ARQUEAS

CONCEPTO: Las arqueas O ARQUEOBACTERIAS(Et: del griegoἀρχαῖα, arjaía: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) (Dominio: Archaea) son organismos unicelulares carentes de núcleo (procariontes)o cualquier otro orgánulo dentro de las células.

Son organismos microscópicos, sus células están envueltas con una cubierta (pared celular) hecha de diversos materiales que les confieren alta resistencia contra los antibióticos u otras sustancias dañinas. En el pasado, se las consideró un grupo inusual

de bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas diferencias en su bioquímica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto en el sistema de tres dominios.2 En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivas principales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las arqueas están subdivididas en cuatro filos, de los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota, son estudiados más intensivamente. CARACTERISTICAS: Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.5 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.43 Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.44 Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueletoprocariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.45 En las células de las arqueas se han identificado proteínasrelacionadas con los componentes del citoesqueleto,46 así como filamentos.47 Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas.548 Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo

3iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. delgados y huecos. océanos y humedales. dióxido de carbono.50 También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Las Archaea son especialmente numerosas en los océanos. Las halófilas (afines a la sal) por su parte. y las que se encuentran en el plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energía. y otras especies de arqueas fijan carbono. a diferencia de las plantas y las cianobacterias. había colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo. debido a que están adaptadas a vivir en lugares donde las condiciones ambientales son extremas: altas o bajas temperaturas. no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. las arqueas termófilas (afines al calor) son capaces de crecer a elevadas temperaturas. como aguas termales y lagos salados. azufre. las células se ordenan formando tubos largos.4 sin embargo. en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán. las arqueas se consideraban extremófilos que vivían en ambientes severos.49 La función de estas cánulas se desconoce. hasta los 400 °C que se registran en las chimeneas hidrotermales del fondo marino. donde prácticamente sería imposible la sobrevivencia de cualquier otro ser vivo. que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. Por ejemplo.Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas. fierro. algunas tienen hábitos de vida tan peculiares que se han ganado el adjetivo “extremófilas". Aunque son comunes en los ambientes terrestres y marinos. entre otros. para alimentarse. desde 80 a 100 °C.51 ALIMENTACION: Su alimentación (quimiótrofos) también es muy distinta puesto que aprovechan compuestos inorgánicos como el hidrógeno. Por ejemplo. pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hábitats. estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias. elevadas concentraciones de sal o bajos pH. como suelos.constituyen las arqueas del género Pyrodictium. desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares. como las que se encuentran en los manantiales termales y géiseres. gustan de vivir en lugares con altas . En este caso. pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. denominados cánulas. hasta el uso de amoníaco. CLASIFICACION: Originalmente. alcoholes.

pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular. Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar). la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus.52 En su estructura general. lagos salados naturales y superficies de pescados y carnes en salazón. Los depósitos donde se extrae la sal. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos. lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas. Como las bacterias. las membranas celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos. y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Primeramente.37 También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos.54 En todos los organismos. Estructura celular Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general. En el agua.55 La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al glicerol.concentraciones de sal. las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos unidos con glicerol mediante enlaces éster. las arqueas carecen de membranas internas. El Gran Lago Salado en Estados Unidos y los Lagos de WadiNatrun en Egipto. Esto hace que se estructuren en capas.53 Membrana celular Las membranas arqueobacterianas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida. que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas. Los enlaces éter tienen una resistencia química superior a . las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas. pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes. pero suelen ser mutualistas o comensales. que recibe el nombre de bicapa lipídica. presentan las condiciones ideales para que se reproduzcan estos microorganismos. Estas partes diferentes quedan conectadas por glicerol. de modo que sus células no contienen orgánulos. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas. donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. los fosfolípidos se aglomeran. y que queda cerrado por una membrana exterior. Los fosfolípidos de las membranas arqueobacterianas son inusuales en cuatro cosas. mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces éter. y carecen de espacio periplasmático. con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares lejos de ella.. tienen diez veces más sal que el agua marina y son habitados predominantemente por arqueas.

59 Por ejemplo.la de los enlaces éster.57 Esto contrasta con los ácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos. y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra". impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la membrana celular. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda. lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita. En segundo lugar.60 En la mayoría de arqueas.58 Finalmente. estos lípidos no forman una parte importante de sus membranas. De hecho. incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano. las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueobacterias tienen una composición química diferente a las de otros organismos.56 Las bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces éter.62 Esta capa ofrece una protección química y física. Pared celular y flagelos La mayoría de las arqueas tienen una pared celular. en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.61 Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla. todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo. las arqueas fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares. la mayoría de . que forman una capa S.54 En tercer lugar. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos. que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. una molécula de glicerol distra generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra. los lípidos arquobacterianos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. a veces. en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa.63 A diferencia de las bacterias. la pared se compone de proteínas de superficie. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas. sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas. y puede servir de barrera. esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos. como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida. pero a diferencia de las arqueobacterias. las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma. Los lípidos arquobacterianos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas laterales y. lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.

63 Las arqueas también tienen flagelos. que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. protistas y bacterias.65 A diferencia del flagelo bacteriano. que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo. y un ciclo de Krebs completo o parcial. como las algas.arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular. siendo idénticas a las de los otros dominios.67 En estas reacciones. liberando energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. por ejemplo. según la fuente de la energía y del carbono. Sin embargo. como la coenzima M o el metanofurano. como su alto nivel de eficiencia. que se encuentra en las archaeasmetanógenas. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adición de subunidades en la su base. un compuesto pasa electrones al otro (en una reacción redox). como las cianobacterias. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). ácido acético o ácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por . los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.66 Metabolismo Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo.70 Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Una característica común de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosíntrifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis. Estas arqueas incluyen nitrificantes. mientras que los flagelos arquobacterianos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV. metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor. Sin embargo. pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido Nacetilmurámico. el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III.68 Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales.64 La excepción es el pseudopeptidoglicano.52 Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente.71 Una reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como receptor de electrones para oxidar hidrógeno. ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica).68 Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas). las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de EntnerDoudoroff).69 Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas.72 Otros compuestos orgánicos como alcoholes. que es el mismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las células animales.

que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía. este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin. alcalófilos y acidófilos.12 y podrían representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra. la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía. otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como las alcantarillas. Son los halófilos.68 Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la proteína. Otros viven en hábitats muy fríos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales.79 Ecología Hábitats Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats. En las arqueas.73 Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono.5 Este proceso es una forma de fotofosforilación.los metanógenos. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz. por arqueas acetótrofas. además de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis.95 Estos grupos no son incluyentes ni tienen . ácidas o alcalinas. como la bacteriorodopsina y la halorodopsina. Estas acetótrofas pertenecen al ordenMetanosarcinales. y otros en aguas altamente salinas.75 Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora acetil-CoA. a menudo por encima de 100 °C. Sin embargo. termófilos. en un proceso llamado fijación del carbono (son autótrofas).67 De hecho. como la cepa 121. son una parte importante de los ecosistemas globales. y este tipo de hábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle.94 Gran cantidad de arqueas son extremófilas. los océanos y el suelo. en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias.12 Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas. que generan gradientes de iones a través del bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática.76 Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas. utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones. y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogás.75 En estos organismos. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa. chimeneas mineralizadas. y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales7778 hasta la oxidación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus. como las que hay en los géiseres.74 o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. y pozos de petróleo. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente.

como la asimilación de nitrógeno y la fijación de nitrógeno. lo que incluye tanto reacciones disimilatorias que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y desnitrificación).103 Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial). Las arqueas llevan a cabo múltiples pasos del ciclo del nitrógeno. lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1. Por ejemplo. ni son mutuamente exclusivos.104 Por consiguiente. son útiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos. casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro. que crece a un pH 0. Aunque estas actividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas. la comprensión actual del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria. sino que también están presentes.102 Aún son más significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplancton). y empiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.una relación con el filo al que pertenece una determinada arquea. Los halófilos. a veces en altas cantidades. uno de los acidófilosarquobacterianos más extremos es Picrophilustorridus.109 El papel de las . Sin embargo. en lugares como aguas termales.96 La cepa 116 de Methanopyruskandleri crece a 122 °C.67 Los termófilos prosperan a temperaturas por encima de 45 °C. incluyendo el género Halobacterium. nitrógeno y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema.98 Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.95 Por ejemplo.100 e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos. como lagos salados. y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este sedimento.107108 Papel en los ciclos químicos Las arqueas forman parte de los sistemas de la Tierra que reciclan elementos como carbono. e incluso provocar contaminación. que es la temperatura más alta registrada en la que puede vivir un organismo. como procesos asimilatorios que introducen nitrógeno. sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en el ciclo del nitrógeno oceánico.106 También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino. un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación. ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos.97 Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. las arqueas también pueden contribuir a los cambios que los humanos causan al ambiente.2. las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.101 Recientemente. las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 °C. viven en ambientes extremadamente salinos.99 Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte. por lo que su influencia completa sobre los ciclos biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida. a temperaturas bajas.105 Asimismo.

y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede causar un drenaje minero ácido. fragmentación o gemación.112 Sin embargo. pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats. las proteínas que dirigen la división celular. La capacidad de estas arqueas de eliminar hidrógeno es importante en la degradación de materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como desintegradores en ecosistemas anaeróbicos. siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas. pueden causar daños ambientales. . pues producen ácido sulfúrico como producto residual.134 No se trata de estructuras reproductivas.111 En el ciclo del azufre. las arqueas que crecen y que oxidan compuestos de azufre son importantes ya que liberan este elemento de las rocas. donde el cromosoma se replica.113 Es un gas de efecto invernadero 25 veces más potente que el dióxido de carbono.77110 Parece que las arqueas también tienen una especial importancia en la oxidación de amoníaco en el suelo. todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo cariotipo).3 En el ciclo del carbono. las arqueas metanógenas son relevantes como productoras de metano. humedales o instalaciones de tratamiento de residuos.131 Los detalles del ciclo celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus. Reproducción Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple. el metano es uno de los gases de efecto invernadero más abundantes de la atmósfera terrestre. como sedimento. haciéndolo disponible para otros organismos. que son posteriormente oxidados en nitratos por otros microbios.arqueas en las reacciones de oxidación de amoníaco fue descubierto recientemente.132 Sin embargo.131 No se forman endosporas en ninguna especie de arquea.5 La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular. como Sulfolobus. de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma. y son los responsables de gran parte de las emisiones anuales de metano del mundo. como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula. representando el 18% del total. las copias se separan y luego la célula se divide. parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos. es particularmente importante en los océanos. y luego absorbidos por plantas y otros organismos. las arqueas que hacen esto. estas arqueas contribuyen a las emisiones globales de gases de efecto invernadero y al calentamiento global.133 aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células. No se produce meiosis. incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal. Sin embargo.114 Los metanógenos son la fuente principal de metano atmosférico. producen nitritos.115 Por tanto.

Por ejemplo.135136 Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. pero podría haber muchas más. de manera que pueden tener un modo de acción diferente. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos.136 En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas. tales como leche baja en lactosa y suero de leche. en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad.Uso de Archaea en tecnología e industria Las arqueas extremófilas. las arqueas metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales. los cuales se degradan más rápidamente en el ambiente y no contaminan. las amilasas.140 . son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones. Sin embargo. como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcusfuriosus. la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. las ADN polimerasas termoestables. Algunas arqueas se están utilizando para producir bioplásticos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas.138 Las arqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales como oro.139 Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología moleculararqueobacteriana. galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C. En la industria. han revolucionado la biología molecular. por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos. lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas. Además.137 Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos. realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás. cobalto y cobre. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo. al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la clonación del ADN. especialmente en Halobacteria.