P. 1
Bab 10

Bab 10

|Views: 26|Likes:
Published by ananghabibi

More info:

Published by: ananghabibi on Feb 05, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/13/2014

pdf

text

original

1

KA~IBOHIDRAT

PENDAHWLUAN
Karbohidrat, berdasarkan pada massa, merupakan kelas biomolekul yang paling berlimpah di alam. Lebih lazim dikenal sebagai qula, ka1rbohidrat merupakan produk akhir utama penggabungan fotosintetik dari karbon anorganik (C02) ke dalam zat hidup (Bab 17). Peruba~an lenergi matahari ini menjadienergi kimiawi dari biomolekul menjadikan karbohidrat sumber utama dari energi metabolik bagi organisre ?fdup. Karbohidratjuga bertindak sebagai sumber karbon untuk sintesis biomolekul lain dan sebagai bentuk cadangan pOlimeri~ dari energi. Oi samping itu, karbohidrat merupakan komponen darilba0yak bahan sekretorik struktural dan selular serta nukleotida (Bab 1?), yang pada gilirannya, juga digunakan untuk beragam fungsi. Jadi, pad a sistem kehidupan, karbohidrat digunakan untuk banyak tujuan yang berbeda dan merupakan contoh terkemuka dari berbag~i kemampuan fungsional yang dapat dimiliki suatu kelas biomOIKekUbl.Ij-rat did e fmrsiik an se bacai po lihki ro kste Ide hid atau po I· . . ar 0 h·b I aqat 11 1 1hidroks*etpn dan derivatnya. Suatu karbohidrat merupakan suatu aldehid (-CHO) jika oksigen karbonil berkaitan dengan suatu atom karbon ~erl1l1inal, dan suatu keton (=C=O) jika oksigen karbonil berikatan dengan suatu karbon internal. Definisi ini menghindari klasifikasi Imelalui formula empirik dan mencakup derivat seperti gula deoksii (Iihat Gambar 10-11) dan amino- (lihat Gambar 10-12). Oalam alam, karbohidrat terdapat sebagai monosakarida (gula individual atau sederhana), oligosakarida, dan polisakarida. Oligosakarida urpumnya didefinisikan sebagai suatu molekul yang mengandu~g dua hingga sepuluh unit monosakarida, beberapa di antaranya metnpunyai berat molekul beberapa juta. Oalam konteks ketiga klayiktsi inilah disajikan subjek karbohidrat yang luas.
I

Jumlah atom karbon dalam. suatu gula 3
4

Nama Triosa Tetrosa Pentosa Heksosa Heptosa

5
6 7

Gambar

10-1

Pernberlan nama karbohidrat.

MONOSAkARIDA
I

Nomenklat!ur dan Projeksi Fischer Suatu mon~sakarida diidentifika~i melalui jumlah atom karbon yang dikandungnya (Gambar 10-1) dan melalui gugusan karbonil fungsiI
I

Enansiomer (isomer bayangan cermin) dari D-glukosa adalah L-glukosa (Gambar 10-3). Dengan demikian. karena mereka berbeda dalam asimetri baik pada C-2 maupun C-4. D-Galaktosa dan D-manosa. yaitu aldose jika merupakan suatu aldehid. dan dengan demikian terdapat dua isomer (a dan ~) dari struktur cincin. Pusat asimetri yang baru disebut karbon anomerik dan tsomer-o dan -~. Struktur cincin-tertutup Dalam larutan. meningkatkan jumlah stereoisomer. dan dengan demikian. dalam klasifikasi monosakarida yang memiliki lebih dari satu atom karbon asimetrik. dan merupakan salah satu dari delapan 2-ketoheksosa isomerik. D-glukosa dan D-manosa juga merupakan epimer karena sekali lagi perbedaan terbatas oleh asimetri pada atom karbon tung gal (C-2). D-fruktosa. Secara stereokimiawi. Glukosa Uuga disebut dekstrosa). Seperti pad a kasus D-glukosa. Gambar 10-3 Enansiomer dari glukosa. Dengan demikian. pemben- .dan L. Namun. penem. penentuan D atau L berdasarkan pada asimetri pada atom karbon molekul kedua dari belakang. D-glukosa dan D-galaktosa juga disebut sebagai epimer karena kedua monosakarida hanya berbeda dalam konfigurasi pad a satu atom karbon tunggal (C-4). Seperti dalam rumus untuk D-gliseraldehid (Gambar 10-2).(8ab 3). D-glukosa tidak linear tetapi merupakan molekul dengan cincin tertutup karena struktur hemiasetal internal yang timbul dari suatu reaksi antara aldehid pada posisi C-1 dan gugusan hidroksil (alkohol) dari C-5 (Gambar 10. sering digunakan nama trivial (rnudah). merupakan gula biologi lazim lainnya (Gambar 10-5). atau nama lazim dari karbohidrat inl. onalnya. gula predominan. Dalam kasus gliseraldehid.6). kadang-kadang disebut ievulosa.148 KARBOHIDRA T i CHO H_2_b-OH 3CH20H D-gliseraldehid suatu aldotriosa Dihidroksiaseton suatu ketotriosa (tanpa karbon asimetrik) I Gambar 10-2 Dua gula 3-karbon. sosa. dua aldoheksosa lain yang sering ditemukan dalam makhluk hid up. juga merupakan stereoisomer dari D-glukosa (Gambar 10-4). disebut anomer. yang merupakan C-S pada suatu aldoheksosa. terdapat dua stereoisomer. Nomenklatur sistematik untuk monosakarida menjadi tidak praktis untuk gula yang lebih besar karena mereka memiliki dua atau lebih pusat asimetrik. bentuk D. Pembentukan dari hemiasetal menciptakan suatu karbon asimetri tambahan (C-1) dalam molekul. merupakan suatu aldoheksosa yang mengandung empat karbon asimetrik (Gambar 10-3) dan dengan demikian satu dari 16 kemungkinan stereoisomer (24)_ Dalam suatu projeksi Fischer mengenai gula. dan ketose jika suatu keton. yang mempunyai konfigurasi berlawanan pada masing-masing dari keempat pusat asimetrik. semua gula dapat dihubungkan dengan salah satu dari dua isomer ini. simbol D dan L selalu mengacu pada konfigurasi karbon asimetrik paling distal dari karbon karbonil (analog dengan konfigurasi pada gliseraldehid). Dalam sistem biologi. D-galaktosa dan D-manosa bukan epimer. gliseraldehid (suatu aldotriose) dan dihidroksiaseton (ketotriose).patan gugusan hidroksil dari C-5 mengidentifikasi gula ini sebagai D-isomer. Karbohidrat terkecil (Gambar 10-2) lazim dianggap merupakan gula tiga-karbon. senyawa organik yang paling prevalen dalam alam. suatu aldohek- H-c*-OH HO-C"-H H~b':_OH H~~-OH 6CH20H D-Glukosa "atom karbon asimetrik 21 'CHO 31 I l H-C-OH 31 HO-C-H 41 HO-C-H H-C-OH 6CH20H o-Galaktosa 21 CHO lCHO 21 HO-C-H 31 HO-C-H H 4b_OH H-C-OH 6CH20H o-Manosa 51 51 I I Gambar 10-4 Dua aldoheksosa yang terdapat secara alamiah. gugusan hidroksil ditulis di kanan dari C-5 untuk menunjukkan bentuk D dari glukosa. bentuk-D dar. yang memiliki tiga karbon asimetrik.

Seperti ditunjukkan pada Gambar 10-6. dan hal ini terjadi dengan anomer dari banyak monosakarida. (sebagai projeksi 6 5 II-H/I 41 CH20H C0 -. Lazimnya. Gambar 10-7 menggambarkan projeksi Haworth dari a.?H OH"'I C--C 13 12 OH H H D-Glukosa a-D-Glukopiranosa . Kebalikannya berlaku untuk L-glukosa. Gambar 10-6 Mutarotasi dari glukosa Fischer).1 H-C-OH CH20H c=o CH20H D-fruktosa 'atom karbon asimetrik I Gambar 10-5 Suatu 2-ketoheksosa.1 HO-C-H . atom hidrogen yang melekat pada karbon asimetrik menentukan konfigurasi 0 atau L dan yang melekat pada atom karbon anomerik adalah eritro (ditulis pad a sisi yang sama dari struktur) dalam suatu bentuk-o. fenomena spontan ini disebut mutarotasi. H 6 1< 4V /1 I 5C_OH H CH20H CHO~ H/. (sebagai projeksi a-D-Glukosa Dalam larutan 33% D-Glukosa P-D-Glukosa 66% «1% Projeksi Haworth Projeksi yang lebih representatif dari struktur cincin tertutup monosakarida adalah yang disarankan oleh Walter H. maka akan mengalami mutarotasi hingga dicapai suatu campuran keseimbangan yang terdiri dari sekitar sepertiga o-o-olukosa dan duapertiga ~-D-glukosa. 1937) pada tahun 1925. Projeksi Haworth terutama lebih mendekati struktur "kursi" dari Piran Gambar 10-7 Mutarotasi dari glukosa Haworth). Dalam suatu projeksi Fischer dari 0glukosa (Gambar 10-6).I C--C H /I'~ 1/ OH I3 I2 OH I". I . H "{ H ____". dapat menghilangkan hidrogen dan menunjukkan gugusan hidroksil dengan garis-garis pendek (Gambar 10-8). I OH OH". dan treo (ditulisl pad a sisi yang berlawanan) dalam suatu bentuk-B. bentuk anomerik a dan ~ ditandai dengan menuliskan atom hidrogen C-1 masing-masing di kiri dan di Kanan.dan ~-D-glukosa.1 H-C-OH . bentuk-« dan -~ dari D-glukosa dapat saling dikonversikan. atau di samping itu. Haworth (Hadiah Nobel. kedua anomer jika dilarutkan dalam air secara perlahan-Iahan.MONOSAKARIDA 149 tukan hemiasetal menggandakan jumlah aldoheksosa stereoisomerik dari 16 menjadi 32. Versi yang dipersingkat dari jenls projeksi ini untuk D-glukosa tidak memperlihatkan karbon kecuali C-6. Dalam hal D-glukosa.

anomernya disebut sebagai a.150 KARBOHIDRAT Gambar 10-8 Projeksi Haworth yang dipersingkat. Deoksiribosa merupakan suatu gula deoksi. mirip dengan furan. isomer mempunyai suatu konfigurasi-L. dan 4 dari glukopiranosa. yaitu gula yang memiliki suatu atom hidrogen yang disubstitusi untuk suatu gugusan hidroksil pad a satu atom karbon atau lebih. dan hanya sejumlah sangat kecil dari struktur linear gula seperti ini pernah ditemukan dalam larutan. suatu gugusan hidroksil yang ditulis di bawah karbon berkaitan dengan gugusan yang ditulis di kanandalam projeksi Fischer. yang memiliki perubahan struktural spesifik yang mengakomodasi fungsi biologinya yang spesifik.dan ~-D. bentuk-o. maka gugusan -CH20H yang ditulis di alas C-5 mengidentifikasi monosakarida sebagai suatu D-isomer. yang memiliki suatu gugusan yang .atau ~-D. Bentuk furanosa dan piranosa dari monosakarida merupakan struktur yang secara termodinamika stabil. Namun. Ikatan hemiketal internal antara gugusan keto dari C-2 dan gugusan hidroksil dari C-5 dalam D-fruktosa menimbulkan pembentukan suatu cincin beranggota lima (Gambar 10-10). dan kedua anomer dari D-fruktosa disebut 0:. yang ditu!is di atas berkaitan dengan gugusan yang ditulis di kiri. Jika ikatan hemiasetal ditulis di kanan dari C-5 (seperti pad a Gambar 10-7). contohnya. dengan heksosa lazim bercincin enam dan pentosa sebagai cincin beranggota lima. dan sebaliknya. Kelas lain dari monosakarida yang dimodifikasi adalah dari gula amino. Gula deoksi memberikan suatu contoh dari satu atau beberapa kelas khas monosakarida yang dimodifikasi. DNA dan RNA. D-ribosa merupakan komponen gula dari RNA dan 2-deoksi-D-ribosa adalah komponen gula dari DNA (Gambar 10-11). aturan untuk karbon asimetrik lainnya (C-5) dari molekul berbeda. maka disebut bentuk piranosa dari glukosa.glukopiranosa. Terutama perhatikan masing-masing orientasi dari gugusan -CH20H dan -OH yang berikatan dengan C-2. Karena cincin glukosa yang beranggota enam mirip dengan piran. H HO H HC /o~ H H ~c-cII Furan CH glukosa (Gambar 10-9) dan gula heksosa lain yang terdapat dalam larutan. memiliki pentosa spesifik dalam strukturnya. OH H Kedua jenis asam nukleat. Dalam struktur Haworth yang digambarkan dalam Gambar 10-7. dari gula memiliki gugusan hidroksil yang ditulis di bawah karbon anomerik dan bentuk-~ di atas.fruktofuranosa. Monosakarida Penting Lain Gambar 10-10 Projeksi Haworth dari ~-D-fruktofuranosa. Jenis struktur cincin ini disebut bentuk furanosa dari suatu gula. Dalam hal pusat asimetrik 2. jika -CH20H ditulis di bawah. D-glukosamin (Gambar 10-12). sebaliknya. Diperkirakan bahwa 90 persen dari gula selular berstruktur cincin-tertutup. 3. dari a-D-Glukopiranosa _r----O ~--O H OH Gambar 10-9 Sentuk "kursi" dari a-D-glukopiranosa.

glukosamin. merupakan suatu polirner linear dari N-asetil-D- }----O H H H NH-C-CH o D-Glukosamin N-Asetil-D-glukosamin (a-anomer) II 3 Gambar 10-12 Dua monosakarida yang dimodifikasi. kepiting dan lobster. Bentukteroksidasi (as am) dan tereduksi (alkoholik) dari gulajuga ditemukan dalam sistem kehidupan. Monosakarida yang disubstitusi lainnya termasuk bentuk terfosforilasi dari gula. o h TH -O-P-O2 o H II I II O-P-OI 0_ H OH D·Glukosa 1-fosfat (anomer-a) '0 -H -:~ OH H OH D·Glukosa 6-fosfat (anomer-a) . Kitin dari eksoskeleton pad a invertebrata. Asam uronet. contohnya. N-Asetil-D-glukosamin (Gambar 10-12) merupakan derivat yang lazim dari glukosamin_ Gula amino seringkali terdapat dalam jumlah besar pada bahan struktural. sering merupakan konstituen dari asam mukopolisakarida. disubstitusi untuk suatu gugusan hidroksil. senyawa berat-molekular-tinggi yang sering diteGambar 10-13 Dua bentuk glukosa terfosforilasi. G ula terfosforilasi sering digunakan untuk proses metabolik intraselular.MONOSAKARfDA 151 'CHO H-C-OH H-C-OH H-C-OH 5CH20H OH OH 31 21 41 I I I H-C-OH I H-C-OH I CH2 CHO CH20H OH H o-nbosa I3-D-Ribofuranosa 2-Deoksi-D-ribosa a-2-Deoksi-D-ribofuranosa Gambar 10-11 D-Ribosa dan D-deoksiribosa. contohnya. seperti asam glukoronat (Gambar 10-14). D-glukosa 1-fosfat dan 0glukosa 6-fosfat (Gambar 10-13).

protomer kedua dari laktosa sintetase. Laktosa. OH H D-a-D-Glukopiranosil·(1·2)-j3·D·fruk1ofuranosida . Suatu ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari o-o-qlukosa dan C-2 anomerik dari p-D-fruktosa menghubungkan kedua monosakarida melalui suatu jembatan oksigen. Manitol merupakan alditol pertama yang dikristalisasi dari tumbuh-tumbuhan.:. Sintesis laktosa oleh laktosa sintetase. D-manitol (Gambar 10-16) merupakan suatu alkohol polihidrat yang terdapat secara alamiah (suatu gula tereduksi). kartilago. di mana mereka disintesis dari D. laktatburrun-«. strukturnya sama seperti struktur manosa (Gambar 10-4).. yang bertindak sebagai suatu karier molekular dari karbohidrat pad a reaksi enzimatik tertentu. memiliki suatu gugusan karboksil C-1 daripada C-6. Salah satu dari dua protomer merupakan suatu enzim (galaktosil transferase) yang terdapat secara luas dalam jaringan hewan. termasuk glandula mammae selama kehamilan. Untuk produksi susu. oligosakarida yang paling berlimpah adalah disakarida sukrosa dan laktosa. COOH H OH mukan dalam jumlah besar dalam jaringan struktural seperti tulang. dan kulit. Sukrosa (gula meja) terdapat dalam tumbuhtumbuhan. ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari p-D-galaktosa dan C-4 non-anomerik dari D-glukosa merupakan P-(1-4). (suatu bentuk perubahan alosterik konformasional). Dalam disakarida ini. suatu dimer heterogenosa. menghasilkan suatu ikatan-a-(1-2). I I HO-C-H I H-C-OH I H-C.galaktosa dan D-glukosa (Gambar 10-18). merupakan contoh baru dari modifikasi spesifisitas katalitik oleh pembentukan dimer. terdiri dari D. karbohidrat dari susu mamalia.glukosa dan D-fruktosa (Gambar 10-17). yang tidak seperti asam glukoronat. dan mengkatalisis reaksi berikut: UDP-galaktosa + N-asetilglukosamin ~ N-asetillaktosamin + UDP I H-C-OH I H-C-OH I CH20H Asam D-glukonat Gambar 10-15 Suatu asam aldonat._OH I HO-C-H CH20H D·Manitol CH20H Gambar 10-16 Suatu alditol. Asam glukonat merupakan suatu contoh dari asamaldonat. UDP merupakan uridin difosfat. Asam ~'D-Glukoronat COOH H-C-OH HO-t-H I OLiGOSAKARIDA Dalam alam. disintesis secara spesifik dalam jaringan mammae.152 KARBOHIDRA T Gambar 10-14 Suatu asam uronat. kecuali untuk gugusan alkohol pad a posisi C-1.. dan interaksi protein ini dengan galaktosil transferase mengubah spesifisitas sub- Gambar 10-17 Sukrosa. Derivat teroksidasi lain dari glukosa adalah asam D-glukonat (Gambar 10-15).

laktosa adalah unik untuk susu mamalia. yang tidak memiliki kemampuan l----O H l----O H H OH Gambar 10-19 Maltosa. H OH OH H Q-!3-D-Galaktopiranosil-( 1-4H3-D-Glukopiranosa strat sehingga enzim dimerik mengkatalisis dengan adanya glukosa: UDP-galaktosa sintesis dari laktosa + glukosa ~ laktosa + UDP Laktalburnin-o hanya terjadi dalam jaringan mammae: dengan demikian. Kedua sakarida memiliki dua residu D-glukosil yang dihubungkan oleh suatu ikatan 1-4 glukosidik. Perbedaan yang tampaknya kecil ini bertindak sebagai suatu ilustrasi terkait mengenai derajat spesifisitas tinggi yang sering ditemukan dalam sistem biologi. H OH H l-!3-0-Glukopiranosa OH Q. .a·O-Glukopiranosil-(1-4 H OH Q--j3-0-Glukopiranosil-(1-4l-!3-0-Glukopiranosa Gambar 10-20 Selobiosa. Polimer D-glukosa dalam ikatan a-(1-4) bertindak sebagai suplai energi yang tersedia dengan mudah untuk tumbuh-tumbuhan dan hewan. Maltosa (Gambar 10-19) dan selobiosa (Gambar 10-20) merupakan dua disakarida yang tidak terdapat secara alamiah tetapi secara komersial masing-masing merupakan produk degradasi dari zat tepung dan selulosa.OLiGOSAKARIDA 153 l----O Gambar 10-18 Laktosa. sementara polimer analog dalam ikatan ~-(1-4) merupakan komponen struktural dan tidak didegradasi oleh sebagian besar sistem kehidupan. perbedaan struktural tunggal antara dua disakarida adalah pad a ikatan dalam maltosa adalah a-(1-4) dan dalam selobiosa adalah ~-(1-4).

Ruminansia (pemamah biak). fruktosa sering merupakan gula pilihan dalam pembuatan gula-gula (perrnen). mereka memberikan kemanisan yang diinginkan tetapi gula yang lebih sedikit (kalori yang lebih kecil). Gula dan Molekul Lain sebagai Pemanis Tabe110-1 Kemanisan relatif dari beberapa gula Gula Sukrosa Glukosa Fruktosa Galaktosa Maltosa laktosa Kemanisan relatif 100 74 173 32 32 16 Gambar 10-21 Sakarin. Namun. disebut aspartam. Karena karakteristik ini. buah dari tumbuh-tumbuhan Afrika Barat.500 kali lebih manis dari sukrosa. Dijual dengan nama dagang NutraSweet atau Equal. /C--S02 c H C II I POLISAKARIDA Zat Tepung dan Glikogen (Homoglikan) . yang ditemukan dalam sari dari serendipity berries.154 KARBOHIDRA T enzimatik untuk menghidrolisis ikatan ~-(1-4) glikosidik. Polisakarida yang telahdikenal dengan baik adalah polimer dari D-glukosa. mono.. maka penumpukan yang terus menerus dari tumbuh-tumbuhan yang mati akan menimbulkan masalah ekologi yang serius. Protein yang manis ini terdiri dari dua protomer (satu memiliki 42 residu asam amino dan yang lain 50 residu) dan 2. contohnya sapi. yang bersamasama adalah 1. Peptida ini adalah sekitar 200 kali lebih manis dibandingkan sukrosa dan tidak memiliki pasca rasa pahit yang sering berkaitan dengan sakarin. aspartam dewasa ini digunakan secara luas dalam industri minuman dan rnakanan. sebagai bahan "makanan 'diet". yang bertindak sebagai bent uk cadangan energi (zat I II ""'C H L . Kemanisan dari monelin memerlukan protein yang tidak terdisosiasi. Pemanis rendah kalori terbaru yang digunakan secara komersial merupakan suatu dipeptida yang disintesis. namun molekul ini 500 kali lebih manis dari sukrosa. seperti ditunjukkan dalam TabeI10-1. o HC-. gelatin. '--NH HC"". mengandung asam aspaitat dan me til ester dari feni/a/anin. Terdapat juga protein yang terasa lebih manis dibandingkan gula. Jika kemanisan gula yang didata dibandingkan dengan kemanisan sukrosa (nilai rujukan 100). rasa manis yang kuat sekali disebabkan oleh dua protein. Sebagai gula. maka monosakarida fruktosa mempunyai angka kemanisan tertinggi. karena kedua protomer tidak memiliki rasa manis. Rasa man is tidak saja dibatasi pad a karbohidrat. contohnya soft drink (minuman ringan).dan disakarida umumnya diduga sebagai memiliki rasa manis. Salah satu dari protein adalah mone/in. menggunakan selulosa sebagai sumber makanan hanya karena bakteria dalam lambungnya dapat mencerna polisakarida. derajat kemanisan bervariasi luas di antara karbohidrat. Produk makanan tinggi fruktosa juga bermodalkan kemanisan gula. Jika bukan untuk kemampuan dari bakteri tertentu dan jamur untuk menghidrolisis ikatan ~-(1-4) yang ditemukan dalam polisakarida tumbuh-tumbuhan. Bahkan rayap mengandalkan pada mikroflora dalam ususnya untuk mendegradasi kayu. tampaknya struktur kuaterner dari monel in penting untuk rasa manisnya. sereal dingin. Walaupun struktur kimiawi dari sakarin (Gambar 10-21) berbeda dari suatu karbohidrat..600 kali lebih man is dari sukrosa. Dalam kasus tanaman Afrika Katemfe. seperti terbukti dari penggunaan sakarin yang telah lama mantap sebagai pemanis nonnutrisi.:V 'C' . contohnya.. dan puding.

2 X 106 tepung tumbuh-tumbuhan dan glikogen hewan) atausebagai bahan struktural (sdlulosa dinding sel dari tumbuh-tumbuhan).1 X 106 Glikogen o-Glukosa a-(1-4) dan a-(1-6) = 9% = 5 X 106 Selulosa o-Glukosa 13-(1-4) Tidakada 2 X 105 . \_ 0- Titik cabang dalam arnilopektin. glikogen paling berlimpah dalam hati dan otot. dengan setiap residu keduapuluh hingga keduapuluhlima bertindak sebagai suatu titik cabang dengan berikatan pad a suatu residu glukosil tambahan pada ikatan 0. maka mereka disebut homog/ikan. . Maltosa (Gambar 10-19) merupakan unit disakarida ulangan dari amilosa.POLISAKARIDA 155 Tabe110-2 Karakteristik biokimia dari empat kelas polisakarida yang terdiri dari D-Glukosa KarakteriFtik Unit monomerik Hubungan Percabangan Berat molekul Amilosa D-Glukosa a-(1-4) Tidak ada 4X103-1. Zattepung merupakan suatu campuran dari polimer linear (amilosa) dan bercabang-cabang (amilopektin). Ami/opektin merupakan suatu bentuk bercabang dari amilosa. jumlah glikogen yang ditemukan dalam jaringan ini tergantung pada status gizi individu dan keadaan kesehatannya. Ami/osa. Glikogen dari hewan memiliki karakteristik struktural dari amilopektin kecuali makromolekulnya yang lebih CH]OH H 0 H ---0"/ H OH 0 CH]OH H ___ ~_) I I H 61 0 H H CH] 0 H Gambar 10-22 . yang merupakan 20-30 persen dari sebagian besar zat tepung. Karena polisakarida ini hanya mengandung satu jenis gula.5X10s Amilopektin o-Glukosa a-(1-4) dan a-(1-6) =4% 5 X 104 .-(1-4). Pada rnanusia. H OH H OH besar dan lebih banyak bercabang-cabang (TabeI10-2). merupakan suatu polimer tidak bercabang dari residu glukosil pada ikatan glikosidik-0.-(1-6) (Gambar 10-22 dan 10-23). Karakteristik dari dua komponen zat tepung ini diringkaskan dalam label 10-2.

adenosin difosfat glukosa (ADP-glukosa) dibandingkan UDP-glukosa merupakan donor glukosa yang lebih disukai. dan uridin trifosfat (UTP) bertindak sebagai substrat. Sentuk teraktivasi (Gambar 10-24) adalah uridin difosfat glukosa (UDP-glukosa). Suatu rantai poliglukosa a-(1-4) dari sekurangnya empat residu diperlukan oleh enzim ini sebagai suatu primer untuk reaksi. Untuk menghasilkan suatu ikatan glikosidik a-(1-6) (Gambar 10-26). UDP-glukosa menyumbangkan residu glukosilnya pada terminus nonpereduksi dari rantai glikogen utama dalam suatu reaksi yang dikatalisis oleh glikogen sintetase. sintesis dari amilosa (zat tepung tidak bereabang) terjadi melalui suatu proses dua-Iangkah mirip seperti yang dikemukakan di atas. Sintesis dari UDP-glukosa. Reaksi ini mengl'lasilkan suatu ikatan glikosidik a-(1-4) antara C-1 dari residu glukosil yang ditambahkan dan gugusan hidroksil pad a C-4 dari residu glukosil terminal. pada banyak tumbuh-tumbuhan. Dalam sintesis glikogen (Gambar 10-25).. Pada tumbuh-tumbuhan. maka titik cabang dari glikogen [melibatkan ikatan-a-(1-6)] dihasilkan oleh enzim lain.156 KARBOHfDRA T Gambar 10-23 Skema struktur bercabang dari amilopektin . suatu molekul yang mengandung glukosa teresterifikasi pada suatu gugusan fosfat dari derivat difosfat uridin. yang difosforilasi pada C-1. Kedua enzim yang diperlukan untuk produksi amilosa adalah glukosa t-tostet adenililtransferase dan sintase zat tepung. dan produknya adalah UDP. Namun.4-0. Sintesis Glikogen Untuk sintesis glikogen pad a hewan. disebut enzim pemercabang glukan 1. Karena sintase glikogen hanya mengkatalisis pembentukan dari ikatan glikosidik a-(1-4). suatu bentuk teraktivasi dari glukosa diperiukan untuk penambahan dari residu glukosil pad a rantai polisakarida utama. dikatalisis melalui glukosa t-tostet uridiltransferase berlangsung sebagai berikut: a-D-Glukosa 1-fosfat + UTP ~ UDP-D-glukosa + PPi Glukosa.glukosa dan pirofosfat anorganik (PPi). enzim mengkatalisis transfer dari suatu ..

.0 II 0 0 II H OH HO! o-f-O-~-O-R 0 o H Glikogen (glukosa)n O-R I IH GH UDP-glukosa OH I CH. CH20H H H _.?H II 0 II H I o 0 UDP I Glikogen (gJukosa)n.OH H CH20H 1 OH sintase glikogen ~Fo H 1-1 . . "CH HN/ C I I! Urasil H H 0/ "N o "..C /CH 0-P-0-P-0-CH2 II I 0 II I 0 o 0_ OH D-Ribosa UDP-glukosa OH Gambar 10-25 Reaksi glikogen sintase pada hewan.----0 1-1 ': . !~OH i/'l~"< i: H CHiGH ! )--~G.----o H H . R merupakan bag ian sisa dari UDP-gJukosa atau glikogen. .POLISAKARIDA 157 o II CH20H I Gambar 10-24 Uridin difosfat glukosa. OH H o O-R + O-P-O-P-O-R \___O O~.

selulosa terdapat dalam fibril terkemas padat tersemen bersama dalam suatu matriks yang terdiri dari tiga bahan polimerik lain: hemiselulosa. didata dalam Tabel1 0-2. Reaksi ini suatu titik cabang maupun suatu terminus baru untuk residu glukosil.158 KARBOHfDRAT Gambar 10-26 Skema aksi dari enzim pemercabang 1.·(1·4) I o o I o ! o OH I Residu glukosa baru ditambahkan pada sambungan a-(1-4) Payen. Pektin..Gambar 10-27 Monosakarida utama dari hemiselulosa. o o o o o I I I O~ Segmen terminal . melengkapi karakteristik sitat gel dari jeli dan pengawet yang dibuat dari buah-buahan.t----O 13-0-Silosa .4-a-glukan. I I o / o . . bersama dengan gula. lingkaran merah menunjukkan fragmen yang ditransfer untuk membentuk suatu cabang baru. oligosakarida rantai akhir glukosil dari menciptakan penambahan yang mengandung enam atau tujuh residu glukosil dari glikogen ke gugusan hidroksil C-6 dari suatu residu molekul glikogen yang sama atau berbeda. dengan rantai samping yang mengandung gula lain. Beberapa karakteristik dari polisakarida turnbuh-turnbuhan ini. penemu bersama dari diastase." Pemberian nama polisakarida olehnya memperkenalkan akhiran osa ke dalam nomenklatur dari karbohidrat. H . Pektin. yang dinamakan "selulosa. sejauh ini merupakan makromolekul yang paling berlimpah di alam. mengandung ikatan ~-(1-4). Pada dinding sel tumbuh-tumbuhan.. terdiri dari residu as am D-galakturonat (Gambar 10-28) yang gugusan karboksil C-6-nya dimetilasi dalam berbagai tingkat. juga mengisolasi suatu senyawa lazim pada dinding sel tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi. Ekstensin merupakan suatu protein kaya dalam hidroksiprolin dan berikatan secara kovalen dengan fibril selulosa. suatu polimer glukosil tidak bercabang. dan unit disakarida berulang adalah selobiosa (Gambar 10-20). Lingkaran mewakili residu glukosil.4·glukan \ (~ o o o o I OH Adenosin o \ o "0 '-. pektin. I I Q·(1·6) / - 0 r-. dengan ikatan a-(1-4).. . Hem/selulosa merupakan suatu polimer dari aldopentosa D-silosa (Gambar 10-27) dalam suatu ikatan ~-(1-4). Struktur dinding yang kaku dari sel tumbuh-tumbuhan melindungi sel dan memberikan bentuk dan dukungan bagi jaringan tumbuh-tumbuhan. Selulosa (Homoglikan) Selulosa. dart sambungan rantai glikogen utama: a-(1A) I I \ o \ o I o \ o o enzim pemercabang a·1. dan ekstensin.

didalilkan oleh Charles Hanes pada tahun 1937. Beragam sifat kimiawi dari biomolekul diperlihatkan denqan baik dalam penggunaan alamiah dari karbohid rat. Contoh dari heteroglikan pad a manusia adalah asam rnukopolisakarida sederhana asam hialuronat dan kondroitin sulfat A. yang menjadikan selulosa suatu polisakarida struktural yang kaku. Kondroitin sulfat A terdiri dari unit disakarida berulang dari N-asetil-O-galaktosamin sulfat dan asam glukoronat. malah membentuk suatu heliks bertangan kiri (Gambar 10-29). karena mereka terdapat di mana-mana dan digunakan untuk banyak tujuan oleh seluruh organisme. berpartisipasi dalam sistem ikatan-hidrogen ini. yang berllrnpah dalam jaringan ikat.POLISAKARIDA 159 KonformaJi Selulosa dan Zat Tepung Ikatan glikosidik-~ dari selulosa memainkan suatu peranan kritis dalam menentukan konformasi struktural dari polisakarida. termasuk polimer. karena banyak ragam dari jenis molekular yang berbeda terdapat dalam spesies tumbuh-tum. Seperti digambarkan. maka selulosa mengambil konformasi yang kaku. demikian juga oksigen hemiasetal. Sebagai akibat dari konformasi ini. karena tkatan-B-nya. C-3. juga dalam ikatan ~-(1-3) dan ~-(1-4) alternan (Gambar 10-31). Oi pihak lain. Aneka Manfaat Fungsional dan Kimiawi Identifikasi kimiawi dari polisakarida yang terdapat secara alamiah merupakar. eOOH _--0 HeteroglikT Heteroglikan merupakan suatu polisakarida yang terdiri lebih dari satu jenis unit monosakarida. merupakan proposal pertama dari suatu konformasi heliks untuk makromolekul biologi. ikatan hidrogen yang luas ini dirangkai dengan kontorrnasi-B yang kaku. suatu jaringan ikatan hidrogen ditetapkan di antara molekul selulosa yar)g berdekatan. dan seperti homoglikan. karbohidrat juga berikatan secara kovalen dengan jenis biomolekul lain. Sebagai akibat dari proses evolusioner. Oengan demikian. mencakup kekuatannya sebagai serat. . yang pada gilirannya. dan C-6. Seperti digamba. Di samping keberadaannya dalam tiga kategori yang didasarkan pad a ukuran sel. dengan ikatan glikosidik-a-nya. tidak berekstensi sendiri. H OH Asam u·D·Galakturonat Gambar 10-28 Monosakarida utama dari pektin. buhan dan hewan. yang sangat meningkatkan keragaman fungsionaf dari kelas biomolekul ini. keragaman kimiawi dari atom karbon dan gugusan fungsional dari monosakarida sederhan a digunakan secara luas untuk membangkitkan suatu rumpun senyawa. tersebar dalam alam. amilosa (zat tepung). Hal yang sama dapat dikatakan untuk penelitian umum karbohidrat dalam sistem kehidupan.rkah dalam Gambar 10-29. Asam hialuronat merupakan suatu unit disakarida berulang dari N-asetil-O-glukosamin dan asam D-glukoronat dalam ikatan ~-(1-3) dan ~-(1-4) yang alternan (Gambar 10-30). gugusan hidroksil dari C-2. contohnya lemak (glikolipia) dan protein (glikaprotein). Struktur dari zat tepung. terekstensi dengan masing-masing residu glukosil yang terputar 1800 dari kedua residu yang terkait dengannya dalam molekul. usaha riset yang berlanjut.

Selulosa © B.160 KARBOHIDRA T Gambar 10-29 Konformasi struktural dan selulosa dan zat tepung (amilosa).g Geis). Zat tepung. Selulosa. A. A. B. Zat tepung . (Hak cipta 1932 oleh Irvir.

8erbagai dekstrin bervariasi dalam ukuran dan jumlah percabangan. dan dalam penyiapan emulsi dan verban kering. dekstrin digunakan untuk menebalkan pasta cat dan mordant (bahan kimiawi yang memfiksasi cat dalam bahan). Oalam industri pertekstilan. Oi samping itu. berulang dari asarn hia- H OH N-Asetil-D-Glukosamin n Asam D-Glukoronat CH20H COOH -<----0 -03S -<----0 Gambar 10-31 Unit disakarida berulang dari kondroitin sulfat A. dan bahan peledak. Untuk tujuan medis. dekstrin dan dekstran. H H OH N-Asetil-D-galaktosaminsulfat n Asam glukoronat KERAGAMAN PENGGUNAAN POLISAKARIDA Selama bertahun-tahun. petasan. . digunakan sebagai lem dan perekat cair dan dalam rnanufaktur dari tinta cetak dan perekatan kertas. Dekstrin Nama dekstfi. Oekstrin juga ditambahkan sebagai pemodifikasi terhadap susu dan produk susu pad a formula bayi dan sebagai sumber karbohidrat dalam diet hewan. polimer D-glukosa digunakan dalam produksi korek api. dekstrin bertindak sebagai eksipien (pengisi inert) dari ekstrak kering dan pil. perekatan tenunan. Aspek yang penting dari polisakarida ini digambarkan dengan baik melalui penerapan yang ditemukan untuk dua kelas dari polimer D-glukosa.I'in(starch gum) mengacu pad a berbagai produk yang didapat dari pemecahan parsial zat tepung. Oalamindustri percetakan. polisakarida telah digunakan secara luas untuk banyak tujuan komersial dan medis. contohnya melalui pemanasan dalam suatu otoklaf (pressure cooker') atau melalui hidrolisis terbatas (enzimatik atau kimiawi).KERAGAMAN PENGGUNAAN POL/SAKARIDA 161 CH20H COOH H . dan penyiapan lakan.J------O Gambar 10-30 Unit disakarida luronat. pencetakan permadani.

Perkembangan dari berbagai penggunaan polisakarida memperlihatkan bagaimana sifat biomolekul dapat dieksploitasi secara cerdik untuk fungsi yang jauh melebihi peranan biologi spesifik yang dimaksudkan untuk biomolekul tersebut. Semua dekstran merupakan rantai dari residu D-glukosil padaikatan glikosidik cx-(1-6).162 KARBOHIDRA T Dekstran Dekstran merupakan polisakarida yang dihasilkan oleh bakteria tertentu. garam natrium ester asam sulfat dari dekstran (kompleks dekstran-sulfat) digunakan secara terapeutik sebagai antikoagulan. dekstran diberikan sebagai volume plasma ekstender untuk me nahan air dalam aliran darah. Dalam pengobatan dari orang dengan syok. campuran eter dan ester dari dekstran digunakan dalam pernis. untuk menghindarkan kemungkinan terjadinya drop fatal dalam volume darah dan tekanan. dan dalam industri cat. Leuconostoc mesenteroides. Seperti dekstrin. Sementara dekstrin (residu D-glukosil dalam ikatan glikosidik-cx) dapat digunakan untuk suplernen kandungan karbohidrat dari makanan manusia dan hewan. Sifatnutritif atau non-nutritif dari pol isakarida juga digunakan secara selektif. selulosa atau pektin yang tidak dicerna dapat ditambahkan pada produk makanan untuk meningkatkan kandungan serat alamiahnya (roughage). Di samping itu. Dekstran juga mempunyai aplikasi medis yang penting. Komentar Tambahan Pembahasan singkat di atas memperlihatkan bagaimana sifat fisiko kimiawi. Beberapa contoh adalah penggunaan pektin dan agar sebagai agen pembentukan gel dan penggunaan dekstran sebagai suatu volume plasma ekstender dan sebagai suatu matriks untuk kromatografi kolom. yaitu. dekstran dig unakan untuk menyiapkan kembang gula dengan pusat lunak. Kelasi dari dekstran dengan atom zat besi (kompleks dekstran-zat besi) dan reaktivitasnya dengan asam sulfat (kompleks dekstran-sulfat) merupakan sifat kimiawi yang terbukti mempunyai makna medis. dengan percabangan cx-(13). contohnya. . jika mereka ditumbuhkan pada sukrosa. dan nutritif dari polisakarida biologi yang dihasilkan telah diadaptasi secara menguntungkan oleh manusia untuk berbagai penggunaan. kompleks dekstran-zat besi digunakan untuk pengobatan defisiensi zat besi pada hewan. Dalam kedokteran hewan. Dalam industri kembang gula. Berbagai jenis dekstran berbeda dalam panjang rantai dan derajat percabangan. dekstran juga memiliki berbagai kegunaan penting. Kemampuan dari banyak polisakarida untuk mengabsorpsi air merupakan sifat fisik yang mempunyai banyak manfaat terapan. Kompleks dekstran-zat besi digunakan secara medis untuk merangsang pembentukan sel darah merah atau meningkatkan kandungan hemoglobin dari darah. Laboratorium riset sering menggunakan preparat khusus dekstran sebagai bahan kolom untuk tujuan kromatografi.

pengecualian bahwa ikatan glikosidik adalah p. Zat tepung terdiri dari dua komponen molekular. Glikogen dalam slruktur kimianya miripl dengan amilopektin. mempunyai residu D-glukosil dalam ikatan a-(1-4). unit disakarida sebanding yang berasal dari selulosa. Laktosa (gula dari susu mamalia) mengandung o-galaktosa dan D-glukosa dalam ikatan p-(14}. I Tiga aldosa (aldoheksosa) enam-karbon yang sering ditemukan rnerupakan o-glukosa. merupakan produk primer dari fotosintesis dan juga merupakan sumber energi utama untuk sistem kehidupan. Zat tepung dan glikogen bertindak sebagai bentuk cadangan dari energi. uhit disakarida dari zat tepung. arnilosa [polimer linear dari D-glukosa pada ikatan a-(1-4)] dan amilopektin [polimer D-glukosa bercabang pad a ikatan a-(1-4) dan a-(1-6)]. dan . Dalam larutan. Karbohidrat umumnya didefinisikan sebagai polihidroksialdehid (aldosa) atau polihidroksikelon (ketosa) dan derivatnya. yang menyumbangkan residu glukosilnya pada gugusan hidroksil C-4 dan residu glukosil terminal dari ranlai glikogen utarna. maka monosakarida terdapat sebagai stereoisomer. o-galaktosa. zat tepung. Selulosa. karena masing-masing mengandung hanya . Sebagian besar gula selular terdapat dalam struktur cincin. dan glikogen merupakan hornoqlikan. Polisakarida yang paling lazim adalah selulosa. Asam hialuronat terdiri dari unit disakarida berulang dari N-asetil-o-glukosamin dan asam n-qlukoronat dalam ikatan p-(1-3) dan p-(1-4) allernan.RINGKASAN 163 RINGKASAN Karbohidrat. kedokleran. umumnya juga membentuk struktur furanosa. Fruktosa membentuk suatu struktur hemiketal interna (C-2 dan C-S) menghasilkan cincin beranggota lima (bentuk furanosa). Asam mukopolisakarida asam hialuronat merupakan suatu contoh heteroglikan. oligosakarida dari enam atau tujuh residu glukosil ditransfer dari ujung suatu rantai glikogen ke gugusan hidroksil C-6 dari suatu residu glukosil dari molekul glikogen yang sama atau berbeda. oligosakarida merupakan karbohidrat yang mengandung dua hingga sepuluh unit monosakarida. Maltosa. zat tepung tumbuh-tumbuhan. yang disebut gula. merupakan makromolekul yang paling berlimpah di alam. suatu polisakarida struktural dari tumbuh-tumbuhan. Pentosa. Struktur dari selobiosa. identik dengan maltosa. dan glikogen hewan. aldoheksosa secara spontan mengalami pembentukan hemiasetal (antara C-1 dan C-S) menghasilkan struktur cincin beranggota enam. Dengan cara inilah ikatan glikosidik a-(1-4) dihasilkan. Selulosa. Sintesis glikogen pada hewan menggunakan UDP-glukosa (uridin difosfat glukosa). dengan pengecualian glikogen lebih banyak bercabang dan merupakan polimer besar. Karena mereka memiliki satu atau lebih karbon asimetrik. dan o-rnanosa: suatu ketosa enam karbon yang lazim (ketoheksosa) adalah D-fruktosa.satu jenis unit monosakarida. Untuk menciptakan titik cabang a-(1-6) dari glikogen. suatu polisakarida dengan lebih dari satu jenis unit monosakarida. seperti gula amino dan gula alkohol. Disakarida sukrosa dan laktosa merupakan dua dari oligosakarida yang paling berlimpah. Sukrosa (gula meja) terdiri dari o-glukosa dan D-fruktosa yang dihubungkan oleh suatu ikatan glikosidik a-(1-2}. dan polisakarida merupakan polimer karbohidrat yang besar. Monosakarida merupakan gula individual. Dua aldosa (aldopentosa) lima karbon o-ribosa dan o-deoksiribosa masing-masing merupakan gula yang ditemukan dalam RNA dan DNA. contohnya ribosa. merupakan suatu polimer linear dari residu o-glukosil pad a ikatan P-(1-4). D-isomer dari gula (secara stereokimiawi berhubungan dengan D-gliseraldehid) yang terutama digunakan oleh organisme. Polisakarida digunakan secara luas untuk lujuan industri. Pembentukan hemiasetal atau hemiketal menciptakan suatu pusat asimetrik baru (karbon anomerik) dan dengan demikian membangkitkan dua (a dan (3) bentuk isomerik tambahan. bentuk piranosa dari gula.

5. Sejumlah penerapannya termasuk penggunaannya sebagai perekat dan adhesif. dan antikoagulan dan volume plasma ekstender. 6. 2. perekat tenunan dan kertas. preparat cat dan pernis. Dengan projeksi sakarida: CHO Fischer CHO berikut dari enam monoCHO glukosa) dan dari (c) asam D-glukarik (D-glukosa dengan C-1 maupun C-6 yang teroksidasi). Gambarkan projeksi Haworth untuk unit disakarida pengulang tak termetilasi dari pektin [asam D-galakturonik dalam ikatan a(1-4)]. manakah yang merupakan enansiomer satu sarna lain? Jika ada. Defisiensi dari enzim apakah yang merupakan penyebab intoleransi susu ini? I CH20H I CH20H 5 I CH20H 6 4 (a) Apakah klasifikasi lazim dari keenam karbohidrat? (b) 8erapa karbon asimetrik yang dimiliki masingmasing? (c) Manakah yang merupakan D-isomer? (d) Apakah salah satu dari gula D-glukosa? (e) Jika ada. agen gel. manakah yang merupakan epimer dari gula 2? (g) Gambarkan projeksi Haworth dari anomer-a gula 1.oH H I HO-C-H I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I HO-C-H I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I H-C-OH A---O I H-C-OH I HO-C-H I H-C-OH I CH20H I CH:OH 2 I CH20H 3 H OH H OH CHO CHO CHO I H-C-OH HO-C-H I H-C-OH I HO-C-H H-C-OH I I H-C-OH i I (a) Dua karbohidrat manakah yang dikandung dalam struktur ini? (b) Dua atom karbon apakah yang terdapat ikatan glikosidik? (c) Apakah ikatan glikosidik a atau ~? dalam I HO-C-H I H-C-OH H-C-OH I HO-C-H I H-C-OH I HO-C-H (d) Apakah karbon anomerik bebas dalam konfigurasi a alau p? 4. (b) Tuliskan reaksi enzimatik lazim untuk perubahan dari serbuk gergaji menjadi gula.164 KARBOHIDRA T nutritit. aditif karbohidrat untuk makanan. (c) Mengapa amilase efektif sebagai bantuan pencernaan pada makanan sebelum dimasak? (d) Sebagian besar orang dewasa di dunia mengalami gangguan lambung ketika mereka minum susu dalam jumlah yang sedikit saja. Di bawah ini adalah projeksi Haworth dari gentiobiosa disakarida CH. Gambarkan projeksi Haworth untuk unit dasar disakarida pengulang dari suatu hemiselulosa [o-silosa dalam ikatan ~-(1-4)]. 3. Rujuk ke Tabel8-7 dalam menjawab berikut ini: (a) Tuliskan dua reaksi lazim untuk menggambarkan perubahan dari tepung jagung menjadi fruktosa. PERTANYAAN 1. Gambarkan projeksi Fischer dari (a) ribitol-D dan (b) glusitol-D (alditol dari masing-masing D-ribosa dan D(f) .

J. Robyt. Biochem. 243(5):90..G. 1988. "Mechanism Involved in the Biosynthesis of Polysaccharides. R. Rev. Ed. J. H. 3:161.. L..." Ann. 4 vols." Ann. 7:329. New York: Academic Press. Fla. R. 6.. L. R. Ctiem. Van Schaftingen. Boston: Allyn and Bacon.. M. 16 Int." TlBS. Review of Biochemistry. Carbohydrate Metabolism in Cultured Cells. 54:631. "Genetic Defects Glycoprotein Metabolism. Boca Raton. W. Mcilroy.. G. Stereochemistry of Carbohydrates. Artikel Brown. A. G. "Activities od the o-Glucose Anorners. Warner. Beitner. 3. Preiss.. Kornfeld.. Mass: Butterworhts. R. S.. Introduction to Carbohydrate Chemistry. 1985. GambarkJ struktur dari pemanis aspartam.. N." Ann.: CRC Press. and E. Stumpf. Vol. and D. Vols 1-3. and E.. Aspinall. 1963. ed. C. Cardohydrate Chemistry. Horton. R. Reading. Feizi. eds. New York: American Elsevier. The Biochemistry of Plants. 1 and 2.1978. Rev. Kretchner. Morgan. Pigman. J. 0.. 5 of Comprehensive Biochemistry. Stotz. S. Boyd. 227(4):70. M.. Sharon.Bisphospate. Kornfeld. and J... J . R. 1980. Morrison. yang merupakan suatu dipeptida yang mengandung asam aspartat dan ester metil dari fenilalanin. 8:524. London: Butterworths. ed. and R.RINGKASAN 165 7. Hudson. Biochemistry of Carbohydrate II. 1976. and Conn." Scientific American. "Multiple Roles of ATP in The Regulation of Sugar Transport in Muscle and Adipose Tissue. Philips." J. M. "Emil Fischer's Discovery of the Configuration of Glucose...... K. 1980. F. 1986. "Synthesis and Assembly of Cellulose. eds. Genet. 1985." TlBS: 10:24. (eds. 1972. 1979. 1971. 1984. Okuda. TlBS. E. 4. "Lactulose and Lactase.. N. New York: Plenum. Biochem. Rev.-G. "A Simplified Proof of the Constitusion and the Configuration ofn-Glucose. 1983. 1967.. 4th ed. Vol." J... O'Brien. K. Cell Bioi. New York: John Wiley and Sons. Kirkwood. C.. (ed. Academic Press. ed. 1982. Vol. New York: Academic Press. and Childs. Frohein. T. eds Carbohydrate. Hue." TlBS.. Y. Kornberg. Vol. "Unusual Polysaccharides. M." Scientific American. The Carbohydrates. T .). J. T. N. Manners.• ed. Stoddart. E.. Tumour-Associated Antigens and Components of Receptor System." Ann. 43:401. ed. P. 7 of IRS Organic Chemistry series. Carbohydrates: Structure and Function. Z... 1982-1985. 1978. • Trends in Biochemical Sciences . Rev. J. 18:353. D. 1985. 17:359. "Carbohydrate Structures of Glycoproteins and Glycolipids as Differentiation Antigens. Ed. 4:47. 1974. Regulation of Carbohydrate Metabolism. 1969. new York. Gould. J. Hers. Baltimore: Univerity Park Press. "Carbohydrates." TlBS. 1941 . F. H. 1983. S. and D. H. Vols. 1971. 2nd ed. BACAAN ANJURAN Aspinall. Organic Chemistry.. and S.. Chem... "Fructose 2. 46:55. "Assembly of Aspariginelinked Oligosaccharides...). The Polysaccharides. Florkin.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->