater's Histología funcional
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