Revista

Chilena

de Historia Natural 74:587-617, 2QOI

Biogeografia marina de Chile continental
Marine biogeography of continental Chile

PATRICIO A. CAMUS Facultad de Ciencias, Universidad Catol ica de la Santisima Concepcion, Chile, e-mail: pcamus@ucsc.cl Casilla 297, Concepcion,

RESUMEN Por casi un siglo, varios autores han analizado los patrones de distribucion de la fauna y flora marina del Pacifico de Sudamerica y de la costa de Chile en particular, con el proposito de establecer el mimero de las unidades biogeograficas presentes. Si bien los patrones generales actuales son relativamente bien conocidos, la mayoria de los estudios se ha enfocado en las discontinuidades distribucionales y en propuestas de clasificacion mas que en los factores y procesos dinamicos que han formado las unidades espaciales identificadas. Aun en el caso de las clasificaciones, las conclusiones publicadas se basan principalmente en el analisis de uno 0 pocos grupos seleccionados, y presentan diferencias importantes en los criterios de seleccion de los grupos, el rnimero de especies involucrado y la metodologia usada. Por otra parte, las discrepancias entre estudios especificos tienden a obscurecer un fenomeno relevante y de mayor esc ala como es la dinarnica de las biotas, uno de los aspectos biogeograficos menos conocidos en Chile. En tal contexto, este trabajo presenta una revision de literatura sobre la biogeografia marina de Chile y sus aspectos asociados, con los siguientes objetivos: (a) resumir las caracteristicas occanograficas, climaticas y geomorfologicas de la costa continental de Chile; (b) discutir 27 clasificaciones biogeograficas publicadas para la costa chilena, analizando los criterios y procedimientos usados por los autores, sus conclusiones principales, y la concordancia entre los estudios; (c) evaluar los procesos dispersivos y vicariantes asociados a los desplazamientos y modificaciones de las biotas de la region, en funcion de los antecedentes disponibles sobre las condiciones existentes y los principales eventos ocurridos durante los periodos Terciario y Cuaternario; y (d) proponer un escenario de cambio biogeografico basado en determinantes historicas y su influencia en la formacion, caracter y dinamica de distribucion de biotas en la costa chilena, con enfasis en la identificacion y naturaleza biogeografica de las principales unidades espaciales. A partir de la informacion anterior, se propone una hipotesis de clasificacion biogeografica al nivel de biotas, no necesariamente concordante con estudios previos al nivel de fauna 0 flora. Esta clasificacion identifica tres unidades espaciales mayores: un area sur que incluye a una bjota austral (Provincia Magallanica), un area norte que incluye una biota templada-calida (Provincia Peruana), y un Area Intermedia extensa (no transicional) que incluye componentes mixtos de biota sin caracter ni rango biogeografico definido. Se discute ademas la diferente naturaleza de dos zonas transicionales situadas en los limites del Area Intermedia, una transicion de contacto hacia el norte y una transicion inducida hacia el sur, que se habrian generado por migraciones de biota y eventos glacio-tectonicos respectivamente. Palabras clave: provincializacion. biota marina, Chile, clasificacion biogeografica, dinamica, eventos tectonicos y glaciales,

ABSTRACT For almost a century, a number of authors have analyzed the distribution patterns of the marine fauna and flora in the South American Pacific and particularly along the coast of Chile, with the purpose of determining the number of existing biogeographical units. Although the general, present day patterns are relatively well known, most studies have focused on distributional breaks and classification proposals rather than on the factors and dynamic processes that formed the identified spatial units. Even in the case of biogeographical classifications, published conclusions are based mainly on the analysis of one or few selected groups, exhibiting important differences in their criteria for selecting groups, the number of species involved, and their methodology. On the other hand, diverging conclusions among particular studies tend to obscure the more relevant, large-scale phenomenon of biota dynamics, one of the less known biogeographic aspects in Chile. Within that context, this paper presents a literature review on the marine biogeography of Chile and related subjects, with the following objectives: (a) to summarize the oceanographic, climatic and geomorphologic characteristics of the Chilean continental coast; (b) to discuss 27 biogeographic classifications published for the Chilean coast, analyzing both the procedures and criteria used by their authors, along with their main conclusions and agreements; (c) to assess the vicariant and dispersal processes associated with the displacement and modification of the regional biotas, regarding the available antecedentes on the prevailing conditions and main events during the Tertiary and Quaternary periods; and (d) to propose a scenario of biogeographic change based on historical determinants and their influence on the formation, character, and dynamics of biotas along the Chilean coast, emphasizing the identification and biogeographic nature of the main spatial units. From the preceding information, I propose a hypothesis of biogeographic classification for the level of biotas, not necessarily coincident with prior studies at lower

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levels such as flora or fauna. This classification identifies three major spatial units: a southern area which comprises an austral biota (Magellan Province), a northern area which comprises a warm-temperate biota (Peruvian Province), and a non transitional, Intermediate Area including mixed components of biota and exhibiting a poor biogeographic definition of both its character and hierarchical rank. I also discuss the different nature of two transitional zones located at the boundaries of the Intermediate Area, a southward induced transition and a northward contact transition, likely produced by the migration of biotas and glacial-tectonic events, respectively. Key words: biogeographical classification, Chile, dynamics, marine biota, provincialization, tectonic and glacial events.

bajo desarrollo es la percepci6n poco clara de que es la biogeografia como ciencia, es decir como quehacer sintetico en la interfase ecoI6gica-evoUna caracteristica geografica notable de Chile lutiva sobre un ambito de fen6menos biol6gicos continental son los 48 grados de extensi6n latitudinal de su costa (ca. 18,4°-56° S), que represenesencialmente dinarnicos (e.g., ver discusiones en Hengeveld 1990, Brown & Lomolino 1998, tan cerca de 55.000 km efectivos de litoral costeCox & Moore 1998). Con frecuencia la ro, 95 % del cual corresponde s610 al area conobiogeografia es confundida con la clasificaci6n cida como archipielago chileno (Roa 19861), desbiogeografica, actividad que define patrones esde Chiloe al Cabo de Homos. Por ello no sorprenpaciales (regiones, provincias, etc.) que son su de que las ciencias del mar en general y la ecologfa marina en particular, enraizadas en una larga producto mas conocido, pero que como otras clasificaciones biol6gicas tiene mas bien un rol patradici6n naturalista (e.g., ver Bahamonde 1984, sivo, ya sea como referente 0 indicador de un Caii6n & Morales 1985), hayan tenido un gran estado de conocimiento (Brooks & Wiley 1988). crecimiento en las ultimas decadas. Por 10 mismo es dificil explicar por que la biogeografia marina En este sentido, el enfasis de la mayoria de los trabajos realizados ha estado en los limites y aun permanece en un nivel bajo de desarrollo (a diferencia de su contraparte terrestre), considecaracteristicas de las unidades biogeograficas, y adernas los trabajos pioneros y recientes han prorando que hace casi 150 afios ya se habian proporcionado clasificaciones relativamente similapuesto unidades biogeogr:ificas para la costa del res. Por ello pareciera que la investigaci6n futura Pacifico de Sudamerica (e.g., Woodward 1856 cf. s610 debe refinar el conocimiento 0 abarcar maRamirez 1980, Forbes 1856 cf. Briggs 1974), y yor cantidad de taxa y lugares, pero pocas veces que en los ultimos quince afios ha existido un fuerte enfasis a nivel mundial en el estudio de la se ha considerado la evoluci6n fisica y biol6gica del sistema estudiado y las preguntas principales diversidad biol6gica pOTmultiples razones (e.g., s610 han quedado enunciadas. Hace dos decadas, ver discusiones en Fuentes & Castilla 1991, Castilla (1979) destac61a necesidad de investigaLubchenco et a1. 1991, Huntley et a1. 1991, Cox & ciones integradoras e interdisciplinarias sobre la Moore 1998). En similar perspectiva, Castilla biota del Pacifico sur-oriental, para en tender su (e.g., 1976, 1986, 1996) ha resaltado la importanestructura, historia, y sobre todo su dinamica. cia, necesidad y mas recientemente la urgencia, Mas tarde, Castilla (1996) sefialo que las provinde establecer una red nacional de areas marinas cias biogeogr:ificas chilenas estan bien caracteriprotegidas, donde los criterios biogecgraficos zadas, 10 que refleja la impresi6n general sobre el serfan uno de los principales elementos de decitema considerando los ahora numerosos estudios si6n (Castilla 1996). Sin embargo, la biogeografia y propuestas existentes. Sin embargo, la literatumarina chilena (i.e., realizada por chilenos) no ha ra aiin delata desacuerdos sobre la ubicaci6n y tenido mucho avance en los iiltimos 20 afios. De naturaleza de algunas unidades biogeograficas, hecho, los estudios propiamente biogeograficos por 10 que deberfamos pres tar menos atenci6n a public ados por biologos chilenos en todo el siglo los patrones y mas a los factores causales y proXX son menos de 40, la mayoria de un solo autor cesos subyacentes. (H.I. Moyano), y el mimero de biologos dedicaEn general, no s610 en Chile la biogeografia dos hoy a ensefiar 0 investigar en biogeografia en marina se ha construido principalmente sobre una el pais es mucho menor. Una posible causa de este base descriptiva y con un enfoque mas bien esta, tico, sin esfuerzos significativos para explicar la formaci6n y d i n ami c a de las unidades 1 ROA R (1986) Accesibilidad a los recursos marinos biogeograficas actuales. Por ello, los tres aspecvivos de la zona austral de Chile. Informe para Magister tos clave sefialados por Castilla (1979) - estructuen Ciencias, mencion Oceanograffa, Universidad de Concepcion, Concepcion. 17 pp. ra, historia y dinarnica - siguen siendo relevantes INTRODUCCION

BIOGEOGRAFIA

MARINA

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EN EL PRESENTE

y los menos conocidos a nivel de la biota. Por esta razon, autores como Hengeveld (1990) han expresado su frustaci6n porque las clasificaciones biogeograficas rara vez son interpretadas, y cuando 10 son usualmente no se someten a prueba. Por 10 anterior, este trabajo intenta relacionar algunos de los antecedentes disponibles para contribuir a generar un escenario biogeografico, evaluando los actuales patrones y explicaciones propuestos para la biota marina chilena, y revisando brevemente el rol de los principales eventos geol6gicos, climatic os y oceanograficos ocurridos en el Pacifico Sudamericano en los procesos de provincializaci6n. Esta informaci6n finalmente es discutida en relaci6n a las posibles interacciones entre biotas, y a la homogeneidad y mantenci6n de las unidades biogeograficas en funci6n de los procesos ecol6gicos que operan en la actualidad.

LA COSTA CHILENA CONTINENTAL

Las secciones siguientes destacaran s610 las caracteristicas ffsicas mas relevantes a los problemas analizados en este trabajo, ya que los rasgos generales de la costa de Chile han sido revisados en detalle por otros autores (e.g., aspectos oceanograficos: Bernal et al. 1982, Arana 1983, Fonseca & Farias 1987, Strub et al. 1998, Ahumada et al. 2000; aspectos clirnaticos y geomorfol6gicos: Di Castri & Hajek 1976, Quintanilla 1983, Cafion & Morales 1985, Benitez 1994).

ConJiguraci6n

y geomorJologfa

A gran escala, la forma y configuraci6n del borde occidental de Sudamerica revel a dos escenarios geograficos contrastantes (Fig. 1). Por un parte,

Fig. 1: Esquema de los principales

patrones de circulaci6n oceanica en la costa de Chile (basado en Bernal et al. 1982, Ahumada et al. 2000), y de las zonas bioclimaticas asociadas al borde costero (segiin Di Castri & Hajek 1976, Benitez 1994).
et al.

Outline of the main oceanic circulation patterns along the coast of Chile (based on Bernal et al. 1982, Ahumada 2000), and bioclimatic zones associated to the coastal border (after Di Castri & Hajek 1976, Benitez 1994).

y explican el que la plataforma continental chilena sea extremadamente angosta en cornparacion a la costa del Atlantico. resaltan tres aspectos. 27 y 39° S se encuentra una gran zona mediterranea con una sucesion de regiones bi oc limati cas . EI desierto costero es un rasgo particular del margen occidental de continentes cercanos a giros oceanicos. 36° 40' S). y (b) un flujo hacia el sur llamado corriente del Cabo de Hornos. 56° S) es un gran sistema insular (el archipielago chileno) con profusion de golfos. y una profundidad maxima en general de 150 m. 2000). el efecto de dilucion es notorio en la zona bioclirnatic a oceanica. usualmente llamado corriente chileno-peruana (Bernal et al. producto de la interaccion entre las masas de aire descendentes en los tropicos y los vientos que avanzan hacia el continente luego de pasar por masas de agua fria. Hacia latitudes mas altas. 1982). Estos rasgos evidencian el rol de los procesos tectonicos en la geomorfologfa costera. su influencia es clara en la zona mediterranea. Entre ca. y una oceanica subantartica (52-56° S) caracterizada por pluviosidad frecuente todo el afio y diferenciada de una region oceanica transandina con caracterfsticas aridas en la parte atlantica. Caracteristicas climdticas sur. suave y carece de quiebres 0 rasgos geograficos mayores. La zona desertica claramente no es influida por este aporte. el margen continental sudamericano se caracteriza por la presencia de una fosa que borde a la placa de Nazca y que se extiende por alrededor de 5. con un ancho maximo cercano a 45 km en la zona de Talcahuano (ca. Respecto a la configuracion del piso oceanico. generando un efecto intensificado de desecaci6n (Brown & Lomolino 1998). favoreciendo las precipitaciones al desplazarse al norte en el invierno y causando el efecto inverso al desplazarse al sur en el verano (Villagran 1995). asociada a la Corriente de Deriva del Oeste. Entre ca. todo el borde continental desde Chiloe hasta el Cabo de Hornos (ca.590 CAMUS la linea de costa desde Peru hasta la isla de Chiloe (ca. 33° S) donde alcanza hasta 800 m. Las tres grandes zonas climaticas estan asociadas a la presencia del anticiclon subtropical del Pacifico sur. 2000).4 y 27° S. variando desde caracterfsticas peraridas en su extrema norte a perhumedas en su extremo sur. cuyo centro se situa en promedio en los 30° S: debido a su ciclo anual de desplazamiento. y debil al sur de los 40° S donde existe lluvia todo el afio. manteniendo las condiciones secas. un gran flujo superficial que penetra a Chile desde el oeste y se divide antes de alcanzar la costa en: (a) un flujo de direcci6n norte. el cual es mas importante en la zona mediterranea pero sin un impacto real en las masas de agua por efecto de dilucion. como se discute mas adelante. la banda costera constituye en sf misma una region bioclimatica llamada desertica litoral. de Nazca y Antartica (Ahumada et al. donde la linea costera cambia en forma abrupt a desde una orientacion S-O a una N-O formando un angulo de unos 120°. Primero. Destaca elllamado "codo" de Arica (ca. En contraste. 18°20' S) situado en el limite politico entre Peru y Chile. y donde la costa tambien esta diferenciada del interior por la influencia marina. Por otra parte. fiordos y canales. y a partir del cual la costa es virtual mente recta hasta el Canal de Chacao (norte de Chiloe). aspecto que parece incidir en la biogeografia del extremo sur del continente. La influencia del anticiclon es permanente al norte de los 30° S. con condiciones aridas todo el afio y con una alta influencia oceanica. una de las cuatro principales en Chile junto a la Depresion Intermedia y las cordilleras de los Andes y de la Costa (Benftez 1994). este efecto es menos intenso y las condiciones de aridez se atenuan. aunque aun en un esquema algo idealizado.000 km desde el ecuador hasta ca. de baja temperatura y salinidad. oceanico. constituyendo la unidad geomorfologic a de las Planicies Litorales. creando condiciones hidrologicas "locales" con relativa independencia del caracter oceanografico de la mas a de agua predominante (Ahumada et al. 46° S (Golfo de Penas). 18. en este punto la cordillera submarina chilena alcanza el continente y marca la confluencia de las placas Sudamericana. Entre los 39 y 56° S se extiende una zona oceanica diferenciada en tres regiones bioclirnaticas: una oceanica con influencia mediterranea (39-44° S). un paisaje complejo resultante del efecto combinado de procesos tectonicos y de glaciacion. una oceanica templada-frfa (44-52°). Por otra parte. exceptuando la zona de Valparaiso (ca. alternado con perfodos hiimedos 0 frfos progresivamente mas largos de norte a Caracteristicas oceanogrdficas actuales Biogeograficarnente. la influencia superficial predominante de la mas a de agua subantartica. 41 °47' S) es continua. que la diferencia de la region desertica interior de aridez extrema. a gran escala las variaciones climaticas descritas generan un patron diferencial de interaccion entre el sistema terrestre y marino en cuanto al aporte de agua dulce al oceano. que bordea el extremo sur del archipielago chileno y .

y sus Ifrnites serfan elasticos ya que variarfan junto con los cambios en el forzamiento. 10°C mas baja que la esperada a latitudes similares en otro continente. particularmente la Oscilaci6n del Sur cuyas fases negativa y positiva se asocian a los eventos de El Nino y La Nina respectivamente (e. los estudios biol6gicos en la costa chilena se han concentrado numericarnente en las zonas mas accesibles. Por ella aiin existen segmentos de costa sin estudiar 0 escasamente estudiados debido a la extension de la costa y baja accesibilidad de muchas zonas (e. que incluye ecosistemas costeros de surgencia y de bahias. el ambiente marino puede clasificarse en funci6n de parametres ffsicos y biol6gicos permitiendo detectar otro tipo de estructura. CONOCIMIENTO DE LA BlOT A Y ENFOQUES METODOLOGICOS El problema del sesgo muestral En una evaluaci6n reciente. conocido como corriente de los Fiordos. entendidas como unidades funcionales con lfmites relativamente definidos y un grado reconocible de homogeneidad interna: (a) giro central del Pacifico sur. 1983).g. De la corriente del Cabo de Homos surge tambien un flujo. (b) margen oriental del Pacifico sudeste (18. Platt & Sathyendranath (1999) recientemente propusieron una definici6n formal de provincias biogeoqufmicas para los ecosistemas pelagicos. Unidades ecosistemicas marinas Adernas de los flujos y mas as de agua. Espinoza et al. Camus & Andrade 1999). (c) subantartico. El segundo aspecto de importancia es el papel de la surgencia costera a traves de la costa. Viviani (1979) ha estimado que la temperatura del mar en el extremo norte es ca. y (d) antartico. ambas separadas por una contra-corriente ecuatorial (Ahumada et al.g. evidenciando el reducido gradiente latitudinal de temperatura como una condici6n an6mala general del sistema costero chileno (e. 2000). asociado principalmente a la mas a de agua ecuatorial subsuperficial. J aksic 1998 y referencias incluidas). El desarrollo y las consecuencias ffsicas y biol6gicas de estos ultimos eventos han sido ampliamente comentados en la literatura (e. Ojeda (1998) sefiala que el conocimiento actual de la flora y fauna de Chile es s610 "relativamente aceptable". pudiendo identificarse en todo instante. ver Vasquez et al.g. 42° S). Menzies 1962). (1985) Y Ahumada et al. 1998. y si las unidades ecosisternicas son congruentes con los patrones biogeograficos. ya que extienden las condiciones frfas hacia latitudes bajas a un grado mucho mayor que en otros continentes. y la mayorfa de ellos abarcan s610 una 0 pocas localidades (Camus 1998). y s610 cerca de los 43° S no habria mayor diferencia. Un enfoque explfcito como el de Platt & Sathyendranath (1999) puede ser una herramienta muy uti I para los analisis biogeograficos.. comprendiendo un ecosistema oceanico y uno estuarino formado por los fiordos y canales australes. Bernal & Ahumada . A mayor escala. Esto se debe en parte a que.g.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 591 continua hacia el este hasta unirse a la corriente de Falkland en el Atlantico. hist6ricamente. sf parece ser un factor adicional contribuyendo al enfriamiento superficial de las aguas adyacentes a la costa (e. El tercer aspecto relevante son las "anomalias" oceanograficas y atrnosfericas ligadas a la dinamica de la circulaci6n atrnosferica global. por los farellones costeros que interrumpen la planicie litoral en la zona norte.. 0 incluso podrfa actuar como hip6tesis nula en la busqueda de unidades espaciales en sistemas marinos no pelagicos. ver Philander 1983). La identidad de estas unidades se reconocerfa por su regimen de forzamiento ffsico..g. Benitez 1994)... La corriente de los Fiordos es la rama costera del sistema de corrientes de Humboldt. siendo los invertebrados marinos uno de sus puntos mas debiles. cerca de los centros principales de poblaci6n (Brattstrom & J ohanssen 1983) 0 de investigaci6n. (2000) han individualizado cuatro grandes unidades ecosisternicas marinas. Esta masa enriquecida en nutrientes serfa responsable de la alta producci6n primaria costera.. pero aun no se aclara su relaci6n con la historia de cambios climaticos y la distribuci6n de la biota regional. Esta clasificaci6n lleva inmediatamente ados preguntas centrales para el caso chileno: hasta que punto 0 c6mo las variables ffsicas limitan 0 controlan la distribuci6n de conjuntos de especies.4 a 41 ° S). que continua hacia el norte y alcanza la costa a la altura de Chiloe (ca. 2 °C mas alta. y aunque el efecto de la surgencia sobre las comunidades litorales aun no se establece claramente (e.g. basadas en la detecci6n de quiebres abruptos en p ar ametro s de tasa vinculados a aspectos ecofisiol6gicos relevantes. que comprende un ecosistema oceanico pelagico y uno insular. y la chileno-peruana su rama oceanica. mientras que en el extrema sur es ca. Los factores que contribuyen al enfriamiento de las aguas costeras junto al flujo sur-norte de las corrientes superficiales parecen ser las determinantes de mayor importancia en la distribuci6n de las especies marinas chilenas.

. es una de las areas ecologicamente menos conocidas en Chile.g. George 1996). Larrain 1975. ya que el conocimiento de las especies de algas se asocia tanto al mimero como a la zona cubierta por estas expediciones: 12 entre Antofagasta y Chiloe contra 48 desde Chiloe al sur. Carvacho 1980). ya que la mayor intensidad de estudio entre Arica y Chiloe y el mayor mimero de expediciones de Chiloe al sur podrian resultar en una suerte de compensacion al momenta de efectuar consideraciones biogeograficas amplias. Ramirez & Santelices (1981) tambien mostraron los sesgos que pueden provenir de estas contribuciones. donde sobresale la expedicion de la Universidad de Lund en 1948-1949. (1973) ya habfan sefialado que las diferencias en diversidad algal entre regiones chilenas distantes podian deberse a sesgos de muestreo. tal como hace un siglo. incluyendo variados estudios ecologic os (un recuento parcial de estos estudios puede encontrarse en Santelices 1989. pero en general la mayoria de los autores parece estimar que el conocimiento de sus taxa es al menos suficiente para describir patrones. Un sesgo distinto. taxa. y aunque presentes deben ser extraidas por el lector.. A nivel de biotas. obligando a que los analisis biogeograficos por 10 general deban usar informacion fragmentaria obtenida con otros propositos y bajo otras perspectivas. Muy pocas estan basadas en mayor 0 menor grado en los resultados de algun analisis estadistico (e. clima riguroso y aislamiento. pp. Alveal et al. Sin embargo. por su configuracion. pp. En los casos de sesgo mas evidente la factibilidad de una clasificacion biogeografrca es muy baja.g. destacando dos aspectos. algunos autores han declinado efectuar proposiciones por considerar la informacion disponible como deficitaria 0 insuficiente (e.g. pero paradojicarnente el conocimiento mas preciso y confiable disponible es el de los vacfos de conocimiento (areas. En la mayoria de los estudios. mas alla de reconocer las diferencias muestrales. Pelecipodos.g. el conocimiento taxonomico de esta y otras areas no es despreciable gracias a la gran cantidad de expediciones cientificas efectuadas en el pasado (las principales son indicadas por Castilla 1979). el archipielago chileno. En primer lugar. reconocido por Ramirez & Santelices (1981) y la mayoria de los autores. No obstante. De hecho. Porcelanidos.g. es el conocimiento desproporcionado de las especies intermareales 0 litorales en desmedro de las submareales someras 0 de mayor profundidad. habitats y profundidades a explorar).. Lancellotti & Vasquez 1999). La mayoria de las clasificaciones resultan de una sintesis de datos diversos fundamentada cualitativamente de acuerdo al enfoque de sus autores. mostro que el procedimiento mas usado es la determinacion de Iimites conjuntos de distribucion para grupos de especies. Finalmente. Santelices 1980. que ha generado numerosas contribuciones a la taxonornta alfa de la region (v arias de elIas citadas en este trabajo). Moyano 1991 b. Por otro lado. Lo anterior sin duda es producto de la ausencia historica de programas basicos de investigacion. Por otra parte. 75-77 Y 86-91) se realizaron en su mayoria hace 150 mas afios. mientras otras son enunciadas de manera no explfcita. Criterios. y Ramirez & Santelices (1981) sugirieron que incluso el actual patron latitudinal de diversidad algal en Sudamerica (disminucion del ruimero de especies de sur a norte) podrfa ser solo un efecto de muestreo diferencial. aun se requiere una exploracion taxonomic a planificada y de' gran escala. Van Name 1954. de 10 cual se infiere el mimero. este enfoque esencialmente descriptivo (un po sible equivalente a la taxonornia alfa en biogeografia) tambien se caracteriza por la heterogeneidad de las perspectivas usadas. 10 que facilita la orientacion de estudios futuros. hay grandes diferencias en el volumen y tipo de datos usado por diferentes autores. . Incluso publicaciones biogeograficas recientes como la de Brattstrorn (1990) se originan de muestreos efectuados hace 50 afios. el problema puede no ser tan grave. que incluyo 27 clasificaciones propuestas.. bordes y jerarquia de las unidades biogeograficas. aunque necesariamente con las limitaciones impuestas por los sesgos de muestreo. el conocimiento de las areas ya estudiadas es bastante completo y va mas alla de la taxonornia alfa.592 CAMUS No obstante.. y los estudios disponibles (e. en otros practicamente no habrfa un sesgo apreciable (e. ver un recuento de sus resultados en Santelices 1989. los estudios analizados difieren ampliamente en sus metodologias. 66-75 Y 79-86). la experiencia y conocimiento de los autores han sido los factores cruciales para lIegar a la interpretacion biologic a de patrones. sin embargo. usualmente efectuada a posteriori y sin mediacion de analisis cuantitativos. Soot-Ryen 1959). Algunas son enunciadas explfcitamente pero con escasa fundamentacion. procedimientos vo de los estudios y potencial comparati- Una revision de la literatura biogeografica sobre Chile. y en el numero de especies analizado. En Chile. Sobre los patrones de diversidad en animales hay opiniones variadas: mientras en ciertos taxa podrian ser el resultado directo de diferencias de muestreo (e.

ajustados = 3. (e) la cornbinacion entre un taxon y un habitat particulares (e.. g.. las latitudes con tres 0 mas limites son puntos extremos ("outliers") de concordancia.e..g. como un ejercicio especulativo puede tomarse al mimero de lfmites por grado como una variable (aunque sus observaciones son solo parcialmente independientes). Las 27 propuestas se muestran esquernaticamente en la Fig. 43. y solo en las latitudes 53. al menos como hipotesis.g. pero la distribucion observada c1aramente no es uniforme (X 2 = 42. 0 (f) la cornbinacion entre un taxon y un area geografica particulares (e. 3 muestra la frecuencia de lfrnites propuestos por latitud.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 593 En segundo lugar. los estudios difieren en los criterios de seleccion de sus unidades de estudio. sin di stinci on de habitat 0 ambiente (e. en el presente analisis todas las propuestas se consideran validas para comparacion. En conjunto. a nivel de biotas la resolucion de un grado de latitud probablemente es innecesaria. Si bien el uso de un criterio dado puede ser muy util para conocer un cierto habitat 0 taxon.g. Como en gran parte de los estudios el analisis de las distribuciones no esta conectado por algun procedimiento objetivo a la clasificacion resultante. incluidas por constituir un referente clasico en la zoogeograffa chilena. 0 inc1uso estadfstico. 38. y considerar que en cada grado de latitud serfa esperable encontrar el mismo mimero de lfmites. pero los estudios tienen demasiadas diferencias entre sf como para que el intento tuviera sentido biologico.69limites por grado. En rigor este ejercicio debiera ser mas complejo. algas. 3 es un resultado arbitrario. mas que lfmites discretos y puntuales.. 33 y 30° S la variable excede un limite de confianza superior de 99 % (2.. que puede 0 no incluir a todos los representantes de distintos taxa. 2 revelan que aun cuando existen concordancias entre las c1asificaciones. zona eulitoral) 0 parte de un habitat (e.g. ya que la definicion de rango dependio en gran medida de criterios subjetivos de los autores (ver seccion posterior). (b) una flora 0 fauna. Las unidades mas cornunmente usadas son: (a) un taxon individual. eufausidos de habitat pelagico). Es razonable pensar. provincias) 0 menor (e. el conjunto completo de vegetales y animales que habitan en una region dada. en 25 de ellos (67 %) se ha propuesto al menos un limite. Estas clasificaciones fueron recopiladas en una revision de la literatura existente. a la vez puede limitar su posibilidad de aportar al reconocimiento de patrones biogeograficos generales en Chile a nivel de biotas (i. podrfa evaluarse la premisa de que la distribucion de limites de la Fig. En este sentido. Asf. PATRONES BIOGEOGRAFICOS CONTINENTAL EN CHILE Clasificaciones biogeo grdficas propuestas Esta seccion se fundamenta en el analisis de 27 clasificaciones fito y zoogeograficas propuestas desde comienzos del siglo 20 por diferentes investigadores y para una amplia variedad de taxa marinos de la costa continental de Chile.. Brown & Lomolino 1998). En promedio. subprovincias 0 distritos).00001). invertebrados del sur de Chile). que estas zonas significativas podrfan reflejar el patron subyacente de discontinuidades entre las biotas marinas de Chile (ver seccion posterior). peces) sin especificidad de ambientes. Las divisiones entre unidades biogeograficas indicadas en la Fig. las diferencias de criterio ayudan al analisis comparativo. Por otra parte. .68 limites por grado.g. En tal caso. 37. Por 10 anterior.28. 42. a la vez hay un alto grado de dispersion: de los 39 grados de latitud que abarca el rango considerado (18-56° S).88). los estudios analizados detectaron 1. incluso si dos estudios analizan un mismo taxon 0 habitat ya que en tal caso la redundancia significa incorporar mas diversidad de enfoques y criterios.. pero ligado a un ambiente especffico (e. ya que solo un estudio incorporo un criterio de decision "objetivo" (estadfstico) al establecer agrupaciones de especies. sin embargo. (c) un taxon individual. 2. por ejemplo usando model os nulos que representen posibles causas bi o log ic as 0 metodologicas para contrastarlas con el conjunto de c1asificaciones. que incluye taxa de uno 0 mas grupos mayores (e. y reflejarfan zonas "significativas" de confluencia de discontinuidades para distintos taxa. y de ellas las primeras 11 comprenden a 10 recopiladas previamente por Brattstrorn & Johanssen (1983) mas su propia propuesta. 52.!. moluscos intermareales).. sugiriendo que la mayor acumulacion de limites en ciertas latitudes serfa un patron consistente.g.g. sin diferenciar entre aquellos que separan unidades de jerarquia mayor (e.g. la frecuencia esperada de acuerdo a una distribucion uniforme serfa de 1.g. (d) un habitat particular (e. zona sobre el limite inferior de las algas). La Fig. Foraminifera). dada la alta dispersion de los limites. Anthozoa. y consecuentemente en la generalidad 0 potencial explicativo de sus resultados.. aunque probablemente existan otras publicaciones que no fueron detectadas. ya que en la practica el limite especffico varfa en funcion de la respuesta de cada tipo de organismo al entorno ffsicobiologico. P < 0. que implica acotar el universo de especies a distinto grado..

I-II: classifications cited by Brattstrom & Johanssen (1983. Ophiurida. 2: Boltosvskoy (1964). 13: Moyano (1991b). and Carcelles & Williamson (1951). 16: Mann (1954). Anthozoa. varios taxa animales. Sketches of biogeographical classifications (horizontal lines) of the Chilean continental coast proposed in 27 studies during the last century. (1973). Mollusca. · 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 LATITUD SUR (grados) Fig. . 17: Menzies (1962). Bryozoa. 13: Moyano (1991). references included in their work). 22: Antezana. en algunos casos las divisiones se han aproximado al grado de latitud mas cercano. 16: Mann (1954). 9: Viviani (1979). 25: laramillo (1982).-----------+--------------18 17 0:: 16 a. Mollusca intermareales. Due to its variety. Fishes. Bryozoa. organismos eulitorales. 26: Desqueyroux & Moyano (1987). IS: Soot-Ryen (1959). divisions were approximated to the closest degree of latitude. 10: Sebens & Paine (1979). several aimal taxa. . crustaceos Porcelanidos. 15: Soot-Ryen (1959). 8: Semenov (1977). vertical lines: subdivisions of a major unit. I• .--_. Algae. y Carcelles & Williamson (1951). 7: Dell (1971).---. Anthozoa. Foraminifera. Algas. 4: Marincovich (1973). several animal taxa. 15 ~ 14 z 13 Q 12 () 11 C5 10 o o. 11: Brattstrom & Johanssen (1983).. -I · · · · • --- . planktonic Euphausiids. I ! • ---. varios taxa animales. 6: Hartmann-Schroder & Hartmann (1962). several animal taxa. 4: Marincovich (1973). sandy beach Isopoda. eulittoral organisms. .. Closed dots: divisions among major biogeographical units. 12-27: clasificaciones recopiladas en este trabajo. 18: Ekman (1953). 1~========================£I======~===============_~ -+- . . I: Dall (1909). Algas. Foraminifera.. varios taxa animales. intertidal Mollusca. - L --I------:__---------- 2 · . 18: Ekman (1953). Porcellanid crabs. 2: Esquemas de clasificaciones biogeograficas (lfneas horizontales) de la costa continental de Chile propuestas en 27 estudios durante el ultimo siglo. . 3: Stuardo (1964). Mollusca. 14: Etcheverry (1964). Isopoda de playas de arena. 23: Madsen (1956). Asteroidea. 12: Santelices (1980). 7: Dell (1971). Algae. referencias incluidas en ese trabajo). varios taxa animales. 19: Carvacho (1980). . I . 24: Alveal et al. 6: Hartmann-Schroder & Hartmann (1962). Peces.. Asteroidea. I • . 20: Balech (1954). 22: Antezana (1981). Porifera Demospongiae. I-II: clasificaciones recopiladas por Brattstrorn & Johanssen (1983. 24: Alveal et al. Pelecypoda. 21: Castillo (1968). several animal taxa. Mollusca. Isopoda.----------------------------. . Isopoda. • . benthic invertebrates. varios taxa. 23: Madsen (1956). several animal taxa. 2: Boltosvskoy (1964). ·· ·· I I I . Debido a su variedad.=====================~==============~=========-~ = 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 ~~~I ----------------------~-------------+-------------------~~ : ~ ~~!~--. 27: Lancellotti & Vasquez (1999). 19: Carvacho (1980). Mollusca.594 CAMUS 27~. u:: U5 9 ::s () 8 7 6 5 4 3 c----------- . in some cases._. los nombres de las areas biogeograficas se han omitido para mayor claridad. II: Brattstrorn & Johanssen (1983). Pelecypod a. Ophiurida. varios taxa animales. several animal taxa. I • . Cfrculos cerrados: divisiones entre unidades biogeograficas mayores. 20: Balech (1954). 25: Jaramillo (1982). 26: Desqueyroux & Moyano (1987). 12-27: classifications cited in this work. 5: Knox (1960). : . (1973). 21: Castillo (1968). Porifera demospongiae. 10: Sebens & Paine (1979). Mollusca. 8: Semenov (1977). .. 12: Santelices (1980). 5: Knox (1960). invertebrados bent6nicos. 27: Lancelotti & Vasquez (1999). 3: Stuardo (1964). . Algae. . Mollusca. the names of biogeographical areas have been omitted for clarity. 14: Etcheverry (1964). lfneas verticales: subdivisiones de una unidad mayor. 17: Menzies (1962). . Algas. Eufausidos pelagicos. 9: Viviani (1979). 1: Dall (1909).

2. la distribuci6n geografica resultante estara correlacionada con la distribuci6n de las variables relevantes (e.). el grafico representa el grado de coincidencia entre autores respecto a la ubicaci6n de los limites. environments. el factor clave es el lfrnite de tolerancia de las especies ante distintas variables. en obvia relaci6n con las corrientes oceanicas..). ambientes.por distintos autores en Diamond & Case 1986). 2. y los estudios difieren en el tipo y especificidad de sus criterios de selecci6n de organismos (taxa de diferente jerarquia. rather than the objective occurrence of a given limit.s CI) 0 Coquimbo Estrecho de Magallanes Valparaiso Arauco . this graph represents the agreement among authors regarding to the location of limits. La mayorfa de los autores opt6 por explicar la distribuci6n en funci6n de cambios.g. y de hecho parecen ser cruciales e independientes de cualquier divisi6n geografica en ciertos taxa (e. Menzies 1962). (b) su alto endemismo a nivel de especies.. Esta premisa parece aplicable al area de Chiloe.g. fauna 0 flora "sigue" de forma cercana la variaci6n en las condiciones ambientales. quien en su clasificaci6n para la fauna litoral de moluscos sugiri6 que la distribuci6n geografica asociada al terrnino "provincia" parecta depender directamente de la magnitud y distribuci6n de la temperatura superficial del mar. mas que la ocurrencia objetiva de un limite dado. subtropicales templados (frfos y calidos) y subantarticos. ya que las especies que se distribuyen desde el sur y desde el norte deben hacer frente al aumento 0 disminuci6n respectivamente de la salinidad. . Ya que los datos usados en algunos trabajos no son independientes. y si estas se estabilizan. flora. tal vez su caracterfstica mas definitoria. Esta preponderancia de las determinantes ffsicas sobre la distribuci6n es el aspecto central en practicarnente todos los estudios citados en la Fig. Frequency distribution of the number of proposed biogeographical limits for a given latitude according to the classifications shown in Fig. ver analisis del fen6meno de seguimiento "tracking" . El punto (c) fue tempranamente advertido por Dall (1909). incluyendo componentes tropicales.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 595 Interpretacion global de p atrones Castilla (1979) resumi6 apropiadamente tres caracteristicas principales de la biota del Pacifico sur-oriental: (a) su complejidad. etc.b ~§ 8 '\:j . fauna. etc. flora. 2. 3: Distribuci6n de frecuencia del niimero de limites biogeograficos propuestos para una latitud dada en las clasificaciones mostradas en la Fig. por el efecto de diluci6n en el ecosistema estuarino de fiordos y canales (Ahumada et al. quiebres 0 rasgos distintivos de la circulaci6n 0 par arnetros ffsicos. As the data sets used in some works are not independent. 16 fJ) Estudios analizados Chiloe = 27 --g 0 fJ) 14 12 10 '50 ~ CI) fJ) . fauna. 10 cual supone que un tax6n. En tal perspectiva. pero es necesario destacar que las determinantes biol6gicas simplemente no se han evaluado. y no es posible descartar su importancia potencial. y (c) su estrecha asociaci6n con las variables oceanograficas y clirnaticas de la regi6n.§ CI) ~ 6 4 2 0 z 57 55 53 51 49 47 45 43 41 39 37 35 33 31 29 27 25 23 21 19 17 Latitud sur (grados) Fig. and studies differ in the type and specificity of their criteria for selecting organisms (taxa of varying hierarchy.

. 0 el Atlantico sur con el que comparte una fraccion importante de especies. A 10 anterior debe sumarse la evolucion geomorfologica del area. Por otra parte. isopodos (Menzies 1962). rangos de tolerancia y procesos de dispersion en los distintos taxa. se localizarfan algunas discontinuidades hidrograficas asociadas a mfnimos de oxfgeno y salinidad. ver Madsen 1956. Otro aspecto es la conexion entre el sur chileno y otras regiones. Antezana (1981) ha indicado que en las latitudes 24. Pawson (1964) mostro que ciertos grupos de holoturofdeos son mas numerosos en el sur de Chile que en cualquier otro lugar del pafs. entre otros. Coquimbo (ca.g. En otros taxa. Menzies 1962. sin encontrar ninguna razon aparente para ello. Para los crustaceos porcelanidos. por 10 que Balech (1954) Y Stuardo (1964) consideraron a todo el extremo sur de Sudamerica como una misma provincia. Por ejemplo.g. las litorales endernicas y las de aguas someras (Brattstrom & Johanssen 1983). por ejemplo. y responderfa a una interaccion compleja entre el origen. Las especies mas afectadas por el cambio de condiciones parecen ser aquellas del norte. la zona desde Chiloe al extremo sur parece el area biogeografica mejor definida en la costa chilena en terrninos de distribucion y endemismo. el efecto puede ser indirecto. 1973. Alveal et al. incluso en Peru. 2. donde el componente subantartico es encontrado en toda la costa hacia el norte. 1989). 10 que Viviani (1979) atribuye a la presencia de areas estuarinas en el centro-sur de Chile que dan una continuidad parcial a las condiciones del archipielago hacia el norte.g. habrfan nexos mas claros en el caso de ofiurofdeos (Castillo 1968). Carvacho 1980. Este fenomeno es muy cormin en las algas (e. aparentemente con rangos de tolerancia mayores.g. subantartica y del Atlantico sur de Sudamerica parece despreciable (Soot-Ryen 1959). sin tener la individualidad del area sur y mostrando influencias multiples. ver Viviani 1979. equinotdeos (Pawson 1966). 30° S) 0 Iquique (ca. Alveal et al. la fecha se desconoce el rol que pudiera tener la fragmentacion del paisaje sobre la diversidad y el grado de endemismo de cada grupo. junto a la penetracion al sur de Chiloe por algunas especies del norte. algas (Etcheverry 1964. y su penetracion se reduce gradual mente en aparente correlacion con el aumento de temperatura. No obstante. podrfa ser la causa de la alta dispersion observada en la Fig. como el Pacifico occidental. es algo heterogenea en relacion a su afinidad con otras zonas. y serfa baja en el caso de gastropodos (Andrade 1987) y poliplac6foros (Leloup 1956).. Algo similar ocurre con la riqueza de macroalgas (Santelices 1980. demospongias (Desqueyroux & Moyano 1987) 0 asterofdeos (Codoceo & Andrade 1978). logren una mayor penetracion norte (a un grado variable entre taxa) a traves de las areas litorales independiente de la existencia de condiciones estuarinas (e. Para ciertos taxa.. la afinidad de las especies de pelecfpodos de esta area con los de la zona Antartica. Para los moluscos por ejemplo. Castillo 1968). Santelices 1980). Ciertas especies del sur en muchos casos pueden avanzar hacia zonas costeras al norte de Chiloe. hay diferencias biologicas significativas. Y en menor medida en 33° S. Estos patrones revelan que la individualidad y diferenciacion biogeografica del area sur no tiene una explicacion iinica. Area norte: cardcter de los taxa El area desde el norte de Chiloe hasta el extremo norte de Chile representa una situacion distinta en cuanto a diferenciacion biogeografica. y que los 38° S en Area sur: cardcter de los taxa En general. sugirio que especies como los crustaceos decapodos. Adernas es cormin que otras especies del sur. holoturofdeos (Pawson 1964). 20° S) (e.596 CAMUS 2000). Brattstrom & Johanssen 1983). Esta situacion. no obstante. Chiloe constituye una barrera casi definitiva en su extension hacia el sur. 33° S). Madsen 1956). que encuentran su alimento en el fango y arenas finas. 1973. Andrade (1987). 0 las cercanfas de Valparafso (ca. briozoos (Moyano 1991 b). gran amplitud mareal. Santelices 1980). no logran avanzar desde el norte hacia el archipielago chileno porque los rasgos hidrologicos y el comportamiento de los procesos de depositacion de sedimentos generan condiciones desfavorables para su alimentacion.. ya que hasta . hacia y desde el cual habrfan influencias como las sefialadas por Dall (1909) para los moluscos del sur de Chile. como por ejemplo la mayor diversidad zoarial y polimorfismo en los briozoos del sur que en los distribuidos al norte del Canal de Chacao (Moyano 1991b y referencias incluidas). Las especies de otros grupos solo penetrarfan hasta el area de Arauco (alrededor de los 38° S). Otros detalles especfficos para distintos taxa son analizados por los autores citados en la Fig. aparte de diferencias distribucionales. 3 en los lfmites establecidos por distintos autores alrededor de los 42° S. pero Carvacho (1980) considera la temperatura como una limitante principal. 30 y 38° S. y baja temperatura entre otros factores (e. zona que ademas se diferencia por su alta pluviosidad.

Aunque en la mayorfa de los casos no se conoce con precisi6n la magnitud del fen6meno. Jaramillo 1987). los molnscos litorales y otros invertebrados en general disminuirfan gradualmente hacia el sur (Stuardo 1964). donde las especies del sur que no pueden alcanzar latitudes mas bajas en ellitoral sf 10 logran ocupando habitats mas profundos.g. los ofiurofdeos pueden alcanzar hasta los 40° S (Castillo 1968).. es diffcil considerar otra opci6n que distinguir basicamente s610 dos grandes unidades de biota en la costa Chilena y la mayor parte del Pacifico sur-oriental. algunos de naturaleza similar al antes descrito. esta biota templada-calida aparentemente dista mucho de ser homogenea. varios de ellos considerados reales y no artefactos.g. una ternplada-frta y otra ternplada-calida. segun el taxa. y Iii sobreposicion distribucional ocurre s610 en algunos taxa y adernas con baja concordancia espacial. mientras Santelices (1980) caracteriz6 la flora del area por la predominancia del elemento subantartico y su disminuci6n gradual hacia el norte. aunque la probabilidad de detectarlas sera muy baja en cualquier analisis de distribu- . casi todos los autores citados destacan su caracter biol6gico templado-calido y la virtual ausencia 0 escasa importancia del componente tropical (que s610 es manifiesto y bien diferenciado a partir de los 6-4 ° S). tambien existen grados variables de avance hacia el sur. La existencia de numerosos quiebres distribucionales menores. 2 y 3. concluyen que las especies del norte dominan en ellitoral y aguas sorneras y las del sur en el sublitoral. van den Hoek 1984). y en las especies litorales tal vez podrfan influir mas sobre la distribuci6n de los estados de dispersion que de los adultos. por 10 que la fauna como un todo tendrfa caracter norte. Stuardo (1964) caracteriz6 la malacofauna por una disminuci6n gradual hacia el sur de las especies del norte. llevaron a muchos autores a reconocer faunas 0 floras transicionales en la costa chilena. abre la posibilidad de analizar otros factores potencialmente capaces de modificar la regularidad de las distribuciones. 10 cual asoci6 con el limite sur de extensi6n del agua superficial subtropical. Sin embargo. Andrade 1987. Entre ellos estan las posibles interacciones ecol6gicas entre grupos de especies. asi como la virtual ausencia de barreras oceanografico-ffsicas de importancia (Antezana 1981. Por otra parte. 1982). aunque otros como los poliplac6foros decrecen ya en Chile centro-norte (Leloup 1956). Moyano 1991b). quien estim6 a la fauna del area de un evidente origen sur. Con respecto a las especies del norte provenientes de condiciones calidas. reconocidas en las clasificaciones mas tempranas (e.g. Un tipo distinto de penetraci6n norte es el fen6meno de submergencia. Por ejemplo. con un componente calido extremadamente reducido. y ademas que en todas las profundidades las especies con amplia distribuci6n son mayormente del norte. Brattstrom & Johanssen 1983. DIFERENCIACION BIOGEOGRAFICA Unidades mayo res en Chile continental Considerando globalmente los estudios analizados. su importancia potencial queda bien ilustrada por Stuardo (1964). al evaluar la distribuci6n de moluscos sublitorales.. Desde la evaluaci6n de Dall (1909). Codoceo & Andrade 1978. Ekman 1953.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 597 particular representaria un limite claro para muchas especies subantarticas planct6nicas. Sin embargo. 42 y 18° S. el caracter transicional tiene un claro componente taxon6mico. sugiere que discontinuidades hidrol6gicas como las sefialadas por Antezana (1981) para especies planct6nicas serfan mas importantes que 10 previsto.. con una sobreposici6n distribucional de especies templado-calidas y templado-frias. des de Chiloe hacia el norte no habrfan quiebres distribucionales de magnitud comparable al ubicado alrededor de Chiloe. y algunos autores han destacado el caracter aislado del area y el gran mimero de especies de amplia distribuci6n (e. y Santelices (1980) en particular detect6 un quiebre import ante en los 30° Spero caracterizado por agrupar puntos finales de distribuci6n de especies con diferente origen. basados en una mayor variedad de taxa animales. Por ello. ver analisis de Dall 1909). sobre 10 cual no hay antecedentes disponibles. los pelecfpodos alcanzan un limite cerca de los 33° S (Soot-Ryen 1959). como evidencian las Fig. Santelices 1980. y Brattstrom & Johanssen (1983). Esta falta de correlaci6n y el hecho que las condiciones ffsicas actuales no explicarfan satisfactoriamente la variabilidad distribucional observada. estos quiebres menores. Con respecto al sector chileno entre ca. Ambos autores coinciden sin embargo en la ausencia de algun cambio florfstico 0 faunfstico evidente. quien. Existe coincidencia en que el endemismo es en general alto para los distintos taxa. Similarmente. ver Stuardo 1964. 10 cual ha sido bien documentado para distintos taxa (e. sefial6 que los Ifrnites de las provincias litorales pueden extenderse en forma considerable 0 incluso desaparecer totalmente. los asterofdeos del norte cambian marcadamente en los 30° S (Madsen 1956). y su caracter real no parece tan claro. las algas rnuestran una penetraci6n sur muy baja (Santelices 1980. el escenario se ha vuelto mas complejo.

quien incorpor6 en su analisis grupos poco conocidos en su momenta (e. 2. ya que los cinco lfrnites s610 estan separando cuatro unidades principales en lugar de seis. Como se observa en la Fig. Frequency distribution of the number of biogeographic limits documented by the studies analyzed in this work. The curve represents a normal distribution fitted to the data. Santelices (1980). 4: Distribuci6n POf estudio de frecuencia del mirnero de Ifmites biogeograficos documentados por los estudios analizados en este trabajo. Numero y rango de unidades biog eograficas yores ma- Una vez analizada la distribuci6n de especies en un estudio particular. En apariencia esto serfa un formalismo 0 una sofisticaci6n innecesaria. especialmente paleogeograficos.>=' S Z 2 Numero de limites Fig. que Larrain (1975) destac6 como una de las fuentes mas importantes para interpretar las distribuciones del presente en el caso chileno. 10 cual fue critic ado por Brattstrorn & Johanssen (1983) ya que introduce un componente de error importante al desconocerse la distribuci6n real de tales especies. el primer aspecto conflictivo es determinar el n u m e r o de unidades biogeograficas existentes. en especial de grupos poco conocidos. ver Moyano 1991b). .g. establecen pe q u efi a s areas transicionales de un grado de latitud. y el segundo la naturaleza biol6gica y la jerarquia de cada unidad. 2. respectivamente). y en la practica podrfan ser reducidos a tres. EI otro tipo de factores incluye los de caracter hist6rico. frente a Valdivia y al Estrecho de Magallanes. 4 muestra la distribuci6n de la cantidad de estudios segun el mimero de Ifmites que cada uno reconoce para Chile. quienes en dos zonas. Varios autores han discutido el problema de analizar especies de distribuci6n muy restringida 0 registradas en un solo lugar. evidenciando un fuerte sesgo a la derecha debido al criterio conservativo usado por la mayorfa de los autores. los siete Ifmites fueron propuestos por Viviani (1979). Destaca el criterio altamente conservativo de los autores. briozoofauna. evidencing a strong right-skewness due to the conservative criteria used by most authors.598 CAMUS ci6n para un tax6n iinico. que es el caso de la mayorfa de los estudios citados. ya que frecuentemente son clasificadas como endemic as y un estudio posterior puede facilrnente cambiar 0 ampliar su distribuci6n.. eliminando ese caracter. los estudios discrepan en ambos aspectos. y se bas6 en varias especies descritas 0 registradas por primera vez por el autor. La Fig. 18 16 14 0 -_ ""0 GIl 12 10 8 6 4 £1 (I) (I) ""0 ~ . La curva representa una distribuci6n normal ajustada a los datos. ya que mas del 70 % concuerda en que existen s610 I 0 2 lfrnites. Los cinco Ifmites fueron propuestos por Sebens & Paine (1979). mientras dos estudios reconocen cinco y siete lfrnites (numeros 10 y 9 en Fig. Por otra parte.

. tampoco hay raz6n para suponer que una clasificaci6n dada sea "la" correcta y tenga preponderancia sobre otras.g. especies de invertebrados) al conjunto completo (e. a partir de las clasificaciones existentes. flora 0 fauna particular deba detectar necesariamente el mismo nurnero de unidades espaciales. Brattstrorn & Johanssen 1983).g. y mientras para algunos grupos la informaci6n es confiable como para incluirla en los analisis (e.g. tamafio del area. Brown & Lomolino 1998). Y tambien en el reducido gradiente ambientallatitudinal que. La am- .. 0 desde un subconjunto multifiletico de especies (e. En este contexto. la interpretaci6n se bas a en dos premisas tacitas: (a) que hay algun tipo de correlaci6n entre condiciones hidrol6gicas y distribucion. Brown & Lomolino 1998). Como la biota es un nivel de mayor jerarquia.g. invertebrados de Chile) 0 a nivel de biota.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 599 para el caso de algas. segun Brattstrom & Johanssen (1983). mostr6 que una clasificaci6n puede cambiar significativamente si las especies de distribuci6n restringida son incorporadas 0 no. es fundamental considerar que la distribuci6n geografica per se s610 permite delimitar una unidad pero no define su caracter ni su rango. pero la asignaci6n de ran go al menos debiera definirse por criterios biol6gicos a priori. y por tanto no serviria como criterio basal de clasificaci6n 0 definici6n (ver discusi6n en Hengeveld 1990). no hay razones biol6gicas y/o 16gicas para esperar que el analisis de cada taxon. aunque es esperable que hayan correlaciones en ciertos casos. Usualmente. Brown & Lomolino 1998) han sido aplicadas en los estudios sobre Chile. Phipps 1975. implica una alta probabilidad para las especies de encontrar habitats propicios durante su dispersi6n. Similarmente. que implica la existencia de barreras al flujo genico por un tiempo suficiente para generar un caracter propio. EI problema puede surgir al extrapolar una clasificaci6n a un nivel superior. En los estudios chilenos estos criterios metodo16gicos han sido poco considerados 0 no son explicitos. en la ultima secci6n de este trabajo se propone una hip6tesis sobre posibles unidades espaciales de biota inferidas desde los estudios previos sobre unidades de menor jerarquia.g. tanto en aspectos biol6gicos (e. y los datos disponibles al respecto son insuficientes. Tradicionalmente. Por 10 anterior. y (b) que la distribuci6n obedeceria primariamente a procesos de dispersi6n pasi va ligados a la circulaci6n. y en su analisis el mimero de unidades biogeograficas dependi6 fuertemente de este factor. PROCESOS DINAMICOS Y CAMBIO DISTRIBUCIONAL Dispersion En la mayoria de los estudios analizados.. Hengeveld 1990. exceptuando al endemismo cuya importancia fue introducida principalmente por Ekman (1953). una pregunta practica es si. ya sea desde desde un tax6n componente de una fauna 0 flora a la fauna-flora completa. Lancellotti & Vasquez 1999). medida de distancia y algoritmo de agrupaci6n) (e.. provincia y distrito. y no a posteriori como en muchos analisis. 10 que algunas veces se justifica por diferencias en la naturaleza e historia distribucional de los taxa. bas ado en la direcci6n (sur-norte y norte-sur) y extensi6n de las corrientes predominantes (Santelices 1980. se ha demostrado que el endemismo muchas veces no caracteriza a las unidades biogeograficas. Sin embargo. algun componente arbitrario es inevitable. uso y peso del endemismo como factor. la dispersi6n via corrientes oceanicas ha sido el mecanismo explicativo por excelencia.g. Ya que no hay criterios absolutos para definir unidades..g. podrian identificarse unidades que tengan sentido para el conjunto completo de floras y faunas. el mirnero y rango de las unidades en una clasificaci6n puede variar dramaticarnente s610 por decisiones metodol6gicas aparentemente inofensivas. donde los valores de las variables fisicas imponen el terrnino de la distribuci6n de las especies en funci6n de sus limites de tolerancia. Belasky 1992. la base de los analisis ha sido la cantidad de especies endernicas bien diferenciadas en un area. Moyano 1991 b) en muchos casos todavia debe ser excluida por falta de antecedentes (e. Este problema sigue siendo importante en Chile ya que el numero de especies de un solo grado de latitud aun es muy alto. Por otra parte. don de el rango de una unidad se asocia drectamente a la importancia de la barrera (Antezana 1981. aunque con frecuencia los autores han usado categorias distintas para una misma unidad.. todas las categorias mas usadas por los bioge6grafos (regi6n. Los estudios chilenos discrepan claramente en el mimero y rango de las unidades identificadas. Al respecto. tamafio y mimero de unidades muestrales.. ya que pueden variar segun las caracteristicas del grupo en estudio. tipo de variable para describir la distribuci6n) como de muestreo y analisis (e. pero en otras probablemente son decisiones equivocas producto de la falta de criterios explicitos a priori. Respecto a la jerarqufa de las unidades espaciales. subregi6n. En Chile las condiciones son particularmente favorables para aplicar un modelo simple de distribuci6n en sentido longitudinal (ver Ekman 1953).

0 se apoyan en interpretaciones que hoy han sido descartadas. que tempranamente impulsaron la idea de la existencia de dos grandes centros de distribucion en el Pacifico de Sudamerica. como revelan los datos disponibles sobre el Cuaternario y en especial del Holoceno. es decir zonas donde biotas de origen diferente han entrado en contacto a traves de la migracion (Shmida & Wilson 1985). y podrfan extender su distribucion en funcion de sus limites de tolerancia. el aspecto relevante no es la dispersion per se sino los factores que restringen la dispersion. (1991) han sefialado que este continente tendria un origen hfbrido en terrninos biogeograficos: la biota de Sudamerica del norte esta estrechamente relacionada con la de Norteamerica. asociada a la isla de Chiloe. donde no ha habido un proceso historico analogo al de la zona sur.600 CAMUS plia aceptacion de este modelo se debe en gran parte a la base entregada por los estudios clasicos. Por otra parte. . antes que cobrara importancia definitiva para los biogeografos. con algunas excepciones (Skottsberg 1953 cf. Fell 1962. como consecuencia de la tectonica de placas. debe considerarse que muchos estudios biogeograficos clasicos son previos 0 solo cercanos a la aceptacion modern a de la deriva continental (desde los sesenta). y si bien pudo contribuir a mantener la identidad de las unidades biogeograficas formadas probablemente no habrfa influido en su origen. Una hipotesis factible para explicarJas es que representarfan "transiciones de contacto".. es discutible afirmar que la transicion de contacto via dispersion pasiva sea la determinante primaria del caracter biogeografico del norte chileno. En cualquier caso. discutidos en una seccion posterior. y las especies provenientes tanto de zonas tropicales como de la zona sur no encuentran limitantes hidrologicas abruptas. Pese a ello. Una hipotesis factible es que la alta diversidad se deba a un "efecto masivo" (Shmida & Whittaker 1981. causando secundariamente un au men to de la diversidad alfa. de cuya interaccion se genera un area de transicion donde las especies de ambos origenes sobreponen sus distribuciones. Shmida & Wilson 1985). Larrain 1975). Sin embargo. uno en el norte y otro en el sur (Ramirez & Santelices 1981). La existencia actual de ambientes hidrologicos diferentes al norte y al sur de Chiloe es solo un efecto secundario de los procesos historicos. Una situacion diferente ocurre en el norte de Chile. como la vicarianza. parece deberse a una "transicion inducida". y cabe preguntarse si la disminucion de esta diversidad hacia el norte obedece realmente a un efecto de difusion debido a la dispersion gradual de las especies. y es evidente que las alternativas vicariantes requieren mayor consideracion. En un analisis reciente de la biota terrestre de Sudamerica. la evidencia actual sobre paleodistribucion de especies marinas chilenas es total mente insuficiente para establecer una fenomenologia basica de cambios paleobiogeograficos. que podria explicar la alta diversidad zonal en el extremo sur de Chile por la influencia dispersiva a traves de varios flujos oceanic os. es decir la ocurrencia de especies fuera de sus habitats principales debido a una alta tasa de flujo de propagulos. Crisci et al. Aun asi.g. 0 a otros procesos. Especialmente para la zona austral de Chile. Por ella los argumentos vicariantes faltan notoriamente en los estudios clasicos. la importancia de la dispersion en la costa chilena es innegable. Este es un equivalente biogeografico del "efecto rescate" a escala ecologic a (Brown & Kodric-Brown 1977). En este caso la dispersion seria el proceso mas relevante. Tasmania. En terminos biogeograficos. un mecanismo distinto a la colonizacion direccional paso a paso que va formando poblaciones capaces de persistir por sf solas. y la primera emplaza a la imagen tradicional de una gran corriente fria que favorece continuamente la dispersion en direccion norte. algunos autores (e. pero las preguntas centrales son otras: (a) cuanto puede explicar respecto a la forrnacion y man tencion de las unidades biogeograficas actuales. mientras la del sur 10 esta con Australia. La segunda pregunta se aborda mas adelante. Nueva Guinea. distribucion de equinodermos) desestimaron abiertamente las hipotesis sobre conexiones continentales. en este caso por la cornbinacion tectonico-glacial que configure la actual fisonomia del area. Vicarianza Ya en 1853. y aunque en esta area no habrfan discontinuidades biogeograficas mayores sf hay discontinuidades secundarias que podrian corresponder a transiciones. y (b) cuan import ante es en relacion a otros procesos. Hooker habia sefialado que las biotas del sur habrian sido parte de una sola gran biota fragmentada por causas geologic as y climaticas (Brown & Lomolino 1998). que les permite mantener poblaciones que de otra forma se extinguidan. es decir la confluencia de limites de muchas especies derivada de cambios ambientales abruptos (Shmida & Wilson 1985). favoreciendo hipotesis dispersalistas (ver el analisis de Larrain 1975 sobre las evidencias y argumentos del caso). la principal discontinuidad biogeografica marina en Chile. Previamente se indico que varios taxa presentan su mayor diversidad en la zona sur.

Soot-Ryen 1959 para pelecfpodos). (1973) documentan la muy alta similitud a nivel de generos y especies de la flora marina chilena con las de Australia.g. son tambien euribaticos y pueden usar la submergencia como un modo de expandir su distribucion. (1991) concluyen que este patron es el reflejo de la existencia de una biota austral ancestral. en especial porque las relaciones historicas de conexion y desconexion entre mas as de tierra aun no son total mente claras. habiendo una gran afinidad subantartica en los briozoos (Moyano 1991b. Pawson 1964). apoyado por la distribucion de equinofdeos entre Nueva Zelanda. para los briozoos del Holoceno. Dispersion versus vicariansa Respecto al patron Gondwanico de afinidad en la biota del sur. ver tambien Moyano 1997). Este autor ha encontrado evidencias claras de relaciones geograficas vicariantes. Crisci et al. La bipolaridad y los patrones anfitropicales han sido en general un tern a conflictivo. guyots). Por ello. que en algunos casos llevarfa a generar patrones bipolares de distribucion. Andrade (1987) mostro que muchos grupos estenoterrnicos. poliquetos. quien agrego las costas de la Peninsula Antartica y estirno que cerca del 34 % de las especies chilenas mostraba esta caracteristica. Similarmente. Brown & Lomolino 1998). bas ado en la colonizacion secuencial de formaciones de agua somera del relieve submarino (cordilleras. Por ejemplo. Si bien la tendencia general de los autores es explicar la distribucion a traves de dispersion. uno de los pocos estudios que ha tenido como objetivo explfcito evaluar posibles conexi ones intercontinentales en la fauna chilena es el de Moyano (1996. Por otra parte. Larrain (1975) comento un mecanismo de dispersion alternativo. Hedgpeth (1969. principalmente entre el sur de Sudamerica. No obstante. Larrain 1975) amplio la importancia de este mecanismo sugiriendclo como responsable del origen de toda la fauna subantartica de invertebrados via colonizacion desde el oeste. Leloup 1956 para poliplac6foros. 1982). sefialando adernas relaciones similares para otros taxa.. cf. Larrain 1975). y posteriormente con Australia a traves de la Antartica oriental. 1997). En tal sentido. como equinodermos. montes. con mas de una historia de relaciones de area. Por otra parte. pero es poco probable que sea un mecanismo generalizado. los datos mas recientes sugieren que Pangaea fue solo una fase en la historia de la deriva. Es muy probable que la vicarianza haya sido subestimada como mecanismo explicativo para la distribucion de especies chilenas. Moyano (1991 b) sefiala tambien posibles rutas de dispersion de los briozoos antarticos hacia el norte usando las planicies abisales. De hecho. confirmada posteriormente por Santelices (1980. demosponjas. Como en otros casos. una de las explicaciones surge como extrapolacion de la propuesta por Fell (1962) para equinodermos. los moluscos han mostrado conexiones claras con las areas antes citadas (e. y especialmente entre las areas magallanicas y antarticas (Moyano 1997).BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 601 Nueva Caledonia y Nueva Zelanda. la hipotesis sobre la particion de una biota austral ancestral adquiere cada vez mas importancia. que sefiala a la corriente de Deriva del Oeste como un mecanismo fundamental de dispersion. pero el conocimiento de la dinamica del oceano profundo es aiin muy escaso. En este contexto.g. Nueva Zelanda y Tasmania. 10 cual fue usado posteriormente por much os autores. y que implican una . pero la afinidad taxonomic a de muchos taxa marinos chilenos con los de areas subantarticas y otras costas del hemisferio sur es evidente. 1991. 1996. la migracion a traves de los tropic os es una probable explicacion para la bipolaridad en muchas especies de algas (Santelices 1980). Antartica e islas adyacentes.. Pawson 1966. es factible que el rol de la deriva continental no sea menor. pero la afinidad biogeografica de tipo Gondwanico es evidente. aun cuando las relaciones entre continentes no son precisas y Sudamerica del sur podrfa representar un area compuesta y compleja. hay otras interpretaciones alternativas que plantean la existencia de supercontinentes dis tintos y anteriores a Pangaea. ya que implican el cruce de la banda tropical que representa una barrera efectiva para muchas especies marinas. El estado actual de la deriva continental refiere a la teorfa de Pangaea. La Deriva del Oeste es un mecanismo potencial relevante. y en especial como explicacion a los procesos biogeograficos en el sur de Chile. Antartica y Nueva Zelanda (Moyano 1996).g. que describe la secuencia de particion de este supercontinente unico relacionando a Sudamerica con Nueva Zelanda a traves de la Antartica occidental. y es importante conocer cuanta es explicable por procesos vicari antes ligados a la deriva continental. asf como los equinoideos (e. existiendo como una mas a unitaria solo entre el Paleozoico tardio y el Mesozoico temprano (Crisci et al. Alveal et al. Una posibilidad es la existencia de "corredores" abisales con condiciones favorables. actinias y ascidias. la falta de informacion paleontologica y paleoceanografica limita severamente cualquier analisis de procesos vicariantes. mientras que los holoturoideos no muestran casi ninguna relacion con Australia y Nueva Zelanda pero sf con la Antartica (e.

en el Oligoceno temprano ca. incluyendo una tercera alternativa geologica . Cualquiera sea el caso. Los trabajos de Moyano ejemplifican la forma de resolver el conflicto entre vicarianza y dispersion. No obstante. al separarse las masas de tierra se forrno el Paso de Drake. otro analisis de van den Hoek (1984) sobre la di str ibuci on de algas rojas (Rhodophyta) a nivel generico. su analisis tambien era congruente con Pangaea. momenta en que se iniciaria la circulacion circumantartica (Larrain 1975. esto es. este tipo de datos es minima para las especies marinas de Chile. Sin embargo. Origen del sistema de Humboldt y sus consecuencias En sentido amplio. Aun cuando Crisci et al. 38 x 106 afios AP (Frakes & Kemp 1972. y entre la Tierra del Fuego y la Peninsula Antartica habrfa existido un "puente" de tierra en la region del Arco de Escocia. 1 x 106 afios antes del presente (AP) (Boltovskoy & Theyer 1966. podia ser explicada igualmente por dispersion 0 por vicarianza. y restringidas a estas areas. Hinojosa & Villagran 1997). Posteriormente. 10 que concuerda con muchos patrones anfitropicales y disjuntos (ver detalles en Brown & Lomolino 1998. 5). concluyo que las cuatro floras templadas del hemisferio sur no apoyaban la idea de una sola flora marina Gondwanica previamente continua. Aunque el modelo de dispersion longitudinal de Ekman (1953) influyo marcadamente en las interpretaciones biogeograficas posteriores. 5 y son Ia base de las siguientes secciones. conectando el Pacifico y el Atlantico .que no difiere de Pangaea en 10 biogeognifico). y aparentemente constituyen el unico programa de investigacion biogeografica marina efectuado en Chile. las mas as boreales y australes estaban contiguas en un supercontinente para luego separarse y derivar a sus posiciones actuales. Santelices (1982) sugirio algunos modos de especiacion en algas chilenas basados en la dispersion desde poblaciones ancestrales y posterior diferenciacion alopatrica (e. que no obstante podrtan tarnbien corresponder a vicarianza. en Lessonia spp. Sudamerica. y evaluar a posteriori la importancia de cada uno en un contexto biologico que integra los procesos y factores correspondientes. que aparentemente se mantienen solo des de hace pocos miles de afios. La circulacion oceanica durante el Paleoceno y Ecoceno en el oeste de Sudamerica habria sido en sentido longitudinal y con direccion norte. ca. los fragmentos de un supercontinente del sur (Pacifica). En una de ellas. estableciendo las condiciones iniciales del actual sistema biogeografico. 1991a. Larrain 1975). y tal vez la aplicacion de metodologias para resolver relaciones de area a nivel de grandes grupos pueda sugerir nuevas 0 mejores explicaciones. EI momenta exacto de esta separacion continental es un aspecto controversial. entre otros) sobre la distribucion de briozoos chilenos son especialmente esclarecedores. 1982. 1997. 1991b. este autor sefialo que la distribucion de los generos compartidos por las costas del Pacifico oriental y occidental. 1996. fortaleciendo la hipotesis de una biota austral ancestral independientemente de las alternativas geolcgicas. Las interpretaciones sobre la evolucion ffsica de la costa chilena se resumen en la Fig. entre ellos la actual Patagonia y una parte de Peru. y no cabe duda que a nivel de biotas ambos son importantes. DETERMINANTES MACROEVENTOS HISTORICAS: DEL TERCIARIO Durante el Terciario. En otro caso. aparentemente durante el Terciario (Fig. En el Terciario inferior. los divers os trabajos realizados por Moyano (e.602 CAMUS historia de relaciones espaciales muy distinta entre las actuales biotas boreales. otros mas recientes 10 ubican alrededor del Ifmite EocenoOligoceno.g. (1991) consideraron a Pacifica una alternativa biogeografica plausible en 10 que respecta a Sudamerica. las actuales caracteristicas del Pacifico sudamericano puede ser trazadas hasta el origen del sistema de corrientes de Humboldt. derivaron en el Pacifico chocando con Sudamerica y otras masas de tierra. 0 al menos una zona de agua somera que cumplirfa un rol similar. una serie de eventos de gran escala provocaron los cambios de mayor envergadura ocurridos en la costa chilena.. Por otra parte. considerar a priori los mecanismos que sean pertinentes al caso. han sido descartadas por no concordar con los datos g eo l o g ico s y paleomagneticos disponibles ala fecha.). Antartica y Australia aiin estaban unidas formando la parte sur de Gondwana (Hinojosa & Villagran 1997). Aunque ambas alternativas son avaladas por distintos analisis biogeograficos. ca. En este sentido. No obstante.. cf. 1985. 35 x 106 afios AP (van den Hoek . y la Antartica peseta un clima subtropical (Hinojosa & Villagran 1997).la Tierra en expansion . y aunque algunos autores 10 situaron en una epoca tan tardia como el Pleistoceno superior. solo refleja algunas condiciones recientes del sistema.g. van den Hoek 1984). tropicales y australes. la antigua controversia entre vicarianza y dispersion ha sido superada por una argumentacion sobre la importancia relativa de estos procesos.

(A): Warm-temperate conditions along the whole coast with a moderate latitudinal gradient of sea temperature. . con influencia debil de un flujo calido hacia el sur (FCS).BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 603 A I . actuando probablemente a partir del Ne6geno. I muestra el escenario del Holoceno-reciente. Conditions roughly similar to modern ones. (C): After the opening of the Drake passage (PD). Possible evolution of the physical-climatic scenario of the coast of Chile. Beginning of the circumantarctic current (CCA). Dominance of a northward oceanic flow (FN). with dominance of a southward warm flow (FCS)and weak infkuence of a northward flow (FN). (A) y (B) representan interpretaciones alternativas en la literatura sobre la situaci6n antes del establecimiento del Sistema de Humboldt durante el Terciario. Predominancia de un flujo oceanica hacia el norte (FN). La Fig. (C): Despues de la apertura del paso de Drake (PD). with a fragmented southern coast due to glacial-tectonic processes.. (B): Warm-temperate conditions along the coast. (B): Condiciones ternplado-calidas en la costa. SH) with moderate influence of a southward warm flow (FCS). (A) and (B) represent alternative interpretations in the literature about the situation prior to the installation of the cold Humboldt system during the Tertiary period. Condiciones gruesamente similares a las actuales. likely of cold-temperate nature. probably acting since the Neogene. I I ' I / / II )~~! c FSC Condiciones diiAI ~\ v Peru /' B \ \ Condiciooes fit . with a steeper latitudinal gradient of sea temperature and dominance of a cold northward flow (Humboldt system. con la costa sur fragmentada por procesos tect6nico-glaciales. probablemente de caracter ternplado-frfo. Inicio de la circulaci6n circumantartica (CCA). _ads Condirioncs Fig. (A): Condiciones ternplado-calidas en toda la costa con un gradiente latitudinal moderado de temperatura. SH) sobre un flujo calido sur (FCS). with a weak influence of a southward warm flow (FCS). Figure I shows the Holocene-recent scenario. 5: Posible evolucion del escenario oceanico-climatico de la costa de Chile. con predominancia de un flujo calido sur (FCS) e influencia debil de un flujo norte (FN). con un gradiente latitudinal pronunciado de temperatura y predominancia de un flujo frfo hacia el norte (sistema de Humboldt.

No obstante. segun Ortlieb (1995) y Villagran (1995). Durante el Mioceno. Aunque la secuencia cronologica de eventos del Terciario no esta muy clara. por 10 que el actual sistema de corrientes de Humboldt podrfa ser un resto disminuido del flujo original en direccion norte. la progresiva glaciacion de la Antartica habrfa aumentado el gradiente latitudinal de temperatura (van den Hoek 1984). aun se requiere una dataci6n mas precisa de este cambio para evaluar su cercanfa con los eventos ffsicos del Cuaternario (principalmente glaciaciones). y dado que la Deriva del Oeste no alcanzaba Sudamerica no habria existido un sistema frio de Humboldt en ese tiempo. y la posibilidad de que los efectos de ambos fen6menos sobre las biotas pudieran haberse acoplado. Complementariamente. como los grandes cambios faunisticos en los radiolarios antarticos durante el Terciario tardio (Hays & Opdyke 1967). y varios autores intentaron evaluar la idea de que su origen fuera posterior al ultimo maximo glacial. cerca de 15. Por ultimo. Por otra parte. con una fuerte contracorriente calida fluyendo hacia el sur en el Pacifico Sudamericano. De acuerdo a Larrain (1975). 10 cual es considerablemente mas reciente e introduce directamente al escenario del Cuaternario. En cualquier caso. hay otros factores cuyo efecto biogeografico no ha sido evaluado. ligados a una serie de eventos de . ver discusi6n de Craig & Psuty 1968 sobre el uso de dep6sitos f6siles de guano de aves en costas de Peru y Chile. 1983. pero es claro que las condiciones se habrian mantenido con poco cambio desde el Mioceno 0 al menos desde el Cuaternario. Brattstrorn & Johanssen (1983) ademas sugieren que antes del sistema de Humboldt existian con- diciones practicamente inversas. Algunos autores indican que el norte chileno ha sido arido desde el Oligoceno (Galli-Olivier 1967). Brundin 1989). un estudio de Hays & Opdyke (1967) sobre los radiolarios antarticos documenta una serie de cambios faunisticos. no obstante. al menos hasta el inicio del Neogene superior. la evidencia s6lo sugiere que el sistema frio ya se encontraba instalado al inicio del ultimo postglacial. antes de la separacion continental la circulacion ciclonica pudo estar muy reforzada y habria incluido completamente al equivalente de la actual corriente de Deriva del Oeste. Sin embargo. por otra parte. Brattstrorn & Johanssen (1983) se basan en este argumento para sustentar su idea sobre la actual dominancia y amplia distribucion de las especies del norte como un rasgo zoogeografico importante de la biota chilena. por 10 que la aparicion de Humboldt marcarta la desaparicion del componente subtropical de gran parte de la costa chilena y su reemplazo por faunas templado-frias empobrecidas. destacando que el mas grande se produjo hace ca. aparentemente durante el Terciario. incluso en Chile austral (Fig. indica que di versos registros paleontologicos ubicarian el origen del sistema de Humboldt en el limite MiocenoPlioceno (ca. asociado a un cambio desde condiciones mas calidas a mas frfas. al origen del sistema de Humboldt se asocia tambien el origen de la condiciones aridas extremas del norte chileno entre los 18 y 26° S. 5 x 106 afios AP). Sin embargo. parece muy probable que los cambios ocurridos en el Neogene marquen el inicio de una gran transici6n bi6tica que se continuaria hacia el Cuaternario. citando un estudio de Herm de 1969. 0 en el Mioceno temprano entre 20-25 x 106 afios AP (Dalziel & Elliot 1971). y solo a partir de esta epoca el sistema de Humboldt.5 x 106 afios. y por consiguiente la costa chilena.6 x 106 afios AP). 5). a fines del Terciario. citando un estudio de Zinsmeister de 1978. signific6 una redistribuci6n a gran escala de las biotas. Brattstrorn & Johanssen (1983). y que habrfan sido acornpafiadas por un incremento de la surgencia costera (Villagran et al. 2. las costas chilenas habrfan estado dominadas por una fauna de caracter subtropical en un ambiente mucho mas calido que el actual. 10 cual. Hace tres decadas. Estos autores indican que el perfodo entre 3 y 2. Larrain (1975). De hecho.000 afios AP (e..604 CAMUS 1984. indican que en el Mioceno medio y superior tanto el Frente Polar como la corriente de Deriva del Oeste se ubicaban mucho mas al sur que 10 actual. 5). 1. sugiere que las fluctuaciones de temperatura habrfan sido uno de los principales fen6menos acornpafiantes en el establecimiento del sistema de Humboldt. siendo un proceso clave en la biogeografia del Pacifico sur.g. la falta de evidencia hacia suponer un origen muy reciente para el sistema de Humboldt. como indicadores de flujos oceanicos frtos). Herm indicarfa mas bien ellfmite Plioceno-Pleistoceno (ca. Es claro que el origen de Humboldt.5 x 106 afios AP habrfa sido crftico en la historia del Ne6geno y habria anticipado las glaciaciones masivas posteriores en las regiones templadas. Trombotto & Ahumada (1995) han caracterizado el Ne6geno de la Patagonia argentina por fuertes pulsaciones frfas. Hasta la fecha. habrfa tenido caracterfsticas frias relativamente similares a las actuales (Larrain 1975) (Fig. la implicancia fundamental de los trabajos de Zinsmeister y Herm es que. Ortlieb 1995). junto a los resultados de otros autores. Por ello es factible que la biota marina del norte grande chileno no haya experimentado cambios demasiado profundos en cornparacion con la de la zona austral.

Los procesos del Cuaternario chileno se conocen con mucho mas detalle que los del Terciario (e. los eventos mas significativos han sido de tipo climatico.. esto es. pero aparentemente las condiciones no han variado de forma dramatica desde fines del Pleistoceno hasta hoy. La maxima extension de los glaciares durante la ultima glaciacion en el sur de Chile se habrfa registrado hace 73. Mercer 1972. Varios autores han documentado cambios clirnaticos durante este perfodo.g. destacando los numerosos y significativos aportes de C. Respecto al car acter transicional que hoy se atribuye a varias zonas de la costa chilena. estos eventos habrfan generado variaciones en la circulacion. En un resumen de los cambios climaticos Cuaternarios. pese a que durante el Holoceno habrfan existido eventos neoglaciales en los ultirnos 5. que no obstante son referentes valiosos para el entendimiento del sistema marino. Villagran (1995 y referencias incluidas) menciona la existencia de sistemas glaciares en Los Andes al menos desde el Mioceno superior. Jerardino 1995). a nivel de biotas el escenario anterior se contrapone bastante a la interpretacion clasica de las "transiciones". una de las derivaciones mas importantes es la modif'ic aci on en la geomorfologfa costera del sur de Chile por el avance y retroceso de glaciares.. Heusser & Rabassa 1987. Es incluso factible que los pocos casos de transiciones donde las distribuciones se intergradan pasivamente. 1981. zonas de sobreposicion en la distribucion de especies pertenecientes a distintas unidades biogeograficas.. El Pleistoceno: eventos climaticos y geol6gicos Las glaciaciones suscesivas ocurridas en Chile no tienen aun una cronologfa definitiva. particularmente en el sur de Chile y especialmente en el area de Chiloe (e.6 x 106 alios. las secciones anteriores sugieren que muchas de las zonas transicionales en Chile no son tales.6 x 106 alios AP). con dos avances menores alrededor de 19. primero sujeto a la expansion de la biota subtropical y luego a su retraccion en consonancia con la expansion de la biota sub a nt art ic a. volumen 67. Heusser et al. mimero 4). haya sido el escenario biogeografico mas dinarnico en la historia Cenozoic a de la costa chilena en cuanto a variaciones distribucionales. Probablemente la dificultad que ha habido al interpretar estas zonas de "transicion" se deb a a que no resultan meramente del contacto pasivo entre dos biotas de distinto caracter. se deban a procesos secundarios. ver Clapperton 1994). pero su significado biogeografico esta aun oscuro.g. que penetran gradualmente hacia el norte 0 al sur en un sistema de dispersion longitudinal pasiva. Dados los fuertes cambios que afectaron a la biota marina de Chile centro-sur y las condiciones comparativamente mas estables en el norte. Villagran 1985. Para la biota marina. Villagran y colaboradores en sistemas terrestres. desde el norte chico a Chile centro-sur.5000 y 14. la frontera Mioceno-Plioceno y el Plioceno medio (3. Dinamica de biotas: procesos de provincializacion En conjunto. ver simposio sobre el Cuaternario en el cono sur de America en Revista Chilena de Historia Natural.000 afios (e. con el contrapunto entre una biota ternplada-calida y una templada-frfa. Ashworth & Markgraf 1989).500 afios AP. y en forma repetida desde los 2 x 106 alios AP. 10 cual debilita la imagen de un sistema de dispersion longitudinal pasiva funcionando por un perfodo prolongado. el Neogene serfa el momenta clave para estudiar y comprender los procesos de provincializacion que definieron las unidades biogeograficas actuales. la informacion disponible sobre el Terciario sugiere fuertemente que el sistema de Humboldt ya desde sus comienzos se caracterizo por su variabilidad ffsica. y tarnbien en perfodos posteriores (ver seccion siguiente). 5).BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE CAMBIOS FISICOS EN EL CUATERNARIO 605 reversion magnetica. es posible sugerir que la base de los patrones biotic os actuales se habrfa establecido ya en el Neogeno (Fig. como se discute mas adelante. tanto a nivel global causando una serie de perfodos glaciales e interglaciales como otras fluctuaciones de mayor frecuencia y menor magnitud. y mas bien se originan de un mosaico de procesos dinamicos modulados por factores ffsicos. y mas bien corresponden a discontinuidades. Desde el inicio del Cuaternario. pero los eventos mayores estan bien documentados (e. que es el rasgo dominante en la mayorfa de los estudios analizados en este trabajo. En conjunto. En este contexto. De hecho. temperatura y nivel del mar en diferentes momentos. EI impacto potencial de este factor sobre la distribucion de especies marinas en Chile es desconocido.. hace 1.g.000 alios. y secundariamente de tipo tectonico cuya importancia no se conoce del todo. Es muy probable que toda el area de Chile central.g. responsable parcial de las actuales caracterfsticas del archipielago chileno que parecen haber circunscrito a la .

evidenciando varios procesos de este tipo en el Pleistoceno tardio (30. el tipo y significado de los cambios no ha sido hornogeneo en las diferentes areas. sugiriendo que el "codo" de Arica (ca. que sin embargo no logr6 alcanzar hasta Antofagasta. Otro antecedente es la relaci6n entre la surgencia de agua frta y la topografia submarina. Los cambios eustaticos en el nivel del mar son dificilmente distinguibles de los producidos por eventos tect6nicos (Villagran 1995). donde se acumulan varios quiebres distribucionales en la actualidad. durante el postglacial. Estos autores detectaron la formaci6n de grandes cafiones erosionados por rios costeros durante los maximos glaciales (minimos de nivel del mar). Villagran 1995) document6 algunos cambios de la malacofauna Pleistocenica y Holocenica de la Laguna de Tagua Tagua en Chile central. en general con una oscilaci6n que puede haber superado los 230 m. 5). encontrando especies que hoy estan desplazadas ya sea hacia Chile central 0 hacia la costa de Peru. aunque las evidencias directas para el Cuaternario son escasas. los que propician caracteristicas frias en algunas zonas. mucho mas calida que en las ultirnas etapas del Pleistoceno. la distribuci6n de las biotas chilenas fue muy inestable. estos mismos autores identificaron claramente otras terrazas en costas de Peru y Colombia emergidas debido allevantamiento del pi so oceanica por efecto tect6nico. La importancia biogeografica de estos eventos se debe a que los cambios de gran magnitud en el nivel de los mares epicontinentales. Fen6menos similares pudieron ocurrir en la costa chilena. y en Chile central y norte se han identificado al menos seis ciclos de transgresi6n-regresi6n. Ortlieb (1995) mostr6 que la malacofauna de Mejillones (ca. y representan una hip6tesis interesante sobre el origen de los ecosistemas de surgencia. Ortlieb et al. En el norte chico hay una serie de terrazas marinas originadas por combinaci6n de cambios eustaticos y tect6nicos. es interesante que en las latitudes 30 y 33° S. en relaci6n a su nivel actual. Por otro lado.606 CAMUS biota subantatica mayormente desde Chiloe hacia el sur (Fig. Mas recientemente. el area chilena de Los Andes experiment6 variaciones leves de ± 1 °C respecto a las temperaturas medias actuales. mientras que la zona sur habria sido 2 a 3°C mas calida en algunas areas (ca. dado por el desplazamiento hacia el sur de especies peruanas durante el ultimo periodo interglacial. que Craig & Psuty (1968) sugirieron al analizar la historia de la costa peruana. 24° S) tenia un caracter mas calido aun en el Pleistoceno medio 0 inferior. experimentando cambios frecuentes y en algunos casos de magnitud suficiente como para causar reemplazos de faunas 0 floras. sugiriendo que pueden haber sido un factor clave en la formaci6n de los actuales regimenes de surgencia. cf. Covacevich (1971. (1994) evidenciaron un cuadro complejo para la malacofauna de Antofagasta durante el Pleistoceno superior (120. En general la informaci6n anterior indica que. y es posible que hubiesen modificado la distribuci6n horizontal y vertical de habitats con consecuencias desconocidas sobre la distribuci6n. Si bien no hay datos equivalentes para Chile. se estima que el mar descendi6 mas de 160 m en algunos maximos y aument6 mas de 70 m en algunos interglaciales. la forma y/o el mimero de unidades biogeograficas marinas presentes en una costa (Valentine & Jablonski 1983). (1994) tambien sefialaron un caso muy significativo. a un grado que depende de la topografia del area afectada. Eventos climaticos del Holoceno temprano Algunos antecedentes palinol6gicos (Graf 1994) sugieren que. y ausentes hoy en dia en la zona central. No obstante. ya sea por la predominancia de regimenes frios 0 calidos 0 por la eventual redistribuci6n debido a las fluctuaciones eustaticas. indicando que la temperatura del mar era similar a la que existe hoy en el norte de Peru. y se ha postulado la ocurrencia de grandes eventos de subsidencia entre Valdivia y Chiloe (Villagran 1995).000 afios AP). En los . Ortlieb et al. 40-42° S) Y 4 °C mas fria en otras (hasta los 48° S). ya sea eustaticos 0 isostaticos. Como referencia de las glaciaciones. son potencialmente capaces de modificar el area. La investigaci6n de eventos marinos del Cuaternario sera sin duda la principal herramienta para entender la formaci6n de los patrones biogeograficos actuales. Por otra parte. Brown & Lomolino (1998) sefialan que. los aumentos y disminuciones en el nivel del mar por las fluctuaciones glacio-eustatic as pudieron ser muy importantes para la distribuci6n de la biota litoral. 18° S) pudo haber sido un limite ala expansi6n biogeografica en el pasado. efectos que no fueron relevantes en la zona del norte grande.000 afios AP). que sugieren condiciones ecol6gicas y climatic as frias similares a las del sur de Chile. se hayan identificado avances importantes de glaciares (Villagran 1995). En contraste. No obstante. las estimaciones anteriores dejan poca duda de que estas fluctuaciones eustatic as hayan producido cambios distribucionales de gran envergadura en toda la biota marina. 10 cual impidi6 a Richards & Broecker (1963) explicar claramente el origen de algunas terrazas marinas ahora emergidas en la Patagonia. durante el Pleistoceno. hoy sumergidos hasta 150 m.

.g. destaca un episodio de calentamiento. la temperatura de las masas de agua (desde caracterfsticas calidas a frias) y la composicion biogeografica de la fauna litoral. reflejo de un alto valor del Indice de la Oscilacion del Sur. si el episodio de 9. Heusser et al.000 alios AP habrfa sido desplazada hacia el norte por la instalacion de la corriente frfa de Humboldt. 1992.000 alios AP (Salinger 1981).g. que cornprometio la morfologfa de la costa. 6. Villa & Villagran (1997) indican que antes de los 5.. como . (1986) sugirieron que antes 0 desde 11. (1986) es que 5. De hecho. Graf (1994) sefialo que la region de Atacama adquiri6 caracterfsticas terrnicas similares a las actuales s610 cerca de 9.000 alios AP fue un evento tipo El Nifio su impacto podrfa haber sido mayor en la zona norte que en la zona central. Este fenorneno pudo haber tenido un fuerte impacto en la biota marina considerando que los cambios en el nivel del mar pueden modificar la estructura biogeografica de un area (Valentine & Jablonski 1983). Villagran (1995) y VillaMartinez & Villagran (1997) sefialaron que el principal evento asociado a tal fecha serfa la ultima transgresion marina del Holoceno: un aumento progresivo en el nivel del mar hasta ca.g. Castilla & Camus 1992).. 10 cual pudo deberse a un debilitamiento de la surgencia 0 a la ocurrencia de un evento tipo El Nifio de duracion e intensidad desconocidas (Ortlieb 1995). y un descenso progresivo hasta el nivel del presente. es probable que ca.. estudios realizados en la costa de Peru por Richardson (1981.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 607 ambientes terrestres. considerando la distribuci6n espacial del impacto de El Nifio hoy en dia (e. luego de la cual se habria restablecido una circulacion atmosferica como la actual. Presumiblemente.0005. Heusser et al.g. Alternativamente.000 alios AP habrfa habido una fase calida y seca.000 alios AP. Incidentalmente.. y alrededor de 5..500 AP (e. con las caracterfsticas que actualmente posee. similar a 10 actual) y el registro de Llagostera (1979) serfa evidencia de una alteracion abrupta de estas condiciones. Perez & Villagran 1985). Villagran 1985). Previamente. mientras otras han ido alternado 0 revirtiendo las condiciones imperantes (e. Aun cuando los datos pueden variar dependiendo de los autores. De hecho. Rollins et al. es claro que en el Holoceno hubo varias fluctuaciones climaticas comprometiendo diferentes areas de Chile en diferentes moment os y con diferentes tendencias. y no cabria esperar alteraciones mayores en la zona central.500 alios AP no diferfa apreciablemente de la actual. solo algunas zonas se caracterizaron por cambios progresivos a partir del Holoceno. Ortlieb 1995).000 alios AP marcarfa adernas el inicio de EI Nifio-Oscilacion del Sur.e. 5. con vientos del oeste intensificados y con una reactivacion de la surgencia de agua fria. Esto demuestra la gran heterogenidad espaciotemporal de los cambios ocurridos. De este modo. aunque otros fenomenos recientes proveen algunas indicaciones. to do ella ligado a la estabilizacion del nivel del mar en ese perfodo.700 alios. y es un hecho que hubo alteraciones en la distribucion de especies marinas. Sin embargo. y evidencia que el actual gradiente latitudinal relativamente bien definido es una condicion muy reciente. En este contexto. Por otra parte.000 alios AP. evidenciado por el reemplazo de una malacofauna calida por una frfa. y este podria ser un caso. alcanzando 2-5 m sobre el nivel actual. y los estudios realizados en Chiloe y otras areas del sur tambien sugieren cambios vegetacionales relevantes alrededor de 9. probablemente el mas importante del Holoceno. la hipotesis mas notoria de Rollins et al. pero su significado no es menor para el sistema marino. En este sentido.000 alios AP las condiciones eran "normales" (i. Este episodio serfa un fenorneno puntual y distinto a un calentamiento postglacial de mayor extensi6n ocurrido en el perfodo entre los 8.000 alios AP con cambios distribucionales importantes en el sistema terrestre.g. y por ella tam bien la distribucion de las especies como sugieren los datos existentes. una evidencia de condiciones mas calidas.000 alios AP (e. estudios bioarqueologicos (Llagostera 1979) registraron la presencia de peces ecuatoriales en Antofagasta hace 9. que habrfa ocurrido alrededor de los 9. Jerardino et al. 9. la importancia biogeografica del episodio se desconoce. Eventos climdticos del Holoceno medio y tardio Varios autores vinculan la fecha 5.000 alios AP la Provincia de Panama (de caracter tropical) se habrfa extendido al menos 500 km mas el sur de su posicion actual. (1992) mostraron que la malacofauna litoral en sitios de Chile central datados ca. estudios paleoceanograficos recientes (Ortlieb 1995) en Antofagasta sugieren que hubo variaciones importantes del sistema de surgencia en los iiltimos miles de alios. Esto sugiere que poco antes del posible evento del 9. 1992). No obstante. Posteriormente. como la intensificacion de la aridez en la zona norte y los cambios vegetacionales asociados (e.000 alios AP haya ocurrido un episodio an6malo de calentamiento. 8.1983) y Sandweiss et al. asociados ala prevalencia de condiciones mas calidas. las condiciones del ambiente marino pueden haber experimentado variaciones concomitantes.000 alios AP. (1983) sugirieron la existencia de un fuerte cambio ca.500 y 5. Villagran 1991.

como la aparente ocurrencia de dos eventos calidos El Nifio-Oscilacion del Sur de magnitud mayor a cualquiera registrado. indican que las lfneas de costa actuales solo comenzaron a formarse desde ca. 0 probables eventos frios del tipo "pequefia edad del hielo" (Ortlieb 1994). 1990) 0 paleogeograficos como una herramienta crucial para en tender la dinarnica de las biotas chilenas. Darwin estim6 que la elevacion del piso costero fluctuo entre 0.8 en 1985 en la zona central de Chile. Por otra parte.. el even to de 1960 produjo el ascenso de la isla en 1. y a esc ala historica las perturbaciones modificadoras mas frecuentes han sido el volcanismo en sistemas terrestres y los terremotos en sistemas marinos. aunque sf podrian tener impacto a menor esc ala a traves de la propagacion de efectos ecologic os locales y regionales (Camus 1990. Castilla (1988) sefiala que en el siglo XX hubo siete terremotos de magnitud mayor a siete solo en Chile central. especie que es un componente estructural fundamental de estas comunidades. Y al menos tres eventos de magnitud similar ocurrieron durante el Holoceno (Villagran 1995).g.. 1994). y ademas indujo modificaciones en los patrones verticales de zonacion y una serie de otros cambios durante el proceso de recolonizaci6n. uno de los mayores terremotos registrados en el mundo. Aparentemente el efecto de eventos similares al descrito por Castilla (1988). Castilla (1988) estim6 un levantamiento de hasta 0.000 a 8. aun cuando abarque una gran extension espacial. probablemente no generan cambios biogecgraficos de gran escala en la distribucion de las biotas marinas. 1. Eventos tectonicos del Holoceno Los efectos derivados de la tectonic a de placas son parte integral de la configuracion del paisaje marino y terrestre de Chile. Peru. Sin embargo. involucrando varias especies.5 m mas. aunque su imp acto no seria comparable al de otros eventos del Cuaternario. incluyendo cambios de posicion del pi so costero y elevaciones cercanas a 70 m. en especial El Nifio . el impacto potencial dependera en parte de la frecuencia y magnitud de los terremotos. Para este caso. y se sabe adernas que ha tenido una emergencia sostenida desde los 6.000 afios AP con una expansion de la plataforma continental (Richardson 1983). Craig & Psuty (1968) documentaron cambios profundos en la configuracion y el relieve costero provocados por eventos tectonicos ocurridos cerca de 6. pero despues de esa fecha la isla ha ascendido ca. Estos fenornenos. Destacan especial mente algunos eventos del ultimo milenio.6 m del piso costero. Adicionalmente. y con intervenci6n de eventos tectonicos que involucraron el elevamiento de sectores de ca.2-8.5 a 1. ver Rollins et al. los trabajos anteriores sefialan claramente la necesidad de estudios paleocomunitarios (e. mitflidos) que los pescadores normal mente recolectaban por buceo en la zona submareal. Se sabe muy poco de la importancia potencial de los terremotos en la biogeografia marina de Chile. Camus et al. En el reciente. En nuestro tiempo. que caus6 mortalidad masiva en la macroalga Lessonia nigrescens Bory. en 1960 en el sur de Chile. Si este fuera el caso.000 afios AP (ver Lesquene et al. 1983). 5. pero esto puede cambiar ante eventos de mayor magnitud. 86 ± 10 afios. provoco levantamiento de zonas costeras entre los 37 a 48° S. 10que en escala de tiempo historica significa recuperac ion casi in stantane a 0. evidenciando transformaciones ffsicas del habitat. 1. Chiloe. De cualquier forma.8 m. y describi6 como esta elevacion causo la mortalidad mas iva de organismos (e. y en general el intervalo de recurrencia para terremotos de magnitud 8.608 CAMUS rasgo constitutivo del sistema oceanografico del Pacifico sudeste. En Peru centro-sur. virtualmente ningiin efecto. este terremoto en particular no provoco extinciones locales y la comunidad se recupero en pocos afios. que afect6 principalmente a las comunidades intermareales rocosas. en termi no s biogeograficos. En Isla Mocha. No obstante. (1983) sugieren la ocurrencia de eventos tectonicos alrededor . aunque su impacto ecologico es relativamente conocido desde la descripcion de Darwin (1909) de un terremoto de Concepci6n en 1835. adernas con un efecto profundo en la historia de la ocupacion humana en la region. el impacto ecologico mejor documentado fue el producido por un terremoto de magnitud 7.000 afios AP. el ultimo de ellos entre 1650 y 1850 (Brown & Lomolino 1998). el clima en general ha sido mas estable y con fluctuaciones de mucha menor magnitud que en el Pleistoceno y Terciario. podrfa ser mas bien localizado y no tener un impacto biogeografico apreciable.4 es de ca. 1999). Otros estudios en Chira.g. Varios antecedentes indican que el tectonismo ha sido un factor de continua alteracion en la morfologfa de la costa de Peru (Sandweiss et al.6 y 3 m en diferentes zonas. 3 km de costa.000 hasta ca. en el mismo Peru (Salinas de Chao y Pampa las Salinas) Sandweiss et al. hace cerca de 530 y 640 afios (Villalba 1994). Como referencia. Estos autores encontraron ensambles de moluscos fosiles caracterfsticos de ambientes protegidos de baja energfa en zonas que hoy en dfa son lfneas de costa expuestas. formando sistemas de playas. El Nifio podrfa ser un proceso relevante en la dinamica biogeografica actual de la region (Camus 1990).

Previamente. facilitados por eventos EI Nino (e. sin embargo. los eventos anteriores habrfan significado el termino de la presencia de malacofauna de agua calida y su reemplazo por otra de agua frfa. remanente de los gran des desplazamientos de biota ocurridos en el pasado y en tiempos cercanos. 42). la actual prevalencia del sistema frfo de Humboldt en la costa chilena al sur de Chiloe no serfa tan importante como un factor capaz de conferir caracter propio a los componentes mixtos del area. no tiene condiciones limite inherentes. pp. En este contexto. la biota puede entenderse como "un arreglo de asociaciones ecologic as compuesta de una a much as comunidades cuyos lfrnites estan determinados por parametres fisiograficos y climaticos" (Brooks & Wiley 1988. BIOTAS MARINAS CHILENAS: CLASIFICACION PROPUESTA DE El concepto de biota Una biota es un nivel biologico superior de organizacion. no hay barreras oceanograficas marcadas que impidan el contacto entre esta unidad mixta y la llamada provincia Peruana. por 10 cual existirfa una zona transicional de contacto entre ambas. 1998. los procesos tectonicos y climaticos son las determinantes historicas que mas han afectado directa 0 indirectamente la distribucion de especies marinas chilenas. se podrfa reconocer una unidad principal de biota (austral) de caracter frfo. que a diferencia por ejemplo de una especie. al definir una biota son mas importantes los aspectos de origen y biocenosis que la presencialausencia de taxa. es necesario buscar algun criterio orientador. ya que como se discutio antes el endemismo puede ser poco informativo. y su definicion implica un componente historico ya que adquiere identidad por su relacion de descendencia con biotas ancestrales. es po sible inferir que el endemismo serfa un factor relevante solo en el caso de las especies del sur de Chile. . A diferencia del terremoto en Chile estudiado por Castilla (1988). pero el anal isis de los estudios en conjunto puede permitir una primera aproximacion. Esta transicion serfa independiente de la presencia transitoria de componentes calidos por eventos episodicos de dispersion a gran distancia. en especial en Chile dado el alto mimero de especies endernicas en toda la costa. desde el Terciario inferior hasta el fin del Pleistoceno. La costa chilena al norte del archipielago austral estarfa poblada por un conjunto de especies de origen mix to. algo poco factible de realizar incluso en este momenta por la falta de informacion. Eventualmente. La iinica gran discontinuidad actual. en funcion de barreras al flujo genico de caracter estable.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 609 de los 4. Estas dos grandes biotas del Pacifico Sudamericano no habrian estado en contacto estable desarrollando pasivamente una zona de intergradacion (concepto clasico de transicion). en interaccion con una unidad de naturaleza tropical-subtropical que actualmente no estarfa presente como biota en la costa chilena. Los estudios revisados en este trabajo abarcan taxa. pero ninguno ha tornado la biota (al menos explicitamente) como unidad de analisis.g. En este sentido. 10 que implica reconocer una diferencia entre la edad de la biota austral (proveniente al menos del Terciario) y la edad de la unidad espacial biogeografica que actualmente ocupa. EI escenario de la costa chilena posterior al origen del sistema de Humboldt no es el de un area donde las especies residentes se hayan diferenciado de forma gradual hasta adquirir el nivel de biotas. que separa el archipielago chileno del resto de la costa. mas que simplemente "la flora y fauna total de un area dada" (Lincoln et al. en consonancia con los cambios oceanograficos descritos en parrafos anteriores asociados a eventos de hace 15. Factores relevantes un marco hipotetico y naturaleza de las biotas: Basandose en todas las discusiones anteriores se infiere que. 312).000 alios AP que no solo elevaron bahfas sino que desplazaron el borde costero varios kilometres hacia el oeste. y un componente ecologico ya que su expresion en tiempo y espacio se correlaciona usualmente con factores ffsicos (Brooks & Wiley 1988). y la estructura biogeografica actual es probablemente un producto conternporaneo. pp. Tomicic 1985.. De este modo. floras 0 faunas. basandose en la hipotesis de la biota austral ancestral. Camus 1990) 0 por otros procesos. y ese es el senti do que se dara al termino biota en adelante. EI mismo analisis muestra que tanto en el Holoceno como en perfodos muy recientes segufan ocurriendo cambios en distri buci on de gran magnitud. Por otra parte. seria una transicion inducida principalmente por eventos glaciales. sino que actuarfa mas bien como un factor que restringe el contacto 0 intercambio entre la biota del sur y la biota de origen calido al norte de Chile. Por ella las clasificaciones de los estudios analizados pueden resultar muy arbitrarias si se extrapolan al nivel de biotas.000 alios AP. que no habna tenido tiempo suficiente para diferenciarse como biota. Glynn 1988. y no necesariamente llegara a diferenciarse como tal.000 y 3. Sin embargo. que ha experimentado expansiones hacia el norte y tarnbien retracciones.

3738° S. 3.g. en concordancia con clasificaciones previas de Knox (1960). donde el borde continental se fragmenta. Todas las demas areas aparecen como secundarias en cornparacion a Chiloe.610 CAMUS Lo anterior no implica que no exista algun tipo de diferenciacion al interior de las dos grandes areas biogeograficas chilenas sefialadas en este esquema. Ambas unidades son de naturaleza politetica ya que no pueden ser definidas por un solo factor. pero no menos del status de provincia que la mayorfa de los autores Ie ha asignado. Yhacia el norte (hasta un punto no determinado) existirfa una zona transicional que abarcarfa el extremo sur de distribucion de la biota ternplada-calida (de la Provincia Peruana). porque las transiciones inducidas. Asf. La mayor interrogante sobre esta provincia es si se extiende 0 no hacia la zona atlantica por el sur. y que darfa origen a la unica diferenciacion espacial de gran magnitud en la costa chilena. Es muy posible que antes del origen de Humboldt hayan existido dos biotas bien diferenciadas y de naturaleza mas hcmogenea desarrollando una transicion de contacto. la unidad norte abarcarfa desde ca. Stuardo 1964. derivada de la biota austral ancestral (ya sea Gondwanica 0 no. Hartmann-Schroder & Hartmann (1962) Y Dell . y se habrfa formado por procesos tanto de difusi6n y migracion secular como de dispersi6n a gran distancia (ver definiciones en Brown & Lomolino 1998) desde la biota austral y la biota tempI ada-calida. se plantea que la unidad norte terminarfa alrededor de los 30° S. donde existirfan discontinuidades distribucionales que ameritan consideracion: (a) Estrecho de Magallanes. Dada su afinidad con Chile centro-norte. 1991). porque la estabilizaci6n postglacial de los regfmenes climaticos. (d) Valparafso. a partir del origen de Humboldt. la parte norte de esta unidad no serfa hornogenea ya que cerca de los 30° S much as especies del sur y del norte terminan su distribucion. a partir de la desconexi6n y separaci on de la An t ar t ic a y Austrosudamerica y el establecimiento del sistema de Humboldt. por dos razones. Sin embargo. ca. Segundo. con seis lfmites.. 52-53° S. que concentra siete Ifmites. la unidad norte serfa de caracter mixto. pueden provocar que los Ifmites de las unidades espaciales actuales esten mejor definidos que los Ifmites de las biotas. (b) archipielago de Chiloe. Por su naturaleza politetica y multifiletica. Balech 1954. la unidad sur no podrfa alcanzar el status de region. ca. 42° S. estando sujeta posteriormente a una serie de cambios provocados por eventos tectonicos y fluctuaciones climatic as y oceanograficas. S6lo la unidad sur tendrfa caracter biogeografico propio al incluir mayoritariamente especies de una sola biota de origen austral. ca. y la unica premisa usada es que al menos parte de los lfmites detectados por los diferentes autores son reales. serfan factores secundarios asociados a procesos de "acornodacion" de las biotas y procesos de diferenciacion a meso escala. en Chile esta unidad biologica se corresponde principalmente con las zonas bioclimaticas oceanica templada fria y oceanica subantartica (Benitez 1994). de acuerdo al mimero de Ifmites detectados podrian reconocerse cinco zonas. esta proposicion no niega ni esta en conflicto con las ya analizadas para floras 0 faunas. 33° S.g. y entre esta area y el Ifmite norte de Chile es mas notoria la presencia de taxa de agua calida es (e. Tomicic 1985. 6). y requiere ser explicado con fundamentos diferentes. compuesta por componentes heterogeneos de origen subantartico y ternpl ado-cal ido 0 subtropical. 41-43° S. pero probablemente son las mas diffciles de interpretar en terrninos biologicos. y (e) Coquimbo. 30° S. que serfan un factor primario. con siete lfmites. En terrninos ffsico-geograf'icos. Hip6tesis sabre unidades espaciales mayores A partir de las clasificaciones analizadas en este trabajo. independientemente de su correspondencia con unidades definidas a niveles inferiores al de biota: una ubicada al sur y otra al norte del archipielago de Chiloe. siguiendo un criterio conservativo es factible sugerir la presencia de dos unidades espaciales mayores en Chile (Fig. ocurridos durante todo el Cuaternario. que es el lfmite mejor definido. Primero. Esta biota austral se habrfa formado durante el Terciario. (c) Arauco. procesos favorecidos y contrarrestados respectivamente por la influencia frfa de Humboldt hacia el norte. 1992 en Ortielb & Machare 1992. Como se desprende de la Fig. En base a 10 anterior.. ca. Moyano 1991b) sugirieron para niveles inferiores de analisis. ver Crisci et al. incluyendo fluctuaciones de menor orden durante el Holocene. como algunos autores (e. 30 hasta ca. la mas relevante es la zona asociada al archipielago de Chiloe. De elias. nivel del mar y patrones de circulacion oceanica. con 20 Ifmites. con siete Ifmites. Por otra parte. 1998). Por eIIo. se prop one una hipotesis sobre las posibles unidades biogeograficas en la costa chilena actual en la perspectiva de la biotas. La unidad norte se habria estructurado activamente desde el Terciario. Camus 1994. ca. pero el escenario actual es completamente distinto y biogeograficamente nuevo. restando importancia a su localizacion precisa.

y en este sentido no formarfa parte de otra provincia mayor. formulada para el nivel de biotas (ver detalles en el texto y Tabla 1). 2). w •• 41-43° S Transici6n inducida Distrito Austral Provincia Magallanica Distrito Subantartico 56° S biogeografica para la costa continental de Chile. Adernas. Por otra parte. La unidad norte serta un area sin caracter biogeografico definido. Hypothesis of biogeographic text and Table 1). 6: Hip6tesis de clasificaci6n . a la unidad norte tampoco se le podrfa asignar el status de zona transicional. aun cuando 10 sea en sentido muy amplio.000 afios AP en N P E R E 0 Provincia Peruana U S ? Zona transicional de contacto c H I Distrito Septentrional Area intermedia Distrito Mediterraneo L E 37-38° S Distrito Meridional .BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 611 (1971) (revisadas por Brattstrom & Johanssen 1983). aunque al nivel de florafauna muchos autores han adoptado la decisi6n de extender la Provincia Peruana hasta latitudes de Chile central (Fig. classification for the continental coast of Chile. y secundariamente quedaron circunscritas a un area de caracterfsticas reforzadas por la influencia mas estable de Humboldt a partir del Holoceno en general y desde los 5. developed for the level of biota (see details in 52-53° S Fig. ya que no representa el contacto y/o la intergradaci6n entre dos biotas. sino que derivan de otras biotas. segun los criterios usados esta unidad norte no podrfa tener el status de provincia. cuyas especies componentes no tienen un origen ni una historia cormin. por no estar circunscribiendo una biota particular.

La definicion y caracteristicas de las unidades mayores se muestran en la Tabla 1. Lancellotti & Vasquez (1999) (L& V en adelante) propusieron una clasificacion z o o g e. mediterranea y oceanica con influencia mediterranea (Benitez 1994). y del analisis de las determinantes historic as que han configurado la estructura biogeografica actual en la region del Pacifico Sudamericano (vease explicacion en el texto) Rank and characteristics for the major biogeographic units and inter-unit zones proposed in this study for the continental coast of Chile (see also Fig.ogr afi c a para macroinvertebrados be nton ico s chilenos que habitan desde el intermareal hasta 100 m de profundidad. para excluir implicancias con los terrninos biota. Por tanto. based on relevant criteria and processes at the level of biotas. This classification arises from a critical revision of faunistic anf floristic patterns documented by different authors during the last century. donde los principales taxa fueron TABLA I Rango y caracteristicas definitorias de las unidades biogecgraficas mayores y zonas interunidades propuestas en este trabajo para la costa continental de Chile (ver tarnbien Fig. 6 ilustra la clasificacion biogeografica de Chile sugerida para el nivel de biotas. la cual es susceptible de comparar con la propuesta en este trabajo para biotas. causada por regimen glacio-tectonico (Pleistoceno). simplemente por un criterio de posicion se propone denominar a la unidad norte como "Area Interrnedia". formada por difusi6n y rnigracion secular desde Provincia Peru ana y Area intermedia Componentes mixtos de caracter SUbtropical y tempI ado-frio (no una biota).612 CAMUS particular. En este contexte. and from the analysis of those historical determinants that shaped the present-day biogeographical structure in the Southamerican Pacific region (see explanation in the text) Unidad biogeografica Peruana Transicional Rango Provincia Ninguno Definicion Biota ternplada-calida residente Transici6n de contacto. En terrninos ffsico-geograficos. cuyos limites se definen por las zonas con el mayor mimero registrado de discontinuidades: Estrecho de Magallanes. 5). en Chile esta unidad espacial se corresponde principalmente con las zonas bioclirnaticas desertica litoral . El analisis de L&V se bas a en la mayor cantidad de especies considerada a la fecha. Arauco . formada por migraci6n secular y difusion. se propone reconocer cinco areas menores (Fig. Hip ot esis sobre unidades espaciales menores Comparacion de fa clasificacion antecedentes recientes propuesta con Dada la distinta naturaleza biogeografica de las unidades mayores propuestas (Provincia Magallanica y Area Interrnedia). basada en criterios y procesos relevantes a nivel de biotas. se sugiere usar a la diferenciacion zonal secundaria como criterio mas aplicable para el eventual reconocimiento de unidades espaciales menores. La Fig. esta unidad se diferencia principalmente por contraste con la biota fria del sur y la biota calida del norte Sudamericano. mantenida por barreras hidrol6gicas Biota austral residente de caracter frio. provincia 0 transicion. con identidades propias. perspectiva de las biotas. 6) con rango de distrito. sefialando las unidades mayores y menores. siempre en la Recientemente. Valparaiso y Coquimbo. Este criterio irnplica reconocer discontinuidades distribucionales al nivel de flora-fauna surgidas al interior de una unidad mayor por cualquier factor. Esta clasificacion surge a partir de la revision crftica de los patrones faunisticos y florfsticos documentados por distintos autores durante el ultimo siglo. con prevalencia de afinidad subantartica Transici6n inducida. sus nombres y sus lfmites aproximados. Mas aiin. 5). formada en el Terciario (Paleogeno) y derivada de biota ancestral Area intermedia Ninguno Transicional Ninguno Magallanica Provincia .

) son registros unicos que finalmente excluyeron del analisis estadistico. Y tambien con la gran amplitud latitudinal de esta unidad central (12° en este trabajo y 13° segun L&V). Mollusca. la posicion se asigna en '" 30-42° S en este trabajo. Para sus datos. L&V concluyen que sus resultados niegan la hipotesis clasica sobre una discontinuidad mayor en los 42° S. y de Santelices (1980) con ca. Por otra parte. . Ascidiacea y Echinodermata. L&V recopilaron datos para 1. una clara conclusion del presente trabajo es que los limites en sf mismos tienen escasa utilidad y valor biologico. otra entre 35 y 48° S nombrada Region Templada Transicional. Revista de Biologia Marina (Chile) 15: 1-29. y subantartica a nivel de orden y familia. y pensar que es po sible llegar a una clasificacion "definiti va". a niveles inferiores al de biota pueden haber distintos lfrnites para distintos grupos sin que sean contradictorios. reduciendo los sesgos que podrian afectar la interpretacion de sus unidades. Anthozoa. En: Sheppard CRC (ed) Seas at the millenium: an environmental analysis: 699-717. Por otro lado. De hecho. en favor de todos los demas aspectos de la biogeografia que permiten explicar la formacion y dinamica de las unidades biogeograficas. 380 especies de macroalgas. L&V establecieron la presencia de tres unidades zoogeograficas: una abarcando entre 18 y 35° S. LITERATURA CITADA AHUMADA RB. quedando un mimero final cercano a 987 especies (L&V no indican el rnimero exacto). 610 spp. de las cuales 38. las unidades biologic as en estudio son esencialmente dinamicas. H ROMO & J VALENZUELA (1973) Consideraciones ecol6gicas de las regiones de Valparaiso y Magallanes. quienes dividieron Chile en 10 zonas geograficas que varian en amplitud desde 2 a 6° de latitud. Oxford. Como referencia. Agradezco el financiamiento a traves del proyecto FONDECYT 1980250. En el futuro debieramos conceder menor importancia a la clasificacion y a los Ifrnites. las similitudes 0 discrepancias entre la propuesta de L&V y la de este trabajo ciertamente no validan ni refutan una u otra. Polychaeta. y una tercera entre los 48 y 56° S nombrada Region Templada Fria. Asi. Crustacea. AGRADECIMIENTOS Este trabajo esta dedicado a Patricio Sanchez Reyes (1928-1999). a nombre de las varias generaciones beneficiadas por su labor fundacional. Sin embargo.597 especies. L PINTO & PA CAMUS (2000) The Chilean coast. 0 en combinacion distinta de taxa. United Kingdom.2 % (ca. la discontinuidad en 35° S de L&V es el borde entre sus zonas de 31-35° y de 35-38°. ni la naturaleza de transiciones y quiebres (ligada directamente a los procesos y factores que generan diferenciacion entre unidades. Esta aparente discrepancia se debe en parte a la eleccion de unidades muestrales de L&V. Aunque nuestra limitada percepcion temporal nos induce a considerar estaticos a los patrones bicgeograficos. algunos de los estudios previos con mayor tamafio muestral fueron los de Brattstrom & Johanssen (1983). dado el gran mimero de especies analizado. la clasificacion de L&V no necesariamente es comparable a las de otros estudios basados en floras 0 faunas completas. y ambas deben mantener el estatus de hipotesis. Pergamon Press. y a su pasion por la biogeografia marina. Por ultimo. Ademas. y es evidente que los patrones no eran los mismos hasta hace pocos miles de afios y sin duda variaran en los siguientes. como todas las clasificaciones desarrolladas hasta la fecha para cualquier nivel de analisis. Estos resultados concuerdan con el caracter mixto atribuido al Area Intermedia en la clasificacion de este trabajo (Tabla 1). 10 que sin embargo no podria confirmarse por las razones antes indicadas. la propuesta de L& V se constituye en un referente necesario para cualquier estudio zoogeografico posterior que incluya uno 0 mas de los taxa estudiados por estos autores. y la de Sebastian Abades en la preparacion de algunas figuras. uno de los iiltimos naturalistas chilenos.BIOGEOGRAFIA MARINA DE CHILE 613 Porifera. L&V no discuten el caracter biogeografico 0 la jerarquia de sus tres unidades (probablemente provincia es mas adecuado que region). aunque no especifican los criterios estadisticos 0 biologicos de seleccion. la colaboracion de Marcelina Penaloza y Juan Carlos Caro en la recopilacion de literatura. y la discontinuidad en 48° S es el borde entre sus zonas de 44-48° y 48-54°. ALVEAL K. en un taxon individual. mientras L&V la ubican mas hacia el sur entre los 35-48° S. por 10 eual la presencia de quiebres relevantes dentro de una zona no podria ser detectada. que analizaron240 especies de invertebrados (incluidas como base en el analisis de L& V). los limites propuestos por L&V deberian considerarse provisorios ya que necesariamente se acotan a los definidos como inicio 0 terrnino para sus zonas. Una conclusion de L&V es que su region transicional tiene afinidades faunisticas divergentes: subtropical a nivel de especie y genero. De hecho. que denominaron Region Templada Calida. Sin embargo. Adicionalmente. Por ello. L&V tampoco abogan a priori por un enfoque o esquema clasificatorio dado.

BERNAL P & R AHUMADA (1985) Ambiente oceanico. Palaeoecology 99: 243-270. BRUNDIN LZ (1989) Phylogenetic biogeography. L Contreras & P[A) Camus (eds) Perfil ambiental de Chile: 19-37. 244 pp. CASTILLA JC (1996) La futura Red Chilena de Parques y Reservas Marinas y los conceptos de conservaci6n. CASTILLO JG (1968) Contr ibucion al conocimiento de los ofiurideos chilenos. Segunda edici6n. CAMUS PA (1998) Estructura espacial de la diversidad en ensambles sesiles del intermareal rocosa en Chile centro-norte: la diversidad local como un resultado de determinantes de multiescala. BELASKY P (1992) Assessment of sampling bias in biogeography by means of a probabilistic estimate of taxonomic diversity: application to modern IndoPacific reef corals. Inc. En: Myers AA & PS Guiller (eds) An integrated approach to the study of animal and plant distributions: 343-369. ANTEZANA T (1981) Zoogeography of euphausiids in the south eastern Pacific Ocean. BALECH E (1954) Division zoogeografica del litoral Sudamericano. Gayana Zoologia (Chile) 14: 3-63 + VI. Palaeogeography. BROWN JH & A KODRIC-BROWN (1977) Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Chapman and Hall. UNESCO. CASTILLA JC (1988) Earthquake-caused coastal uplift and its effects on rocky intertidal kelp communities. xii + 691 pp. P. South African Journal of Marine Science 12: 703-712.614 CAMUS CAMUS PA (1990) Procesos regionales y fitogeograffa en el Pacffico Sudeste: el efecto de "EI Nifio-Oscilacion del Sur". FL ROBLES & 0 ROJAS (1982) Variabilidad ffsica y biclogica en la region meridional del sistema de corrientes Chile-Peru. Chile. Revista Chilena de Historia Natural 72: 389-410. BERNAL P. Sarsia 75: 107-160. En: Soler A (ed) Medio ambiente en Chile: 57-105. Revista de la Comisi6n Permanente del Pacifico Sur 10: 167-182. Analytical biogeography. Medio Ambiente (Chile) 2: 70-80. CLAPPERTON CM (1994) The quaternary glaciation of Chile: a review. BRATTSTROM H (1990) Intertidal ecology of the northernmost part of the Chilean archipelago. Tesis de Doctorado. ANDRADE H (1987) Distribucion bati metrica y geografica de macroinvertebrados del talud continental de Chile central. Santiago. Ediciones Universidad Cato lica de Chile. Departamento de Ecologia. United Kingdom. Chile. London. Universidad Catolica de Chile. EO VASQUEZ. Sunderland.. CANON JR & E MORALES (1985) Geograffa del mar chileno. Santiago. BRATTSTROM H & A JOHANSSEN (1983) Ecological and regional zoogeography of the marine benthic fauna of Chile. En: Castilla JC (ed) Bases biologicas para el uso y manejo de recursos naturales renovables: recursos biologicos marinos: 75-102. BAHAMONDE N (1984) Origen de una vocacion. Toward a unified theory of biology. Revista Chilena de Historia Natural 67: 369-383. Revista Chilena de Historia Natural 63: 1117. preservaci6n y manejo en la legislaci6n nacional. Chicago. CAMUS PA (1994) Dinarnica geografica en poblaciones de Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta) en el norte de Chile: importancia de la extincion local durante eventos El Nino de gran intensidad. En: Espinoza G. BRIGGS JC (1974) Marine zoogeography. 262 pp. Santiago. BENiTEZ A (1994) Caracteristicas climatic as y geologicas de Chile. Memorias del Seminario sobre Indicadores Biolrigicos del Plancton. . Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnologfa.Sigue existiendo la necesidad de establecer parques y reservas marinas en Chile? Ambiente y Desarrollo (Chile) 2: 53-63. Revista de Biologia Marina (Chile) 4: 184-195. Cornision Nacional del Medio Ambiente. 620 pp. Palaeoclimatology. con especial referencia al sector chileno. CARY ACHO A (1980) Los porce lanidos del Pacifico americano: un anal isis biogeografico (Crustacea: Decapoda). Segunda e d ic io n. Science 242: 440-443. Massachusetts. CAMUS PA & YN ANDRADE (1999) Diversidad de comunidades intermareales rocosas del norte de Chile y el efecto potencial de la surgencia costera. CASTILLA JC & PA CAMUS (1992) The Humboldt-EI Nino scenario: coastal benthic resources and anthropogenic influences. P Pisani. Uruguay. ASHWORTH AC & V MARKGRAF (1989) Climate of the Chilean channels between 11000 to 10000 yr BP based on fossil beetle and pollen analyses. EO GONZALEZ & LE GALAZ (1994) Fenologia espacial de la diversidad comunitaria intermareal en el norte de Chile: patrones comunitarios de variaci6n geografica e impacto de los procesos de exti ncion-recolonizacion post EI Nino 82/83. University of Chicago Press. Revista de Investigaciones Cientfficas y Tecnol6gicas. with particular reference to the 1982/83 ENSO. Sinauer Associates. Chile. BROOKS DR & EO WILEY (1988) Evolution as entropy. CAMUS PA. Instituto Geografico Militar. CASTILLA JC (1979) Caracteristicas bioticas del Pacffico Sur-Oriental. xi + 475 pp. 415 pp. New York. McGraw-Hill Book Company. Illinois. CASTILLA JC (1986) i. Serie Ciencias Marinas (Chile) 3: 58-70. Medio Ambiente (Chile) 12: 129-163. Universidad Nacional Autonorna de Mexico 7: 249-258. BROWN JH & MV LOMOLINO (1998) Biogeography. Universidad Catolica de Chile. Santiago. New York. Monograffas Biologicas 2. Revista Chilena de Historia Natural 69: 253-270. Editorial Universitaria. Revista Chilena de Historia Natural 62: 61-74. Chile. ARANA P (ed) (1983) Recursos marinos del Pacffico. Ciencia y Tecnologia del Mar (Chile) II: 61-94. P. Chile. Chile. Revista Chilena de Historia Natural 57: 11-21. Montevideo. probables localizaciones y criterios basicos. Santiago. Ecology 58: 445-449. Santiago. CASTILLA JC (1976) Parques y reservas marinas chilenas: necesidades de creacion . Sarsia 68: 289-339.

xx ii + 665 pp. 128 pp. Nature 193: 759-761. Latin American Antiquity 3: 43-62. Collier & Son Company. Nature 233: 246-252. Chile. magnetic reversals. x + 326 pp. 0 SALA. desarrollo sustentable y c o n s e r va c io n de la biodiversidad: i. . MM CIGLlANO. COX CB & PD MOORE (1998) Biogeography. Cambridge. and climatic change. tercera reirnpresion. geologicos y c limaticos del Terciario del cono sur de America.. Studies in marine desert ecology. Boca Raton.lOll. Science 158: 653-655. S NESHYBA & Z MAOXIANG (1983) Surface water motion off Chile revealed in satellite images of surface chlorophyll and temperatures. HUNTLEY BJ. New York. Systematic Zoology 40: 152-171. Revista Chilena de Historia Natural 70: 225-239. Florida. DALL WH (1909) Report on a collection of shells from Peru. JERARDINO A (1995) Late Holocene Neoglacial episodes in southern South America and southern Africa: a comparison. Lunds Universitets Arsskrift NF 52 (15): 1-93. CRISCI JV. JARAMILLO E (1982) Taxonomy. Department of Geography. Florida Atlantic University.que podemos hacer? Revista Chilena de Historia Natural 64: 171-174. with a summary of the littoral marine Mollusca of the Peruvian zoological province. CRAIG AK & NP PSUTY (1968) The Paracas papers. Reconnaissance Report. K FUJII. JM RAMIREZ &N HERMOSILLA (1992) Early coastal subsistence patterns in central Chile. Editorial Universitaria. Nature 328: 609-611. JRE HARGER. PS RAMAKRISHNAN. DIAMOND J & TJ CASE (1986) Community ecology. DARWIN C (1909) The voyage of the Beagle. En: Arana P (ed) Recursos marinos del Pacffico: 41-58. natural history and zoogeography of sand beach isopods from the coast of southern Chile. SS STREETER & M STUIVER (1981) Temperature and precipitation record in southern Chile extended to ~ 43000 yr ago. EKMAN S (1953) Zoogeography of the sea. Chile. HEUSSER CJ. Revista Chilena de Historia Natural 71: 121-131. PG RISSER. Revista Chilena de Historia Natural 64: 227-235. RH PULLIAM. ER FUENTES. JAKSIC FM (1998) The multiple facets ofEI Nino/Southern Oscillation in Chile. Annual Review of Ecology and Systematics 19: 309-345. Investigaciones Pesqueras (Chile) 34: 33-46. Gayana Zoologfa (Chile) 35: 3189. LARRAIN AP (1975) Los equinodermos regulares fosiles y recientes de Chile. Harper & Row Publishers. GEORGE KH (1996) Revision de los harpacticofdeos marinos de Chile (Crustacea: Copepoda). Santiago. FONSECA TR & M FARIAS (1987) Estudio del proceso de surgencia de la costa chilena utilizando percepcion remota. community. ESPINOZA FR. Sidgwick & Jackson. 417 pp. Boletfn del Instituto de Biologfa Marina de Mar del Plata (Argentina) 7: 17-23. New York.BIOGEOGRAFIA CODOCEO M & H ANDRADE (1978) Asterozoos arquibentonicos de Chile central. HA YS JD & ND OPDYKE (1967) Antarctic Radiolaria. HENGEVELD R (1990) Dynamic biogeography. HEUSSER CJ (1983) Quaternary pollen record from Laguna de Tagua Tagua. Vie et Millieu 37: 165-174. HA MOONEY. United Kingdom. With introduction and notes. FELL HB (1962) West wind drift dispersal of echinoderms in the southern hemisphere. Chile. J LUBCHENCO. Cambridge University Press. JERARDINO A. LELOUP E (1956) Polyplacophora. Chile. Quinta edicion. 191 pp. JARAMILLO E (1987) Sandy beach macroinfauna from the Chilean coast: zonation patterns and zoogeography. New York. JC CASTILLA. Ediciones Universidad Catolica de Chile. LANCELLOTTI DA & JA VASQUEZ (1999) Biogeographical patterns of benthic macroinvertebrates in the Southeastern Pacific littoral. Proceedings of the United States National Museum 37: 147-293 + 9. xiv + 249 pp. J SARUKHAN & WG SOMBROEK (1991) Una biosfera sustentable: el imperativo global. and ecosystem responses. Revista Chilena de Historia Natural 69: 77-88. V NERONOV. Santiago. Nature 240: 97-100. HEUSSER CJ. E EZCURRA. DESQUEYROUX R & H MOY ANO (1987) Zoogeografia de demospongias chilenas. Studies on Neotropical Fauna and Environment 17: 175-194. number 2. Revista Chilena de Historia Natural 67: 405-415. PJ GRUBB. LE HEUSSER & A HAUSER (1992) Paleoecology of late Quaternary deposits in Chi loe continental. A systematic study of the marine-invertebrate fauna from the site of CuraumillaI. Blackwell Science Ltd. DI CASTRI F & E HAJEK (1976) Bioclimatologfa de Chile. Boletfn de la Sociedad de Biologfa de Concepcion (Chile) 58: 39-66. Science 219: 14291432. FRAKES LA & EM KEMP (1972) Influence of continental positions on early Tertiary climates. HINOJOSA LF & C VILLAGRAN (1997) Historia de los bosques templados del sur de Sudamerica. I NOBLE. Science 158: 1001. M HOLLAND. Occasional Publication No. volume I. Nature 294: 65-67. I. Oxford. GALLI-OLIVIER C (1967) Pediplain in northern Chile and the Andean uplift. MARINA DE CHILE 615 GRAF K (1994) Discussion of palynological methods and paleoclimatical interpretations in northern Chile and the whole Andes. London. The Holocene 5: 361-368. ETCHEVERR Y H (1964) Distribucion gcografica de las algas del Pacifico. GLYNN PW (1988) EI Nino-Southern Oscillation 19821983: nearshore population. FUENTES ER & JC CASTILLA (1991) Cambio global. Revista Chilena de Historia Natural 65: 235-245. SA LEVIN. HEUSSER CJ & J RABASSA (1987) Cold climate episode of Younger Dryas age in Tierra del Fuego. W HABER. An ecological and evolutionary approach. United Kingdom. Anales del Mueso de Historia Natural (Chile) II: 153-174. I: antecedentes paleobotanicos. United Kingdom. 547 pp. New York. JJ MORRONE & S ROIGJUNENT (1991) Historical biogeography of southern South America. Journal of Biogeography 26: 1001-1006. DALZIEL I & DH ELLIOT (1971) Evolution of the Scotia Arc.

Vol.616 CAMUS ORTLIEB L (1995) Paleoclimas cuaternarios en el norte grande de Chile. MENZIES RJ (1962) The zoogeography. MARKGRAF V (1985) Late pleistocene faunal extinctions in southern Patagonia. Santiago. LUBCHENCO J. New Zealand. JA MacMAHON. With a survey of the Asteroidea of the Chilean shelf. Annals of Carnegie Museum 50: 139-150. MADSEN FJ (1956) Asteoridea. Gayana Zoologia (Chile) 55: 305-389. Estudios Oceano logic os (Chile) 13: 57-63. Pacific Science 18: 453-470. Wellington. LINCOLN R. CHH PETERSON. Publicacion particular. SR CARPENTER. En: Miller W (ed) Paleocommunity temporal dynamics: the long-term development of muitispecies assemblages: 273-306. LB BRUBAKER. Science 228: 1110-1112. LA REAL. MOYANO HI (1997) Revision de la diversidad y de las conexi ones z o o g c o g r af ic as de los briozoos magallanicos. PA WSON DL (1964) The Holothuroidea collected by the Royal Society Expedition to southern Chile. Cambridge University Press. MOYANO HI (1996) Holocene bryozoan links between Australia. Chile. Geoarchaeology I: 3-15. ecology and systematics of the Chilean marine isopods. ix + 361 pp. Gayana Zoologia (Chile) 61: 125-139. PA WSON DL (1966) The Echinoidea collected by the Royal Society of London Expedition to southern Chile. AM Smith & JA Grant-Mackie (eds) Bryozoans in space and time: 207-219. Boletin de la Sociedad de Biologia de Concepcion (Chile) 57: 89-153. Annals of Carnegie Museum 52: 265-276. PHILANDER SGH (1983) EI Nino Southern Oscillation phenomena. ROLLINS HB. Torno III: 81-93. durante el Holoceno tardio. OJEDA FP (1998) Estado actual de la conservacion de la diversidad biologica en Chile. JB RICHARDSON & DH SANDWEISS (1986) The birth of El Nino: geoarchaeological evidence and implications. United Kingdom. MOY ANO HI (1982) Briozoa marinos de Centro y Sudamerica: evalu ac ion preliminar. JM MELILLO. Pacific Science 20: 206-211. LLAGOSTERA A (1979) 9700 years of maritime subsistence on the Pacific: an analysis by means of bioindicators in the north of Chile. Revista Chilena de Historia Natural 67: 463-485. NGUZMAN &MCANDIA (1994) Moluscos litorales del Pleistoceno superior en el area de Antofagasta. En: Niemeyer H (ed) Actas del Onceavo Congreso Nacional de Arqueologia Chilena. RAMIREZ ME & B SANTELICES (1981) Ana lisi s biogeografico de la flora algologica de Antofagasta (norte de Chile). PHIPPS JB (1975) Bestblock: optimizing grid size in biogeographic studies. MERCER JH (1972) Chilean glacial chronology 20000 to 11000 Carbon-14 years ago: some global comparisons. PEREZ C & C VILLAGRAN (1985) Distribucion de abundancias de especies en bosques relictos de las zona mediterranea de Chile. Segunda edi c io n. and the origins of maritime economies on the Peruvian coast. southern South America. Revista Chilena de Historia Natural 72: 31-47. SA LEVIN. Science 176: 1118-1120. RICHARDSON JB (1983) The Chira beach ridges. AM OLSON. Revista Chilena de Historia Natural 58: 157-170. Lunds Universitets Arsskrift NF 57: 1-162. MOYANO HI (1991 a) Bryozoa marinos chilenos VI. PA MATSON. . evolution and systematics. LESQUENE C. Chile. N HERMOSILLA. 149 pp. HA MOONEY. The Paleontological Society. En: Gordon DP.a preliminary evaluation. MOYANO HI (1985) Bryozoa Lekythporidae: discusion general y nuevas especies de los generos Catadysis y Orthoporidra de Chile austral y de la Antartica. Special Publication 5. 19581959. Nature 291: 106-107. MOY ANO HI (1991 b) Bryozoa marinos chilenos VIII: una sintesis zoogeografica con consideraciones sistemati cas y la descripcion de diez especies y dos generos nuevos. sea level change. SP HUBBEL. ORTLIEB L. 1958-1959. SALINGER MJ (1981) Palaeoclimates north and south. G BOXSHALL & P CLARK (1998) A dictionary of ecology. Revista Chilena de Historia Natural 64: 175-226. RR WEST & RM BUSCH (1990) Hierarchical genetic stratigraphy and marine paleoecology. I. Boletin del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 38: 5-20. Chile. ORTLIEB L (1994) Las mayores precipitaciones historicas en Chile central y la cronologia de eventos ENOS en los siglos XVI-XIX. Valparaiso. Revista Chilena de Historia Natural 71: 117-120. Instituto Geografico Militar. RICHARDSON JB (1981) Modeling the development of sedentary maritime economies on the coast of Peru. Canadian Journal of Botany 53: 1447-1452. and Antarctica . Museo Nacional de Historia Natural y Sociedad Chilena de Arqueologia. Archaeogastropoda. A JERARDINO & JC CASTILLA (1991) Analisis bio-arqucolcgico preliminar de un sitio de cazadores recolectores: Punta Curaumilla-l. Santiago. MM HOLLAND. PJ REGAL & PG RISSER (1991) Iniciativa para una biosfera sustentable: una agenda de investigacion ecologica. Lunds Universitets Arsskrift NF 52 (2): 1-53 + 6. HR PULLIAM. PLATT T & S SATHYENDRANATH (1999) Spatial structure of pelagic ecosystem processes in the global ocean. Ecosystems 2: 384-394. RAMIREZ J (1980) Moluscos de Chile. National Institute of Water & Atmospheric Research Ltd. Nature 302: 295-301. En: Argollo J & Ph Mourguiart (eds) Cambios cuaternarios en America del Sur: 225-246. RAMIREZ JM. Science 141: 1044-1045. Cambridge. RICHARDS HG & W BROECKER (1963) Emerged Holocene South American shorelines. Chile: primeras determinaciones e indicaciones paleoceanograficas. Cheilostomata Hippothoidae: south eastern Pacific species. American Antiquity 44: 309-323. ROLLINS HB. New Zealand. Cahiers de Biologie Marine 23: 365-380. C VILLAGRAN & R VILLA (1999) Historia de los bosques relictos de "olivillo" (Aextoxicon punctatum) y Mirtaceas de la Isla Mocha. 230 pp. Gayana Zoologia (Chile) 49: 103-149. Santiago. QUINTANILLA V (1983) Biogeografia.

New York. Argentina.BIOGEOGRAFIA SANDWEISS DH. Revista Chilena de Historia Natural 56: 137-157. HB EOLLINS & JB RICHARDSON (1983) Landscape alteration and prehistoric human occupation on the north coast of Peru. SEBENS KP & RT PAINE (1979) Biogeography of anthozoans along the west coast of South America: habitat. VAN NAME WG (1954) Ascidians (Ascidiacea). J RUTLANT & S SALINAS (1998) Coastal ocean circulation off western South America. Revista Chilena de Historia Natural 58: 57-69. Revista Chilena de Historia Natural 70: 391-401. STRUB PT. Distribucion. Annals of Carnegie Museum 52: 277-298. TA YLOR RE & R BERGER (1967) Radiocarbon contents of marine shells from the Pacific coast of Central and South America. JH Price & PES Whalley (eds) Evolution. En: Brink KH & AR Robinson (eds) The global coastal ocean. V MONTECINO. Ojeda Recibido el 1 de junio de 2000. United Kingdom. estructura y funcionamiento de ecosistemas costeros rocosos del norte de Chile. JM MESIAS. Science 158: 1180-1182. disturbance. as illustrated by the distribution of Rodhopytan genera. En: Sims RW. VIVIANI CA (1979) Ecogeograffa del litoral chileno. Phycologia 19: 1-12. PA CAMUS & FP OJEDA (1998) Diversidad. Ediciones Universidad Catol ica de Chile. SHMIDA A & M WILSON (1985) Biological determinants of species diversity. En: Argollo J & Ph Mourguiart (eds) Cam bios cuaternarios en America del Sur: 191-214.. Boletin del Instituto de Biologia Marina (Argentina) 7: 79-91. The sea II: 273-313. Inc. Santiago. Uti lizacion. SANTELICES B (1982) Caracterizacion fitogeografica de la costa temperada del Pacifico de Sudamerica. 399 pp. Puerto Madryn. prey availability. London. TOMICIC JJ (1985) Efectos del Ienorneno EI Nino 198283 en las comunidades litorales de la Peninsula de Mejillones. Revista Chilena de Historia Natural 68: 79-91. VILLAGRAN C. Diversidad. SOOT-RYEN T (1959) Pelecypoda. aceptado el 2 de fehrero de 2001 . Revista Chilena de Historia Natural 64: 447-460. MT KALIN-ARROYO &C MARTICORENA (1983) Efectos de la dersertizacion en la distribucion de la flora andina de Chile. STUARDO J (1964) Distribucion de los moluscos marinos litorales en Latinoamerica. Proceeding s of the International Symposium of Marine Biogeography and Evolution in the Southern Hemisphere 2: 219-237. New York. MARINA DE CHILE 617 VALENTINE JW & D JABLONSKI (1983) Speciation in the shallow sea: general patterns and biogeographic controls. Helgolander Meeresuntersuchungen 38: 227-257. Studies on Neotropical Fauna and Environment 14: 65-123. VILLAGRAN C (1995) EI Cuaternario en Chile: evidencias de cambio clirnatico. Editor Asociado: P. time and space: the emergence of the biosphere: 201-226.. Investigaciones Pesqueras (Chile) 32: 209213. Revista Chilena de Historia Natural 71: 479-499. Chile. John Wiley & Sons. Archivos de Biologia y Medicina Experimentales (Chile) 15: 513-524. VILLAGRAN C (1991) Historia de los bosques templados del sur de Chile durante el Tardiglacial y Postglacial. Lunds Universitets Arsskrift NF 55: 1-86 + IV. V AN DEN HOEK C (1984) World-wide latitudinal and longitudinal seaweed distribution patterns and their possible causes. SANTELICES B (1980) Phytogeographic characterization of the temperate coast of Pacific South America. VILLAGRAN C (1985) Analisis palinologico de los cambios vegetacionales durante el Tardiglacial y Postglacial en Chiloe. TROMBOTTO D & AL AHUMADA (1995) Anal is is de estructuras sedimentarias en los "rod ados patagonicos" causadas por la presencia de Permafrost en el criomero Penford. Nord Patagonia. southern California. VILLALBA R (1994) Fluctuaciones climaticas en latitudes medias de America del Sur durante los ultirnos 1000 afio s: sus relaciones con la Oscilacion del Sur. VILLA-MARTINEZ R & C VILLAGRAN (1997) Historia de la vegctacion de bosques pantanosos de Chile central durante el Holoceno medio y tardio. Ecologia. Revista Chilena de Historia Natural 67: 453-461. Ecology 62: 234-251. Academic Press Inc. Chile. Journal of Biogeography 12: 120. Lunds Universitets Arsskrift NF 50: 1-20. vAsQuEZ JA. SANTELICES B (1989) Algas marinas de Chile. Verif'icacion de hipotesis y consecuencias ccologicas. SHMIDA A & RH WHITTAKER (1981) Pattern and biological microsite effects in two shrub communities.

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