You are on page 1of 22

EKOLOGI BURUNG PEMAKAN BUAH DAN

PERANANNYA
SEBAGAI PENYEBAR BIJI

Oleh:

Ruhyat Partasasmita
361020121 – BIO
E-mail: ruhyatp@bdg.centrin.net.id

Abstrak

Makalah ini membahas cara menganalisis komponen-komponen
ekologi yang berhubungan dengan burung-burung pemakan buah yang
berperan penyebaran biji-bijian dari tumbuhan berbuah di hutan dan
sekitarnya. Rangkaian mekanisme perubahan habitat akibat gangguan
oleh manusia dan terjadi secara alami, serta pengembalian oleh bantuan
burung-burung pemakan buah. Kontribusi burung-burung pemakan buah
terhadap suksesi tumbuhan hutan sangat dipengaruhi oleh karakter
burung itu sendiri yaitu berat tubuh burung, kemampuan terbang,
morfologi paruh, struktur alat pencernaan serta enzim pencernaannya.
Strategi penanganan buah pada saat makan juga sangat berperan
terhadap keberhasilan buah disebarkan apakah burung menangani di
tempat pohon buah berada atau jauh dari tempat pohon buah tersebut,
cara penanganan dengan cara ditelah seluruhnya atau dimuntahkan
setelah diambil daging buahnya. Komponen tumbuhan yang dapat
disebarkan lebih cenderung banyak yang mempunyai nilai
menguntungkan untuk burungnya dengan bentuk, ukuran, warna dan
kandungan nutrisi yang proporsional dengan kebutuhan burung.
Kemampuan burung menyeleksi sesuai dengan kebutuhan berdasarkan
penampakan karakteristik buah menghasilkan preferensi burung
terhadap buah tertentu. Biji-biji buah yang disebarkan burung dapat
tumbuh subur setelah secara tidak langsung diproses dalam saluran
pencernaan dan dicampur dengan campuran feses yang lainnya.
I. PENDAHULUAN

Kawasan hutan tropika memiliki komunitas yang kompek dari hewan dan
tumbuhannya. Sebagai contoh, macam-macam bentuk interaksi antara hewan
vertebrata pemakan buah dan spesies-spesies tumbuhan buah ditemukan pada
kawasan tersebut (Levey et al. 1994, Herrera, 1989). Hewan-hewan pemakan
buah dan penyebaran biji tumbuhan yang dimakannya telah banyak dikaji dan
dipublikasikan khsususnya penyebaran oleh mamalia, yang secara khusus telah
dikonsentrasikan pada hewan kelompok primata dan kelelawar pemakan buah
(Lambert 1998; 1999; 2000; 2001, Lambert & Garber 1998, Garber & Lambert
1998, Oliveira-Filho & Galetti 1996, Jordano, 2000), fruit-eating bat (Galetti &
Morellato 1994) and sun bear (McConkey & Galetti, 1999), sedangkan kajian
mengenai penyebaran biji oleh burung sangat sedikit sekali dan hanya
terkonsentrasi pada satu familia, sebagai contoh familia Pycnonotidae (Fukui,
1995). Demikian pula dengan komponen aspek-aspek ekologi dari burung
pemakan buah tersebut.
Penyebaran biji merupakan suatu proses kunci dalam dinamika populasi
vegetasi alami dan pemulihan vegetasi setelah mengalami perubahan baik
karena pengaruh alam itu sendiri maupun dampak kerusakan karena kegiatan
manusia (Corlett, 2001), sebagai contoh karena penebangan hutan yang tidak
terkendali yang mengakibatkan terbukanya lahan yang luas, dan tidak dikelola
dengan baik pasca penebanganya. Peningkatan kerusakan hutan dan
fragmentasi habitat menyebabkan banyak spesies hewan termasuk burung-
burung pemakan buah harus bermigrasi temporal untuk menjaga kelulusan
hidunya. Perubahan komposisi komponen habitat berupa jenis-jenis tumbuhan
yang berimplikasi langsung perubahan ketersediaan sumberdaya buah, akan
merubah pula komposisi burung-burung yang memanfaatkanya yang sekaligus
akan merubah jenis burung yang mendiami habitat tersebut. Apabila banyak
berpindah dari habitat yang mengalami perusakan tersebut adalah hewan
pemakan buah, maka akan berdampak terhadap keterbatasan penyebaran biji
buah yang dihasilkan oleh tumbuhan, hal ini pula yang menyebabkan masalah
yang sangat serius untuk suksesi secara alami (Corlett, 1998). Suksesi hutan
dengan campur tangan manusia melalui usaha reboisasi sangat membutuhkan
biaya yang sangat besar, dan sampai sekarang belum ada usaha reboisasi yang
berhasil untuk menghutankan kembali hutan yang telah ditebang habis.
Hubungan keberadaan burung pemakan buah pada habitat tropika
merupakan topik khusus yang sangat menarik untuk dikaji sebab pada
beberapa abad terakhir pengaruh manusia telah banyak menurunkan kekayaan
avifauna, tetapi disisi lain kekayaan flora berlimpah, yang merupakan suatu
model yang nyata di masa sekarang dan yang akan datang di sebagian besar
daerah tropika. Kehilangan agen penyebar biji akan menjadi masalah yang
penting yang mengancam keanekaragaman vegetasi sebagai akibat perusakan
hutan dalam waktu yang sangat panjang. Kebanyakan burung hutan yang
sangat tergantung pada ketersediaan buah yang merupakan bagian penting dai
komponen makanannya. Ketersediaan buah di hutan sangat rentan sekali
berubah dalam produkltivitasnya apabila terjadi deforestasi dan pembalakan
(Leighton 1982), dan mempengaruhi perubahan phenologi tumbuhan.
Pemulihan kerusakan vegetasi secara nyata membutuhkan bantuan
agen-agen penyebar biji, yang mana dapat dilakukan oleh burung-burung.
Dengan kata lain, burung-burung telah diketahui sebagai agen penyebar biji
untuk vegetasi hutan ( Karr et al., 1992). Untuk contoh, jenis-jenis tumbuhan di
semak belukar dan hutan sekunder di Hongkong sebagian besar disebarkan
oleh burung (Corlett, 1996). Oleh karena itu, preferensi buah pada burung-
burung pemakan buah secara positif mempengaruhi regenerasi komunitas-
komunitas tumbuh-tumbuhan di hutan (Herrera et al 1994). Sebagai tambahan,
phenologi produksi buah juga dapat sangat mempengaruhi komposisi burung
(Herrera, 1988). Penyebaran biji merupakan tahap terakhir dalam siklus
reproduksi tumbuhan, tetapi juga merupakan tahap awal dalam proses
pebaharuan dan “recruitment” populasi tumbuhan.
II. IDENTIFIKASI MASALAH

Pada kajian paper ini dimaksudkan untuk menganalisis dan memahami
pengertian yang mendasar tentang keanekaragaman burung pemakan buah
dan kontribusinya dalam penyebaran biji sebagai salah satu fungsi dari
komponen ekosistem, serta memahami beberapa komponen ekologi penyebar
biji antara burung-tumbuhan. Ada beberapa komponen yang dapat dianalisis
untuk menjawab permasalahan yaitu:

a. Apakah jenis burung dan kelimpahannya berhubungan dengan
fluktuasi ketersediaan buah (dalam tahap suksesi hutan)?
b. Apakah burung melakukan pemilihan jenis makanan berdasarkan
penampakannya?
c. Apakah burung menyukai jenis tumbuhan tertentu untuk aktivitas
hidupnya?
d. Bagaimana nasib biji yang dimakan burung?

III. ANALISIS

Permasalahan lingkungan hutan diberbagai daerah di Asia termasuk di
Indonesia lebah banyak disebabkan oleh manusia. Sebagai contoh perubahan
kawasan hutan menjadi tata guna lahan lain telah terjadi secara besar-besaran
di Asia tenggara, khususnya pada di pulau Jawa dan Bali yang telah dimulai ada
abab ke-16. Penebangan hutan di pulau Jawa dan Bali mencapai puncaknya
pada akhir abab ke-19 setelah pengelolaan yang intensif berlangsung selama
empat dasawarsa di bawah sistem tanaman paksa di zaman Belanda. Waktu itu
penutupan vegetasi di Jawa yang terutama terdiri dari hutan hujan yang kaya,
telah sangat berkurang, dan saat ini penutupan hutan primer diperkirakan
tinggal 2,3% atau kurang (Van Balen, 1999). Sedangkan menurut perkiraan FAO
(Food and Agriculture Organization), penyusutan luas hutan yang dinyatakan
dalam persen (%) luas hutan yang semula ada adalah di Jawa 90,5 %,
Sumatera 59 %, Nusa Tenggara 74,5 %, Kalimantan 38,8 %, Sulawesi 49,6 %,
dan rata-rata untuk Indonesia 54,4 %, tidak termasuk Maluku dan Irian Jaya
(Soemarwoto, 2001). Kebanyakan kerusakan hutan disebabkan banyak hutan di
dibuka dengan beberapa alasan yaitu konversi hutan menjadi lahan pertanian
dan perkebunan seperti kopi, tembakau, kayu manis, lada dan teh untuk
diekspor ke negara-negara eropa yang dilaksanakan oleh pemerintah koloniah
belada pada tahun 1830 – 1870. Demikian pula setelah pemerintah kolonial
Belanda, konversi hutan menjadi tata guna lahan pertanian seperti sawah
semakin banyak, seiring dengan peningkatan yang tinggi populasi manusia.
Sebagai tambahan penyebab kerusakan hutan adalah terjadinya kebakaran
hutan pada tahun 1997. Beberapa hutan di Indonesia hancur terbakar, sebagai
hasil dari berbagai peristiwa tersebut di atas tampak banyak bukaan lahan yang
tidak terkelola dan hanya berupa semak belukar.
Perubahan lahan bukaan yang hanya ditumbuhi oleh beberapa jenis
tumbuhan semak menjadi hutan kembali sangat membutuhkan hewan yang
berperan dalam penyebar biji. Peranan agen penyebar biji sangat memegang
peranan penting seperti kelompok burung pemakan buah. Untuk memahami
mekanisme kontribusi burung-burung pemakan buah dalam penyebar biji dapat
dianalisis seperti pada tabel 1.
k uantitatif burung
pem ak an buah
Hutan Karak teristik burung
Burung - Keanek arag am an
primer - k elim pahan
pem ak an buah
- distribusi

perilak u m ak an

-peng g unaan
m ak anan
Daerah -selek si buah
Kerusak an hutan j elaj ah
Hutan
- sistem Penyebaran
perlandang an sekunder bij i
berindah
- penebang an hutan Kem am puan
-k ebak aran hutan perk ecam bahan
Tum buhan (g erm ination)
buah
Phenolog i Pref erensi
tum buhan buah &
buah pem indahan
buah

Kesediaan
buah
Sem ak

Kuantitas buah Karak teristik buah

-Kek ayaan -penam pak an bentuk ,
-k elim pahan uk uran, w arna,
k em atang an
-Kandung an nutrisi
lem ak ,protein

Gambar 1. Diagram alir analisis mekanisme kontribusi burung-burung pemakan
buah dalam suksesi tumbuhan hutan

IV DISKUSI

Berdasarkan analisis di atas beberapa komponen yang akan dibicarakan
dalam bab ini mencakup habitat dan penggunaannya, keanekaan burung dan
perilaku makannya, karakteristik buah yang dimanfaatkan burung pemakan
buah preferensi makan dan penyebaran biji.

Habitat dan penggunaannya
Hutan primer, hutan sekunder dan semak merupakan habitat bagi
burung, karena di semua tempat tersebut ditemukan berbagai jenis burung.
Pengertian habitat itu sendiri adalah kawasan yang terdiri dari berbagai
komponen, merupakan kesatuan fisik dan biotik, dipergunakan sebagai tempat
hidup serta berbiak satwa liar (Alikodra,1990), namun tidak semua satwa
menggunakan satu tipe habitat untuk memenuhi semua kebutuhan hidupnya
sebagai contohnya burung pipit, habitat untuk mencari makannya adalah di
sawah dan habitat untuk bertelur adalah di pohon-pohon yang ada di
pekarangan atau daerah ekoton.
Habitat terdiri dari kumpulan gugus-gugus sumberdaya yang didefinisikan
sebagai tipe komunitas tumbuhan berbeda. Gugus-gugus habitat lebih besar
dari satu daerah jelajah individu burung, dan individu-individu dalam satu
kelompok menempati habitat yang sama. Sedangkan individu-individu kelompok
lain menempati habitat yang berbeda, yang berpengaruh terhadap penyebaran
gugus-gugus habitat (Hunter dkk, 1992). Beberapa tumbuhan dalam gugus
sumberdaya dimanfaatkan oleh burung sebagai pakan atau perlindungan.
Gugus-gugus sumberdaya (pakan), ketika terjadi pada skala kecil bahkan lebih
kecil dari 200 m2, dapat berpengaruh langsung terhadap taktik perilaku secara
individu (Hunter dkk, 1992).
Bentuk tumbuh tumbuhan merupakan bagian dominan dari habitat hutan,
dan juga lingkungan fisik yang menyediakan berbagai macam substrat pakan,
tempat sarang serta tempat berlindung secara fisiologis. Beberapa burung hutan
memakan langsung material tumbuhan, seperti buah-buahan dan bunga.
Menurut Gentry (1990 dalam Hunter dkk, 1992), di daerah hutan tropik, 50-80%
tumbuhan hutan tropik penyebaran dilakukan oleh burung-burung sebagai agen
utamanya. Tumbuhan yang terdapat di habitat merupakan faktor penting, karena
beberapa bagian dari tumbuhan seperti biji, buah, bunga dan jaringan vegetatif
menjadi sumber pakan.
Keberadaan burung di suatu habitat sangat kaitan yang erat dengan
faktor -faktor fisik lingkungan seperti tanah, air, temperatur, cahaya matahari
serta faktor–faktor biologis yang meliputi vegetasi dan satwa lainnya (Welty dan
Baptista, 1988). Penggunaan habitat oleh burung berubah-ubah tergantung
penampakan habitat yang menyediakan makanan. Pengubahan aktivitas makan
pada struktur vertikal di bagian tanaman sangat dipengaruhi oleh penyebaran
pakan di pohon tersebut. Nurwatha (1994) dari hasil penelitiannya burung cabe-
cabe, cinenen kelabu dan sriganti menggunakan lapisan tajuk yang berbeda
pada habitat taman kota yang berbeda, karena ketersediaan pakan pada
ketinggian tumbuhan yang berbeda.
Perubahan vegetasi dalam suatu habitat, dapat mempengaruhi burung-
burung yang hidup didalamnya, baik mengenai komposisi komunitas maupun
kebiasan hidunya. Lambert (1992) mempelihatkan perubahan komposisi akibat
adanya perubahan komposisi dan tingkah laku mencari makan beberapa jenis
burung akibat adanya perubahan habitat. Perubahan habitat ini terjadi di hutan
dataran rendah yang telah diubah menjadi areal terbuka oleh adanya
penebangan hutan. Ada areal terbuka, beberapa spesies burung mengalami
perubahan strata tempat mencari makannya dan luas daerah jelajahnya
bertambah. Hal serupa ditemukan pula oleh Hadiprayitno (1999) di Gunung
Tangkuban Parahu Jawa Barat pada habitat pinus yang berbeda usia serta
hutan campuran, yang menunjukkan perbedaan jumlah kekayaan jenis serta
kelimpahan individu burungnya.
Kehadiran suatu burung pada suatu habitat merupakan hasil pemilihan
karena habitat tersebut sesuai untuk kehiduannya. Pemilihan habitat ini akan
menentukan burung pada lingkungan tertentu. Hidup dalam lingkungan yang
khusus itu akan memberikan berbagai penamalan yang dapat meningkatkan
perbedaan perilaku pada berbagai jenis burung dalam menggunakan
habitatnya. Tidak ditemukannya suatu jenis hewan termasuk burung di suatu
habitat menurut Krebs dan Davis (1978) disebabkan oleh beberapa faktor
diantaranya yaitu ketidakcocokan habitat, perilaku (seleksi habitat), kehadiran
jenis hewan lain (predator, parasit dan pesaing) dan faktor kimia-fisika
lingkungan yang berada di luar kisaran toleransi jenis burung yang
bersangkutan.
Ketersediaan pakan dalam habitat yang ditempati merupakan salah satu
faktor utama bagi kehadiran populasi burung. Burung tidak memanfaatkan
seluruh habitatnya, melainkan ada seleksi terhadap beberapa bagian dari
habitat tersebut yang digunakan sesuai dengan kebutuhannya (Wiens, 1992).
Pengaruh keterbatasan pakan pada burung dapat terjadi secara tidak langsung,
yaitu ketika kompetitor merampas seluruh daerah atau sebagian dari suplai
makanan (Hunter dkk, 1992). Potensi sumberdaya, seperti ketersediaan pakan
di habitat yang ditempati, merupakan salah satu faktor utama bagi kehadiran
populasi burung (Wiens, 1992), sehingga lahan pertanian, dan bahkan kawasan
kampus serta daerah pemukiman penduduk dapat menjadi habitat penting,
apabila di daerah tersebut ketersediaan makanan berlimpah. Misalnya, sejenis
burung betet jawa sering ditemukan di lingkungan kebun percobaan IPB
darmaga (Partasasmita, 1998, 1999, 2000), kakatua kecil Nymphicus
hollandricus (Kerr) di Australia sering ditemukan di daerah pertanian gandum
karena daerah tersebut menyediakan jenis makanan yang disukainya (Jones,
1987). Hal ini juga berkaitan dengan adanya kemampuan burung untuk memilih
habitat yang sesuai dengan ketersediaan sumberdaya untuk kebutuhan
hidupnya (Wiens, 1992).

Keanekaan burung dan perilaku makanannya
a. Keanekaan burung dalam berbagai tipe habitat
Kekayaan spesies dan struktur komunitas burung berbeda dari suatu
wilayah dengan wilayah yang lainnya (Karr, 1976 dalam Johnsingh dan Joshua,
1994). Keanekaan spesies di suatu wilayah dietentukan oleh berbagai faktor.
Keanekaan spesies mempunyai sejumlah komponen yang dapat memberi reksi
secara berbeda-beda terhadap faktor geografi, perkembangan dan fisik (Odum,
1994). Keanekaan spesies kecil terdapat pada komunitas daerah dengan
lingkungan yang ekstrim seperti daerah kering, tanah miskin apalagi bekas
kebakaran atau letusan gunung merapi, sedangkan keanekaan yang tinggi
biasanya terdapat pada lingkungan yang optimum.
Keanekaan jenis burung di suatu wilayah dipengaruhi oleh faktor – faktor
sebagai berikut :
1. 1. Ukuran luas habitat. Semakin luas habitatnya, cenderung semakin
tinggi keanekaan jenis burungnya.
2. 2. Struktur dan keanekaan jenis vegetasi. Di daerah yang keanekaan
jenis tumbuhannya tinggi maka keanekaan jenis hewannya termasuk
burung , tinggi pula. Hal ini disebabkan karena setiap jenis hewan
hidupnya bergantung pada sekelompok jenis tumbuhan tertentu
(Ewusie,1990).
3. 3. Keanekaan dan tingkat kualitas habitat secara umum di suatu lokasi
(Gonzales,1993). Semakin majemuk habitatnya cenderung semakin
tinggi keanekaan jenis burungnya.
4. 4. Pengendali ekosistem yang dominan. Keanekaan jenis burung
cenderung rendah dalam ekosistem yang terkendali secara fisik dan
cenderung tinggi dalam ekosistem yang diatur secara biologi
(Odum,1994)
Keanekaan spesies hewan termasuk burung dipengaruhi oleh tingkat
ketersediaan makanan. Keanekaan spesies yang lebih tinggi berarti rantai-rantai
pakangan yang lebih panjang dan lebih banyak kasus dari simbiosis
(mutualisme, parasitisme, dan komensalisme), sehingga mengurangi rantai
makanan tersebut menjadi lebih mantap (Heddy, 1994; Odum, 1994). Pada
umumnya habitat dapat mengalami perubahan kondisi musiman dalam struktur
dan ketersediaan makanan. Konsep suksesi dapat menjelaskan respons satwa
terhadap perubahan habitat, yaitu setiap tingkatan suksesi berkaitan erat
dengan komposisi satwa liar yang menempatinya (Alikodra,1990).
Glue (1971 dalam Welty dan Baptista, 1988) mendapatkan jenis-jenis
burung dominan yang berbeda pada tiap tahapan suksesi proses reklamasi
suatu lahan basah. Tiga tahun setelah selesai reklamasi, jenis burung yang
dominan adalah Anthus pratensis. Duabelas tahun kemudian, ketika lahan
tersebut telah berubah menjadi bentangan lumpur yang lembek, jenis burung
yang dominan adalah Emberiza schoeniculus. Burung junggit kuning (Montacilla
flava) mendominansi saat lahan telah menjadi bentangan lumpur yang keras, 19
tahun setelah reklamasi. Selanjutnya ketika lahan tersebut telah berubah
menjadi padang rumput, jenis burung yang mendominansi adalah Alanda
arvensis. Perbedaan keanekaragaman burung juga terjadi berdasarkan tingkat
usia dari tumbuhan di kawasan hutan Gunung Tangkuban Parahu yaitu pada
hutan pinus yang berusia < 5 tahun jenis yang ditemukan 6 spesies dengan
lebih didominasi oleh spesies burung Megalurus palustris; hutan pinus berusia
6-10 tahun ditemukan 7 spesies dengan lebih didominasi oleh spesies burung
Zosterops palpebrosus; hutan pinus berusia 11-15 tahun ditemukan 13 spesies
dengan lebih didominasi oleh spesies burung Zosterops palpebrosus dan
Lanius schach ; hutan pinus berusia >15 tahun ditemukan 21 spesies dengan
lebih didominasi oleh spesies burung Zosterops palpebrosus dan Parus major
(Hadiprayitno, 1999).
Perubahan struktur habitat terjadi secara alami (kebakaran) atau akibat
aktivitas manusia (penebangan) yang telah banyak dilaporkan oleh banyak
peneliti berdasarkan perhitungan populasi burung akibat kebakaran. Perubahan
komposisi dan keanekaragaman burung tampak pada beberapa peristiwa
kebakaran hutan yang dapat menurunkan jumlah keanekagaman burung yang
menempatinya. Sebagai contoh pada bekas kebakaran dari hutan pinus berusia
> 15 tahun di kawasan hutan Gunung Tangkuban Parahu mengalami penurunan
jumlah spesies yang mendiaminya dari 21 spesies menjadi 12 spesies. Hal
serupa juga ditemukan di kawasan hutan Acer saccharum di kaki Gunung
Applachia menunjukkan penurunan kelimpahan burung-burung Empidonax
minimus, Vireo olivaceus, dan Dendroica caeruscens yang mempunyai
kepadatan 1,2 - 1,7 pasang/ha, ternyata setelah mengalami penebangan
populasi burungnya menurun menjadi 0,4 pasang /ha.

b. Hubungan karakteristi burung pemakan buah dengan buah
Dari beranekaragam burung yang memanfaatkan habitat sebagai tempat
hidup, berdasarkan feeding guild dapat dikategorikan ada kelompok burung
sebagai pemakan buah yang sekaligus kadang-kadang berperan sebagai
penyebar biji. Kelompok spesies burung tersebut mempunyai karakteristik yang
berbeda dari kelompok spesies yang lainnya. Massa tubuh adalah merupakan
sebuah faktor utama yang menentukan dari intensitas “frugivory”. Kepentingan
yang relatip dari makanan buah berhubungan erat dengan massa tubuh
(Herrera, 1984). Burung Acrocephalus, hanya sekali-kali mengkonsumsi buah
yang berukuran sedang dengan komposisi antara 30-70% dari volume diet,
ukuran tubuh yang kecil seperti Sylvia dan Erithacus memakan buah yang
berukuran yang kecil pula. Ukuran tubuh mempengaruhi intensitas frugivory
dengan membatasi jumlah maksimum dari buah-buahan dan jumlah maksimum
dari massa bubur yang dapat diproses dalam usus, dimana kapasitas usus
berhubungan erat dengan massa tubuh. Sebagai contoh buah Prunus mahaleb
adalah 1,5 untuk Phoenicurus ochrusus (16,0 g), 9.0 untuk Turdus vircivorus
(107,5 g), dan 21,0 untuk Columba palumbus (460,0 g) (Jordano dan Schupp,
2000). Jumlah dari buah yang dikonsumsi per kunjungan burung “frugivorous”
telah ditemukan berhubungan erat dengan massa tubuh dalam sejumlah
penggunaan. Karena itu ukuran tubuh tersendiri mempunyai batasan yang lebih
tinggi pada jumlah maksimum yang potensial dari benih yang diberikan
frugivores dapat disebarkan setelah dimakan.
Sasaran buah yang berbeda antara frugivorous menunjukkan
ecomorfologi yang kuat khususnya pada morfologi sayap, ukuran bentuk atau
karakteristik paruh dan morfologi sistem pencernaan (Jordano, 1994) Sekali
buah direnggut, pada karakteristi paruh yang berbeda, ukuran mulut dan bentuk
antara frugivores mempunyai konsekuensi yang sangat penting untuk benih
bagian luar dan pemencaran benih. Dua penanganan yang mendasar,
mengunyah dan melumatkan merupakan gambaran yang nyata oleh burung
frugivorous dalam pengaruhnya terhadap nasib biji.
Struktur disgesti pada beberapa burung frugivorous terspesialisasi dan
telah banyak didokumentasikan (Forbes, 1980; Wetmore, 1914; Wood, 1924;
dalam Herrera, 1984); tipe pada burung , sebuah oesopagus, yang dapat atau
tidak dapat melebar dalam sebuah kumpulan, menyambung dalam sebuah
perut dengan glandular proventiculus dan muscular ventriculus.

c. Perlaku burung dalam merespons ketersediaan sumberdaya
Kebanyakan hasil penelitian perilaku burung terfokus dalam pemilihan
habitat, dimana burung mempunyai kemampuan untuk memilih habitat yang
sesuai dengan kebutuhannya dalam suatu situasi tanpa pesaing, perilaku
penggunaan habitat olrh burung biasanya berbeda. Sebagai contoh, burung
Parus caeruleus dapat sintas (“survived”) dalam hutan konifer pada saat burung
Parus ater yang merupakan pesaing, tidak berada pada habitat yang sama.
Spesies-spesies hewan yang berbeda dalam suatu hutan umumnya
berkaitan dengan tingkatan kanopi yang berbeda pula, yang menimbulkan suatu
stratifikasi vertikal hewan sebagaimana yang terdapat pada tanaman. Hewan
juga bergerak secara horizontal untuk menghasilkan pola tiga dimensi yang
kompleks. Penggunaan habitat oleh burung berubah-ubah tergantung
penampakan habitat yang menyediakan makanan. Berubahnya aktivitas makan
pada struktur vertikal di suatu pohon sangat dipengaruhi oleh penyebaran pakan
di pohon tersebut. Hasil penelitian Nurwatha (1994) terhadap burung cabe-cabe
(Dicaeum trochileum (Sparrman)), cinenen kelabu (Orthotomus sepium
Temminck) dan srigunting (Dicrurus leucophaeus Vieillot) menunjukkan bahwa
burung-burung tersebut menggunakan lapisan tajuk yang berbeda pada habitat
taman kota, tergantung di lapisan mana terdapatnya ketersediaan makanan di
habitat tersebut dijumpai.
Ketersediaan pakan dalam habitat yang ditempati merupakan salah satu
faktor utama bagi kehadiran populasi burung. Burung tidak memanfaatkan
seluruh habitatnya, melainkan melakukan seleksi terhadap beberapa bagian
dari habitat tersebut yang digunakan sesuai dengan kebutuhannya (Wiens,
1992). Pengaruh keterbatasan pakan pada burung dapat terjadi secara tidak
langsung, yaitu apabila pesaing merampas sebagian atau seluruh gugus
makanan atau suplai makanannya (Hunter dkk, 1992). Hewan termasuk
burung mempunyai kebebasan untuk memilih pakan sehingga lama waktu
mencari makan di setiap gugus dapat bervariasi. Hewan akan tetap tinggal di
dalam suatu gugus pakan sepanjang laju perolehan bersih belum maksimum.
Hewan akan meninggalkan suatu gugus pakan dan mengunjungi gugus pakan
berikutnya yang memberi perolehan bersih lebih baik (Huntingford, 1984) .
Suatu pemangsa akan menghabiskan waktu mencari makan untuk
menemukan atau menangani mangsa secara intuitif dengan “trade off”.
Pengertian “trade off” adalah jika pemangsa tersebut hanya memilih jenis
mangsa terbaik yang menghasilkan laju pemangsaan makanan (“rate of food
intake”) yang tinggi per satuan waktu penanganan, tetapi membutuhkan waktu
yang relatif lama untuk menemukan jenis mangsa tadi. Secara total predator
yang tidak selektif dalam mendapatkan mangsa akan menghabiskan waktu
pencarian yang sedikit, tetapi menghasilkan laju pemangsaan yang rendah
(Krebs dan Davis, 1978). Proses penanganan makanan sangat ditentukan oleh
ukuran, bentuk dan kematangan buah. Pada buah-buah yang berukuran lebih
kecil dengan lebar mulut serta berdaging yang relaltif lunak secara keseluruhan
ditelan untuk burung burung pemakan buah yang besar seperti rangkong dan
kasuari. Tetapi buah-buah yang mempunyai lapisan jeli pada bagian daging
buahnya dimuntahkan seperti ada burung kelompok Deceide.
Potensi sumberdaya, seperti ketersediaan pakan di habitat yang
ditempati, merupakan salah satu faktor utama bagi kehadiran populasi burung
(Wiens, 1992), sehingga lahan pertanian, dan bahkan kawasan kampus serta
daerah pemukiman penduduk dapat menjadi habitat penting, apabila di daerah
tersebut ketersediaan makanan berlimpah. Misalnya, sejenis burung kakatua
kecil Nymphicus hollandricus (Kerr) di Australia sering ditemukan di daerah
pertanian gandum karena daerah tersebut menyediakan jenis makanan yang
disukainya (Jones, 1987). Hal ini juga berkaitan dengan adanya kemampuan
burung untuk memilih habitat yang sesuai dengan ketersediaan sumberdaya
untuk kebutuhan hidupnya (Wiens,1992; Krebs dan Davis, 1978).
Pencatatan atas jumlah waktu yang digunakan beberapa jenis burung
untuk berada pada beberapa tempat di pohon, mengungkapkan adanya pola
yang khas (MacArthur,1959). Burung – burung dari spesies yang berbeda akan
bervariasi distribusi spasialnya sesuai dengan aktivitas makannya. Sebagai
contoh, burung Dendroica tigrina menghasilkan 70 % waktunya di daerah pucuk
luar. Sebaliknya, Dendroica coronata melewatkan 50 % waktunya di daerah
antara lapisan bawah dan permukaan tanah dengan waktu selebihnya di bagian
lain dari pohon tersebut. Sedangkan Dendroica castanea melewatkan sekitar 50
% waktunya di daerah pusat atau tengah pohon dari cabang ke bagian lapisan
luar daun. Pembagian daerah makan dalam suatu habitat hutan yang
strukturnya beragam, memungkinkan jenis – jenis burung mengeksploitasi
macam – macam makanan yang berbeda. Jenis makanan yang berbeda
ditemukan pada tempat yang berbeda dalam suatu pohon dan burung-burung
mencarinya di tempat dimana dapat ditemui makanannya yang lazim

Karakteristik Tumbuhan buah yang dimanfaat burung pemakan buah
Menurut Karr (dalam Hunter dkk, 1992) bentuk tumbuh tumbuhan
(“growth form”) yang merupakan unsur dominan suatu habitat hutan, mengubah
lingkungan fisik dan menyediakan beraneka macam substrat yang dapat
digunakan sebagai makanan, tempat bersarang serta tempat berlindung.
Beberapa jenis burung hutan memakan langsung materi tumbuhan, yang
umumnya berupa buah-buahan dan bunga. Ketersediaan sumberdaya makanan
berupa buah-buahan sangat jarang terjadi secara terus menerus sepanjang
tahun, karena proses sangat dipangaruhi oleh musim. Walaupun demikian,
ketesediaannya sangat dibutuhkan oleh burung-burung pemakan buah.
Beberapa penelitian telah banyak dilakukan untuk mengenai phenologi
pada produksi buah, perlindung external dari buah, warna buah, ukuran buah
dan biji, dan karakteristik nutrisi dapa daging buah (Corlett, 1998).

a. a. phenologi
Pola-pola phenologi tumbuhan buah di daerah tropik bervariasi dan
kompleks. Ketersediaan buah maksimum di daerah temperate cenderung terjadi
di musim dingin (bulan November-Januari), bertepatan dengan gelombang dari
bagian burung pemakan buah migran dari Palaearctic (Corlett, 1998). Untuk
kebanyakan Asia tropik, musiman turun hujan, merupakan faktor ecologi yang
utama dari pada temperatur. Keteraturan siklus tahunan masih jelas pada
tingkat komunitas, tetapi suatu keanekaragaman lebih besar pada pola-pola
secara phenologi dan lebih bervariasi dalam tahunan daripada bagian utara
lainnya. Ketersediaan buah secara maksimum tampak kurang mencolok
(Borges, 1993 dalam Corlett, 1998). Tetapi untuk beberapa jenis tumbuhan
tertentu tampak sangat mencolok ketersediaannya antara musim kemarau
dengan musim hujan (Partasasmita, 1998)
Dalam hubungannya musiman bagian tengah tropika Asia (kebanyakan
dari Sumatra, kalimantan dan semenanjung malaysia), tidak ada regulasi musim
panas dan musim dingin yang menyingkronkan dengan phenologi tumbuhan,
walaupun hampir seluruh studi-studi mendeteksi disiklus tahunan di tingkat
komunitas. Sebagai akibatnya hewan-hewan frugivory apabila tidak tersedia
makanan yang cukup makan mencari jenis tumbuhan yang lain. Burung
frugivory dalam Asia tropik tidak menurut musim, harus mempunyai makanan
yang sangat flesibel atau mencari makan dalam daerah yang sangat luas
(Leighton dan Leighton, 1983). Bagaimanapun, tidak seluruh spesies buah
mempunyai phenologi berbuah supra-annual. Berbuah dengan kontinyu pada
tingkat individu adalah sangat jarang, terjadi diantara pioneer, tetapi kurang
lebih siklus regulasi tahunan atau dua tahunan adalah tidak umum, seperti
beberapa kali berbuah dalam satu tahun, dengan individu tumbuhan
menyinkronkan atau tidak pada tingkat populasi.

b. b. Warna
Beberapa burung mempunyai penglihatan tetrakromatik dan dapat
membedakan permukaan warna dalam kisaran ultraviolet (300-400 nm) dari
spektrumPenglihatan trikromatik tipe manusia tampak dibatas untuk primata,
meliputi kemungkinan seluruh monyek dunia lama dan apes. Seluruh mamalia
lainnya tampak dichromat atau jika nokturnal buta warna. Ini diduga bahwa
trikromat dalam primata berevolusi sebagai suatu adaptasi untuk frugivory,
membuat lebih mudah mendeteksi buah-buahan yang berlatar belakang daun-
daunan (Osario dan Vorobyev, 1996 dalam Corlett, 1998, Schmidt, 2002).
Buah-buahan yang pada umumnya dikonsumsi oleh burung adalah yang
cenderung masih muda seperti biji gandum, jagung dan padi, sedangkan
sebagaian besar burung pemakan buah mengkonsumsi buah yang hampir
matang atau matang, dimakan ketika hitam kemudian sering dideskripsikan
seperti merah atau oranye dalam literatur. Paling banyak buah matang, buah-
buahan berdaging adalah hitam atau merah (Corlett, 1996). Bagaimanapun,
proporsi coklat, kuning dan buah-buah hijau mungkin lebih rendah daripada
pada kondisi matang. Hewan mamalia memakan buah-buah tersebut adalah
khususnya warna yang lebih pucat daripada buah-buahan yang diambil
kebanyakan oleh burung (Leighton dan Leighton, 1983). Hal senada ditemukan
oleh Suryadi (1994) bahwa warna makanan burung rangkong lebih dominan
merah dan ungu, demikian pula dengan kelompok burung colombidae
(Partasasmita dkk, 2001; 2002). Demikian pula dengan Schmidt (2002)
menemukan bahwa warna yang dipilih burung lebih banyak buah berwarna
merah oleh pada burung isap madu hijau dan isap madu paruh pendek baik
pada yang muda mauun yang dewasa .

c. c. Ukuran buah dan Biji
Massa buah dan biji lebih bervariasi daripada lima urutan dari besarnya
kedua belah garis katulistiwa Singapura (Corlett dan Lucas, 1990 dalam Corlett,
1998) dan tepian tropika di Hong Kong (Corlett, 1995). Buah-buahan terkeciil di
daerah oriental mempunyai massa segar sekitar 5 mg sementara terbesar
sekitar 1 kg (Corlett, 1998). Suryadi (1994) menemukan karakteristik, berat buah
beringin yang dimakan rangkong berkisar 0,08 – 15,3 gr dengan ukuran 5,43 –
30 mm, demikian pula dengan buah yang dimakan Ptinolopus (Partasasmita
dkk, 2001; 2002).
Ukuran buah dan biji berinteraksi dengan karakteristik dari penyebar
yang potensial, dengan ukuran buah paling kritis untuk banyak burung jika buah
harus ditelan seluruhnya (Leighton dan Leighton, 1983). Buah yang sangat kecil
(<8 mm diameter tengah) dapat tersedia untuk seluruh vertebrata pemakan
buah, walaupun hewan-hewan besar dapat menemukan mereka tidak ekonomis
untuk dipanen, kerapatan buah yang rendah atau kelompok mengijinkan
pengambilan beberapa buah per gigitan (Welch et al.,1997 dalam Corlett, 1998).
Buah-buah kecil (8-13 mm) secara potensial dapat tersedia untuk seluruh tetapi
beberapa spesies burung kecil sekali, seperti burung kata mata dan “flower-
peckers”. Buah-buahan yang lebih besar dapat ditelan seluruhnya oleh spesies
burung yang lebih progresif. Diameter tengah dari 22 mm mungkin tidak
termasuk seluruh tetapi rangkong, merpati buah (Ducula, Ptilinopus), dan
beberapa ayam-ayaman terbesar, Cuckoos, jalak-jalakan, tulung tumpuk dan
gagak. Diameter-diameter diatas 30 mm mungkin diluar seluruh burung tetapi
rangkong-rangkongan dan merpati buah, buah-buah seperti it masih dapat
dipanen oleh kebanyakan mamalia pemakan buah. Hanya buah-buahan paling
besar tidak dapat diterima untuk frugivory mamalis kecil, seperti kelelawar buah,
karena ukuran itu sendiri.
Buah-buahan dari yang sebuah dapat patuk adalah secara potensial
dapat diterima untuk burung-burung yang terlalu kecil untuk menelan mereka
seluruhnya, atau kelelawar sangat kecil untuk membawa mereka. Seandainya
biji-bijian adalah kecil, ini mungkin berhasil dalam penyebaran biji. Buah ara
adalah contoh paling penting dan walaupun lebih besar buah ara secara umum
menarik frugivory yang lebih besar, kejadian buah-buah arah yang lebih besar
dimakan oleh burungburung kecil (Leighton dan Leighton, 1983). Perilaku
makan vertebrata paling umum terhadap diameter buah ara 20 mm (Ficus
drupacea) di Thailand adalah Flowerpecker paruh tebal yang sangat kecil,
Dicaeum agile, dan hanya rangkong terlihat menelan buah ara secara
keseluruhan (Brockelman, 1982 dalam Corlett, 1998).
Ukuran biji sangat berpengaruh kuat terhadap kisaran yang luas dari
vertebrata. Ukuran diatas ambang dimana biji-bijian secara teratur dijatuhkan,
diludahkan atau dimutahkan tanpa melewati lambung adalah dalam kisaran 3-5
mm untuk hewan-hewan sebesar monyet (Corlett dan Lucas, 1990 dalam
Corlett, 1998), dan rangkong (Leighton, 1982), betet jawa (Partasasmita, 1998),
walaupun banyak hewan-hewan lebih kecil menelan dan membuah melalui
feses lebih banyak biji-bijian. Secara umum, lebih sedikit spesies yang secara
teratur membuang melalui fesesnya dan mungkin lebih dekat jaraknya untuk
disebar. Biji-bijian kecil mungkin juga menghidari dari predator biji, seperti
beberapa burung, yang mana kerusakan biji terjadi dalam mulut tetapi
sebaliknya mungkin lebih rentan dihancurkan dalam lambung. Biji-bijian kecil
juga mungking menerima penyebaran sekunder (atau menderita predasi) dari
semut dan paling tidak beberapa spesies ara Asia, biji-bijian secara individu
diselimuti eksocarp kaya lemak yang sintas melalui burung pemakan buah dan
meningkat ketertarikan untuk semut (Kaufmann et al., 1991 dalam Corlett,
1998).

d. d. Kimia buah
Menurut Corlett (1996), komponen utama dari karakteristik 153 spesies
buah di Hong Kong (30% dari total tumbuhan buah berdaging) didominasi oleh
suatu kecenderungan dari buah-buahan berbiji tunggal yang tipis, lapisan
daging buah yang kaya lemak sampai buah-buahan berbiji banyak dengan
banyak mengandung air, daging buah kaya gula. Burung-burung mengkonsumsi
tipe buah dalam kisaran yang luas, kecuali yang terlalu besar untuk ditelan dan
terlalu keras untuk di patuk sedikit-sedikit. Analisis kandungan gula dalam 58
spesies buah menunjukkan bahwa burung-burung pemakan buah
mengkonsumsi paling banyak buah mengandung banyak hexosa sementara
mamalia memakan speseis yang kaya hexosa dan sukrosa (Ko et al., 1998
dalam Corlett, 1998).
Tidak ada bukti bahwa distribusi bimodal dari karakter-karakter yang
dinyatakan secara tidak langsung oleh pembagian dari tipe buah kedalam kaya
gula dan kaya lemak di dalam literatur frugivory daerah oriental (Leighton dan
Leighton, 1993), metabolit sekunder membantu lebih dari satu fungsi adaptasi
dalam buah berdaging matang dukungan untuk beberapa hipotesis ekslusif
pemilihan buah berdaging oleh burung (Cipollini, 2001).
Buah ara (Ficus spp.) kadang-kadang diperlakukan sebagai tipe buah
yang berbeda, dengan kandungan serat yang tinggi dan nilai nutrisi yang rendah
(Raemaekers, 1984 dalam Corlett, 1998). Delapan daging buah tanpa biji, hasil
analisis spesies ara di Hong Kong mempunyai kisaran yang sama dari
kandungan nutrisi sampai buah-buah kaya gula yang lainnya: berdasarkan
massa kering, 45-71 total larutan kabohidrat, 9-25% serat, 2-11% protein dan 1-
6% lemak (Corlett, 1996). Kemampuan beberapa burung frugivory untuk hidup
hampir sepenuhnya pada ara seperti merpati hijau dan rangkong) diduga
bahwa mereka tercukupi secara nutrisi (Kinnaird dkk, 1992) dan ada bukti
bahwa mereka adalah suatu sumber yang baik khususnya dari kalsium.
Preferensi dan penyebaran biji
a. Preferensi
Setiap organisme untuk melangsungkan kehidupannya memerlukan
makanan, dan setiap makanan yang dimakan oleh hewan dapat ditinjau dari
dua aspek yaitu aspek kualitatif dan kuantitatif. Aspek kuantitatif mencakup
kelimpahannya di habitat dan aspek kualitatif meliputi ukuran, warna,
palatabilitas, nilai gizi dan daya cernanya (Krebs dan Davis, 1978).
Preferensi terhadap jenis makanan tertentu diduga dipengaruhi oleh
warna, berat dan besar ukuran makanan, produktivitas jenis makanan, dan
kandungan nutrisi makanan tersebut. Demikian pula bagi bangsa burung, berat
dan ukuran tubuh serta bentuk paruh dan sistem pencernaannya merupakan
faktor-faktor yang berperan menentukan pola hidup dan jenis makanannya
(Wiens, 1992). Burung akan lebih memilih makanan yang bernilai gizi paling
tinggi per satuan waktu penanganan. Kelimpahan yang tinggi dari jenis pakan
yang kurang disukai tidak akan berpengaruh, kecuali apabila kelimpahan jenis
pakan yang lebih disukai sangat rendah (Huntingford, 1984).
Hubungan antara jenis-jenis makanan yang dikonsumsi berbagai jenis
burung dengan ketersediaannya di lingkungan dapat memperlihatkan fenomena
beralih preferensi (“switching of preference”). Misalnya, apabila ketersediaan
suatu jenis makanan di lingkungan rendah, maka jenis makanan itu
penggunaannya juga relatif rendah (tidak menampakkan preferensi), tetapi
apabila ketersediaannya meningkat, maka hewan akan memperlihatkan
preferensi yang tinggi terhadap jenis makanan tersebut (Smith, 1990).
b. Penyebaran biji
Banyak jenis tumbuhan di hutan tropis bergantung kepada jenis burung
pemakan biji dalam penyebaran biji-bijinya. Hilangnyanya jenis burung ini
karena pengaruh terfragmentasinya hutan, akan berpengaruh terhadap jangka
waktu yang lama bagi banyak jenis-jenis pohon (Howe dan smallwood, 1982;
Terbor, 1986 dalam Muchtar, 1997). Jenis-jenis yang membantu penyerbukan
dan penyebaran biji beberapa jenis tanaman tertentu, antara lain jenis-jenis
burung madu (Nectarinidae), burung jantung (Nectarinidae), burung-burung dari
suku Anatidae, Columbidae, Turdidae, Corvidae dan Sittidae (Welty dan
Baptista, 1988).
Di hutan sekunder dan shrubland, hampir 200 spesies tumbuhan berbiji
dan 80% mempunyai buah segar, dimana 85% dari tumbuhan tersebut
didistribusikan oleh burung (Corlett, 1996), antara lain Lantana camara, Sapium
discolor, Litsea sp, Ficus sp, Kelapa sawit (Partasasmita, 1998), benalu-
benaluan, (Reid, 1990). Dalam sebuah sumber disebutkan bahwa spesies
burung yang menjadi agen antara lain Zoopterops, Lonchura, Streptopelia,
Pycnonotus, Dicaeum, Megalaima, Ducula, Psittacula (Partasasmita, 1998;
Partasasmita dkk, 2002), dan rangkong (Partasasmita dan Adriantoro, 2000).
Kepadatan burung frugivora dan pergerakannya sering dihubungkan
secara dekat dengan kelimpahan buah–buahan lokal (Levey,1988). Perubahan
musiman dalam persediaan buah–buahan mempengaruhi aktivitas burung.
Pada saat persediaaan buah menurun, burung pemakan buah Redcapped
Manakin (Pipra mentalis) berhenti berkembang biak, menghabiskan waktu untuk
mengumpulkan makanan dan memakan lebih banyak serangga
(Worthington,1982). Burung ini juga bergerak sepanjang hutan untuk mencari
tempat dimana terdapat buah yang melimpah (Martin dan Karr,1986; Levey,
1988). Akhirnya, migrasi altitudinal dari burung Manakin ini dan jenis burung
pemakan buah lainnya bergantung pada perubahan musiman persediaan buah
– buahan. Morfologi dan tingkah laku burung tergantung pada penampakan,
persediaan dan distribusi buah–buahan di pohon dan semak dan kualitas
nutrisinya.
Tujuh puluh persen spesies tanaman di Selandia Baru kemungkinan
dibantu penyebarannya oleh burung. Kepunahan pada burung akhir–akhir ini
mengancam masa depan tanaman yang penyebarannya bergantung pada
burung, hal ini memperlihatkan hubungan yang dekat antara burung pemakan
buah–buahan dan tanaman yang buahnya dimakan oleh burung - burung tadi.
Beberapa spesies burung dapat dibuktikan bahwa buah yang dimakan biji yang
dibuang dapat tumbuh kembali, seperti jenis burung Kasuari, dan kelompok
burung Zospterops, sedangkan kebanyakan jenis burung pemakan buah yang
lainnya sengat sedikit informasi mengenai nasib biji yang dimakanannya.

V. V. PENUTUP

Dari uraian diatas dapat ditarik beberapa kesimpulan berdasarkan
analisis diagram dalam menjawab permasalahan yang ditemukan yaitu :
1. 1. Burung-burung pemakan buah sangat beranekaragam jenisnya
dan kelimpahannya sangat berkaitan erat dengan phenologi dari
tumbuhan buah. Demikian pula dengan kondisi tingkatan usia dari
komunitas tumbuhan di habitat yang menyediakan tumbuhan
tersebut.
2. 2. Terdapat hubungan antara pengunaan beberapa jenis tumbuhan
tertentu karena mempunyai bentuk, ukuran dan warna buah yang
sangat mencolok dan proporsional dengan ukuran paruh burung
pemakannya.
3. 3. berdasarkan penampakan vertikal dan horizontal burung –burung
memanfaatkan tempat sesuai dengan kebutuhannya, sehingga
ditemukan burung yang lebih banyak mengunakan bagian tertentu
dari tumbuhan lebih lama di banding jenis burung yang lainnya.
4. 4. Biji-bijian burung pemakan buah banyak yang dapat tumbuh
apabila yang dimuntahkan oleh burung dalam keadaan utuh ataupun
yang dibuang bersamaan dengan selamat dari proses pencernaan.