1

Turinys
1. Įvadas………………………………………………………………………………………3
2. Niufaundlendo salos ekologinių spąstų matematinis modelis……………………………..8
3. Vėlavimo vaidmuo populiacijų dinamikoje……………………………………………...10
4. Tiesinė analizė……………………………………………………………………………11
5. Netiesinė analizė………………………………………………………………………….12
6. Ekologinių spąstų modelio parametrų parinkimas……………………………………….14
7. Skaitinės analizės rezultatai………………………………………………………………17
8. Išvados…………………………………………………………………………………....23
9. Literatūra………………………………………………………………………………....24
2
1. Įvadas
Niufaundlendo sala užimtų ketvirtą vieta PO Aliaskos, Teksaso ir Kalifornijos … jei ji būtų viena iš
Jungtinių Amerikos valstijų. Ji yra beveik ketvirtadalis Didžiosios Britanijos dydžio.
Niufaundlendo sala užima 111,390 km
2
. Vanduo užima 34,030 km
2
, pakrantė-9,656 km.
Saloje yra jūrinis klimatas. Žiemos yra gana šiltos vidutinė temperatūra yra apie C
0
0 . Vasaros dienos
šiluma kinta nuo vėsios iki karštos, temperatūros vidurkis yra apie C
0
16 .Plaukiojimo sezonas prasideda
birželio mėnesio gale. Metiniai krituliai yra 1050 mm, o sniego danga 300 cm.
Niufandlendo saloje yra susiklosčiusi įdomi ekologinė situacija, kur bendras individų skaičius nėra
didelis, tačiau daugiau negu puse jų – plėšrūnai. Didžiausia plėšrūnas toje saloje yra lūšis (vilkai praktiškai
išnaikinti, baribalo meška labai reta). Saloje taip pat yra lapių, kiaunių, ūdrų. Tačiau jie neturi įtakos plėšrūno
ar aukos populiacijos dydžiui. Niufaundlende yra palankios sąlygos lūšiai, be to tai siejasi ir su sėkmingu jos
aukos parinkimu, t.y. balsas kiškis, Karibų elnias ir poliarinis kiškis.
Darbo tikslas – parodyti ekologinių spąstų vaidmenį biologinės grupės stabilizacijoje.
3
Niufaundlendo sala
(žemėlapyje yra apibraukta juoda linija)
4
Kiškiai(aukos)
5

Elnias(auka)
Lūšis(plėšrūnas)
6
2. Niufaundlendo salos ekologinių spąstų matematinis
7
modelis
Niufaundlendo salos nagrinėjamos ekosistemos dalis matematiniame modelyje su dideliu tikslumu
galima apsiriboti keturiomis nurodytomis [1] rūšimis. Toliau matematinio modeliavimo būdu paaiškinamas
taip vadinamų ekologinių spąstų , į kuriuos patenka poliarinis kiškis principas Niufaundlendo saloje. Savo
išvaizdos ypatybėm (spalva) jis blogai prisitaikęs apsiginti nuo plėšrūnų: daugiausia visi jo susidūrimai su
lūšimi baigiasi kiškio žūtimi. Todėl poliarinio kiškio tankis labai nedidelis. Tiktai baltojo kiškio ir Karibų elnio
skaitlingumui didėjant, kai lūšis minta pagrindinai tomis dviem rūšimis, poliarinio kiškio tankumas išauga. Dėl
to ir yra sakoma, kad poliarinis kiškis yra atsidūręs ekologiniuose spąstuose.
Dar kartą pabrėšiu, kad šio darbo tikslas - parodyti ekologinių spąstų vaidmenį lokalinės ekosistemos
stabilume. Tai iš esmės papildo tikslias išvadas, kad lūšies sėkmingą gyvavimą galima susieti su jos
sugebėjimu pereiti nuo vienos aukos prie kitos.
Pasinaudojus [2] pasiūlytu modeliavimo būdu, gauname diferencialinių lygčių sistemą:
[ ]
1 1 1 12 2 1 11 2 12 1 14 1 1
) 1 ( ) ( ) 1 ( ) 1 ( 1 N h t N c h t N c N b N a r N − − − − − − + − + ·

, (2.1)
[ ]
2 2 2 22 2 1 21 1 21 4 24 2
2 ) 1 ( ) ( ) 1 ( ) 1 ( 1 N h t N c h t N c N b N a r N − − − − − − + − + ·

, (2.2)
[ − − − − − − − + ·

) 1 ( ) ( ) 1 ( 1
3 3 32 3 3 31 4 34 3
3 h t N c h t N c N a r N
(2.3)
]
3 3 3 34 3 3 33
) 3 ( ) 2 ( N h t N c h t N c − − − − − −
,
[ − − − − − − + + ·

) 1 ( ) (
4 2 42 4 4 11 3 3 2 2 1 1 4
4 h t N c h t N c N N N r N α α α
(2.4)
]
4 4 4 44 4 3 43
) 3 ( ) 2 ( N h t N c h t N c − − − − − −
Čia
) ( , ) ( , ) ( , ) (
4 3 2 1
t N t N t N t N
- baltojo kiškio, poliarinio kiškio, Karibų elnio, lūšies tankiai
parametrai:
34
30
3
21 24
20
2
12 14
10
1
,
1
,
1 a
r
r
b a
r
r
b a
r
r
+
·
+ +
·
+ +
·
, (2.5)
kur
30 20 10
, , r r r
- Maltuso tiesinio augimo koeficientai(maltuzianai),
4
r - tiesinio augimo koeficientas.
Tiesinio augimo Maltuso koeficientas išreiškiamas formule:
) 1 ln( n p r ⋅ + ·
(2.6)
8
kur p - suaugusių patelių populiacijoje dalis, n - prieauglio vidutinis dydis. Parametrai
3 , 2 , 1 ,
4
· k a
k
, -
plėšrūno spaudimo koeficientas,
12
b ir
21
b -konkurencijos koeficientai,
1 , , ,
3 2 1 3 2 1
· + + α α α α α α
-
atitinkamos lūšies aukų dalys. Amžinė struktūra, kurią charakterizuoja parametras
j k
c
sutampa su pateikta D.
Švitros monografijoje “Fiziologinių sistemų dinamika“[11]. Amžinių grupių skaičius, turintis įtaką
populiacijos dinamikai, paimtas iš literatūros šaltinių [4-6]. Konkurencija, tarp Karibų elnio ir kiekvieno iš
dviejų kiškio rūšių nėra, kadangi jų valgio racionas pakankamai skiriasi [4]. Galiausiai vėlavimai
4 3 2 1
, , , h h h h
- patelių lytinio brendimo amžius.
3. Vėlavimo vaidmuo populiacijų dinamikoje
9
Įvairiose sistemose valdymo signalo perdavimas susijęs su tokiais palyginti ilgalaikiais procesais kaip
dauginimasis, brendimas ir vystymasis. Vėlavimas yra esminis tokių sistemų ypatumas, apibrėžiantis
svyravimų atsiradimą, jų periodą ir amplitudę. Todėl vėlavimo įtraukimas į diferencialines lygtis, aprašančias
ekologinių sistemų dinamiką, yra esminis matematinis metodas.
Logistinė diferencialinė lygtis aprašo augimą tik tokių populiacijų, kurių individų skaičius augo nuo
žemo iki aukšto. Ta aplinkybė, kad populiacijos dydis dažnai viršija viršutinę asimptotę N(t)=K, o po to
svyruoja apie šį lygį, ankstyvuose laboratoriniuose eksperimentuose nebuvo pastebėta. Eksperimentas tiesiog
būdavo nutraukiamas, kai tik aukščiausias populiacijos lygis buvo pasiekiamas. Pradedant nuo 30-ųjų šio
šimtmečio metų kruopščiau atliktų laboratorinių eksperimentų metu buvo pastebėti vienos izoliuotos
populiacijos dydžio svyravimai. Šį reiškinį logistinė diferencialinė lygtis aprašyti jau negalėjo. 1948 m.
Chatčinsonas į logistinę diferencialinę lygtį įvedė vėlavimo faktorių h, charakterizuojantį laiko skirtumą tarp
populiacijos padidėjimo ir atitinkamos reakcijos. Tokiu būdu buvo gauta diferencialinė lygtis
1
]
1

¸

− − ·

) (
1
1 ) ( ) ( h t N
K
t rN t N
(3.1)
kuri jau gali turėti svyruojančius sprendinius.
Lygčių (2.1) - (2.4) atveju
r
aprašytas formulėje (2.6), o 1 · K .
4. Tiesinė analizė
10
Yra keletas būdų nagrinėti tokių sistemų galimus sprendinius. Bet būtina ir pakankama diferencialinių
lygčių su vėlavimu sprendinių asimptotumo sąlyga - tai sąlyga
0 Re 〈 λ
, kur λ charakteringojo kvazipolinomo
šaknys. Ši sąlyga turi galioti visoms
) (λ P
šaknims. Kadangi apytiksliai apskaičiuoti visas kvazipolinomo
šaknis labai sunku, tai čia didelę reikšmę įgauna įvairūs kvazipolinomo šaknų realių dalių neigiamumo
požymiai[]. Dažniausiai iš jų naudojami: amplitudinis - fazinis metodas (Cypkino), Meimano ir Cebotariovo
metodas bei D-suskaidymo metodas. Visa tai - tiesinė analizė.
D-suskaidymas, tai yra išskaidymas kvazipolinomo koeficientų erdvės hiperplokštumomis į erdves
k
D
,
kurių taškus atitinka kvazipolinomai, turintys bent vieną nulį ant menamos ašies.
Tokio suskaidymo kiekvienos srities taškus atitinka kvazipolinomai su vienodu skaičiumi šaknų su
teigiama realia dalimi. Šaknų su teigiama realia dalimi skaičiaus pasikeitimas gali įvykti tolygiai kintant
koeficientams tik pereinant taškui per D-suskaidymo sieną. Tarp šio suskaidymo sričių yra ir sritis
0
D
(jei ji
egzistuoja), kurias atitinka kvazipolinomai neturintys nei vienos šaknies su teigiama realia dalimi. Tos sritys
vadinamos asimptotimio stabilumo sritimis ir jas reikia nustatyti.
Tam, kad išsiaiškinti, kaip kinta šaknų su teigiama realia dalimi skaičius, pereinant kurią nors D-
suskaidymo sieną, apskaičiuojamas realios dalies diferencialas ir pagal jo ženklą sprendžiama apie šaknų su
teigiama realia dalimi skaičiaus padidėjimą ar sumažėjimą.
5. Netiesinė analizė
11
Netiesinė lygties analizė atliekama bifurkacijos metodo pagalba. Bendru atveju diferencialinei lygčiai
su pasiskirsčiusiu vėlavimu pritaikyti bifirkacijų terpę gana sudėtinga ir problematiška. Panagrinėsim atskirą
atvejį, tai yra diferencialinę lygtį
] [ ) ( ) 1 ( ) ( ) 1 (
1
1 ) ( t N h t N h t N
k
r t N
¹
;
¹
¹
'
¹
− − + − − − · β β
(5.1)
kai
1 0 ≤ ≤ β
.
Charakteringasis kvazipolinomas
[ ] ) 1 ( exp ) exp( ) 1 ( ) ( h r h r P + − + − − + · λ β λ β λ λ (5.2)
linearizuotas diferencialinės lygybės (5.1) pusiausvyros būsenos
K t N ≡ ) (
aplinkoje turi vieną porą
paprastų grynai menamų šaknų
0
σ i t
, o kitos jo šaknys yra neigiamos realios dalys prie
2
1
〉 h ir
0
r r ·
, kur
[ ]
0 0 0 0
) 1 ( sin sin ) 1 ( σ σ β σ β · + + − h h r
, (5.3)
o
0
σ
- vienintelė lygybės
0 ) 1 ( cos cos ) 1 (
0 0
· + + − h h σ β σ β
(5.4)
šaknis priklausanti intervalui
,
_

¸
¸
h 2
, 0
π
. Tuo pačiu
π 〈 h r
0
.
Pastebėsim, kad pastarasis teiginys tinka ir kai
2
1
· h : prie
4
1
0 ≤ ≤ β išpildomos lygybės
π β π σ · − · ) 2 1 ( ,
0 0
r
; o kai
4
1
〉 β , kaip ir anksčiau,
0
σ
-vienintelė lygties (5.2) šaknis priklausanti intervalui

,
_

¸
¸
h
π
, 0
o
0
r
nustatomas pagal formulę(5.3).
Toliau per
) ; ( ε λ P
apibrėšim kvazipolinomą (5.2), kai
ε + ·
0
r r
. Per
) ( ) ( ) ( ε σ ε τ ε λ i + ·
apibrėšim jo šaknį, kuri pavirsta
0
σ i
, kai 0 · ε . Iš [ ] 0 ); ( ≡ ε ε λ P seka
formulės:
,
) (
) (
2
0 0 0
0 0 0
σ
σ σ
i P r
i lmP
,
) (
) (
2
0 0 0
0 0 0
σ
σ σ
i P r
i reP
(5.5)
. kur
, ) ( ) (
0 0 0
λ σ P i P ·
kai
0
σ λ i ·
o
) ; (
0
ε λ P P ·
, kai 0 · ε
12
) 1 ( cos 1 ) ( Re
0 0 0 0
h r i P + − · σ β σ
, (5.6)
) 1 ( sin ) (
0 0 0 0 0
h r h i P lm + − · σ β σ σ
. (5.7)
Dydis (5.7) neneigiamas, kai
2
1
≥ h . Jis pavirsta nuliu tik kai
2
1
· h ir
4
1
· β . Tokiu būdu iš (5.5) ir
(5.7) seka, kad
0 〉 τ
, kai
2
1
· h , jei
4
1
≠ β .
Remiantis asimptotiniu metodu, kai
( ) 1
0
〈〈 + · ε ε r r
, po pakeitimų
) 1 ( , ) 1 ( 〈 + · c c t τ
ir
)] ( 1 [ ) ( t x K t N + ·
1
]
1

¸

,
_

¸
¸

,
_

¸
¸
+
+
+ +
+

− + +
c
h
x
c
h
x c r t x
1
1
1
) 1 ( ) 1 ( ) ( τ β
τ
β
į lygtį (5.1) įstatysim išraiškas
) ...( ) ( ) ( cos ) ; (
0 3
3
2
2
0
σ τ ξ τ ξ σ ξ ξ τ + + + · x x x , (5.8)
..., ) (
4
4
2
2
+ + · ξ ξ ξ ε b b
... ) (
4
4
2
2
+ + · ξ ξ ξ c c c
Gautoje išraiškoje sulyginsim koeficientus prie
2
ξ ,
3
ξ ,
4
ξ , ir
5
ξ . Rezultate gauname tiesines diferencialines
lygtis, iš kurių atitinkamai nustatome nežinomus parametrus ir eilučių (2.8) funkcijas.
Iš čia seka, kad prie sąlygų
1 0
0
〈〈 · − 〈 ε r r
teigiamas dydis
1
]
1

¸

− − ·
c
A c i P r b
2 2 0 0 0 2
2
1
) ( Re
4
1
σ
(5.9)
c
A
2
) 2 ( 2
0 0
σ i P lm
(5.10)
,
) 2 (
) 2 ( Re
2
1
2
0 0
0 0
σ
σ
i P
i P
,
) 2 (
) 2 (
2
1
2
0 0
0 0
σ
σ
i P
i lmP
(5.11)
Tada diferencialinė lygtis (5.1) mažoje pusiausvyros būsenos
K t N ≡ ) (
aplinkoje turi vienintelį stabilų
periodinį sprendinį.
6. Ekologinių spąstų modelio parametrų parinkimas
13
O dabar aprašysiu lygčių (2.1) - (2.4) skaitinių parametrų reikšmių parinkimo būdą. Visiškai paprastai
nustatomos vidinių charakteristikų tipai: tiesinio augimo maltuso koeficientas, lytinio subrendimo amžius,
amžinių grupių skaičius ir jas charakterizuojantys koeficientai. Atitinkamos reikšmės pateiktos lentelėje.
Lentelė Nr.1
Rūšis
Tiesinio
augimo
maltuso
Koeficientas
Lytinio
brendimo
amžius
Amžinų
grupių
skaičius
Amžinės struktūros
charakteristika
baltasis kiškis 1,44 1,86 2 0,6; 0,4
poliarinis
kiškis
0,92 1,86 2 0,9; 0,1
Karibų elnias 0,41 1,37 4
0,28; 0,26; 0,24;
0,22
lūšis 0,35 1,81 4
0,5; 0,27; 0,15;
0,08
O dabar trumpas paaiškinimas. Tiesinio augimo maltuso koeficientai baltajam kiškiui, Karibų elniui ir
lūšiai gauti pagal (2.6) formulę, naudojant eksperimentinę medžiagą iš [4, 5, 6], o atitinkami koeficientai
poliariniam kiškiui paimti iš [4]. Kadangi literatūroje nėra nurodymų [8] dėl didelio skirtumo tarp baltojo
kiškio ir poliarinio kiškio, amžinių grupių skaičius pastarojo kiškio taip pat paimtas lygus dviem. Be to,
laikoma, kad pagrindinį indėlį populiacijos augimui daro jauni individai. Amžinių grupių skaičius Karibų
elniui ir lūšiai paimti lygūs keturiem. Tai paaiškinama tuo, kad vyriausios grupės amžius (netoli penkių metų)
apytiksliai sutampa su svyravimų pusperiodžiu. Senų individų buvimas yra žalingas populiacijai: ji lėčiau kils
po kritimo, kuris savo ruožtu, turėtų tik pagilėti.Koeficientai, charakterizuojantys atitinkamos amžinės grupės
indėlį populiacijos augimui, buvo parinkti pagal [3]. Pažymėsim, kad jie sudaro nykstančią geometrinę
progresiją, kurios suma - vienetas. Karibų elniui progresijos parametrai gauti Bulunsko laukinių šiaurės elnių
kaimenės [5] amžinės analizės būdu. Atitinkantys duomenys lūšiai literatūroje nėra pateikti, todėl kaip
hipoteze laikoma, kad jauni individai sudaro pusę populiacijos.
Atkreipsim dėmesį į koeficientus, charakterizuojančius rūšių tarpusavio
sąveiką. [4] duomenys apie praradimą nuo plėšrūnų leidžia imti:
14
1 , 0
14
· a (6.1)
[1] pateikiama, kad nuo gegužės iki spalio dagiau kaip 70% Karibų elnio jauniklių žūsta nuo lūšies
užpuolimų. Iš lentelės ir (2.5) formulės seka, kad Karibų elniui lūšies spaudimo koeficientas:
9 , 1
34
· a
(6.2)
Pereisim prie parametrų
3 2 1
, , α α α
- kiekvienos aukos dalis plėšrūno racione. Dar nepaaugęs Karibų
elnio jauniklis (nuo gegužės pabaigos iki spalio), lengvas lūšies laimikis [1]. Akivaizdu laikyti, kad nurodytu
laiku elniukai sudaro pagrindinį jų maistą. Atitinkamas intervalas duoto periodo ir yra imamas kaip
koeficientas 03, t.y.:
35 , 0
3
· α (6.3)
Palyginimui pažymėsim, kad [6], kur lūšiai geros sąlygos, jų raciono elnių dalis yra ta pati. Poliarinio
kiškio dalis lūšies racione buvo vertinama pagal apytikslius skaičius: lūšies populiacijos dydžio, maisto
apimties, reikalingos vienai lūšiai ir numanymas, kad lūšis sunaikina visą poliarinių kiškių prieaugį, kurio
vidutinė vertė pakankamai stabili šioje saloje (netoli tūkstančio). Tokios rūšies vertinimais, poliarinis kiškis
sudaro keletą procentų visos lūšies aukų. Yra laikoma, kad
05 , 0
2
· α (6.4)
Iš čia automatiškai seka, kad
6 , 0
1
· α . (6.5)
Toliau visi gauti rezultatai nebuvo keičiami. Belieka parinkti koeficientus konkurencinės kovos tarp
dviejų kiškių tipų ir koeficientą lūšies spaudimo poliariniam kiškiui. Aišku [1], kad netoli Niufaundlendo salos
esančioje saloje anksčiau esant baltajam kiškiui, bet nesant lūšiai, poliarinis kiškis gerai pritapo ir net
prisidaugino. Tokiu būdu, konkurencinė kova tarp tų dviejų rūšių kiškių nėra tokia aštri. Tokioje situacijoje
konkurenciniai koeficientai yra gana nedideli. Žemiau imam:
2 , 0
21
· b . (6.6)
t.y. laikysim, kad baltojo kiškio spaudimo koeficientas poliariniam kiškiui yra pakankamai ryškus.
Tiksli jo reikšmė ne tokia ir svarbi. Daugiau svarbus yra koeficientas bi2 iš poliarinio kiškio pusės, kuris
keitėsi apibrėžtame intervale. Lūšies spaudimo poliariniam kiškiui koeficientas
24
a , kaip buvo minėta pačioje
pradžioje, dėl biologinių priežasčių yra didelis. Orientacine reikšme laikysime
5
24
· a . (6.7)
15
7. Skaitinės analizės rezultatai
Skaitinę analizę atliksim Rungės ir Kutos metodu MODEL MAKER paketo pagalba pagrindinė
schema atrodo taip:
16
NP1
velavimas
NP2
velavimas
N1
dif lygtis
NP3
velavimas
NP4
velavimas
N2
dif lygtis
NP5
velavimas
NP6
velavimas
NP7
velavimas
NP8
velavimas
N3
dif lygtis
NP9
velavimas
NP10
velavimas
NP11
velavimas
NP12
velavimas
N4
dif lygtis
pav. Nr.1
Toliau suvedame 6 dalyje parinktus parametrus:
pav. Nr. 2
17
(b
12
=0.1, b
21
=0.2, a
14
=0.1, a
24
=5, a
34
=1.9)
pav. Nr.3
18
(b
12
=0.4, b
21
=0.2, a
14
=0.1, a
24
=5, a
34
=1.9)
pav.Nr.4
3 pav. Ir 4 pav. grafikuose pavaizduoti stacionariniai režimai (2.1) - (2.4) sistemų, tolygiai augant
parametrui
2 i
b
. Gerai matyti, kad padidinus koeficientus poliarinio kiškio spaudimo baltajam kiškiui,
svyravimai sumažėja. Prie 5 , 0
12
· b svyravimai praktiškai išnyksta. Biologiškai vis tai labai aišku: rūšių
skaičiaus svyravimai paprasčiausiai priklauso nuo baltojo kiškio skaičiaus svyravimų intensyvumo lygio, kurie
kaip tik mažėja padidėjus poliarinio kiškio konkurencijos koeficientui. Žymiai mažiau akivaizdu, kad prie
19
tokių sąlygų turėtų būti didelis
24
a lūšies spaudimo poliariniam kiškiui koeficientas. Ir visgi yra taip: padidėjus
koeficientui
24
a , 1 ir 4 puslapio grafikai baltojo kiškio ir lūšies amplitudės kinta visiškai nežymiai, o poliarinio
kiškio ir Karibų elnio svyravimai mažėja.
(b
12
=0.1, b
21
=0.2, a
14
=0.1, a
24
=15, a
34
=1.9)
pav. Nr. 5
20
Toliau sumažinome tiesinio augimo Maltuso koeficientą, o visus kitus parametrus paliekame tuos
pačius (2 lentelė) iš 1 pav ir 6 pav. grafiku matome, kad svyravimai nežymiai mažėja.
Lentelė Nr.2
Rūšis
Tiesinio
augimo
maltuso
Koeficientas
Lytinio
brendimo
amžius
Amžinų
grupių
skaičius
Amžinės struktūros
charakteristika
baltasis kiškis 1,34 1,86 2 0,6; 0,4
poliarinis
kiškis
0,82 1,86 2 0,9; 0,1
Karibų elnias 0,31 1,37 4
0,28; 0,26; 0,24;
0,22
lūšis 0,25 1,81 4
0,5; 0,27; 0,15;
0,08
21
(b
12
=0.4, b
21
=0.2, a
14
=0.1, a
24
=5, a
34
=1.9)
pav. Nr. 6
22
8. Išvados
Taigi, matematinio modelio analizė leido gana tiksliai suvokti biologinę prasmę
ekologinių spąstų, į kuriuos patenka poliarinis kiškis ir tų spąstų
neišvengiamybę. Iš tikro iš [9] pateikimo aišku, kad bet kokia ekosistema turi
polinkį vystytis į stabilumo padidėjimą, ta prasme, kad sumažėtų skaitlingumo
svyravimai. Duotu atveju būtent taip ir atsitiko, kaip pavaizduota 1 pav. ir 4 pav.
puslapių. Žinoma dar kartą reikėtų priminti, kad tam pasitarnavo ir biologinė situacija:
ypatingai silpna poliarinio kiškio gynyba nuo lūšies.
Tokių būdu nagrinėjamas ekosistemos stabilumas yra tiesiog susijęs su gerai pasirinktom lūšies aukom,
ir praktiškai ištisus metus lūšis yra aprūpinta maistu. Dėl šios priežasties ir buvo kalbama [1] apie lūšies
galimybę pereiti nuo vienos aukos prie kitos. Dėl to apie ekologinius spąstus yra kalbama kaip apie specifinį
fenomeną.
Matematinė analizė parodė, kad ekologiniai spąstai, į kuriuos patenka poliarinis kiškis,
vaidina pagrindinį vaidmenį t.y. jų dėka , nagrinėjamos ekosistemos stabilizacija. Be to, buvo parodyta, kad
lūšis aktyviai kuria palankias savo išlikimo sąlygas.
Baigiant pabrėšiu, kad visi parametrai, naudoti šiame matematiniame
modelyje, turi aiškią biologinę prasmę ir atsižvelgiant į nagrinėjamų populiacijų ypatybes.
23
9. Literatūra
1. Bergrad AT. "Smena žertvy v prostoi ekosisteme". - V mirė nauki,
1984, Nr2, p. 64-73.
2. Kolesov J.S. "Matimatičeskije modeli ekologii". - V cb.: "Isledovanija
po ustoičivosti i teorii kolebanij". Jaroslavl, 1979, p. 3-40.
3. Kolesov J.S. "Svoistva rešenij odnovo klasa uravnenij s zapazdanijem,
opisyvajuščich dinamikų izmenenija čislenosti vida s učiotom
vozrostnoi struktury. - Matėm. Cb., 1982, Nr. I, p. 94-93.
4. Tavrovskij V.A., Jegorov O.V., Krivošejev V.G., Popov M.V., Labutin
J.V. "Mlekopitajuščije Jakutii". - M.: Nauka, 1971.-659 p.
5. Jegorov O.V. "Likije kapytnyje Jakutii". - M.: Nauka, 1974. - 257 p.
6. Matiuškin J.N. "Rys". - M.: Lesnaja promyšlenost, 1974. - 64 p.
7. Sacharov A.A., Kolesov J.S., Spokoinov A.N., Fedotov N.B.
"Teoritičeskoje objasnenije desiatiletnego ciklą kolebanij čislenosti
mlekopitajuščich v Kanade i Jakutii". - V sb.: "Isledovanija po
ustoičivosti i teorii kolebanij". Jaroslavl, 1980, p. 75-132.
8. Brem A.E. "Žizn životnych". - M.: Učpedgiz, 1941. - T. 5. - 771 p.
9. Kolesov J.S. "O principe ustoičivosti v evoliucii". - V sb.: Racionalnoje
ispolzovanije prirodnych resursov i ochrana okružajuščeij sredy. L.,
1983, p. 93-95.
10.Kolesov J.S., Švitra D.I. "Avtokolebanije v sistemach s zapazdanijem".
-V.: Mokslas, 1979.
11. D. N. Švitra „Dinamika fiziologičeskich sistem“.

24

Turinys
1. Įvadas………………………………………………………………………………………3
2.

Niufaundlendo salos ekologinių spąstų matematinis modelis……………………………..8 Tiesinė analizė……………………………………………………………………………11 Netiesinė analizė………………………………………………………………………….12 Ekologinių spąstų modelio parametrų parinkimas……………………………………….14 Išvados…………………………………………………………………………………....23 Literatūra………………………………………………………………………………....24

3. Vėlavimo vaidmuo populiacijų dinamikoje……………………………………………...10
4. 5. 6.

7. Skaitinės analizės rezultatai………………………………………………………………17
8. 9.

2

Metiniai krituliai yra 1050 mm. tačiau daugiau negu puse jų – plėšrūnai.390 km2. Ji yra beveik ketvirtadalis Didžiosios Britanijos dydžio. Karibų elnias ir poliarinis kiškis.y.030 km2.Plaukiojimo sezonas prasideda birželio mėnesio gale. Didžiausia plėšrūnas toje saloje yra lūšis (vilkai praktiškai išnaikinti. Niufaundlendo sala užima 111. 3 . o sniego danga 300 cm. be to tai siejasi ir su sėkmingu jos aukos parinkimu. Saloje taip pat yra lapių. pakrantė-9. balsas kiškis. ūdrų. Įvadas Niufaundlendo sala užimtų ketvirtą vieta PO Aliaskos.656 km. Vasaros dienos šiluma kinta nuo vėsios iki karštos. baribalo meška labai reta). Tačiau jie neturi įtakos plėšrūno ar aukos populiacijos dydžiui. kur bendras individų skaičius nėra didelis. Vanduo užima 34. Niufaundlende yra palankios sąlygos lūšiai. t.1. kiaunių. Saloje yra jūrinis klimatas. Teksaso ir Kalifornijos … jei ji būtų viena iš Jungtinių Amerikos valstijų. Niufandlendo saloje yra susiklosčiusi įdomi ekologinė situacija. temperatūros vidurkis yra apie 16 0 C . Darbo tikslas – parodyti ekologinių spąstų vaidmenį biologinės grupės stabilizacijoje. Žiemos yra gana šiltos vidutinė temperatūra yra apie 0 0 C .

Niufaundlendo sala (žemėlapyje yra apibraukta juoda linija) 4 .

Kiškiai(aukos) 5 .

Elnias(auka) Lūšis(plėšrūnas) 6 .

2. Niufaundlendo salos ekologinių spąstų matematinis 7 .

4) kur r10 . r2 = r20 1 + a 24 + b21 . į kuriuos patenka poliarinis kiškis principas Niufaundlendo saloje.Maltuso tiesinio augimo koeficientai(maltuzianai). Tai iš esmės papildo tikslias išvadas. kad šio darbo tikslas . N 3 (t ) . r20 . 1 + a34 (2. r30 . Toliau matematinio modeliavimo būdu paaiškinamas taip vadinamų ekologinių spąstų . kad lūšies sėkmingą gyvavimą galima susieti su jos sugebėjimu pereiti nuo vienos aukos prie kitos. Pasinaudojus [2] pasiūlytu modeliavimo būdu. Karibų elnio.5) • • • • (2.2) (2. Tiesinio augimo Maltuso koeficientas išreiškiamas formule: r = ln(1 + p ⋅ n) (2. lūšies tankiai parametrai: r= r10 1 + a14 + b12 . r3 = r30 . N 2 (t ) . N 3 = r3 [1 + a34 (1 − N 4 ) − c31 N 3 (t − h3 ) − c32 N 3 (t − h3 − 1) − − c33 N 3 (t − h3 − 2) − c34 N 3 (t − h3 − 3)] N 3 .modelis Niufaundlendo salos nagrinėjamos ekosistemos dalis matematiniame modelyje su dideliu tikslumu galima apsiriboti keturiomis nurodytomis [1] rūšimis.6) 8 . N 4 = r4 [α 1 N 1 + α 2 N 2 + α 3 N 3 − c11 N 4 (t − h4 ) − c 42 N 2 (t − h4 − 1) − − c 43 N 3 (t − h4 − 2) − c 44 N 4 (t − h4 − 3)] N 4 Čia N 1 (t ) .1) (2. Dar kartą pabrėšiu.tiesinio augimo koeficientas. kad poliarinis kiškis yra atsidūręs ekologiniuose spąstuose. r4 . Todėl poliarinio kiškio tankis labai nedidelis. poliarinio kiškio tankumas išauga. gauname diferencialinių lygčių sistemą: N 1 = r1 [1 + a14 (1 − N 1 ) + b12 (1 − N 2 ) − c11 N 1 (t − h2 ) − c12 N 1 (t − h1 − 1)] N 1 .3) (2.baltojo kiškio.parodyti ekologinių spąstų vaidmenį lokalinės ekosistemos stabilume. Savo išvaizdos ypatybėm (spalva) jis blogai prisitaikęs apsiginti nuo plėšrūnų: daugiausia visi jo susidūrimai su lūšimi baigiasi kiškio žūtimi. poliarinio kiškio. N 2 = r2 [1 + a 24 (1 − N 4 ) + b21 (1 − N 1 ) − c 21 N 1 (t − h2 ) − c 22 N 2 (t − h2 − 1)] N 2 . kai lūšis minta pagrindinai tomis dviem rūšimis. Tiktai baltojo kiškio ir Karibų elnio skaitlingumui didėjant. Dėl to ir yra sakoma. N 4 (t ) .

h4 . plėšrūno spaudimo koeficientas. 2. α 1 + α 2 + α 3 = 1 atitinkamos lūšies aukų dalys.suaugusių patelių populiacijoje dalis. 3. kadangi jų valgio racionas pakankamai skiriasi [4]. α 3 . α 2 . Amžinių grupių skaičius. kurią charakterizuoja parametras c k j sutampa su pateikta D. α 1 .kur p .prieauglio vidutinis dydis. Parametrai a k 4 . Galiausiai vėlavimai h1 . b12 ir b21 -konkurencijos koeficientai. turintis įtaką populiacijos dinamikai. tarp Karibų elnio ir kiekvieno iš dviejų kiškio rūšių nėra. k = 1. paimtas iš literatūros šaltinių [4-6]. Švitros monografijoje “Fiziologinių sistemų dinamika“[11]. Konkurencija. Amžinė struktūra. 3 . Vėlavimo vaidmuo populiacijų dinamikoje 9 .patelių lytinio brendimo amžius. n . h3 . h2 .

Tiesinė analizė 10 . o po to svyruoja apie šį lygį. aprašančias ekologinių sistemų dinamiką. 4. yra esminis matematinis metodas.1) kuri jau gali turėti svyruojančius sprendinius. Todėl vėlavimo įtraukimas į diferencialines lygtis. kurių individų skaičius augo nuo žemo iki aukšto. 1948 m. Logistinė diferencialinė lygtis aprašo augimą tik tokių populiacijų. Ta aplinkybė. o K = 1 . kai tik aukščiausias populiacijos lygis buvo pasiekiamas.Įvairiose sistemose valdymo signalo perdavimas susijęs su tokiais palyginti ilgalaikiais procesais kaip dauginimasis.1) . Šį reiškinį logistinė diferencialinė lygtis aprašyti jau negalėjo. jų periodą ir amplitudę. Tokiu būdu buvo gauta diferencialinė lygtis •  1  N (t ) = rN (t ) 1 − N (t − h)  K  (3. apibrėžiantis svyravimų atsiradimą. Pradedant nuo 30-ųjų šio šimtmečio metų kruopščiau atliktų laboratorinių eksperimentų metu buvo pastebėti vienos izoliuotos populiacijos dydžio svyravimai.4) atveju r aprašytas formulėje (2.(2. Eksperimentas tiesiog būdavo nutraukiamas. brendimas ir vystymasis.6). Lygčių (2. Vėlavimas yra esminis tokių sistemų ypatumas. ankstyvuose laboratoriniuose eksperimentuose nebuvo pastebėta. Chatčinsonas į logistinę diferencialinę lygtį įvedė vėlavimo faktorių h. kad populiacijos dydis dažnai viršija viršutinę asimptotę N(t)=K. charakterizuojantį laiko skirtumą tarp populiacijos padidėjimo ir atitinkamos reakcijos.

5.Yra keletas būdų nagrinėti tokių sistemų galimus sprendinius. Visa tai . tai yra išskaidymas kvazipolinomo koeficientų erdvės hiperplokštumomis į erdves Dk . D-suskaidymas. kaip kinta šaknų su teigiama realia dalimi skaičius. Netiesinė analizė 11 . turintys bent vieną nulį ant menamos ašies.tiesinė analizė.tai sąlyga Re λ 〈0 . Tam. kurių taškus atitinka kvazipolinomai. Kadangi apytiksliai apskaičiuoti visas kvazipolinomo šaknis labai sunku. Šaknų su teigiama realia dalimi skaičiaus pasikeitimas gali įvykti tolygiai kintant koeficientams tik pereinant taškui per D-suskaidymo sieną.fazinis metodas (Cypkino). tai čia didelę reikšmę įgauna įvairūs kvazipolinomo šaknų realių dalių neigiamumo požymiai[]. Dažniausiai iš jų naudojami: amplitudinis . Bet būtina ir pakankama diferencialinių lygčių su vėlavimu sprendinių asimptotumo sąlyga . apskaičiuojamas realios dalies diferencialas ir pagal jo ženklą sprendžiama apie šaknų su teigiama realia dalimi skaičiaus padidėjimą ar sumažėjimą. Tos sritys vadinamos asimptotimio stabilumo sritimis ir jas reikia nustatyti. Ši sąlyga turi galioti visoms P(λ ) šaknims. kur λ charakteringojo kvazipolinomo šaknys. pereinant kurią nors Dsuskaidymo sieną. kurias atitinka kvazipolinomai neturintys nei vienos šaknies su teigiama realia dalimi. Tokio suskaidymo kiekvienos srities taškus atitinka kvazipolinomai su vienodu skaičiumi šaknų su teigiama realia dalimi. Tarp šio suskaidymo sričių yra ir sritis D0 (jei ji egzistuoja). kad išsiaiškinti. Meimano ir Cebotariovo metodas bei D-suskaidymo metodas.

3) 1 σ 0 = π . kai ε = 0 . σ 0 -vienintelė lygties (5.5) .4) 1 ir r = r0 . Panagrinėsim atskirą atvejį. Bendru atveju diferencialinei lygčiai su pasiskirsčiusiu vėlavimu pritaikyti bifirkacijų terpę gana sudėtinga ir problematiška. Tuo pačiu r0 h〈π .  2h  Pastebėsim. kuri pavirsta iσ 0 . kur P0 (iσ 0 ) = P0 (λ ) . Per λ (ε ) = τ (ε ) + iσ (ε ) apibrėšim jo šaknį. Iš P[ λ (ε ). kur 2 (5. kaip ir anksčiau.vienintelė lygybės (1 − β ) cos σ 0 h + β cos σ 0 (1 + h) = 0  π   . kad pastarasis teiginys tinka ir kai h = 1 1 : prie 0 ≤ β ≤ išpildomos lygybės 2 4 (5. tai yra diferencialinę lygtį  1  N (t ) = r 1 − [ (1 − β ) N (t − h) + βN (t − h − 1)]  N (t )  k  kai 0 ≤ β ≤ 1 . o kai β 〉 . kai λ = iσ 0 o P0 = P (λ .Netiesinė lygties analizė atliekama bifurkacijos metodo pagalba. σ 0 reP0 (iσ 0 ) r0 P0 (iσ 0 ) 2 . Charakteringasis kvazipolinomas P (λ ) = λ + r (1 − β ) exp( −λh) + rβ exp[ − λ (1 + h)] (5. ε ) .2).3). (5. šaknis priklausanti intervalui  0. r0 (1 − 2 β ) = π . kai r = r0 + ε . ε ] ≡ 0 seka formulės: σ 0 lmP0 (iσ 0 ) r0 P0 (iσ 0 ) 2 . ε ) apibrėšim kvazipolinomą (5.2) šaknis priklausanti intervalui 4  π  0.1) linearizuotas diferencialinės lygybės (5. o σ 0 . kai ε = 0 12 .2) (5.  h Toliau per P (λ . o kitos jo šaknys yra neigiamos realios dalys prie h〉 r0 [ (1 − β ) sin σ 0 h + β sin σ 0 (1 + h)] = σ 0 .  o r0 nustatomas pagal formulę(5.1) pusiausvyros būsenos N (t ) ≡ K aplinkoje turi vieną porą paprastų grynai menamų šaknų ± iσ 0 .

Dydis (5. Iš čia seka.Re P0 (iσ 0 ) = 1 − r0 β cos σ 0 (1 + h) . kai r = r0 + ε ( ε 〈〈1) . ξ ) = ξ cos σ 0 + ξ 2 x 2 (τ ) + ξ 3 x3 (τ ) + . kad τ 〉 0 . lm P0 (iσ 0 ) = σ 0 h − r0 β sin σ 0 (1 + h) .7) neneigiamas.1) įstatysim išraiškas x(τ .8) funkcijas. kad prie sąlygų 0〈 r − r0 = ε 〈〈1 teigiamas dydis 1 1  b2 = r0  − Re P0 (iσ 0 ) c 2 − A2 c  2 4  A2 c 2 lm P0 (2iσ 0 ) 1 Re P0 (2iσ 0 ) . kai h = (5. 6. Jis pavirsta nuliu tik kai h = ir β = . Gautoje išraiškoje sulyginsim koeficientus prie ξ 2 . (5... 2 4 Remiantis asimptotiniu metodu.7) seka.8) ε (ξ ) = b2ξ 2 + b4ξ 4 + .6) (5. po pakeitimų t = (1 + c )τ .. ir ξ 5 .. kai h ≥ (5..9) Tada diferencialinė lygtis (5. ( c 〈 1) ir N (t ) = K [1 + x (t )]  τ − h h + 1    x(t ) + r (1 + c) (1 − β ) x  1 + c + β xτ + 1 + c          į lygtį (5. jei β ≠ . 2 P0 (2iσ 0 ) 2 1 lmP0 (2iσ 0 ) .1) mažoje pusiausvyros būsenos N (t ) ≡ K aplinkoje turi vienintelį stabilų periodinį sprendinį..7) 1 1 1 . Rezultate gauname tiesines diferencialines lygtis..11) (5. ξ 3 .(σ 0 ) .10) (5. c(ξ ) = c 2ξ 2 + c 4ξ 4 + . Ekologinių spąstų modelio parametrų parinkimas 13 . iš kurių atitinkamai nustatome nežinomus parametrus ir eilučių (2.5) ir 2 2 4 1 1 . ξ 4 . Tokiu būdu iš (5. 2 P0 (2iσ 0 ) 2 (5.

44 poliarinis 0. charakterizuojantys atitinkamos amžinės grupės indėlį populiacijos augimui. 0. 0. kad jie sudaro nykstančią geometrinę progresiją. kad pagrindinį indėlį populiacijos augimui daro jauni individai. kuris savo ruožtu. Tai paaiškinama tuo. naudojant eksperimentinę medžiagą iš [4. todėl kaip hipoteze laikoma.O dabar aprašysiu lygčių (2.1 0. Visiškai paprastai nustatomos vidinių charakteristikų tipai: tiesinio augimo maltuso koeficientas. [4] duomenys apie praradimą nuo plėšrūnų leidžia imti: 14 . Karibų elniui ir lūšiai gauti pagal (2. Be to.9. Tiesinio augimo maltuso koeficientai baltajam kiškiui.86 1. o atitinkami koeficientai poliariniam kiškiui paimti iš [4].vienetas. Kadangi literatūroje nėra nurodymų [8] dėl didelio skirtumo tarp baltojo kiškio ir poliarinio kiškio. Atkreipsim dėmesį į koeficientus. kad vyriausios grupės amžius (netoli penkių metų) apytiksliai sutampa su svyravimų pusperiodžiu. 6].6) formulę.86 1. 5.(2.27. turėtų tik pagilėti. Lentelė Nr.37 1. amžinių grupių skaičius pastarojo kiškio taip pat paimtas lygus dviem. 0.4 0. 0.1 Tiesinio Rūšis augimo maltuso Lytinio brendimo amžius 1. Senų individų buvimas yra žalingas populiacijai: ji lėčiau kils po kritimo.15. Amžinių grupių skaičius Karibų elniui ir lūšiai paimti lygūs keturiem.41 0. buvo parinkti pagal [3].26. kurios suma . Atitinkamos reikšmės pateiktos lentelėje.6.08 Koeficientas baltasis kiškis 1.22 0.81 Amžinų grupių skaičius 2 2 4 4 Amžinės struktūros charakteristika 0.1) . kad jauni individai sudaro pusę populiacijos.24. charakterizuojančius rūšių tarpusavio sąveiką. 0.Koeficientai. 0.4) skaitinių parametrų reikšmių parinkimo būdą. Pažymėsim. 0. 0.35 O dabar trumpas paaiškinimas. lytinio subrendimo amžius. laikoma.28.5. Karibų elniui progresijos parametrai gauti Bulunsko laukinių šiaurės elnių kaimenės [5] amžinės analizės būdu. amžinių grupių skaičius ir jas charakterizuojantys koeficientai.92 kiškis Karibų elnias lūšis 0. Atitinkantys duomenys lūšiai literatūroje nėra pateikti.

kad lūšis sunaikina visą poliarinių kiškių prieaugį. Daugiau svarbus yra koeficientas bi2 iš poliarinio kiškio pusės.6) t. Dar nepaaugęs Karibų elnio jauniklis (nuo gegužės pabaigos iki spalio). kad baltojo kiškio spaudimo koeficientas poliariniam kiškiui yra pakankamai ryškus. kad netoli Niufaundlendo salos esančioje saloje anksčiau esant baltajam kiškiui. kuris keitėsi apibrėžtame intervale.6 . Yra laikoma. Orientacine reikšme laikysime a 24 = 5 . Akivaizdu laikyti. kad [6]. kad Karibų elniui lūšies spaudimo koeficientas: a34 = 1. lengvas lūšies laimikis [1]. (6. Tokiu būdu.1) [1] pateikiama.5) Toliau visi gauti rezultatai nebuvo keičiami.kiekvienos aukos dalis plėšrūno racione. Atitinkamas intervalas duoto periodo ir yra imamas kaip koeficientas 03. (6. poliarinis kiškis gerai pritapo ir net prisidaugino. maisto apimties.: α 3 = 0.35 (6. Belieka parinkti koeficientus konkurencinės kovos tarp dviejų kiškių tipų ir koeficientą lūšies spaudimo poliariniam kiškiui.9 (6.1 (6. kur lūšiai geros sąlygos. poliarinis kiškis sudaro keletą procentų visos lūšies aukų. α 2 . laikysim.3) Palyginimui pažymėsim. t. Tokios rūšies vertinimais.y.05 Iš čia automatiškai seka. kad (6. Iš lentelės ir (2. kaip buvo minėta pačioje pradžioje. kad nurodytu laiku elniukai sudaro pagrindinį jų maistą.7) 15 . konkurencinė kova tarp tų dviejų rūšių kiškių nėra tokia aštri.a14 = 0. kurio vidutinė vertė pakankamai stabili šioje saloje (netoli tūkstančio). reikalingos vienai lūšiai ir numanymas. (6. Tokioje situacijoje konkurenciniai koeficientai yra gana nedideli. dėl biologinių priežasčių yra didelis. α 3 . Tiksli jo reikšmė ne tokia ir svarbi.5) formulės seka. jų raciono elnių dalis yra ta pati.2 . Poliarinio kiškio dalis lūšies racione buvo vertinama pagal apytikslius skaičius: lūšies populiacijos dydžio. Lūšies spaudimo poliariniam kiškiui koeficientas a 24 . Žemiau imam: b21 = 0. bet nesant lūšiai. Aišku [1]. kad nuo gegužės iki spalio dagiau kaip 70% Karibų elnio jauniklių žūsta nuo lūšies užpuolimų. kad α 2 = 0.y.4) α 1 = 0.2) Pereisim prie parametrų α 1 .

Skaitinės analizės rezultatai Skaitinę analizę atliksim Rungės ir Kutos metodu MODEL MAKER paketo pagalba pagrindinė schema atrodo taip: 16 .7.

N2 P v laims ev a N 1 d ly tis if g N 2 d ly tis if g N4 P v laims ev a N1 P v laims ev a N3 P v laims ev a N5 P v laims ev a N9 P v laims ev a N6 P v laims ev a N 3 d ly tis if g N 4 d ly tis if g N1 P0 v laims ev a N7 P v laims ev a N8 P v laims ev a N1 P2 v laims ev a N1 P1 v laims ev a pav. 2 17 . Nr.1 Toliau suvedame 6 dalyje parinktus parametrus: pav. Nr.

a14=0. Nr.1. a34=1.2.(b12=0.9) pav. b21=0.1. a24=5.3 18 .

Ir 4 pav.4) sistemų. Biologiškai vis tai labai aišku: rūšių skaičiaus svyravimai paprasčiausiai priklauso nuo baltojo kiškio skaičiaus svyravimų intensyvumo lygio. a14=0. kad prie 19 . kad padidinus koeficientus poliarinio kiškio spaudimo baltajam kiškiui.4. b21=0. tolygiai augant parametrui bi 2 . a24=5.4 3 pav. Gerai matyti.2.9) pav. kurie kaip tik mažėja padidėjus poliarinio kiškio konkurencijos koeficientui.5 svyravimai praktiškai išnyksta. Žymiai mažiau akivaizdu.1) . svyravimai sumažėja. grafikuose pavaizduoti stacionariniai režimai (2.(b12=0.1. a34=1.(2.Nr. Prie b12 = 0.

1. Ir visgi yra taip: padidėjus koeficientui a 24 . 1 ir 4 puslapio grafikai baltojo kiškio ir lūšies amplitudės kinta visiškai nežymiai. b21=0. o poliarinio kiškio ir Karibų elnio svyravimai mažėja. a24=15.2. (b12=0. 5 20 .9) pav.1.tokių sąlygų turėtų būti didelis a 24 lūšies spaudimo poliariniam kiškiui koeficientas. Nr. a34=1. a14=0.

22 0. 0.6. 0.15.28.27.25 21 .9.4 0. Lentelė Nr. 0.Toliau sumažinome tiesinio augimo Maltuso koeficientą.5.81 Amžinų grupių skaičius 2 2 4 4 Amžinės struktūros charakteristika 0.86 1. 0. grafiku matome.1 0.37 1.86 1.82 kiškis Karibų elnias lūšis 0. 0. 0. o visus kitus parametrus paliekame tuos pačius (2 lentelė) iš 1 pav ir 6 pav.08 Koeficientas baltasis kiškis 1.26.34 poliarinis 0. kad svyravimai nežymiai mažėja.2 Tiesinio Rūšis augimo maltuso Lytinio brendimo amžius 1.31 0. 0.24. 0.

a14=0.1. b21=0. a24=5.9) pav.4.2. Nr. a34=1.(b12=0. 6 22 .

jų dėka . kad lūšis aktyviai kuria palankias savo išlikimo sąlygas. Žinoma dar kartą reikėtų priminti. Tokių būdu nagrinėjamas ekosistemos stabilumas yra tiesiog susijęs su gerai pasirinktom lūšies aukom. kad visi parametrai.y. Dėl to apie ekologinius spąstus yra kalbama kaip apie specifinį fenomeną. Baigiant pabrėšiu. turi aiškią biologinę prasmę ir atsižvelgiant į nagrinėjamų populiacijų ypatybes. vaidina pagrindinį vaidmenį t. skaitlingumo atsitiko. ir tų ekosistema 4 prasmę spąstų turi pav. Dėl šios priežasties ir buvo kalbama [1] apie lūšies galimybę pereiti nuo vienos aukos prie kitos. Iš į vystytis Duotu į tikro atveju modelio kuriuos iš būtent [9] taip analizė leido gana aišku. Išvados Taigi. pavaizduota puslapių. stabilumo padidėjimą. neišvengiamybę. kad ekologiniai spąstai. ekologinių polinkį matematinio spąstų. ir praktiškai ištisus metus lūšis yra aprūpinta maistu. 23 .8. buvo parodyta. Be to. kad tam pasitarnavo ir biologinė situacija: ypatingai silpna poliarinio kiškio gynyba nuo lūšies. ta kaip tiksliai kad bet kad suvokti kiškis kokia 1 biologinę ir sumažėtų pav. patenka pateikimo ir poliarinis prasme. Matematinė analizė parodė. nagrinėjamos ekosistemos stabilizacija. naudoti šiame matematiniame modelyje. svyravimai. į kuriuos patenka poliarinis kiškis.

V mirė nauki. 93-95. 2. Popov M.: Nauka.S. p. 6. 4.I. 1980. "Avtokolebanije v sistemach s zapazdanijem". 1983.M. p. .T. . I. ..V sb. .M. "Svoistva rešenij odnovo klasa uravnenij s zapazdanijem. Krivošejev V. "Smena žertvy v prostoi ekosisteme".. Fedotov N. Nr2. 1984. 7. 75-132. Matiuškin J. Kolesov J. "Žizn životnych". Bergrad AT.. .N...S.S.M.: Nauka. 8.A.: Racionalnoje ispolzovanije prirodnych resursov i ochrana okružajuščeij sredy. 5.N. 1982. . 10.A.Kolesov J. 11. Jegorov O. . 24 .S. Brem A.V sb. Jegorov O.Matėm. Jaroslavl. 64-73. . "Teoritičeskoje objasnenije desiatiletnego ciklą kolebanij čislenosti mlekopitajuščich v Kanade i Jakutii".-659 p. Kolesov J. Spokoinov A. . p.V. .: "Isledovanija po ustoičivosti i teorii kolebanij". Nr. Literatūra 1.: Učpedgiz. 3-40. . "Mlekopitajuščije Jakutii"..V. opisyvajuščich dinamikų izmenenija čislenosti vida s učiotom vozrostnoi struktury. 1979. 5. .: Lesnaja promyšlenost.V.S.V. "Likije kapytnyje Jakutii". Švitra „Dinamika fiziologičeskich sistem“. Švitra D. 1941. .E. D. "Rys". Cb. p. 1979. Kolesov J. Tavrovskij V.9. L.64 p. "O principe ustoičivosti v evoliucii".V cb.: "Isledovanija po ustoičivosti i teorii kolebanij".G. Jaroslavl.257 p. 1974.. Labutin J. Sacharov A.771 p. N.: Mokslas. 1971. Kolesov J. 94-93. 3.... "Matimatičeskije modeli ekologii".M. -V. 1974. 9. p.B.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful