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Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi…

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Umbral comportamiento de forrajeo peregrino los tiburones en el zooplancton: la vida en una enérgica filo de la navaja?
David W. Sims
Departamento de Zoología de la Universidad de Aberdeen, Tillydrone Avenue, Aberdeen AB24 2TZ, Reino Unido (dwsims@abdn.ac.uk) El umbral mínimo forrajeando respuesta de tiburón peregrino no se ha determinado a pesar de la ampliamente punto de vista sostenido que se ha perpetuado en la literatura de los últimos 45 años que esta especie no se puede utilizar bajo las densidades de presas para la ganancia neta de energía y la vida de manera enérgica en un `filo de la navaja". Una estimación teórica temprana sugieren que los tiburones peregrinos gastan más energía que recoge el zooplancton en las concentraciones 51,36 g 73 que se podrían obtener de ella. Esto llevó a la afirmación de que los tiburones peregrinos se alimentan a un pérdida de energía durante gran parte del ciclo anual, como la abundancia de zooplancton fuera de los meses de verano es demasiado baja para ganancia neta de energía que se produzca. Aquí muestro a partir de cálculos teóricos y estudios de comportamiento en la individuales y de grupo de alimentación-los tiburones en el Canal Inglés que los tiburones peregrinos tienen una parte teórica umbral de densidad de las presas de entre 0,55 y 0.74gm 73 y un umbral de forrajeo observada entre 0,48 y 0.70gm 73 (media de 0,62 g 73 ). El acuerdo estrecha entre teóricos y empíricos valores de umbral sugiere el tiburón peregrino puede obtener una ganancia neta de energía en las densidades de zooplancton mucho más bajos lo que se pensaba. Los hallazgos ¢ implica que esta especie no puede ser dependiente de la migración en el `^ estrategia de hibernación "conservación de la energía que se pretende exponer, cuando la abundancia de zooplancton de temporada disminuye por debajo de 1,36 g 73 . Palabras clave: alimentación ¢ ltro; umbral, Cetorhinus maximus, la velocidad de natación; presupuesto de energía

que se producen la mayor parte del año en las zonas costeras, esta las especies que se alimentan en una pérdida (Parker y Boeseman El tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) es el segundo 1954), sugiriendo que estas sh ¢ grandes están en equilibrio sobre una la especie más grande ¢ sh y se produce en los bosques boreales de calentamiento energética `filo de la navaja" (Bone et al., 1995). los mares templados de la plataformas continentales e insulares En vista de Parker y de Boeseman (1954) conclusiones, Parece ser que, si los tiburones peregrinos son para crecer y reprocircumglobally. La biología de esta especie es poco conocida a pesar de que son visibles en ciertas épocas del año Duce, que debe de forraje en las zonas donde el zooplancton cuando la superficie se alimentan de zooplancton. Los tiburones peregrinos densidad es lo suficientemente alta para maximizar la di ¡rencia alimentarse por delante a nadar con la boca bien abierta entre la tasa de consumo de energía y potencia de salida. adelantar presa de partículas que se eliminan del Estudios recientes han demostrado que la superficie de los tiburones peregrinos en el pasiva del agua libras ow través de las branquias por el tiempo-como cerdas al noreste del Atlántico las zonas costeras para alimentarse de la alta abundancia de zooplancton que se produce a finales de primavera espinas en los arcos branquiales, una estrategia conocida como ltro ¢ ram la alimentación. C. maximus se considera que es el único obligado (Sims y col. 1997). Son selectivos en su forrajeo en ¢ ram LTER-alimentación de tiburones, como la ballena (Rhincodon typus) y zooplancton y concentrar su actividad a lo largo de la alimentación megamouth tiburones (M egachasma pelagios) son los principales los frentes térmicos en las zonas caracterizadas por una alta densidad de alimentadores de succión (Diamond 1985; Compagno 1990). copépodos grandes (Sims y M errett 1997; Sims y Quayle El problema que los tiburones peregrinos se enfrentan por la adopción de 1998). Por lo tanto, parece que los tiburones peregrinos pueden evitar alimentar a una pérdida de energía por la búsqueda de alimento cerca productiva un ltro ¢ obliga a un bebé estrategia es que la natación con el una boca abierta aumenta el arrastre incurrido (y, por tanto, los frentes. Sin embargo, a pesar del concepto que los tiburones peregrinos gasto de energía), en comparación a la natación normal con alimentar a una pérdida en todo menos en las más altas densidades de zooplancton la boca cerrada. En consecuencia, Su ¤ suficiente zooplancton a su disposición durante los meses de verano, se han se debe obtener para cubrir los costos de la energía de su colección ha habido mediciones directas del umbral de forrajeo
1. INT RODUCCIÓN

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Una velocidad de tiburón se registró desde el forrajeo grupo de tiburones y evaluar el agotamiento de zooplancton en el la alimentación de área durante un período 250h. El grupo de los tiburones seguido los movimientos de mareas transportan de un zooplancton productiva estimada a partir de la densidad de zooplancton en el que hay una pasar de no alimentación. De las estimaciones de zooplancton del valor de la energía y la abundancia. en la cuenca occidental del 55.0 ^ 6. T odas las botellas de la muestra fueron (C) Grupo de seguimiento Una agregación de los tiburones peregrinos se siguió de forma intermitente codificada y su procedencia retenidos de los clasificadores para evitar sesgos. Hidrográfica O ¤ CE. (iii) contar el número de la superficie de forrajeo tiburones vistos por día en relación con el zooplancton abundancia a lo largo de 60 días en cada período de dos años.3 m neto y el diámetro de malla de 0. a menos que un tiburón peregrino puede elegir y permanecer en plancton mayores que las densidades bajas concentraciones P roc. El zooplancton se retira de la toma de red de agua de mar de lavar después de cada recorrido y fueron inmediatamente ¢ jado en el 4% de formaldehído. con la proa en línea con la punta del hocico del tiburón. R. 0048 05.2 H W) dada en Almirantazgo Número de la carta 1613 (Crown Copyright 1995. 0048 9. de una red ponderada sencillo plancton (diámetro 0. (ii) el seguimiento de un sistema de posicionamiento (GPS) para obtener más el terreno mediciones. respectivamente.51ms 71 . g ¢ 1 en Los Sims y Merrett. Las muestras de zooplancton dentro de 3 ^ 10 millones de tiburones se alimentan de esta grupo fueron tomadas durante cada uno de los cuatro períodos de seguimiento en Para estimar la tasa de agotamiento por el zooplancton los tiburones. T res velocidades de los tiburones eran determinada entre uno y seis veces al comienzo y al final de los períodos de seguimiento de una duración de entre 45.1 ms 71 .3. Estas muestras se compararon con muestras de zooplancton tomadas a intervalos regulares durante un período de 400 h en la estación 1. B (1999) 266. el comportamiento de crucero a la de ltro ¢ la alimentación. A esta distancia parche durante este período y se cubrió una distancia mínima de 34. 6 umbral de densidad de las presas en la que se alimentan los tiburones peregrinos podría sery 12 de junio de 1996. Individuales de los tiburones peregrinos nadando en la superficie Se acercó lentamente y seguido por la colocación del 10m buque de investigación a una distancia de 5 m ^ 7 paralela a la del tiburón.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… antes de que haya ganancia neta de energía. a 10 m profunda.5) entre mediados de mayo y mediados de junio en el 1996 ^ 1997. en un 52 kilometros 2 área de 3 ^ 12 junio de 1996 (estación 1 fue el (B) las mediciones de velocidad de natación He medido la velocidad de natación de los tiburones peregrinos que responden a di ¡Las densidades de zooplancton erent debido a que el menor centro de esta zona. para proporcionar una estimación de la no-alimentación (fondo normal) densitometría C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 2/8 . Las longitudes totales de tiburones individuales se calcula utilizando la metodología de Sims et al (1997). El e ¡ect de la velocidad actual en exceso de la tierramediciones de la velocidad de natación de tiburón peregrino fue valoradas por los datos de flujo de las mareas en la grabación de las mareas 03.0 min. ÁREA DE EST UDIO Y MÉT ODOS Durante un estudio de ¢ ELD de los tiburones peregrinos (1996 ^ 1997) dentro de un Canal Inglés (50816 H N.812.3 h. 4. Las determinaciones fueron tomadas en ca.5 y y representó el ujo libras metros-calculó la media de ujo libras velocidades durante el período de 1 minuto de grabación. el Reino Unido).C (50. El buque de investigación se mantuvo dentro de 10 ^ 50 metros de los tiburones de forrajeo durante cada uno de cuatro el seguimiento de los períodos que se prolongó durante 6. 1997). El medidor ow libras tenía un umbral de respuesta de 0. 3. Parker & Boeseman (1954) calcula que los tiburones peregrinos haría utilizar más energía que recoge el zooplancton en bajas densidades de lo que podían obtener de él. T odas las determinaciones de la natación de velocidad en persona Los tiburones se produjo entre las 11. los tiburones peregrinos se tomaron muestras con la misma metodología. el propósito de este estudio fue probar la hipótesis por la determinación del umbral de respuesta de búsqueda de alimento de los tiburones peregrinos de la luz directa observaciones del comportamiento de forrajeo de persona y agrupados los tiburones peregrinos responder en mayor o menor densidades de zooplancton y para comparar lo empírico 1437 © 1999 La Real Sociedad Página 2 1438 DW Umbral Sims se alimentan en el tiburón peregrino mediciones con un cálculo teórico derivado de el consumo de energía ^ cálculos de salida.05 ^ 0. 1437 ^ 1443 Recibido el 22 de marzo 1999 Aceptado 08 de abril 1999 la respuesta de los tiburones peregrinos o estimaciones teóricas que utilizan de datos modernas para arrojar luz sobre la validez de Parker & (1954) Boeseman de hipótesis. Display digital GPS (Garmin 120S) cada 5 años cuando el buque permaneció paralela a la del tiburón. junto con 350 kilometros 2 zonas marítimas o ¡Plymouth. Las muestras de zooplancton fueron tomadas dentro de 3 m de la alimentación camino de los tiburones individuales inmediatamente antes o después de cada bañodeterminación Ming velocidad y procesada como se describe anteriormente. Soc.2 H W). el grupo de los foros. (Ii) Las velocidades de los tres di ¡Los tiburones erent al nadar en la cursos relativamente rectas se determinaron utilizando un mundial 2. Intervalos de 1 min muestreo de zooplancton a lo largo de las pistas de alimentación. Durante los seguimientos corrientes de marea se encontraban en el intervalo de 0.40. Un medidor digital (Solomat 520c) registró ow libras revoluciones metros y le dio velocidad continuamente actualizada lecturas en metros por segundo. Las mediciones se realizaron en seis tiburones peregrinos (total longitud de rango 4. Se concluyó que. ya que nadó en un curso de natación recta. junto con tiburón peregrino ¢ alimentación ltro de los costos de la natación. Muestras de la superficie del zooplancton de la estación 1 se tomaron en el el inicio de días de seguimiento.8 en el 3. Lond. y (Iv) comparar las características de zooplancton de las muestras tomadas Se ha observado que alimentar pero estaban ausentes en los días de muestreo.25 mm). 0048 09 H W. que utiliza cuatro métodos para determinar el umbral de los forosging la respuesta de los tiburones alimentan en la superficie: (i) la medición de velocidad de natación de los tiburones peregrinos individuales. El total captura zooplancton en cada muestra se ¢ ltered en el laboratorio para eliminar el exceso de humedad y se pesó en húmedo antes de ser cuidado- plenamente resuspendió en 70% de etanol. Reino Unido..30 y las 15.6 kilometros (ver los datos de la pista de Los Sims y Quayle (1998)).2 y 0. cuando no hay tiburones peregrinos estuvieron presentes.818. 50. de los caminos de los tiburones con las muestras de alimentación donde los tiburones tenían MLR Electronics) con las determinaciones de hecho todos los 2 ^ (A) toma de muestras de zooplancton ging pistas y en presencia y ausencia de la superficie de la alimentación la estación El zooplancton de trayectorias individuales de alimentación de tiburones. despierta. Las velocidades de los dos otros tiburones fueron medidos usando un bordo di ¡Los GPS preferencial (Valsat 5 min. 4. Por lo tanto.2 H N. A muestra de zooplancton solo consistió en un recorrido vertical.5 H N.

la densidad umbral se calculó en 0.5 m de longitud total) en relación con la densidad del zooplancton encontrado durante mayo ^ junio de 1996 y 1997. Solo muestras de zooplancton de menos de 3 ^ 10 m de las vías de alimentación de los tiburones peregrinos fueron tomadas en los mismos días que el muestreo de configurar las estaciones. La ecuación (1) se utiliza para predecir el umbral inferior la densidad del zooplancton mediante el cálculo del zooplancton Las muestras de zooplancton fueron analizados cuantitativamente usando densidad predicho para una velocidad media de crucero de 1. Para cada una de las especies de copépodos calanoideos. La media de crucero Whitney una cola U-pruebas con Z-transformación. La validación de este técnica mediante la comparación de la cantidad de zooplanktonts en cada grupo en una submuestra de división con los números determinado de otra sub-muestra tomada al azar en el mismo original muestra mostraba que había un error de una media de 5.30 todos los días. Centropages typica. sólo que no etapas naupliar (IC ^ CVI) se contaron.05 se. Larvacea. 1998). Estas series de muestras se tomaron al mismo tiempo durante el período de 42 días.3 ^ 0. quetognatos. T emora longicornis. Las estaciones de juego se encuentra en áreas en las que los tiburones peregrinos se habían visto en abundancia en estudios previos (Sims y Merrett 1997.0 ^ 6. B (1999) lazos de zooplancton en el área durante las observaciones de tiburones.85ms 71 (Æ0. T res muestras de zooplancton se tomaron réplicas en las estaciones que figuran entre las 07. (I) A £ mecánica metros ow (Oceanics general. predicha por el modelo de Weihs et al. Soc. Además de la captura total del zooplancton. Calanus helgolandicus. La turbulencia del buque no llegó al rotor cuando en esta posición. (1981). por lo tanto.8 sí. La curva representa una función logística con ¢ jado la asíntota inferior que fue de ¢ tted por no lineal de mínimos cuadrados regresión. y paralelo a la embarcación a una distancia de 1.66 g 73 en el supuesto de crucero de alimentación 3. ya que era por delante y lateral a la P roc.5 m. Durante el seguimiento. la velocidad de la embarcación se corresponde a los tiburones ' (D) cuenta de tiburón en relación con el zooplancton El número total de los tiburones dentro de cada grupo se contó y se expresa como el número avistado por día durante 22 pistareuniones de grupos de tiburones peregrinos en 1996 y 1997. tres parámetros de las características de zooplancton. n = 5).5% mayor que la velocidad teórica de crucero óptima para una sh ^ 4 ¢ 5 millones al nivel del 5% fue probada usando la normal de una mejor aproxición de la prueba de Mann-Whitney U ^-test (Zar 1999). Sims & Quayle.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… el comportamiento de los tiburones no era un ¡eja por la presencia del buque.5 metros y una profundidad de 0. los números de zooplanktonts en cada uno de los principales taxones fueron contados en todos los muestras. (A) velocidad de natación La media de velocidad de nado de los tiburones peregrinos cuando (B) Alimentación umbral grupo Alimentación ¢ ltro fue 0. Malacostraca.08 ms 71 . La unidad de hélice de la OW EUR metros fue remolcado desde la embarcación en la parte central del buque. Cada muestra de zooplancton se redujo utilizando un estándar de plancton divisor para obtener submuestras con entre una y cuatro divisiones hecho para muestras. el modelo 2030R) se utilizó para obtener a través de-la-agua de las mediciones velocidad de natación de tiburón. Al reorganizarción de la ecuación (1) en términos de D.0% (Æ 5. Signi cancia ¢ velocidad que se encuentra en este estudio fue sólo el 12.08 ms 71 . Círculos cerrados denotan los tiburones de alimentación y los círculos abiertos indican que no se alimentan los tiburones. RESULT ADOS velocidad de conmutación de 1.. poliquetos. el número total de zooplanktonts (número por metro cúbico) y el número total de recorrida por unidad de energía gastada y. El zooplancton muestras dentro de 3 ^ 10 millones de tiburones fueron tomadas durante seguimientos con entre dos y 17 muestras por pista individual. Branchiopoda. (E) Comparación de zooplancton cuando los tiburones se presentes y ausentes Las muestras de zooplancton tomadas entre mayo y julio de 1997 fueron de dos tipos y se compararon: (i) las muestras tomadas directamente de la trayectoria de los tiburones alimentan en la superficie (muestras de tiburón). la velocidad de nado continuo de ajuste por ¢ ne de la nave de velocidad. R. Figura 1. a saber La velocidad media observada de crucero se supone que representan la velocidad óptima que maximiza la distancia densidad del zooplancton (gramos por metro cúbico). Acartia clausi. Di ¡Las rencias en la mediana velocidad a la que no habría mayor probabilidad de dispersión entre los tiburones y las muestras no-tiburón para cada uno de los el paso a alimentación ¢ ltro cuando el menor favorable tres clasificados de parámetros de flujos de datos se sometieron a pruebas de Mann ^ densidad del zooplancton fue encontrado. n 49-disuadir a Veintitrés personas fueron identificados ¢ ed durante el C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 3/8 .00 y las 08. Los huevos y larvas de ¢ sh sh ¢. Lond.. Las velocidades de superficie de natación de seis tiburones peregrinos (4. y Página 3 Umbral de búsqueda de alimento en el tiburón peregrino Sims DW 1439 (Ii) las muestras tomadas en las estaciones de muestreo establecidas. Pseudocalanus elongatus. Sims et al 1997. La velocidad de nado del tiburón se midió cuando nadaba en los cursos de rectas de dos maneras: a través del `'del agua y sobre` el terreno ". Las siguientes especies y grupos taxonómicos se contado: cnidarian medusas. Las muestras tomadas en el momento Los tiburones estaban ausentes eran de cuatro estaciones de juego en el área de estudio con la mayoría en la estación 1. el copépodos (número por metro cúbico). cuando no eran los tiburones presente (no tiburón muestras). T odas las muestras se procesaron como se describe inicialmente anteriormente.

Priede 1985). La asíntota inferior de velocidad de nado fue de ¢ jado en la 0. la abundancia de zooplancton.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… minations de ¢ he di ¡Los tiburones erent.0005). especialmente copépodos. Lond. La no muestras de tiburón se supone que representan desfavorables C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 4/8 .92gm 73 . mientras que 11 otros tiburones fueron visto entre 74 y 80h. la velocidad más baja observada y fue de ¢ tted en la función logística como la di ¡rencia entre el más bajo y más alto (1.80gm 73 (2.50 ^ 0. Una función logística con un ¢ jado la asíntota inferior fue encontrado para producir los mejores t ¢ para los datos observados (r 2 0. Por lo tanto. mientras que zooplancton muestreado en el área de búsqueda de alimento de los tiburones tenían un mayor alcance.47 ^ 8.08ms 71 (Æ0. t 0.29gm 73 (¢ Figura 2). tanto la longitud total de 4 m). con un rango de 2.80gm 73 ) (¢ Figura 1). La densidad del zooplancton de 8. t 0. respectivamente.64.05 (1). La densidad del zooplancton cerca de los tiburones peregrinos fue mayor durante el RST ¢ 24 horas de observación (1.47 ^ 0. cuatro peregrinos (Tabla 1. 0.9 m Æ1. el tiburón peregrino en la piscina M ing velocidad disminuyó con un aumento de zooplancton la densidad encontrado (¢ Figura 1). Nueve di ¡Los tiburones erent formado por la superficiegrupo de alimentación para la RST ¢ 48 h. Cuando el donde U es la velocidad de nado en metros por segundo y D denota la densidad del zooplancton en gramos por metro cúbico. B (1999) Página 4 1440 DW Umbral Sims se alimentan en el tiburón peregrino Figura 2.02 y p 50.29 g 73 tomada cerca de los tiburones se alimentan a 122.47 ^ 1.5 h no se muestra.52 0. Sobre la base de este (M eanÆs.68 g 73 ) que muestra una disminución exponencial en la abundancia de zooplancton local cerca de los tiburones peregrinos (¢ Figura 2). Los cambios en la densidad del zooplancton en la estación 1 en el 360h que abarca la alimentación de tiburones observaciones varió de 0. el rango del umbral fue de 0. Entre el 74 y después de 224h RST ¢ seguimiento del grupo de alimentación.64Æ 0. Observaciones al final de estos Los tiburones fueron posibles gracias a las condiciones del mar en calma. Soc.04 g 73 . en general. el aumento en la densidad de zooplancton en las zonas para aproximar el umbral de respuesta de alimentación de los tiburones donde los tiburones recolectaban se debió principalmente a un triple en el grupo.29 g 73 ) y fue mayor que en la estación 1 durante el mismo período.e. Z c El análisis se concluyó que.001) y fue descrito por la relación U 1. 1.25) . (1) Observación 224h intermitente de un grupo de alimentación el tiburón peregrino. Número acumulado de los tiburones peregrinos avistaron en el área de estudio en 1996 (línea continua) y 1997 (puntos línea) en relación con las densidades de zooplancton mediana muestreados cerca de los tiburones se alimentan en 1996 (círculos cerrados) y 1997 (abierto círculos). P roc. n 21 determinations de dos tiburones. densidad del zooplancton cerca de los tiburones fue menor que la parte de atrás. El contenido de la muestra se redujo mucho entre 24 y 224 h (0.57 yp 50.1 y el total de número de muestras 150). tiburones dejado de comer..64.0 m de longitud total. aunque esto se redujo a ¡Las tres di erent personas de 218 a 224 h.0 a 8.0005). que H 7. en el momento de muestreo. R.96 veces) aumento en el número de copépodos (tabla 1.76 1 e À1. 0. Cada círculo representa la densidad media de entre 2 y 17 muestras de zooplancton (media n 7.03 se.75 (DÀ1. La curva que ilustra una disminución en densidad del zooplancton cerca de los tiburones fue de ¢ tted a simple vista.20 y p 50. 1.1 SD) en comparación con una media de no alimentación velocidad de crucero de 1. el ausencia de tiburones peregrinos en las zonas en las que tuvieron (C) el número acumulado de los tiburones Durante los períodos de estudio de tres meses en 1996 y se ha observado anteriormente para alimentar era debido a la baja Tiburones de 1997. y o 1.94 a 1.05 (1).28ms 71 ) velocidades (por ejemplo. Z c H 7. Figura 3.mayor en comparación a los números de donde los tiburones estaban ausentes niveles de suelo (0.47 ^ 8.52 ms 71 . Uso metros entre el tiburón y el tiburón no demostró muestras densidades de zooplancton muestra cuando los tiburones terminado el periodo de que. Como espera (Ware 1978. n = 8).28 0. 70 y 54 peregrinos fueron avistados.28 ^ 0.76). Cambio en la densidad del zooplancton en la alimentación área de un grupo de tiburón peregrino (círculos cerrados) en comparación con densidades de fondo en la estación 1 (círculos abiertos) en el centro del área de alimentación. Ellos nadaron lejos del centro Comparación entre el número de copépodos por metro cúbico de la zona de alimentación en cursos relativamente rectos. es decir. con una media total de longitud de 4. el densidades de zooplancton cerca de los tiburones fueron inferiores a los muestreo en la estación 1 (¢ Figura 2).

que dio una densidad de zooplancton umbral de 1. Además.2 y 2. un 5 m tiburón peregrino tendría que obtener 2.62 894. la inexactitud en Parker Y Boeseman (1954).10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… aumento máximo en el número de superficie-alimentación características de zooplancton para los tiburones de forrajeo.55 g 73 .93 2324. dominado por el zooplancton utiliza en sus cálculos fue de tres órdenes de magnitud menor que los actuales valores estándar aceptados (BÔmstedt 1986.62 1796. los costos de la energía de la actividad de natación calculados por Parker y Boeseman (1954) eran de uno a dos órdenes de magnitud menor que la de hoy en día las estimaciones basadas en determinaciones de la tasa de consumo de oxígeno en grandes tiburones (Graham et al 1990.03 m 71 ) necesitaría consumir 2. y de las estaciones de juego donde los tiburones estaban ausentes (no de tiburón lo que permite una observados (manejo de la presa) para tragar muestras. (D) del zooplancton donde los tiburones estaban presentes y El agua de mar ¢ ltración tasa de un tiburón peregrino 5m ausente En 1997. a la media empírica y la teoestimaciones teóricas determinadas en el presente estudio. y o 1. La tante de un umbral de densidad más baja.20 m 2 ) nadar en una piscina observado la superficie de alimentación tiburón peregrino (muestras de tiburón.55 729. Lond.83m 3 h 71 . Sin embargo. DW Los Sims.04 0.77 kJ h 71 ).02 kg de zooplancton por hora para cubrir los costos de la energía de su recolección (2. Sin embargo. Se estima que este tiburón sería ¢ ltro de 1484 m 3 de agua de mar por hora (Parker y Boeseman 1954). n 53).79 kJ m 73 para evitar la alimentación en una pérdida. el densidad de la presa teórica en la que un tiburón peregrino 5m evitaría la alimentación en una pérdida de 0. Kruska 1988). Stott 1980. lo que sugiere un umbral más bajo 770.87 606. No hay tiburones adicionales en cualquiera o ¡Plymouth.5 veces superior. La cantidad de energía requerida desde H 7. 0. relación dada en Parsons (1990). estimación de la ingesta de energía por los tiburones peregrinos se vio agravado porque no se habían tener en cuenta ine ¤ deficiencias relacionadas con ltro ¢ la alimentación.44 y 0. el contenido energético de los copépodos.05 (1). M auchline 1998). Parsons.2 veces mayor en los datos no publicados) y suponiendo que la velocidad real bucal ow libras muestras de tiburón y que la densidad media de zooplancton a ser 80% de la velocidad de nado hacia adelante (Sanderson fue de ¢ signi cativamente mayor que en no-tiburón muestras et al.28 la absorción de los tiburones (Wetherbee y Gruber.41 0.31 244. 0. sin publicarque la densidad del zooplancton media fue 3. donde tomar el sol de forraje tiburones (Sims y M errett 1997) y tienen un contenido de energía media de 5.. 1994).36 g 73 . número acumulado de los tiburones en los dos años llegó a un meseta después de mediados de junio en un momento en el zooplancton (E) estimación teórica de la densidad umbral de la presa densidades cerca de los tiburones de alimentación se midieron a ser A 5 m de tiburón peregrino.29 180. Z c zooplancton para satisfacer el gasto energético de la actividad aumento de la densidad del zooplancton observado cerca de la alimentación Se obtiene dividiendo los costos de la energía de la rutina metabolismo Los tiburones se explica por el número total de zoolismo por la tasa de ltración ¢. R. esta estimación teórica del umbral de presa la densidad depende en gran medida los costos estimados de (1. B (1999) Página 5 Umbral de búsqueda de alimento en el tiburón peregrino Sims DW 1441 Tabla 1. Soc.) Las estimaciones del umbral de nuevos proporcionados por este estudio son menor que la densidad de la presa umbral calculado por total total Parker y Boeseman (1954) únicamente sobre la base de la teodensidad zooplanktonts copépodos consideraciones teóricas de los costos de la natación de los tiburones y (G 73 ) (M 73 ) (M 73 ) zooplancton contenido de energía. una observación que sugiere M ayo 07 1997 ^ que son capaces de obtener ganancia neta de energía a partir de las densidades de presas hasta ca. 1990). Características de zooplancton en las zonas donde se alimentan cuando las densidades de presas superficiales acercarse a la teoría los tiburones peregrinos estuvieron presentes (n 67) y ausente (n 53) durante el prevé un umbral más bajo.70 g 73 (tabla 1) y fue llevado a ser ampliamente repredensidad medida en las áreas del grupo de alimentación (¢ figura 3).07 86.6 g 73 .16 472. incluyendo que a partir de tres especies de tiburones pelágicos. la velocidad libras ow a saber bucal se supone que C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 5/8 .45 y gastos durante la actividad habitual se calculó en 0. Suponiendo una densidad de energía similar para el restante 30% de zooplancton (observado que los crustáceos principalmente otros).51gm 73 (¢ figura 3).37 67.04 kJ g 71 peso húmedo (BÔmstedt 1986). Los copépodos constituyen el 70% de la zooplancton. 120 muestras de zooplancton se tomaron cerca de (Boca bostezo área de aprox. Energía incluidos en la muestra cerca de los grupos de forrajeo se había reducido a 0. se estima que pesa 1000kg (Springer año se observaron después de las densidades de zooplancton mediana Y Gilbert.0005).85ms 71 se calculó en 431. La el tiburón peregrino se produjeron a principios de junio en los dos años densidad del zooplancton mediana de las muestras no era de tiburón concomitante con fuertes caídas en el zooplancton 0. el tamaño del tiburón más común que se observa entre 0. que era determinar extraído a partir de datos publicados a partir de las 17 especies ¢ sh. respectivamente.86 g 73 .5 ^ 0. Este valor calculado es de 2.66 1481. (SE denota un error estándar de la media.24 1.89 y p 50. Estos últimos autores calcularon que un tiburón peregrino 7m natación en CA. 1976..64.70 2605. 1993). Análisis estadístico cuantitativo mostró momento de 6smin 71 (Hallacher 1973. La (Tabla 1. Usando e ¤ deficiencias de 80% para planktonts de todos los taxones importante contar fue 2.75 0. 2 nudos Los tiburones presentan media sí mediana tiburones ausentes media sí mediana 2. n 67) velocidad de 0. De manera similar.9 veces el zooplancton ltración ¢ (Gerking 1994) y la energía P roc. t 0.58 kJ h 71 utilizando el metabolismo de rutina ^ peso densidad del zooplancton se había alcanzado.80 0.

capaz de utilizar más bajas densidades de presas para producir energía neta el tiburón peregrino en el zooplancton. ya que no lograría ganancia neta de energía. Broughton. de 0. dadas las limitaciones en el conocimiento y la metodología con logías en el momento. Merrett para el trabajo invaluable en el análisis de zooplancton. Aunque una hipótesis no probada que se ha mantenido durante 45 años (que Parker y los Boeseman (1954) conclusión de que tomar el sol disfrutando de forraje tiburones en una pérdida en el zooplancton baja Los tiburones no lo haría de forraje con densidades de 51. Quayle. probablemente use las bajas densidades de presas en la disminución de las zonas costeras.48 ^ 0. D. V. que la presa umbral de densidad estimación de 1. alimentándose (M los tiburones peregrinos fueron rakerless pero tenía un nuevo conjunto de espinas atthews 1950) mientras que las personas embarazadas son prácticamente el desarrollo de debajo de la epidermis arco branquial. M atthews 1962).36 g 73 ). Desde los primeros trabajos que se formulan 0. Era portamiento de esta especie durante cuatro meses (debido a una aparente sugirió que el principal determinante de la costa o ¡miincapacidad de obtener una ganancia neta de energía en bajas densidades de presas) probablemente no es una explicación sostenible de la causa de su ción y la hibernación de los tiburones peregrinos durante el invierno era que la población permanente del zooplancton en el invierno aparente o ¡orilla la migración y el agua profunda de temporada las zonas costeras se aisla ¤ suficiente para apoyar el metabolismo hábito. Uren. La conclusión fue que. A. el hecho de que signifi cant ¢ concenconcentraciones de la fase crónica de ricos en energía copépodos calanoideos sobreel invierno en aguas profundas o ¡el Atlántico Nordeste la plataforma continental (Kaartvedt 1996. que además es compatible con una esta especie desde hace casi medio siglo (por ejemplo. elevando la energía de la alimentación costos de un 5m tiburón por un factor de 1.6 g 73 . 1950. de forraje durante largos períodos de bajas densidades de presas (51.62 gm 73 valores. R. A. Lond. Las estimaciones empíricas y teóricas en el presente estudiar tanto el apoyo de un umbral de densidad del zooplancton Este estudio es el RST ¢ para determinar el umbral forrajeo tiburones peregrinos cerca de 0. a su vez. el presente ¢ hallando que los tiburones peregrinos son escalas para evaluar el comportamiento del umbral de alimentación de al parecer. Giles. ahora está claro que el parámetro valores utilizados por Parker y Boeseman (1954) no fueron acutasa y. costos de la actividad de alimentación (Parker y Boeseman 1954). que estuvieron de acuerdo en estrecha colaboración con la teo-La Parker & Boeseman (1954) hipótesis. donde se vuelven inactivos y permanecen la luz de estos resultados. C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 6/8 . todo el zooplancton encontrado se supone que ser capturados. véase la revisión umbral de densidad de las presas de los tiburones peregrinos cerca de 0.74 g 73 . DISCUSIÓN P roc. Fox.75 da un umbral de densidad de la presa de 0. la supuesta 'hibernación' comportadescansando en la parte inferior en un estado hibernative.70gm 73 con una media meses de verano. La M ujeres tiburones peregrinos con el apareamiento recientemente curada Estos últimos autores también encontraron que algunas de invierno atrapados las cicatrices se han observado en el inicio del verano.5 ^ Kunzlik de 1988). personal comunicación) también puede ser un importante último factor que impulsó la migración o ¡la orilla de las infecciones de Immatura de tiburones peregrinos.5 ^ 0. Además. En el aguas profundas.55 a densidades. igual velocidad de natación hacia adelante. Los resultados del observaciones desconocidos. James & Probyn 1989). Murphy. D. un signi forrajeo de respuesta de los tiburones peregrinos empíricamente. la deglución (M anejo de la presa) el tiempo no fue considerado y el 100% de de energía encontradas (presa) se supone que se absorbe por el tiburón. Parker & tiburón peregrino o ¡cese la superficie de Plymouth ¢ alimentación ltro Boeseman 1954. B. Los tiburones peregrinos seguimiento a través de las densidades de presasuna visión que se ha perpetuado en la literatura sobre Es 50. cuando los niveles de zooplancton indican el tiburón peregrino. en otoño. que se despojan de sus branquispinas. lo que permite valor significativamente más bajo que se pensaba anteriormente. M atthews 1962). este estudio muestra que la ganancia es muy importante en términos de cómo ahora en £ uencias respuestas de umbral de los tiburones peregrinos se produjo en el nuestra interpretación del comportamiento de esta especie fuera de zooplancton rango de densidad 0. los tiburones peregrinos migran a tanto dentro como fuera de los meses de verano.74 g 73 . que no han sido determinado para esta especie por medición directa para obvias razones logísticas. Se propuso que desarrollo de nuevas espinas se produjo durante el invierno hibernación y erupción a través de la epidermis en el arco branquial principios de la primavera en el tiempo para el verano de forrajeo (Parker & Boeseman 1954). Uso de la conducta y probado formalmente en ¢ ELD o investigaciones teóricas los estudios de muestreo de zooplancton a través de una variedad de espacio Hasta ahora.36 g 73 no ha densidad) que se dirige directamente.45 g 73 no se ha cargado. Estos resultados demuestran que forrajeo estas ideas (M atthews y Parker. AD Bryant. que sugieren áreas de reproducción se encuentran o ¡tierra y que la migración estacional de las infecciones individuos maduros se produce principalmente para el cortejo y apareamiento. ha sido en gran medida 4. debido a los tiburones peregrinos se alimentan en una red pérdida de energía en el zooplancton durante los meses de invierno.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… la actividad del tiburón peregrino piscina. Como ¢ alimentación ltro de los costos puede ser entre una y media y dos veces mayor que los costos de rutina de actividad a una velocidad de natación similares (Hettler 1976. 0. o Plymouth ¡por lo menos. como algunos tiburones peregrinos hacen poseen branquiespinas en el invierno. Doy las gracias a D.6gm 73 ¢.. y hibernar durante cuatro meses para ahorrar energía (Parker & Boeseman 1954. Los resultados del presente estudio cuestionar la validez de este `hibernación 'hipótesis sobre la base de que peregrinos los tiburones. B (1999) Página 6 1442 DW Umbral Sims se alimentan en el tiburón peregrino acepta que. que la densidad teórica presa umbral calculado para un total de 5 millones de los tiburones peregrinos son incapaces de alimentarse en el zooplancton baja longitud de tiburón peregrino que iba de 0. Aunque Parker y Boeseman (1954) estimación del umbral sólo es aproximadamente el doble que en el presente estudio y fue probablemente tan exacto como fue posible. Estas dos estimaciones en los niveles de di ¡Las erent de gasto de energía se tomaron como límites probables en el umbral teórico forrajeo respuesta de los tiburones peregrinos. Soc.36 g 73 no puede considerarse ahora que es correcta. nadar o tierra ¡mar adentro.

Kruska. Proc. Marzo Estas observaciones. J. 1990 LJV relaciones de la boca ancha tiburón. BD puede. T rans. C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 7/8 . 756 ^ 759. (Leid. Referencias BÔmstedt. 32. 81 ^ 100. Enel biológica química de los copépodos marinos (ed. la densidad de las presas se encuentran en el umbral de mi estudio es también inferior a la estimación de biomasa de zooplancton de invierno R. Matthews... Hallacher.. HW & Boeseman. MV & Russell. J.. DCT 1988 El cerebro del tiburón peregrino (Cetorhinus maximus). Biol. pp 1 ^ 58.. y R. J. 400 copépodos m 73 ) estén presentes o ¡ Plymouth en invierno (Harvey et al 1935.. San Diego: Academic contra la sugerencia derivada de los resultados presentes Pulse. 247 ^ 316. Assoc. 1954 El tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) en el invierno. Biol. GR 1990 del metabolismo y de la natación e ¤ eficiencia de la bonnethead tiburón Sphyrna tiburo. En la energética de pescado: Sims. JA 1985 se alimentan por filtración a gran escala. U. DA 1997 tiburón peregrino ocurrencia o ¡el suroeste de Inglaterra en relación con el zooplancton abundancia. 2. M. 220 ^ 222. Lond. DM 1981. Los Sims. HW 1950 Notas sobre la anatomía y la biología del tiburón peregrino (Cetorhinus maximus (Gunner)). 665 ^ 667. Fish. el Cabo anchoveta Engraulis capensis Gilchrist. branquiespinas y presas de zooplancton en sus estómagos (Van Harvey. Mauchline. Biol. Ecol. JB. Sin embargo. Este 1935 Plancton producción y su control. DW. Octubre ^ de noviembre. en conjunto con el presente estudio. Isabel. JHS 1995 La biología de la ¢ ella es. 535 ^ 576. ecología. Adv. B (1999) Página 7 Umbral de búsqueda de alimento en el tiburón peregrino Sims DW 1443 Kaartvedt. Cooper. Matthews. Priede. P roc. RS y Puestos. durante el desarrollo de nuevos rastrillo Hettler. J. SH Gruber & T . Nueva Ciencia. marzo. 307 ^ 310. La implicación de este Nding ¢ es que. PSB 1950 La biología del plancton pequeña frenteSin embargo.36 g 73 se producen en el noreste de fuera de las aguas del Atlántico meses de verano. Naturaleza 393. Zool. Parker y Boeseman 1954). Reino Unido 29. WA: National Oceanographic de 0. Mar. Compagno. 175 ^ 192. 407 ^ 441. de 47 ^ 54. Zool. Ede P. LH 1962 El tiburón que hiberna. Lond. su análisis. LHN.. Corner EDS Y SMC O'Hara). Cetorhinus maximus. MJ 1953 Sobre la ausencia de enmalle espinas en las muestras del tiburón peregrino. 1986 Composición química y contenido energético. marzo. la observación de que los tiburones peregrinos se encuentran en vainas de Plymouth. Exp. Parker. VA 1998 el comportamiento de alimentación selectiva de los tiburones peregrinos en zooplancton en un frente de pequeña escala.. Lowell. Biol. sistemática y estado de las sheries ¢ (ed. SD 1994 ecología trófica de sh ¢. 55 ^ 65.55 y 1.. Lond. PA 1988 El tiburón peregrino. de la Florida y California. 1 ^ 710. 104. Matthews. Digby 1950. Lai. Van Deinse. El zooplancton abundancia en el Atlántico nororiental es menor durante el invierno que en verano. J. sugiere la cronología aceptada del rastrillo de racionamiento en la Reino Unido 20. ca. el invierno no tiene espinas. limitada a alimentarse de las densidades de presas altas en el verano 679 ^ 680. aparentemente proporciona evidencia Gerking. H. Esta investigación programa fue apoyado por el Consejo de Conservación de la Naturaleza de Inglaterra (Inglés Naturaleza) y el medio ambiente Plymouth Centro de Investigación de la Universidad de Plymouth. PW 1976 El tiburón peregrino. Harris. Copeia 1976. R. Springer. Noviembre ^ ^ febrero rango de 651 2792copepodsm 73 ). 51. 124. Oxford: Clarendon Press. 436 ^ 440. J.62 g 73 . Pratt NS. entonces su área de alimentación de Su ¤ suficiente la productividad para apoyar la alimentación y el tiburón peregrino crecimiento puede no ser tan limitado espacio-temporal como sugerido por Parker y Boeseman (1954). Zool. 35. Copeia 1981. & Gilbert. 363 ^ 367. 280. HW. AB & Adriani. Glasgow: Blackie. Marshall. B 234. lacha. Pescado Biol. Biol. Soc. sobre la conducta de alimentación del peregrino los tiburones peregrinos durante el invierno se han encontrado con juegos completos de tiburón. Parsons. densidades del umbral de presa característicos de los mares templados SM 1990 los aspectos del rendimiento del tiburón nadando deterdurante el invierno. pescado. un signi ¢ puedo proporción de se determina utilizando un túnel de agua de gran tamaño. J. Mededel. 151. 220 ^ 228. los tiburones peregrinos pueden no ser Diamond.. LH y Parker. la Bioenergética de sh ¢ pelágicos: teórico cambios en la natación y la ración con el tamaño corporal. Bone. Exp. sin pérdida de energía neta. DW y Quayle. Evol. 8. LH 1950 Prohibida la reproducción del tiburón peregrino. T aniuchi). Fox. Pescado. Assoc. 297 ^ 298. Lebour. con comentarios sobre sus hábitos alimenticios.. de que los tiburones peregrinos podría explotar. J. 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Stott. 185 ^ 194.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… presente estudio sugieren que los tiburones peregrinos son capaz de utilizar más bajas densidades de presas de 1.. Medio Ambiente. 1996 Hábitat opción en el momento de hibernación y el calendario de la temporada migraciones verticales de ¢ Calanus nmarchUCI. DM 1978. Biol. S. WR y Arce. 1989 La relación entre la ción de tiempo que representaría para los tiburones en el invierno la tasa de respiración. En los elasmobranquios como los recursos vivos: los avances en la biología. Nature 316. Hopgood por su ayuda en el mar y dos árbitros anónimos por sus valiosos comentarios.. pescado. Marzo Biol. Cetorhinus mayor. 460 ^ 464. sola. Biol. Aberdeen: Departamento de Agricultura y Pesca de Escocia. Digby. 145 ^ 156. Weihs. 353 ^ 363. Keyes.36 g 73 de mantenimiento de las tasas de crecimiento. Dewar. Cerebro Behav.. AM & Merrett. R. LE 1973. D. 16.. 393 ^ 438. Soc. pero las concentraciones por encima de la densidad umbral para la alimentación de tiburón se muestra en este estudio (0. voluntarios de nataciónming velocidad de dos especies de tiburones carcharhinid grande. Carolina del Norte. Lond. T . Phil. Soc.84 g 73 adoptada por Parker y Boeseman (1954) en y la Atmósfera. con comentarios sobre su la biología y sistemática. Seattle. si las densidades de zooplancton entre 0. Res. 120.

186. Mar. el autor se ha comprometido a contribuir a los costes de producción. T ytler P. Biol. P roc. la BM & Gruber. Kent: Wetherbee. el tiburón limón Negaprion brevirostris a diferentes precios de la energía Sanderson. Ecol.. 158. SL. Ser. ​ Calow). Cech. R. 416 ^ 425. Englewood Cli ¡s. SH 1993 Absorción e ¤ eficiencia de Croom Helm-. Prog. pp 33 ^ 64. Exp. Nueva Jersey: Zar. Soc. B (1999) Página 8 C:/…/Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton la vida en un e… 8/8 . DA 1997 Determinación de zooplancton Como este documento excede la longitud máxima permitida normalmente. JJ & Cheer. 297 ^ 302. AY 1994 sh ¢ Paddle de admisión. Sims. & P.. Lond. DW y Merrett. J.10/04/12 Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enérgi… nuevas perspectivas (ed. Copeia de 1993. la velocidad bucal ow libras durante la alimentación suspensión de RAM y memoria RAM1999 análisis bioestadísticos. Prentice-Hall. JH ventilación. características en la presencia de la superficie de alimentación tiburones peregrinos (Cetorhinus maximus). 145 ^ 156..

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