UNIVERSIDAD AUTONOMA DEL BENI “JOSE BALLIVIAN” FACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS CARRERA DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DE LA CORVINA (Plagioscion squamosissimus) EN MEANDROS DEL RÍO MAMORÉ.

Tesis de grado para obtener el título de: LICENCIADO EN MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

Postulante: REINALDO CHOLINA BRAVO ASESORES:

Ing. Takayuki Yunoki C.I.R.A U.A.B.

M.V.Z. Carlos Aranda Galdo. U.A.B.

TRINIDAD-BENI-BOLIVIA 2008

HOJA DE APROBACION

ASESORES

Ing. Takayuki Yunoki

….…………………….

Dr. Carlos Aranda Galdo

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TRIBUNALES

Dr. René Vásquez Pérez

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Dr. Alfonso Chávez Marín

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Dr. Camilo Rosas Ardaya

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POSTULANTE Reinaldo Cholina Bravo

TRINIDAD - BENI – BOLIVIA 2009

Dedicatoria: Dedicado a dos personas que fueron las que han dado todo de sí para hacer posible este logro, a mi querida mamá Yenny Bravo Arce, quien con su amor y paciencia me ha dado el ánimo y la fuerza para continuar y también a mi querido papá Wilver Cholima Mole, quien ha sido mi mejor ejemplo e inspiración para culminar mis estudios......

Saber disfrutar y valorar lo que tienes y sientes es la mejor vivencia que la vida te ha dado....

Agradecimientos
A Dios por darme la vida, salud, inteligencia y entendimiento para entender las cosas y sobre todo por darme fuerzas para seguir adelante. A todos mis docentes de la Facultad de Ciencias Pecuaria de la Carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma del Beni, por que sin ellos no hubiese sido posible mi formación profesional. A mis padres Yenny y Wilver por confiar siempre en mí y darme la oportunidad de estudiar, brindarme su apoyo incondicionalmente durante mis estudios y la realización del presente trabajo, y a mis hermanos Alcides, Yenny, Esther, Fernanda y Katherine, a mis abuelos Martha, Cicerón (+), Germana y Juan y a todos mis tíos por brindarme siempre su apoyo y cariño. A mis asesores Ing. Takayuki Yunoki (Investigador del CIRA) Dr. Carlos Aranda Galdo (docente de la carrera de veterinaria y zootecnia) por su experiencia transmitida, cooperación, sugerencias y aporte al enriquecimiento de la tesis. A la Universidad Mayor de San Simon (UMSS) y al Institut de Recherche pour le Développement (IRD de Francia) por el curso de capacitación dado para la realización de este trabajo. Al Dr. Luis Torres (Director del CIRA), por darme la oportunidad de realizar este trabajo de investigación en su institución a cargo, y a todo el personal del CIRA por brindarme su amistad y cooperación desinteresada en el enriquecimiento de este trabajo. A los pescadores: Fidel, Robert, quienes fueron los pilares que hicieron posible la recolección de datos. A la señorita Mariela y a mis amigos Ronald Yuma y José Pedro Moreno quienes estuvieron siguiendo mis pasos en los buenos y difíciles momentos dándome su apoyo y fuerza. Y a todas las personas que hicieron posible la culminación de mis estudios.

INDICE DE CONTENIDO Pág. INDICE………………………………………………………………………….........i INDICE DE FIGURAS………………………………………………………………iii INDICE DE TABLAS……………………………………………………..................vi RESUMEN…………………………………………………………………………...v 1. INTRODUCCION. …………………………………………………......................1 1.2. Formulación del problema………………………………………………………2 2. OBJETIVOS……………………………………………………………………….2 2.1. Objetivo general………………………………………………………………...2 2.2. Objetivos específicos……………………………………………………………2 3. JUSTIFICACION……………………………………………………….................3 4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA………………………………………....................3 4.1. Área de estudio…………………………………………………………………...3 4.1.1. Descripción general del Mamoré central…….……………………………….3 4.1.2. Ubicación Geográfica del área de estudio ….………………………………..3 4.2. Peces del Mamoré central………..……………………………………................5 4.3. Pesca en el Mamoré central………………..………………………………….....5 4.4. Estadística pesquera en el Mamoré central………………………………………7 4.5. Corvina (Pagioscion squamosissimus)…………………………………………...9 4.5.1 Clasificación taxonómica de Corvina (Nelson 1994)………………………...9 4.5.2 Importancia de Corvina para la pesca en el Mamoré Central………………...9 4.5.3 Biología de Corvina en el Mamoré Central…………………………………..9 4.6. ASPECTOS DE LA REPRODUCCIÓN………………………………………..10 4.6.1. Determinación del sexo………………………………………….………......10 4.6.2. Madurez sexual…………………………………………………….………...10 4.6.3. Tipos de desove……………………………………………………….…......10 4.6.4. Determinación de la escala de madurez – maduración………………….…...11 4.6.5. Fecundidad………………………………………………………………......12 4.5.6.1. Tipos de fecundidad…………………………………………………......13 4.7. ASPECTOS DE CCRECIMIENTO…………………………………………......13 4.7.1. Determinación de la edad…………………………………………………....13 4.7.2. Formación de los anillos en el otolito…………………………………...…...13 4.7.3. Otolitos………………………………………………………………….........14 4.7.4. Extracción y selección de los otolitos……………………………………......14 4.7.5. Almacenamiento y conservación de los otolitos…………………………......15 4.7.6. Determinación de la edad por medio de anillos anuales……………………..15 4.8. Fuente de información……………………………………………………………16 4.9. Colecta de información…………………………………………………………...16 4.10. Tamaño de la muestra…………………………………………………………...16

4.11. Muestreo………………………………………………………………………...17 5. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………….....17 5.1. MATERIALES……………………………………………………………….......17 5.1.1. Material biológico…………………………………………………………....17 5.1.2. Materiales de campo……………………………………………………….....17 5.1.3. Materiales de laboratorio…………………………………………………......18 5.1.4. Materiales de escritorio………………………………………………………18 5.1.5. Materiales de apoyo.........................................................................................18 5.2. METODOLOGIA……………………………………………………………......19 5.2.1. Diseño de estudio………………………………………………………….....19 5.2.2. Recolección de datos en el campo……………………………………………19 5.2.2.1. Técnicas de pesca………………………………………………………......19 5.2.2.2. Biología de reproducción………………………………………………......20 5.2.2.3. Biología de crecimiento………………………………………………….....20 5.3. TRABAJO EN EL LABORATORIO……………………………………………21 5.3.1. Biología de la reproducción………………………………………………......21 5.3.2. Biología del crecimiento………………………………………………….…..21 5.4. ANÁLISIS DE DATOS……………………………………………………….....22 5.4.1. Tamaño de madurez sexual (TMS)…………………………………………..22 5.4.2. Época de reproducción……………………………………………………….22 5.4.3. Fecundidad…………………………………………………………………...22 5.4.4. Edad y crecimiento…………………………………………………………...23 5.4.5. Edad de primera madurez sexual…………………………………………….24 5.4.6. Relación Longitud-Peso……………………………………………………...24 6. RESULTADOS………………………………………………………………….....25 6.1. Tamaño de Madurez Sexual (T.M.S.)……………………………………….....26 6.2. Época de Reproducción…………………………………………………….......27 6.3. Fecundidad………………………………………………………………..........29 6.4. Crecimiento…………………………………………………………………….29 7. DISCUSIÓN……………………………………………………………………….32 7.1. Proporción del sexo………………………………………………………….....32 7.2. Tamaño de Madurez sexual (T.M.S.)………………………………………….32 7.3. Época de reproducción……………………………………………………........33 7.4. Fecundidad……………………………………………………………………..33 7.5. Edad y Crecimiento…………………………………………………………….34 8. CONCLUSIONES………………………………………………………………....37 9. RECOMENDACIONES…………………………………………………………...38 10. BIBLIOGRAFIAS……………………………………………………………….39 11. ANEXOS………………………………………………………………………....41

INDICE DE FIGURAS Figura 1. Figura 1. Área de estudio: Ubicación geográfica de los meandros del Río Mamoré: Vaciréa, Pequeño, Tiuco, y Río Viejo en el área de influencia de Trinidad, Beni, Bolivia, pág. 4. Figura 2. Ubicación del par de otolitos Sagitta en la cabeza de la corvina. pág. 21. Figura 3. Relación entre Longitud Standard (LS, cm) y Peso (gr) de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia pág. 26. Figura 4: Época de Reproducción de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. a) Hembra, b) Macho. pág. 28. Figura 5. Fecundidad de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. pág. 29. Figura 6. Porcentaje mensual del margen exterior de otolito de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. Opaca: gris, Translucida: blanco. pág. 30. Figura 7. Variación mensual de coeficientes de condición (K = P*LS-3) de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. pág. 30. Figura 8. Ecuación de crecimiento de von Bertalanffy de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. pág. 31. Figura 9. Preparación de otolitos para lectura de marcas de crecimiento. pág. 43.

INDICE DE TABLAS

Tabla I. La captura de peces entre los años 1995 y 2002 en la región de Trinidad, Beni, Bolivia. pág. 8. Tabla II. Longitud Standard (LS), Peso (P), Coeficientes de la relación entre LS y P, LS (L50) y Edad (A50) del Tamaño de Madurez Sexual, y Parámetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. pág. 25. Tabla III. Tamaño de Madurez Sexual de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. a) Hembra, b) Macho. pág. 27.

RRESUMEN. En el presente trabajo titulado crecimiento y reproducción de la Corvina (Pagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré se recolectaron peces en cuatro sitios: Vaciréa, Pequeña, Tiuco y Rio Viejo, durante la época de transición de seca a lluviosa entre los meses de junio a noviembre del 2008. La Corvina alcanza el tamaño de madurez sexual de 17.5 cm con 3.1 años de edad, y 17.5 cm para los machos con 3.2 años de edad. Esta especie presenta multidesove y la época de reproducción se inicia con la primera crecida del nivel del agua. La fecundidad aumenta de acuerdo al peso y tamaño corporal, así las hembras más pequeña con solo 17 cm y 126.2 gr arrojaron un total de 21254 huevos y la más grande con 45.5 cm y 4360.0 gr un total de 522340 huevos. El dimorfismo sexual en la relación talla y peso, y la curva de crecimiento de von Bertalanffy entre ambos sexos no presento diferencia. La interpretación de los resultados observados por el presente estudio en comparación con los resultados precedentes, varían un poco de acuerdo con el procedimiento de conteo de anillos en otolitos aplicado por el presente estudio.

1. INTRODUCCION. Desde la guerra del Pacífico (tratado de 1904 con Chile), Bolivia perdió su acceso al Océano, de tal modo que todos sus recursos pesqueros propios son de origen continental. La Amazonía boliviana cubre una superficie de 746000 km2 sobre 1100000 para todo el país, formando casi enteramente la cuenca del Alto río Madeira (851000 km2). Cuatro ríos grandes, de caudal más o menos semejante (Beni, Madre de Diós, Mamoré e Iténez), se unen para formar el Madeira, uno de los afluentes mayores del río Amazona. Los llanos de Bolivia donde corre el río Mamoré, forman en tiempo de aguas altas, una inmensa zona inundada de bosques y pampas, que se cuenta entre las más extendidas y productivas del mundo (Lauzanne et. al, 1990). Viendo la clara ventaja comparativa, el estudio intensivo de peces en la Amazonía boliviana se inició en la década de 1980 en el Mamoré Central. Este estudio inicialmente orientó al inventario de la lista de especies de los peces (Lauzanne et. al, 1986), así mismo al estudio exploratorio para determinar la eficiencia de aparejo de pesca (Lauzanne et. al, 1985, Lauzanne y Robles, 1986). El estudio de biología pesquera determinó algunos aspectos biológicos, como la migración, la reproducción (Loubens et. al, 1984, Loubens y Aquim, 1986), y posteriormente la tasa de crecimiento de las principales especies de peces (Loubens y Panfili, 1995, 1997, 2000, 2001, Loubens, 2003). Fue la época y el lugar, cuando y donde fomentó el proceso de pesca y comercialización (Payne y Fallows, 1987, Hurtado, 1994). A pesar de la prospectiva de las 327 especies de peces identificadas en la cuenca del río Mamoré (Lauzanne et. al, 1986, Lauzanne et. al, 1985, Lauzanne y Robles, 1986), la pesca comercial en el Mamoré Central vino explotando selectivamente a las especies de gran tamaño, constituidas principalmente por cuatro especies: Chuncuina (Pseudoplatystoma tigrinum), Surubí (P. fasciatum), Pacú (Colossoma macropomum), y Tambaquí (Piaractus brachypomus), y se estableció en el bajo nivel de explotación (Payne y Fallows, 1987, Hurtado, 1994, Schneider, 2002). El plan de manejo de recursos pesqueros debe basarse a las informaciones técnicas científicas que permite tomar las decisiones racionales (FAO 1995a, 1995b). El marco conceptual para la asistencia a los recursos pesqueros fundamenta en la dinámica

poblacional. El estudio de biología pesquera abarca el rango de distribución de cierta especie o stock, y se dedica fundamentalmente a la estimación de la tasa de crecimiento y mortalidad, esta segunda separada de la causa natural y la causa de pesca. El control pesquero pretende controlar la tasa de mortalidad causada por la pesca (Sparre y Venema 1995). Así mismo el estudio describe algunos aspectos biológicos como la migración, reproducción, etc., que sirve para establecer el diseño de monitoreo, y tomar las medidas precautorias como la protección de reproductores por la veda en la zona de reproducción, la veda durante la época de reproducción, la limitación de captura por tamaño, etc. Hoy el subsector pesquero en el Mamoré Central está obligado a explotar nuevas especies alternativas, sin embargo los conocimientos del estudio de biología pesquera están limitados principalmente a las especies tradicionales: Chuncuina, Surubí, Pacú, y Tambaquí. 1.2. Formulación del problema. Los conocimientos del estudio de biología pesquera están limitados principalmente a las especies tradicionales en el Mamoré Central. 2. OBJETIVOS. 2.1. Objetivo general. Determinar los estadios de reproducción natural de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del rió Mamoré de Junio a Noviembre del 2008. 2.2. Objetivos específicos.  Determinar el tamaño de madures sexual.  Determinar la época de reproducción natural.  Reconocer las fases de maduración gonadal y la producción de ovas fértiles o (fecundidad) absoluta de hembras adultas.  Estimar la edad de los ejemplares de Corvina en base a la lectura de otolitos

3. JUSTIFICACION. El plan de manejo de recursos pesqueros debe basarse a las informaciones técnicas científicas que permite tomar las decisiones racionales. 4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA. 4.1. Área de estudio. 4.1.1. Descripción general del Mamoré Central. La llanura amazónica del Mamoré Central tiene un clima tropical, con una estación de lluvias concentrada en el verano. El 60 – 80 % de las precipitaciones ocurre entre diciembre y marzo al mismo tiempo que las temperaturas son las más altas. Los niveles de aguas más importantes son registrados generalmente entre los meses de enero y marzo. Durante el invierno, los vientos fríos y generalmente secos generan los fenómenos de “surazos”, caracterizados por una corta duración, una disminución abrupta de la temperatura y una intensa nubosidad. (Roche et. al, 1992). Los diversos medios acuáticos de la zona del Mamoré Central están bajo influencia de las aguas cuyas características están estrechamente ligada a su origen: por una parte las del río Mamoré, originarias de los Andes y relativamente mineralizadas; por otra parte, las aguas de planicie más directamente ligadas a la pluviosidad local y con mineralización baja. (Corbin et. al, 1988). Si las características de las aguas de lagunas profundas parecen generalmente próximas a las del Mamoré, la composición química de aguas de medios poco profundos evoluciona entre las de aguas de origen andino y aguas de planicie, en función de la proximidad del Mamoré, del nivel de la crecida de este río y de la pluviometría local (Corbin et. al, 1988). 4.1.2. Ubicación Geográfica del área de estudio. El área de estudio se encuentra en el área de influencia de Trinidad del departamento del Beni, Bolivia, geográficamente está ubicado aproximadamente a 14°45’ de Latitud Sur y 65°00’ de Latitud Oeste.

Las muestras fueron tomadas en meandros del río Mamoré en cuatros sitios: Vaciréa, Pequeño, Tiuco y Río Viejo.

Figura 1. Área de estudio: Ubicación geográfica de meandros del Río Mamoré: Vaciréa, Pequeño, Tiuco, y Río Viejo en el área de influencia de Trinidad, Beni, Bolivia.

4.2. Peces del Mamoré Central Las 327 especies de peces fueron identificadas en la cuenca del río Mamoré (Lauzanne et. al, 1986). Esta fauna piscícola se divide en dos grupos, los Chondrichthimorphi: los peces con esqueleto cartilaginoso, como Rayas, y los Teleostomi: los peces con esqueleto osificado. Este segundo se divide en dos grupos, los Sarcopterygii: los peces con aletas pectorales y ventrales carnosos, como Pez pulmonado, y los Actinopterygii: los peces con aletas pectorales y ventrales en forma de abanico. Como los Tetrapods incluyendo los humanos que originan de los Sarcopterygii, los Actinopterygii se forman el grupo natural. Los Actinopterygii se dividen en dos grupos: los Clupeomorpha, los peces con muchas espinas en músculo, como Sardinones, Tiburoncitos, y los Euteleostei. El 90 % de la fauna ictícola pertenecen a los Ostariophysi con tres grupos principales. El 39 % pertenecen a los Characiformes: los peces de escamas con dientes, y de la aleta dorsal y anal con radios blandos, como Bogas, Sábalo, Pacupebas, Pirañas, Palometa, Pacú, Tambaquí. El 6 % pertenecen a los Gymnotiformes: los peces eléctricos con la aleta anal larga, y la abertura anal y urogenital ubicadas frente al extremo anterior de la aleta anal por debajo de la garganta. El 45 % pertenecen a los Siluriformes: los peces de cuero o con las placas dérmicas, cuyos radios de las aletas pectorales y dorsal robustos, como Surubí, Chuncuina, Giro, Bucheres y Zapatos. La parte restante pertenece a los Acanthopterigii, sobre todo, los Perciformes: los peces de escamas, y de la aleta dorsal y anal con espinas, como Tucunaré, Serepapas, y Corvina (Nelson, 1994). 4.3. Pesca en el Mamoré Central En 1984, la construcción de un camino permanente a Santa Cruz y la llegada de una Misión británica encargada de promover la comercialización del pescado, provocaron un cierto desarrollo de la pesca. Al mismo tiempo aparecieron los primeros datos fiables sobre la composición de las capturas y las variaciones mensuales que describe a la continuación (Lauzanne et al., 1990). La pesca de subsistencia se practica con anzuelos y concierne a un número limitado de especies (Palometa: Pygocentrus natterreri, Bentón: Hoplias malabaricus, Blanquillo: Callophysus macropterus, principalmente). Algunas personas usan también “tarrafas”

en las pozas en tiempo seco para capturar Bucherre: Hoplosternum littorale, pescadito tradicionalmente apreciado en la sopa. La centena de pescadores profesionales usan esencialmente redes agalleras de superficie (25 a 30 m de longitud por 2.5 a 5 m de altura), de malla generalmente igual o superior a 100 mm de nudo a nudo. Se utilizan canoas y embarcaciones de mayor tamaño, de fondo plano (“pontones”), propulsadas por motores fuera de borda. La conservación del producto se hace en cajas térmicas de construcción local, donde se ponen 750 kg de hielo por 1000 kg de pescado. De esta manera se puede conservar el producto en buen estado durante 11 a 30 días según las especies. De regreso al puerto el pescado es vendido en parte a comerciantes privados (generalmente los fabricantes de hielo) y en parte a la Misión británica que se encarga de su comercialización. En 1985 por ejemplo, sobre las 340 toneladas capturadas, 38 fueron comercializadas en Trinidad, 171 en Santa Cruz, principalmente por vía terrestre, 103 en La Paz y 28 en Cochabamba por vía aérea. Antes se usaban espiñeles de anzuelos grandes para capturar los grandes bagres. Este método de pesca desapareció casi enteramente cuando aparecieron los paños de redes de nilón manufacturados. A veces el pescado es conservado con sal (“charque”), pero ésta no es una práctica muy generalizada. Desde enero de 1986 hasta mayo de 1987, 370 toneladas fueron comercializadas entre las cuales 104 fueron vendidas a la Misión británica. La composición específica era la siguiente: Chuncuina (Pseudoplatystoma tigrinum) --- 48 % Pacú (Colossoma macropomum) ------------- 35 % Surubí (Pseudoplatystoma fasciatum) ------- 10 % Tambaquí (Piaractus brachypomus) ---------- 3 % General (Phractocephalus hemioliopterus) – 2 % Otras ----------------------------------------------- 1 % Todas estas especies son de gran tamaño, lo que no es sorprendente si recordamos que las redes empleadas tienen por lo menos mallas de 100 mm de nudo a nudo. La mayoría de las capturas están constituidas por cuatro especies: dos Pimelodidae (P. tigrinum y P. fasciatum) y dos Serrasalmidae (C. macropomum y P. brachypomus), las cuales representan en conjunto el 97 % del total. Los datos de la Misión británica refiriéndose a las 104 toneladas desembarcadas entre enero de 1986 y mayo de 1987 son representativos de las variaciones mensuales. Se nota que la producción total es inversamente proporcional al nivel del río Mamoré. La

producción es muy alta en el estiaje, buena durante la crecida y la decrecida y débil en tiempo de aguas altas. La importancia relativa de los dos grupos principales (Pseudoplatystoma y Colossoma – Piaractus) sigue variaciones inversas. En efecto, los Pseudoplatystoma forman la mayoría de las capturas en tiempo seco y al revés del grupo Colossoma – Piaractus tiene bastante importancia en tiempo de aguas altas. Esto se puede explicar de la manera siguiente: en tiempo de crecida y decrecida los pescadores pescan en las lagunas cercanas al río, donde encuentran buenos rendimientos en base de los dos grupos. En tiempo de aguas bajas pescan en el río mismo, donde los rendimientos son elevados y fuertemente dominados por los Pseudoplatystoma. Durante las aguas altas es imposible pescar en el río y como los rendimientos son muy débiles en las lagunas, ellos pescan en ciertas zonas de inundación, ricas en árboles frutales, donde encuentran Colossoma y Piaractus frugívoros en busca de comida. 4.4. Estadística pesquera en el Mamoré Central. Desde el retiro de la Misión británica, los datos provienen de la Unidad de Desarrollo Pesquero del SEDAG – Beni a través de la Guía Única de desembarque y transporte de productos Hidrobiológico. La captura de peces solo pudo determinarse en forma imprecisa, ya que sólo proviene de los datos de comercialización que se realizan de forma legal bajo la tutela de la Unidad de Desarrollo Pesquero del SEDAG – Beni y no incluye las capturas de los pescadores eventuales ni tampoco de los ilegales (Schneider, 2002). Cabe destacar que la captura de los peces en el Mamoré Central se ha establecido en el bajo nivel de explotación a menos de 200 t/año, manteniendo la composición de capturas constituidas principalmente por cuatro especies: dos Pimelodidae (P. tigrinum y P. fasciatum) y dos Serrasalmidae (C. macropomum y P. brachypomus), las cuales representan en conjunto el 90 % del total (Tabla 1).

Tabla 1. La captura de peces entre los años 1995 y 2002 en la región de Trinidad, Beni, Bolivia. Años Nombres comunes 1995 1996 1997 1998 Surubí 99230 40611 104714 66868 Pacú 29616 24401 39374 38449 General 510 1732 2050 2656 Corvina 0 288 425 1505 Piraiba 0 208 100 1160 Blanquillo 0 42 440 1305 Piraña 0 14 90 1470 Muturo 0 0 1020 870 Sábalo 0 898 430 250 Saltador 0 0 0 127 Tucunare 0 34 100 125 Giro 0 0 100 0 Paiche 0 56 0 0 Tambaquí 0 0 0 0 Palometa 0 0 0 0 Otros 0 0 0 0 Total 129356 68284 148843 114785 * Los datos incluyen información hasta el mes de septiembre del 2002. 1999 32688 27281 6182 600 604 570 460 0 0 632 0 15 0 0 0 0 69032 2000 54123 26522 3162 1435 800 30 7 0 280 130 170 0 13422 0 75 50 100206 2001 93824 34575 3470 2340 300 0 50 100 17185 0 30 0 4500 1480 50 0 157904 2002* 29670 18805 770 1025 350 0 0 1900 1800 0 220 250 0 0 275 550 55615 Total 575629 264799 24177 9053 4422 2417 2148 3890 21143 1069 849 635 17978 1480 400 350 930439 % 61,9 28,5 2,6 1 0,5 0,3 0,2 0,4 2,3 0,1 0,1 0,1 1,9 0,2 0,04 0,04 100

4.5. Corvina (Pagioscion squamosissimus) 4.5.1 Clasificación taxonómica de Corvina (Nelson 1994).        Reino Phylum Clase Orden Familia Género Especie Animal Chordata Ostheichthies (Abtinopterygi) Perciformes Sciaenidae Plagioscion P. squamosissimus

4.5.2 Importancia de Corvina para la pesca en el Mamoré Central. Se trata de un pez de carne deliciosa, pero de conservación delicada, actualmente completamente inexplotado. En el estudio exploratorio en el Mamoré Central empleó 13 redes experimentales de diferentes rombos entre nudo a nudo de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60, 70, 80, 90, y 110 mm. En los resultados de pesca de las redes experimentales, se puede notar la gran importancia de Corvina en todos los conjuntos de redes con la excepción de la red de 110 mm (Lauzanne et. al, 1985, Lauzanne y Robles, 1986). 4.5.3 Biología de Corvina en el Mamoré Central. La Corvina es una especie sedentaria, estrictamente restringida a las aguas blancas (río de origen andino y lagunas de monte de galería). Los adultos prefieren a los habitas lenticos. Los tamaños de madurez sexual son 210 mm para los machos y 240 mm para las hembras. El desove ocurre en las aguas abiertas de lagunas de monte de galería, y continúa 7 meses con un máximo de septiembre a diciembre (final de aguas bajas e inicio de crecida). Cada hembra desova dos veces como mínimo en cada época de reproducción. El pez más viejo fue de 10 años. Los juveniles llegan a 166 mm en un año. Las hembras crecen ligeramente más rápido que los machos desde la edad de madurez sexual (1.5 años). Alcanza a la talla cercana a la máxima en 7 años con 500 mm para los machos y 550 mm para las hembras. Los adultos son ictiófagos

oportunistas. El máximo del factor de condición se observa en el final de decrecida (Junio – Julio). Durante las aguas bajas y el inicio de crecida se observa una pérdida de condición debido a reproducción (Loubens, 2003). 4.6. ASPECTOS DE LA REPRODUCCIÓN. 4.6.1. Determinación del sexo. Por lo general, la determinación del sexo no representa dificultad, en algunas especies se puede determinar el sexo por las características externas. En cambio, en la mayoría de las especies es necesario abrir la cavidad visceral y exponer las gónadas para determinar el sexo. La distinción entre los sexos se puede hacer normalmente a simple vista; debido a que el color de las gónadas de los machos y de las hembras son de color y formas diferentes, en general los ovarios son tubulares, rosados y granulares, mientras que los testículos son planos, blancos y sus bordes ventrales presentan con frecuencia una línea ondulada. Además los testículos tienen una forma más aplanada, como el filo de un cuchillo que los ovarios (FAO 1974). 4.6.2. Madurez sexual. Las gónadas salen de su latencia, empiezan a desarrollarse presentando cambios que culminan con la presencia de óvulos y espermatozoides, todo ello evidente mediante los cambios morfológicos que a simple vista pueden ser detectados en las gónadas. (Álvaro E. Zoila G.) 4.6.3. Tipos de desove. Se distinguen dos tipos de desove en los peces. 1. Reproducción única. Los individuos producen todos sus descendientes simultáneamente en un acontecimiento reproductor (único desove), posteriormente mueren, ejemplo: salmones.

2. Varias reproducciones a lo largo de la vida. Los organismos mantienen condiciones que favorecen su supervivencia para reproducirse de nuevo o más tarde. Dentro de esta categoría se distinguen: 2.1. Reproductores totales. Son aquellos peces en los que los oocitos maduran y son expulsados al mismo tiempo (sincrónicamente), en un periodo del año definido y tiempo limitado que corresponde a la época de reproducción de estas especies ejemplo las truchas. Los peces que presentan este tipo de desove, generalmente realizan migraciones para reproducirse. La determinación del estado de madurez de un reproductor total se facilita porque los oocitos se encuentran en la misma fase de desarrollo y son fácilmente distinguibles. 2.2. Reproductores parciales. Son aquellos en los que el desove se desarrolla en un periodo más ó menos largo, por lo que en el ovario se pueden encontrar simultáneamente oocitos en diferentes estados de madurez, a través de los cambios estructurales que se producen en los ovarios y en los testículos. Estos pueden realizar pequeños movimientos o desplazamiento locales para desovar. 4.6.4. Determinación de la escala de madurez – maduración. Loubens et. al, (1984) propusieron su escala de madurez – maduración para los peces de Mamoré Central, sin embargo no se tomó en cuenta la diferencia entre los reproductores totales y parciales, así posteriormente Loubens y Aquim (1986) modificaron la escala de madurez – maduración como los siguientes; . Macho (M) M1: Sin desarrollar.- los testículos son dos hilos o cintas delgadas situados de la misma manera que los ovarios, este estado puede corresponder a juveniles o a adultos. M2: En desarrollo.- testículos más grueso de color rosáceos, con partes blancuzcas a menudo indicando el avance de la espermiacion. M3: Maduro.- testículos blancos con espermas saliendo fácilmente mediante una ligera presión en los flancos. Hembra (H)

Estado 1: Inmaduro. Las gónadas se muestran como dos cilindros transparentes. Los oocitos no son visibles a simple vista. Estado 2: Principio de la maduración. Los ovarios son ligeramente delgados y se evidencian pequeños oocitos blanquecinos. Estado 3: Maduración. Los ovarios continúan creciendo en longitud y consistencia gruesa, se observan oocitos blanquecinos en primera vitelogénesis. Estado 4: Final de la maduración. Los ovarios ocupan un gran parte de la cavidad abdominal y están completamente llenos de oocitos de tamaño uniforme y coloración amarillenta pálida, en avanzada vitelogénesis. Estado 5: Maduro. La ovulación ocurrida, los oocitos pueden ser expulsados por presión en el abdomen. La coloración es amarillenta. Este estado es efímero. Estado 6: Agotado. El ovario se muestra alargado sanguinolento y vacío con restos de alargados folículos atréticos. Pequeños oocitos blanquecinos son visibles. Estado 6-2: Descanso. Presenta el aspecto general de una gónada en estado 2, pero el ovario es grueso, la gónada es alargada, a menudo rojiza con un aspecto de saco vacío. Este estado es característico de hembras en descanso, las cuales tuvieron desove durante la pasada época de maduración. Estado 6-3: Recuperación después del desove. Con un aspecto general de la gónada de estado 3, pero con espacios vacíos e oocitos, los restos de folículos atréticos de tamaño alargado y la apariencia sanguinolenta son evidentes. Este estado es característico de hembras en post-desove que inician otro ciclo de vitelogénesis. 4.6.5. Fecundidad. Se definen a la fecundidad como el número de óvulos maduros producidos por una hembra antes del desove, HOAR (1969) considera que la fecundidad puede ser definida como el número de óvulos producidos en un año por una hembra aunque es posible que la determinación se dificulte cuando el desove es prolongado. (Álvaro E. Zoila G.)

4.6.5.1. Tipos de fecundidad.
1) fecundidad absoluta.- Número de óvulos maduros producidos por una hembra

en una estación de desove ó en un año. 2) fecundidad parcial.- Número de óvulos producidos antes de cada desove. 3) fecundidad relativa.Número de óvulos producidos por unidad de peso

corporal materno. (Álvaro E. Zoila G.) 4.7. ASPECTOS DE CRECIMIENTO. 4.7.1. Determinación de la edad. La edad de los peces puede determinarse por medio de uno o varios de los siguientes métodos.

Método anatómico: por enumeración de las marcas rítmicas de crecimiento

formadas en los tejidos duros, tales como escamas, otolitos, vértebras, espinas y huesos.

Análisis de frecuencia de tallas: siguiendo la progresión a lo largo del tiempo Estimación directa: La estimación directa puede llevarse a cabo por el

de las modas identificables en las clases de talla.

marcado y posterior recaptura de los peces, o por seguimiento de crecimiento de peces de edad conocida mantenidos en cautividad. 4.7.2. Formación de los anillos en el otolito. La formación de anillos de crecimiento (anuales) en los tejidos calcificados de los peces óseos es causada, al menos en parte, por los cambios estaciónales del medio. En las zonas tropicales dichos cambios periódicos (ciclos de temperatura, disponibilidad de alimento), son más limitados e irregulares que en las zonas templadas. Sin embargo numerosos autores mencionan la presencia de anillos de crecimiento anual en los otolitos de peces tropicales (Poinsard y Troadec, 1966; Quasim, 1973; Manooch III, 1987). (B. Morales 1992)

4.7.3. Otolitos. Los otolitos, son estructuras alojadas en las cavidades auditivas de los peces, les permiten mantener el equilibrio. Los otolitos están compuestos principalmente de carbonato cálcico cristalizado en forma de aragonito y de una proteína fibrosa, llamada otolina, del tipo del colágeno, son exclusivos de los peces óseos, como el pejerrey, a diferencia de los tiburones y las rayas que son cartilaginosos, y se alojan en el oído medio. Cada individuo posee tres pares llamado lapillus, asteriscos y sagita. De hecho, el tamaño varía según el tipo de crecimiento corporal, puede ir desde el diámetro de una cabeza de alfiler hasta el de una tapa de gaseosa. Aquellos peces de crecimiento rápido, como el pejerrey, tienen otolitos pequeños, mientras que los de crecimiento lento, como la corvina, los poseen de tamaño grande. (B. Morales 1992) 4.7.4. Extracción y selección de los otolitos. Los otolitos se debe extraer inmediatamente después de la muerte del pez, cuando esto no es posible los peces deben congelarse o fijarse debidamente para evitar la pérdida de las estructuras de crecimiento presentes en los otolitos. Las larvas y juveniles deben manipularse con mayor precaución, dado que la mayor proporción entre la superficie y el volumen de sus otolitos los hace más susceptibles a la degradación. (B. Morales 1992) Los dos otolitos de cada pez, derecho e izquierdo, deben recolectarse y mantenerse separados hasta que sea posible diferenciarlos por su morfología. Los anillos de crecimiento suelen ser idénticos en ambos otolitos, por tanto cuando un otolito resulta dañado durante la manipulación o es cristalino, puede emplearse la pareja. (Hecht, 1978). Al extraer los otolitos debe seccionarse el cráneo para acceder a las cámaras óticas, la técnica de extracción debe modificarse según la especie a estudiar. En peces redondos suele utilizarse un corte transversal en la cabeza, un poco detrás de los ojos. El corte debe ser lo suficiente profundo como para abrir el cráneo pero sin dañar los otolitos. Cuando el sáculo está expuesto se extraen los otolitos con ayuda de unas pinzas tomando la precaución de no romperlos. Si los otolitos son pequeños, es mejor extraer los canales semicirculares y separar los otolitos bajo la lupa binocular. Los otolitos pueden limpiarse de los tejidos adheridos frotándolos suavemente entre los dedos, o

con la ayuda de las pinzas bajo la lupa. La inmersión en una solución al 5% de hipoclorito de sodio facilita la limpieza. (Holden y Raitt, 1975) 4.7.5. Almacenamiento y conservación de los otolitos. Los otolitos deben almacenarse de manera que se asegure su conservación e identificación y optimice el costo y el espacio de almacenamiento. Como los otolitos son cuerpos acelulares con una proporción pequeña de materia orgánica, el riesgo de descomposición es mínimo. Los otolitos pueden almacenarse en viales o tubos de prueba, en seco o con un líquido aclarante cuando se va a proceder a su lectura inmediata. Otro de los métodos empleados es adherirlos con barniz de uñas transparente en un portamuestras o con cinta adhesiva de dos caras a una lámina de acetato. Los otolitos poco frágiles suelen guardarse en seco dentro de sobres de papel con la debida referencia. (B. Morales 1992) 4.7.6. Determinación de la edad por medio de anillos anuales. Los otolitos de las especies tropicales presentan anillos menos definidos que en los peces de aguas más frías, el predominio de áreas transparentes requiere el empleo de métodos que contrasten los anillos opacos e hialinos. La interpretación puede realizarse con los otolitos sumergidos en un contenedor negro y con un líquido aclarante denso (aceite de clavo, parafina líquida, glicerina). La observación se realiza con una lupa binocular y con luz reflejada. Los anillos de crecimiento lento aparecerán obscuros al transparentar el fondo negro del contenedor, mientras que los anillos de crecimientos rápidos u opacos, aparecerán claros al reflejar la luz. Mover el foco luminoso y cambiar la posición de los otolitos puede ayudar en la diferenciación de los anillos de crecimiento, por tanto se evitarán medios de montaje fijos que impidan la manipulación de los otolitos. (B. Morales 1992) Otra técnica empleada para aumentar el contraste entre los anillos de crecimiento es tostar los otolitos (Christensen, 1964). Los anillos de crecimiento lento (hialinos) más ricos en proteína (Casselman, 1974), toman al tostarse un tono acaramelado más oscuro. El proceso debe controlarse cuidadosamente para evitar el quemado del otolito que causaría su pérdida. Los otolitos pueden teñirse con un colorante con afinidad por las proteínas. De ser necesario, los otolitos pueden pulirse o cortarse para observar el

patrón de crecimiento macrostructural. Generalmente, en peces que alcanzan edades altas y crecen poco, la edad se determinará con mayor precisión en secciones que en otolitos enteros. (B. Morales 1992) 4.8. Fuente de información. Se tomo como fuente de información para la realización de este trabajo a:     La biblioteca especializada de la facultad de ciencias pecuarias. La biblioteca especializada del CIRA – FCP - UAB. El Internet. El curso de capacitación organizado por el Institut de Recherche pour le Développement (IRD de Francia) y la Universidad Mayor de San Simón (UMSS) sobre el procedimiento de conteo de anillo en otolitos y el procedimiento de conteo de oocitos. 4.9. Colecta de información. Toda la colecta de información fue realizada desde el comienzo del trabajo, durante la realización del trabajo y hasta la culminación del mismo. 4.10. Tamaño de la muestra. El tamaño de la muestra en total fue de 100 individuos de corvina, 50 hembras y 50 machos. Además se recolecto 10 pares de gónadas de hembras reproductoras con la escala de madurez – maduración H4 con diferentes tallas y pesos corporales capturados desde el mes de junio hasta el mes de Noviembre 2008 en cuatros causes abandonados del río Mamoré ubicados en el área de influencia de Trinidad, Beni, Bolivia.

4.11. Muestreo. Las muestras fueron tomadas mensualmente en los meses de transición de la época seca a la época lluviosa desde junio hasta noviembre del 2008. Los 4 sitios muestreados fueron: 1er sitio llamado Vaciréa, 2do Sitio llamado Pequeña, 3er Sitio llamado Tiuco y 4to sitio llamado Río Viejo todos ubicados cerca del cauce principal del rió Mamoré a pocos kilómetros de la afluencia del río Ibare. Las muestras de peces se colectaron con una batería de 10 redes agalleras de superficie de diferentes rombos: 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60, 70 mm de longitud de nudo a nudo, 25 m de largo y 2.5 m de alto. En el campo se registró la longitud estándar (mm) y el peso (gr.), se identificó el sexo y la escala de madurez – maduración, se extrajo los ovarios y los otolitos de los individuos de la Corvina (P. squamosissimus) los cuales fueron procesado en el laboratorio del Centro de Investigación de Recursos Acuáticos dependiente de la Facultad de Ciencias Pecuarias de la Universidad Autónoma del Beni “José Ballivián” (CIRA – FCP - UAB).

5. MATERIALES Y MÉTODOS. 5.1. MATERIALES. 5.1.1. Material biológico.

Corvina P. squamosissimus Otolito

 Gónadas

5.1.2. Materiales de campo.  GPS.

Redes agalleras de diferentes rombos.

 PH digital de agua.  Conductímetro digital de agua.

Profundimetro.

 Generador de luz.  Cámara digital.  Papel aluminio.  Frasco expendor.  Equipo de disección.

Balanza de precisión.

 Wincha.  Escalìmetro. 5.1.3. Materiales de laboratorio.  Otolitos  Balanza de precisión en mg.  Resina de poliéster mas catalizador  Placa moldeada  Lijas nº 120 y 400  Lija fina para pulir  Alumina A1 y A3  E.D.T.A. 0.1 m  Azul de toluidina 1 g/ml  Estereoscopio  Lámpara de escritorio

 Papel secante  Pinzas  Mandil  Guantes quirúrgicos 5.1.4. Materiales de escritorio.  Hojas papel bond.  Cuaderno de anotaciones.  Computadora e impressora.
 

Lápis, bolígrafos, borrador, tajador. Regla, Yurex y grampa.

5.1.5. Material de apoyo.  Carpa  Baldes  Formol, Alcohol  Bolsa de yute  Pilas de linterna  Linterna de dos pilas  Machete  Gasolina aceite 5.2. METODOLOGIA. 5.2.1. Diseño de estudio El estudio se realizó durante la época seca a la época lluviosa entre los meses de junio a noviembre del 2008, donde se realizaron cinco salidas hacia la región del Mamoré (La salida del mes de noviembre no se realizó porque no había combustible en la ciudad de Trinidad) Con seguimiento mensual (una salida por mes), cada una de ellas contó aproximadamente con un periodo de 8 días de pesca. Los lugares de pesca seleccionados, durante todo el estudio, tienen conexión con el cauce principal del rio Mamoré durante la época de agua.

5.2.2. Recolección de datos en el campo. 5.2.2.1. Técnicas de pesca. Para la pesca experimental se utilizó 10 redes agalleras, cuyos números fueron: 10, 15,20, 25,30, 35, 40, 50, 60 y 70 mm (nudo a nudo). El área de captura de las redes en cada sitio fue de 50 m (25 m de largo x 2.5 m de alto).
2

En cada sitio, las 10 redes se colocaron durante dos horas en la tarde entre las 5:30 7:30 p.m. aproximadamente y durante dos horas en la mañana entre 5:30 y 7:30 a.m. aproximadamente. Las redes se templaron, desde la orilla hacia la parte más profunda y en algunos casos dirigida hacia el medio, colocándolas de tal manera que garanticen la captura del mayor número de peces.

5.2.2.2. Biología de reproducción. a. Longitud y peso de los individuos. Se registró las medidas y el peso de uso frecuente: Longitud Estándar (LS): Desde la extremidad anterior del hocico hasta la articulación del pedúnculo caudal (última vértebra); se midió con ictiómetro graduado en milímetros (300 mm) para los más pequeños y para los más grande se utilizo una wincha (150 cm). Peso Total (PT) registrado con una balanza electrónica (Mettler) de 100 - 300 g de capacidad, (precisión 1g) para los más pequeños y para los más grandes se utilizo un (dinamómetro de 15 kg). Peso Total Gónada (PTG) y peso de un fragmento gónada (PGF), registrado con una balanza (Mettler), precisión 0.01 gramos. b. Sexo y estado sexual.

Durante el trabajo de campo se determinó el sexo y los estadíos de maduración gonadal de cada individuo, a través de la observación directa de las gónadas y por comparación con los parámetros establecidos de una escala de maduración sexual. Diferenciando forma, color, aspecto y tamaño dentro de la cavidad abdominal, luego los ovarios fueron extraídos mediante un corte longitudinal en la parte ventral, se pesaron y se conservaron en un frasco con formol al 4 %. La escala utilizada fue de Loubens.y otros (1984), y modificada por Loubens y Aquim (1986) 5.2.2.3. Biología de crecimiento. A través de este método, basado en recuento del número de anillos formados por el depósito en las piezas cálcicas (otolitos), se pudo determinar la edad de cada individuo. Se extrajo los otolitos (Sagitta) del laberinto membranoso del oído interno de cada pez, los cuales se colocaron directamente en sobres de papel estañado con sus respectivos códigos de identificación cada par.

Figura 2. Ubicación de los otolitos Sagitta en la cabeza de la corvina.

5.3. TRABAJO EN EL LABORATORIO. 5.3.1. Biología de la reproducción. a. Fecundidad. La fecundidad se estimó a partir de las muestras de ovario fijados en formol (4%), Para esto se extrajo al azar un fragmento del ovario, de 0,25 gramos (pesados en una balanza”Mettler AE-166“de precisión 0.0001). Los oocitos del fragmento del ovario, fueron separados cuidadosamente en una caja de Petri. Y con ayuda de un estereoscopio se realizo el recuento ovocitario. 5.3.2. Biología del crecimiento. Para determinar la edad de cada individuo se sometió los otolitos a técnicas de esclerocronología (Ver anexo 1 - Preparación de otolitos para la interpretación de lecturas). Posteriormente se realizó la lectura e interpretación de edad: a. Lectura de otolitos La lectura se realizó con la ayuda de un estereoscopio (10x y 60x), identificando bandas traslucidas y opacas que corresponden al crecimiento. Se contó las bandas opacas desde el primer anillo (formado en la región del núcleo) hasta el último (próximo al borde del otolito), así mismo se registró el estado del borde de otolito; traslucido o opaco.

5.4. ANÁLISIS DE DATOS. 5.4.1. Talla de madurez sexual (TMS). Se determinó para cada clase de L.S. con 3 cm de intervalo la proporción de los individuos con las gónadas en desarrollo (M+ = M2 + M3, H+ = H2 + H3 + H4 + H5 + H6 + H6-2 + H6-3), y se definió el TMS donde esta proporción alcance al 50 %. % HM = Donde: % HM = porcentaje de hembras y/ o machos maduros en la clase de tamaño Ha = hembras adultas de cada clase de tamaño Total Hembra = Total hembras de cada clase de tamaño 5.4.2. Época de reproducción. Ha Total Hembras * 100

El proceso solamente incluyó a los individuos adultos o los individuos de tamaño mayor que TMS. Se determino mensualmente la proporción de individuos con los diferentes niveles de la escala de madurez – maduración, y se ilustró su cambio cronológico en las figuras de líneas. 5.4.3. Fecundidad. Para estimar la fecundidad se utilizó a los individuos adultos hembras, en estado H4 donde se multiplico el número de huevos contados por el peso de ovarios completos dividido por el peso de la parte de ovario diseccionado. Fecundidad absoluta = Número oocitos * Peso de gónadas Peso de submuestra (g)

5.4.4. Edad y crecimiento. El otolito presenta la alteración de bandas opacas y translucidas, de las cuales las bandas opacas son tenidas por Azul de Toluidina. El ciclo de formación de anillos fue validado calculando el porcentaje mensual de los otolitos con sus márgenes exteriores opacos o translucidos. El coeficiente de condición K = Peso en g * LS-3 aportó la información fisiológica para juzgar el ciclo de formación de anillos observados. Después de la etapa de validación y haber estimado el mes pico de reproducción así mismo el mes pico de formación de anillos, el número de anillos puede transformar a la Edad en años como lo siguiente: Edad en años = t1+t2+t3, donde t1 es el tiempo transcurrido desde nacimiento hasta formación del primero anillo, t2 es el tiempo transcurrido desde la formación del primero anillo hasta la formación del último anillo, lo cual es el número de anillos observados menos uno, y t3 es el tiempo transcurrido desde la formación del último anillo hasta la captura. Desde la aplicación de la Ecuación de Crecimiento de von Bertalanffy (1938) (ECVB) por Beverton y Holt (1957) al problema de rendimiento por recluta, la ECVB es ampliamente usada por la biología pesquera. Los parámetros de ECVB: L(t) = L∞*(1-exp(-K*(t-t0))), donde L(t) es el promedio del LS en la Edad en años t, L∞ es el LS asintótico, y t0 es la Edad en años cuando el LS es 0, fueron estimados por la regresión no lineal restringida con la restricción de t0 = 0. Esta restricción supone L(0) = 0 que no es tan realista, sin embargo sin tal restricción la regresión no lineal proporcionó la estimación de los parámetros de ECVB biológicamente no interpretables. Los valores iníciales del parámetros fueron establecidos para L∞: LS máximo, t0= 0, y K calculado de los promedios del LS y la Edad en años. Los parámetros de ECVB fueron comparados entre sexos mediante el likilihood ratio test (Kimura 1980). 5.4.5. Edad de primera madurez sexual. Para determinar la edad de primera madurez sexual, se recurrió a la curva de crecimiento de Von Bertalanffi inversa, utilizando la talla de madurez sexual registrada anteriormente.

5.4.6. Relación Longitud-Peso. La relación entre LS y Peso corporal se ilustró a través de la figura de dispersión, y se ajustó a la regresión potencial. P = a * LS b Donde: P = Peso del pez en gramos LS = Longitud estándar en cm a y b = Coeficientes.

6. RESULTADOS. Durante el periodo del presente estudio se capturó un total de 524 individuos, de los cuales se registró la Longitud Standard (LS, cm), el Peso (P, gr) y el Estado de Madures Sexuales para 204 individuos (Tabla 2). La proporción de hembra y macho no fue igual, 132 individuos de hembra y 70 individuos de macho, χ2 = 19.1, gl = 1, P < 0.001. El ANOVA no detectó la diferencia entre sexos para LS ni para P (ln transformado), F (1, 200) = 2.081, P > 0.05, F (1, 199) = 3.237, P > 0.05. La relación entre LS y P para hembra fue P = 0.021LS 3.014, y para macho P = 0.041LS2.799. El ANCOVA no detectó dimorfismo sexual (en la relación entre LS y P ln transformados), F (1, 198) = 2.776, P > 0.05, y la relación entre LS y P para ambos sexos fue P = 0.025LS2.959 (Figura 3). La tabla 1 indica además la relación modificada entre LS y P con los valores de exponente 3, para ser aplicada al modelo predictivo. Tabla 2: Longitud Standard (LS), Peso (P), Coeficientes de la relación entre LS y P, LS (L50) y Edad (A50) del Tamaño de Madurez Sexual, y Parámetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros abandonados del río Mamoré, Beni – Bolivia. N LS Rango (cm) LS Promedio ± DS P Rango (gr) P Promedio ± DS Coeficientes LS-P r2 Coeficientes LS-P modificados L50 (cm) A50 (años) N L∞ (CI 95%) (cm) K (CI 95%) t0 (CI 95%) (años) r2
1) 2)

Hembra 132 12.5 - 45.5 27.5±6.94 36.4 - 4360.0 592±566.8 0.021, 3.014 0.924 0.028, 3.000 ≤ 17.5 3.1 50 44.4 (3.4, 85.4) 0.16 (-0.24, 0.56) 0 (-4.959, 4.959) 0.347

Macho 701) 16.8 - 43.0 26.1±6.41 105.8 - 1600.0 449±346.5 0.041, 2.799 0.936 0.025,3.000 ≤ 17.5 3.2 50 43.2 (18.0, 68.5) 0.16 (-0.06, 0.38) 0 (-2.409, 2.409) 0.316

Total 2042) 12.5 - 45.5 27.0±6.75 36.4 - 4360.0 541±503.7 0.025, 2.959 0.927 0.027,3.000

100 43.8 (23.4, 64.2) 0.16 (-0.02, 0.35) 0 (-2.178, 2.178) 0.332

No dispone del dato de peso para un individuo. Indefinido el sexo para dos individuos y no dispone del dato de peso para un individuo.

3)

Figura 3: Relación entre Longitud Standard (LS, cm) y Peso (gr) de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia.

6.1. Tamaño de Madurez Sexual (T.M.S.). Debe recalcar que el número de datos está aún insuficiente, sobre todo para los individuos de las tallas menores de 16.0 cm, y la proporción de los individuos con sus gónadas en desarrollo no se aumenta gradualmente en la función de sus tallas (Tabla 2). Con los datos disponibles se puede sugerir que el T.M.S. en LS (L50) es de menor a 17.5 cm para ambos sexos.

Tabla 3: Tamaño de Madurez Sexual de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. a) Hembra, b) Macho.

a) LS (cm) 10-13 13-16 16-19 19-22 22-25 25-28 28-31 31-34 34-37 37-40 40-43 43-46 H1 1 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Ha 0 1 6 17 26 21 18 11 12 5 6 4 total 1 1 8 18 27 21 18 11 12 5 6 4 %Ha 0.0 100.0 75.0 94.4 96.3 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

b)

LS (cm) 16-19 19-22 22-25 25-28 28-31 31-34 34-37 37-40 40-43 43-46

M1 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0

Ma 4 18 14 10 5 4 3 5 1 1

total 4 19 14 13 5 5 3 5 1 1

%Ma 100.0 94.7 100.0 76.9 100.0 80.0 100.0 100.0 100.0 100.0

LS (cm): Longitud estándar en centímetros. H1: Hembra con sus gónadas sin desarrollo, M1: Macho con sus gónadas sin desarrollo. Ha: Hembras adultas con sus gónadas en desarrollo, Ma: Machos adultos con sus gónadas en desarrollo.

6.2. Época de Reproducción. Los individuos en desove, H5 para la hembra y M3 para el macho, ocurren principalmente en los meses de octubre y noviembre (Figura 2). El pico de la época de reproducción podría corresponder al mes de noviembre. Figura 4: Época de Reproducción de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. a) Hembra, b) Macho. a)

b)

6.3. Fecundidad. La fecundidad está relacionada positivamente con el peso (gr) de individuos. Las hembras de 126.2 a 4360.0 gr tuvieron de 21254 a 522340 huevos (Figura 3). Figura 5: Fecundidad de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia.

6.4. Crecimiento. El otolito presenta la alteración de bandas opacas y translucidas, de las cuales las bandas opacas son teñidas por Azul de Toluidina. El margen exterior de otolito de todos los individuos capturados en el mes de junio presentaron la banda opaca, mientras los individuos capturados del mes de julio comienza a presentar la banda translucida (Figura 6). El pico de la formación de anillos anuales (las bandas opacas) podría corresponder al mes de junio. El ANOVA detectó solamente la diferencia entre meses para la coeficiente de condición (K = P*LS-3), F (4, 191) = 2.900, P < 0.05. No detectó la diferencia entre sexos, F (1, 191) = 3.131, P > 0.05, ni la diferencia debido a la interacción sexos x meses, F (4, 191) = 0.975, P > 0.05 (Figura 7).

Probablemente con el progreso de la época seca la Corvina engorda y forma la banda opaca, mientras con el progreso de la época lluviosa la Corvina desova, enflaquece y forma la banda traslucida. Figura 6: Porcentaje mensual del margen exterior de otolito de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia. Opaca: gris, Translucida: blanco.

Figura 7: Variación mensual de coeficientes de condición (K = P*LS-3) de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia.

La ecuación de crecimiento de von Bertalanffy para hembra fue L(t) = 44.4 * (1-exp (0.16*t)), y para macho L(t) = 43.2 * (1-exp (-0.16*t)). El likelihood ratio test no detectó la diferencia de parámetros de crecimiento entre hembra y macho, χ2 = 0.536, gl = 3, P > 0.05, y la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy para ambos sexos fue L(t) = 43.8*(1-exp(-0.16*t)) (Figura 8). Con la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy inversa se pudo estimar el T.M.S. en LS (L50) de 17.5 cm para hembra corresponde a T.M.S. en Edad (A50) de 3.1 años, mientras que L50 de 17.5 cm para macho corresponde a A50 de 3.2 años. Figura 8: Ecuación de crecimiento de von Bertalanffy de la Corvina (Plagioscion squamosissimus) en meandros del río Mamoré, Beni – Bolivia.

7. DISCUSIÓN. 7.1. Proporción del sexo. La proporción del sexo fue mayor para las hembra 132 y para los macho solo 70 individuos, lo cual es frecuentemente observado, por ejemplo, para las 16 especies en el río Mamoré, para las cuales la proporción de machos se disminuye al aumentar la talla de individuos (Loubens y Aquim, 1986). En cuanto a P. squamosissimus en el río Mamoré, la proporción de machos fue 42.3 %, y esta proporción se disminuye al aumentar la talla de individuos, por ejemplo el clase de tallas de 30 a 35 cm 52.6 % y el clase de tallas de 41 a 46 cm 39.6 % (Loubens, 2003). Es probable que la proporción de sexos observada esté realmente cierta en el favor de las hembras, causada probablemente por la diferencia de tasas de crecimiento y mortalidad entre sexos (hembra podría alcanzar la mayor talla con mayor longetividad), y además esté sesgada por muestreo, debido a la falta de individuos de talla menor y la selección pre direccionada a individuos de talla mayor en el momento de registrar los datos biológicos, y la disección de ovarios y otolitos. 7.2. Tamaño de Madurez sexual (T.M.S.) Muchos autores explican que el tamaño de madurez sexual depende mucho de las condiciones ambientales del medio donde viven los peces. Condiciones desfavorables como la variación en el nivel del agua, y el incremento de la explotación pesquera, conducirían a la disminución de tallas (Duponchelle 1997, Duponchelle 2000). Pocos son los trabajos presentados sobre el tamaño de madurez sexual para P. squamosissimus. En la cuenca del Mamoré (Amazonía boliviana) Loubens et. al. (1984) observó tallas de 30 cm para hembras y 28 cm para los machos. Sin embargo más tarde Loubens y Aquim (1986) encontraron tallas inferiores a las de su primer informe de 28 cm para hembras y 21 cm para los machos. Por último Loubens (2003) encontraron tallas aún más inferiores de 24 cm para las hembras y 21 cm para los machos. Barreto et. al (2003) en el estado de Ceára, Brasil, realizaron un trabajo sobre

biología reproductiva de la corvina y encontraron tallas de 24.7 cm para las hembras y 24.2 cm para los machos. Con los datos disponibles utilizados en este trabajo el tamaño de madurez sexual encontrado es menor a 17.5 cm para ambos sexos de P. squamosissimus en meandros del rio Mamoré, estos datos son inferiores a anteriores registros encontrados por Loubens y Aquím (1984), Loubens y Aquim (1986), y Loubens (2003) en la región del Mamoré, así mismo los encontrados por Barreto et. al (2003) en el estado de Ceára, Brasil. 7.3. Época de reproducción. La época de reproducción de Corvina (P. squamosissimus) continua aproximadamente 7 meses con el máximo de septiembre a diciembre del final de aguas bajas al inicio de crecida de las aguas (Loubens, 2003), o se continua durante todo el año con dos máximos uno en enero y otro en febrero (Barreto et. al. 2003). Nuestro resultado coincide con el trabajo de Loubens (2003), con el máximo de octubre a noviembre con el inicio de crecida de aguas. Considerando la variabilidad climatológica entre el río Mamoré y el estado de Ceára, Brasil, el inicio de crecida de las aguas parece provocar el desove de esta especie. El desove justo al inicio de crecida de las aguas permite que al eclosionar los huevos las crías accedan de mayor disponibilidad de alimentos provenientes de las zonas inundadas, además encuentran mayor variabilidad de espacio para poder refugiarse de depredadores. 7.4. Fecundidad. Generalmente la fecundidad absoluta se correlaciona positivamente con la longitud estándar y el peso (Nikolsky 1963, Bagenal 1978, Winemiller 1989). Nuestro resultado concuerda que la fecundidad absoluta de P. squamosissimus está relacionada positivamente con el peso (gr). Donde la hembra de menor peso fue de 126.2 gr y arrojo un total de 21.254 huevos y la hembra de mayor peso fue de 4360.0 gr obteniendo un total de 522.340 huevos.

7.5. Edad y Crecimiento. Los otolitos están formados por capa o zona, donde su aspecto variará del extremadamente opaco al completamente translucido. Si se relacionan las bandas de los otolitos con el crecimiento del pez, se observa que las zonas opacas están asociadas con períodos de crecimiento rápido (verano, otoño) y que las zonas traslucidas corresponden a períodos de crecimiento lento (invierno, primavera). Si se establece que la formación de ambas zonas corresponde a un modelo de tiempo definido, es posible entonces determinar la edad de un pez; por ejemplo, una zona opaca seguida de una traslucida al cabo de un año significa un crecimiento anual (FAO 1975). La edad de muchas especies de peces puede determinarse a partir de las discontinuidades que ocurren en sus estructuras esqueléticas, que pueden deberse a cambios (como de temperatura) en el ambiente en que vive el pez o a otros (como el desove) en su fisiología. Por otro lado muchos peces viven en un ambiente tan uniforme, que no se forman discontinuidades en sus estructuras esqueléticas, por lo que su edad se tiene que determinar indirectamente por el marcado, lo que a veces puede ser imposible. (FAO 1975). En ambientes templados los peces son expuestos a la estacionalidad de factores externos que sincronizan los ciclos biológicos anuales e inducen al depósito anual de marcas de crecimiento. Sin embargo, en países tropicales como África y la región Amazónica, no existen estaciones marcadas, donde las épocas secas y húmedas juegan respectivamente el mismo rol que el invierno y primavera (Panfili 1992). En cuanto a P. squamosissimus, el ciclo de formación de anillos fue anual, formando la banda opaca durante la época seca, y inicia la formación de la banda traslucida con el inicio de crecida de las aguas como lo observado por Loubens (2003), quien logró registrar las edades sin muchas complicaciones. El ciclo de formación de anillos fue validado por la condición fisiológica, los individuos engordan con el progreso de época seca, y desovan y enflaquecen con el inicio de la época lluviosa. Los cambios de ambiente en que vive el pez, sobre todo la disponibilidad de alimento podría jugar un papel importante para el ciclo de formación de anillos. Según algunos estudios sobre la alimentación de P squamosissimus indican que en su etapa juvenil,

esta especie se alimenta de insectos acuáticos, invertebrados, crustáceos y en cierto grado de material vegetal. A medida que se incrementa su tamaño, la dieta se varía adquiriendo regímenes carnívoros consumiendo básicamente lombrices, bocachicos (Prochilodus sp), (Potamorhina latior) y sardinas (Santos, G. 2006 De Melo, C., 2005). Los individuos capturados en el presente estudio con un rango de tallas de 12.5 a 45.5 cm presentan básicamente un régimen carnívoro, para los cuales en el progreso de la época seca cuentan con una alta concentración de presas, mientras en el inicio de la crecida de las aguas existe la dispersión de presas, además de la inversión a desove.

Para los estudios de crecimientos de P. squamosissimus solo un reporte sobre la determinación de edad se ha realizado, en la cuenca del Mamoré por lo tanto nuestros resultados son las segundas observaciones al respecto. Los datos de edad, ajustados al modelo de crecimiento de von Bertalanffy, muestran que no existe diferencia de parámetros de crecimiento entre hembra y macho. Donde el crecimiento para hembra se confirma con el coeficiente K (de crecimiento) (K = 0.16) igual que para machos (K = 0.16) respaldado por la mínima diferencia entre talla asintótica, siendo para hembra el L∞ (longitud máxima observada) = 44.4 y para macho L ∞ = 43.2 lo cual indica que no existe diferencia significativa en la velocidad de crecimiento entre los dos sexos. Esta observación tiene controversia con la observación sobre la proporción de sexo, como lo hace suponer mayor tasa de crecimiento y talla asintótica de hembras. Loubens (2003) informó el ECVBV, para los machos de L(t) = 64.5 * (1-exp (0.84*t)) y para las hembras de L(t) = 69.6 * (1-exp (-0.83*t)), estimando que el crecimiento de la hembra es ligeramente más rápido que el crecimiento de los macho. Además la tasa de crecimiento y la talla asintótica observada por el presente estudios son mucho menor que las observadas por Loubens (2003), lo cual es difícil de ser interpretado. La condición de medio ambiente fue favorable en el año 2007 como los años de la década de 1980 contando con dos años procedentes consecutivos con la fuerte inundación y mayor, y al comparar el tamaño de madurez sexual la presión pesquera para esta especie parece haber incrementado en el año 2007 más que los años de la década de 1980. En esta instancia, uno espera incrementar la tasa de crecimiento y

disminuir la talla asintótica, pues los individuos de mayor edad son explotados pronto y los individuos de edad menor predominaría para una clase de talla particular. La A50 estimada para las hembras fue de 3.1 años, y los machos de 3.2 años. Las A50 estimadas por el presente estudio fueron dobles de los 1.5 años observados por los trabajos anteriormente (Loubens, 2003).

8. CONCLUSIONES. La Corvina alcanza el tamaño de madurez sexual de 17.5 cm. con 3.1 años de edad, y 17.5 cm para los machos con 3.2 años de edad. Esta especie presenta multidesove. La época de reproducción inicia con la primera crecida del nivel de las aguas principalmente en los meses de octubre y noviembre. La fecundidad aumenta de acuerdo al peso y tamaño corporal, así la hembras más pequeña con solo 17 cm y 126.2 gr arrojo un total de 21254 huevos y la más grande con 45.5 cm y 4360.0 gr con un total de 522340 huevos. No se presenta el dimorfismo sexual en la relación talla, tampoco la curva de crecimiento de von Bertalanffy entre ambos sexos no presento diferencia. La interpretación de los resultados observados por el presente estudio en comparación con los resultados precedentes, varían un poco de acuerdo con el procedimiento de conteo de anillos en otolitos aplicado por el presente estudio.

9. RECOMENDACIONES. Existen muchas especies que pueden reemplazar a las especies comerciales tradicionales, aunque de menor tamaño, permiten satisfacer la demanda con un precio razonable para familias de escasos recursos, es por eso que recomendamos y pedimos a los pocos investigadores que existen en nuestro medio que sigan investigando nuevas especies para conocimiento de los que se dedican a la pesca comercial o de subsistencia.

En este trabajo se han utilizado técnicas un poco antigua, pero esto no quiere decir que nuestros resultados estén sesgados, decimos esto porque si se lograra actualizar las técnicas se lograría llegar a un cien por ciento de precisión y con mayor rapidez en el trabajo, pero para esto es necesario equipos más sofisticados que a veces resulta muy difícil conseguir por el elevado costo de los mismos.

Es por eso que recomendamos a las autoridades dar un poco mas de importancia, apoyo y colaboración a las investigaciones científicas, ya que existen profesionales capases en nuestro medio para realizar estos trabajos, porque que la mayoría de trabajos realizados en el Departamento del Beni son realizados por profesionales extranjeros.

10. BIBLIOGRAFIAS. 1. Álvaro E. Zoila G. Biología Pesquera, 1993 460 p. 2. Bagenal, T. M. 1978. Los aspectos de fecundidad del pez. 3. Banner, J. 1992. Análisis Agrícola del Área Cercado y Marbán. Programa de Desarrollo Integral de la Amazonia. Trinidad. 4. Corbin, D., J. Guyot, H. Calle y J. Quintanilla (1988) Datos físico – químicos de los medios acuáticos de la zona del Mamoré Central, Región de Trinidad – Amazonía Boliviana, Informe Científico No.8, Convenio ORSTOM – U.T.B. – CORDEBENI, Trinidad – Bolivia, 58 p. 5. Concervacion de los Recursos Pesqueros, boletín n° 718, 10 p. 6. Duponchelle, F. Corbin, J. Núñez, 1998 y 2000. Las variaciones en la fecundidad y tamaño del huevo de tilapia.
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propuesta técnica del plan de uso del suelo del departamento de Beni. Programa para el Ordenamiento Territorial de la región amazónica boliviana en los departamentos de La Paz, Beni y Cochabamba, 216 p. 8. Gerking S.D. la Ecología de la producción del pez de agua dulce. 9. Goulding, M. (1980). El Pesca y el Bosque. Las exploraciones en la Historia Natural amazónica. 10. Granado C. Ecología de Peces 1996. 11. J. F. Remo, C. Garcias F. Dupomchelle y J. Nuñez Biología de las Poblaciones de Peces de la Amazonía y Piscicultura, 2005 258 p. 12. Joseph S. Nelson, 1994, el pez en el mundo, 3 edición. 13. Kimura, D. K. (1980). Los métodos de Probabilidad para el von la Bertalanffy crecimiento curva. La pesquería Boletín 77, 765–776. 14. L. Lauzanne y G. Loubens Peces del río Mamoré. 15. L. Lauzanne, G. Loubens Pesca y biología pesquera en el Mamoré medio (región de Trinidad, Bolivia.) 1990, 10 p. 16. Loubens, el G. y J. Panfili. 1992. La estimación de la edad del individuo Prochilodus Nigricans en el Departamento del Beni (Bolivia). 17. Loubens, G. y J. Aquim (1986), Sexualidad y reproducción de los principales peces de la cuenca del río Mamoré, Beni – Bolivia, Informe Científico No.5, Convenio ORSTOM – U.T.B. – CORDEBENI, Trinidad – Bolivia, 45 p.

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11. ANEXOS.

REGISTRO DE LOS DATOS DE TEMPLADA Y RETIRADA DE LAS MALLAS Sitio: Fecha:

Variables físico - químicas Hora Hp Temperatura Conductividad Profundidad Transparencia

TADE Malla Inicio 10 15 20 25 30 35 40 50 60 70

Hora Retiro

Profundidad del agua Inicio Final

Observación

MAÑANA Malla Inicio 10 15 20 25 30 35 40 50 60 70

Hora Retiro

Profundidad del agua Inicio Final

Observación

REGISTRO DE BIOLOGÍA DE PECES CAPTURADOS POR LAS REDES

Lugar:

Fecha:

Periodo: Tarde - Mañana Hoja Nº

Especie Peso (g) LS (mm) Malla

Sexo M/H Estado

Estomago % código

Otolito

grasa % Código

gónadas peso código (g)

Observaciones

PREPARACIÓN DE OTOLITOS PARA LECTURA DE MARCAS DE CRECIMIENTO Los otolitos se incluyen en un molde cuadriculado de silicona con resina poliéster transparente que polimeriza en frío (SODY 33 + catalizador a 2%). Luego se lija con hoja No. 120 y luego con hoja No. 400, después son pulidos con alumina de 3 µm y con alúmina de 1 µm, sometidos a solución EDTA y posteriormente a tinción con Azul de Toluidina (1%), y por último se observa al estereoscopio Preparación de resina e inclusión de otolitos
Mezclar la resina mas Gota de catalizador

Esperar algunos segundos

Echar una capa de resina En el molde

Esperar hasta que enduresca la resina Se colocan los otolitos bastantes separados y luego se echa otra capa mas de resina

Se espera hasta que la resina seque completamente

Se saca los otolitos incluidos en la resina, obteniendo un cubo de resina dentro del cual se encuentra el otolito

1: Partida desde Loma Suarez

2: Mallas utilizadas

3: Metiendo el bote al lugar de la pesca

4: templando las mallas

5: Retirando los peces de las mallas

8: otolito de corvina recién retirado

6: Gónadas de corvina

7: Materiales utilizados en el campo

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