You are on page 1of 136

Datele de contact ale coordonatorului şi tutorelui de disciplină: Conf. dr. Victor Surugiu e-mail: vsurugiu@uaic.

ro Propuneri tematice pentru activităţi tutoriale: 1. Proprietăţile apei 2. Asociaţii de organisme acvatice 3. Apele dulci 4. Apele marine Obligaţii mimime ale studenţilor în vederea examenului - participarea activă la activităţile tutoriale (AT) - prezenţa obligatorie la activităţile asistate (AA) promovării

Modul de stabilire a notei finale: - notele obţinute la verificările pe parcurs – 75% - activitatea în cadrul orelor de activităţi asistate – 25% Teme de licenţă ce pot fi abordate în cadrul disciplinei 1. Cercetări asupra macronevertebratelor acvatice din lacul/râul … 2. Cercetări asupra speciei … de la litoralul românesc al Mării Negre 3. Determinarea calităţii apei din râul … conform Indicelui Biologic General Standardizat (IBGN) 4. Evaluarea eficienţei staţiei de epurare a apei uzate din municipiul/oraşul ... cu ajutorul Indicelui Biotic al Nămolului

Cuprins
Introducere............................................................................................................................................4 1. Proprietăţile apei...............................................................................................................................6 1.1. Structura moleculară a apei.......................................................................................................6 1.2. Proprietăţile fizice ale apei........................................................................................................7 1.2.1. Tensiunea superficială........................................................................................................7 1.2.2. Vâscozitatea........................................................................................................................8 1.2.3. Presiunea hidrostatică.........................................................................................................8 1.2.4. Temperatura........................................................................................................................9 1.2.5. Densitatea ........................................................................................................................11 1.2.6. Lumina.............................................................................................................................12 1.2.7. Mişcarea apei....................................................................................................................17 1.3. Proprietăţile chimice ale apei..................................................................................................19 1.3.1. Reacţia activă sau pH-ul ..................................................................................................19 1.3.2. Sărurile dizolvate..............................................................................................................21 1.3.3. Duritatea apei ..................................................................................................................25 1.3.4. Substanţele biogene..........................................................................................................26 1.3.5. Substanţele organice.........................................................................................................27 1.3.6. Gazele dizolvate în apă.....................................................................................................28 2. Asociaţii de organisme acvatice.....................................................................................................39 2.1. Planctonul................................................................................................................................39 2.1.1. Clasificările planctonului.................................................................................................39 2.1.2. Adaptările planctonului....................................................................................................40 2.2. Nectonul..................................................................................................................................46 2.2.1. Compoziţia nectonului ....................................................................................................46 2.2.2. Adaptările nectonului ......................................................................................................47 2.2.4. Migraţiile nectonului........................................................................................................49 2.3. Neustonul.................................................................................................................................51 2.4. Pleustonul................................................................................................................................54 2.5. Bentosul...................................................................................................................................55
2

2.5.1. Clasificările bentosului.....................................................................................................55 2.5.2. Adaptările bentosului.......................................................................................................58 2.6. Perifitonul sau epibioza...........................................................................................................59 3. Tipuri de ecosisteme acvatice.........................................................................................................64 3.1. Apele subterane.......................................................................................................................64 3.1.1. Apele cavernicole.............................................................................................................65 3.1.2. Apele freatice...................................................................................................................67 3.1.3. Apele interstiţiale.............................................................................................................68 3.2. Apele curgătoare......................................................................................................................69 3.2.1. Factorii de mediu..............................................................................................................71 3.2.2. Biocenozele apelor curgătoare.........................................................................................73 3.3. Lacurile naturale......................................................................................................................80 3.3.1. Factorii de mediu..............................................................................................................82 3.3.2. Biocenozele lacustre.........................................................................................................86 3.4. Bălţile......................................................................................................................................92 3.4.1. Factorii de mediu..............................................................................................................93 3.4.2. Biocenozele......................................................................................................................94 3.5. Mlaştinile.................................................................................................................................96 3.6. Apele marine.........................................................................................................................103 3.6.1. Clasificarea mărilor........................................................................................................104 3.6.2. Configuraţia reliefului submarin....................................................................................105 3.6.3. Diviziunile biologice ale oceanului................................................................................107 3.6.4. Factorii de mediu............................................................................................................109 3.6.5. Biocenozele marine........................................................................................................121 Bibliografie.......................................................................................................................................135

3

Introducere Hidrobiologia este o ramură a biologiei care se ocupă de studiul organismelor acvatice, al populaţiilor şi comunităţilor acestora, de interrelaţiile şi de legăturile cauzale dintre organismele acvatice, precum şi dintre acestea şi mediul lor înconjurător (Zernov, 1949). Vieţuitoarele din apă sunt denumite şi hidrobionţi. Prin mediul înconjurător se înţelege totalitatea factorilor abiotici – bazinul acvatic împreună cu caracteristicile sale fizico-chimice – şi a factorilor biotici – interacţiunile dintre organisme. Pentru explicarea originii, naturii şi răspândirii bazinelor acvatice, precum şi a diferitor procese care au loc în mediul acvatic, hidrobiologia face apel la numeroase discipline ca fizica, hidrochimia, geografia, hidrogeologia, hidrologia, etc. Fizica descrie fenomenele mecanice, termice şi optice din apă. Hidrochimia stabileşte compoziţia chimică a substanţelor dizolvate în apă şi reacţiile chimice din mediul acvatic. Hidrologia pune la dispoziţia hidrobiologiei cunoştinţe asupra dinamicii maselor de apă şi a componentelor minerale. Geologia şi hidrogeologia oferă date asupra naturii fundului şi originii bazinelor acvatice. Geografia contribuie la cunoaşterea răspândirii bazinelor de apă în funcţie de latitudine, relief, climă etc. Astronomia permite înţelegerea şi cunoaşterea importanţei mareelor. Hidrobiologia apelează în permanenţă şi la celelalte discipline biologice precum botanica, zoologia, microbiologia, fiziologia vegetală şi animală, etologia, biogeografia, morfologia şi anatomia, etc. Fiind o ştiinţă ecologică, de sinteză, complexă, hidrobiologia se sprijină în primul rând pe ecologia generală de la care foloseşte principiile de bază în studiul interacţiunii dintre organisme şi între acestea şi mediu. Din acest motiv hidrobiologia mai poate fi denumită şi ecologie acvatică. Metodele de cercetare folosite în hidrobiologie sunt cele clasice: observaţia, experimentul şi analiza, corelarea şi interpretarea rezultatelor. În cadrul hidrobiologiei s-au diferenţiat două ramuri mari: limnobiologia şi biologia marină.
4

Limnobiologia se ocupă de studiul vieţuitoarelor din apele continentale de suprafaţă. Iniţial, limnobiologia se ocupa numai de studiul organismelor ce populează lacurile, dar astăzi ea este ştiinţa care studiază organismele din toate tipurile de ape interioare (râuri, lacuri, bălţi, zone umede etc.). Unii cercetători desprind din limnobiologie partea ce studiază modul de desfăşurare a vieţii în apele curgătoare, pentru care rezervă termenul de potamobiologie. În acest caz limnobiologia ar avea drept obiect de cercetare numai studiul vieţii din apele stătătoare. Antonescu (1963) consideră potamobiologia drept un subdomeniu al limnobiologiei. El defineşte limnobiologia (limnologia) ca fiind „ştiinţa care se ocupă cu productivitatea biologică a apelor interioare şi cu toate influenţele cauzale care o determină”. Oceanografia biologică sau biologia marină vizează studiul organismelor ce trăiesc în apele marine şi oceanice. Mai nou la acestea se mai poate adăuga freatobiologia care studiază organismele din apele subterane. Pe lângă importanţa pur ştiinţifică, hidrobiologia are şi o importanţă practică, studiind procesele ce se petrec în ape şi acumulează date care permit dirijarea proceselor în scopul măririi productivităţii biologice, în general, şi a produsului final, în special, de regulă cerut de oameni (hrană, materii prime, utilizări industriale). Cunoaşterea hidrobiologiei poate asigura cunoştinţe care să permită exploatarea resurselor acvatice fără a impieta asupra echilibrului ecosistemelor acvatice şi circuitul materiei în natură. Obiectivul general al hidrobiologiei moderne constă în studiul proceselor ecologice din hidrosferă în vederea valorificării complexe a resurselor naturale în alimentaţia umană şi în industrie. Dintre preocupările practice ale hidrobiologiei pot fi evidenţiate cele legate de creşterea productivităţii biologice ale bazinelor acvatice (halieutica) şi, mai nou, cele privind studiul căilor de poluare şi de protecţie a mediului acvatic (saprobiologie şi toxicologie acvatică).

5

1. Proprietăţile apei Apa este substanţa care înconjoară toate organismele acvatice. Apa, de asemenea, alcătuieşte partea cea mai însemnată a corpurilor tuturor organismelor vii şi reprezintă mediul în care au loc diferite reacţii chimice, atât în interiorul, cât şi în afara organismelor. În felul acesta, pentru hidrobionţi apa este mediu, condiţie şi resursă de viaţă. 1.1. Structura moleculară a apei Molecula de apă pură este compusă din doi atomi de hidrogen (H) şi un atom de oxigen (O), adică H2O sau H–O–H. Atomii de hidrogen sunt legaţi de oxigen asimetric, formând un unghi de 104°27', astfel încât cei doi atomi de hidrogen se află la un capăt al moleculei, iar oxigenul la celălalt. Legătura dintre atomii de hidrogen şi oxigen se face prin intermediul electronilor comuni (legături covalente), fiecare hidrogen împărţindu-şi singurul electron cu oxigenul. În felul acesta, oxigenul primeşte doi electroni necesari pentru a-şi completa ultimul strat electronic, iar fiecare hidrogen câte unul. Totuşi, atomul de oxigen tinde să atragă mai puternic de nucleul său electronii furnizaţi de către atomii de hidrogen. Acest lucru creează o uşoară sarcină negativă înspre capătul oxigenului din moleculă, în timp ce îndepărtarea electronilor de atomii de hidrogen produce o uşoară sarcină pozitivă la acest capăt. Această separare electrică creează o moleculă polară, adică un dipol. Natura polară a moleculei de apă face ca polul hidrogenului, care este electropozitiv, să atragă polul negativ (al oxigenului) de la o altă moleculă de apă. Aceasta dă naştere unor legături slabe între moleculele de apă alăturate, numite legături de hidrogen. Aceste legături reprezintă doar aproximativ 6% din tăria legăturilor covalente dintre hidrogenul şi oxigenul din molecula de apă şi de aceea se rup şi se refac cu uşurinţă (figura 1.1.). Dar anume aceste legături de hidrogen dintre moleculele de apă învecinate, cât şi polaritatea moleculei de apă, sunt responsabile pentru multe proprietăţi fizice şi chimice unice ale apei. Sarcinile electrice parţiale determină creşterea reactivităţii chimice a moleculei de apă, ceea ce explică faptul că apa este un solvent universal, dizolvând aproape orice substanţă. Polaritatea moleculei de apă duce la
6

disocierea moleculelor de electroliţi în ioni. Tot datorită dipolilor şi punţilor de hidrogen apa în natură se întâlneşte sub mai multe stări de agregare. Dacă molecula de apă n-ar fi polară şi n-ar forma legături de hidrogen între moleculele de apă, atunci apa, la temperatura camerei, ar fi fost un gaz şi nu un lichid, iar temperatura ei de îngheţ ar fi mai scăzută decât temperaturile întâlnite în cele mai multe locuri de pe suprafaţa Pământului. În astfel de condiţii viaţa pe planeta noastră ar fi fost imposibilă.

Fig. nr. 1.1. – Modul de asociere a moleculelor de apă cu ajutorul legăturilor de hidrogen (linia punctată) După cum s-a arătat, dipolii apei se pot asocia între ei, formând agregate de două până la opt molecule care se numesc hidroli: monohidroli H2O, dihidroli (H2O)2, trihidroli (H2O)3, polihidroli (H2O)n, etc. După modul de asociere hidrolii pot fi lineari sau agregaţi. În natură există un amestec de agregate în care procentul componenţilor este strâns legat de temperatură. De regulă, în starea de agregare gazoasă predomină monohidrolii, în starea lichidă predomină dihidrolii, iar în starea solidă domină trihidrolii (Pora şi Oros, 1974). 1.2. Proprietăţile fizice ale apei 1.2.1. Tensiunea superficială Datorită legăturilor de hidrogen moleculele de apă au tendinţa de a se uni între ele, învingând forţele externe care tind să destrame aceste legături. Forţa care tinde să menţină împreună moleculele de apă se numeşte forţă de coeziune. Această forţă face ca pelicula superficială a apei să se comporte ca o membrană elastică, putând susţine mici obiecte. Acest fenomen poartă numele
7

de tensiune superficială. Tensiunea superficială a apei (72,7∙103 N/m) este cea mai mare dintre toate lichidele întâlnite cu excepţia mercurului. Valoarea tensiunii superficiale este direct proporţională cu temperatura şi cu salinitatea. Tensiunea superficială condiţionează fenomenul de capilaritate şi de umectare. Dacă forţa de coeziune dintre moleculele aceleiaşi faze este mai mare decât forţa de adeziune dintre faze diferite, atunci corpurile nu se umezesc. Invers, dacă forţa de coeziune este mai mică decât forţa de adeziune, obiectele se umezesc. Forţa de atracţie dintre moleculele de apă tinde să reducă suprafaţa liberă a lichidului. De aceea, picăturile au forma perfect sferică, iar apa este practic necompresibilă. Tensiunea superficială permite existenţa unor asociaţii de organisme legate de pelicula superficială a apei, care trăiesc fie suspendate de această peliculă, fie care se deplasează pe suprafaţa ei (vezi Neustonul). De asemenea, tensiunea superficială are un rol însemnat în circulaţia fluidelor prin corpul plantelor şi animalelor. 1.2.2. Vâscozitatea Forţa de coeziune este responsabilă şi pentru vâscozitatea apei. Vâscozitatea este o proprietate care măsoară forţa de frecare între două mase de fluid ce se deplasează una faţă de cealaltă. Rezistenţa la curent sau la deplasare este importantă pentru viteza de scufundare a obiectelor (deplasarea pe verticală) şi pentru deplasarea animalelor prin apă (frânarea deplasării pe orizontală). Pentru a se putea deplasa într-un mediu vâscos cum este apa, hidrobionţii prezintă o formă hidrodinamică a corpului (vezi Adaptările nectonului). Vâscozitatea apei este relativ mică şi descreşte odată cu creşterea temperaturii. Astfel, la 25°C vâscozitatea apei este de două ori mai mică decât la 1°C. De aceea, organismele planctonice se vor scufunda mult mai uşor în apele mai calde decât în apele mai reci. Vâscozitatea apei creşte uşor şi cu creşterea salinităţii (vezi Adaptările planctonului). 1.2.3. Presiunea hidrostatică Presiunea hidrostatică reprezintă presiunea exercitată de o coloană de lichid datorită atracţiei gravitaţionale a Pământului. De
8

aceea, presiunea hidrostatică a apei depinde de înălţimea coloanei de apă şi de densitatea ei. La o temperatură de 4°C în apele dulci presiunea creşte cu 1 atmosferă la fiecare 10,3 m adâncime, iar în apele marine la fiecare 9,986 m (deci în medie câte o atmosferă la fiecare 10 m adâncime). Astfel, la o adâncime de 10.000 m coloana de apă de deasupra exercită o presiune de aproximativ 1000 atm sau 1030 kg/cm2. Organismele care trăiesc la adâncimi foarte mari s-au adaptat unor astfel de presiuni uriaşe deoarece apa din corpul lor prezintă aceeaşi presiune ca şi apa din jur. De aceea, dacă aceste organisme sunt scoase la suprafaţă prea repede ele vor muri din cauza producerii dezechilibrului dintre presiunea internă şi cea externă. Organismele care pot vieţui într-un domeniu larg al presiunii hidrostatice se numesc euribate, iar cele care nu suportă variaţii mari ale presiunii apei se numesc stenobate. 1.2.4. Temperatura Caracteristicile termice ale apei prezintă o importanţă deosebită pentru vieţuitoarele acvatice. Temperatura apei exercită atât o influenţă directă asupra metabolismului şi fiziologiei lor (ritmuri anuale şi diurne, creştere, reproducere), cât şi o influenţă indirectă prin modificarea unor proprietăţi fizice şi chimice ale apei (densitate, vâscozitate, solubilitatea sărurilor şi oxigenului etc.). Încălzirea apelor este rezultatul unui complex de factori, cum ar fi: absorbţia radiaţiilor solare şi cosmice, energia calorică a atmosferei, condensarea vaporilor de apă, căldura internă a globului şi activitatea vulcanică, în timp ce răcirea apelor se datorează radiaţiei suprafeţelor apelor în atmosferă, conducţiei căldurii direct în atmosferă şi evaporaţiei. Apa se caracterizează printr-o o căldură specifică de 100 de ori mai mare decât cea a aerului. De aceea învelişul de apă al pământului înmagazinează lent cantităţi uriaşe de căldură, pe care le degajă apoi treptat, fără variaţii prea mari ale temperaturii. Amplitudinea variaţiilor de temperatură la care sunt supuşi hidrobionţii este considerabil mai mică decât cea din mediul aerian. Astfel, temperatura apei în mări poate oscila între –3°C şi +36°C, iar în apele continentale între 0 şi 45°C. Temperatura apelor de suprafaţă este strâns legată latitudine, altitudine şi perioada anului, ceea ce creează deosebiri între
9

cantitatea de căldură primită pe unitatea de suprafaţă dintre zonele intertropicale şi cele temperate şi polare. Apele continentale, în funcţie de temperatura apei, se împart în arctice, temperate şi tropicale. Datorită curenţilor verticali de convecţie, valurilor şi mareelor se creează un transfer permanent de căldură între apele de adâncime şi cele de suprafaţă. Există variaţii termice sezoniere şi circadiene. Amplitudinea variaţiilor anuale de temperatură în mări este relativ mică, în general sub 10°C. Apele continentale din zona temperată se caracterizează printr-o amplitudine anuală a temperaturii mai mare, între 0°C iarna şi 30°C sau chiar mai mult vara. Variaţiile sezoniere de temperatură se resimt până la aproximativ 200 m adâncime. Variaţiile termice diurne se resimt numai în păturile superficiale şi nu depăşesc, de regulă, 2-3°C, exceptând zonele din imediata apropiere a ţărmurilor, unde diferenţele termice de la zi la noapte pot atinge chiar 5-6°C. Temperatura apei are o influenţă directă asupra intensităţii proceselor metabolice din corpul hidrobionţilor. Astfel, regula lui Van’t Hoff stabileşte că între limitele normale, compatibile cu viaţa, viteza reacţiilor metabolice creşte de 2-3 ori la o creştere a temperaturii cu 10°C. De aceea în apele calde, unde metabolismul şi procesul de creştere a organismelor sunt accelerate, generaţiile se succed rapid, fauna şi flora de aici fiind foarte bogate în specii, dar numărul de indivizi din fiecare specie este redus. În schimb, în apele reci vom găsi mai puţine specii, dar cu un număr mare de indivizi. Iată de ce apele din zonele mai reci sunt mult mai căutate pentru pescuit, faţă de cele din regiunile tropicale. Organismele care pot exista numai într-un diapazon îngust de temperaturi se numesc organisme stenoterme. Acestea la rândul lor se împart în stenoterme de apă caldă şi stenoterme de apă rece. Ca exemple de hidrobionţi stenotermi termofili pot servi organismele care trăiesc în izvoarele termale şi cele din mările tropicale. Organisme stenoterme criofile pot fi considerate animalele care trăiesc în zonele abisale, în apele polare, în apele reci de munte sau în apele subterane. Organismele capabile să tolereze variaţii însemnate ale temperaturii (de peste 10-15°C) se numesc organisme euriterme. Reprezentanţi tipici ai acestei categorii sunt organismele litorale,
10

care în timpul refluxului sunt supuse unei insolaţii puternice. Tot aici intră un număr mare de hidrobionţi dulcicoli, ca de exemplu turbelariatul Planaria gonocephala, care suportă variaţii de temperatură cuprinse între 0,4-24°C, stridia între –2 şi 20°C, melcul Hydrobia aponensis care trăieşte la temperaturi de –1 şi 60°C. Variaţii mult mai mari pot suporta rotiferele şi tardigradele care în stare de deshidratare completă pot supravieţui la temperaturi cuprinse între –273°C şi 151°C timp de câteva minute. În legătură cu schimbările anuale de temperatură sunt schimbările sezoniere în compoziţia şi distribuţia planctonului şi bentosului, perioadele de înmulţire şi fenomenele ciclice şi, în mod indirect, fenomenul de ciclomorfoză sau polifenism sezonier. 1.2.5. Densitatea Apa este de aproximativ 800 de ori mai densă decât aerul. Densitatea apei depinde de temperatură, de salinitate şi de presiune. Apa are o relaţie temperatură-densitate particulară. Dacă majoritatea substanţelor prezintă o relaţie lineară inversă (devin cu atât mai dense cu cât temperatura este mai mică), apa pură are densitatea maximă (de 1 g/cm3) la temperatura de 3,98°C. Peste şi sub această temperatură densitatea apei descreşte (figura 1.2.). Apa la îngheţ se dilată, ceea ce face ca densitatea gheţii să descrească substanţial. Iată de ce gheaţa este mai uşoară şi pluteşte la suprafaţă. Această proprietate are o semnificaţie biologică deosebită deoarece nu permite îngheţarea apei în totalitate, formând un strat termoizolator.

11

Fig. nr. 1.2. – Variaţia densităţii apei dulci în funcţie de temperatură Densitatea apei creşte aproape liniar cu creşterea salinităţii. Astfel, la 20°C şi la presiune atmosferică, apa marină cu o salinitate de 35 g/l are o densitate de 1,025 g/cm3. Datorită evaporaţiei în apele de suprafaţă din zonele tropicale are loc o creştere a salinităţii, deci şi a densităţii. Prin urmare, apa mai densă de la suprafaţă coboară, locul acesteia fiind luat de apele mai puţin dense dedesubt. În lipsa unei circulaţii pe verticală în timp se poate instala o stratificare stabilă a apelor după densitate, aşa cum este cazul Mării Negre. Îndulcirea apelor marine ca urmare a aportului fluvial, a precipitaţiilor şi a topirii gheţarilor are ca efect scăderea densităţii. Astfel, în partea estică a Mării Baltice densitatea apei poate fi de 1,004 g/cm3, în timp ce în Marea Nordului, la aceeaşi temperatură, aceasta măsoară 1,026 g/cm3. 1.2.6. Lumina Lumina solară exercită o influenţă deosebită asupra vieţii hidrobionţilor. Lumina furnizează energia necesară pentru realizarea fotosintezei de către plante şi induce fototactismul la organismele animale. Lumina influenţează distribuţia vieţii şi intensitatea de desfăşurare a proceselor biologice în general.
12

Principalele surse de lumină din apă sunt radiaţiile solare sau a altor aştri şi în foarte mică măsură a organismelor bioluminescente. Din radiaţia solară ce ajunge la suprafaţa apei numai o parte pătrunde în apă, cealaltă fiind reflectată de luciul apei. Cantitatea de lumină reflectată depinde de unghiul de incidenţă al razelor solare (poziţia Soarelui faţă de orizont), de nebulozitate şi de gradul de agitaţie al suprafeţei apei. Cu cât unghiul de incidenţă este mai mare, cu atât se va reflecta o cantitate de radiaţii mai mare, deci cu atât mai puţine radiaţii vor pătrunde în apă. Când Soarele se află în zenit în apă pătrunde cantitatea maximă de lumină, radiaţiile reflectate constituind 2% din valoarea radiaţiei incidente, atunci când înălţimea Soarelui la orizont este de 30°, cam 25% din radiaţiile solare sunt reflectate, iar la 5° se reflectă 40%. Nebulozitatea reduce mult valoarea fluxului luminos incident care ajunge la nivelul apei. Un fenomen similar produc şi impurităţile din atmosferă. Când suprafaţa apei este liniştită sunt reflectate 5% din radiaţia incidentă, iar pe timp de furtună sunt reflectate până la 30% din fluxul luminos incident. La interfaţa aer-apă lumina care pătrunde în apă suferă un proces de refracţie, adică abaterea fascicolului luminos de la traiectoria iniţială. Cu cât unghiul de incidenţă este mai mic, cu atât razele se vor refracta mai puţin. Razele care cad perpendicular pe suprafaţa apei trec în apă fără a se refracta. Deoarece lumina pătrunde în apă sub forma unui con de lumină, drumul parcurs de radiaţiile solare pentru atingerea unui punct din adâncime nu este acelaşi. Prin urmare, razele care cad perpendicular vor pătrunde mai adânc decât cele care cad oblic. De aceea “ziua” hidrobionţilor este mai scurtă, iar “noaptea” mai lungă decât cea a organismelor terestre. Lumina solară pătrunsă în apă este absorbită de moleculele de apă, de substanţele dizolvate şi de organismele vii. Absorbţia radiaţiilor luminoase de către apă nu se face la fel. De regulă, ea este cu atât mai rapidă cu cât lungimea de undă este mai mare, fenomen ce a căpătat denumirea de absorbţie selectivă a luminii. Radiaţiile infraroşii, roşii şi ultraviolete sunt rapid absorbite de către păturile superficiale (în primii cm sau zeci de cm), iar cele albastre şi verzi pătrund cel mai adânc.
13

În paralel cu absorbţia luminii are loc difuzia acesteia, adică devierea razelor de la direcţia iniţială în toate părţile de către moleculele de apă şi alte particule în suspensie. Gradul de iluminare al apei are un rol deosebit în răspândirea pe verticală a plantelor şi chiar a animalelor. Luminozitatea scade odată cu creşterea adâncimii, datorită reflecţiei de la suprafaţa apei, absorbţiei şi transformării în căldură, difuziei date de molecule şi particulele aflate în suspensie. Astfel, valoarea intensităşii luminii este de 1/4 la 5 m adâncime; de 1/8 la 15 m şi de 1/30 la 40 m faţă de valoarea energiei luminoase la suprafaţă. Lumina solară practic nu mai pătrunde sub 500 m. Transparenţa apei reprezintă grosimea stratului de apă prin care se pot observa contururile unui obiect. Transparenţa apei unui bazin acvatic depinde foarte mult de cantitatea de particule gazoase sau solide foarte fine aflate în suspensie. Totalitatea acestor materii în suspensie poartă numele de seston. Deosebim un abioseston sau tripton, dat de suspensiile de origine minerală (argilă, nămol fin) sau de materia organică moartă (detritus fin dispersat), şi un bioseston sau plancton, alcătuit din organisme vii. Cu cât gradul de încărcare a apei cu suspensii este mai mare, cu atât transparenţa apei va fi mai mică. Aceasta duce la diminuarea cantităţii de lumină ce pătrunde în masa apei, îndeosebi în straturile mai adânci, ceea ce determină în final o productivitate primară mai mică. În legătură cu diminuarea cantităţii de lumină pe măsura pătrunderii în adâncimea bazinelor deosebim următoarele 3 zone: - zona eufotică, care cuprinde apele superficiale bine luminate până la adâncimea medie de 30-80 m, dar poate varia în limite cuprinse între 20 şi 120 m în funcţie de transparenţa apei, de unghiul de incidenţă al razelor solare şi de agitaţia stratului superficial. Plantele se găsesc numai în această zonă, de aceea se mai numeşte şi pătura trofogenă. Limita inferioară este dată de punctul de compensaţie pentru plantele fotosintetizante, adică adâncimea la care cantitatea de lumină pătrunsă asigură o fotosinteză de un grad care să satisfacă cerinţele metabolice curente ale plantei (atât cât planta sintetizează tot atâta şi consumă). - zona oligofotică (disfotică) este reprezentată de zona crepusculară, slab luminată. Limita inferioară a acestei zone se
14

situează la adâncimea maximă la care ochiul uman nu mai percepe lumina, în momentul când Soarele se află în zenit (300-500 m adâncime). Aici nu pătrund decât radiaţiile albastre, de aceea aici pot fi prezente doar alge capabile să facă fotosinteză în lumină albastră. - zona afotică (peste 800-1000 m) este zona întunericului complet. Singura lumină de aici este cea produsă de organismele bioluminescente. Organismele fotosintetizante lipsesc aici cu desăvârşire. Consumatorii şi descompunătorii de aici depind în totalitate de producătorii primari ai straturilor superficiale, de aceea această zonă se mai numeşte pătiră trofolitică. Culoarea apei este dată de substanţele aflate în suspensie (plancton şi tripton) şi de substanţele solvite. Apele naturale pot avea culoare galbenă datorită conţinutului în materii organice dizolvate, galben-roşcată (ape cu un conţinut de turbă), galbenbrună (conţinut în argilă coloidală). De asemenea, ionii de fier pot colora apa în galben, iar ionii de cupru colorează apa în albastru. Dezvoltarea în masă a unor organisme planctonice determină apariţia fenomenului de “înflorire” a apei. În funcţie de speciile predominante, apa poate avea culori diferite: verde în cazul dezvoltării algelor verzi Eudorina, Pandorina şi Volvox sau a flagelatului Euglena; brun-gălbuie în cazul diatomeelor Asterionella, Tabellaria şi Fragilaria sau a dinoflagelatelor Ceratium; verzuie în cazul flagelatelor Dinobryon; maronie în cazul flagelatului Synura; galben-maronie în cazul flagelatului Trachelomonas; roşie în cazul cianobacteriei Trichodesmium erythraeum. Lumina joacă un rol important şi pentru organismele animale. Ziua multe organisme planctonice se găsesc la adâncimi mai mari, iar seara urcă în straturile de mai sus, apoi coboară din nou. Amplitudinea migraţiilor verticale diurne ale organismelor marine, care trăiesc la latitudini mici, unde radiaţiile pătrund cel mai adânc, atinge 500-600 m. În apele dulci amplitudinea migraţiilor circadiene nu depăşeşte câteva zeci de metri. Urcarea şi coborârea lor se face prin mişcări active, de aceea migraţiile nictemerale sunt mai bine exprimate la animalele care posedă organe de locomoţie bine dezvoltate, ca de ex. hidromeduzele, copepodele, cladocerele, mizidele, Sagitta şi altele. Deşi în prezent este unanim recunoscut că factorul declanşator al acestor migraţii circadiene este lumina, nu există o
15

explicaţie satisfăcătoare a cauzelor ce determină ca aceste organisme minuscule să consume o cantitate enormă din resursele proprii pentru acest scop. În timp au fost emise mai multe ipoteze care încearcă să lămurească apariţia acestui fenomen. O primă explicaţie posibilă a acestor migraţii ar fi că zooplancterii părăsesc zona bine luminată pentru a se ascunde de prădătorii diurni (de ex. peşti, păsări) în zona crepusculară. Neajunsurile acestei ipoteze constau în aceea că adâncimea la care coboară unii zooplancteri ziua prezintă încă suficientă lumină pentru a putea fi detectaţi cu ajutorul organelor de văz. Dimpotrivă, alte organisme migrează la adâncimi mult mai mari decât cele necesare pentru a evita prădătorii. Apoi, multe specii care migrează pe verticală posedă organe bioluminescente, care pot avea efectul de atragere a prădătorilor. De asemenea, planctonul gelatinos, care este transparent şi deci relativ invizibil pentru prădători, realizează cele mai ample migraţii verticale. O a doua ipoteză sugerează că zooplanctonul coboară spre adâncime şi urcă apoi spre suprafaţă pentru a se situa în mase de apă diferite decât cele din care a coborât. Deoarece zooplancterii au posibilităţi limitate de a se opune forţei curenţilor de apă, ei vor fi purtaţi cu aceeaşi masă de apă şi în timp vor epuiza fitoplanctonul din aceasta. De aceea, prin simpla coborâre şi apoi revenire la suprafaţă zooplancterii vor intra în contact cu mase de apă care pot conţine mai multă hrană sub formă de fitoplancton. Acest mecanism poate fi folosit şi pentru a evita sau părăsi apele care prezintă un fitoplancton foarte dens şi în care incidenţa prezenţei unor substanţe toxice este mai mare. O a treia ipoteză vizează faptul că din punct de vedere energetic este mai avantajos de a se retrage în timpul zilei în apele mai reci, deoarece rata metabolică şi nevoile energetice aici sunt mai mici. Este posibil că prin rămânerea în timpul zilei în apele mai adânci şi mai reci este economisită chiar mai multă energie decât pentru realizarea migraţiilor. Această ipoteză este susţinută de faptul că în apele polare, unde diferenţa de temperatură dintre apele de suprafaţă şi apele mai adânci este mai mică, migraţiile verticale sunt cel mai rar observate. Dimpotrivă, cele mai ample migraţii verticale au fost observate în apele tropicale, unde gradientul termic dintre suprafaţă şi adânc este foarte puternic.
16

Unii consideră că există o legătură între intensitatea luminoasă şi posibilităţile de percepere ale ochiului. Ochii animalelor planctonice sunt foarte sensibili la lumină. Din această cauză, acestea ziua fug spre adânc, iar noaptea ies la suprafaţă. Totuşi, animalele planctonice migrează la adâncimi mult mai mari decât cele la care intensitatea luminoasă poate fi dăunătoare. Fenomenul migraţiei pe verticală poate fi corelat şi cu vâscozitatea apei, care ziua scade datorită încălzirii apei şi provoacă scufundarea organismelor, iar noaptea creşte şi determină ridicarea. Nu trebuie exclusă nici ipoteza conform căreia zooplanctonul se scufundă pentru a permite fitoplanctonului să realizeze fotosinteză şi să îşi refacă efectivul în timpul zilei, astfel încât noaptea următoare să poată fi exploatat din nou. La multe organisme marine, peşti şi nevertebrate, care trăiesc în zona oligofotică, organele de văz sunt foarte dezvoltate (hipertrofiate). La organismele abisale ochii sunt reduşi într-o măsură mai mare sau mai mică sau lipsesc complet. Un număr mare de organisme marine posedă capacitatea de a lumina. Aici intră multe plante şi animale unicelulare (Ceratium, Peridinium, Noctiluca scintillans), celenterate, viermi, crustacee (Meganyctephanes norvegica, Thysanoëssa inermis), cefalopode (Histioteuthis dispar), echinoderme, tunicate (Pyrosoma atlanticum) şi peşti (Argyropelecus hemigymnus, Chauliodus sloanei). Unele emană o lumină difuză, altele au organe luminescente speciale. Acestea au o structură deosebit de complicată la unii reprezentanţi ai crustaceelor superioare (Malacostracea), celenterate şi peşti. Semnificaţia acestor organe constă în atragerea prăzii, apărarea contra duşmanilor şi recunoaşterea indivizilor din aceeaşi specie. 1.2.7. Mişcarea apei Apele naturale se găsesc într-o mişcare continuă sub acţiunea forţei gravitaţionale, vântului, activităţii hidrobionţilor şi a altor interacţiuni. Mişcarea apei se manifestă în principal sub formă de curenţi, valuri şi amestec turbulent. Curenţii după originea lor pot fi gravitaţionali, când iau naştere sub acţiunea forţei de greutate şi fricţionali când sunt produşi de acţiunea maselor de aer asupra suprafeţei apei. Sub acţiunea forţei gravitaţionale se deplasează de la altitudini mari la cele mici apele curgătoare. Interacţiunea dintre forţa gravitaţională şi cea centrifugă
17

a Pământului, Lunii şi Soarelui produce mareele şi curenţii de flux şi reflux determinaţi de acestea. Există curenţi care apar datorită înclinării suprafeţei luciului apei ca urmare a diferenţelor de densitate a apei (gradienţi termici şi salini), de schimbări bruşte ale presiunii atmosferice (seişe), de căderi de precipitaţii, evaporare etc. După poziţie se deosebesc curenţi de suprafaţă, de adâncime, litorali, de fund etc; după traiectorie – rectilinii, ciclonali şi anticiclonali; după caracterul deplasării particulelor de apă – curenţi laminari şi curenţi turbulenţi; după particularităţile fizico-chimice – curenţi calzi, reci, săraţi etc.; după constanţă – permanenţi, periodici şi neregulaţi. Pentru hidrobionţi o mare importanţă ecologică are gradul de amestec al apei. În bazinele acvatice există în permanenţă gradienţi verticali şi orizontali ale temperaturii, salinităţii, densităţii, conţinutului de oxigen etc. Concomitent cu acestea se desfăşoară procese care tind să omogenizeze aceşti gradienţi. Aceste procese se manifestă sub forma amestecului molecular sau turbulent, ultimul fiind mai important. Mişcările de convecţie apar în cazul existenţei gradienţilor în densitatea apei (diferenţe de temperatură şi salinitate). Un rol important în amestecul apei îl au chiar hidrobionţii prin crearea unor curenţi turbulenţi în procesul hrănirii, respiraţiei şi în timpul deplasării active. Asupra organismelor acvatice mişcarea apei are o influenţă directă, deoarece determină transportul organismelor pelagice în sens orizontal şi vertical, contribuie la spălarea organismelor bentonice din sediment şi la antrenarea lor de către curenţii de apă, cum se întâmplă în apele curgătoare. Mişcarea apei acţionează şi în mod indirect asupra hidrobionţilor prin aportul de hrană şi oxigen, înlăturarea metaboliţilor, egalizarea temperaturii şi a altor gradienţi hidrologici, cât şi prin sedimentarea diferenţiată a particulelor de sediment în funcţie de mărimea acestora. Astfel, în porţiunile de fund supuse unor curenţi puternici sedimentele sunt mai mobile, conţin particule mai grosiere, se tulbură şi nu are loc depunerea suspensiilor. În porţiunile unde curenţii sunt slabi sau lipsesc are loc acumularea depunerilor, sedimentele devin mai stabile şi conţin o mare proporţie de particule fine. Valurile, care apar ca rezultat al interacţiunii maselor de aer şi de apă, au o importanţă deosebit de mare pentru organismele care trăiesc în zona de ţărm. Sub acţiunea valurilor aici are loc o
18

continuă resuspendare şi depunere a sedimentelor. În zona de spargere a valurilor viaţa este săracă deoarece relativ puţine organisme au reuşit să se adapteze loviturilor puternice ale valurilor. Pentru detectarea vitezei şi direcţiei curenţilor de apă hidrobionţii prezintă diverşi receptori: linia laterală la peşti, antenele la crustacee şi excrescenţele mantalei la moluşte. La multe nevertebrate acvatice există vibroreceptori care sesizează ondulaţiile apei. La ctenofore acestea se găsesc în epiteliu, la hidromeduze pe marginea manubriului, iar larvele de insecte şi unele crevete abisale (Sergestes corniculum) percep vibraţiile apei cu ajutorul diferitor perişori senzitivi.

1.3. Proprietăţile chimice ale apei 1.3.1. Reacţia activă sau pH-ul În orice volum de apă, unele molecule de apă separă sarcinile electrice atât de tare încât se produce disocierea apei în ioni de hidrogen (H+) şi ioni hidroxil (OH–). Se ştie că apa pură disociază foarte puţin în ioni, fiind un electrolit slab: H2O ↔ H+ + OH− Prin măsurători de conductibilitate în apă pură la 25°C s-a stabilit că într-un litru de apă din 10 milioane de molecule de apă disociază doar una singură. Prin urmare, concentraţia ionilor de hidrogen [H+], care la apa pură este egală cu cea a ionilor de hidroxil [OH−], va fi: [H+] = [OH−] = 1/10.000.000 = 1/107 = 10−7 Sörensen a introdus termenul de exponent de hidrogen, notat cu pH, care reprezintă logaritmul cu semn schimbat al concentraţiei ionilor de hidrogen: pH = − log [H+]
19

Pentru apa pură pH = − log 10−7 = 7∙log 10 = 7 În mod asemănător, pOH = − log [OH−] = − log 10−7 = 7 pH + pOH = 14 pH-ul apelor joacă un rol important în desfăşurarea proceselor biologice şi biochimice ale organismelor vegetale şi animale. Apele marine au un pH cuprins între 8,1-8,3. În mlaştinile oligotrofe pH-ul poate scădea la 3,4. Apele naturale cu un pH cuprins între 3,4 şi 6,95 sunt considerate acide, cele cu pH între 6,95 şi 7,3 neutre, iar cele cu pH > 7,3 bazice. În bazinele acvatice se pot constata variaţii diurne şi sezoniere ale reacţiei apei. Astfel, noaptea, ca urmare a eliminării în apă a bioxidului de carbon în urma procesului de respiraţie a organismelor acvatice, are loc o scădere a valorii pH-ului. Ziua, în schimb, în urma procesului de fotosinteză bioxidul de carbon este asimilat, iar pH-ul creşte (uneori chiar până la o valoare de 10 sau chiar mai mult). De aceea, în timpul verii, mai ales în perioada de “înfloriri” algale, în păturile superficiale ale apei valoarea pH-ului este mai ridicată decât în straturile mai profunde. Bazinele acvatice cu ape acide sunt lipsite de viaţă. Unele specii apar doar în bazine cu ape mai puţin acide. Astfel, în mlaştinile oligotrofe (turbării) vieţuiesc foraminifere caracteristice acestora. Insectele sunt reprezentate de o serie de forme specializate, în timp ce moluştele lipsesc complet, iar vertebratele sunt puţine la număr. În ce măsură anumite specii dintre cele care trăiesc în ape acide pot fi considerate acidofile sau doar tolerante faţă de mediul acid încă nu se cunoaşte cu exactitate. Odată cu scăderea în continuare a acidităţii apelor numărul de specii creşte considerabil. Viaţa animală cea mai bogată este caracteristică apelor al căror pH este situat în domeniul neutru sau slab alcalin. Începând cu pH = 9 creşterea lui duce din nou la o scădere rapidă a numărului de specii. La un pH > 10 doar câteva specii mai păstrează capacitatea de a vieţui un timp mai îndelungat. Diferitele specii, uneori chiar cele înrudite, prezintă cerinţe foarte diferite faţă de valoarea pH-ului apei, atât ca valoare
20

absolută, cât şi ca amplitudine a variaţiilor pH-ului. Astfel, ciliatul Colpidium campylum suportă un pH cuprins între 4,5 şi 9, în timp ce specia înrudită Spirostomum ambiguum este viabilă doar la un pH = 7,4-7,6. Organismele care suportă variaţii mari ale pH-ului se numesc euriionice (de ex. larva dipterului Chironomus plumosus, copepodul Cyclops languidus, cladocerul Chydorus ovalis, rotiferul Anuraea cochlearis), iar cele care pot vieţui numai la anumite valori ale pH-ului se numesc stenoionice (de ex. Keratella cochlearis). Dintre acestea deosebim specii acidofile (cum sunt cele din mlaştinile oligotrofe – flagelatul Cartesia obtusa şi Astasia, rotiferul Elosa worallii) şi specii alcalifile (în general moluştele). 1.3.2. Sărurile dizolvate În apă tot timpul sunt prezente diferite săruri dizolvate. Componentele principale sunt cationii unor metale precum sodiul (Na+), potasiul (K+), calciul (Ca2+) şi magneziul (Mg2+), cât şi anionii nemetalelor cum ar fi clorul (cloruri Cl− ), sulful (sulfaţi SO42− ), carbon (bicarbonaţi HCO32− şi carbonaţi CO32− ); Concentraţii mici, care rareori depăşesc câteva mg/l, prezintă compuşii anorganici secundari cum ar fi ionii de fier (Fe2+ şi Fe3+) şi mangan (Mn2+). Sub formă de urme pot fi prezenţi ionii unor metale grele şi ai nemetalelor. Atomii metalelor, mai ales metalele grele, se asociază în compuşi complecşi. Conţinutul procentual al elementelor majore din apă poate varia considerabil de la un bazin la altul. În apele marine predomină Na şi K (ape clorurat-sodice). Raporturile procentuale dintre ionii majori sunt în general constante în cazul apelor marine. În apele continentale raporturile dintre concentraţiile diferitor componente variază mai mult, dar în general aici predomină ionii de calciu, bicarbonaţii şi carbonaţii (figura 1.3.). În apele continentale salmastre şi sărate, la fel ca şi în apele marine, predomină ionii de Na şi Cl. Apa unor lacuri, însă, poate conţine mari cantităţi de sulfaţi (Marea Caspică şi Marea Aral) sau carbonaţi şi bicarbonaţi (Lacul Van). În alte lacuri sărate concentraţia sulfaţilor (lacurile din oazele Tunisiei) sau carbonaţilor şi bicarbonaţilor (Neusiedlersee din Austria şi Kuruş-Gel din Iran) depăşesc chiar concentraţia ionilor de clor.
21

Fig. nr. 1.3. – Comparaţia între compoziţia procentuală a diferitor ioni în apele dulci şi în cele marine (după Grzimek, 1988) Bazinele acvatice naturale se împart după cantitatea de săruri dizolvate în apă în ape dulci sau continentale şi ape marine sau oceanice. În conformitate cu “Sistemul veneţian” (1958) apele naturale se împart după conţinutul total de săruri în următoarele categorii: 1. Ape dulci sau limnetice (ahaline) sub 0,5 g/l 2. Ape salmastre (mixohaline) 0,5-30 g/l - ape oligohaline 0,5-5 g/l - ape mezohaline 5-18 g/l - ape polihaline 18-30 g/l 3. Ape marine (euhaline) 30-40 g/l 4. Ape suprasărate (hiperhaline) peste 40 g/l În medie salinitatea oceanelor este de 35 g/l, variind în diferite bazine între 6-29 g/l (Marea Baltică) şi 41-47 g/l (Marea Roşie). Deosebirea dintre apele marine şi cele continentale nu este numai de natură cantitativă, ci şi de natură calitativă. Apa marină conţine în primul rând clorura de sodiu, aproximativ 89%, celelalte săruri jucând un rol minor. În apele dulci predomină carbonatul de calciu, cantitatea căruia este în medie de 80% (figura 1.3.). Între apele dulci şi cele marine se încadrează apele salmastre ca de exemplu Marea Baltică cu 6-9 g/l, Marea de Azov cu 9-12 g/l,
22

Marea Caspică sub 15 g/l, Marea Neagră cu 17-18 g/l şi sectoarele mărilor supuse îngemănării cu apele dulci (gurile de vărsare ale râurilor, estuarele şi avandeltele). Pe de altă parte, în unele foste sau actuale golfuri care pătrund adânc înspre uscat prezintă, datorită evaporării locale puternice, o salinitate depăşind pe cea marină (ape ultrahaline de origine marină). Printre bazinele continentale se numără o serie de ape stătătoare sărate sau suprasărate, deosebindu-se de apele dulci continentale şi după compoziţie – continentale mezohaline (0,5-25 g/l), continentale polihaline (25-100 g/l) şi continentale ultrahaline (100-300 g/l). Organismele care nu suportă variaţii largi ale salinităţii apei, adică acelea care s-au adaptat la viaţa în ape cu salinităţi relativ constante, se numesc organisme stenohaline. În funcţie de apartenenţa la un anumit interval de salinitate, organismele stenohaline pot fi evidenţiate dintre organisme dulcicole, salmastricole, marine şi hiperhaline. Majoritatea plantelor şi animalelor dulcicole nu suportă salinizarea apei şi, invers, majoritatea organismelor marine nu suportă îndulciri mai mult sau mai puţin pronunţate. Aceste organisme se referă la specii stenohaline dulcicole (branhiopode, cladocere, rotifere, oligochete, hidracarieni, insecte, amfibieni) şi la specii stenohaline marine (cocolitoforide, radiolari, foraminifere, antozoare, scifozoare, polichete, moluşte pteropode şi heteropode, cefalopode, brachiopode, chaetognate, eufauziacee, stomatopode, echinoderme, tunicate). Opus acestei categorii există un număr relativ restrâns de specii stenohaline salmastricole (unele rotifere Brachionus plicatilis, Pedalion oxyuris şi cladocere Podonevadne trigona, Corniger maeoticus, Cercopagis pengoi) şi, mai ales, stenohaline hiperhaline (Dunaliella salina, Asteromonas gracilis dintre plante şi Artemia salina dintre animale). Acestea din urmă, trăind în ape a căror salinitate depăşeşte 100 g/l, formează grupul halobionţilor Organismele care pot trăi într-un domeniu relativ larg al salinităţii apei se numesc organisme eurihaline. Exemple tipice de organisme eurihaline pot servi peştii migratori şi un număr mare de organisme litorale, care suportă scăderi considerabile ale salinităţii cauzate de precipitaţii sau de aportul continental de ape dulci sau ridicări ale acesteia datorită evaporării (Enteromorpha intestinalis,
23

Mytilus galloprovincialis, Mytilus edulis, Cerastoderma edule, Mya arenaria, Macoma baltica, Platychthys flesus). Organismele dulcicole ajunse accidental în ape salmastre şi sărate şi capabile să supravieţuiască în ea se numesc haloxene. Organismele dulcicole care sunt larg eurihaline şi pot trăi atât în ape marine, cât şi cele dulci se numesc halofile. Existenţa organismelor în ape cu salinităţi variate determină apariţia unei serii de modificări în organizarea lor, dintre care cele mai uşor vizibile sunt cele morfologice. Multe organisme eurihaline de origine marină se caracterizează prin nanism la trecerea în ape cu salinitate mai mică. De pildă, talia moluştelor din Marea Neagră este ceva mai mică decât cea a aceloraşi specii din Mediterana învecinată. Hidrobionţii dulcicoli au în linii generale o presiune osmotică mai mare comparativ cu cea a mediului extern şi de aceea ele sunt nevoite să elimine în permanenţă apa din organism. La unicelulare aceasta se realizează prin vacuolele pulsatile, iar la pluricelulare prin rinichi şi alte organe excretoare. Unele organisme acvatice dulcicole sunt capabile să suporte un conţinut ridicat de săruri din apă. Organismele marine prezintă o presiune osmotică egală sau mai mică faţă de mediul lor ambiant. Peştii osoşi, caracterizaţi prin presiune osmotică mică, pentru a compensa pierderile de apă din corpul lor beau apă marină, iar sărurile în exces sunt eliminate. În schimb, speciile de peşti cartilaginoşi prezintă o presiune osmotică egală cu cea a apei marine (izosmoză). Organismele marine cu o presiune osmotică variabilă (organisme poikilosmotice) pot trăi în apele salmastre. Aşa sunt steaua de mare comună (Asterias rubens) din Marea Baltică, crabul Carcinus maenas şi crabul chinezesc (Eriocheir sinensis). Doar foarte puţine specii sunt capabile să traiască atât în apele dulci, cele salmastre cât şi în apele marine, acestea purtând numele de specii holoeurihaline. Un exemplu în acest sens sunt ghidrinul (Gasterosteus aculeatus), cladocerul Chydorus sphaericus, turbelariatul Macrostoma hystrix, ciliatul Pleuronema chrysalis şi rizopodul Cyphoderia ampulla. Unele specii de peşti în anumite perioade ale vieţii lor îşi schimbă locul de trai, migrând din mare în apele dulci şi invers. La acestea presiunea osmotică internă nu suferă modificări vizibile.
24

Anghila europeană (Anguilla anguilla) se reproduce în mare. Anghilele tinere urcă în susul râurilor, cresc în apa dulce atingând talia maximă, migrând apoi în mare pentru reproducere. Interesant este faptul că toate speciile înrudite cu anghila sunt specii tipic marine, în timp ce rudele somonului (ordinul Salmoniformes) sunt în prezent specii pur dulcicole. Speciile migratoare în ontogeneza lor repetă filogeneza familiilor respective de peşti. În apele hiperhaline trăieşte adesea în număr mare crustaceul Artemia salina care suportă o concentraţie de săruri între 40 şi 230 g/l, dar nu se întâlneşte în mări. Apele ale căror concentraţie în săruri corespunde soluţiei suprasaturate de sare de bucătărie (Marea Moartă 332 g/l) sunt complet lipsite de viaţă. Singurele organisme vii capabile să se reproducă aici sunt unele specii de bacterii, cianobacterii şi flagelate, cât şi unele tulpini de bacterii. Astfel de condiţii se găsesc în straturile adânci ale Mării Moarte şi în Marele Lac Sărat. 1.3.3. Duritatea apei Prin duritate se înţelege suma concentraţiilor cationilor metalici prezenţi în apă, cu excepţia metalelor alcaline şi a ionului de hidrogen. În mod obişnuit duritatea este dată de prezenţa în apă a ionilor de calciu şi magneziu, ceilalţi cationi, din cauza concentraţiei lor infime, neinfluenţând duritatea apei. Deosebim următoarele feluri de duritate: - duritatea temporară care este determinată de prezenţa în apă a bicarbonaţilor de calciu şi magneziu. Această duritate poate fi înlăturată prin fierbere, bicarbonaţii trecând în carbonaţi puţin solubili care se depun; - duritatea permanentă care este dată de celelalte săruri de calciu şi magneziu (azotaţi, sulfaţi, cloruri, fosfaţi etc.) şi care persistă după descompunerea carbonaţilor şi bicarbonaţilor prin fierberea apei; - duritatea totală care corespunde sumei durităţilor temporare şi permanente. În mod convenţional duritatea unei ape se exprimă în grade de duritate, care diferă de la o ţară la alta. Astfel, 1 grad francez de duritate = 10 mg CaCO3/l, iar 1 grad german de duritate = 10 mg CaO/l sau 14 mg MgO/l de apă. La noi în ţară exprimarea durităţii se face în grade germane, notate cu dGH (“deutsche gradenharte”).
25

O apă care are 0-5° dGH este considerată foarte moale, 5-10° dGH apă moale, 10-20° dGH apă semidură, 20-30° dGH apă dură, iar peste 30° dGH apă foarte dură. Procesul prin care apa devine dură este următorul. Apa de ploaie se încarcă cu bioxidul de carbon din aer şi sol, dând naştere acidului carbonic. Acesta solubilizează rocile pe bază de carbonat de calciu, transformându-se în bicarbonat de calciu solubil. Astfel, apa încărcată în bicarbonat de calciu devine dură şi iese la suprafaţă sub formă de izvoare. Prin urmare, duritatea apei depinde de natura substratului geologic al regiunii respective. Astfel, în zonele cu substrat de natură vulcanică (granit, bazalt) apa este moale, iar în zonele cu substrat calcaros apa este foarte dură. Duritatea apei unui bazin variază în cursul unui an. Aceasta creşte vara din cauza evaporării apei şi scade primăvara în urma ploilor şi topirii zăpezii. 1.3.4. Substanţele biogene Substanţele biogene au un rol determinant în procesul de sinteză a materiei vii de către producătorii primari. Aceste substanţe, numite şi nutrienţi, sunt reprezentate în primul rând prin săruri ale azotului şi fosforului. Azotaţii şi fosfaţii sunt factori limitativi ai productivităţii primare. Alte elemente biogene sunt siliciul, fierul, magneziul, calciul, manganul şi cuprul. Azotul se găseşte sub formă de azot molecular, săruri de amoniu, nitraţi, nitriţi şi sub forma diferitor combinaţii organice. Azotul molecular dizolvat provine în apă din atmosferă sau din activitatea bacteriilor denitrificatoare. Acesta poate fi utilizat direct numai de către bacteriile fixatoare de azot şi de unele cianobacterii (Nostoc şi Anabaena). Azotul amoniacal rezultă din activitatea metabolică a organismelor (uree, acid uric, săruri amoniacale) sau în urma descompunerii anaerobe a proteinelor. Este utilizat de bacterioplancton, care îl oxidează, sau de către diatomee, care îl transformă în azotaţi. Azotiţii sunt produşii intermediari ai oxidării amoniacului de către bacteriile nitrificatoare (nitrificante). Pot rezulta şi din reducerea azotaţilor de către bacteriile anaerobe. Nitriţii sunt substanţe instabile care se oxidează formând azotaţi sau se reduc formând amoniacul.
26

Azotaţii sunt sărurile utilizate de producătorii primari în sinteza proteinelor. Rezultă în urma oxidării nitriţilor de către nitratbacterii. Pot proveni şi din azotul molecular sub acţiunea radiaţiilor ultraviolete şi a descărcărilor electrice din atmosferă (proces fotochimic). Azotul organic se găseşte în apă sub formă coloidală sau ca molecule de aminoacizi provenite din descompunerea cadavrelor hidrobionţilor. Procesul biologic prin care amoniacul sau alte forme reduse ale azotului organic sunt oxidate prin acţiunea bacteriilor la nitraţi se numeşte nitrificare. Procesul biologic care constă în reducerea azotaţilor şi azotiţilor până la azot molecular, care trece în atmosferă, se numeşte denitrificare. NH3 ↔ N2 ↔ NO2 ↔ NO3 În ecosistemele acvatice există un echilibru între procesele de nitrificare şi de denitrificare, primele îmbogăţind, iar ultimele sărăcind apa în azotaţi. Astfel, se realizează un echilibru între procesele de sinteză şi cele de descompunere ce au loc în mediul acvatic. Fosforul este prezent în apele naturale sub formă de săruri solubile ale acidului fosforic sau sub formă organică, de radicali sau de substanţe complexe. Concentraţia fosforului creşte cu adâncimea, fiind maximă pe fundul bazinelor adânci. Concentraţia fosforului în apă depinde de concentraţia substanţelor organice şi de intensitatea activităţii bacteriene. În mod normal concentraţia fosforului în apele dulci este de 1 mg/m3. Apele uzate, încărcate cu substanţe organice, cresc nivelul fosforului, mărind riscul de eutrofizare. Între azot şi fosfor există o strânsă interacţiune. Valoarea raportului N/P este relativ constantă. Modificarea raportului indică o alterare a metabolismului ecosistemului. 1.3.5. Substanţele organice Apele naturale conţin, pe lângă substanţe minerale, importante cantităţi de substanţă organică. Aceasta poate fi de natură chimică diferită: aminoacizi, protide, glucide, lipide, vitamine, enzime etc.
27

După origine substanţa organică poate fi autohtonă, rezultată în urma activităţii biologice a organismelor acvatice din bazinul respectiv sau alohtonă, adusă în bazin de apele de şiroire (materii terigene, activităţi umane). Substanţele organice autohtone pot proveni de la cadavrele în descompunere ale organismelor acvatice (detritus vegetal sau animal) sau din activitatea metabolică a hidrobionţilor (ectocrine, excreţii). Substanţa organică de origine alohtonă este reprezentată prin compuşi humici, lignină, celuloză, hemiceluloză şi compuşi proteici. Din punct de vedere al formei sub care se prezintă deosebim: materie organică particulată (MOP), materie organică dizolvată (MOD) sau substanţă organică coloidală. Materia organică dizolvată (MOD) reprezintă 90-98% din cantitatea totală de substanţă organică conţinută în apă. Aceasta este utilizată în mod direct de către bacterii şi unele alge planctonice, precum şi de unele rotifere, crustacee planctonice şi bivalve. Substanţa organică din apă provine din excreţia sau degradarea organismelor moarte. Unele organisme eliberează în apă o serie de substanţe organice numite ectocrine, ce constituie factori stimulatori sau inhibitori ai dezvoltării asociaţiilor de organisme. Natura acestor ectocrine este foarte diversă, printre acestea numărându-se diverşi carbohidraţi, aminoacizi, acizi graşi, unele vitamine (acid ascorbic, tiamină, biotină sau cobalamină) şi toxine. Se pare că diferitele categorii de ectocrine intervin în apariţia unei anumite succesiuni de grupe taxonomice de bacterii, alge şi animale planctonice din cadrul ecosistemului. Acumularea de substanţe organice are ca efect creşterea consumului de oxigen pentru degradarea lor de către microorganisme. În situaţii extreme se poate ajunge chiar la fenomenul de anoxie (lipsa oxigenului). 1.3.6. Gazele dizolvate în apă Principalele gaze solvite în apă sunt: oxigenul, bioxidul de carbon, azotul, hidrogenul sulfurat, amoniacul şi metanul. Concentraţia acestor gaze depinde de solubilitatea lor, de presiunea atmosferică, de temperatura şi de salinitatea apei. Oxigenul. Oxigenul din apă provine din difuzia oxigenului din atmosferă, în urma procesului de fotosinteză a plantelor acvatice şi
28

pe seama reducerii oxizilor. Oxigenul joacă un rol considerabil în procesul de schimb de substanţă şi mai ales în respiraţie. De concentraţia oxigenului dizolvat în apă depind intensitatea proceselor de descompunere biochimică a materiilor organice, a oxidării unor substanţe minerale şi popularea cu organisme a sistemelor acvatice. De asemenea, scăderea oxigenului reduce capacitatea de autoepurare a apelor naturale. Cantitatea minimă de oxigen necesar este de 3-5 mg/l. Solubilitatea oxigenului în apă depinde de mişcarea apei, de presiunea lui parţială în atmosferă, de temperatură (figura 1.4.) şi de cantitatea de săruri dizolvate (salinitate).

Fig. nr. 1.4. – Solubilitatea oxigenului în apă în funcţie de temperatură (după Grzimek, 1988) Se poate observa o dinamică sezonieră a concentraţiei oxigenului (figura 1.5.). Deoarece maximul fitoplanctonic se înregistrează primăvara, cantitatea de oxigen din apă este maximă în acest sezon. Oxigen dizolvat în apă este consumat treptat în procesul respiraţiei animalelor şi bacteriilor mai ales în cursul verii, când temperaturile sunt ridicate şi se ajunge la minimul de oxigen din toamnă. Iarna temperaturile scăzute şi consumul redus de oxigen de către organismele vii duc din nou la îmbogăţirea apei cu oxigen. O importanţă ecologică definită o au şi variaţiile diurne ale conţinutului de oxigen. Noaptea, datorită respiraţiei organismelor,
29

conţinutul de oxigen din apă scade, iar ziua datorită fotosintezei algelor creşte din nou. În apele cu o degradare intensă a substanţelor organice se poate instala fenomenul de hipoxie sau chiar anoxie, urmate de fenomenul de zamor, adică moartea în masă a hidrobionţilor.

Fig. nr. 1.5. – Variaţia concentraţiei de oxigen dizolvat (linia continuă) în funcţie de variaţia sezonieră a temperaturii (linia întreruptă) (după Grzimek, 1988) În apele stătătoare există o variaţie a concentraţiei oxigenului în raport cu adâncimea. Astfel, în straturile superficiale ale apei, bine iluminate de razele solare, oxigenul se găseşte la saturaţie datorită fotosintezei fitoplanctonului, cât şi a difuziei oxigenului atmosferic, în timp ce în păturile mai adânci şi pe fundul bazinului (bental) există un deficit de oxigen. În apele curgătoare, datorită amestecului continuu, nu există o stratificaţie a oxigenului. Variaţiile concentraţiei de oxigen în lungul unui curs de apă se explică prin diferenţele de temperatură, prin agitaţia apei şi prin conţinutul diferit de substanţe organice. În raport cu cerinţele faţă de cantitatea de oxigen din apă putem deosebi specii stenoxibionte sau oxifile, care necesită cantităţi mari de oxigen şi specii eurioxibionte, care sunt puţin pretenţioase faţă de cantitatea de oxigen dizolvat în apă. Din prima categorie fac parte turbelariatul Crenobia alpina, crustaceele Sida
30

crystallina, Mysis relicta, Bythotrephes longimanus, larvele ţânţarului Lauterbornia, melcul Fagotia şi alte animale care nu suportă scăderea concentraţiei oxigenului sub 3-4 ml/l. În cea de-a doua categorie intră crustaceul Cyclops strenuus, oligochetul Tubifex tubifex, melcul Viviparus viviparus şi o serie de alte organisme care trăiesc în condiţii de lipsă aproape totală sau cu conţinut ridicat de oxigen. Bioxidul de carbon se găseşte în apă în stare liberă sau combinat, în funcţie de pH şi de salinitate. Bioxidul de carbon din apă provine din respiraţia organismelor acvatice, din descompunerea materiei organice moarte şi din difuzia din atmosferă. Scăderea concentraţiei bioxidului de carbon din apă are loc în urma consumului acestuia în procesul de fotosinteză şi legării acestuia în sărurile acidului carbonic. Apele superficiale sunt mai bogate în bioxid de carbon datorită activităţii hidrobionţilor. Bioxidul de carbon în stare liberă se află dizolvat fizic în apă şi solubilitatea lui depinde de presiunea parţială a acestuia în aerul atmosferic, aflat deasupra sursei de apă, de temperatură şi de salinitate. În apă dulce, la 20°C şi la o presiune de 1 atmosferă, solubilitatea bioxidului de carbon este de 0,9 cm3/ml de apă. O parte din bioxidul de carbon dizolvat reacţionează cu apa, formând acidul carbonic: CO2 + H2O ↔ H2CO3 Acidul carbonic poate disocia în două trepte: H2CO3 ↔ H+ + HCO3−; HCO3− ↔ H+ + CO32− Sistemul CO2 ↔ H2CO3 ↔ HCO3− ↔ CO32− se află într-un echilibru dinamic, proporţia diferitor componente depinzând de pHul apei (figura 1.6.).

31

Fig. nr. 1.6. – Relaţia dintre pH-ul apei şi diferitele forme ale bioxidului de carbon Ionii carbonat (CO32−) şi bicarbonat (HCO3−) se combină cu ionii metalici din ape pentru a forma sărurile corespunzătoare. Un rol deosebit în aceste reacţii îl joacă ionii de calciu şi magneziu, care se află în apele naturale în concentraţii importante. Deoarece carbonatul de calciu este practic insolubil în apă chiar şi la concentraţii mici ale ionilor Ca2+ şi CO32−, această sare cade în precipitat. Acest lucru sa întâmplă atunci când apa devină bazică şi concentraţia CO32− depăşeşte un anumit nivel critic. Când pH-ul apei scade şi cantitatea de ioni CO32− formaţi în urma disocierii acidului carbonic scade, aceştia încep să se formeze în urma dizolvării carbonaţilor de calciu. Dacă reacţia mediului se menţine acidă, ionii CO32− se transformă în ioni HCO3− (legarea ionilor H+, creşterea pH-ului), deficitul de carbonaţi fiind compensat pe baza dizolvării carbonaţilor. Acest proces al dizolvării carbonaţilor continuă până la epuizarea lor sau până la creşterea pH-ului mediului în urma dizolvării carbonaţilor. O situaţie inversă se întâmplă în mediu bazic: în urma creşterii concentraţiei ionilor de CO32− (disocierea corespunzătoare a H2CO3) acestea, combinânduse cu ionii de Ca2+, formează un precipitat de CaCO3 şi concomitent are loc acidifierea mediului (acumularea protonilor de H+). În felul acesta bicarbonatul de calciu din apele naturale se comportă ca un sistem-tampon ce menţine pH-ul la valori relativ constante.

32

CO2 atmosferic ↔ CO2 dizolvat ↔ H2CO3 ↔ Ca(HCO3)2 ↔ CaCO3 dizolvat ↔ CaCO3 în precipitat În concentraţii mari CO2 este toxic pentru animale, motiv pentru care multe izvoare surpasăturate cu acid carbonic sunt lipsite de viaţă. Numai anumite specii de moluşte bivalve sau de crustacee ciripede pot suporta un timp mai îndelungat concentraţii mari de acid carbonic, neutralizându-l prin dizolvarea calcarului cochiliilor în lichidul lor celomic. Pentru plante concentraţiile ridicate de CO2 sunt inofensive. Mai mult de atât, scăderea concentraţiei de acid carbonic din apă poate duce la limitarea fotosintezei. Hidrogenul sulfurat este un gaz toxic pentru majoritatea hidrobionţilor, dozele letale fiind foarte mici, şi are un miros caracteristic de “ouă clocite”. Prezenţa H2S se datorează proceselor de descompunere anaerobă (putrefacţie) a materiei organice sau este produsul reacţiei de reducere a sulfaţilor până la sulfuri sau provine din sursele sulfuroase. Mari cantităţi de hidrogen sulfurat se întâlnesc pe substraturile mâloase ale unor lacuri eutrofe, unde au loc acumulări şi descompuneri ale plantelor şi animalelor moarte. În Marea Neagră H2S provine din reducerea sulfaţilor sub acţiunea bacteriilor sulfat-reducătoare Microspira aestuari şi Desulfovibrio desulfuricans, care, trăind în condiţii anaerobe, utilizează sulfaţii ca acceptori de hidrogen în oxidarea metabolică. Stratificarea salină din Marea Neagră împiedică coborârea apelor din păturile superficiale, bogate în oxigen, către fund. Această stratificare nu se schimbă în cursul anului. “Ploaia de cadavre” duce la un neajuns accentuat de oxigen în adâncime, de aceea în straturile profunde există zone azoice, lipsite de oxigen şi bogate în hidrogen sulfurat. Din acest motiv, viaţa este prezentă doar într-un strat de apă de 180-200 m grosime. La această adâncime trece limita de separaţie a păturilor oxice de cele anoxice. Zona azoică ocupă 77% din suprafaţa Mării Negre, adică 325 mii km2. Cantitatea de hidrogen sulfurat poate varia în limite destul de mari; pe fundul lacurilor eutrofe ajunge la 0,5 cm3/l. În Marea Neagră la 500 m adâncime este de 3,8 cm3/l, iar la 2000 m adâncime de 5,7-6,5 cm3/l.
33

Unele specii nu suportă nici prezenţa urmelor de H2S în apă (polichetele Nereis zonata, Nereiphylla rubiginosa, cladocerul Daphnia longispina). Alte specii, care trăiesc în mâlurile bogate în substanţe organice în descompunere, cum ar fi polichetul Hediste diversicolor poate trăi timp de 6 zile în apă cu o concentraţie de H 2S de până la 8 ml/l, iar Capitella capitata timp de 8 zile la o concentraţie de până la 20,4 ml/l. Concentraţii relativ crescute de H2S suportă şi Oscillatoria coerulescens, Brachionus palla şi Cyclops strenuus. Amoniacul este un gaz toxic pentru hidrobionţi, chiar şi în cantităţi foarte mici. Acesta rezultă în apă din degradarea bacteriană a substanţelor organice care conţin azot. Amoniacul reprezintă primul stadiu de descompunere a substanţelor organice ce conţin azot în molecula lor şi de aceea indică o poluare organică recentă (de ordinul orelor sau zilelor) şi în consecinţă foarte periculoasă. NH3 este prezent în apele superficiale (până în 200 m), concentraţia sa scăzând cu adâncimea deoarece este rapid oxidat. Amoniacul disociază în apă, dând naştere ionilor de amoniu inofensivi, după relaţia: NH3 + H2O ↔ NH4+ + OH− Creşterea valorii pH-ului duce la creşterea cantităţii de amoniac liber, în timp ce scăderea valorii pH-ului determină creşterea cantităţii ionilor de amoniu (tabelul 1.1.). Tabelul nr. 1.1. – Variaţia concentraţiei amoniacului şi ionilor de amoniu în funcţie de pH (după Wührmann şi Wöker, 1948) pH NH3 NH4+ 6 0% 100 % 7 1% 99% 8 4% 96% 9 25% 75% 10 78% 22% 11 96% 4%

34

La o valoare a pH-ului sub 6,5 nitrificarea stagnează, ceea ce înseamnă că amoniacul nu poate fi descompus prin acţiunea bacteriilor. Apele acide au, de regulă, un conţinut foarte ridicat în săruri de amoniu – 30-40 mg/l, însă fără a fi toxice. Prin creşterea valorii pHului se poate produce o intoxicaţie acută a hidrobionţilor prin transformarea ionilor de amoniu netoxici în amoniac toxic. Prin urmare, acţiunea toxică a amoniacului este redusă în cazul unor valori mici ale pH-ului apei şi creşte pe măsură ce apa devine mai alcalină. Toxicitatea amoniacului mai depinde de cantitatea de bioxid de carbon din apă, datorită influenţei pe care acesta îl are asupra pHului; creşterea concentraţiei de bioxid de carbon duce la o scădere a toxicităţii amoniacului. Acţiunea nocivă a amoniacului este agravată şi de deficitul apei în oxigen. Metanul se formează în apele stagnante în urma descompunerii celulozei macrofitelor moarte sub acţiunea metanbacteriilor. Este cunoscut şi sub numele de gaz de baltă. Metanul este un gaz toxic pentru majoritatea hidrobionţilor. Prezenţa acestui gaz în bălţi şi lacuri indică un grad avansat de eutrofizare, un proces intens de acumulare a substanţelor organice şi un deficit pronunţat de oxigen. În apele din adâncime ale unor bazine stătătoare metanul poate ajunge la concentraţii de 5-7 ml/l. Întrebări de verificare şi evaluare a cunoştinţelor – Proprietăţile apei 1. Care dintre următoarele gaze dizolvate în apă sunt toxice pentru animalele acvatice: a) hidrogenul sulfurat b) oxigenul c) amoniacul d) bioxidul de carbon 2. Organismele adaptate la viaţa într-un domeniu îngust al temperaturii apei se numesc: a) stenohaline
35

b) stenoterme c) stenoxibionte d) euriterme 3. Încălzirea apelor naturale se datorează: a) căldurii interne a globului b) condensării vaporilor de apă c) conducţiei căldurii în atmosferă d) absorbţiei radiaţiilor solare 4. Ce fel de agregate moleculare predomină în apa în stare solidă? a) monohidrolii b) dihidrolii c) trihidrolii d) polihidrolii 5. Apele din zonele polare prezintă: a) un număr mare de specii b) un număr mic de indivizi c) un număr mic de specii 6. Densitatea apei depinde: a) de gradul de agitaţie al apei b) de temperatură c) de salinitate d) de nebulozitate 7. Care dintre următoarele radiaţii luminoase vor pătrunde în apă la o adâncime mai mare: a) galbene b) ultraviolete c) verzi d) infraroşii 8. Limita inferioară a zonei oligofotice (disfotice) este dată de: a) adâncimea maximă la care se pot observa contururile discului Secchi b) adâncimea punctului de compensaţie c) adâncimea maximă până la care pătrund radiaţiile albastre
36

d) adâncimea maximă până la care prosperă fitoplanctonul 9. Care dintre organismele enumerate mai jos sunt euriterme: a) organismele din recifele de corali b) organismele ce populează cu precădere epilimnionul c) organismele din zona de flux-reflux a mărilor d) organismele din zonele abisale 10. Câte molecule dintr-un litru de apă pură disociază la o temperatură de 25°C: a) 1 din 10.000 b) 1 din 10.000.000 c) 1 din 100.000 d) 1 din 1.000.000 11. Care este în general pH-ul apelor din turbării (mlaştini oligotrofe): a) puternic acid b) slab acid c) neutru d) slab alcalin e) puternic alcalin 12. Care dintre grupurile de organisme enumerate mai jos prezintă mai ales specii stenohaline dulcicole: a) cladocerele b) radiolarii c) oligochetele d) amfibienii e) scifozoarele 13. Apele marine sunt: a) ape carbonat calcice b) clorurat sodice c) sulfatat magneziene 14. Care dintre speciile enumerate mai jos fac parte din categoria organismelor eurihaline: a) Artemia salina
37

b) Enteromorpha intestinalis c) Rana ridibunda d) Cardium edule e) Anguilla anguilla 15. Care dintre ionii enumeraţi conferă apei duritate: + + a) ionii de Na şi K 2+ 2+ b) ionii de Ca şi Mg – c) ionii de HCO3

38

2. Asociaţii de organisme acvatice Orice ecosistem acvatic, indiferent de tipul şi extinderea sa, cuprinde trei biotopuri sau domenii de viaţă principale: masa de apă sau pelagialul, fundul bazinului cu stratul de apă adiacent sau bentalul şi stratul superficial al apei, în contact cu atmosfera, sau neustalul. În fiecare dintre aceste biotopuri, caracterizate prin condiţii diferite, organismele ce le populează capătă o serie de trăsături adaptative specifice, formând diferite biocenoze. Prin acestea se înţeleg ansamblurile de organisme apărute convergent aparţinând diferitor categorii sistematice şi trofice, posedând adaptări principial asemănătoare pentru viaţa în anumite biotopuri. În pelagial biocenozele sunt reprezentate de pelagos, în bental de bentos şi perifiton, iar în pelicula superficială a apei de neuston şi pleuston. Pelagosul, la rândul lui, se compune din plancton şi necton. 2.1. Planctonul Planctonul este o asociaţie complexă, alcătuită din organisme vii, vegetale şi animale, care se menţin în stare de plutire liberă mai mult sau mai puţin pasivă în masa apei (pelagial) şi care nu se pot opune prin mişcări proprii deplasării maselor de apă (curenţi, valuri, mişcări de convecţie etc.) din cauza lipsei sau a dezvoltării relativ slabe a organelor de locomoţie. 2.1.1. Clasificările planctonului Din punct de vedere trofic planctonul se împarte în plancton vegetal sau fitoplancton, plancton animal sau zooplancton şi plancton bacterian sau bacterioplancton. În componenţa planctonului intră, pe de o parte, organisme holoplanctonice, care îşi desfăşoară întregul ciclu de viaţa în pelagial (algele microfite, radiolarii, rotiferele, cladocerele, copepodele etc.), şi, pe de alta, organisme meroplanctonice, care îşi petrec numai anumite stadii de dezvoltare din ciclul lor biologic în pelagial, restul având loc în bental. Printre ultimele se numără larvele planctonice ale viermilor (pillidium, trocophora, nectochaeta), echinodermelor (echinopluteus, ofiopluteus),
39

moluştelor (larve veligere şi protoconce), crustaceelor (nauplius, mysis, zoaë, copepodite etc.) şi altor animale marine bentonice, meduzele hidroide, statoblastele briozoarelor, precum şi multe organisme ale căror chişti şi ouă latente coboară pe fund pentru dezvoltarea ulterioară. În funcţie de dimensiunea organismelor planctonice deosebim următoarele grupe: 1) Ultraplancton, ce cuprinde organisme ale căror dimensiuni nu depăşesc 5 µm (bacteriile). 2) Nanoplancton sau planctonul pitic, care defineşte totalitatea organismelor cu dimensiunea de 5-60 µm (cele mai mici alge şi protozoarele). Organismele nanoplanctonice trec prin cea mai deasă ţesătură de mătase şi pot fi separate numai prin centrifugare sau prin decantare. De aceea acest grup de organisme se mai numeşte şi plancton de centrifugă sau plancton de cameră. 3) Microplancton, căruia îi aparţin organismele cu dimensiuni cuprinse între 0,05 şi 1 mm (marea majoritate a fitoplancterilor, infuzoarele, rotifere, crustaceele mici etc.). Se prinde cu ajutorul fileurilor planctonice din pânză de mătase deasă sau prin decantare, de aceea se mai numeşte plancton de fileu sau plancton de decantare. 4) Mezoplancton, prin care se înţelege totalitatea organismelor ce măsoară între 1 şi 10 mm (reprezentanţii mai mari ai fitoplanctonului, marea majoritate a zooplanctonului marin şi dulcicol). Se prinde cu plase planctonice din pânză de mătase rară. 5) Macroplancton, dat de plancterii a căror talie variază între 1 şi 100 cm (crustaceele superioare, meduzele, moluştele şi viermii pelagici, salpele etc.). Se întâlneşte exclusiv în mări. 6) Megaloplancton, cuprinde organismele planctonice a căror dimensiuni depăşesc 1 m (multe scifomeduze ca Cyanea arctica, sifonofore mari, ctenoforul Cestus veneris, salpe coloniale etc.). Se găseşte numai în mări. 2.1.2. Adaptările planctonului Trăsătura distinctivă a organismelor planctonice – capacitatea lor de a se găsi în masa apei – a determinat apariţia a numeroase adaptări la acest mod de viaţă. Deoarece protoplasma vie are în medie o densitate de 1,05, greutatea specifică a hidrobionţilor este mai mare nu numai decât
40

cea a apei dulci (care este de 1,00), dar şi decât cea a apei marine (care variază, în funcţie de temperatură şi salinitate, între 1,02 şi 1,03). De aceea, în lipsa unor mişcări proprii organismele acvatice au tendinţa de a se scufunda. Majoritatea planctontelor sunt înotători activi. Copepodele (Cyclops, Diaptomus), care sunt cei mai comuni reprezentanţi ai planctonului marin şi dulcicol, se deplasează prin mişcarea picioarelor toracice; cladocerele (Daphnia, Bosmina) se deplasează cu ajutorul antenelor puternic dezvoltate; mişcarea rotiferelor (Keratella, Brachionus) se face datorită aparatului rotator; infuzoarele (de ex. tintinnoideele marine) cu ajutorul cililor; înotul diferitelor meduze (hidromeduze şi scifomeduze) se realizează prin contractarea umbrelei. De asemenea, multe organisme fitoplanctonice prezintă capacitatea de deplasare, datorată mişcărilor flagelilor plasmatici (dinoflagelatele şi cocolitoforidele). Alte organisme planctonice, printre care se numără diatomeele, cianobacteriile, radiolarii şi foraminiferele, nu prezintă nici un fel de organe de locomoţie. Ele plutesc în apă. Capacitatea de a flota o prezintă, de asemenea, multe animale care posedă organe de locomoţie, ca de exemplu sifonoforele, apendicularii sau larvele ţânţarului Chaoborus (=Corethra); înotul acestor organisme se efectuează cu predilecţie în plan orizontal. Flotaţia sau flotabilitatea reprezintă o însuşire a hidrobionţilor planctonici de a se scufunda în masa apei cu o viteză minimă. La începutul secolului al XX-lea, Ostwald şi Wesenberg-Lund au stabilit următoarea relaţie:
f = Sp ⋅V Gr

unde: f – flotabilitatea; Gr – greutatea restantă, prin care se înţelege diferenţa dintre greutatea unui corp oarecare şi greutatea apei dezlocuite de acesta. Cu cât greutatea restantă este mai mare, cu atât viteza de scufundare va fi mai mare şi invers; la o greutate restantă egală cu zero se stabileşte echilibrul indiferent; Sp – suprafaţa portantă, care reprezintă suprafaţa care opune rezistenţă la scufundarea unui corp în apă.
41

Suprafaţa relativă, adică raportul dintre suprafaţa absolută şi volumul corpului, este minimă la sferă; alungirea uneia sau a două axe ale corpului, cât şi formarea unor prelungiri duc la creşterea suprafeţei portante. Proiecţia verticală depinde de poziţia planului corpului vizavi de verticală. Dacă corpul este aplatizat, mărimea proiecţiei verticale devine maximă la o aşa poziţie a suprafeţei corpului, când este aşezată în plan perpendicular faţă de direcţia de acţiune a forţei gravitaţionale. V – vâscozitatea apei (frecarea interioară). Pentru uşurarea plutirii şi flotării în apă organismele planctonice prezintă o serie de adaptări de natură morfologică şi fiziologică, care reduc greutatea restantă şi măresc suprafaţa portantă. Adaptările în ceea ce priveşte micşorarea greutăţii restante a organismelor planctonice pot fi împărţite în câteva grupe: 1. Reducerea formaţiunilor scheletice. Toate organismele planctonice sunt lipsite de un schelet greu şi prin această particularitate se disting net de formele înrudite, dar care duc un mod de viaţă bentonic. Diatomeele planctonice posedă un exoschelet mai uşor în comparaţie cu formele bentonice, frustulele cărora sunt mai puternic silicifiate şi de aceea sunt considerabil mai grele. La formele pelagice de copepode scheletul chitinos este mult mai subţire şi mai fin, decât la speciile care trăiesc pe fund. La malacostraceele pelagice (Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda), spre deosebire de cele bentonice, crustă este slab calcificată şi deci mai uşoară. Acelaşi lucru se observă şi la moluştele pteropode (Clione limacina, Limacina helicina) şi heteropode marine (Carinaria mediterranea, Pterotrachea coronata), caracterizate fie prin lipsa completă a cochiliei, fie prin reducerea puternică a acesteia. 2. Hidratarea tisulară. Multe plante şi animale planctonice se caracterizează printr-un conţinut ridicat de apă, fapt care apropie greutatea lor specifică de cea a apei. Proporţia acesteia adeseori depăşeşte 90% (la unele salpe, la ctenoforul Cestus veneris şi la trachimeduza Carmarina putând ajunge chiar la 99%), ceea ce duce la o reducere a greutăţii restante. Hidratarea tisulară duce la formarea substanţelor gelificate, deosebit de dezvoltată la meduze şi la sifonofore, dar şi la moluştele pelagice, chetognate şi alte animale. La organismele dulcicole se observă mai des secretarea
42

unei substanţe gelatinoase transparente, care acoperă exteriorul corpului, ca, de exemplu, la unele cianobacterii şi conjugatoficee, cât şi la unele rotifere. La mulţi radiolari corpul conţine vacuole pline cu un lichid mai uşor decât apa marină. Citoplasma cistoflagelatelor (Noctiluca miliaris) conţine o cantitate mare de suc celular. 3. Incluziuni lipidice. Incluziunile uleioase şi grase sunt în principal substanţe de rezervă, dar servesc în acelaşi timp şi la diminuarea greutăţii restante. La algele planctonice primul produs al fotosintezei nu este amidonul, ci uleiurile mai uşoare. Foarte des incluziunile lipidice se întâlnesc şi la diferite animale planctonice. Adesea corpul copepodelor dulcicole şi marine (Calanus finmarchicus) conţine numeroase incluziuni lipidice sub formă de picături sau chiar a unui organ gras special, situat în lungul intestinului (organul hidrostatic). Astfel de incluziuni se observă şi la cladocere, rotifere şi multe alte animale planctonice (cistoflagelatul Noctiluca miliaris, radiolarul Spumellaria, icrele pelagice de chefali, cambulă, scrumbie). 4. Incluziuni gazoase. Spre deosebire de incluziunile lichide, practic incompresibile, incluziunile gazoase îşi pot modifica volumul în funcţie de schimbările de temperatură şi de presiune. De aceea, organismele care posedă incluziuni gazoase pot cu ajutorul acestui aparat hidrostatic nu numai să-şi menţină flotabilitatea, dar şi, în caz de necesitate, să o modifice. În această privinţă cel mai perfecţionat aparat hidrostatic este cel al ţânţarului Chaoborus (=Corethra), care duce un mod de viaţă planctonic, sub forma veziculelor traheene. Multe sifonofore prezintă un pneumatofor mare, umplut cu aer şi comunicând cu mediul extern printr-un canal. “Algele” albastre-verzi planctonice (Anabaena, Aphanizomenon, Nodularia spumigena) conţin în celulele lor numeroase mici vacuole gazoase, cu ajutorul cărora se ridică de pe fund la suprafaţa apei. Nautilul (Nautilus pompilius) prezintă o serie de camere umplute cu azot conectate printr-un sifon cu ajutorul cărora poate să urce sau să coboare. O veziculă cu gaz se formează în citopasma tecamebienilor Difflugia hydrostatica şi Arcella. 5. Înlocuirea ionilor grei din protoplasmă (Mg2+, Ca2+, SO4−) cu cei uşori (Na+, NH4+) asigură, de asemenea, menţinerea unui raport cât mai redus dintre densitatea organismului şi cea a mediului. De
43

exemplu, înlăturarea activă a ionului sulfat este caracteristică pentru meduze, ctenofore, pteropode, heteropode şi tunicatele pelagice. Ca adaptări la creşterea suprafeţei portante a organismelor planctonice pot fi enumerate următoarele: 1. Alungirea corpului. Multe specii vegetale şi animale au corpul alungit în formă de bastonaş. O astfel de formă o au unele diatomee (Rhizosolenia, Melosira), dinoflagelate, iar dintre animale chetognatul Sagitta euxina şi cladocerul Leptodora kindti. În mod normal acestea se menţin în apă poziţie orizontală. Dacă sub acţiunea valurilor sau din alte motive această poziţie se schimbă în verticală, organismele încep să se scufunde rapid cu capătul ascuţit în jos. Însă, datorită prezenţei unor excrescenţe sau a formei curbate a corpului (Synedra) această cădere nu va avea loc rectiliniu, ci după o curbă, de aceea organismele în curând vor lua din nou poziţia orizontală. Alungirea unui ax se poate realiza şi prin agregarea organismelor în colonii liniare (vezi mai jos). 2. Aplatizare. Printre organismele planctonice sunt frecvent întâlnite forme discoidale, aplatizate. Multe diatomee (Coscinodiscus, Cyclotella) şi dinoflagelate au aspectul unor plăci sau prezintă diferite excrescenţe. Forma aplatizată a corpului este caracteristică de asemenea unor reprezentanţi ai zooplanctonului – radiolari, meduze, polichete pelagice (Tomopteris sp.), copepode ş.a. 3. Formarea excrescenţelor. Practic nu există vreun grup de animale planctonice care să nu prezinte specii prevăzute cu spini, ace, apendice sau alte formaţiuni asemănătoare (de exemplu la Chaetoceros dintre diatomee, la Ceratium dintre dinoflagelate, la Notholca longispina dintre rotifere, la Bythotrephes longimanus dintre cladocere, la larvele de Porcellana sau Rhithropanopeus dintre decapode). Aceste excrescenţe sunt privite ca adaptări care duc la creşterea rezistenţei opuse de corp în mediu lichid. Însă acest fapt nu corespunde întotdeauna realităţii. Observaţiile asupra organismelor vii au arătat, de exemplu, că excrescenţele de la Daphnia şi Bosmina sunt dispuse la indivizii cu o orientare normală în plan vertical şi nu servesc la micşorarea vitezei de cădere, ci pentru schimbarea direcţiei şi menţinerea mişcării rectilinii. Excrescenţele algelor conjugatoficee sunt incluse într-un manşon gelatinos care acoperă colonia, iar radiolele radiolarilor în plasma
44

extracapsulară, de aceea nu pot fi considerate ca apendice care să mărească suprafaţa portantă. În multe cazuri, ca de exemplu, la diatomeul Chaetoceros, excrescenţele nu servesc la reducerea vitezei de cădere, ci pentru folosirea curenţilor slabi de convecţie care urcă aceste organisme în zona de fotosinteză; în lipsa acestor curenţi algele coboară spre fund. 4. Agregarea în colonii contribuie, de asemenea, la creşterea suprafeţei de contact şi la îngreunarea scufundării. Formarea unor colonii este des întâlnită la diferite diatomee (Asterionella, Tabellaria etc.), la unele cloroficee (Pediastrum) şi cianobacterii (Anabaena), iar dintre animale la salpe. 5. Reducerea taliei. Suprafaţa relativă, adică raportul dintre suprafaţa corpului şi volumul său, creşte odată cu micşorarea taliei organismului. Din acest motiv în plancton predomină organismele mici şi microscopice. Vâscozitatea apei este influenţată de temperatură şi de salinitate (vezi Vâscozitatea). De aceea, oscilaţiile termice ale apei determină apariţia fenomenului de ciclomorfoză sau polimorfism sezonier, care se manifestă prin aceea că în perioada caldă a anului la o serie de organisme planctonice de apă dulce se măreşte suprafaţa relativă pe seama schimbării proporţiilor corpului sau alungirii diferitor excrescenţe; odată cu răcirea apei are loc dezvoltarea în sens opus. Acest fenomen poate fi constatat la unele diatomee (Asterionella gracillima, Tabellaria fenestrata), dinoflagelate (Ceratium hirundinella), rotifere (Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus, Brachionus capsuliflorus, Asplanchna priodonta), cladocere (Hyalodaphnia cucullata, Daphnia cristata, D. hyalina, Bosmina coregoni). Este caracteristic plancterilor care au un număr foarte mare de generaţii pe an, rezultate fie din diviziunea celulară la alge sau din înmulţirea partenogenetică la animale. În raport cu vâscozitatea apei şi de sezon, unele organisme îşi reduc gradul de impregnare a crustelor. Formele din sezonul cald au crustele fine, pe când cele din sezonul rece au crustele mai puternic impregnate.

45

2.2. Nectonul Nectonul este o grupare ecologică cuprinzând totalitatea organismelor care trăiesc în pelagial şi care se deplasează cu uşurinţă, fiind capabile să se opună activ curenţilor puternici şi să realizeze migraţii pe distanţe mari. Marea majoritate a organismelor nectonice sunt de talie mare, printre acestea numărându-se cele mai mari şi cele mai rapide organisme acvatice. 2.2.1. Compoziţia nectonului Cele mai caracteristice forme nectonice sunt peştii osoşi şi cei cartilaginoşi, cu excepţia celor care trăiesc pe fundul bazinelor şi înoată slab. Aceştia din urmă aparţin bentosului (somn, cobitide, guvizi, pleuronectide, batoidei etc.). În afară de peşti, în compoziţia nectonului intră amfibienii, mamiferele, reptilele şi păsările acvatice. Batracienii sunt reprezentaţi de urodele (tritoni Triturus vulgaris, T. cristatus, T. alpestris, T. montandoni şi salamandră Salamandra salamandra) şi anure (broasca mică de lac Rana esculenta, broasca mare de lac R. ridibunda, Rana temporaria, buhaiul de baltă Bombina bombina şi B. variegata, Pelobates). Dintre mamiferele nectonice fac parte delfinii, caşaloţii şi balenele (ordinul Cetacea), focile, morsele, urşii şi leii de mare (ordinul Pinnipedia) şi dugongul Dugong dugong şi lamantinul Trichechus manatus (ordinul Sirenia). Alte mamifere bine adaptate la mediul acvatic sunt vidra de mare Enhydra lutris, vidra Lutra lutra, nurca Mustela lutreola (ordinul Carnivora), ondatra Ondatra zibethica, şobolanul de apă Arvicola terrestris (ordinul Rodentia) şi chiţcanul de apă Neomys fodiens (ordinul Insectivora). Reptilele nectonice sunt reprezentate de broaştele ţestoase (broasca ţestoasă de apă Emys orbicularis, broasca ţestoasă verde Chelonia mydas, cauanul Eretmochelys imbricata şi careta Caretta caretta), de şerpi (şarpele de casă Natrix natrix, şarpele de apă N. tesselata, şerpi marini Pelamys platurus), iguana de Galápagos (Amblyrhynchus cristatus) şi crocodili (Crocodylus porosus). Dintre păsări cu adevărat nectonici pot fi consideraţi doar pinguinii (pinguinul tropical Spheniscus mendiculus, pinguinul comun Pygoscelis adeliae, pinguinul imperial Aptenodytes forsteri, pinguinul regal Aptenodytes patagonica etc.). Într-o oarecare măsură aici putem încadra şi unele păsări de apă (ca de ex.
46

cormoranii) care se pot scufunda până la 100 m pentru a se hrăni şi care, prin urmare, îşi petrec o bună parte a timpului ca înotători activi. Dintre nevertebrate singurele care pot fi considerate ca aparţinând nectonului sunt unele moluşte cefalopode, ca de exemplu calmarii (Loligo vulgaris) şi unele sepii, precum şi unele insecte mari de apă (Dytiscus marginalis, Hydrous piceus, Cybister laterimarginalis etc.). 2.2.2. Adaptările nectonului Adaptările pe care le prezintă nectonul sunt în strânsă legătură cu factorii de mediu. În primul rând masa de apă prezintă o profundă “tri-dimensionalitate”. Apoi, aici nu există nici un substrat solid, astfel încât animalele de aici sunt suspendate în permanenţă într-un mediu transparent, fără nici un loc unde acestea s-ar putea ascunde de potenţialii prădători. Lipsa vreunui reper într-un mediu cvasi-omogen face dificilă orientarea în cazul deplasării pe orizontală dintr-un loc în altul. Toate acestea au facilitat evoluţia adaptărilor pentru o extraordinară mobilitate. La rândul ei, această mobilitate crescută şi abilitatea de a parcurge mari distanţe a condus la dezvoltarea sistemului nervos şi a organelor de simţ, lucru necesar pentru orientare, procurarea hranei şi evitarea prădătorilor. Suspendarea continuă a corpului dens al animalelor nectonice într-o apă mai puţin densă a dus la dezvoltarea progresivă a diferitor adaptări pentru flotaţie. Deoarece protoplasma celulară este în general ceva mai densă decât apa, pentru a menţine o flotabilitate neutră animalele nectonice trebuie să posede părţi ale corpului mai puţin dense. De exemplu, cei mai mulţi peşti au vezica înotătoare. Se cunosc peşti fizostomi, la care vezica înotătoare comunică cu esofagul, şi peşti fizoclişti, la care vezica nu comunică cu tubul digestiv. Mulţi dintre aceştia pot regla volumul vezicii înotătoare şi în felul acesta îşi pot regla flotabilitatea. Acelaşi rol în menţinerea unei flotabilităţi neutre îl joacă plămânii animalelor nectonice care respiră aer. La peştii care nu prezintă vezica înotătoare flotabilitatea este menţinută pe baza depunerilor lipidice din corp. Astfel, la rechinii pelagici flotabilitatea este crescută datorită depunerii în ficatul mult mărit a unor substanţe uleioase. La mamiferele acvatice grăsimea
47

depusă sub epidermă, pe lângă faptul de a menţine flotabilitatea, serveşte la izolarea termică. În afară de mijloace statice de menţinere a flotabilităţii unele animale nectonice prezintă mecanisme hidrodinamice pentru producerea unei flotabilităţi suplimentare în timpul deplasării. Dintre cele mai comune sunt cele de producere a unor suprafeţe portante în partea anterioară, reprezentate în mod obişnuit de înotătoarele pectorale şi prezenţa cozii heterocerce. În linii generale, peştii mai primitivi prezintă adaptări hidrodinamice de portanţă, în timp ce peştii mai evoluaţi au dezvoltat mijloace statice sau pasive de obţinere a flotabilităţii neutre (consum mai mic de energie). Un alt grup de adaptări se referă la deplasarea animalelor printr-un mediu dens cum este apa. Aceste adaptări pot fi împărţite în două categorii: (1) cele necesare pentru crearea forţei de propulsie şi (2) cele care reduc rezistenţa corpului la trecerea prin apă. Înotul activ al animalelor nectonice se realizează prin unduirea corpului (la peşti şi şerpi), prin vâslirea cu ajutorul membrelor (la broaşte ţestoase, păsări şi mamifere) sau prin reacţie (la cefalopode). Peştii buni înotători au înotătoarea caudală în formă de semilună, iar pedunculul caudal este subţiat. Pentru o propulsie mai bună şerpii marini au treimea posterioară a corpului comprimată lateral. Cele mai mari viteze ale nectontelor se ating prin unduirea părţii posterioare a corpului în plan orizontal. De exemplu, peştele-spadă este capabil să dezvolte o viteză de până la 130 km/h. Pentru reducerea forţei de frecare care apare la deplasarea prin apă la animale nectonice s-a elaborat forma hidrodinamică a corpului (corp fusiform, de suveică sau de torpilă, peduncul caudal subţiat, trecerea lină de la cap la trunchi). Suprafaţa corpului este netedă, uneori lipsită de solzi. S-au dezvoltat cârme care asigură direcţionarea corpului în plan orizontal şi vertical. La peşti pentru aceasta servesc înotătoarele. Înotătoarea caudală poate fi homocercă (la ton, scrumbie) sau heterocercă epibată (sturioni, rechini) sau hipobată (la peştii zburători). Pe lângă forma hidrodinamică a corpului, la asigurarea vitezei mari de deplasare contribuie şi secreţia unui mucilagiu care reduce frecarea şi structura specifică a tegumentelor. S-a constatat că forţa
48

de rezistenţă a delfinului este de 10 ori mai mică decât a unei machete identice ca mărime şi greutate a acestuia. La peştii reofili corpul este mai mult sau mai puţin rotunjit în secţiune transversală şi, prin urmare, posedă o musculatură a corpului bine dezvoltată. Păstrăvii, de exemplu, pentru a „se menţine pe loc” trebuie să înoate împotriva curentului cu o viteză mai mare de 1 m/s şi pot dezvolta o viteză maximă de 4 m/s. Peştii stagnofili au corpul turtit lateral în secţiune transversală. Ca adaptare contra prădătorilor la necton găsim culoarea criptică şi modificarea formei corpului. Majoritatea formelor nectonice au spatele de culoare albastru închis sau verde în timp ce partea ventrală este mai deschisă la culoare, argintie. De asemenea, pentru prevenirea formării unei umbre pe partea ventrală a corpului, la multe organisme din necton corpul prezintă o carenă ventrală. Majoritatea animalelor nectonice au dimensiuni mari, ceea ce limitează numărul potenţialilor prădători. Multe specii de peşti se apără de prădători prin agregarea în bancuri. Bancurile compacte de peşti pot deruta potenţialii prădători, fie prin crearea aparenţei unui organism mai mare, fie prin producerea reflexiilor luminoase de către părţile laterale argintii ale peştilor. Ca urmare a modului de viaţă activ animalele nectonice au organele de simţ bine dezvoltate. La peşti este prezentă linia laterală cu care percep variaţii ale presiunii apei. Rechinii posedă organe de simţ speciale numite veziculele lui Lorenzini, care sunt sensibile la variaţiile câmpului electric din apă şi pot reacţiona la schimbări de o sutime de microvolt. Ochii organismelor nectonice sunt bine dezvoltaţi şi adesea complecşi. Printre mamiferele marine organul auzului a generat numărul cel mai mare de adaptări speciale. Producerea şi recepţionarea sunetelor a atins stadiul cel mai dezvoltat la animalele care utilizează ecolocaţia pentru orientarea lor şi pentru capturarea prăzii. 2.2.4. Migraţiile nectonului Având organe de locomoţie bine dezvoltate animalele nectonice pot să înoate pentru a-şi procura hrana, fiind în acelaşi timp capabile să efectueze migraţii sezoniere pe zone întinse, uneori de mii de kilometri. De regulă, formele nectonice migrează
49

din zonele de hrănire situate în apele mai reci spre zonele de reproducere din apele mai calde. Mulţi peşti, în special cei marini, duc o viaţă gregară, formând cârduri sau bancuri. Acestea, în unele cazuri, se constituie numai în preajma perioadei de începere a migraţiei şi se destramă după terminarea acesteia. În ceea ce priveşte sensul de deplasare deosebim migraţii orizontale, când acestea se desfăşoară în plan paralel cu suprafaţa apei, şi migraţii verticale, când acestea se fac de la suprafaţă spre adâncul bazinului şi invers. După scop deosebim migraţii de reproducere, migraţii de hrănire şi migraţii de iernare. Exemplele cele mai cunoscute de migraţii de reproducere sunt cele ale sturionilor, anghilei şi somoniilor. Migraţii pentru hrănire pe distanţe foarte mari realizează delfinii şi balenele. Heringul (Clupea harengus) din partea de sud a Mării Norvegiei migrează pentru hrănire până la ţărmurile Islandei şi insulelor Spitzbergen. Tot pentru hrănire migrează din lac în mare păstrăvul de lac, iar din Marea Neagră în lacurile litorale chefalii. Atunci când peştii în deplasarea lor înoată contra curentului de apă, migraţia este de tip anadrom (la lipan Thymallus thymallus, lostriţă Hucho hucho, mreană Barbus barbus, păstrăv de munte Salmo trutta fario), iar când migraţia urmează sensul de curgere a curentului este de tip catadrom (la morunaş Vimba vimba şi babuşca Rutilus rutilus). Când peştii migrează din mare în fluvii sau râuri migraţiile se numesc potamotoce (la morun Huso huso, nisetru Acipenser guldaenstaedti, păstrugă A. stellatus, scrumbie de Dunăre Alosa pontica, rizeafcă Alosa caspia nordmanni, gingirică Clupeonella cultriventris, somon atlantic Salmo salar), iar când peştii trec din fluvii în mare poartă numele de migraţii thalassotoce (la anghila argintie Anguilla anguilla). O parte din ihtiofauna Dunării o constituie peştii semimigratori reofili, ce provin din afluenţi (mreana, cleanul, scobarul ş.a.). Cea mai numeroasă grupare o constituie semimigratorii stagnofili, ce iernează în fluviu şi se reproduc în bălţile din zona inundabilă, cei mai importanţi fiind somnul şi crapul. Cele mai spectaculoase migraţii le efectuează somonii. Astfel somonul atlantic (Salmo salar) migrează pentru reproducere în râurile şi fluviile Europei occidentale şi în cele din estul Americii de
50

Nord. Somonii din nordul Oceanului Pacific (Oncorhynchus keta şi Oncorhinchus gorbuscha) migrează în apele interioare ale Asiei răsăritene şi în cele apusene ale Americii de Nord. Anghila argintie (Anguilla anguilla) din râurile Europei Occidentale traversează Oceanul Atlantic pentru a se reproduce în Marea Sargasselor la o adâncime de circa 1000 m. Migraţii mult mai lungi efectuează multe specii de ton, ce pot traversa oceanele. Tonul albastru (Thunnus thynnus) marcat în apropierea insulei Guadelupa (Mexic) a fost recapturat la coastele Japoniei, la o distanţă de 5800 de mile marine. Înotul rapid şi îndelungat este o altă caracteristică a multor peşti din largul oceanului. Tonul poate parcurge zilnic în medie 80 mile marine, iar bonito (genurile Katsuwonus, Sarda) chiar 200. Printre cei mai rapizi înotători se numără fără echivoc cefalopodele decapode. Pentru multe organisme nectonice, în special peşti, este caracteristică reoreacţia înnăscută – deplasarea împotriva curentului de apă, care asigură animalelor menţinerea în habitatele lor. Orientarea, în special vizuală şi olfactivă, se face după repere imobile.

2.3. Neustonul Neustonul este comunitatea luciului apei, care datorită tensiunii superficiale a acesteia se comportă ca o membrană elastică. Pentru dezvoltarea neustonului este nevoie de starea liniştită a luciului apei, de aceea organismele neustonice sunt mai răspândite în bazine mici, protejate contra vântului de arbori, construcţii etc. În mări şi în lacurile mari, unde acţiunea valurilor adesea perturbă pelicula superficială, neustonul lipseşte sau este prezent în golfurile protejate de vânt. Organismele care s-au adaptat la viaţa pe luciul apei formează epineustonul. La interfaţa apă-aer, trăiesc ploşniţele Gerris, Hydrometra, apterigotul Podura aquatica, muştele Ephydra, coleopterul Stenus şi unii hidracarieni şi păianjeni (Dolomedes), care aleargă pe suprafaţa apei în căutare de hrană. Pe suprafaţa mărilor şi oceanelor se întâlneşte ploşniţa de apă marină
51

Halobates. Majoritatea sunt prădătoare, consumând animale căzute în apă. Condiţiile de viaţă ale epineustontelor prezintă o serie de dezavantaje cum ar fi: iluminare puternică, dată atât de radiaţiile incidente, cât şi de cele reflectate de luciul apei; umiditate ridicată a aerului, mobilitatea suprafeţei de sprijin şi lipsa unor adăposturi, fiind vulnerabile atât în faţa prădătorilor din apă, cât şi din aer. În schimb, cantitatea mare de materii organice care se acumulează pe pelicula superficială şi sub aceasta, creează condiţii favorabile pentru hrănirea epineustontelor. Organismele epineustonice sunt, în principiu, aerobionte. Pelicula de apă de sub picioarele epineustontelor se curbează, dar nu se rupe, deoarece corpul lor nu se umectează. Hiponeustonul grupează totalitatea organismelor care folosesc în calitate de suport suprafaţa inferioară a peliculei de apă. Unii autori (Zaitsev, 1971) consideră ca aparţinând hiponeustonului toate organismele ce populează primii 5 cm de sub oglinda apei. În acest strat se absoarbe până la o jumătate din radiaţia solară care pătrunde în apă, cea mai mare parte a razelor ultraviolete şi infraroşii. Acest strat prezintă variaţii largi ale temperaturii, variaţii ale regimului salin ca rezultat al evaporării şi căderii de precipitaţii, concentraţii invariabil ridicate de oxigen datorită difuziei din atmosferă. Pelicula superficială datorită elasticităţii sale prezintă un suport pentru organismele care se agaţă de ea sau se sprijină de ea din jos. Foarte caracteristică pentru stratul subsuperficial al apei este concentraţia mare de substanţă organică. Pe de o parte, pe suprafaţa apei cad diferiţi aerobionţi, mai ales insecte, dar şi praf ce conţine materii organice. Pe de altă parte, din adâncime la suprafaţa apei se ridică resturile unor organisme acvatice. Concentraţia mare de materii organice din stratul subsuperficial crează pentru organismele hiponeustonice, în special pentru bacterioneuston, condiţii de dezvoltare extrem de favorabile. De aceea, multe hiponeustonte fac parte din categoria organismelor saprobe, ce se dezvoltă în cazul unei poluări organice. Particularităţile condiţiilor de mediu au indus apariţia la reprezentanţii hiponeustonului a unor adaptări caracteristice. Dintre acestea fac parte umectarea învelişurilor externe ale corpului, dezvoltarea pigmentaţiei, care protejează organismele de acţiunea
52

nocivă a radiaţiilor UV, fototropism pozitiv, culoarea criptică sau transparenţa corpului, anumite adaptări la hrănirea cu particulele alimentare ce cad pe suprafaţa apei. Pigmentaţia este caracteristică majorităţii bacteriilor hiponeustonice, în primul rând la formele rezistente la UV. Dezvoltarea în masă a bacteriilor hiponeustonice determină colorarea caracteristică a peliculei superficiale a apei, de exemplu maronie de către ferobacteria Chlamydothrix (=Leptothrix) ochracea, purpuriu-violacee de către bacteriile purpurii din genul Chromatium, galben-aurie de către crisomonadele Chromulina rosanoffi, verde-deschisă de către clamidomonade (Chlamydomonas sp.) şi roşie de către euglenoficeul Euglena sanguinea. Experimental s-a arătat că rezistenţa cea mai crescută la radiaţiile UV le prezentă microorganismele ce conţin pigmentul galben. Cu toate acestea, în perioada cu insolaţie maximă abundenţa bacteriilor din neuston scade. Pentru hiponeuston este caracteristică predominarea organismelor heterotrofe, cât şi o dinamică pronunţată în timp, deoarece mulţi hidrobionţi duc un mod de viaţă neustonic numai în anumite perioadeale zilei sau anului. Dintre organismele hiponeustonice pot fi amintite unele bacterii, protozoare (infuzoarele Stentor polymorphus şi Spirostomum ambiguum), moluşte (Limnaea, Physa), crustacee (cladocerul Scapholeberis mucronata), insecte (larvele de Anopheles), puietul de peşti. Foarte caracteristică este prezenţa în hiponeuston a ouălor şi juvenililor multor hidrobionţi, în special peşti, pentru care stratul superficial de apă bine încălzit şi aerat joacă un rol de „incubator”. Zaitsev (1971) deosebeşte un euhiponeuston, care cuprinde forme legate de pătura superficială a apei toată viaţa, şi un merohiponeuston, care sunt prezente aici numai în anumite stadii ale dezvoltării lor. Multe animale sunt prezente în hiponeustal numai noaptea, ziua coborând în adâncime (tihohiponeuston). Dintre reprezentanţii tipici ai euhiponeustonului marin pot fi citate crustaceele copepode Pontellidae, izopodul Idothea metallica, Sagitta. Pentru merohiponeuston sunt caracteristice larvele moluştelor, ouăle polichetelor, stadiile naupliale şi copepodit ale multor copepode, icrele de chefal, stavrid, hamsie, alevinii multor peşti. Noaptea, în primii 5 cm sunt prezente crustaceele
53

Gammarus, Dexamine şi Apherusa, creveta Palaemon, misidaceul Gastrosaccus şi alte organisme.

2.4. Pleustonul Pleustonul este acea grupare ecologică reprezentată de organisme la care o parte a corpului se găseşte scufundată în apă, iar cealaltă în afara acesteia. Fitopleustonul este foarte dezvoltat în apele stătătoare, fiind dat de specii de lintiţă (Lemna minor, L. trisulca, L. gibba, Wolffia arrhiza, Spirodella polyrhiza), peştişoară (Salvinia natans), iarbabroaştei (Hydrocharis morsus ranae), otrăţel de apă (Utricularia vulgaris), mătasea-broaştei (Spirogyra sp.). Fitopleustonul marin este reprezentat de alga brună Sargassum (S. natans, S. fluitans) care formează mari aglomerări la suprafaţa Mării Sargasselor. Zoopleustonul este caracteristic aproape exclusiv mărilor şi oceanelor şi cuprinde zeci de forme, aparţinând în special sifonoforelor (Physalia physalis, Velella spirans, Porpita) şi gasteropodelor (Janthina janthina). Pentru reprezentanţii pleustonului este caracteristică dualitatea adaptărilor. La plantele pleustonice, de exemplu, respiraţia are loc atât pe seama absorbţiei oxigenului din atmosferă, cât şi a celui dizolvat în apă. Ostiolele, care sunt mult mai numeroase decât la plantele terestre, se formează numai pe partea superioară a limbului foliar, în contact cu atmosfera. Pătrunderea apei în ostiole este împiedicată de faptul că marginea limbului foliar formează o bordură şi prezintă o secreţie ceroasă, cu proprietăţi hidrofobe. Pentru organismele pleustonice este caracteristic corpul în formă de plută, astfel că ele se ţin tot timpul la suprafaţa apei. Dintre animalele pleustonice respiraţie atmosferică prezintă sifonoforele disconante. Mulţi reprezentanţi pleustonici folosesc vântul pentru deplasarea lor. Cel mai cunoscut exemplu este sifonoforul Physalia physalis (corabia portugheză), care prezintă de asupra apei, aidoma unei vele, un pneumatofor mare. Vântul poartă pe valuri şi pe Velella spirans. Peştii Histriophorus şi Mola mola, trecând
54

temporar la un mod de viaţă pleustonic, îşi expun în aer înotătoarea puternic dezvoltată şi folosesc forţa vântului pentru a se deplasa. Coleopterul Gyrinus natator, care înoată în rotocoale la suprafaţa apei, are ochii împărţiţi în două, atât pentru vedere aeriană, cât şi pentru cea subacvatică.

2.5. Bentosul Bentosul constă din totalitatea organismelor care îşi desfăşoară existenţa pe fundul bazinelor acvatice (în bental) şi care nu sunt capabile să înoate un timp îndelungat în masa apei. Stadiile larvare ale unui număr mare de animale bentonice marine intră în compoziţia planctonului şi doar în mod exclusiv ale celor dulcicole. Între bentos şi plancton nu se poate trasa o delimitare netă. Există un număr relativ mare de animale, în principal crustacee şi viermi, care pot urca pentru un timp oarecare în masa apei în timpul reproducerii sau pentru procurarea hranei – forme nectobentice sau tihopelagice – coleopterele Dytiscus marginalis şi Acilius, ploşniţele de apă Notonecta glauca, N. lutea şi Naucoris. Unele sunt capabile să ducă un mod de viaţă atât bentonic, cât şi planctonic formând planctobentosul sau bentoplanctonul. Structura organismelor bentonice depinde într-o măsură mai mare de natura substratului pe care trăiesc, cât şi de iluminare, acţiunea valurilor etc. De aceea se pot observa diferenţe considerabile în structura formelor înrudite care trăiesc pe funduri moi sau dure, în zona costieră sau la adâncimi mari, în condiţii de iluminare puternică sau în întuneric. 2.5.1. Clasificările bentosului Din punct de vedere trofic bentosul se împarte în bentos vegetal sau fitobentos, bentos animal sau zoobentos şi bentos bacterian sau bacteriobentos. În funcţie de substrat deosebim forme stenedafice, care trăiesc pe un anumit tip de sediment şi forme euriedafice, care pot vieţui pe diferite tipuri de substrat. Dintre organismele stenedafice deosebim specii litofile, care trăiesc pe pietre, psamofile, care populează
55

nisipul, argilofile, care trăiesc pe lut, pelofile, viaţa căror este legată de fundurile mâloase şi fitofile, care trăiesc pe plantele acvatice. În raport cu substratul organismele zoobentosului se împart în: Epibentos (epilitic, epipsamic, etc.), care reuneşte formele care trăiesc pe suprafaţa sedimentelor. Acestea pot fi fixate, sedentare şi vagile Endobentos (endolitic, endopsamic, etc.), în care intră hidrobionţii care trăiesc în grosul sedimentelor. Pot fi forme săpătoare şi forante. După acelaşi principiu, aplicat la animalele bentonice, deosebim o epifaună (onfaună) şi endofaună (infaună). 1. Bentosul fixat sau sesil. Aici intră marea majoritate a fitobentosului; cormofitele se fixează de regulă pe substrat mobil prin rădăcini, în timp ce talofitele (algele macrofite) se fixează pe substrat dur prin rizoizi. Dintre zoobentontele fixate fac parte spongierii (Spongilla lacustris, Ephydatia fluviatilis), hidrozoarele, coralii, crinii de mare, viermii calcaroşi, briozoarele, unele moluşte bivalve (stridiile Ostrea taurica, midiile Mytilus galloprovincialis, scoica-călătoare Dreissena polymorpha), ciripedele (Balanus improvisus, Chthamalus stellatus, Lepas anatifera), ascidiile, larvele de Blepharoceridae (Blepharocera şi Liponeura) şi larvele de Simulium. Forma generală a corpului animalelor fixate este de obicei alungită. Foarte des acestea sunt organisme coloniale, ca, de exemplu, spongierii, hidrozoarele, coralii şi briozoarele, care formează colonii prin înmugurire. Organele de locomoţie, de regulă, sunt reduse sau îşi schimbă funcţia. Deşi sunt imobile, animalele fixate se răspândesc cu uşurinţă datorită existenţei stadiilor larvare liber înotătoare, purtate de curenţi. Animalele pot duce un mod de viaţă sesil numai în mediu acvatic, deoarece numai în acesta pot primi hrana necesară sub formă de plancton transportat de apă sau de detritus organic ce coboară de sus. Printre animalele de apă dulce organele de fixare sunt deosebit de dezvoltate la formele reofile, care trăiesc în curent rapid. Forma corpului este aplatizată, hidrodinamică. Fixarea se realizează graţie diferitelor ventuze şi cârlige. 2. Bentosul sedentar cuprinde organisme care stau mai mult nemişcate pe substrat, fără să se deplaseze pe distanţe mai mari. Organismele sedentare de pe substrat mobil se caracterizează prin aplatizarea corpului. Aşa sunt, de exemplu, poliplacoforele şi
56

majoritatea peştilor bentonici (Pleuronectidele, Rajidele) şi cefalopodelor. Un corp aplatizat prezintă şi unii crabi, moluşte bivalve (Flexopecten ponticus), aricii de mare şi alte animale, unele dintre acestea prezintă excrescenţe dispuse într-un singur plan. Bentosul sedentar poate fi la rândul lui pedunculat, sesil sau pivotant. 3. Bentosul săpător. Aici intră majoritatea oligochetelor, multe polichete (Arenicola marina), arici de mare (Echinocardium cordatum şi alte Spatangoidea), castraveţi de mare, moluşte gasteropode şi bivalve (Solen marginatus, Mya arenaria, Venus), brachiopode, crustacee, larve de efemeroptere (Polymitarcys, Palingenia şi Ephemera) şi chiar unii peşti. Majoritatea animalelor se îngroapă în substrat ca mijloc de apărare contra prădătorilor. Ele trăiesc în galerii sau tuburi consolidate adesea de anumite secreţii; lungimea galeriilor uneori depăşeşte de câteva ori lungimea animalului însuşi. Unele animale se deplasează activ prin sediment, înglobându-l pentru a extrage din el substanţele organice sau caută în mod activ hrana. Îngroparea în substrat determină o serie de modificări ale structurii lor. Echinidele neregulate care se îngroapă în nisip sunt lipsite de lanterna lui Aristotel, iar acele lor sunt transformate în organe pentru săpat. Cochilia moluştelor care trăiesc în sediment devine netedă, subţire, care nu se închide strâns, piciorul bine dezvoltat este lipsit de glanda bisogenă, iar sifoanele sunt foarte lungi, uneori depăşind chiar lungimea animalului. 4. Bentosul forant sau sfredelitor. Sunt sfredelite rocile sedimentare, stâncile alcătuite din calcar, marne argiloase, marmură, beton, cărămidă, lemnul şi cochiliile moluştelor. Printre organismele forante marine se numără unele alge, spongieri, viermi, moluşte (Teredo navalis, Pholas dactylus, Barnea candida, Petricola lithophaga), echinide (Paracentrotus lividus) şi crustacee izopode (Limnoria lignorum). În apele dulci cele mai comune organisme forante sunt larvele unor insecte, care minează frunzele şi tulpinile plantelor acvatice sau care fac galerii în malurile argiloase. Algele, iar dintre animale spongierii, viermii şi unele moluşte îşi sapă galeriile în calcar sau în cochiliile moluştelor prin intermediul unei secreţii acide (acţiune chimică). Unele moluşte perforează rocile vulcanice şi lemnul cu dinţii şi ţepii care se găsesc pe cochilii;
57

reprezentanţii amfipodelor şi izopodelor sfredelesc lemnul cu ajutorul pieselor bucale bine dezvoltate (acţiune mecanică). Organismele forante de obicei nu părăsesc niciodată locuinţa lor, mărindu-o progresiv pe măsura creşterii taliei, rămânând captive în galeria forată. Hrănirea are loc pe seama particulelor planctonice şi detritusului în suspensie; animalele care sapă în lemn se pot hrăni cu celuloză (fibre de lemn). Răspândirea lor este asigurată de larvele planctonice liber înotătoare. 5. Bentosul erant sau vagil. Multe animale se deplasează pe substrat cu ajutorul picioarelor, echinodermele posedă picioare ambulacrare, organul de locomoţie al moluştelor este piciorul musculos, protozoarele se deplasează prin intermediul cililor şi pseudopodelor. Unele plante, ca de exemplu diatomeele bentonice, de asemenea, posedă capacitatea de a se mişca. Crabi, caracatiţe, stele de mare. În funcţie de dimensiunea organismelor bentonice deosebim: - microbentos care cuprinde organisme a căror talie este mai mică de 0,1 mm. Cei mai obişnuiţi reprezentanţi ai microbentosului sunt bacteriile, fungii, algele, protozoarele (mai ales ciliatele), rotiferele mici şi larvele diferitor hidrobionţi; - meiobentos (mezobentos) din care fac parte organismele al căror corp măsoară 0,1-2 mm. Este reprezentat de nematode, gastrotrichi, ostracode, harpacticide, hidracarieni, tardigrade, icre de peşti, juvenili de moluşte etc. - macrobentos care este reprezentat de organisme care au dimensiunea mai mare de 2 mm. Pentru macrozoobentos sunt caracteristice larvele de insecte, moluştele mari, oligochetele, polichetele, echinodermele, malacostraceele. Deosebim un eumicrobentos, organisme care în stadiul adult nu depăşesc 0,1 mm dimensiune şi un pseudomicrobentos, organisme care au dimensiunile mai mici de 0,1 mm numai în stadiile timpurii ale dezvoltării. După acelaşi principiu meiobentosul se împarte în eumeiobentos şi pseudomeiobentos. 2.5.2. Adaptările bentosului Adaptările hidrobionţilor la viaţa în bentos sau perifiton se reduc la dezvoltarea mijloacelor pentru menţinerea pe substrat, protecţia contra acoperirii de particulele ce se depun din masa de apă şi elaborarea unor metode eficiente de deplasare.
58

Caracteristice pentru organismele bentosului sunt adaptările la trecerea temporară la mod de viaţă planctonic care asigură formelor puţin mobile posibilitatea de dispersie. Menţinerea pe substrat. Rezistenţa la deplasare se realizează prin creşterea greutăţii specifice, prin fixare de substrat, adâncirea în acesta sau prin alte mijloace. Creşterea greutăţii specifice se atinge prin formarea unui schelet masiv şi greu (scheletele echinodermelor, cochiliile gasteropodelor, valvele scoicilor, carapacele crabilor). Fixarea de substrat se observă la multe plante, protozoare, spongieri, celenterate, viermi, moluşte şi echinoderme. Fixarea poate fi temporară, când organismele îşi pot schimba de mai multe ori locul de fixare în cursul vieţii (hirudinee, actinii, moluşte etc.) sau permanentă, când organismele nu îşi mai pot modifica poziţia (spongieri, briozoare, stridii, ciripede etc.). Adâncirea în substrat se realizează prin îngroparea parţială sau totală în sedimentele moi sau prin forarea în substraturile dure. La o serie de forme fixarea se face prin aplatizarea corpului, formarea diverselor prelungiri care măresc suprafaţa de contact cu substratul, prin construirea unor căsuţe fixate de substrat sau libere.

2.6. Perifitonul sau epibioza Atât pe plantele acvatice, cât şi pe părţile submerse ale navelor şi construcţiilor hidrotehnice, pe piloni, saule etc. din apele interioare se fixează un perifiton, biotecton sau biodermă vegetală, în funcţie de care se instalează şi o faună variată. Pentru desemnarea organismelor care se instalează pe substraturile vii sau moarte din mări se foloseşte mai des termenul de epibioză. În componenţa perifitonului intră numeroase specii de plante şi animale, care necesită pentru dezvoltarea lor un substrat dur, un regim de oxigenare adecvat, un anumit grad de iluminare, lipsa influenţei negative a substratului etc. Perifitonul sete format în cea mai mare parte din organisme fixate, printre care vieţuiesc animale libere. În compoziţia perifitonului din apele dulci intră preponderent organisme mărunte, adesea microscopice, cum ar fi cianobacteriile
59

(Rivularia, Oscillatoria, Gloeotrichia), algele verzi (Oedogonium concatenatum, Bulbochaete mirabilis, Coleochaete scutata, Spirogyra sp., Stigeoclonium sp., etc.), diatomeele (Cymbella cistula, Gomphonema constrictum, Synedra, Navicula, Cocconeis), fungii, ciliatele (Vorticella nebulifera, Carchesium, Stentor etc.), suctoriile (Acineta lacustris), rotiferele (Rotifer vulgaris, Melicerta ringens, Lacinularia flosculosa, Limnias ceratophylli etc.) şi oligochetele (Nais, Stylaria lacustris); aici se mai găsesc briozoare (Plumatella), spongieri (Spongilla lacustris), moluşte, larve de insecte şi alte animale. O epibioză mult mai dezvoltată găsim în mări, mai ales în cele tropicale. În alcătuirea epibiozei intră algele macrofite verzi (Cladophora, Enteromorpha, Ulva), brune (Ascophyllum, Fucus) şi roşii (Ceramium), iar dintre animale spongierii, hidrozoarele (Obelia, Laomedea, Sertularia), briozoare (Membranipora, Retepora, Bugula etc.), polichete (Serpula, Spirorbis), bivalve (Mytilus, Ostrea), ciripede (Balanus, Lepas), tunicate (Molgula, Ciona, Ascidia, Botryllus) şi alte animale; un rol deosebit de important îl joacă moluştele şi ciripedele, care formează pe părţile submerse ale navelor epibioze cu biomase de ordinul kilogramelor şi zecilor de kilograme pe metru pătrat. În apele interioare cu perifiton se hrănesc alevinii unui număr mare de peşti, iar unii peşti se hrănesc pe seama acestuia şi ca adulţi. În mări, mai ales în cele tropicale, epibiozele au o importanţă majoră pentru navigaţie. Chiar şi o epibioză mică micşorează viteza navei, uneori chiar la jumătate. Un rol mare epibiozele îl au şi în coroziunea construcţiilor din beton.

Întrebări de verificare şi evaluare a cunoştinţelor – Asociaţii de organisme acvatice 1. Care dintre categoriile dimensionale enumerate mai jos sunt caracteristice aproape exclusiv apelor marine: a) megaloplancton b) nanoplancton c) macroplancton d) microplancton
60

2. Excrescenţele hidrobionţilor planctonici care prezintă fenomenul de ciclomorfoză vor fi mai mari: a) într-o apă mai sărată b) într-o apă mai caldă c) într-o apă mai densă 3. Care dintre următoarele grupări ecologice populează neustalul: a) epineustonul b) fitopleustonul c) macrofitobentosul d) zooplanctonul 4. La selacieni creşterea flotabilităţii se face prin: a) mecanisme hidrodinamice b) mecanisme statice c) modificarea vâscozităţii apei 5. Care dintre următoarele adaptări servesc la micşorarea greutăţii restante: a) formarea incluziunilor lipidice b) hidratarea tisulară c) formarea de excrescenţe d) reducerea scheletului 6. Totalitatea organismelor care populează masa de apă şi care se deplasează mai mult sub acţiunea curenţilor, valurilor sau a mişcărilor de convecţie ale apei poartă numele de: a) neuston b) pleuston c) necton d) plancton 7. Care dintre termenii enumeraţi mai jos desemnează biotopi acvatici: a) pleustonul b) planctonul c) pelagialul d) fundul bazinelor
61

8. Consumatorii acvatici de diferite ordine sunt reprezentaţi prin: a) zooplancton b) fitopleuston c) epineuston d) necton 9. Care dintre exemplele citate mai jos fac parte din meroplancton: a) larvele nauplius b) icrele de peşti c) diatomeele d) nematodele 10. Protoplasma celulară are o densitate medie în jur de: 3 a) 1,00 g/cm 3 b) 1,05 g/cm 3 c) 1,02 g/cm 3 d) 0,9998 g/cm 11. Care dintre următoarele grupări ecologice grupează organismele care îşi desfăşoară viaţa pe fundul bazinelor acvatice? a) microfitobentosul b) holoplanctonul c) macrozoobentosul d) hiponeustonul 12. Unde se găseşte cel mai dezvoltat zoopleuston ? a) în golfurile protejate de vânt b) în apele curgătoare repezi c) în mări şi oceane d) în lacurile mici 13. Formele bentonice săpătoare prezintă următoarele adaptări: a) dezvoltarea glandei bisogene la bivalve b) aplatizarea corpului la peşti c) alungirea sifoanelor la moluşte d) depigmentarea corpului la celenterate
62

14. Care dintre grupurile de mai jos au un rol important în formarea epibiozelor ? a) spongierii b) decapodele c) oligochetele d) midiile 15. Care dintre următoarele organisme fac parte din hiponeuston ? a) cosorul (Ceratophyllum submersum) b) larvele ţânţarului Anopheles c) cistoflagelatul Noctiluca miliaris d) alga galben-aurie Chromulina rosanoffi

63

3. Tipuri de ecosisteme acvatice Învelişul de apă al Pământului (hidrosfera) este reprezentat de apele continentale (interioare) şi de apele marine (oceanice). Apele continentale cuprind apele subterane şi apele de suprafaţă. Apele continentale de suprafaţă se împart, la rândul lor, în ape curgătoare (de tip lotic) şi în ape ape stătătoare (de tip lentic). De asemenea, apele continentale de suprafaţă pot fi clasificate în naturale (râuri, lacuri, mlaştini etc.) şi artificiale (lacuri de acumulare, iazuri, heleşteie, canale). În marea lor majoritate bazinele continentale de suprafaţă conţin ape dulci, uneori însă acestea pot fi salmastre sau chiar sărate. 3.1. Apele subterane Prin ape subterane se subînţelege totalitatea apelor care se găsesc sub nivelul pământului în stratul exterior al scoarţei terestre. După originea lor apele subterane se împart în ape vadoase, care pătrund de la suprafaţa pământului, ape juvenile, care se formează la adâncimi mari din ionii de hidrogen şi oxigen şi care urcă din zonele magmatice şi metamorfice şi ape sedimentare, care sunt apele mărilor de odinioară, îngropate de sedimentele ce s-au depus ulterior. Apele vadoase pot fi de infiltraţie, care se strecoară de la suprafaţa pământului prin straturile sedimentare permeabile, de percolaţie (infuaţie), care se preling prin crăpături şi goluri, şi de condensare, provenite din condensarea vaporilor. În stare lichidă apa din roci se prezintă sub formă de apă higroscopică, apă peliculară, apă capilară şi apă gravitaţională (liberă). Apa liberă umple spaţiile şi crăpăturile din roci, formând la diferite adâncimi orizonturile acvifere. Fiecare astfel de orizont este separat prin straturi impermeabile numite acviclude. Apele gravitaţionale ale orizontului care se află deasupra primului acviclud se numesc ape subterane, iar cele dintre două acviclude care se află sub presiune se numesc ape arteziene. Tot din categoria apelor subterane fac parte apele din sol, reţinute la suprafaţa particulelor de sol şi dintre acestea. Dintre diferitele tipuri de apă subterană importanţa cea mai mare ca biotop pentru organismele hipogee o au apele subterane
64

propriu-zise. Dintre acestea fac parte apele cavernicole, apele freatice (freaticul aluvionar) şi apele interstiţiale. Apele cavernicole sunt atribuite golurilor mari din scoarţa terestră. Apele freatice umplu crăpăturile şi capilarele straturilor profunde ale pământului, iar cele interstiţiale umplu spaţiile capilare dintre particulele depunerilor nisipoase de la suprafaţă. Apele subterane pot constitui un important rezervor, din care râurile şi lacurile supraterane se alimentează atunci când precipitaţiile sunt deficitare. Organismele din apele subterane se împart în troglobionte (troglobii), care trăiesc exclusiv în peşteri şi în apele subterane, troglofile, care sunt adaptate la viaţa subterană, dar pot trăi şi la suprafaţă şi trogloxene, care se întâlnesc în mod accidental în mediul subteran. Thienemann (1926) propune termenii de stigobionte, stigofile şi stigoxene. Sigobionţii au, de regulă, ochii rudimentari sau complet atrofiaţi, corpul mic, depigmentat, lăptos, semitransparent şi sunt lucifuge şi criofile. În schimb, organele tactile şi cele chemoreceptoare sunt foarte bine dezvoltate. Sub influenţa omogenităţii factorilor de mediu majoritatea organismelor ce populează apele subterane şi-au pierdut parţial sau total periodicitatea proceselor biologice, atât de caracteristice celor terestre. Unele animale cavernicole se hrănesc, cresc şi se înmulţesc continuu, indiferent de succesiunile circadiene şi sezoniere, care sub pământ nu se resimt apoape deloc. Condiţiile vitrege de existenţă au restrâns la maximum numărul organismelor hipogee, atât ca număr de specii, cât şi ca număr de indivizi. Organismele ce trăiesc în apele subterane se hrănesc atât cu materiile orgaice aduse de la suprafaţa solului sub formă de detritus, cât şi cu ciuperci, alge heterotrofe, cu resturile din hrana liliecilor sau de dejecţiile acestora. 3.1.1. Apele cavernicole Ca urmare a dizolvării calcarelor, gipsului sau dolomitelor de către apa îmbogăţită în dioxid de carbon în scoarţa terestră se pot forma goluri sau peşteri, care adeseori sunt umplute de apă (relief carstic). Uneori această apă formează pe fundul peşterilor băltoace sau chiar lacuri de diferite dimensiuni, alteori se formează ape
65

curgătoare – râuri şi pârae subterane. Alimentarea acestor ape se face de către alte ape hipogee sau din precpitaţiile atmosferice care se strecoară în subteran. Uneori unele râuri epigee intră sub pământ şi dau naştere unui curs subteran, în alte cazuri cursurile subterane ies la suprafaţă sub formă de izvoare. Factorii de mediu. Mediul subteran, izolat de cel suprateran, se caracterizează în primul rând prin lipsa completă a luminii. Lumina există doar la intrarea în peşteri şi dispare complet la câteva zeci de metri de aceasta, mai ales dacă acestea prezintă galerii întortocheate. Temperatura apei este aproape constantă în decursul întregului an, fiind egală valoric cu temperatura medie anuală a zonei respective, mai ales în peşterile care comunică slab cu aerul atmosferic (în jur de 8°C pentru condiţiile climaterice ale României). Dacă peşterile sunt bine ventilate, temperatura apei din ele poate prezenta variaţii sezoniere, dar mult mai atenuat decât la suprafaţă. În general, apa din peşteri este rece şi doar în peşterile foarte adânci există o încălzire a apei cu aproximativ 1°C la fiecare 30 m adâncime. Apele subterane se caracterizează de regulă printr-un conţinut ridicat de săruri, în special de calciu şi magneziu, adică printr-o duritate mare. Conţinutul de oxigen dizolvat în apă este redus din cauza absenţei aerării datorate fotosintezei, iar pătrunderea oxigenului atmosferic este îngreunată. Lipsa luminii, şi deci a producătorilor primari, face ca hrana să fie redusă cantitativ. Întunericul exercită o mare influenţă asupra organismelor subterane. Biocenozele. Particularităţile factorilor de mediu din peşterile scufundate se reflectă în prezenţa unor populaţii de organisme specifice. Din cauza întunericului permanent, flora cavernicolă este foarte săracă. Aceasta este reprezentată doar de ciuperci şi de câteva specii de cianobacterii, alge verzi şi diatomee, care au trecut de la nutriţia autotrofă la cea heterotrofă, hrănindu-se cu materii organice dizolvate antrenate de la suprafaţă. Prezenţa lor indică de regulă o influenţă a apelor subterane prin ape de suprafaţă. Animalele cavernicole sunt aproape exclusiv primar acvatice, având o proporţie foarte ridicată de specii endemice. Multe specii ce populează peşterile au origine marină, cum ar fi polichetele Troglochaetus beranecki şi Marifuga cavatica şi amfipodul Ingolfiella. Din punct de vedere al numărului de specii în peşteri
66

foarte bine reprezentate sunt crustaceele: copepodele harpacticoide (cu peste 120 specii), syncaridele (Bathynella chappuisi şi B. natans), amfipodele (Niphargus aquilex şi N. puteanus), decapodele şi izopodele (Porcellio, Armadillidium, Eleoniscus helenae, Spaeleoniscus, Asellus aquaticus cavernicolus). Alte organisme prezente în peşteri sunt unele turbelariate (Dendrocoelium infernale), lipitori (Haemopis caeca), insecte (Anophthalmus, Italodytes, Leptodirus, Aphaenops), hidracarianul Atractides, melcul Lartetia quenstedti, peştii din genurile Amblyopsis, Typhlichthys, Chologaster. În apele subterane din Dalmaţia şi Herţegovina se întâlneşte proteul (Proteus anguineus), un amfibian ce poate ajunge până la 30 cm lungime. Abundenţa şi biomasa organismelor cavernicole prezintă valori mici, în special din cauza insuficienţei hranei. Strămoşii organismelor cavernicole sunt de origine terestră. Unele organisme terestre au pătruns în cavernele subterane odată cu apa, prin intermediul fisurilor şi crăpăturilor scoarţei încă din cele mai îndepărtate ere geologice, devenind paleoendemice. Aici găsim mici crustacee care au provenit probabil din strămoşi care trăiau la suprafaţă şi care prezentau ochi. 3.1.2. Apele freatice Factorii de mediu. Apele freatice, situate la adâncimi mairi, asemenea apelor cavernicole, se caracterizează prin temperaturi relativ constante şi scăzute, prin lipsa luminii şi, adesea, printr-o mineralizare crescută a apei. Din această categorie face parte hiporealul - stratul de nisip de sub patul râurilor şi pâraielor, care este umezit de apa care se scurge prin spaţiile capilare. Acest biotop, ca şi celelalte ape interstiţiale de profunzime, se caracterizează prin lipsa luminii şi printr-o stabilitate relativă a regimului termic. Totuşi, aceste ape conţin mai mult oxigen şi dispun de resurse trofice mai bogate. Biocenozele. Fauna care populează aluviunile situate de-a lungul apelor curgătoare (freaticul aluvionar) este de asemenea sărăcăcioasă, fiind formată din ciliate, batinelide, cladocere, copepode, ostracode, hidracarieni, miriapode, coleoptere, nematode mermitide, turbelariate, oligochete, gasteropode (Hochenwartia).
67

3.1.3. Apele interstiţiale Apele interstiţiale îmbibă atât sedimentele din apropierea apelor, cât şi sedimentele aflate la o distanţă uneori considerabilă faţă de acestea. Spaţiile dintre granulele de nisip pot fi umplute cu apă marină sau apă dulce. Primul caz este caracteristic pentru nisipurile plajelor marine şi a sedimentelor marine, cel de-al doilea caz caracterizează apele din apropierea malurilor apelor continentale şi a nisipurilor de sub patul lor. Factorii de mediu. Apele interstiţiale de suprafaţă se deosebesc radical de cele din profunzime atât prin particularităţile fizico-chimice ale mediului, cât şi prin organismele ce le populează. În straturile superficiale ale nisipului temperatura apei interstiţiale prezintă variaţii diurne şi anuale. Precipitaţiile atmosferice, care strecoară prin straturile de nisip, conferă apei un anumit regim salin şi gazos. Deosebit de important este faptul că în stratul superficial, pe o adâncime de câţiva centimetri, pătrunde lumina, ce permite existenţa aici a plantelor fotosintetizante. Biocenozele. Totalitatea organismelor care populează apele interstiţiale de suprafaţă poartă numele de psamon. Într-o secţiune transversală prin nisipul populat de psamobionţi se poate observa un strat superior incolor cu o grosime de la câţiva milimetri la 15 cm, dedesubtul căruia se află succesiv un strat de culoare verde (cânţiva mm până la câţiva cm grosime), unul brun, cenuşiu şi din nou unul incolor. Cei mai mulţi psamobionţi sunt concentraţi în stratul verde, în care sunt prezente multe plante fotosintetizante şi astfel se crează condiţii propice pentru hrănirea animalelor. Dintre plantele autotrofe în stratul verde se întâlnesc în număr mare diatomeele, protococcalele şi cianobacteriile (Phormidium şi Oscillatoria). Dintre organismele animale ce populează acest strat pot fi menţionate infuzoarele, rotiferele, turbelariatele, nematodele şi oligochetele. Fauna interstiţială a nisiurilor plajelor apelor curgătoare sunt reprezentate mai ales prin nematode, hidracarieni, crustacee şi tardigrade. Nisipurile plajelor marine sunt populate în special de planarii, nematode, gastrotrichi, protozoare, polichete şi moluşte. Unul dintre factorii cei mai importanţi care determină condiţiile de existenţă a organismelor interstiţiale este compoziţia granulometrică a nisipului. Astfel nisipurile fine şi compacte
68

impiedică instalarea organismelor de talie relativ mare. Cu cât granulele de nisip sunt mai mari, cu atât spaţiile interstiţiale vor permite popularea lor cu organisme mai mari. Reprezentanţii faunei interstiţiale se caracterizează prin mărimi mici, de ordinul câtorva milimetri, cu apendici scurţi şi corp vermiform pentru a le permite deplasarea prin spaţiile interstiţiale.

3.2. Apele curgătoare Apele curgătoare sunt ecosisteme deschise la ambele capete, în care fluxul de materie şi energie suferă mari fluctuaţii şi care sunt populate de o biocenoză nesaturată. Principala caracteristică a acestor ecosisteme este curgerea apei, deplasarea unidirecţională a masei de apă de la izvoare spre vărsare ca urmare diferenţei de nivel de asupra mării, adică sub acţiunea forţei gravitaţionale. Apele curgătoare prezintă o serie de trăsături care le deosebesc de cele stătătoare. Râurile şi fluviile care se varsă în oceane, mări sau lacuri se numesc ape curgătoare principale, iar cele care se varsă în acestea afluenţi. Totalitatea râurilor care se varsă în râul principal formează reţeaua hidrografică. Porţiunea de uscat ocupată de reţeaua hidrografică şi separată de alte sectoare prin cumpăna apelor poartă numele de bazin hidrografic, iar suprafaţa de pe care colectează apa bazin versant. Linia care delimitează diferite bazine versante se numeşte cumpăna apelor. În mod obişnuit apele curg prin depresiuni înguste numite văi. În cadrul văilor se distinge fundul sau patul apelor curgătoare, reprezentat de porţiunea cea mai joasă a văii, şi talvegul reprezentat de linia care uneşte punctele cele mai joase ale văii. Curgerea apei în condiţii de debit mediu se realizează în albia minoră sau matcă. La ape mari (viituri) este inundată şi albia majoră sau lunca inundabilă. Aceasta din urmă este mult mai mare decât prima, îndeosebi la apele curgătoare din zona de şes. Un exemplu tipic de apă curgătoare cu albia majoră bine dezvoltată este fluviul Dunărea. În perioada dintre viituri albia majoră se află deasupra nivelului apei, formând terasa aluvionară (de luncă). Deasupra terasei de
69

luncă se pot situa pe unul sau mai multe niveluri terase de vale, care reprezintă martori ai nivelului apei curgătoare în trecutul său geologic. În secţiune transversală a unui curs de apă deosebim partea situată înspre mal, numită ripal, şi partea dinspre mijloc, denumită medial. Cantitatea de apă care trece prin secţiunea tranversală a unei ape curgătoare se numeşte debit. Dintre apele curgătoare de pe teritoriul României, debitul cel mai mare îl prezintă Dunărea cu o valoare medie de aproximativ 6000 m3/s. Valorile extreme ale debitului Dunării, însă, oscilează între 2200 în perioada apelor scăzute şi 18.000 m3/s în timpul viiturilor puternice. În afară de acest debit lichid poate fi diferenţiat un debit al substanţelor dizolvate (debit solid) şi al organismelor vii sau moarte antrenate de curent (biodebit). Debitul solid se împarte la rândul lui în debit mineral şi debit organic. Cel dintâi se referă la debitul ionilor, microelementelor, substanţelor biogene şi coloizilor. Caracteristicile fizico-chimice şi biologice ale unei ape curgătoare diferă de-a lungul cursului său, făcând utilă împărţirea sa într-un sector superior, unul mijlociu şi unul inferior. Cursul superior se caracterizează printr-un debit mic, o pantă accentuată şi, prin urmare, printr-o viteză mare a curentului de apă. Odată cu trecerea spre cursul mijlociu şi cel inferior panta albiei scade, debitul creşte pe seama afluenţilor, iar viteza apei scade. În cursurile superioare ale apelor curgătoare, acolo unde viteza curentului de apă este mare, are loc fenomenul de eroziune a patului albiei şi transportul materiilor rezultate în urma eroziunii spre aval. Din acest motiv, fundul pâraielor este reprezentat în cea mai mare parte de roca-mamă şi doar în locurile în care forţa curenţilor este slabită are loc sedimentarea materialului aluvionar peste rocamamă. În cursul mijlociu procesele de eroziune şi sedimentare sunt aproximativ echilibrate, astfel încât sedimentele erodate dintr-o porţiune sunt depuse în alte părţi ale apei curgătoare. Patul albiei cursului mijlociu este rareori reprezentat de roca-mamă, fiind acoperit în cea mai mare de material sedimentar. În cursul inferior materialul sedimentar (nisip, mâl) este predominant. Din punct de vedere ecologic (Illies şi Botoşăneanu, 1963) apele curgătoare au fost clasificate în: 1) Crenon sau zona izvoarelor - eucrenon sau izvoarele propriu-zise
70

- hypocrenon sau pârăiaşele de izvoare 2) Rhithron - epirhithron, pâraie de munte şi cursul superior al râurilor de munte - metarhithron, cursul mediu al râurilor de munte - hyporhithron, cursul inferior al râurilor de munte 3) Potamon - epipotamon, râurile mari de câmpie - metapotamon, fluviile - hypopotamon, zona estuarelor şi deltelor Datorită energiei cinetice, apele curgătoare exercită o acţiune de eroziune a malurilor şi a patului de curgere, ducând la adâncirea şi lărgirea albiei. După cum s-a arătat, puterea de eroziune depinde de viteza de curgere a apei. Deseori în cursul mijlociu, ca urmare a forţei centrifuge ce duce la eroziunea malului exterior şi la sedimentarea la malul interior, are loc schimbarea cursului apei curgătoare prin formarea de meandre. Uneori râul îşi poate îndrepta cursul prin străpungerea meandrelor şi izolarea de cursul principal şi colmatarea braţelor vechi, în urma cărora se formează lacurile de meandru. În alte cazuri din cursul principal se separă braţe de râu fără să piardă legătura cu acesta, formând insule, ostroave sau golfuri de râu. Gurile fluviilor car se varsă în mări şi oceane formează delte sau estuare. 3.2.1. Factorii de mediu Dintre factorii abiotici importanţa cea mai mare pentru hidrobionţi o au regimul hidrologic, viteza curentului de apă, transparenţa, temperatura şi compoziţia chimică a apei. Pentru organismele bentonice o importanţă deosebită o are şi natura fundului. Regimul hidrologic al apelor curătoare este determinat de bilanţul dintre aportul şi pierderea de apă. Sursa apelor curgătoare o constituie în principal precipitaţiile atmosferice, care se colectează din bazinul versant prin scurgere superficială şi apele freatice care ies la suprafaţă sub formă de izvoare. De cele mai multe ori alimentarea apelor curgătoare este mixtă, raporturile dintre diferitele forme variind atât în funcţie de sector, cât şi în funcţie de anotimp. Apele curgătoare care au ca sursă principală de alimentare apa provenită din ploi predomină în zonele cu climat oceanic, cele
71

alimentate cu ape provenite din topirea zăpezilor se întâlnesc mai ales în zonele cu climat continental, cele alimentate cu apă provenită din topirea gheţurilor sunt caracteristice zonelor alpine, iar cele alimentate cu apa freatică în zonele secetoase şi iarna când se formează podul de gheaţă. În funcţie de zona geografică, nivelul apei creşte în perioada cu precipitaţii abundente sau după topirea zăpezii şi gheţarilor în anumite sezoane. Nivelul apei poate creşte chiar şi cu 10-15 m. Viteza de curgere a apei depinde în principal de pantă patului, de regimul hidrologic şi de mărimea secţiunii transversale. Viteza curentului scade treptat de la izvoare către vărsare. Astfel, în pâraiele de munte viteza apei este de 5-6 m/s, în râurile colinare de 3 m/s, în râurile de şes de 1 m/s şi de numai 0,15 m/s în zonele liniştite ale râurilor mari şi fluviilor. Într-o secţiune dată a râului viteza apei scade treptat de la suprafaţă spre fund şi de la maluri către mijlocul cursului de apă. Deasupra substratului există un stratlimită de 1-10 mm grosime care se caracterizează printr-o viteză de curgere foarte mică. Deoarece în sectoare învecinate debitul apei este aproximativ acelaşi, rezultă că viteza de curgere a apei este invers proporţională cu suprafaţa secţiunii transversale. Acolo unde un curs de apă se lărgeşte şi se adânceşte, formând depresiuni (bulboane), curentul apei scade, iar acolo unde aceasta este îngustat şi cu adâncime mică, vaduri sau defilee (cazane), viteza apei creşte. Valorile mai mari ale vitezei apei se înregistrează în timpul viiturilor. Foarte mare este viteza apei în cazul pragurilor şi cascadelor, când apa cade vertical. Curgerea apei în pâraie şi râuri are un caracter turbulent. Curgerea turbulentă a apei favorizează procesul de uniformizare a temperaturii, de amestec al substanţelor chimice din apă şi schimbul de gaze între aer şi apă, mai ales difuzia oxigenului atmosferic. Temperatura apelor curgătoare depinde de tipul de alimentare cu apă, de climatul zonei pe care o străbate şi de distanţa de la izvor. Deoarece în apele curgătoaare are loc un amestec intens al apelor, temperatura este uniformă pe toată grosimea coloanei de apă. Regimul termic al apelor curgătoare poate prezenta atât variaţii sezoniere, cât şi circadiene. În general, pe măsura îndepărtării de izvor, amplitudinea variaţiilor sezoniere de temperatură creşte treptat.
72

Transparenţa apelor curgătoare este determinată de cantitatea de particule în suspensie pe care le transportă. În pâraiele şi râurile de munte transparenţa poate fi totală. În râurile colinare şi de şes transparenţa apei variază în limite destul de largi între perioada de viitură şi cea cu debit redus. Cantitatea cea mai mare de seston se înregistrează în apele cu curent puternic, a căror pat este alcătuit din sedimente moi. Pe lângă suspensii, apele curgătoare pot deplasa pe fundul albiei prundiş şi pietriş. Compoziţia chimică a apelor curgătoare depinde de depărtarea de izvor şi de natura rocilor pe care le traversează. Cu cât apele sunt mai îndepărtate de izvoare, cu atât acestea conţin cantităţi mai mari de substanţe minerale şi organice provenite din bazinul versant. Mineralizarea apei prezintă variaţii sezoniere, scăzând substanţial în timpul viiturior. Regimul gazos al apelor curgătoare, de regulă, este favorabil pentru viaţa organismelor. Oxigenul dizolvat în apă prezintă o concentraţie mare, chiar dacă plantele verzi sunt rare sau lipsesc, atât datorită suprafeţei mari de contact cu aerul, cât şi amestecului său turbulent. După instalarea podului de gheaţă concentraţia oxigenului din apă scade treptat, atingând valoarea minimă înaintea topirii gheţii. În apele încărcate organic după instalarea podului de gheaţă regimul gazos se poate înrăutăţi drastic, astfel încât are loc mortalitatea organismelor. Dioxidul de carbon se află în cantităţi mici vara şi creşte iarna. Cu excepţia apelor poluate cu reziduuri menajere şi industriale, hidrogenul sulfurat este absent în apele curgătoare. Structura albiei apelor curgătoare depinde în mare măsură de viteza curentului. În apele foarte repezi numai pietrişul şi bolovanii nu pot fi antrenaţi şi transportaţi de către curenţii de apă. Cu micşorarea curentului, pe fundul albiei se depune nisipul, apoi mâlul. Detritusul începe să se sedimenteze numai dacă viteza curentului scade sub 0,2 m/s. 3.2.2. Biocenozele apelor curgătoare Datorită varietăţii mari a condiţiilor de mediu, apele curgătoare se caracterizează printr-o diversitate taxonomică mare. Dintre grupările ecologice o dezvoltare cantitativă însemnată capătă planctonul, bentosul şi nectonul. Mult mai slab este reprezentat
73

perifitonul. Din cauza mişcării turbulente a apelor, neustonul şi pleustonul lipseşte aproape complet în apele curgătoare. Planctonul râurilor şi fluviilor (potamoplanctonul) este eterogen, fiind alcătuit atât din elemente autohtone, cât şi alohtone. Din cauza curentului, planctonul este slab reprezentat în apele curgătoare. Se consideră că planctonul autohton se poate dezvolta doar în apele a căror curent nu depăşeşte 1m/s (Behning, 1929). Planctonul alohton, introdus în apele curgătoare din bazinele stagnante învecinate, nimerind în condiţii noi, îşi schimbă aspectul. Unii reprezentanţi ai planctonului apelor stătătoare odată ajunşi în apele curgătoare mor repede, în timp ce alţii, având o plasticitate ecologică mare, se adaptează noilor condiţii. Din acest motiv, potamoplanctonul prezintă o altă structură decât cel al apelor stătătoare din care provin, cu toate că nu prezintă forme specifice. De asemenea, compoziţia specifică a potamoplanctonului este influenţată de gradul diferit de mobilitate a formelor planctonice antrenate din apele stagnante limitrofe. Astfel, fitoplanctonul este mai puternic antrenat decât zooplanctonul, iar în cadrul acestuia din urmă rotiferele sunt mai bine reprezentate decât crustaceele. Ulterior, în condiţii mai avantajoase se află rotiferele şi cladocerele care se pot înmulţi partenogenetic şi, prin urmare, nu au nevoie de întâlnirea celor două sexe, care de altfel este îngreunată în condiţiile apelor curgătoare. Copepodele sunt mai puţin adaptate la viaţa în apele curgătoare deoarece particulele minerale în suspensie pot astupa aparatul lor filtrator sau, fiind ingerate, le înrăutăţesc abilitatea de flotare şi nutriţie. Varietatea specifică a potamoplanctonului, de regulă, creşte progresiv de la izvoare spre vărsare, mai ales dacă apa curgătoare este alimentată de gheţari, izvoare sau mlaştini. În aceste situaţii, zona izvoarelor este practic lipsită de plancton. În sectoarele mijlocii şi mai ales în cele inferioare, unde are loc formarea unor bazine cu apă stătătoare în lunca inundabilă, bogate în plante şi animale planctonice, potamoplanctonul se îmbogăţeşte considerabil. Uneori potamoplanctonul poate sărăci din nou dacă viteza apei este suficient de mare pentru a distruge organismele prin acţiune mecanică, cum se întâmplă în zonele cu praguri. Odată cu reducerea vitezei apei din amonte spre aval şi cu creşterea transparenţei fitoplanctonul din râurile de şes se
74

îmbogăţeşte calitativ. Dintre animale, crustaceele încep să predomine din ce în ce mai mult asupra rotiferelor. Din cauza deplasării maselor de apă şi a curgerii turbulente a apei, potamoplanctonul este, de regulă, uniform distribuit atât pe verticală, cât şi pe orizontală. Abundenţa organismelor planctonice variază în decursul anului, prezentând valorile minime iarna şi în timpul viiturilor din cauza diluării prin ape provenite de la topirea zăpezilor. Din primăvară până în vară numărul de planctonte creşte ca rezultat al înmulţirii, suferind totodată variaţii importante la schimbarea nivelului apei. Când nivelul apei scade, apa din bazinele stagnante adiacente, cu plancton bine dezvoltat, ajung în albia minoră şi îmbogăţesc planctonul. În timpul revărsării apelor provocate de ploile abundente sau de topirea gheţii zooplanctonul sărăceşte din punct cantitativ. După maximul de vară numărul orgaismelor planctonice începe să scadă în primul rând din cauza trecerii multor hidrobionţi la stadii latente bentonice. Fitoplanctonul apelor curgătoare este dominat în ceea ce priveşte numărul de specii de către algele diatomee. Relativ puţin diversificate sunt cloroficeele, cianobacteriile, euglenoficeele, xantoficeele, dinoflagelatele şi crizoficeele. Astfel, din totalul de 269 de specii de alge planctonice identificate în şenalul Dunării, diatomeele sunt reprezentate prin 202 specii, cloroficeele prin 43 specii, cianobacteriile prin 15 specii, euglenoficeele prin 6 specii, conjugatele prin 2 specii şi dinoflagilatele printr-o singură specie (Pora & Oros, 1974). Din punct de vedere al numărului de indivizi predomină cloroficeele. Predominarea unui anumit grup de alge în fitoplancton este condiţionată de zona geografică, de perioada anului şi de partiucularităţile apelor curgătoare. Astfel, în apele mai reci mai bine reprezentate sunt diatomeele, în timp ce în apele mai calde proporţia cloroficeelor şi cianobacteriilor este mai mare; iarna rolul diatomeelor este mai mare comparativ cu cel al cloroficeelor şi cianobacteriilor decât vara. În apele poluate creşte ponderea cianobacteriilor şi euglenoficeelor. Fitoplanctonul este îndeosebi reprezentat prin diatomee (Melosira, Cyclotella şi Asterionella), cloroficee (Closterium, Pediastrum şi Scenedesmus) şi cianobacterii (Microcystis, Aphanizomenon şi Anabaena). Zooplanctonul este reprezentat îndeosebi prin ciliate (Tintinnidium, Tintinnopsis), zooflagelate, rotifere (Keratella,
75

Asplanchna, Brachyonus), cladocere (Daphnia, Bosmina, Ceriodaphnia) şi copepode (Cyclops, Diaptomus, Acanthocyclops vernalis şi Mesocyclops). Bentosul este reprezentat în special prin organisme animale. Instalarea macrofitelor este împiedicată de instabilitatea malurilor (eroziune), de variaţiile nivelului apei şi de dificultăţile înmulţirii prin seminţe. În apele curgătoare de munte, destul de rapide, se întâlnesc briofitele (Fontinalis antipyretica, Phylonotis fontana, Acrocladium cuspidatum, Hypnum cordifolium), algele roşii (Lemanea şi Batrachospermum) şi algele filamentoase verzi (Cladophora glomerata, Enteromorpha spiralis). În apele cu un curent de 0,7-1,2 m/s se dezvoltă muşchiul de fântână (Fontinalis antipyretica), Batrachium fluitans, broscariţa (Potamogeton fluitans). La un curent de 0,13-0,70 m/s prosperă unele specii de Potamogeton, Elodea canadensis, Lysimachia nummularia. În râurile lente de şes se instalează o vegetaţie palustră alcătuită din buzduganul de apă (Sparganium ramosum), coada-calului (Equisetum sp.), pipirig (Scirpus lacustris) şi chiar papură (Typha sp.) sau stuf (Phragmites australis). O vegetaţie bentonică bogată, compusă îndeosebi din plante submerse (broscariţă sau paşă Potamogeton fluitans, P. natans, P. lucens) şi natante (nufărul galben Nuphar luteum, iarba-broaştelor Hydrocharis morsus ranae, peştişoară Salvinia natans, lintiţă Lemna), se dezvoltă doar în râurile lente şi cu apa suficient de transparentă pentru realizarea fotosintezei. În funcţie de natura substratului şi de viteza curentului apei, în apele curgătoare pot fi evidenţiate forme: litoreofile, psamoreofile, argiloreofile, peloreofile şi fitofile (Jadin, 1950). Dintre organismele litoreofile fac parte multe alge macrofite, muşchii (Fontinalis antipyretica), spongierii, briozoarele, turbelariatele (Crenobia alpina), oligochete, hirudinee, gasteropode (Ancylus fluviatilis, Theodoxus fluviatilis, Th. danubialis, Lithoglyphus naticoides), bivalve (Dreissena polymorpha) , hidracarieni (Sperchon brevirostris, Aturus scaber), larve de trihoptere (Rhyacophila nubila, Hydropsiche pellucidula, Silo piceus, Sericostoma flavicorne), efemeroptere (Ephemera vulgata, Ecdyonurus venosus, Epeorus assimilis, Caenis robusta, Polymitarcis virgo, Baetis rhodani), plecoptere (Leuctra nigra, Perla
76

marginata), diptere simuliide (Cnephia danubica, Simulium simici), blefaroceride (Blefaroicerca fasciata) şi chironomide. Organismele psamoreofile sunt reprezentate de regulă de organisme mărunte, ca de exemplu bacterii, alge, protozoare, rotifere, nematode, oligochete (Propappus volki, Potamodrilus stephensoni), larve de chironomide, amfipode (Pontogammarus sarsi) şi unele bivalve (Sphaerium riviculum). Dintre formele peloreofile cele mai comune sunt bacteriile, diatomeele, cloroficeele, protozoarele, oligochetele (Tubifex tubifex, Branchiura sowerbyi, Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeianus), larvele de chironomide (Tanytarsus gr. exiguus, T. semireductus, Chironomus reductus), numeroase bivalve (Unio pictorulm, Anodonta piscinalis) şi gasteropode. Formele argiloreofile sunt reprezentate de chironomide (Glyptotendipes), efemeroptere (Polymitarcis virgo, Palingenia longicauda, Ephemera vulgata), unele trihoptere şi odonate. În desişurile de plante acvatice se formează asociaţii de organisme fitoreofile, caracterizate prin valori ridicate ale numărului de specii şi biomasei (Jadin, 1950). Aici dominante sunt chironomidele (Endochironomus nymphoides, Cricotopus sp., Trichocladius algarum) şi gasteropodele (Valvata piscinalis, Planorbis corneus, Physa fontinalis, Radix ovata, Tropidiscus planorbis). Distribuţia bentosului în apele curgătoare se caracterizează prin variaţia compoziţiei taxonomice şi a biomasei de la izvoare la vărsare şi de la mal către zona medială. Astfel, în pâraiele şi râurile de munte, unde predomină formele litoreofile, există o distribuţie relativ uniformă a bentosului de la un mal la altul, atât în ceea ce priveşte structura calitativă, cât şi în ceea ce priveşte abundenţa şi biomasa. În râurile colinare biomasa organismelor scade de la mal către talveg, în timp ce densitatea numerică creşte. Aceasta se explică prin faptul că mai spre mal sedimentele sunt mai bogate în materii organice, iar viteza apei este mai mică, astfel încât aici pot exista organisme de dimensiuni relativ mari, acestea fiind antrenate mai puţin în aval de către apă şi având resurse trofice mai bogate. În medial la acţiunea curentului pot rezista numai formele de dimensiuni mici care aderă la granulele de nisip şi câteva specii de talie mare care se îngroapă în sediment. În râurile şi fluviile de şes, din cauza uniformităţii tipului de sediment, răspândirea bentosului
77

de-a latul albiei devine din nou uniformă, atât din punct de vedere calitativ, cât şi din punct de vedere cantitativ. Bentosul râurilor sărăceşte puternic în timpul viiturilor deoarece viteza mare a curentului de apă spală din sediment şi antrenează în aval animalele cu greutate mică cum ar fi crustaceele superioare, oligochetele, trihopterele, efemeropterele, larvele de diptere şi multe alte organisme. Sărăcirea cea mai puternică după viituri are loc în cazul zoocenozelor peloreofile deoarece acestea sunt antrenate cu tot cu sedimentele mâloase. După revărsarea apelor, pe măsură ce viteza apei scade, iar sedimentele se stabilizează şi se înnămolesc, bentosul se îmbogăţeşte treptat, atingând maximul imediat înaintea următoarei viituri. Perifitonul este alcătuit în principal din organismele care trăiesc pe suprafaţa muşchilor şi spermatofitelor acvatice. Aici se întâlnesc numeroase bacterii, diatomee (Achnantes minutissima, Ceratoneis arcus, Gomphonema constrictum), cianobacterii (Rivularia, Nostoc), cloroficee (Chaetophora, Tetraspora, Drapanaldia), protozoare, larve de insecte, mai ales chironomide şi simuliide, spongieri, briozoare şi unele oligochete. Nectonul este reprezentat în special prin peşti. Distribuţia speciilor de peşti de-a lungul unei ape curgătoare nu este uniformă, ci depinde de o serie de factori de mediu, dintre care cei mai importanţi sunt viteza de curgere a apei, temperatura, oxigenul dizolvat şi debitul. Astfel, în lungul unei ape curgătoare se deosebesc mai multe zone caracterizate prin prezenţa anumitor specii de peşti. În România Bănărescu (1956) distinge următoarele 5 zone: zona păstrăvului, zona lipanului, zona scobarului, zona mrenei şi zona crapului. 1. Zona păstrăvului cuprinde zona pâraielor şi râurilor de munte, cum ar fi de exemplu partea superioară a râului Bistriţa, între izvoare şi Vatra Dornei şi afluenţii săi Dornele, Neagra Şarului, Neagra Broştenilor, Bistricioara, Bicazul şi Tarcăul. Fauna piscicolă a acestei zone este dominată păstrăvul de munte (Salmo trutta fario), care este adeseori însoţit de zglăvoacă (Cottus gobio) şi boiştean sau crai (Phoxinus phoxinus). Tot aici se întâlnesc grindelul sau molanul (Noemachilus barbatulus), zvârluga (Cobitis taenia) şi fântânelul (Salvelinus fontinalis). 2. Zona lipanului corespunde zonei râurilor de munte mai mari (ca de pildă râul Bistriţa între Vatra Dornei şi Broşteni). Speciile cele
78

mai caracteristice acestei zone sunt lipanul (Thymallus thymallus) şi mreană-vânătă sau moioagă (Barbus meridionalis petenyi). Din zona superioară aici pătrunde păstrăvul de râu (Salmo trutta fario), lostriţa (Hucho hucho), fântânelul (Salvelinus fontinalis), boişteanul (Phoxinus phoxinus), grindelul (Noemachilus barbatulus), zglăvoaca (Cottus gobio), iar din zona inferioară cleanul (Leuciscus cephalus), mreana (Barbus barbus), obletele sau soreanul (Alburnus alburnus), porcuşorul (Gobio gobio), chetrarul (Gobio uranoscopus), mihalţul (Lota lota), chişcarul (Eudontoyizon danfordi) şi câră (Cobitis aurata). 3. Zona scobarului se întinde în zona colinară a râurilor (râul Bistriţa între Broşteni şi Piatra Neamţ). Această zonă este dominată de scobar (Chondrostoma nasus), care reprezintă 48-94,2% din totalul ihtiofaunei, clean (Leuciscus cephalus), porcuşor (Gobio gobio) şi morunaş (Vimba vimba carinata). Aici se mai întâlnesc mreana (Barbus barbus), păstrăvul de râu (Salmo trutta fario), lostriţa (Hucho hucho), mihalţul (Lota lota), zglăvoacă (Cottus poecilopus) şi oblete (Alburnus alburnus). 4. Zona mrenei corespunde zonei colinare şi de şes a râurilor (Bistriţa între Piatra Neamţ şi Bacău). Cele mai comune specii din această zonă sunt mreana (Barbus barbus), scobarul (Chondrostoma nasus), cleanul (Leuciscus cephalus), crapul (Cyprinus carpio), porcuşorul (Gobio gobio), avatul (Aspius aspius), obletele (Alburnus alburnus), somnul (Silurus glanis), mihalţul (Lota lota), ştiuca (Esox lucius), beldiţa (Alburnoides alburnoides) şi bibanul (Perca fluviatilis). 5. Zona crapului cuprinde cursul inferior al râurilor de şes, fluviul Dunărea şi Delta Dunării. Aici se întâlnesc crapul (Cyprinus carpio), carasul argintiu (Carassius auratus gibelio), linul (Tinca tinca), roşioara (Scardinius erythrophthalmus), plătica (Abramis brama), bibanul (Perca fluviatilis), şalăul (Stizostedion lucioperca), ştiuca (Esox lucius). caracuda (Carassius carassius), somnul (Silurus glanis), văduviţa (Leuciscus idus), babuşca (Rutilus rutilus carpathorossicus), obletele (Alburnus alburnus), morunul (Huso huso), nisetrul (Acipenser guldaenstaedti), păstruga (Acipenser stellatus), cega (Acipenser ruthenus), viza (A. nudiventris), scrumbia de Dunăre (Alosa pontica), gingirica (Clupeonella cultriventris) şi anghila (Anguilla anguilla).
79

3.3. Lacurile naturale Lacurile sunt definite ca depresiuni de diferite forme şi mărimi de pe suprafaţa uscatului, destul de adânci, fără vreo legătură cu Oceanul Planetar, umplute cu apă relativ stagnantă. După originea chivetei lacustre se deosebesc: lacuri tectonice, rezultate în urma fracturilor şi deplasărilor scoarţei terestre (ca de exemplu lacurile Ciad, Tanganyica, Kiwu, Baikal sau Marea Moartă), lacuri relicte, formate prin retragerea sau fragmentarea unor bazine marine (cum ar fi Marea Caspică şi Lacul Aral desprinse din fosta Marea Sarmatică), lacuri vulcanice, care s-au format prin acumularea apei în craterele unor vulcani stinşi (lacul Sf. Ana), lacuri de luncă, rezultate din acţiunea apelor curgătoare şi care se găsesc amplasate de-a lungul zonei inundabile a luncilor (lacurile Crapina, Jijila, Somova şi Murighiol din lunca Dunării, lacul Brateş din lunca râului Prut), lacuri de curs părăsit sau de meandru, care reprezintă meandre care s-au izolat de cursul apelor curgătoare (Dunărea Veche, Amara, Lacul Sărat), lacuri glaciare, apărute prin eroziunea exercitată de către gheţari în Pleistocen (lacurile Zănoaga, Bâlea), crovuri, padine sau găvane, formate prin tasarea şi subfuziunea mecanică a depozitelor loessoide sau a depozitelor friabile de pe terase (unele lacuri din Câmpia Română, Câmpia Vestică, Dobrogea şi Podişul Moldovei), lacuri carstice, rezultate din acţiunea de dizolvare de către apă a rocilor calcaroase sau a gipsului (Peţea, Balta, Învârtita-Nucşoara) etc. În zona litorală, sub acţiunea apelor marine, se formează lagunele şi limanurile marine. Primele sunt formaţiuni lacustre formate prin bararea cu cordoane litorale nisipoase, numite perisipuri, a golfurilor puţin adânci. Aşa s-a întâmplat cu vechiul golf Halmyris al Mării Negre din care a luat naştere complexul lacustru Razim-Sinoie, compus astăzi din lacurile Razim, Goloviţa, Zmeica şi Sinoie. Limanurile marine s-au format tot prin bararea cu perisipuri a gurilor de vărsare în mare a râurilor (lacurile Taşaul, Gargalâc, Siutghiol, Tăbăcăriei, Agigea, Techirghiol, Costineşti, Tatlageac, Mangalia etc.). Limanurile fluviatile s-au format pe cursul inferior al unor afluenţi prin bararea cu material aluvionar a zonei de confluenţă cu râurile principale (Snagov, Cahul, Ialpug, Catlabuh, Chitai, Sasik). Alimentarea cu apă a lacurilor se face prin precipitaţii, prin izvoare subacvatice, izvoare de mal, prin drenarea apei râurilor şi
80

prin revărsarea râurilor în timpul viiturilor. Pierderea apei din lacuri se face prin scurgere superficială, deci prin emisari (Snagov, Bucura), prin infiltraţie subterană, evaporare, consum biologic şi prin folosirea ei în irigaţii sau în industrie. În lacurile fără scurgere superficială (Sf. Ana, Techirghiol) pierderile de apă se fac prin evaporare, infiltraţie şi consum biologic. În cuprinsul unui lac se disting următoarele zone: litorală, sublitorală, profundală şi pelagială. Zona litorală, care cuprinde porţiunea de fund puţin adâncă de lângă ţărm. Această zonă este bine iluminată, prezintă oscilaţii de temperatură diurne şi sezoniere accentuate şi este bogată în oxigen. Deoarece aici se dezvoltă macrofitele, este zona cea mai bogată în specii. Zona sublitorală este zona de trecere, slab luminată, cu variaţii termice mai atenuate şi care se întinde până la limita inferioară de răspândire a vegetaţiei acvatice bentonice. Zona profundală cuprinde restul fundului lacurilor adânci. Această zonă este lipsită de lumină, prezintă temperaturi relativ constante şi mici ale apei şi în unele cazuri cantităţi insuficiente de oxigen. Plantele fotosintetizante lipsesc în această zonă, aici fiind prezenţi numai consumatorii şi descompunătorii. Zona pelagială cuprinde masa de apă corespunzătoare epilimnionului. Din punct de vedere biologic, lacurile se împart în eutrofe, mezotrofe, oligotrofe şi distrofe. Din categoria lacurilor eutrofe fac parte lacurile puţin adânci (de până la 10-15 m) din zona colinară şi de şes, care prezintă un aport crescut de substanţe biogene. Vara în aceste lacuri fitoplanctonul (în special cianobacteriile) se dezvoltă în masă şi, în mod corespunzător, zooplanctonul, zoobentosul şi nectonul este abundent. Substratul este mâlos, transparenţa mică, iar culoarea apei variază de la verde la verde-brun. Zona litorală este bogat populată de către macrofite. Masa de apă corespunzătoare hipolimnionului este mică în comparaţie cu cea a epilimnionului, este săracă în oxigen dizolvat, iar în timpul stagnării de vară acesta poate cihar să lipsească complet. Coloana de apă se poate încălzi până la fund. Lacurile oligotrofe se caracterizează printr-o adâncime relativ mare (peste 30 m) şi printr-un aport redus de substanţe biogene, fapt care determină o dezvoltare slabă fitoplanctonului. În mod
81

corespunzător, zooplanctonul, zoobentosul şi nectonul este slab reprezentat din punct de vedere cantitativ. Substratul acestor lacuri este alcătuit din roci cristaline, sărace în substanţă organică. Transparenţa apei lacurilor oligotrofe este foarte mare, iar concentraţia substanţelor humice este mică. Hipolimnionul depăşeşte ca volum epilimnionul şi este bogat în oxigen. Chiar şi în perioada stagnaţiei de vară gradul de saturaţie al apei în oxigen nu scade sub 60-70%. Zona litorală este săracă în ceea ce priveşte plantele macrofite. Lacurile mezotrofe ocupă o poziţie intermediară între lacurile eutrofe şi cele oligotrofe. Lacurile distrofe sunt lacuri puţin adânci cu apa cu un conţinut ridicat de substanţe humice, adeseori înmlăştinite, cu depuneri de turbă pe fund. Acestea din urmă exclud contactul apei cu subtratul, motiv pentru care apa este slab mineralizată, fiind săracă mai ales în elemnte biogene. Planctonul şi bentosul lacurilor distrofe este foarte sărac. Cel mai adesea aceste lacuri sunt lipsite de peşti. 3.3.1. Factorii de mediu Dintre factorii de mediu cei mai importanţi care acţionează în mediul lacustru pot fi enumeraţi mişcarea apei, temperatura, lumina, substranţele dizolvate în apă şi natura fundului. Mişcarea apei se manifestă sub formă de curenţi, valuri şi amestec turbulent. Curenţii de apă sunt determinaţi de mişcările ciclonale şi anticiclonale ale aerului, de înclinarea suprafeţei apei sau de existenţa unor gradienţi ale densităii maselor de apă. Importanţa cea mai mare o au curenţii determinaţi de acţiunea vântului (curenţi de origine eoliană), care depind şi de configuraţia reliefului zonei. Mişcările ondulatorii se manifestă sub formă de valuri şi seişe. Valurile iau naştere ca urmare a acţiunii vântului asupra suprafeţei apei. Seişele apar atunci când acţiunea vântului care adună apa la un mal încetează brusc. În acest caz apa, care prezintă un nivel mai mare la malul dinspre vânt începe să curgă spre malul sub vânt. Drept urmare are loc o creştere a nivelului apei la malul opus. Apoi apa îşi schimbă din nou direcţia de delasare, ceea ce provoacă creşterea nivelului în capătul opus ş.a.m.d. Temperatura apei. Regimul termic al lacurilor depinde de poziţia lor geografică şi de particularităţile circulaţiei verticale a apei.
82

Intensitatea acesteia din urmă depinde de amplitudina variaţiilor termice ale atmosferei, caracteristice fiecărei zone climatice. Căldura înmagazinată în timpul verii este cedată treptat toamna şi iarna. Lacurile montane au apa mai rece decât cele din zona colinară şi de şes. În lacurile adânci din zona temperată se constată o stratificare termică a apei. Vara temperatura apei la suprafaţa lacurilor din regiunea de şes variază între 20 şi 25°C, iar la cele montane între 14 şi 16°C. Temperatura descreşte cu adâncimea ajungând în zona de fund până la 4°C. Aceasta este stratificaţia termică directă. Scăderea pe verticală a temperaturii apei se face treptat şi uniform până la o anumită adâncime unde are loc o scădere bruscă a ei. Acest nivel poartă numele de pătura saltului termic sau metalimnion. Stratul de apă aflat deasupra metalimnionului poartă numele de epilimnion, iar cel aflat dedesubt se numeşte hipolimnion. Epilimnionul se caracterizează prin variaţii termice diurne şi sezoniere, prin răscolirea aproape permanentă de către valuri şi curenţii de convecţie, printr-o iluminare şi oxigenare bună. Prin urmare, epilimnionul este bogat populat cu organisme vegetale şi animale. Epilimnionul reprezintă pătura trofogenă, unde are loc procesul de formare a materiei organice de către organismele fotosintetizante. Hipolimnionul este slab influenţat de către variaţiile termice din cursul anului, lumina pătrunde mai greu sau chiar deloc, apele sunt slab oxigenate şi bogate în gaze rezultate în procesul de descompunere sau de fermentaţie a materiilor organice depuse pe fund (CO2, H2S, CH4). Hipolimnionul este slab populat, aici trăind puţine organisme. Sub aspect biologic aceasta corespunde zonei trofolitice. Toamna, odată cu răcirea aerului, apa de la suprafaţă se răceşte, devine mai densă şi coboară, locul ei fiind luat de apa mai caldă şi deci mai uşoară. Această circulaţie verticală se menţine până când toată apa bazinului ajunge la o temperatură de +4°C. Această perioadă corespunde homotermiei de toamnă. Odată cu uniformizarea termică se face şi uniformizarea concentraţiei de oxigen dizolvat în apă. În coninuare apa de la suprafaţă se răceşte sub valori de 4°C şi, devenind mai puţin densă, rămâne la suprafaţă. Când temperatura apei de la suprafaţă scade până la 0°C, are loc formarea cristalelor de gheaţă. Sub podul de gheaţă format
83

temperatura creşte treptat spre fund, ajungând la +4°C. Aceasta este stratificaţia termică inversă. Primăvara creşterea temperaturii aerului duce la topirea podului de gheaţă. Straturile de apă de la suprafaţă încep să se încălzească sub acţiunea directă a razelor solare. Ca urmare ele devin mai dense şi coboară până la adâncimea unde se găsesc straturile de apă cu aceeaşi valoare termică. Procesul continuă până când toată masa de apă capătă aceeaşi temperatură de +4°C. Se instalează aşa-numita homotermie de primăvară. Uniformizarea termică din timpul primăverii este înlesnită şi de acţiunea vântului. Odată cu creşterea în continuare a temperaturii, apele de suprafaţă, devenind mai puţin dense, nu se mai scufundă şi se încălzesc treptat, astfel că se instalează stagnaţia de vară. Fenomenele de stratificaţie termică a apei din timpul verii şi iernii şi circulaţia de toamnă şi primăvară sunt de mare importanţă pentru viaţa biocenozelor deoarece asigură oxigenarea apelor din profunzime. Deoarece în lacurile din zona temperată homotermia se instalează de două ori pe an – primăvara şi toamna – acestea se numesc lacuri dimictice. În alte lacuri homotermia se instalează doar o singură dată pe an şi acestea se numesc lacuri monomictice. Astfel, în lacurile din zonele calde circulaţia apei are loc numai iarna, iar în cele din zonele reci numai vara. Toate aceste lacuri în care apa se amestecă complet în timpul circulaţiei masei de apă se numesc lacuri holomictice. Lacurile în care circulaţia apei nu ajunge până la fund, ca de exemplu în lacurile în care există un strat de apă mai sărat şi dens pe fund, se numesc lacuri meromictice. Aceste lacuri prezintă în păturile inferioare o vastă zonă anoxică, lipsită de viaţă, denumită monomolimnion. În adâncurile unor astfel de lacuri se pot întâlni ape conţinând compuşi ai sulfului. Dacă până la păturile de apă în care se acumulează compuşii sulfului ajunge lumina solară, atunci în acestea pot trăi organisme microscopice vii, cum ar fi bacteriile sulfuroase roşii ale genului Chromatium. Oxidând compuşii sulfului ele realizează o fotosinteză anaerobă. Transparenţa apei lacurilor variază în funcţie de cantitatea materiilor organice şi anorganice aflate în suspensie şi de cantitatea substanţelor solvite. De aceea lumina solară pătrunde la adâncimi mai mari doar în lacurile oligotrofe, a căror transparenţă poate
84

atinge 40 m. În lacurile eutrofe transparenţa apei rareori depăşeşte 2-3 m. În lacurile distrofe apa este foarte puţin transparentă din cauza prezenţei compuşilor humici. De cantitatea materiilor organice şi anorganice aflate în suspensie depinde şi culoarea apei. Deoarece moleculele de apă difuzează într-o măsură mai mare radiaţiile spectrului albastru, acestea vor predomina în fluxul radiaţiilor reflectate şi de aceea apa lacurilor curate are o culoare albastră-azurie. Particulele în suspensie difuzează radiaţiile cu lungimea de undă mai mare şi de aceea lacurile mai tulburi în plus faţă de lumina albastră capătă nuanţe verzui sau gălbui. Sbstranţele dizolvate. Majoritatea lacurilor prezintă o apă dulce (S<0,5 g/l), unele pot fi salmastre (S=0,5-16 g/l), sărate (S=16-47 g/l) sau chiar suprasărate (S>47 g/l). Cele mai favorabile condiţii pentru existenţa organismelor din lacuri se creează la o mineralizare cuprinsă între 0,1 şi 1 g/l. În general, în apa lacurilor dulci predomină bicarbonaţii şi carbonaţii de calciu şi magneziu. În apa lacurilor salmastre şi sărate predomină clorurile de sodiu. Sunt lacuri sărate care conţin mari cantităţi de sulfaţi (Marea Caspică şi Marea Aral) sau carbonaţi (lacul Van din vestul Anatoliei). În alte lacuri sărate concentraţia sulfaţilor (lacurile din oazele Tunisiei, unele lacuri din Venezuela) sau carbonaţilor şi bicarbonaţilor (Neusiedlersee din Austria şi Kuruş-Gel din Iran) depăşesc chiar concentraţia ionilor de clor. Mineralizarea apei lacurilor depinde de condiţiile climatice şi hidrologice. Reacţia ionică în lacurile slab mineralizate este în jurul valorii neutre, iar în cele cu o mineralizare mai mare poate ajunge la 8-9. Lacurile distrofe au de regulă o reacţie acidă (pH 5,6-6). Sedimentele lacustre pot fi autohtone şi alohtone. Primele se formează în lac în urma depunerii pe fund a produşilor eroziunii lacustre şi din resturile de organisme moarte. Sedimenele alohtone sunt aduse de râuri (mâl, nisip, prundiş, pietriş, bolovăniş), de vânt (praf, loess, nisip) sau alţi agenţi. Sedimentele alohtone sunt caracteristice pentru zona litorală a lacurilor, cele autohtone pentru zona sublitorală şi mai ales cea profundală. Cantitatea de materii organice din sediment este de regulă mai mare decât în sedimentele apelor curgătoare. În lacurile eutrofe mici proporţia materiilor organice din sediment poate atinge chiar 90%. În lipsa oxigenului sedimentele lacustre cu un conţinut ridicat de materii
85

organice uneori se transformă întro masă coloidală moale, bogată în compuşi graşi, ceruri şi substanţe azotoase denumit sapropel sau gyttja. 3.3.2. Biocenozele lacustre Organismele care trăiesc în lacuri se numesc limnobionţi. Compoziţia specifică şi gradul de populare cu organisme a lacurilor depinde de poziţia geografică, de geneză, de substratul geologic, de regimul hidrologic şi de însuşirile fizice şi chimice ale apei şi sedimentelor. Planctonul lacustru (limnoplanctonul), spre deosebire de cel al apelor curgătoare, constă aproape exclusiv din organisme autohtone. Planctonul lacustru este sărac în specii, dar foarte bogat în indivizi. Compoziţia şi abundenţa planctonului lacustru variază în funcţie de anotimp. În lacurile din zona temperată, valorile maxime se întâlnesc vara, iar cele minime în timpul iernii. Fitoplanctonul lacustru este răspândit în zona eufotică, fiind reprezentat îndeosebi prin diatomee, cloroficee şi cianobacterii. Fitoplanctonul prezintă variaţii cantitative în cursul anului. Iarna se înregistrează un minimum al fitoplanctonului. Primăvara, în urma acumulării peste iarnă a sărurilor de fier şi bioxid de siliciu, începe dezvoltarea în masă a diatomeelor (Melosira, Fragilaria, Synedra, Cyclotella, Amphora, Achnanthes, Cymbella, Cocconeis, Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Asterionella formosa etc.). La începutul verii, fierul se precipită şi se depune pe fundul lacurilor, iar diatomeele se împuţinează foarte mult. În urma descompunerii diatomeelor moarte apele se îmbogăţesc în schimb în azotaţi, favorizând dezvoltarea algelor verzi (volvocalele Chlamydomonas, Eudorina, Volvox, Pandorina, protococalele Scenedesmus quadricauda, Pediastrum boryanum, Coelastrum, Tetraedron, Actinastrum, desmidiaceele Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Spirogyra etc.). În a doua jumătate a verii, în planctonul lacustru începe proliferarea cianobacteriilor (Coelosphaerium, Dactylococcopsis, Merismopedia, Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria, Spirulina etc.), care solicită un consum mai mic de azotaţi, putând asimila chiar şi azotul organic amoniacal, rezultat în urma descompunerii macrofitelor submerse. Dezvoltarea mai târzie a cianobacteriilor este determinată şi de faptul că acestea sunt foarte sensibile faţă de acţiunea toxică a
86

manganului care se acumulează peste iarna în sedimente şi în timpul circulaţiei de primăvară trece în masa de apă. Astfel proliferarea cianobacteriilor este posibilă numai după instalarea stagnaţiei de vară, când încetează transferul compuşilor manganului din sedimente în coloana de apă (Konstantinov, 1986). Spre toamna începe declinul cianobacteriilor şi se înregistrează un al doilea maxim, mai redus ca intensitate, al diatomeelor. Acestea iernează în stadiul vegetativ pe fundul bazinului, iar primăvra sunt antrenate de pe fund de către circulaţia apei şi începe dezvoltarea lor explozivă. Cloroficeele şi cianobacteriile iernează sub formă de chişti şi spori şi de aceea dezvoltarea lor în plancton începe mai târziu. Abundenţa şi biomasa cea mai mare a fitoplanctonului se înregistrează în perioada de vară, ajungând până la 230.000.000 celule/l şi, respectiv, 300 mg/l. Pe lângă prezenţa substanţelor nutritive în cantităţi apreciabile, dezvoltarea fitoplanctonului este determinată de creşterea temperaturii şi a intensităţii luminoase. Zooplanctonul lacustru constă în special din rizopode, zooflagelate (Zoothamnium limneticus), ciliate (Halteria cirrifera, Tintinnus, Tintinnopsis, Tintinnidium fluviatilis, Coleps hirtus, Strombylidium gyrans), rotifere (Notholca longispina, Asplanchna priodonta, Brachionus urceus, Polyarthra), cladocere (Daphnia, Bosmina, Chydorus, Diaphanosoma, Ceriodaphnia, Sida) şi copepode, mai ales ciclopide (Cyclops strenuus, Mesocyclops) şi calanide (Heterocope weismanii, Diaptomus coeruleus). Cele mai multe se hrănesc cu bacterii şi alge, pe care le filtrează din apă, altele sunt prădătoare, consumând animale planctonice. Aşa sunt rotiferul Asplanchna, unele copepode, cladocerul hialin de aproximativ 1 cm Leptodora kindtii şi Bythotrephes longimanus. Prădătoare este şi singura insectă planctonică – larva ţânţarului Corethra. Meroplanctonul lacustru este foarte slab dezvoltat şi reprezentat doar prin larvele veligere ale bivalvei Dreissena, unii hidracarieni, adulţi şi larve de hemiptere, ouă de insecte şi peşti, pupele unor chironomide, alevinii peştilor în primele stadii etc. Maximul de dezvoltare a zooplanctonului se înregistrează la mijlocul verii, când algele planctonice sunt foarte abundente. În această perioadă numărul zooplancterilor poate depăşi 1.000.000 ex./m3. Dominante sunt cladocerele şi copepodele cyclopide, dar în anumite perioade ale anului partea cea mai importantă a
87

zooplanctonului poate fi constituită din rotifere. Abundenţa şi biomasa cea mai mare a zooplanctonului se înregistrează în straturile superficiale ale apei, stratificarea verticală a zooplanctonului fiind cea mai pronunţată vara şi cea mai puţin pronunţată iarna. Neustonul este mai diversificat şi mai abundent în zona litorală a lacului decât în cea pelagială. Macrovegetaţia din zona litorală favorizează instalarea neustonului şi întreţine existenţa lui, adăpostindu-l de acţiunea vântului. Printre macrofitele emerse în epineuston se întâlnesc gândacul mic de culoare neagră Gyrinus natator, care descrie curbe elegante pe suprafaţa apei, fugăii Gerris, Hydrometra şi Velia, colembolele Hydropodura şi Sminthurus şi adulţii dipterului Ephydra, ce se deplasează pe luciul apei în căutare de hrană. Specia Gerris patinează sacadat pe suprafaţa apei, iar restul speciilor se deplasează lin. În hiponeuston trăiesc coleopterele Hydrophilidae, ploşniţa Notonecta, melcii Lymnaea şi cladocerul Scapholeberis kingi. De pelicula superficială a apei stau suspendate şi larvele ţânţarilor Culex şi Anopheles, precum şi larvele altor insecte. Dintre alge frecvent întâlnite în hiponeuston sunt speciile Chromulina rosanoffi, Euglena sanguinea, E. proxima, E. neustonica precum şi anumite specii de Chlamydomonas sau Haematococcus, care adeseori formează o peliculă gelatinoasă la suprafaţa apei. Această peliculă constituie un suport foarte bun pentru animale ca protozoarele (Vorticella), rotiferele, diferite larve de viermi etc. Formele algale care se află temporar în neuston şi anume în stadiul imobil, revin în plancton după destrămarea neustonului. Pleustonul lacurilor este reprezentat de plantele cu frunza plutitoare nefixate prin rădăcini de substrat, cum ar fi: Salvinia natans (peştişoara), Lemna minor, L. trisulca, L. gibba, Wolffia arrhiza, Spirodella polyrhiza (lintiţă), Hydrocharis morsus ranae (iarba-broaştei sau muşcatul-broaştei), Utricularia vulgaris (otrăţelul de apă), Aldrovanda vesiculosa (otrăţel, plantă carnivoră), Stratiotes aloides (rizeacul sau foarfeca apei), Spirogyra sp. (mătasea-broaştei) etc. Macrofitobentosul este răspândit numai în zona litorală, adică în zona de fund care permite fotosinteza. Desişurile de macrofite sunt cel mai bine dezvoltate pe fundurile mâloase, ferite de acţiunea directă a valurilor. De regulă, malurile lacurilor cu substrat
88

pietros sau stâncos, precum şi cele cu substrat nisipos expuse acţiunii valurilor sunt lipsite de plante macrofite. Macrofitobentosul se eşalonează în spaţiu în funcţie de adâncimea apei. Porţiunea unde se întrepătrund acţiunea factorilor de mediu terestru cu a celor din mediul acvatic este dată de pâlcuri de sălcii (Salix spp.) şi arin (Alnus glutinosa). La malul bazinelor acvatice, la 0,2-1 m adâncime, se instalează aşa-numita floră dură, centura de stuf sau stufărişul. Aici găsim plante care au numai rădăcinile şi baza tulpinii în apă şi se fixează solid în substrat. Aşa sunt helofitele sau plantele de mlaştină: Carex riparia şi C. vesicaria (specii de rogoz), Scirpus (Schoenoplectus) lacustris, S. littoralis, S. maritimus (spp. de pipirig), Juncus effusus (rugină sau iarba-mlaştinii), Gliceria aquatica (mana-apei), Heleocharis palustris (ţipirig), Typha angustifolia şi T. latifolia (papură), Phragmites australis (stuf sau trestie), Hippuris vulgaris (coada-calului), Equisetum palustrte (coada-calului), Salicornia herbacea (brâncă sau căpriţă), Suaeda maritima etc. Aceste plante trăiesc pe soluri foarte umede, determină succesiunea lac → baltă → smârc → mlaştină → uscat, iau sărurile minerale din sol şi, fiind greu putrescibile (“dure”), sărăcesc apa în aceste săriri. Oxigenul îl eliberează în atmosferă şi de aceea sunt nefavorabile pisciculturii. În zona brâului de stuf pe suprafeţe de apă cu adâncime mică se întâlnesc amfifitele, plante a căror tulpină este mult scufundată în apă, iar florile şi majoritatea frunzelor se află deasupra ei. Pot trăi şi pe sol umed, frunzele acvatice fiind diferite de cele aeriene, fecundarea este aeriană (entomofilă) şi îşi împrăştie fructele cu ajutorul apei. Aşa sunt de pildă: Sagittaria sagittifolia (săgeata apei), Sparganium ramosum (buzduganul de apă), Butomus umbellatus (crinul de baltă sau roşăţea), Ranunculus aquatilis (piciorul-cocoşului), Polygonum amphibium (troscot de apă), Symphytum officinale (tătăneasă), Cicuta virosa (cucuta de apă), Iris pseudacorus (stânjenelul galben), Lythrum salicaria (răchitanul), Mentha aquatica (menta de apă) etc. Ceva mai spre adânc, la 1-3 m adâncime, sunt dezvoltate plantele submerse (hidrofite) cu frunza plutitoare fixate de substrat prin rădăcini (Nupharetum): Nymphaea alba (nufărul alb), Nuphar luteum (nufărul galben), Nymphoides peltata (plutariţa sau plutica), Trapa natans (cornacii sau ciulinii de apă), Potamogeton natans, P.
89

fluitans (broscariţă), Alisma plantago aquatica (limba-broaştei), Ranunculus aquatilis (piciorul-cocoşului de apă). Către interiorul bazinelor, în porţiunile mai puţin adânci, de până la 3-7 m, iar în lacurile alpine până la 20 m, se găsesc plantele submerse (hidrofite) care alcătuiesc flora moale sau “buruiana pescarilor” cum ar fi: Potamogeton pectinatus (mărarulde-baltă), paşă (P. crispus şi P. perfoliatus), P. lucens, P.pusillus, P. compressus, Myriophyllum spicatum (peniţă, brădiş sau vâsc de apă), Myriophyllum verticillatum (mălura-bălţii), Ceratophyllum submersum şi C. demersum (cosorul), Fontinalis antipyretica (muşchiul de fântână), Vallisneria spiralis (vijoaică sau sârmuliţă), Elodea canadensis (ciuma-apei), Najas marina şi N. minor (inariţă), alge ale genurilor Cladophora, Enteromorpha, Spirogyra, Chara. Unele dintre macrofitele submerse pot forma pe fundul bazinelor adevărate pajişti subacvatice pe suprafeţe întinse. Sunt mari producătoare de oxigen, reprezintă bune adăposturi pentru puietul de peşte, frecvent se reproduc vegetativ şi sunt în general favorabile pisciculturii. Microfitobentosul populează intens mâlul din zona puternic luminată a litoralului. Acesta este alcătuit din specii de alge silicioase (diatomee), „alge” albastre-verzi (cianobactrii filamentoase) şi alge verzi (cloroficee). Mai sunt întâlnite şi alge crizofite. Diatomeele sunt dominante, atât din punct de vedere calitativ, cât şi din punct de vedere cantitativ. Microfitobentosul din zonele cu apă liniştită ale litoralului are de cele mai multe ori un aspect catifelat ca urmare a dezvoltării intense şi netulburate a populaţiilor de alge. Zoobentosul lacustru, la fel ca şi fitobentosul, este cel mai dezvoltat în zona litorală şi mai puţin dezvoltat în zona sublitorală şi mai ales în cea profundală. Pe sub pietrele de la mal, acoperite de alge, trăiesc larvele unor insecte, în special de chironomide (Cricotopus), trichoptere (Leptocerus), efemeroptere (Heptagenia), plecoptere (Perlodes), moluştele (Radix ovata), numeroase copepode (Ectinosoma, Nitocrella, Onycocamptus, Nannopus), hidracarieni, spongieri (Spongilla), hidre (Pelmatohydra), lipitori (Hirudo, Haemopis, Piscicola, Glossiphonia). Zona litorală nisipoasă este mai slab populată cu organisme din cauza absenţei macrofitelor şi a mobilităţii substratului. Pentru acest biotop cei mai caracteristici
90

reprezentanţi sunt oligochetul Propappus volki, larvele ţânţarilor Culicoides şi nematodele. Zona litorală mâloasă este cea mai bogată în specii, aici predominând insectele. Se întâlnesc, de asemenea, bivalvele (Anodonta cygnaea, Unio pictorum, Hypanis colorata, Sphaerium, Pisidium), Hydrachnidae, numeroase specii de oligochete (Tubifex, Limnodrilus, Stylaria, Nais, Branchiura sowerbyi, Ophidonais, Clitellio, etc.). Pe tulpinile şi frunzele submerse ale plantelor de apă se găsesc speciile de animale fitofile, cum ar fi ploşniţele de apă (Nepa cinerea, Ranatra linearis, Naucoris cimicoides), gândacul de stuf (Donacia crassipes), coleoptere (Dytiscus marginalis, Hydrous piceus, Hydrophylus) şi larvele de libelule, trihoptere, coleoptere, diptere (Cricotopus), moluşte gasteropode (Limnaea stagnalis, Planorbis planorbis, P. carinatus, Acroloxus lacustris, Segmentina nitida, Viviparus, Theodoxus, Lithoglyphus, Valvata, Bithynia, Succinea putris, Fagotia, Physa, Ancylus lacustris etc.) şi bivalve (Dreissena polymorpha), păianjenul de apă (Argyroneta aquatica), briozoare (Plumatella repens). În apa dintre plante roiesc numeroase crustacee mici: filopode, cladocere (Ilyocryptus sordidus), ostracode (Cypridopsis, Darwinula, Candona, Physocypris, Ilyocypris, Heterocypris), misidacee, cumacee, izopode şi amfipode, rotifere şi variate protozoare. În general, biomasa bentonică se ridică la peste 100-200 kg/ha, putând ajunge chiar la 300 kg/ha. Animalele din zona profundală se hrănesc cu resturi de plante moarte şi cu animale provenite din păturile superioare de apă. Majoritatea sunt forme omnivore, cele carnivore fiind rare. Zona profundală a lacurilor adânci, bogate în oxigen în apropierea fundului nu este dens populată, dar aici se întâlnesc multe specii de animale. Sărăcia bazei trofice determină densitatea redusă a populaţiei. Aici predomină larvele de chironomide (Tanytarsus), melci (Bithynia tentaculata) şi scoici (Pisidium), protozoare, spongieri, briozoare, rotifere, nematode, olgochete, planarii, harpacticide, ostracode, hidracarieni, amfipode şi mizide. Cu totul altfel arată profundalul lacurilor în care se resimte un deficit de oxigen. Deşi aici se găsesc puţine specii, densitatea populaţiilor lor este ridicată. Foarte numeroase sunt larvele de diptere (Chironomus), diferite specii de oligochete (Tubifex, Limnodrilus, Ilyodrilus, Peloscolex şi Lumbriculus). Aici se întâlnesc în număr mare larvele prădătoare ale megalopterului Sialis lutaria.
91

Asociaţiile de organisme din bentosul profundal nu sunt omogene, ci prezintă mari variaţii în funcţie de natura substratului şi de alţi factori care acţionează aici. Perifitonul este compus din alge microscopice unicelulare şi pluricelulare şi diferite animale epibionte (spongieri, briozoare, hidre etc.). Dintre alge, în structura perifitonului sunt întâlnite specii de diatomee, cianobacterii şi cloroficee. Se observă şi o preferinţă în alegerea suportului. De exemplu, pe unele macrofite numărul populaţiilor de alge şi animale epibionte este mare, pe altele este mic. Perifitonul mai este cunoscut şi sub numele de biodermă vegetală şi serveşte ca hrană pentru multe grupe de animale acvatice. Nectonul lacurilor este compus aproape exclusiv din peşti. Aici pot fi incluse şi alte grupe de animale, dar importanţa lor este mică. În apropierea malului se deplasează în cârduri majoritatea peştilor lacuştri. În desişurile plantelor de apă se hrănesc şi îşi depun icrele ocheana (Rutilus rutilus), roşioara (Scardinius erythrophthalmus), linul (Tinca tinca), crapul (Cyprinus carpio), crapul chinezesc (Ctenopharingodon idella), caracuda (Carasius carassius), batca (Blicca bjorkna), boarţa (Rhodeus sericeus amarus) şi ghidrinul (Gasterosteus aculeatus), ştiuca (Esox lucius), bibanul (Perca fluviatilis) şi şalăul (Stizostedion lucioperca). Dintre peşti, în zona profundală se găseşte mihalţul (Lota lota) care se hrăneşte cu animalele bentonice.

3.4. Bălţile Prin baltă se înţelege un bazin acvatic permanent sau temporar cu adâncime relativ mică, care permite instalarea macrofitelor pe întreaga suprafaţă a fundului chiuvetei, cu o variabilitate mare a factorilor fizico-chimici şi fără o stratificare termică. Bălţile sunt răspândite în toate zonele geografice ale globului, dar cele mai numeroase se găsesc în luncile inundabile şi deltele fluviilor (Pora & Oros, 1974). Însuşirile abiotice şi biotice ale bălţilor întrunesc caractere prticulare faţă de cele ale lacurilor. Suprafaţa bălţilor este, în general, variabilă în spaţiu şi timp.
92

3.4.1. Factorii de mediu Alimentarea cu apă a bălţilor este realizată permanent sau temporar de către apele curgătoare în timpul inundaţiilor de primăvară, prin izvoare subacvatice şi ape pluviale. Bălţile din zonele de deal şi de podiş instalate pe firul văilor sunt alimentate de izvoare subacvatice şi precipitaţii, iar cele din lunca inundabilă şi din delte sunt alimentate de apa curgătoare şi prin precipitaţii. Oscilaţiile de nivel sunt mari atât în bălţile ce au legătură cu apele curgătoare, cât şi în cele izolate. Nivelul apei în bălţile din luncile inundabile şi din delte se ridică odată cu creşterea debitului apei curgătoare. Acest lucru se întâmplă mai ales primăvara. Nivelul lor scade către toamnă, unele dintre ele ajungând să sece complet. Bălţile izolate, fără legătură cu apa curgătoare, îşi cresc nivelul în timpul primăverii ca urmare a topirii zăpezilor şi a ploilor abundente şi scade apoi către vară şi toamnă. Aici scăderea cantităţii de apă are repercusiuni asupra concentraţiei de săruri. Deoarece în bălţi zona profundală lipseşte, acţiunea vântului se poate resimţi până la fund şi poate răscoli întreaga coloană de apă. Culoarea apei bălţilor variază în cursul anului. Ea este influenţată de suspensiile organice şi minerale, de precipitaţii, de inundaţii şi poate fi incoloră până la galbenă sau trece în galbenăverzuie în timpul înmulţirii exagerate a unor alge microscopice. Termica apei diferă faţă de cea a lacurilor. Balta nu prezintă o pătură a saltului termic şi, ca urmare, aici nu există o zonare a apei corespunzătoare celei din lacurile adânci unde se disting epi-, meta- şi hipolimnionul. Oscilaţiile termice sezoniere şi cele diurne se resimt pe toată grosimea apei. În timpul zilei şi anume la amiază în bălţi apare o uşoară stratificare termică directă. Seara, ca urmare a răcirii temperaturii mediului înconjurător, se produce o răcire a apei la suprafaţă. Apa devine mai grea şi coboară până la nivelul unde întâlneşte apa cu o temperatură şi o densitate egală. Locul apei coborâte este luat de una mai caldă şi mai uşoară. Procesul se repetă în cursul nopţii până când temperatura se uniformizează pe întreaga grosime a apei. Curenţii verticali creaţi produc în timpul nopţii o amestecare completă a apei. În iernile foarte geroase apa bălţilor poate îngheţa până la fund. În iernile obişnuite la suprafaţa apei se formează un pod de gheaţă gros de 20-30 cm.
93

Compoziţia chimică a apei din bălţi variază în cursul anului. Ea este influenţată de sursa de alimentare cu apă, de consumul biologic şi de evaporaţie. Apa sosită în bazin din inundaţii sau din precipitaţiile scurse pe versanţi sau pe solurile riverane transportă în bazin substanţe chimice dizolvate care îmbogăţesc apa în elemente şi substanţe chimice necesare desfăşurării procesului de viaţă. Totodată apele de ploaie sau cele provenite din topirea zăpezii determină o puternică diluare a sărurilor existente în apa bălţilor. Consumul biologic al unor elemente chimice realizat de organisme şi eliminarea de către acestea în mediul acvatic a excreţiilor schimbă compoziţia chimică pe parcursul anului. Evaporaţia apei determină o creştere a cantităţii de săruri dizolvate. Chimismul apei din primăvară este cu totul modificat în vară şi toamnă. Reacţia ionică a apei (pH-ul) este în general slab alcalină. Excepţie fac bălţile din pădure, unde pH-ul este slab acid din cauza acizilor humici. Popularea puternică cu plante pe tot cuprinsul fundului bălţii poate determina variaţii însemnate ale pH-ului, de la slab alcalin ziua până la slab acid noaptea. Oxigenul dizolvat în apă prezintă valori ridicate chiar şi la fund deoarece curenţii verticali de convecţie care apar în apă în cursul zilei şi acţiunea vântului determină o aerisire a apei din bălţi, omogenizând conţinutul lor în oxigen. 3.4.2. Biocenozele Organismele ce populează bălţile sunt în mare măsură asemănătoare celor din zona litorală a lacului. Neustonul este bine reprezentat în majoritatea bălţilor. Pe suprafaţa apei (în epineuston) îşi desfăşoară activitatea fugăii, colembolele (Hydropodura). Pe faţa inferioară a peliculei de apă (în hiponeuston) se găsesc numeroase populaţii de alge din genul Chlamydomonas, Haematococcus, Chromulina, euglene, rotifere şi larvele şi pupele de ţânţari. Pe alocuri este întâlnit şi pleustonul format din diferite specii de lintiţă, asociate sau nu cu peştişoara sau cu iarba broaştei. La suprafaţa apei descrie rotocoale micul gândac Gyrinus. Planctonul bălţilor poartă numele de heleoplancton. Dintre formele fitoplanctonice comune bălţilor sunt genurile Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis şi Merismopedia dintre cianobacterii,
94

Asterionella, Fragilaria, Melosira, Navicula, Synedra dintre diatomee, Scenedesmus, Pediastrum, Volvox dintre cloroficee. Acestea adesea produc în bălţi fenomenul de înflorire a apei. Zooplanctonul bălţilor este dominat numeric de rotifere şi protozoare, în schimb biomasa este dictată de copepode şi cladocere. Fitobentosul este bine dezvoltat pe întreaga suprafaţă a fundului bălţii. La marginea bălţii se formează o centură de macrofite în care domină specii ale florei dure cum sunt rogozul (Carex), pipirigul (Scirpus), stuful (Phragmites) şi papura (Typha), buzdugan (Sparganium), răchitan (Lythrum) etc. Bălţile umbrite din pădure, mai ales cele din zona deluroasă şi de podiş, au o la mal o centură alcătuită adesea numai din drente (Callitriche). Structura vegetaţiei de la marginea bălţilor variază de la un biotop la altul. Desişurile de macrofite constituie un adăpost prielnic pentru multe păsări şi animale de baltă. Mai departe de mal se întâlnesc specii ca limba-broaştei (Alisma plantago), stânjenelul de baltă (Iris pseudacorus), ciulinul de baltă (Trapa natans), săgeata-apei (Sagittaria), broscariţă (Potamogeton natans), nufăr alb (Nymphaea alba), nufăr galben (Nuphar lutea) etc. Cele mai comune macrofite submerse sunt mărarul de baltă (Potamogeton pectinatus), paşa (Potamogeton crispus), brădişul (Myriophyllum), etc. Sunt întâlnite de asemenea specii de Chara care formează un covor compact pe fundul bălţilor. Microfitobentosul şi perifitonul este bine reprezentat în bălţi, ocupând întreaga suprafaţă a fundului, cu excepţia locurilor unde pe luciul apei se află un covor compact şi permanent de lintiţă. Zoobentosul bălţilor este format din numeroase specii de organisme fixate (spongieri, briozoare, hidre), săpătoare (oligochete, nematode, scoici) şi târâtoare (planarii, melci, crustacee, larve de insecte). Nectonul bălţilor este format din specii de peşti (crap, caracudă, plătică, roşioară, babuşcă, lin, fufă, biban, ştiucă etc.), amfibieni (salamandră, tritoni, broaşte, buhai de baltă), reptile şi insecte acvatice (Hydrous, Dytiscus, Cybister, Hydrophilus etc.). În unele bălţi peştii lipsesc.

95

3.5. Mlaştinile Mlaştinile sunt ecosisteme acvatice puţin adânci care sunt parţial sau complet acoperite de vegetaţie. În acest fel, mlaştinile reprezintă o formaţiune de trecere între ecosistemele terestre şi cele acvatice. Trăsătura caracteristică a tuturor mlaştinilor o reprezintă formarea turbei din resturile de muşchi şi alte plante palustre. În funcţie de cantitatea substanţelor nutritive dizolvate, de modul de alimentare cu apă, de condiţiile de formare a zăcămintelor turboase şi de compoziţia vegetaţiei mlaştinile pot fi de trei tipuri: eutrofe, oligotrofe şi mezotrofe. Mlaştinile eutrofe sunt relativ bogate în săruri minerale nutritive, în timp ce apele mlaştinilor oligotrofe sunt sărace în săruri minerale. Mlaştinile mezotrofe prezintă caracteristici intermediare între mlaştinile eutrofe şi cele oligotrofe. 3.5.1. Mlaştinile eutrofe Alimentarea cu apă a acestor mlaştini se face în principal prin izvoare de suprafaţă sau subacvatice, prin revărsarea apelor curgătoare, prin scurgerea superficială şi prin precipitaţii atmosferice. Ele se pot forma în orice climat pe terenuri depresionare, în jurul izvoarelor şi pe luncile râurilor, de la ecuator până la poli şi de la şes până la munte. Uneori, mlaştinile pot lua naştere prin colmatarea lacurilor. În urma acumulării biomasei vegetale moarte se creează condiţii favorabile dezvoltării stufărişurilor şi păpurişurilor, care apoi invadează treptat întreaga suprafaţă a lacului eutrof. La rândul ei, mlaştina eutrofă trece apoi într-o pajişte mezofilă care treptat poate fi cuprinsă de pădure. În România mlaştinile eutrofe se găsesc pe văile apelor curgătoare, în depresiunile intramontane, colinare şi de şes. În funcţie de regiunea în care sunt cantonate, acestea au căpătat denumiri diferite: bahnă în nordul Moldovei, mociră în ţinuturile Maramureş şi Baia Mare, mârşiţă în unele părţi din Munţii Apuseni, ploştină în sudul Transilvaniei şi nordul Olteniei, rogoaze în Ţara Bârsei. În alte părţi denumirile sunt mai vagi ca smârc, tău, lac, baltă, crâng, roghină, marghilă, berc etc. Suprafaţa mlaştinii eutrofe este plană, iar reacţia ionică a apei este acidă, slab acidă sau neutră. De multe ori pH-ul variază în cursul anului de la acid la alcalin.
96

Formaţiunile caracteristice mlaştinilor eutrofe sunt stufărişurile, păpurişurile şi rogozişurile. Dominante sunt macrofitele palustre ca trestia (Phragmites communis), papura (Typha latifolia, T. angustifolia), rogoz (Carex vulpina, C. pseudocyperus etc.), pipirigul (Bolboschoenus maritimus), pipiriguţul (Eleocharis paliustris), (Scirpus), rugina (Juncus effusus), coada-calului (Equisetum palustre), mana de apă (Glyceria aquatica), mărăraş (Oenanthe aquatica), bumbăcariţă (Eriophorum angustifolium). Dintre esenţele lemnoase specifice în mlaştinile eutrofe sunt arinul negru (Alnus glutinosa), arinul alb (Alnus incana), salcia (Salix pentandra, S. fragilis), mesteacănul (Betula verrucosa), plopul tremurător (Populus tremula) etc. Speciile de muşchi verzi (Acrocladium cuspidatum, Marchantia polymorpha, Hypnum) formează perini rigide şub forma unor insuliţe înconjurate de apă, numite popândaci. În ochiurile de apă liberă apar plantele acvatice: muşchiul de apă (Riccia fluitans), trifoiştea (Menyanthes trifoliata), lintiţa (Lemna minor, Lemna trisulca) şi chiar broscariţă (Potamogeton natans). Dintre alge primăvara se întâlnesc cel mai frecvent flagelatele, în special Dinobryon şi Synura, care vara dispar din plancton, fiind înlocuite de algele cloroficee, mai ales desmidiacee (Micrasterias şi Xanthidium); primăvara şi toamna se pot întâlni algele diatomee (Frustulia şi Eunotia). Dintre reprezentanţii zooplanctonului cele mai caracteristice sunt rotiferele, cladocerele, copepodele şi larvele mici de insecte. Pe partea submersă a plantelor de apă trăiesc animalele epibionte cum ar fi briozoarele, spongierii şi hidrozoarele. Pe fundul mlaştinilor se întâlnesc în număr mare oligochetele (Tubifex, Limnodrilus, Stylaria, Nais, Ophidonais etc.), ostracode, harpacticide, cladocerul Ilyocriptus sordidus, gasteropode, cumacee, hidracarieni, larve de efemeroptere, odonate, trichoptere, coleoptere şi diptere. Pe suprafaţa apei aleargă fugăii. Pe trulpinile şi frunzele emerse trăiesc larvele şi adulţii unor insecte, păianjeni (Pirata, Thanatus, Dolomedes) şi melci. Vertebratele mlaştinilor eutrofe sunt reprezentate de broasca mică de lac (Rana esculenta), broasca mare de lac (Rana ridibunda), buhaiul cu burta galbenă (Bombina variegata), tritonii (Triturus cristatus, T. vulgaris), şarpele de apă (Natrix tesselata), şarpele de casă (Natrix natrix) şi uneori broasca ţestoasă de apă (Emys orbicularis).
97

3.5.2. Mlaştinile oligotrofe Prin fizionomie, structură chimică, floră şi faună, mlaştina oligotrofă se deosebeşte radical de cea eutrofă. Ea se poate înfiripa pe diferite forme de relief şi substrat, preferenţial pe roci silicioase (şisturi cristaline, gresii, roci eruptive), dar numai în regiunile cu un climat umed, răcoros (temperatura medie anuală de 4-6°C) şi cu precipitaţii abundente (>600 mm/an). În regiunile cu climă temperatcontinentală mlaştinile oligotrofe se pot forma numai în etajul montan al pădurilor (700-1600 m altitudine), mai rar în etajul subalpin, în jurul lacurilor sau ca sfagnete suspendate pe poliţele unor versanţi adăpostiţi. În stepe, tundre şi în etajul alpin tinoavele lipsesc sau sunt extrem de rare, deoarece dezvoltarea muşchiului de turbă este condiţionată de o umiditate mai mare şi de precipitaţii mai bogate decât în stepă, şi de o temperatură mai ridicată decât în tundră şi pe vârfurile munţilor înalţi. În zona tropicală mlaştinile oligotrofe lipsesc. Apele mlaştinilor oligotrofe au o reacţie acidă (pH 3,5-5). Din cauza acizilor humici prezenţi sub formă coloidală, apa din mlaştinile oligotrofe capătă o culoare galben-brună sau brună În ţara noastră, mlaştina oligotrofă este cunoscută sub numele de tinov în Moldova şi Transilvania, molhoş în Munţii Apuseni sau malacă în Maramureş. Alimentarea cu apă a mlaştinilor oligotrofe se face aproape exclusiv prin precipitaţii. Scurgerea superficială are un rol neînsemnat. Tinoavele pot lua naştere prin înmlăştinirea unei pajişti sau a unui molidiş natural sau defrişat, prin invadarea unui lac eutrof sau prin colmatarea şi apoi sfagnetizarea lacurilor distrofe şi oligotrofe. Mlaştinile dintr-o regiune cu climat umed şi răcoros generează, în urma acumulării resturilor organice şi a oxidărilor incomplete, un strat superficial de turbă. Depozitele de turbă de pe fund împiedică trecerea substanţelor nutritive din sedimente în masa de apă. De aceea, plantele din mlaştinile oligotrofe sunt nevoite să treacă la nutriţia aeriană, mulţumindu-se cu micile cantităţi de săruri minerale din praful depozitat de vânt sau adus de către apele de precipitaţii. Pe măsură ce stratul de turbă devine mai gros, mlaştina iniţiată trece definitiv într-una oligotrofă, săracă în săruri minerale nutritive. Datorită condiţiilor vitrege de existenţă, tinoavele se caracterizează printr-o sărăcie calitativă şi cantitativă a
98

organismelor ce trăiesc aici. O influenţă negativă asupra organismelor de aici o are prezenţa substanţelor humice în apă, concentaţia redusă a oxigenului dizolvat şi aciditatea crescută. Plantele de tinov (Sphagnum, Drosera) au proprietatea de a-şi schimba poziţia mugurilor de creştere de la nivele din ce în ce mai ridicate, pe măsură ce ele cresc în înălţime, iar baza tulpinii se carbonizează treptat. Multe plante de tinov, deşi trăiesc într-un climat umed, prezintă caractere xeromorfe, impuse de dificultatea absorbţiei apei acide şi reci din mlaştină. Xeromorfismul se reflectă mai ales în structura frunzelor, care la unele specii pot fi groase, acoperite cu un strat de ceară sau de peri (Andromeda, Ledum palustre), iar la altele (Eriophorum vaginatum, Carex buxbaumii) sunt înguste, lanceolate şi răsucite. Flora tinoavelor este sărăcăcioasă, dominată de muşchi şi de arbuşti, în majoritate aparţinând ciperaceelor şi ericaceelor. Planta caracteristică mlaştinilor oligotrofe este muşchiul de turbă (Sphagnum), care creşte în masă compactă, formând perniţe de dimensiuni variabile cu suprafaţa mai bombată la mijloc, lenticulară (figura 3.1.), de unde şi denumirea lor de „turbării înalte”. Datorită acestei fizionomii specifice, sfagnetul poate fi uşor recunoscut chiar de la depărtare. Spre deosebire de plantele din bahne, care cuceresc mlaştina centripet, de la periferie spre centru, muşchiul de turbă invadează teritoriile învecinate centrifug, de la centru spre periferie. La periferia mlaştinii oligotrofe există un şanţ inelar cu apă în care se dezvoltă plante caracteristice mlaştinii mezotrofe sau chiar eutrofe, ce poartă numele de lagg.

Fig. nr. 3.1. – Secţiune transversală printr-o mlaştină oligotrofă (după Grzimek, 1988)
99

Pe perniţele de Sphagnum caracteristice sunt planta insectivoră roua-cerului (Drosera rotundifolia, D. intermedia), bumbăcariţa (Eriophorum vaginatum), specii de rogoz (Carex canescens, C. lepidocarpa, C. pauciflora, C. rostrata), iarba-neagră (Calluna vulgaris), merişorul (Vaccinium vitis-idaea), afinul (Vaccinium myrtillus), răchiţele (Vaccinium oxycoccos), pedicuţa (Lycopodium clavatum), muşchi (Polytrichum alpestre, P. perigoniale), ferigi (Dryopteris cristata) etc. Dintre arbuştii frecvent întâlniţi în tinoave fac parte pinul (Pinus silvestris), mesteacănul pufos (Betula pubescens), mesteacănul pitic (Betula nana), mestecănaşul (Betula humilis), arinul alb (Alnus incana) etc. Dintre algele microscopice întâlnite în apa tinoavelor pot fi menţionate desmidiaceele (dominante), unele cianobacterii (Gymnozyga, Stigonema, Chroococcus, Micrasterias, Cosmarium, Euastrum, Closterium etc.) şi tiobacterii. Fauna mlaştinilor de turbă este şi ea sărăcăcioasă, datorită cantităţilor mari de acizi humici. Dintre organismele animale caracteristice tinovului fac parte tecamoebienii, ciliatele (Stylonychia, Colpoda, Nebela, Amoeba verrucosa), rizopodele, rotiferele (Polyarthra platuptera, Keratella valga, Monostyla virga, Habotrocha lata, Elosa woralli, Dinocharis intermedia), nematode, oligochete, tardigrade (Macrobiotus dubius), bivalve (Pisidium cinereum), gasteropode (Acroloxus lacustris, Anisus leucostomus), crustacee copepode (Acanthocyclops viridis), harpacticide (Moraria şi Parastenocaris), ostracode (Cypris pubera), cladocere (Ceriodaphnia, Chydorus şi Polyphemus), hidracarieni, colembole, efemeroptere, odonate, heteroptere, trihoptere, diptere (simuliide, chironomide), păianjeni (Aranea multipunctata) şi fluturi (Colias edusa, Erebia medusa), coleoptere (Haliplus immaculatus, Noterus crassicornis, Morulina gigantea, furnica de tinoave Formica fusca picea), coleoptere fitofage (ipidele şi curculionidele), legate mai mult trofic de plantele caracteristice tinovului. Pentru tinoave este caracteristică absenţa complet a larvelor ţânţarilor Culex şi Anopheles. Zoobentosul mlaştinilor este foarte sărac, în primul rând din cauza regimului gazos nefavorabil la interfaţa apă-sediment (concentraţie redusă a oxigenului, degajarea gazului metan şi a altor gaze toxice). Din cauza acidităţii mari a apei, în mlaştinile
100

oligotrofe aproape că lipsesc moluştele şi alte organisme cu scheletul calcaros. Dintre vertebrate doar tritonul de munte (Triturus alpestris) şi şopârla de munte Lacerta vivipara) manifestă o oarecare preferinţă faţă de biotopul turbicol. Întrebări de verificare şi evaluare a cunoştinţelor – Apele interioare 1. Dintre speciile de mai jos evidenţiaţi plantele caracteristice mlaştinilor eutrofe: a) papura (Typha latifolia) b) afinul (Vaccinium myrtillus) c) bumbăcariţă (Eriophorum vaginatum) d) stuful (Phragmites australis) 2. Substratul râurilor din zona colinară (epipotamon) este alcătuit în special din: a) bolovani şi pietre b) prundiş şi nisip grosier c) nisip fin şi mâl 3. La începutul verii fitoplanctonul lacustru este dominat de: a) cianobacterii b) cloroficee c) diatomee d) dinoflagelate 4. Care dintre speciile de peşti de mai jos sunt caracteristice râurilor de şes? a) păstrăvul de munte (Salmo trutta fario) b) mreana (Barbus barbus) c) lostriţa (Hich hucho) d) cleanul (Leuciscus cephalus) 5. Organismele caracteristice apelor subterane se numesc: a) crenofile b) troglobionte
101

c) euriterme d) autotrofe 6. În lacuri stratificaţia termică inversă se instalează: a) iarna b) primăvara c) vara d) toamna 7. Zona râurilor de câmpie poartă numele de: a) metarhithron b) epipotamon c) hipocrenon 8. Concentraţia de săruri în bălţile izolate este mai mare: a) iarna b) primăvara c) vara d) toamna 9. Mlaştinile eutrofe prezintă următoarele caracteristici: a) apele lor sunt sărace în substanţe biogene b) apele au un pH neutru c) invadarea cu macrofite se face centrifug d) au suprafaţă plană 10. Cum se numeşte pătura de apă în care variaţiile diurne şi sezoniere ale temperaturii apei se resimt cel mai puţin: a) hipolimnion b) metalimnion c) epilimnion 11. Viteza de curgere a apei creşte: a) de la fund spre suprafaţă b) de la axul median către mal c) de la exteriorul către interiorul zonei de curbură a albiei 12. Care dintre următoarele zone prezintă balta: a) metalimnion
102

b) epilimnion c) hipolimnion 13. În zona montană a râurilor (hiporhithron) speciile de peşti dominante sunt: a) mreana şi crapul b) lipanul şi moioaga c) scobarul şi cleanul 14. Dintre exemplele de mai jos evidenţiaţi speciile care aparţin florei dure: a) mărarul de baltă (Potamogeton pectinatus) b) buzduganul de apă (Sparganium ramosum) c) otrăţelul de apă (Utricularia vulgaris) 3.6. Apele marine Mările şi oceanele acoperă 70,8% din suprafaţa Pământului (361.070.000 km2), în timp ce uscatului îi revin doar 29,2%. Volumul de apă al Oceanului Planetar este de 1.362.455.000 km3, adică aproximativ 75% din volumul întregii hidrosfere (tabelul 3.1.). Adâncimea medie a Oceanului Planetar este de aproximativ 3800 m, iar adâncimea maximă este de 11.022 m (Groapa Marianelor). Tabelul nr. 3.1 – Principalele caracteristici ale oceanelor lumii (după Stăncescu, 1983) Oceanul şi Suprafaţa Volumul Adâncime Adâncime 3 2 3 2 mările (×10 km ) (×10 km ) medie maximă adiacente (m) (m) Pacific 179.710 723.710 4028 11.022 Atlantic 91.655 330.100 3627 9219 Indian 74.788 291.945 3897 7437 Îngheţat de 12.257 16.700 1131 5449 Nord Total 361.070 1.362.455 3795 11.022 Oceanul Planetar este divizat în patru bazine oceanice: Oceanul Pacific, Oceanul Atlantic, Oceanul Indian şi Oceanul
103

Îngheţat de Nord. Acestea prezintă bazine oceanice bine delimitate şi cu suprafeţe deosebit de mari, separând două sau mai multe continente. Mările sunt zone mai puţin adânci şi mai reduse ca întindere decât oceanele, ce se găsesc de regulă în imediata vecinătate a uscatului, despărţite de oceane prin peninsule sau prin arhipelaguri. Mările însumează 74.800.000 km2, ceea ce reprezintă aproximativ 20% din suprafaţa Oceanului Planetar. 3.6.1. Clasificarea mărilor Există diferite criterii de clasificare a mărilor: în funcţie de poziţia lor geografică, de temperatura apelor de la suprafaţă, după geneză etc. După poziţia geografică pe care o ocupă mările faţă de continent distingem: - mări marginale, dispuse în preajma ţărmurilor continentelor şi care comunică larg cu oceanul (Marea Nordului, Marea Barents, Marea Kara, Marea Arabiei etc.); - mări interinsulare, situate între insule şi arhipelaguri (Marea Jawa, Marea Banda, Marea Marea Solomon etc.); - mări interioare, înconjurate aproape în întregime de către uscat şi comunicând cu oceanul sau cu alte mări prin strâmtori înguste (Marea Neagră, Marea Baltică şi Marea Azov); - mări mediteraneene, care separă două continente şi care comunică cu oceanul doar prin strâmtori (Marea Mediterană, Marea Marmara, Marea Roşie, Marea Bering, Marea Caraibilor etc.); - mări izolate, care au pierdut orice fel de comunicare cu Oceanul Planetar (Marea Caspică şi Lacul Aral). După temperatura superficială a apelor mările se pot grupa în: - mări polare, a căror temperatură la suprafaţă nu depăşeşte 5°C (Marea Kara, Marea Laptev, Marea Beaufort, Marea Baffin, Marea Ross, Marea Weddell); - mări subpolare, cu temperatura apelor de suprafaţă întotdeauna mai mică de 10°C (Marea Ohotsk, Marea Bering, Marea Labradorului, Marea Irming); - mări temperate reci, în care temperatura apelor de suprafaţă nu depăşeşte, de obicei, 18°C (Marea Norvegiei, Marea Nordului, Marea Baltică, Marea Mânecii, Marea Tasman);
104

- mări temperate calde, cu temperatura apelor de suprafaţă ce urcă frecvent până la 23°C, uneori ajungând la 28-30°C (Marea Mediterană, Marea Japoniei, Marea Galbenă, Marea Neagră); - mări tropicale, cu temperaturi superficiale constant peste 23°C, atingând adesea 28-30°C (Marea Caraibilor, Marea Roşie, Golful Persic, Marea Arabiei, Marea Chinei de Sud). După modul de geneză mările pot fi: - mări epicontinentale, cu adâncimi reduse, sub 200 m, situate în întregime pe platforma continentală, ce au luat naştere prin transgresiunea apelor asupra uscatului (Marea Nordului, Marea Baltică, Marea Albă, Marea Barents, Marea Galbenă, Marea Irlandei, Marea Mânecii, Golful Hudson); - mări tectonice, ce s-au format prin prăbuşirea unor porţiuni de uscat şi care au adâncimi mari (Marea Mediterană, Marea Roşie, Marea Caraibilor). 3.6.2. Configuraţia reliefului submarin Fundul mărilor şi oceanelor este foarte accidentat, prezentând o morfologie complicată, cu denivelări chiar mai pronunţate decât cele de pe uscat. Pornind de la mal către adâncurile oceanelor se pot distinge următoarele forme majore de relief: platforma continentală, taluzul continental, câmpiile abisale şi fosele abisale (figura 3.2.).

Fig. nr. 3.2. – Secţiune diagramatică a unui bazin oceanic arătând diferite forme de relief (după Nybakken, 1988)
105

Platforma continentală sau şelful reprezintă partea imersă a soclului continental, până la adâncimea medie de 200 m, cu lăţime variabilă între câteva zeci de metri şi câteva sute de kilometri. Suprafaţa totală a platformelor continentale este de 28.000.000 km2, ceea ce ar reprezenta aproximativ 7,6% din suprafaţa Oceanului Planetar. Către limita exterioară şelful se termină printr-o schimbare bruscă de pantă, numită flexură continentală. Taluzul continental, denumit uneori şi povârniş continental sau pantă continentală, reprezintă o pantă cu unghiul de înclinare mai mare, care se extinde de la limita exterioară a şelfului până la adâncimea de 2000-3000 m. Ocupă circa 15,3% din suprafaţa Oceanului Planetar. La baza pantei continentale câteodată apar zone cu o înclinare mai mică, numite piemont oceanic sau glacis continental. Aceste piemonturi fac trecerea între taluzul continental şi întinsele câmpii abisale. Alteori, marginea exterioară a platformei continentale se termină brusc, în dreptul foselor marine. Câmpiile abisale se întind între 3000 şi 6000 m şi ocupă 77,1% din suprafaţa fundului Oceanului Planetar. Acestea sunt acoperite de un strat gros de mâl, de sute sau chiar mii de metri. Câmpiile abisale sunt străbătute de creste submarine – lanţuri muntoase submarine continui, prezente în toate oceanele. Aceste creste sunt situate cel mai adesea în porţiunile mediane ale bazinelor oceanice, purtând numele de dorsale medio-oceanice, şi sunt active din punct de vedere seismic. Cea mai studiată dintre crestele submarine este Dorsala Medio-Atlantică, lungă de aproximativ 16.000 km. Dorsala Medio-Atlantică prezintă o înălţime de circa 3000 m, dar poate atinge chiar 7000 m, ridicându-se deasupra apelor şi formând arhipelaguri sau grupuri izolate de insule (Azore, São Paulo, Ascension, Sf. Elena, Tristan da Cunha etc.). Partea centrală a dorsalelor este străbătută de o mare fractură, cu adâncimi până la 2000 m faţă de crestele laterale, numită vale de rift. Fosele abisale se prezintă ca nişte jgheaburi adânci de până la 11.000 m, ce au în medie cam 1000 km lungime şi doar 50-100 km lăţime în partea superioară şi cel mult 10 km în cea inferioară. Fosele oceanice ocupă aproape întotdeauna marginile oceanelor şi prezintă pante foarte abrupte. Acestea sunt foarte numeroase în Pacificul de Vest (groapa Marianelor, fosa Filipinelor, fosa Japoniei,
106

fosa Kurilelor, fosa Aleutinelor, fosa Tonga, fosa Kermadec etc.). Fosele sunt foarte active din punct de vedere seismic. 3.6.3. Diviziunile biologice ale oceanului Din punct de vedere biologic mediul marin este împărţit în două mari domenii: domeniul pelagial şi domeniul bental (figura 3.3.).

Fig. nr. 3.3. – Diviziunile ecologice ale mediului marin (după Hedgpeth, 1957, modificat din Nybakken, 1988) Domeniul pelagial reprezintă toată masa de apă de la suprafaţă până în imediata vecinătate a fundului. Acest domeniu cuprinde pe verticală o serie zone distincte: a) zona epipelagică corespunde cu zona eufotică, bine luminată şi care coboară până la aproximativ 200 m adâncime; b) zona mezopelagică este cuprinsă între zona epipelagică şi adâncimea de dispariţie a luminii, deci este echivalentă cu zona disfotică. În zonele tropicale limita inferioară a mezopelagialului
107

coincide cu izoterma de 10°C şi care se situează pe la 700-1000 m în funcţie de regiunea geografică; c) zona batipelagică reprezintă masa de apă cuprinsă între izotermele de 10 şi 4°C. Limita de adânc a acestei zone se situează la circa 2000-4000 m; d) zona abisopelagică coboară până la aproximativ 6000 m adâncime; e) zona hadopelagică reprezintă apele care se găsesc sub 6000 m şi ajung până la cele mai mari adâncimi. Pe orizontală domeniului pelagial este divizat în două mari zone: a) provincia neritică care cuprinde apele situate de-asupra platoului continental. Provincia neritică se caracterizează printr-o mare diversitate a condiţiilor de viaţă, atât datorită apelor fluviale ce modifică permanent salinitatea, cât şi datorită curenţilor litorali, a valurilor şi a mişcărilor ascendente ale apei ce aprovizionează permanent această zonă cu substanţe nutritive, ajutând la creşterea abundentă a planctonului. Prezenţa planctonului atrage peştii şi alte organisme marine exploatabile, ceea ce face din provincia neritică zona ce mai productivă din punct de vedere biologic; b) provincia oceanică, corespunzătoare apelor din largul mărilor şi oceanelor, situate dincolo de marginea platformei continentale. Provincia oceanică este foarte puţin influenţată de aportul apelor continentale, prezentând o salinitate relativ constantă. Lipsa aproape totală a curenţilor verticali în apele de la suprafaţă determină o concentraţie minimă de substanţe nutritive, de unde şi densitatea redusă a planctonului, ceea ce duce implicit la productivitate biologică mai scăzută decât cea a provinciei neritice. Domeniul bental reprezintă stratul de apă din apropierea nemijlocită a fundului mărilor şi oceanelor şi chiar apa din substrat. Domeniul bental este divizat, în funcţie de pătrunderea luminii, de expunerea la acţiunea valurilor şi mareelor şi de distribuţia sedimentelor, într-o serie de etaje: a) etajul supralitoral reprezintă fâşia îngustă a ţărmului marin situată deasupra nivelului maxim de pătrundere a valurilor şi umezită doar de stropii proveniţi de la spargerea valurilor (în cazul substratului dur), de fenomenele de capilaritate (în cazul
108

sedimentelor moi) sau de urcările precedente ale nivelului mării. Este inundată numai în timpul mareelor înalte de echinocţiu; b) etajul litoral este cuprins între limitele de oscilaţie a nivelului mării (zona intermareică sau tidală). În oceanele şi mările deschise zona litorală reprezintă porţiunea de ţărm marin supusă regulat fluxului şi refluxului şi poartă numele de eulitoral, în timp ce în mările practic lipsite de maree (Marea Neagră, Marea Baltică, Marea Caspică şi într-o oarecare măsură Marea Mediterană) acest etaj este reprezentat de zona de spargere a valurilor şi poartă denumirea de pseudolitoral; c) etajul sublitoral corespunde părţii permanent submerse a platformei continentale, situată între limita de jos a apei la reflux şi adâncimea maximă la care pătrund plantele bentonice fotosintetizante; d) etajul batial reprezintă porţiunea de fund marin corespunzătoare taluzului continental şi care se află între 200 şi 2000 m adâncime. Se caracterizează prin prezenţa unui mâl bogat în substanţe organice, în mare parte de origine terigenă; e) etajul abisal corespunde câmpiilor abisale situate între 2000 şi 6000 m adâncime. Fundul este acoperit cu sedimente mâloase a căror conţinut în substanţă organică este mai mic decât în etajul precedent, aceste substanţe fiind aproape exclusiv de natură pelagică; f) eajul hadal sau ultraabisal, corespunde foselor şi gropilor ultraabisale mai adânci de 6000-7000 m. Etajele enumerate pot fi grupate în două mari sisteme: sistemului litoral sau fital şi sistemul profundal sau afital. Sistemul litoral conţine etajele supralitoral, litoral şi sublitoral şi reprezintă porţiunea de fund marin cuprinsă între limita superioară a zonei supuse acţiunii mării până la izobata de aproximativ 200 m, adâncime corespunzătoare limitei convenţionale a platformei continentale. Sistemul profundal reprezintă fundurile situate în afara platformei continentale şi cuprinde etajele batial, abisal şi hadal. 3.6.4. Factorii de mediu Dintre condiţiile de mediu importanţa cea mai mare pentru organismele marine o au natura substratului şi particularităţile maselor de apă – circulaţia maselor de apă, temperatura, lumina, salinitatea şi regimul gazos.
109

Sedimentele marine. Cea mai mare parte a fundului oceanelor este acoperită de diverse sedimente mobile. Excepţie fac unele zone în care curenţii de fund sunt destul de puternici sau unde pantele sunt foarte mari, astfel încât roca-mamă iese la zi. Grosimea sedimentelor variază de la o zonă oceanică la alta, putând atinge 3 km în Marea Mediterană sau 8 km în Oceanul Pacific. Sedimentele marine sunt împărţite în două mari grupe: sedimente terigene şi sedimente pelagice. Sedimentele terigene sunt reprezentate prin diferite produse ale dezagregării şi eroziunii rocilor terestre şi care au ajuns pe diferite căi pe fundul oceanelor. Aceste sedimente sunt cantonate în zona şelfului şi a părţii superioare a taluzului continental, ocupând o suprafaţă de aproximativ 90 milioane km2, adică 25% din totalul suprafeţei fundului oceanic. Sedimentele terigene au un conţinut de materii organice variabil, cu atât mai mare cu cât sedimentele sunt mai fine. Caracteristică pentru toate sedimentele terigene este rata de sedimentare mare, putând ajunge în unele cazuri la 100 cm/1000 ani. Cea mai mare parte a sedimentelor terigene o constituie depunerile litorale, care acoperă o suprafaţă de 34 de milioane km2. Ele au o compoziţie eterogenă şi o provenienţă diferită. Cele mai multe dintre acestea provin din suspensiile minerale sau organice aduse de către fluvii şi care după un anumit timp se depun pe fund. Alte materii terestre, ca de exemplu particulele de praf sau de loess fin ale deşerturilor sau cenuşa vulcanică, sunt transportate şi depuse în oceane de către vânt. O altă categorie de sedimente terigene o constituie mâlurile glauconitice, care s-au format în urma topirii unor calote de gheaţă plutitoare (aisberguri). Sedimentele pelagice sunt formate din resturile organice rezultate în urma descompunerii organismelor moarte şi a interacţiunii acestora cu apa în timpul căderii libere spre adânc, din schelete lor cât şi din coloizi de origine terigenă, mai ales cu conţinut argilos, ce floculează lent. Ele se găsesc în zonele adânci şi acoperă peste 75% din suprafaţa fundului oceanelor. În funcţie de natura chimică a fracţiunii organogene aceste sedimente se clasifică în: mâluri calcaroase, mâluri silicioase şi argila roşie a fundurilor adânci. Mâlurile calcaroase sunt răspândite preponderent la adâncimi mai mici de 5400 m. Rata de sedimentare a acestor depozite biogene este de 10-50 mm/1000 ani.
110

1. Mâlurile calcaroase conţin carbonat de calciu în proporţii ce variază între 30 şi 95%, cu o medie de aproximativ 65%. După organismele care îi dau naştere mâlurile calcaroase pot fi: mâluri cu globigerine, mâluri cu pteropode şi mâluri cu cocolite. Mâlurile cu globigerine au cea mai mare răspândire în Oceanul Atlantic (unde ocupă 68% din suprafaţa fundului), în Oceanul Indian şi Pacific (câte 50% din suprafaţă). Mâlul este alcătuit predominant din căsuţele foraminiferelor pelagice (Globigerina), în care proporţia de carbonat de calciu poate ajunge la 95%. Mâlurile cu globigerine sunt prezente mai ales în zonele calde şi temperate la adâncimi cuprinse între 3600-5900 m, ocupând o suprafaţă de 130 milioane km2. Mâlurile cu pteropode constau în cea mai mare parte din resturile de cochilii ale moluştelor pelagice, în special pteropode. Mâlurile cu pteropode sunt răspândite în partea de sud a Oceanului Atlantic, la adâncimi de până în 3500 m şi ocupă o suprafaţă de 1,3 milioane km2. Mâlurile cu cocolite sunt sedimentele în care proporţia scheletelor calcaroase ale flagelatelor cocolitoforide reprezintă peste 25%. Acestea se întâlnesc cu precădere în depozitele oceanice din zonele calde. 2. Mâlurile silicioase conţin până la 20% bioxid de siliciu şi carbonat de calciu în proporţii variabile. Acestea pot fi după natura organismelor din care provin: mâluri cu diatomee, mâluri cu radiolari şi mâluri cu silicoflagelate. Mâlurile cu diatomee reprezintă cele mai importante sedimente silicioase, fiind alcătuite din fragmente de exoschelete de diatomee. Suprafaţa acoperită de mâlurile cu diatomee reprezintă aproximativ 26,5 milioane km2. Au o culoare gălbuie sau brună şi sunt caracteristice apelor circumpolare, unde durata zilei estivale şi bogăţia în elemente minerale determină adevărate înfloriri anuale de fitoplancton, a cărui componenţă de bază o constituie diatomeele. Adâncimea maximă la care se situează sedimentul este de aproximativ de 3500 m. Mâlurile cu radiolari sunt formate mai ales din schelete de radiolari, a căror proporţie poate ajunge la peste 70% şi ocupă o suprafaţă de 10,4 milioane km2. Acestea se întâlnesc în apele tropicale ale Oceanelor Pacific şi Indian la adâncimi cuprinse între 4000 şi 8000 m.
111

3. Argila roşie este localizată la adâncimi mai mari de 6000 m. Ea ocupă o suprafaţă de 102 milioane km2, acoperind aproape 50% din suprafaţa fundului Oceanului Pacific şi câte 25% din cele ale oceanelor Atlantic şi Indian. Argila roşie este formată din particule extrem de fine, prezintă o culoare roşie-cărămizie şi conţine aproximativ 50% siliciu, 20% oxid de aluminiu şi cantităţi reduse de compuşi ai fierului, magneziului, calciului şi urme ale altor metale. Rata de sedimentare a argilei roşii este estimată la 2-6 mm/1000 ani. Circulaţia maselor de apă. Întreaga masă de apă oceanică se află într-o continuă mişcare, care se datorează fie unor cauze terestre (încălzire, răcire, evaporare, precipitaţii, acţiunea vântului, presiunea atmosferică), fie unor fenomene cosmice (mareele), care adesea se întrepătrund. Curenţii oceanici principali sunt generaţi de acţiunea combinată a vânturilor dominante asupra suprafeţei oceanelor (circulaţia activată de vânt) şi de diferenţele de densitate ale maselor de apă cauzate de diferenţele de temperatură şi salinitate (circulaţia termohalină sau de densitate). Direcţia curenţilor este influenţată de mişcarea de rotaţie a Pământului şi de configuraţia continentelor şi fundului oceanic. Schema generală de apariţie a curenţilor oceanici superficiali este determinată în principal de sensul circulaţiei aerului atmosferic şi de poziţia geografică a continentelor. În zona tropicală vânturile bat cu mare constanţă şi putere dinspre est către vest (alizeele) şi doar în apropierea ecuatorului (între 5° lat. N şi 5° lat. S) există o zonă îngustă de calm ecuatorial. În mod corespunzător, în cele trei oceane, se formează doi curenţi ecuatoriali, câte unul în fiecare emisferă care se deplasează de la est spre vest, iar între acestea se formează contracurentul ecuatorial care se deplasează în sens invers (de la vest spre est). În zonele temperate ale celor două emisfere predomină vânturile de vest, iar în cele polare vânturile polare de est. Sub acţiunea acestor vânturi apar curenţi de apă a căror direcţii diferite duc la formarea unor mişcări giratorii ample. La nord de euator se situează un circuit tropical de nord (în sens invers acelor de ceasornic), la latitudini mai mari un circuit subtropical (în sensul acelor de ceasornic) şi unul subarctic (în sens invers acelor de ceasornic). În emisfera sudică există trei circuite similare, dar cu un sensuri de mişcare inversate. Această circulaţie determină
112

asimetria termică dintre regiunile vestice şi cele estice ale oceanelor Atlantic şi Pacific. Curenţii orizontali pot determina şi o deplasare pe verticală a maselor de apă. În zona de convergenţă a curenţilor de suprafaţă există o deplasare descendentă a apei, iar în zonele de divergenţă iau naştere curenţi ascendenţi. Mişcarea ascendentă a apei poartă numele de upwelling, iar cea descendentă de downwelling. Curenţii ascendenţi aduc la suprafaţă apele reci şi bogate în săruri nutritive din adâncime, ceea ce determină o mare dezvoltate a fito- şi zooplanctonului. Circulaţia termohalină antrenează nu numai apele superficiale, ci şi pe cele de adâncime şi sunt generate de variaţiile de densitate ale apei. Această circulaţie este lentă, de cel mult 10-20 cm/s. Apele polare reci, şi deci mai grele, circulă în zona abisală în sensul de la poli spre ecuator, unde ies la suprafaţă, şi după încălzire pot fi antrenate în curenţi superficiali care au direcţia de la ecuator spre poli. Mareele. Un loc aparte în mişcările Oceanului Planetar îl ocupă mareele, adică ridicările (fluxul) şi coborârile (refluxul) nivelului apelor. Mareele iau naştere datorită interacţiunii dintre atracţia gravitaţională a Lunii şi Soarelui asupra Pământului şi forţa centrifugă generată de rotaţia sistemului Pământ - Lună. În mod obişnuit se produc două maree înalte şi două maree joase pe zi lunară (maree semidiurne) care au ritmicitate de 12 ore şi 25 de minute, adică la o jumătate de zi lunară (24h50'). Deoarece Oceanul Planetar nu acoperă în mod uniform suprafaţa Pământului, formând bazine oceanice şi maritime cu întinderi şi adâncimi foarte variate, masele de apă oscilează după un ritm propriu, ceea ce determină în unele regiuni apariţia doar a unei singure maree pe zi (maree diurne), iar în altele două maree cu amplitudini diferite (maree mixte). Când Soarele şi Luna se dispun pe aceeaşi dreaptă, fie pe ambele părţi ale Pământului (de Lună plină), fie una în faţa celeilalte, pe aceeaşi parte (de Lună nouă), atunci, datorită suprapunerii mareelor selenare cu cele solare, mareele ating cele mai mari amplitudini. Acestea sunt aşa-numitele ape vii sau maree de sizigii. Când Soarele şi Luna formează faţă de Pământ un unghi drept (în primul şi ultimul pătrar), fluxul şi refluxul înregistrează valori minime. Este ceea ce numim ape moarte sau maree de cvadratură. Fiecare dintre aceste maree au loc o dată la 14 zile.
113

Datorită faptului că orbita Lunii nu este circulară ci eliptică, mareele mai puternice iau naştere în momentul când Luna se găseşte la distanţa cea mai apropiată de Pământ (maree de perigeu), în timp ce mareele mai puţin intense au loc când satelitul nostru natural este în poziţia cea mai îndepărtată (maree de apogeu). Temperatura. Deoarece cantitatea de energie solară primită pe unitatea de suprafaţă diferă între zonele intertropicale, temperate şi cele polare, temperatura apelor de suprafaţă este strâns legată latitudine şi anotimpuri. Cele mai ridicate valori termice medii anuale nu se întâlnesc chiar în apele ecuatoriale, ci în apele tropicale. Apele din emisfera nordică sunt mai calde decât cele din emisfera sudică datorită influenţei calotei de gheaţă antarctice. O influenţă deosebită asupra temperaturii apelor de la suprafaţa mărilor şi oceanelor o au curenţii oceanici – calzi sau reci – ce modifică repartiţia temperaturilor medii anuale, făcând ca izotermele să nu coincidă cu paralelele. Din această cauză, apele ţărmurilor răsăritene ale Atlanticului de Nord şi ale Pacificului de Nord sunt mai calde decât apele ţărmurilor apusene ale celor două oceane. În general, pentru viaţa organismelor ce trăiesc la suprafaţa mărilor, un rol deosebit îl au temperaturile extreme şi mai puţin media anuală a valorilor termice. Variaţiile sezoniere ale temperaturii se resimt până la aproximativ 200 m adâncime. Temperaturile extreme de la suprafaţa Oceanului Planetar oscilează între –2°C în apele polare în timpul iernii şi 35°C în Golful Persic în cursul verii. Diferenţele reduse ale temperaturii apelor de suprafaţă, de cel mult 4-5°C între cele două anotimpuri extreme ale anului sunt prielnice organismelor stenoterme. Amplitudinea temperaturii la suprafaţă poate fi de 8°C în Marea Mânecii (9°C în februarie şi 17°C în august), de peste 10°C în Marea Mediterană (12°C în februarie şi 25°C în august) şi chiar de 27°C în Marea Neagră (–1,3°C în februarie şi 26°C în august). Pe verticală masa apelor oceanice prezintă trei straturi termice distincte: 1) termosfera sau troposfera marină, ce poate atinge o grosime maximă de 500 m. Această zonă prezintă curenţi verticali şi orizontali şi unde se înregistrează o scădere progresivă a
114

temperaturii cu adâncimea (de aproape 2°C la fiecare 100 m). Aici au loc oscilaţii sezoniere şi chiar diurne ale temperaturii apei; 2) termoclina sau pătură saltului termic este zona de discontinuitate, în care temperatura apei scade brusc odată cu creşterea adâncimii. Grosimea termoclinei depinde de zona geografică şi variază între 50 şi 300 m. În apele tropicale termoclina este permanentă şi se află mai aproape de suprafaţă, iar în cele polare este practic absentă. În regiunile temperate în straturile de la suprafaţă există şi o termoclină temporară sau sezonieră, care se instalează doar în perioada caldă a anului; 3) psichrosfera sau stratosfera marină este situată sub 500 m adâncime. Masa de apă de aici se caracterizează printr-o circulaţie slabă şi printr-o temperatură scăzută şi uniformă, ce scade foarte puţin cu adâncimea. Aici nu se resimt variaţiile sezoniere sau anuale ale temperaturii. În general, apele sub 3000-4000 m adâncime sunt relativ izoterme. Proprietăţile optice. Cantitatea de lumină din apele marine şi oceanice descreşte rapid odată cu creşterea adâncimii, astfel încât deja la o adâncime de 100-200 m aceasta devine insuficientă pentru existenţa plantelor. La latitudini mari, acolo unde razele solare cad oblic, lumina pătrunde la o adâncime mai mică decât la tropice. În afara poziţiei geografice şi perioadei anului, adâncimea la care pătrunde lumina depinde de transparenţă, care este determinată de cantitatea de suspensii din apă. Mările polare au o transparenţă redusă din cauza bogăţiei în plancton. Mările tropicale au o transparenţă mare, fiind slab populate de plancton. În apele neritice transparenţa este mult mai redusă decât în cele din larg din cauza aportului de pe uscat a suspensiilor fine. Transparenţa maximă variază în diferite bazine şi poate fi de până la 66,5 m în Marea Sargasselor, 60 m în Oceanul Pacific şi în Marea Mediterană, 51 m în Marea Roşie, 28 m în Marea Neagră, 25 m în Marea Caspică, 23 m în Marea Nordului şi 13 m în Marea Baltică. În Marea Azov transparenţa este de 2,75 m, iar în timpul verii scade la numai 10 cm. Salinitatea. Elementul distinctiv prin care mările şi oceanele se deosebesc de apele continentale îl reprezintă salinitatea (S‰), prin care se înţelege greutatea în grame a tuturor sărurilor minerale dizolvate în 1000 g de apă marină sau grame la mie (‰). Valoarea
115

medie a salinităţii Oceanului Planetar este de 35‰, intervalul de variaţie cel mai frecvent fiind cuprins între 33 şi 37‰. Salinitatea poate avea valori diferite de la o zonă la alta, datorită, pe de o parte, evaporaţiei ce determină creşterea conţinutului de săruri, iar, pe de altă parte, aportului apelor dulci (precipitaţii, gheţari, fluvii etc.) care, dimpotrivă, duc la o diminuare a acesteia. La latitudini mari, topirea gheţii, precipitaţiile bogate şi aportul continental de ape reduce salinitatea apelor de suprafaţă sub 34‰. În apropierea coastei sau în mările şi golfurile parţial izolate salinitatea suferă variaţii şi mai mari. Deşi conţinutul total de săruri prezintă variaţii importante, raportul dintre principalii componenţi dizolvaţi se menţine constant. De aceea, pentru calculul salinităţii apei marine în mod frecvent se utilizează cantitatea de cloruri (în grame existente) în 1000 g de apă de mare conform formulei: S‰ = 0,030 + 1,805Cl‰ Există o diferenţiere a salinităţii apelor superficiale în raport cu latitudinea (figura 3.4.). La latitudini egale salinitatea este mai mare în emisfera sudică, datorită extinderii deosebite a suprafeţelor oceanice, comparativ cu cele continentale, precum şi a aportului mult mai redus al apelor râurilor şi fluviilor ce se varsă în ocean. Salinitatea mai redusă din zona latitudinilor mari se explică prin topirea gheţarilor ce aduc astfel cantităţi importante de apă dulce în bazinele oceanice. Evaporarea intensă, cât şi cantităţile reduse de precipitaţii atmosferice determină valorile ridicate ale salinităţii oceanice în zonele tropicale.

116

Fig. nr. 3.4. – Variaţia salinităţii apelor de suprafaţă (linia continuă) şi a balanţei între evaporaţie şi precipitaţie (linia întreruptă) în funcţie de latitudine (după Sverdrup, 1942, din Levinton, 1995) Salinitatea creşte odată cu adâncimea, atât datorită stratificării verticale a apei după densitate cât şi datorită aportului de apă dulce al fluviilor şi gheţarilor, ce micşorează valorile salinităţii apelor de suprafaţă. Salinitatea, alături de temperatură, are un rol important în circulaţia apelor oceanice, influenţând densitatea acestora. Curenţii verticali, ce iau naştere datorită densităţii diferite a apelor oceanice, permit un schimb continuu între diferitele pături de apă, ceea ce favorizează creşterea conţinutului în săruri nutritive a apelor superficiale, oferind condiţii optime pentru dezvoltarea fitoplanctonului sau dimpotrivă îmbogăţesc apele adânci în oxigen dizolvat. Creşterea salinităţii atrage după sine modificări importante ale proprietăţilor fizice ale apei marine, cunoscute sub numele de proprietăţi coligative. Cele mai importante efecte ale salinizării apei sunt: 1) creşterea căldurii specifice, ceea ce duce implicit la creşterea punctului de fierbere a apei comparativ cu cel al apelor dulci, astfel încât apa marină cu o salinitate de 35‰ fierbe la 100,56°C; 2) scăderea punctului de îngheţ al apei, care în cazul apelor oceanice cu o salinitate de 35‰ este la –1,9°C;
117

3) creşterea densităţii apei marine are loc aproape liniar cu cea a salinităţii; 4) scăderea temperaturii densităţii maxime până la valori inferioare punctului de îngheţ al apei dulci (0°C); 5) scăderea presiunii vaporilor de apă, deoarece cantitatea mai mare de săruri face ca moleculele de apă să fie mai puţin disponibile pentru evaporare şi, în felul acesta, moleculele de apă sărată trec mai greu din faza lichidă în cea gazoasă; 6) creşterea presiunii osmotice, care are o mare importanţă pentru organismele ale căror membrane celulare permit un schimb permanent de lichide între mediul intern şi cel extern. Relaţiile dintre salinitate, temperatura densităţii maxime şi punctul de îngheţ diferit al apelor marine împiedică îngheţarea totală a oceanului. Astfel, în apele marine cu salinitate mai mare de 24,7‰ temperatura densităţii maxime este mai coborâtă decât cea a temperaturii de îngheţ (figura 3.5.). Prin urmare, apa devine tot mai densă pe măsură ce se răceşte. Datorită faptului că procesul de răcire se produce mai întâi la suprafaţă, apa superficială, cu o densitate mai ridicată, coboară, fiind înlocuită de apa mai caldă şi deci mai puţin densă din adâncuri. Când şi acest strat de apă se va răci, se va afunda, luând astfel naştere o circulaţie permanentă între diferitele straturi de apă, iar procesul de îngheţ nu va avea loc decât în momentul în care întreg volumul de apă va ajunge la temperatura punctului de îngheţ. Asemenea situaţii sunt posibile numai în cazul mărilor puţin adânci şi cu salinitate redusă, unde după omogenizarea întregului volum de apă se poate forma podul de gheaţă.

118

Fig. nr. 3.5. – Variaţia temperaturii densităţii maxime şi a punctului de îngheţ în funcţie de salinitate (după Sverdrup et al., 1942, din Ross, 1976) Salinitatea are o deosebită însemnătate în întreaga activitate fiziologică a organismelor marine. Marea majoritate a organismelor marine sunt izoosmotice, adică se află în echilibru osmotic cu apa înconjurătoare. Compoziţia ionică a mediului lor intern este similară cu cea a apei marine. Variaţiile salinităţii apei au repercusiuni asupra concentraţiei fluidelor din mediul lor intern datorită pasajului apei înspre sau dinspre corpul lor în vederea menţinerii echilibrului osmotic. Aceste modificări sunt adeseori însoţite de schimbarea proporţiilor dintre ionii care intră în constituţia protoplasmei lor celulare. Îndepărtarea de limitele concentraţiei normale a mediului lor intern duce la perturbări ale metabolismului sau chiar la moarte. Majoritatea organismelor marine sunt stenohaline. Există şi organisme organisme marine eurihaline, în special cele care trăiesc în estuare. Organismele care menţin echilibrul osmotic cu mediul lor înconjurător în condiţii variabile de salinitate se numesc poikilosmotice, incluzând câteva specii larg eurihaline, ca de exemplu Arenicola marina, Mytilus edulis, Balanus improvisus sau Perinereis cultrifera. Alte organisme sunt capabile să-şi menţină constantă concentraţia mediului intern chiar în condiţii variabile ale salinităţii apei. Aceste organisme sunt capabile de osmoreglare şi se numesc
119

homeosmotice. Din această categorie fac parte, de pildă, crabul de iarbă, Carcinus maenas, polichetul Hediste diversicolor, creveta Palaemon serratus sau amfipodul Gammarus locusta. În mod indirect variaţiile de salinitate, prin modificarea densităţii, influenţează flotabilitatea unor organisme planctonice. Oxigenul. Deoarece concentraţia oxigenului dizolvat este invers proporţională cu salinitatea, la aceeaşi temperatură apa marină conţine mult mai puţin oxigen ca apa dulce. De asemenea, concentraţia oxigenului dizolvat este invers proporţională cu temperatura, motiv pentru care apele marine din zonele polare, mai reci şi cu o salinitate mai redusă, sunt în general mai bogate în oxigen decât cele tropicale. O serie de alţi factori, între care contactul permanent cu atmosfera, valurile, mareele şi curenţii, contribuie la îmbogăţirea apei marine în oxigen. Există o variaţie a cantităţii de oxigen dizolvat în raport cu adâncimea (figura 3.6.). Astfel, în stratul superficial oxigenul se găseşte la saturaţie datorită difuziei din atmosferă. Mai spre adânc, în zona maximumului fotosintetic (10-20 m) apa prezintă gradul cel mai ridicat de saturaţie cu oxigen (până la 180%). Sub zona eufotică concentraţia oxigenului solvit scade treptat, atingând un nivel minim pe la 500-700 m în apele din zona intertropicală şi între 800-1000 m în apele temperate şi polare. Această zonă a minimului de oxigen poate avea în unele regiuni valori ce se apropie de zero. O primă explicaţie ar fi lipsa curenţilor pe verticală în acest strat de apă. Cea de-a doua ar fi că în acest strat oxigenul este puternic consumat pentru descompunerea produşilor organici proveniţi din straturile superioare şi care cad sub forma aşa-numitei “ploi de cadavre”. Sub zona minimului de oxigen concentraţia oxigenului creşte din nou cu adâncimea până aproape de fund, datorită aportului de ape reci, bogate în oxigen, rezultate din scufundarea apelor polare superficiale. În pătura de contact a apei cu fundul marin cantitatea de oxigen dizolvat scade simţitor din cauza proceselor intense de descompunere microbiană din sedimente.

120

Fig. nr. 3.6. – Variaţia concentraţiei oxigenului dizolvat în funcţie de adâncime în zona tropicală a Oceanului Pacific de est (linia întreruptă) şi cea tropicală a Oceanului Atlantic (linia continuă) (după Ingmanson şi Wallace, 1973, din Nybakken, 1988) Este bine cunoscut rolul manganului în oxigenarea apelor marine adânci, care este considerat un veritabil “cărăuş” al oxigenului. În apele superficiale manganul se găseşte sub formă coloidală. Ionii de mangan se transformă în oxizi greu solubili, care sunt antrenaţi de curent spre adânc, unde cedează oxigenul. Ionii devin mai uşor şi urcă la suprafaţă unde se oxidează din nou şi ciclul se reia. 3.6.5. Biocenozele marine Fitoplanctonul marin constă mai ales din diatomee şi dinoflagelate, la care se mai adaugă cocolitoforidele, cianobacteriile, criptomonadele, silicoflagelatele şi unele cloroficee. Diatomeele sunt dominante ca număr de specii şi ca număr de indivizi, mai ales în mările reci. Cele mai caracteristice genuri de diatomee planctonice sunt Chaetoceros, Rhizosolenia, Nitzschia, Navicula, Thalassiosira, Skeletonema, Coscinodiscus, Biddulphia, Fragilaria, Asterionella etc. Dinoflagelatele sunt prezente atât în
121

apele oceanice, cât şi în cele neritice. Ele sunt mai numeroase în mările mai calde, în care pot fi mai numeroase decât diatomeele, dar se întâlnesc şi în mările reci, mai ales vara şi toamna. Dintre dinoficee cele mai comune genuri sunt Ceratium, Peridinium, Dinophysis, Gonyaulax etc. Unele dinoflagelate (Protogonyaulax, Gonyaulax şi Gymnodinum) sunt responsabile de producerea „mareelor roşii”, când din cauza înmulţirii lor exagerate apa capătă o culoare roşie-cărămizie. Cocolitoforidele se întâlnesc frecvent în apele oligotrofe ale zonelor tropicale. Silicoflagelatele sunt prezente adesea în număr mare, mai ales în apele mai reci. Cyanobacteriile sunt abundente în apele costiere şi cele salmastre. Multe cianobacterii sunt capabile să fixeze azotul molecular, de aceea se întâlnesc cu precădere în apele sărace în nutrienţi. Uneori ele se înmulţesc aşa de tare încât pot colora apa. Algele verzi sunt rare în apele marine, dar pot domina fitoplanctonul lagunelor şi estuarelor, mai ales în sezonul de vară şi de toamnă. Flagelatele criptomonade sunt larg răspândite şi abundente în unele estuare. Fitoplanctonul se caracterizează printr-o variaţie extraordinară a abundenţei, atât în spaţiu cât şi în timp. Variaţia distribuţiei fitoplanctonului este determinată în special de penetrabilitatea radiaţiei luminoase, de conţinutul în săruri nutritive şi de consumul din partea fitoplanctonofagilor. Fitoplanctonul este localizat numai în zona fotică. Maximul fitoplanctonic se situează la adâncimi ce oscilează între 25 şi 55 m, în funcţie de latitudine şi transparenţa apei, deoarece lumina puternică poate frâna sau limita dezvoltarea organismelor vegetale, mai ales din cauza acţiunii nocive a radiaţiilor UV asupra pigmenţilor asimilatori. Un alt factor care influenţează cantitatea fitoplanctonului este concentraţia apei în săruri nutritive, mai ales azotaţi şi fosfaţi, dar şi fier, mangan şi unele vitamine (de ex. vitamina B12). Algele diatomee au în plus nevoie de silicaţi pentru elaborarea exoscheletului. La poli densitatea fitoplanctonică maximă se manifestă în cursul verii polare, atât datorită faptului că în cursul verii polare soarele luminează continuu, ziua şi noaptea, cât şi, mai ales, datorită bogăţiei mari în substanţe biogene acumulate în decursul celor aproape opt luni de iarnă polară.
122

În regiunile temperate la începutul primăverii, când durata zilei începe să crească, are loc o înmulţire rapidă a fitoplanctonului, în care predomină doar câteva specii de diatomee. În această perioadă apa capătă o culoare brun-verzuie din cauza densităţii extraordinare a diatomeelor. Îndată ce rezervele de săruri nutritive din apele de suprafaţă sunt epuizate are loc un declin al abundenţei diatomeelor, astfel încât vara fitoplanctonul este mai puţin abundent. In unele regiuni spre toamnă se înregistrează un al doilea maxim fitoplanctonic, însă mult mai redus ca amplitudine decât cel de primăvară (figura 3.7.).

Fig. nr. 3.7. – Diagramă generalizată ce ilustrează variaţiile sezoniere ale intensităţii luminii, temperaturii, concentraţiei substanţelor biogene şi ale abundenţei fito- şi zooplanctonului în apele temperate neritice (după Tait, 1971) În apele tropicale variaţiile abundenţei fitoplanctonice sunt atenuate din cauza uniformităţii condiţiilor de mediu de aici de-a lungul întregului an. În zonele de upwelling, unde există un aport permanent de nutrienţi din apele adânci, fitoplanctonul se dezvoltă din abundenţă anul întreg. De altfel, zonele de upwelling sunt cele mai productive zone ale Oceanului Planetar.
123

Fitoplanctonul neritic este mult mai bogat decât cel oceanic din cauza aportului nutrienţilor de pe continent, aşa-numitul outwelling. În mările mărginaşe şi mai ales în cele închise (Marea Neagră, Marea Azov) aportul crescut de substanţe nutritive transportate de către fluvii poate determina frecvente fenomene de “înflorire” a apelor, care sunt o consecinţă a înmulţirii exagerate a organismelor fitoplanctonice. Zooplanctonul erbivor poate provoca variaţii substanţiale ale abundenţei fitoplanctonului. Acest lucru reiese din observaţia că declinul de primăvară a fitoplanctonului este mult mai rapid decât cel care s-ar datora numai epuizării nutrienţilor. Mai mult de atât, nutrienţii niciodată nu dispar complet din apele de suprafaţă, cum ar reieşi dacă ei ar fi factorul limitativ. În unele zone zooplanctonul poate consuma zilnic peste 50% din cantitatea de fitoplancton. Pe lângă variaţiile pronunţate ale abundenţei fitoplanctonului în decursul unui an, există o schimbare evidentă în ceea ce priveşte compoziţia specifică. Această schimbare a speciilor dominante de la un anotimp la altul poartă numele de succesiune sezonieră. În cadrul acestei succesiuni una sau mai multe specii de diatomee, dinoflagelate sau cocolitoforide predomină în plancton pentru o perioadă de timp mai scurtă sau mai lungă după care sunt înlocuite de alte specii. Aceste succesiuni au o repetitivitate anuală. Astfel, în mările temperate apariţia maximumului fitoplanctonic de primăvară este determinată de diatomeele de dimensiuni mici şi cu rate de înmulţire ridicate. Acestea sunt urmate la sfârşitul primăverii de diatomeele de talie mai mare, care vara sunt înlocuite de dinoflagelate. În mările tropicale şi subtropicale cocolitoforidele şi dinofitele predomină în tot lungul anului, deşi periodic pot avea loc dezvoltări explozive ale diatomeelor. Zooplanctonul marin este extrem de divers şi răspândit până la cele mai mari adâncimi. Holoplanctonul mărilor şi oceanelor este dominat în proporţie de 70-90% de crustacee, dintre care cele mai numeroase sunt copepodele (Oithona nana, Cyclopina gracilis, Calanipeda aquaedulcis, Calanus finmarchicus, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Calocalanus plumulosus, Acartia clausi, Centropages typicus, Temora longicornis). Alte crustacee bine reprezentate în holoplanctonul marin sunt eufauziacele (Euphausia superba, Meganyctiphanes norvegica, Nyctiphanes şi
124

Thysanoessa), cladocerele (Penilia avirostris, Evadne tergestina, E. nordmanni, E. spinifera, Podon leuckarti, P. polyphemoides şi Polyphemus pediculus), ostracodele (Cypridina, Conchoecia şi Philomedes), amfipodele (Euthemisto, Hyperia) şi misidaceele. Protozoarele sunt bine reprezentate în planctonul marin atât ca număr de specii, cât şi ca număr de indivizi. Dintre protozoare cele mai numeroase sunt foraminiferele (Gobigerina, Globorotalia) şi radiolarii (Acanthometron). Reprezentanţii acestor două ordine sunt atât de abundenţi şi de larg răspândiţi încât scheletele lor au format depozite groase pe arii extinse ale fundurilor marine adânci. Consumatori primari importanţi sunt ciliatele şi micile flagelate nefotosintetizante. Ciliatele, în special reprezentanţii familiei Tintinnoidea, se găsesc mai ales în planctonul din apropierea coastelor. Reprezentanţi holoplanctonici ai celenteratelor sunt scifozoarele, sifonoforele şi ctenoforele. Scifomeduzele se numără printre cele mai mari organisme planctonice şi câteodată sunt prezente în număr mare. Dintre moluştele adaptate la viaţa planctonică fac parte gasteropodele pteropode şi heteropode. Tot în holoplancton pot fi incluse şi sepiile mici. Din holoplancton mai fac parte chetognatele, rotiferele, unii nemerţieni, polichete şi urocordate. Meroplanctonul este localizat mai ales în regiunile pelagialului neritic. Are un pronunţat caracter sezonier, fiind în strânsă dependenţă de perioada de reproducere a formelor adulte. Meroplanctonul este mult mai diversificat decât holoplanctonul, fiind alcătuit din ouăle şi larvele aparţinând aproape tuturor grupelor de organisme marine. Răspândirea zooplanctonului este extrem de inegală, atât pe orizontală, cât şi în adâncime. Variaţiile în abundenţa zooplanctonului sunt însă mai puţin pronunţate decât cele ale fitoplanctonului şi se datorează atât evoluţiei sezoniere a factorilor de mediu, ci şi unor fenomene cu repetare ritmică, constantă. Aglomerările eterogene de plancton se datorează în general curenţilor de suprafaţă care antrenează planctonul spre anumite zone. Hrana, de asemenea, poate atrage mase mari de zooplancton, ca şi ariile optime pentru reproducere. În ceea ce priveşte dinamica anuală, zooplanctonul atinge maximul după intrarea în declin a exploziei de primăvară a
125

diatomeelor (figura 3.7.). Această creştere a zooplanctonului este dată în special de copepodele calanoide, care sunt principalii consumatori ai diatomeelor. Spre sfârşitul primăverii şi începutul verii se înregistrează o creştere considerabilă a abundenţei organismelor meroplanctonice. Vara acestea sunt urmate de dezvoltarea populaţiilor de peşti şi nevertebrate zooplanctonofage. Deosebit de abundente în această perioadă sunt meduzele şi ctenoforele care se hrănesc intens cu copepode şi larvele planctonice. Tot atunci se pot dezvolta chetognatele şi tunicatele. Zooplanctonul poate efectua migraţii nictemerale active pe verticală în decursul unei zile. Astfel, ziua organismele planctonice se ţin la adâncimi mai mari, iar noaptea se adună în apele de la suprafaţă. De asemenea, temperatura poate influenţa migraţiile verticale. În acest caz adâncimea maximă la care coboară aceste organisme este dată de temperatură. Pe lângă migraţiile circadiene, mai există şi migraţii sezoniere pe verticală. Astfel, unele chetognate şi unele copepode ale genului Calanus coboară în ape mai adânci către toamnă pentru iernat. Majoritatea zooplancterilor se hrănesc cu fitoplancton, fiind considerate erbivore. În afară de fitoplancton, zooplanctonul filtrator se hrăneşte şi cu suspensiile organice moarte (detritus). În unele cazuri detritusul împreună cu flora bacteriană ce se dezvoltă pe acesta joacă un rol chiar mai mare decât planctonul viu. Protozoarele planctonice au un rol deosebit în lanţul trofic planctonic, reprezentând o verigă majoră dintre bacterii şi zooplanctonul de talie mai mare. Nectonul marin se compune în special din peştii osoşi şi cei cartilaginoşi, la care se mai adaugă mamiferele, reptilele şi păsările marine. Dintre nevertebrate singurele care pot fi considerate ca aparţinând nectonului sunt unele moluşte cefalopode, ca de exemplu calmarii şi sepiile. În cadrul nectonului putem distinge anumite grupuri de peşti. Peştii care îşi petrec întreaga viaţă în zona epipelagică poartă numele de holoepipelagici. Aici includem anumite specii de rechini, majoritatea peştilor zburători, speciile de ton, peştele-spadă, peştele-lună (Mola mola) etc. Aceşti peşti au, de regulă, icre şi larve epipelagice şi sunt cei mai răspândiţi în apele de suprafaţă din zonele tropicale şi subtropicale.
126

Peştii care îşi petrec doar o parte din ciclul lor de viaţă în epipelagial sunt denumiţi meroepipelagici. Acest grup este mai diversificat şi cuprinde acei peşti care ca adulţi trăiesc în zona epipelagică, dar se reproduc în apele din apropierea coastelor (heringul Clupea harengus, rechinul-balenă Rhincodon typus) sau chiar în apele continentale (somonul). Alţi peşti pătrund în epipelagial noaptea când unii peşti din apele adânci, ca de pildă peştele lanternă (Myctophum), migrează în apele de suprafaţă pentru a se hrăni. Epipelagialul oceanic cuprinde peştii cei mai bine adaptaţi la viaţa pelagică. Aceştia au corpul fuziform şi organe de înot bine dezvoltate. Aici trăiesc şi formează cârduri imense, care apoi se îndreaptă spre apele neritice, sardelele (Sardina pilchardus), scrumbiile (Scomber, Alosa), stavridul (Trachurus mediterraneus), heringul (Clupea harengus), baracuda mare sau becuna (Sphyraena barracuda) etc. Nectonul neritic, deşi este sărac în ceea ce priveşte numărul de specii, este bine reprezentat din punct de vedere cantitativ. De aceea mările epicontinentale constituie zonele cele mai căutate pentru pescuit, reprezentând aproape 90% din pescuitul mondial. Dintre cele mai productive mări fac parte Marea Nordului, Marea Baltică, dar şi alte regiuni ale şelfului european unde se pescuieşte heringul, sardelele, hamsiile (Engraulis spp.), codul (Gadus morrhua, G. callarias, G. merlangus), stavridul, pălămida (Sarda sarda), scrumbia albastră (Scomber scombrus), macroul etc. Epineustonul marin este reprezentat doar prin câteva specii de ploşniţe de apă aparţinând genurilor Halobates, Hermatobates şi Halovelia, care aleargă pe luciul apei în căutare de hrană. Hiponeustonul marin este mult mai diversificat. Dintre reprezentanţii tipici ai hiponeustonului marin pot fi citate unele copepode (Pontella atlantica, P. mediterranea, Anomalocera patersoni), izopode (Idothea metallica), ostracode, radiolari coloniali şi salpe. În hiponeuston se aglomerează o serie de larve de moluşte, crevete şi crabi, ouăle polichetelor, stadiile naupliale şi copepodit ale copepodelor, icrele de chefal, stavrid, hamsie şi alevinii unor peşti. Pentru ouăle şi juvenilii hidrobionţilor, în special de peşti, stratul superficial de apă bine încălzit şi aerat reprezintă un fel de „incubator”.
127

Pleustonul marin este reprezentat în special prin sifonofore (Physalia physalis, Velella spirans) dintre animale şi prin algele genului Sargassum dintre plante. Atât animalele, cât şi plantele pleustonice formează mari aglomerări la suprafaţa apei. Fitobentosul marin este alcătuit în special din alge brune, roşii şi verzi, la care se mai adaugă unii licheni şi fanerogame marine. Dintre algele macrofite cele mai diversificate şi mai abundente în apele marine sunt algele brune (Fucus, Ascophyllum, Cystoseira, Laminaria, Macrocystis, Nereocystis), urmate de algele roşii (Phyllophora, Polysiphonia, Laurencia, Ceramiun). Algele verzi au relativ puţini reprezentanţi marini (Ulva, Cladophora, Enteromorpha, Caulerpa), dar se pot dezvolta în număr mare mai ales în apele îndulcite ale lagunelor sau estuarelor. Lumina este factorul determinant în distribuţia algelor, inducând o selectare şi o etajare a algelor în raport cu pigmenţii asimilatori. Astfel, algele verzi se întâlnesc mai ales în zonele puţin adânci din preajma litoralului, deoarece au nevoie de lumina roşie din spectrul luminos. Algele brune se întâlnesc la adâncimi ceva mai mari, in timp ca algele roşii pătrund cel mai adânc, putând face fotosinteză şi în lumina verde-albastră. Algele brune preferă în general apele mai reci, în timp ce algele roşii abundă în mările tropicale calde. În mările temperate dezvoltarea maximă a algelor macrofite are loc în perioada rece a anului. Cauza o constituie bogăţia apei marine în substanţe nutritive în acest sezon; tot atunci fitoplanctonul n-a apucat încă să se dezvolte masiv, deci nu stânjeneşte dezvoltarea macrofitelor. Spermatofitele au pătruns în mediul marin de pe uscat sau din apele dulci, ceea ce explică prezenţa lor în apele costiere pe funduri nisipoase-mâloase. Singurele spermatofite marine fac parte din familia Zosteraceae, reprezentate prin circa 40 de specii aparţinând genurilor Zostera, Posidonia, Cymodocea, Thalassia, Halophila şi Ruppia. Cele mai multe fanerogame marine populează mările tropicale, deşi unele sunt răspândite şi în mările temperate. Cea mai larg răspândită este Zostera marina (iarba de mare). Zoobentosul. Fundul mării oferă condiţii propice pentru dezvoltarea animalelor. Aici există o hrană bogată sub forma resturilor de materii organice care cad pe fund din coloana de apă
128

de deasupra şi care în anumite zone pot susţine populaţii dense de organisme bentonice. Diferitele părţi ale fundului mărilor şi oceanelor sunt populate de comunităţi caracteristice. Aceste asocieri ale anumitor specii de animale sunt determinate în special de natura substratului şi, într-o măsură mai mică, de caracteristicile fizice şi chimice ale apei. Distribuţia şi abundenţa speciilor în cadrul comunităţilor bentonice este influenţată şi de factorii biotici, dintre care principalii sunt competiţia şi prădătorismul. Supralitoralul stâncos este populat de gasteropode (Littorina neritoides, L. saxatilis), izopode (Ligia oceanica, L. italica), unii crabi (Pachygrapsus marmoratus, Birgus latro şi Geograpsus spp.) şi insecte diptere. În zonele polare, acoperite în cea mai mare parte a anului de gheţuri comunităţile supralitorale lipsesc. Comunităţile supralitoralului nisipos şi nisipos-mâlos sunt alcătuite în cea mai mare parte din amfipode (Talitrus saltator), cărora li se asociază insectele halofile litorale, unii păianjeni şi miriapode. În regiunile tropicale aici sunt prezenţi crabii scormonitori ale genurilor Uca, Ocypoda şi Cardisoma. Etajul supralitoral mâlos sau mâlos-nisipos este populat de melcul pulmonat Alexia, diverse insecte coleoptere (Bledius) şi diptere. Pentru depozitele în descompunere de alge şi iarbă de mare aruncate la mal sunt caracteristice amfipodele săritoare (Talorchestia deshayesii, Orchestia gammarella şi O. montagui), izopodele (Tylos latreillei), coleopterele (Bledius), chilopodele, melcii pulmonaţi (Truncatella subcylindrica, Ovatella myosotis, Alexia) şi oligochetul Enchytraeus albidus. Partea superioară a eulitoralului stâncos este caracterizat prin “orizontul ciripedelor albe”, cu Chthamalus stellatus mai sus şi cu Balanus balanoides mai jos. Aici mai trăiesc melcii Patella vulgata, Siphonaria şi Nerita. În mările calde aici adesea se găsesc crabii Grapsus strigosus şi Pachygrapsus marmoratus. În orizontul inferior al eulitoralului stâncos se întâlnesc gasteropode (Patella, Nucella lapillus, Littorina obtusata, L. littorea, L. littoralis şi Gibbula umbilicalis), poliplacofore (Chiton cinereus), bivalve (Mytilus edulis), hidrozoare, antozoare (Actinia equine), spongieri, briozoare, polichete, crustacee (Sphaeroma serratum, Gammarus olivii.) şi stele de mare (Asterias rubens). Comunităţile
129

de midii sunt caracteristice mărilor temperate, în timp ce în mările calde acestea sunt înlocuite de comunităţile de stridii. În eulitoralul nisipos se întâlnesc turbelariate (Otoplana subterranean, Convoluta roscoffensis), polichete (Ophelia bicornis, Pisione remota, Saccocirrus papillocercus şi Nerine cirratulus), gasteropode (Terebra), bivalve (Donacilla cornea şi Donax spp.), misidacee (Gastrosaccus sanctus), amfipode (Haustorius, Bathyporeia), izopode (Eurydice dollfusi) şi decapode (Callianassa, Lysiosquilla, Arenaeus şi Emerita). Eulitoralul mâlos şi mâlos-nisipos este slab reprezentat în specii. Specii caracteristice întâlnite aici sunt polichetele (Hediste diversicolor, Arenicola marina, Pygospio elegans, Spio filicornis, Eteone longa), priapulidele (Priapulus caudatus), bivalvele (Macoma baltica, Mya arenaria, Ceratoderma edule), izopodele (Mesidothea entomon), amfipodele (Corophium volutator), crabii (Carcinus maenas) şi castraveţii de mare (Echiurus echiurus). O altă comunitate a eulitoralului mâlos este cea de mangrove din mările tropicale. În etajul sublitoral acţiunea atmosferică şi cea continentală este indirectă. Condiţiile de mediu sunt destul de uniforme, din ce in ce mai atenuate pe măsura creşterii adâncimii. Se prezintă foarte diversificat. Pe fundurile pietroase predomină formele fixate, reprezentate prin spongieri, hidropolipi, actinii (Anemonia sulcata), polichete sedentare tubicole (Pomatoceros triqueter), bivalve (Mytilus edulis, Pinctada vulgaris, stridii), briozoare şi ascidii. Tot aici se găsesc forme mai mult sau mai puţin mobile – diferite gasteropode, stele de mare (Marthasterias glacialis, Asterias rubens), arici de mare (Paracentrotus lividus), crustacee şi peşti bentonici. Pentru compoziţia comunităţilor de animale de pe substrat dur o importanţă deosebită o are caracterul epibiozelor vegetale. Un mediu aparte îl reprezintă fitalul, format de desişurile de plante marine. Ele asigură locul de trai, hrana, adăpostul şi loc pentru înmulţire pentru numeroase animale, care la fel ca şi locuitorii zonelor stâncoase duc un mod de viaţă fixat sau sedentar. Aici predomină formele mici, bine camuflate de spongieri, hidrozoare (Dynamena pumila), briozoare (Membranipora), nematode, polichete (Spirorbis), copepode harpacticide, ciripedul Balanus,
130

unele amfipode (Caprella) şi izopode tubicole. Formele coloniale pot acoperi, sub formă de epibioză, cea mai mare parte a plantelor. În zonele mai adânci substratul dur trece de obicei în substrat alcătuit din prundiş, apoi în cel nisipos. Pe fund nisipos predomină formele vagile, cele sedentare fiind rare. Ele trăiesc în sediment sau se îngroapă temporar în el. Aşa sunt unele bivalve (Mya arenaria, Macoma baltica, Angulus tenuis), melci (Hydrobia totteni, Nassa reticulata), polichete (Nereis virens, Heteromastus filiformis, Lanice conchilega, Lumbrineris tenuis), copepode, crevete, echinoderme şi amfioxul (Branchiostoma lanceolatum). Multe specii vagile prezintă o culoare homocromă, asemănătoare cu cea a nisipului (cambulă, caracatiţe). Între fundurile nisipoase şi cele mâloase nu există o delimitare netă, cele două tipuri de sediment amestecându-se în proporţii diferite. Resursele de hrană pe fund mâlos sunt mai bogate, ceea ce explică şi bogăţia mai mare a faunei de aici comparativ cu cea de pe fund nisipos. Predomină formele mobile – turbelariate, polichete, unele izopode şi ostracode dintre crustacee. Sunt prezente şi numeroase forme săpătoare, care trăiesc în galerii sau tuburi: polichete, moluşte bivalve şi gasteropode şi echinoderme, dintre care cele mai multe sunt pelofage sau filtratoare. Datorită abundenţei numerice mari fundurile mâloase sunt foarte productive. Baza trofică bogată de aici asigură dezvoltarea aici a puietului multor specii de peşti cu valoare economică. Întrebări de verificare şi evaluare a cunoştinţelor – Apele marine 1. Cele mai mari amplitudini le au: a) mareele de perigeu b) mareele de sizigii c) mareele de nadir d) mareele mixte 2. În mările tropicale fitoplanctonul este dominat de: a) cloroficee b) dinoflagelate c) diatomee
131

d) cianobacterii 3. În apele marine concentraţia minimă a oxigenului dizolvat se înregistrează între: a) 500-100 m adâncime b) 0-25 m adâncime c) 6000-11.000 m adâncime 4. Salinitatea cea mai mare se înregistrează în: a) regiunea polară b) regiunea temperată c) regiunea tropicală d) regiunea ecuatorială 5. Dezvoltarea maximă a fitoplanctonului marin din zonele polare se înregistrează: a) iarna b) primăvara c) vara d) toamna 6. Câmpiile abisale se întind între: a) 200-3000 m adâncime b) 3000-6000 m adâncime c) 6000-11.000 m adâncime 7. Zooplanctonul marin este dominat de: a) coccolitoforide b) cladocere c) copepode 8. Concentraţia oxigenului din apa marină variază: a) direct proporţional cu temperatura b) invers proporţional cu salinitatea c) direct proporţional cu intensitatea respiraţiei organismelor acvatice 9. Circulaţia termohalină a apei marine este dată de: a) atracţia gravitaţională a Lunii şi Pământului
132

b) variaţiile de densitate a apei c) acţiunea forţei Coriolis 10. Transparenţa cea mai mare se înregistrează: a) în mările polare b) în mările temperate c) în mările tropicale 11. Meroplanctonul este deosebit de dezvoltat în: a) zona batipelagică b) provincial neritică c) provincial oceanică 12. Speciile marine eurihaline sunt caracteristice pentru: a) estuare b) recifele de corali c) zonele abisale

Teme pentru examinarea finală 1. Descrieţi regimul termic al lacurilor naturale din zona temperată. 2. Cum se clasifică apele naturale după conţinutul de săruri minerale? 3. Enumeraţi proprietăţile coligative ale apei marine. 4. Care sunt categoriile dimensionale ale bentosului? 5. Enumeraţi deosebirile dintre o mlaştină eutrofă şi una oligotrofă. 6. Ce este ciclomorfoza şi prin ce se explică apariţia acestui fenomen? 7. Daţi exemple de organisme care se întâlnesc în potamon.
133

8. Care este dinamica populaţiilor fitoplanctonice din apele stătătoare din zona temperată? 9. care sunt diviziunile biologice ale domeniului pelagial? 10. Cum se explică faptul că hidratarea tisulară contribuie la creşterea flotabilităţii planctonului? 11. Explicaţi rolul de sistem-tampon al bicarbonaţilor dizolvaţi în apă. 12. Precizaţi rolul manganului în apele marine. 13. Care sunt consecinţele polarizării moleculei de apă. 14. Enumeraţi plantele care fac parte din flora moale 15. Care este semnificaţia biologică a relaţiei neliniare temperatură-densitate? 16. Cum se explică faptul că cele mai multe organisme planctonice au dimensiuni mici? 17. Ce este punctul de compensaţie şi care este semnificaţia lui biologică? 18. De ce apa marină nu îngheaţă?

134

Bibliografie Angelier, E., 2000 – Écologie des eaux courantes, Ed. Technique & Documentation, Paris Antonescu, C.S., 1951 – Plantele de apă şi de mlaştină, Ed. de Stat pentru Literatura Ştiinţifică şi Didactică, Bucureşti Antonescu, C.S., 1967 – Biologia apelor, ediţia a 2-a revizuită, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti Bănărăscu, P. 1964. Fauna R.P.R. Pisces-Osteihtyes, vol. XIII, Ed. Academiei R.P.R., Bucureşti. Bogoescu, C., 1976. Viaţa în apele curgătoare de munte. Natura, 6: Boişteanu, T., 1980 – Hidrobiologie, Universitatea “Al. I. Cuza” Iaşi Burian P.V., 2002 – Lacul de acumulare: Supraveghere biologică, Ed. University Press, Târgu-Mureş Buşniţă Th., Brezeanu Gh., Olteanu M., Popescu-Marinescu V., Prunescu-Arion E., Monografia zonei Porţilor de Fier, Ed. Acad. R.S.R., 1970. Cărăuşu S., 1957. Curs de hidrobiologie şi limnologie, Cărăuşu, S., 1952 – Tratat de ihtiologie, Ed. Acad. R.P.R., Bucureşti Chiriac, E., Udrescu, M., 1965 – Ghidul naturalistului în lumea apelor dulci, Ed. Ştiinţifică, Bucureşti Dussart B., Limnologie. L’étude des eaux continentales, Ed. Gauthier – Villars, Paris, 1966. Ionescu, Al. 1972. Lumea algelor. Ed. Ştiinţifică, Bucureşti. 184 pp. Konstantinov, A. S., 1986 – Obşciaia ghidrobiologhia, ediţia a 4-a, Ed. Vâsşaia şkola, Moskva Lascu, C., Sârbu Ş., 1987 – Peşteri scufundate, Ed. Academiei R.S.R., Bucureşti Madoni, P. (sub red.), 2005 – Depurazione biologica nei fanghi attivi. Univeristà degli studi di Parma Marcoci, S., Popescu, V., 1965 – Hidrochimie şi hidrobiologie, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti Mălăcea, I., 1969 – Biologia apelor impurificate. Bazele biologice ale protecţiei apelor, Ed. Acad. R.S.R., Bucureşti Mustaţă, Gh., 1998 – Hidrobiologie, Ed. Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi
135

Negrea, Ş., Negrea, A., 1975 – Ecologia populaţiilor de cladoceri şi gasteropode din zona inundabilă a Dunării, Ed. Academiei R.S.R., Bucureşti Nicoară, M., 2002 – Ecologie acvatică, Casa de Editură Venus, Iaşi Nikolski, G. V., 1962 – Ecologia peştilor, Ed. Acad. R.S.R., Bucureşti Nybakken, J.W., 1988 – Marine biology: an ecological approach, ediţia a 2-a, Ed. Harper & Row Publishers, New York Papadopol, M., 1978 – Hidrobiologie (Limnologie biologică), Bucureşti Pârvu C. (sub red.), 1980 – Ecosistemele din România, Ed. Ceres, Bucureşti Pârvu C., Îndrumar pentru cunoaşterea naturii, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1981. – 244 p. Pora, E.A., Oros, I., 1974 – Limnologie şi oceanologie. Hidrobiologie, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti Pricope, F., 2007 – Hidrobiologie, eduţia a 2-a revizuită, Ed. Rovimed Publishers, Bacău Surugiu, V., 2005 – Introducere în biologia marină, Ed. Universităţii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi Tufescu, V., Tufescu M., 1981. – Ecologia şi activitatea umană, Ed. Albatros, Bucureşti Vasiliu, G.D., Bănărescu, P., 1960 – Animale de apă dulce şi răspândirea lor, Ed. Ştiinţifică, Bucureşti Zaitsev, Yu.P., 1971 – Marine neustonology, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem Zernov, S.A., 1949 – Obşceaia ghidrobiologhia, ediţia a 2-a, Ed. Akad. Nauk SSSR, Moskva-Leningrad

136