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Evaluacion Ecologica y Silvicultural de Ecosistemas Boscosos

Evaluacion Ecologica y Silvicultural de Ecosistemas Boscosos

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EVALUACI ON ECOLOGI CA Y SI LVI CULTURAL DE

ECOSI STEMAS BOSCOSOS
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA
Omar A. Melo Cruz
Rafael Vargas Ríos
I SBN 956-9243-03-07
La Misión de la Facult ad de I ngeniería
Forest al de la Universidad del Tolima,
es formar seres sociales int egrales
mediant e la generación y apropiación
del conocimient o cient ífico, t ecnológico
y cult ural, orient ado a responder los
requerimient os del desarrollo forest al
sost enible de la Nación y sus Regiones.
Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001
Consej o de Facult ad de I ngeniería Forest al


Evaluación ecológica y silvicult ural de ecosist emas boscosos




Omar A. Mel o Cruz
Depart ament o de Ciencias Forest ales
Universidad del Tolima

Raf ael Vargas Ríos
Facult ad de I ngeniería Forest al
Universidad del Tolima





UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ – CARDER – CORPOCALDAS - CORTOLI MA
I bagué, 2003



Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael
Evaluación ecológica y silvicult ural de
ecosist emas boscosos/
Universidad del Tolima, CRQ, CARDER,
CORPOCALDAS, CORTOLI MA, 2002/
235 P, il.





© 2002, Omar Aurelio Melo Cruz
© 2002, Rafael Vargas Ríos
© 2002, Universidad del Tolima


I SBN 956- 9243- 03- 07


Edición: Omar Aurelio Melo Cruz
Revisión: Rosalba Ort iz Mej ía I .F.
Art es finales y diagramación: I MPRESI ONES CONDE
Primera edición: Sept iembre de 2002
500 Ej emplares
I mpreso y hecho en I bagué, Colombia.














Fot ografías de cubiert a:

Primer Plano:
Bosque lluvioso t ropical de t ierra firme,
Amazonía Colombiana (Municipio de
Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).

Vert icales:
Not yliopsis sp. (Orquídea), Bosque alt o andino,
Cañón del río Combeima (Municipio de I bagué,
Departamento del Tolima).

Banda dendromét rica en Cordia alliodora,
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).

Plánt ula de Cordia alliodora (Regeneración natural),
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).




La presentación y disposición en conj unto de EVALUACI ÓN
ECOLÓGI CA Y SI LVI CULTURAL DE ECOSI STEMAS
BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad
del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser
reproducida o t ransmit ida, mediant e algún sist ema o mét odo
elect rónico o mecánico (I ncluyendo el fot ocopiado, la
grabación en cualquier sist ema de recuperación o
almacenamiento de información), sin el consent imient o
previo de los autores.







Est a obra se realizó dent ro del marco de los convenios de cooperación
int erinst it ucional 026/ 07/ 1999 y 011/ 09/ 2001, suscrit os ent re las
Corporaciones Aut ónomas Regionales (CRQ – CARDER - CORPOCALDAS -
CORTOLI MA), que t ienen j urisdicción en el área de influencia del Parque Nacional
Nat ural los Nevados y la Uni ver si dad del Tol i ma, dent ro del Proyect o de
Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosist emas Boscosos, ubicados en su
área amort iguadora.





AGRADECI MI ENTOS


El Minist erio del Medio Ambient e, la Unidad Administ rat iva Especial de Parques
Nacionales Nat urales y las Corporaciones Aut ónomas Regionales el ej e cafet ero, en
hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamient o y Manej o Ambient al del
área Amort iguadora del Parque Nacional Nat ural los “ Nevados” , t omando como
base el conocimient o act ual de los recursos nat urales y la proyección fut ura de los
mismos, baj o los principios de sost enibilidad.

Los aut ores desean expresar sus agradecimient os a t odos los t écnicos y direct ivos
de la Corporación Aut ónoma Regional del Tolima (CORTOLI MA), Corporación
Aut ónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporación Aut ónoma Regional
de Risaralda (CARDER), Corporación Aut ónoma Regional de Quindío (CRQ),
part icipant es en el subproyect o “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los
Ecosist emas Boscosos del Área Amort iguadora del Parque Nacional Nat ural los
Nevados” por sus valiosos aport es y colaboración con los invest igadores, docent es
y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con est a obra desean
cont ribuir al cumplimient o de los obj et ivos que se han t razado las Corporaciones.

I gualment e, es de dest acar el apoyo, colaboración y gest ión del direct or de la
Oficina de I nvest igaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo,
en el proceso administ rat ivo de los proyect os.






PRESENTACI ON


Los Ecosist emas boscosos de la región t ropical, corresponden a los complej os
biológicos más diversos de la biosfera, cuyos servicios suplen las necesidades de
la sociedad y de los grupos humanos que allí habit an en cuant o a frut os, madera,
leña, fibras, medicinas, fauna silvest re que surt e de prot eína animal, regulación del
clima y del agua, ent re ot ros, lo cual lo conviert e en un sist ema invaluable para el
hombre, como base de sost enibilidad para la vida.

De acuerdo con lo ant erior, cualquier est rat egia que se genere para su manej o
sost enible, debe part ir del conocimient o t anto de su forma como de su
funcionamient o, que garant ice la conservación de la biodiversidad y la ut ilización
racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios
encargados de su administ ración conozcan y manej en los element os
fundament ales para la evaluación t écnica y cient ífica de est as masas boscosas, que
permit an la t oma de decisiones para su manej o, conservación y recuperación.

El present e document o, se const it uyen en una valiosa herramient a que los
docent es invest igadores de la UNI VERSI DAD DEL TOLI MA, han querido aport ar
para ampliar el conocimient o de los ecosist emas boscosos del país, lo cual se
present a como el result ado de invest igaciones realizadas en la últ ima década, en
los diferent es ecosist emas boscosos del depart ament o del Tolima y el país.

En “ EVALUACI ÓN ECOLÓGI CA Y SI LVI CULTURAL DE ECOSI STEMAS BOSCOSOS” ,
se plasman las met odologías de invest igación, que ha venido implement ando la
Facult ad de I ngeniería Forest al de la Universidad del Tolima, para la evaluación del
bosque nat ivo, sea ést e seco o húmedo, mont ado o de baj ura, primario o
int ervenido, para lo cual se ut ilizan t écnicas de precisión en la capt ura de dat os de
campo, que permit en evaluar y monit orear la est ruct ura del bosque y su
biodiversidad, lo mismo que la regeneración nat ural, el crecimient o y su dinámica,
t ant o en gradient es ambient ales como en el t iempo, lo que se conviert e en insumo
fundament al en la formulación e implement ación de est rat egias de desarrollo
sost enible para nuest ra sociedad.

Desde CORTOLI MA ent endemos y buscamos el cambio en la act it ud del Tolimense
frent e al uso y manej o de nuest ros recursos nat urales especialment e del bosque,
met a que solo lograremos en la medida que t odos asumamos la responsabilidad de
heredar condiciones opt imas para la vida de nuest ras generaciones fut uras.


JOSE EDGAR BONI LLA
Direct or CORTOLI MA




CONTENI DO




I NTRODUCCI ON

1. UNI DADES DE MUESTREO
1.1 GENERALI DADES
1.2 TI POS DE PARCELA
1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS
1.3.1 Tamaño de la parcela
1.3.2 Forma de las parcelas
1.3.3 Número de parcelas
1.3.3.1 Muest reos est adíst icos
1.3.3.2 Parcelas est andarizadas
1.3.3.3 Parcelas modif icadas

2. VARI ABLES E I NSTRUMENTAL DE MENSURACI ON
2.1 LI MI TE I NFERI OR DE MEDI CI ON Y MARCACI ON DE
I NDI VI DUOS

2.1.1 Límit e inf erior de medición
2.1.2 Marcación de individuos
2.2 UBI CACI ON DE LOS I NDI VI DUOS EN LAS PARCELAS
2.3 MEDI CI ON DE DI AMETROS
2.4 MEDI CI ON DE ALTURAS
2.5 GEOREFERENCI ACI ON DE PARCELAS

3. EVALUACI ON ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSI STEMAS BOSCOSOS

3.1 GENERALI DADES
3.2 ESTRUCTURA VERTI CAL
3.2.1 Diagramas de perf il
3.2.2 Est rat if icación del perf il del bosque
3.3 ESTRUCTURA HORI ZONTAL
3.3.1 I ndices convencionales
3.3.2 Pat rones espaciales de dist ribución de especies
3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DI STRI BUCI ONES DI AMETRI CAS
3.4.1 Número de int ervalos
3.4.2 Tipos de dist ribuciones
3.4.2.1 Dist ribuciones unimodales
3.4.2.2 Dist ribuciones mult imodales
3.4.3 Funciones de dist ribución

4. EVALUACI ON DE LA DI VERSI DAD BI OLOGI CA
4.1 DEFI NI CI ONES
4.2 CLASI FI CACI ON
4.2.1 En las poblaciones y las especies
4.2.2 En las comunidades
4.2.3 En los ecosist emas
4.3 HOT-SPOT DE BI ODI VERSI DAD
4.4 MEDI DAS DE DI VERSI DAD DE ESPECI ES
4.4.1 Alf a-diversidad
4.4.1.1 Evaluación de riqueza de especies
4.4.1.2 I ndices basados en la abundancia relat iva de especies
4.4.1.3 Modelos de abundancia de especies
4.4.2 Bet adiversidad
4.4.2.1 Medidas de similaridad
4.4.2.2 Medidas de disimilaridad
4.4.2.3 Análisis de cl ust er para la evaluación de la
bet adiversidad


5. DI NAMI CA Y REGENERACI ON NATURAL
5.1 GENERALI DADES
5.2 EL MEDI O AMBI ENTE DEL BOSQUE
5.2.1 Radiación solar
5.2.2 Temperat ura ambient e
5.2.3 Humedad relat iva
5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE
5.4 GRUPOS ECOLOGI COS DE ESPECI ES
5.5 EL BANCO DE SEMI LLAS DEL SUELO
5.5.1 Banco se semillas t ransit orio o t emporal
5.5.2 Banco de semillas permanent e
5.5.3 Banco de semillas semipermanent e
5.5.4 Banco de semillas t ransit orio est acionalment e
5.5.5 Banco de semillas t ransit orio ret ardado
5.6 EVALUACI ON DE LAS EXI STENCI AS DE LA
REGENERACI ON NATURAL

5.6.1 Cat egorías inf eriores de la regeneración nat ural
5.6.2 Í ndice de exist encias
5.7 MORTALI DAD Y RECLUTAMI ENTO DE ARBOLES
5.7.1 Mort alidad
5.7.1.1 Pat rones de mort alidad
5.7.1.2 Tasas de mort alidad
5.7.2 Reclut amient o

6. CRECI MI ENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES
6.1 DEFI NI CI ONES
6.2 I NCREMENTOS
6.3 NI VELES DE EVALUACI ON
6.3.1 Crecimient o a nivel de árboles individuales
6.3.2 Crecimient o a nivel de rodal
6.4 DETERMI NACI ÓN DE LA EDAD Y CRECI MI ENTO
6.4.1 Ut ilización de radioisót opos e isót opos est ables
6.4.2 Anillos de crecimient o y anat omía de la madera
6.4.3 Aplicación de ecuaciones y modelos mat emát icos
6.4.3.1 Modelos de crecimient o det erminíst icos
6.4.3.1.1 Mét odo de los t iempos de paso
6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimient o
6.4.3.1.3 Modelo de crecimient o de von Bert alnaf f y
6.4.3.2 Modelos est ocást icos
6.4.3.2.1 Simulación de Lieberman & Lieberman
6.4.3.2.2 Mat rices de t ransición

7. FORMULARI OS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS
7.1 FORMULARI OS DE CAMPO
7.1.1 Formularios para la descripción del sit io
7.1.2 Formularios para el regist ro de dat os en las parcelas
7.2 MANEJO Y EVALUACI ÓN DE DATOS

BI BLI OGRAFI A

GLOSARI O

ANEXOS






I NTRODUCCI ÓN


El conocimient o de los Ecosist ema Boscosos en nuest ro medio hast a la fecha, ha
sido un t ema de cient íficos y especialist as. La evaluación ecológica y silvicult ural
conllevan concept os desde su misma est ruct ura y composición, su dinámica y
regeneración, lo mismo que el crecimient o y rendimient o, ent re ot ros aspect os,
pero dada la crisis ambient al en el ámbit o mundial, regional, nacional y local, el
t ema cobra una inusit ada import ancia, por lo que el acercarnos a t odas est as
variables y cont ribuir en la difusión y pedagogía del t ema a una mayor población,
es una responsabilidad que académicos y ent endidos en la mat eria t enemos que
compartir.

El t ext o lo const it uyen siet e capít ulos y el primero de ellos hace una descripción
det allada de las unidades de muest reo o parcelas ut ilizadas t ant o en las
evaluaciones ecológicas, como silvicult urales en los ecosist emas boscosos,
t eniendo en cuent a su t ipo, forma, t amaño y número requerido, hast a la
est andarización y det erminación de muest ras est adíst icas básicas. Además, se
hace énfasis en la necesidad de est andarizar la información y de realizar un
proceso de capt ura, organizada y secuencial de los dat os, con la aplicación obj et iva
de mét odos mat emát icos y est adíst icos que permit en expresar el comport amient o
biológico que rigen los fenómenos del bosque.

El capít ulo dos, present a las variables e inst rument al de medición, que
frecuent ement e se utilizan en la capt ura de información en campo, con el único
propósit o de dej ar explícit o en el lect or, crit erios de decisión que le permit an
seleccionar rangos mínimos necesarios en la et apa de medición, marcación de
individuos y su ubicación dent ro de las parcelas. I gualment e, da lineamient os
sobre las variables básicas a t ener en cuent a para los diferent es est udios de
caract erización y monit oreo de las cobert uras nat urales. Finalment e, se
recomiendan aspect os operat ivos que permit en una adecuada ubicaci ón y
georeferenciación de las unidades est ablecidas.

En el capít ulo t res, los aut ores cent ran su at ención en la discusión necesaria en la
evaluación est ruct ural de las cobert uras boscosas, t ant o a nivel horizont al, como
vert ical y t ot al. El conocimient o de la est ruct ura se considera aquí, como una
herramient a fundament al para int erpret ar la dist ribución espacial de los individuos
y de las especies dent ro del bosque y su relación con el comport amient o de la
diversidad floríst ica y la dinámica del mismo.

El capít ulo cuart o, se enfoca principalment e al t ema de la diversidad biológica, por
lo que se hace necesario iniciar con los concept os básicos para su definición y la
clasificación. Post eriorment e, se explican los diferent es mét odos de t ipo cualit at ivo
y cuant it at ivo, basados en principios mat emát icos y est adíst icos, que permit en su
medición y cuant ificación dent ro de las comunidades biót icas.

En el quint o capít ulo, se recoge la base concept ual sobre dinámica y regeneración
nat ural del bosque, se describe la est recha int errelación ent re algunos fact ores
abiót icos del microclima y los procesos de regeneración nat ural. I gualment e, se
analiza la t eoría de la dinámica de los claros del bosque, la aparición de grupos
ecológicos de especies, lo mismo que los t ipos y funciones del banco de semillas
del suelo. Desde el punt o de vist a silvicult ural, se present an las met odologías para
evaluar las exist encias act uales de la regeneración nat ural, con base en las
cat egorías de t amaño inferior para los individuos del bosque y finalment e, se dan
los concept os de mort alidad, supervivencia y reclut amient o, lo mismo que las
met odologías para su evaluación.

El capít ulo seis, t rat a lo correspondient e al fenómeno del crecimient o de los
árboles del bosque y como ést e puede ser ut ilizado como herramient a para el
conocimient o de la edad en los mismos. I gualment e, se explican los dif erent es
niveles de evaluación t ant o a nivel de árbol individual, como a nivel de rodal. Se
present an las diferent es met odologías que permit en la det erminación de las t asas
de crecimient o y sus funciones acumuladas, al igual que su evolución hist oria a
t ravés del t iempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión mat emát ica
de las int eracciones fisiológicas de los individuos que const it uyen las poblaciones
nat urales.

Finalment e el libro cierra con el capít ulo sépt imo, que se considera de gran int erés,
en lo relat ivo al manej o de la información y la evaluación de los dat os. Se
present an esquemát icament e la forma y diseño de los formularios de campo a
manera de guía, para que el invest igador t rat e de normalizar el est ilo y la forma de
capt ura, procesamient o y análisis de la información, para avanzar en la evaluación
silvicult ural y ecológica de ecosist emas boscosos.

Los aut ores dej an de manifiest o, que para el desarrollo y soport e de cada una de
las unidades t emát icas cont empladas en est e libro, se ut ilizaron en su mayoría, los
result ados de las múlt iples invest igaciones que la Facult ad de I ngeniería Forest al
de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosist emas est rat égicos del país,
como lo son los bosques lluviosos t ropicales del lit oral pacífico colombiano, los
bosques amazónico de t ierra firme del medio y baj o Put umayo, los bosques
alt oandinos ubicados en el área amort iguadora de Parque Nacional Nat ural los
Nevados y los fragment os de bosque seco t ropical que aún sobreviven en el nort e
de nuest ro depart ament o.

De acuerdo con lo ant erior, se hace ent rega de un inst rument o básico al moment o
de evaluar y valorar los ecosist emas boscosos y como un insumo de ent rada a los
diferent es programas y proyect os que las Corporaciones compromet idas en est a
ardua t area t ienen. I gualment e, se espera que cont ribuya en la concreción de los
diferent es component es del Plan Nacional de Desarrollo Forest al, sin dej ar de lado
la import ancia académica que t iene para los act uales y fut uros profesionales, que
se desenvuelven el sect or de los recursos nat urales y en especial, los que piensan
que del conocimient o e int erpret ación del bosque, se pueden generar est rat egias
de sost enibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de
muchos colombianos.


1
UNIDADES
DE MUESTREO
Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto
andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío).
Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural,
ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del
Tolima).
Retícula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del
litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
2


1.1 GENERALIDADES

En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que
caracterizan una determinada zona o región boscosa, a pesar de expresar de
alguna manera la composición, las estructuras y algunos tipos de vegetación, no
son suficientes como base para la planificación silvicultural local, ni para la
formulación y ejecución de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al
Ordenamiento Territorial (POT), que involucran el manejo de los recursos
naturales. Por tal razón se necesita recolectar información más exacta sobre la
diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporción y distribución, así
como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblación, la dinámica y
el crecimiento o desarrollo del bosque . Es por eso que los datos que se
recolecten de tipo ecológico, silviculturales y dasonómicos, deben ser unívocos y
objetivos. Además, los métodos para el procesamiento de datos deben ser de
fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma
que permitan comparaciones entre sí. Por otro lado hasta donde sea posible se
deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el
comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque.

Por lo anterior, la utilización de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte
en una herramienta fundamental, para alcanzar los propósitos antes mencionados.
Sin embargo, la definición del tipo, forma, tamaño y número, generan
discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u
otro método. Es por eso, que en esta unidad temática se darán algunos
lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades, con base en
experiencias tanto a nivel nacional como internacional.



3
1.2 TIPOS DE PARCELA

Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas
pueden ser temporales o permanentes. Para el primer caso, la parcela se utiliza
generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de
especies, en la evaluación de la masa forestal de un bosque determinado o el
estado actual de la regeneración natural. La información capturada obedece a
registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los
individuos para la evaluación. Generalmente se georeferencian sobre cartografía,
con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversión económica
es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo.

Las parcelas permanentes, también conocidas como unidades de monitoreo,
permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna
como de flora. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo
del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios de dinámica de la
regeneración natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal,
fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua
y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada,
georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. Todos y cada uno de los
árboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados.

Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se
realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico, utilizando para esto, una
brújula taquimétrica, cintas métricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en
cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones
de las distancias, utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto, tablas de
corrección de pendientes, diseñadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la
siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de
abscisado por efecto de la pendiente:

4
θ c os
D
d · (1)

Donde:
d = Valor corregido de la distancia
D = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)
Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente


Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas, la cuales deben estar
delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano
de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que
permitan la visualización de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes
para el monitoreo de la diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en
fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del
Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de
0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de
control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud
y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan
considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes
para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de
instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o
con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la
medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada
uno de los individuos (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).






5











FIGURA 1.1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la
regeneración natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el
norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de
1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para
la evaluación y monitoreo de la diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997).


1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales
como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material
vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la
obtención de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamaño,
deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci
y Colma, 1982).

1.3.1 Tamaño de la parcela. La determinación del tamaño de las unidades de
muestreo depende de varios factores tales como: el patrón espacial de distribución
de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los
individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque
evaluado. Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede
utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere la exactitud de las

A B

6
estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o
agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo
para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma,
1982).

Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la
regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco
(5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamaño pequeño, tales como las que se
utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el
estudio de bosques explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. Dicho
proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan
evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo
miliacre sobre parcelas de 4 m
2
(2x2 m), donde se registran los individuos con
alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento. Entre cuatro y
cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto
de cadena cuadrada, con unidades de 25 m
2
(5x5 m), en las cuales se registran
todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal.
Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y
10 años posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100
m
2
(10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro
normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la
determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para
lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m
2
.

Cuando los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente
espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga,
(1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos
estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle
(1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región
del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638
árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases
7
diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las
diferentes categorías de tamaño.

Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la
organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la
diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese
el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga
(1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m
2
para evaluar algunas características
estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía
colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados
en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la
Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996;
Melo, Martínez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterización de la
dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro
unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000).

Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado
parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas;
Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado -
Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La
Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en
Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit,
1999).

1.3.2 Forma de las parcelas. Para el establecimiento de las unidades de
muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como
cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente
implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin
embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de
8
borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente
seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie.

De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes
tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas
rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en
línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales.
Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir
considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar desde
el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982).

Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística,
corresponde a los muestreos RAP, cuyo propósito es acceder en forma rápida, al
estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso
(Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos
de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un área total de muestreo de 1000 m
2

(0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro
normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro
(4) muestras botánicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario.
La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la
composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico
Colombiano, con lo cual se destacó el valor de la diversidad florística de la
vegetación del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor
de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas, con un total de
individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro
normal (Gentry , 1993).

Los transectos también son utilizados en estudios estructurales, especialmente en
el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura
vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el único tipo
de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin.
9
Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos no están unificadas,
dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el
diámetro de los árboles que constituyen el bosque. De acuerdo con esto, se
pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de
ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980;
Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, 1997; Melo, 2000).

La figura 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información
capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se
registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de diámetro normal. La parcela
hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. En dicho transecto, se puede
observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno, al igual que los
claros generados por l a caída de árboles y el grado de cobertura de las copas de
éstos (Melo, 1999).
















FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en áreas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuent e: Melo (1999).

5
1 0
m
_
-
5
1 0
1 5
2 0
5
10
15
_
m
m
1 0 20 3 0 40 5 0 0
10
0 m
m
m
25 m
50 m

10
Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización
biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden
asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón
geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra
nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buriticá - La Cumbre), tuvo
aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura
sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para
la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se
construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud
superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de
Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel
(4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y
Fabre, 1989).

En cuanto a parcelas cuadradas, sus dimensiones pueden variar
considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin
embargo las unidades de muestreo cuadradas, comúnmente citadas en la
literatura corresponden a 100 m
2
(10 x 10 m), 400 m
2
(20 x 20 m), 625 m
2
(25 x 25
m) y 2500 m
2
(50 x 50 m). Unidades de muestreo de tamaño superior,
corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980;
Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Sánchez y Velásquez, 1997).

Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas
BIOTROP (Figura 1.3), cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990)
y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades más
pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición
pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con
Sánchez y Velásquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se
tiene el siguiente procedimiento:

11
En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado
(25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo
predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es
necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y
se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y. El transecto
correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente
al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m,
dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento se
repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420
m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben
quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan
utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o
polipropileno.

Dentro de cada transecto, se hace una delimitación en términos similares al
anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en
cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente
siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los números 1, 2 , 3 y 4,
dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los árboles con
diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categorías inferiores de los árboles
(2,5 – 10 cm de diámetro), se pueden registrar en transectos especiales que
corresponden a modificaciones del muestreo RAP.

Por otro lado, en los demás transectos de la parcela, se pueden implementar
estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categorías inferiores de la
regeneración natural, estudios de fenología, ubicación y monitoreo de árboles
semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biología
reproductiva de especies, entre otros.



12
















FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente:
Sánchez y Velásquez, 1997).


Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de
caracterizaci ón florística, dinámica sucesional, crecimiento de la masa forestal y
monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo
Cuadradas (PPMC) de 1.0 ha. La unidad está constituida por una parcela de 100
m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada
transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x
10 m (0.01 ha).

Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4), se parte de un alineamiento
principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de
abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un
diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez
terminado el establecimiento de la línea principal, desde el punto de origen, se
traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a éste y que se
13
establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera,
se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus
extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela
construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los
transectos.

En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior
de éste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera
una retícula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de
la PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un límite
inferior propuesto con anterioridad. Sobre cada individuo se ubica el diámetro
normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de
aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol, el
cual ubica tanto al transecto, así como al numeral consecutivo de cada individuo
dentro de éste.

En los vértices de la PPMC, se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color
naranja, de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos
periféricos y en el centro de la parcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4)
cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda
de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciación de
la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico
(SIG), para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía
(Cervera y Cruz, 2000)

Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de
establecimiento de la misma se pueden presentar modificaciones en su forma, de
acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc),
tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos, vías, redes de alta tensión).



14














FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de
Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000)


Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela,
es bajo un esquema circular. Este diseño solo puede ser empleado bajo
condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es
descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su
establecimiento, la convierten en una parcela muy utilizada en inventarios
forestales a nivel de plantaciones homogéneas.

También son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de
autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura
1.5), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o
árbol focal de la especie de interés (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo
anterior, Melo (1995) utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma
concéntrica , cuyos radios fueron de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m,
respectivamente, para evaluar el hábitat de la regeneración natural de

I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
II
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
III
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
IV
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
V
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
VI
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
VII
61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
VIII
71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
IX
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
X
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
100 m
1
0
0

m

15
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulífera, que son
tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte
sur del lit oral pacífico colombiano.










FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal,
utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio.
C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)

En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del
bosque y sus procesos dinámicos, han utilizados combinaciones de parcelas en
cuanto a forma y tamaño. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un
método de muestreo, el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño.
La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de
lado (2.500 m
2
), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir
de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica, cuyos vértices
quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de
PVC naranja descritos para los procesos anteriores). En ésta, se registran todos
los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm.

A partir del centro del compartimiento A, que es descrito por la intersección de
sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m
2
), la
cual se denomina compartimiento B y en éste se regi stran todos los individuos
mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. El centro de la
parcela queda delimitado por un punto de control visible.

16

El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m
de lado (4 m
2
), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las
diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres
metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con
alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6).












FIGURA 1.6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración
natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B =
Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado.
Fuente: Lamprecht (1990).


1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las
parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son
necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el
ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden
utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo
estadístico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilización
de parcelas estandarizadas (RAPs, BIOTROP, PPMC, etc) y finalmente, la
utilización de métodos modificados y validados para casos particulares.


17
Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de l as
anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad
de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales
deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de
datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis
a realizar y el tipo de producto esperado.

1.3.3.1 Muestreos estadísticos. Se emplean cuando en la definición de los
objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, está contemplado la
utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas, diámetros, área
basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto
no tienen efectos sobre los demás. Las variables aleatorias continuas se
distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se
busca obtener conclusiones sobre una población, usando una muestra de la
misma (Montgomery, 1991; Gómez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal,
entonces su distribución de probabilidad está dada por:

F(x) =
π σ 2
1
e
– (1/2)[(x-µ)/σ]^2 (2)


Donde:
σ = Desviación estándar
σ
2
= Varianza
x = Valor de la Variable u ocurrencia del evento
µ = Media poblacional
e = Constante de los logaritmos naturales

Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios
relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos, se encuentran el
aleatorio simple y el muestreo estratificado.
18

Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de
los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N unidades de
muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada
combinación de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.
Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o
por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se
calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo
(E) y el nivel de confianza (1- α). El numero de parcelas para la muestra está
definido por:

n =
2
2 2
E
t S
(3)
Donde:
n = Tamaño de la muestra
S
2
= Varianza muestral
t

= Valor del estadístico t
E = Error de muestreo

Para la estimación del tamaño de la muestra, es necesario contar con una
estimación de la varianza de la población. El valor de S
2
, puede obtenerse a
partir de muestreos preliminares o premuestreos. Para el cálculo del valor de t, se
requiere contar con los grados de libertad (n-1), lo cual no es posible por
desconocerse el valor de n. Para dar solución a lo anterior, Freese (1967),
propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un método iterativo,
el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor
de t en las tablas, con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y así
sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es
suficiente (Gómez, 1989).

19
En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija l a precisión P
deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación
en lugar de la varianza:

n =
2
2 2
) . (
P
t v c
(4)
Donde:
n = Tamaño de la muestra
C.V. = Coeficiente de variación
t

= Valor del estadístico t
P = Proporción de la media respecto al error:
X
E
P ·

Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población
se agrupan sobre la base de características similares, cada grupo o estrato se
muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden
combinarse para obtener un estimador de la población. En el muestreo
estratificado, se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo
grupo o estrato, sea menor que la variación presentada entre parcelas de
diferentes grupos. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo
estratificado, se utiliza la siguiente expresión (Gómez, 1989):

n =


+
·
2 2
1
2
) (
k k
l
k
k k
S N V N
S N
(5)

Donde:
n = Tamaño de la muestra
Nk = Número de unidades de muestreo en el estrato k
Sk = Varianza del K iésimo estrato
N = Número total de parcelas
20
V =
2
2 /
) (
α
Z
E
; Z
α/2
al 95% de confianza = 2 y Z
α/2
al 99% de confianza = 3
E = Error de muestreo


1.3.3.2 Parcelas estandarizadas. Se emplean cuando la definición de los
objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la
caracterización ecológica y silvicultural del mismo. Generalmente, se utilizan
distintos tipos de variables, tanto continuas como discretas. Estas, no
necesar iamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número
de individuos, número de especies y la presencia o ausencia de estos en las
subparcelas, a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial.
Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener
gran efecto sobre los demás, por ejemplo, si se evalúa el patrón espacial de una
especie con distribución gregaria, existe la máxima probabilidad que los próximos
vecinos de un individuo , sean coespecíficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma,
1982).

En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de
ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las
coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de análisis
estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad,
evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De
acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos,
general mente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha.

Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas
(BIOTROP, PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontación, comparación de
resultados e intercambio de información, con otros tipos de bosques o estudios,
puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y
21
disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto
Humboldt, 1999).


1.3.3.3 Parcelas modificadas. En muchas ocasiones los estudios relacionados
con la evaluación de las coberturas naturales, se ven afectados por que el área
objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de
deforestación, dando como resultado una vegetación fragmentada, en donde las
parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. Por lo anterior,
los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos métodos a las
condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el número de
individuos por unidad de área, el tamaño promedio de los árboles y el grado de
cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque.

Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños
fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos,
vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y
humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo,
2000; Mijares, 2002).


2
VARIABLES
E INSTRUMENTAL DE
MENSURACION
Medición de elementos dendrométricos. Estudiantes de Ingeniería Forestal,
Universidad del Tolima.
23


2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS

2.1.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo, se
procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una
categoría límite inferior, determinada por los objetivos del trabajo. Este límite
inferior de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total.
Por ejemplo, en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de
vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados
están constituidos por sucesiones tempranas, se seleccionó como límite inferior de
medición un diámetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la
evaluación de la diversidad fl orística, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical
de colinas bajas, en el litoral pacífico colombiano, se utilizó como valor mínimo de
medición, diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martínez y
Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad florística de
las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales, en el norte del
departamento del Tolima, utilizaron como categoría mínima de medición alturas
totales, mayores e iguales a un (1.0) m.

2.1.2 Marcación de individuos. El proceso de marcación de individuos, es
considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el
establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la
calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codi ficación de los
árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. Por ejemplo,
en las parcelas BIOTROP, lo árboles se codifican secuencialmente en forma
ascendente, desde el primer individuo hasta el último (Sánchez y Velásquez,
1997). En las PPMC de monitoreo, los árboles se codifican de acuerdo con los
transectos que constituyen la parcela; el código de un individuo estará constituido
por dos números dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al
24
número del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al
respectivo número consecutivo del árbol, es decir, cada transecto tendrá un
número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por
ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000).

La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la
codificación propiamente dicha (Figura 2.1), ésta se puede realizar marcando
los árboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite
cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece
la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. En esta labor, se hace
necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar
estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada.

Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de
aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0
cm, lo cual depende del tamaño promedio de los árboles. Igualmente, los
números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su
instalación, dependiendo del calibre de la lámina. Es de mencionar que las placas
se anclan sobre el fuste del árbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado,
para evitar la oxidación y posterior daño del árbol. Entre la cabeza del clavo y la
placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el
desplazamiento de esta última, cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz, 2000;
Melo, 2001; Castañeda, 2002).








25












FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora, con placas de
aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la
dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).


La otra etapa en la marcación de los árboles, es la ubicación del punto de
referencia para la medición del diámetro normal. Cuando los árboles crecen libres
de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia
del diámetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5
cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar
perpendicular al eje del árbol. Para controlar la posición de la banda, se utiliza
como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la
circunferencia del árbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el
cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma
continua y lo más uniforme posible. Cuando los árboles, presentan en su fuste
los problemas anteriormente mencionados (Figura 2.2), se toma como criterio de
decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de
diámetros, las guías propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995).




26








































FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados
e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia de
nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente.
F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol


A B C
D E F
G H I
27
con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas. Adaptado de Condit (1995),
Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).

2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS

Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas
para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente,
con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes
principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia,
que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y.
Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer
constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP, que el eje
principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m),
corresponde al ancho de las subparcelas.

Para la generación de la coordenada de un individuo (Figura 2.3), se hace un
desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X,
ubicando al individuo en forma perpendicular a éste, para lo cual se utiliza una
brújula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la
intersección con la perpendicular generada por el individuo, corresponde al valor
de esta primera coordenada (xi ). Posteriormente, se mide la distancia de la
perpendicular entre el eje y el árbol, teniendo como punto de control el centro de
éste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es
de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma
como referencia el eje Y. De esta manera, la posición del individuo sobre la
parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano,
representado por lo valores (xi , yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura
2.3). Esta información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos
pertenecientes a especies en peligro de extinción, Seguimiento fenológico, árboles
por ta granos, remediciones, etc.


28















FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de
coordenadas de referencia. x
i
indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el
eje Y mientras que y
i
indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.


2.3 MEDICION DE DIAMETROS

Según Lema (1995), el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de
referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana al
suelo. Se hacía referencia a él con la sigla DAP, pero la IUFRO (1973),
recomienda nombrarlo como diámetro normal (d). Los 1.3 m de altura para su
ubicación, parece ser un promedio de los criterios usados en otros países:
Estados Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaña y otros países de
Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japón 1.25 m.

Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los
individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando
cualquiera de los siguientes instrumentos (Figura 2.4): cinta diamétrica, cinta

29
métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en
cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal,
está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por
ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente cintas
diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. Las
cintas métricas construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados
similares.

















FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro
normal. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamétrica en fibra de
vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. D: Forcípula en acrílico. E:
Forcípula en madera. F: Forcípula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company (2001).


Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo, tal
como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan
los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo, se utilizan




A B C
D E F
30
instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5),
que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar
variaciones del diámetro casi diariamente.













FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora,
para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).


De otra parte, También se miden los diámetros de copa para cada árbol,
utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable
corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la
proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se
miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medición de esta
variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la
información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los
estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.

2.4 MEDICION DE ALTURAS

31
De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el
diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No
obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena
precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La
altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios
de crecimiento, posición sociológica, estratificación y construcción de perfi les de
vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación
del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden
definir las siguientes alturas (Figura 2.6):

- Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la
superficie del suelo, hasta su ápice.

- Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: Es la longitud descrita
entre la base del árbol y el punto de reiteración. Este último es definido por Halle
et al., (1978), como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras
ramas verdaderas

- Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el
ápice del árbol.

- Altura de tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde
la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre
el fuste.

- Altura comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como
la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún
uso en particular.




32














FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles


Para la medición de las alturas, se utilizarán instrumentos que se basan en
principios tanto geométricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros,
puesto que a diferencia de los altímetros, tienen para cada toma un nivel de
referencia (Lema, 1995). Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el
nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura
2.7), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la
décima. Por ejemplo: 12.8 m de altura.

En los estudios de caracterización ecológica y silvicultural, para cada uno de los
individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la
base de la copa, la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura
comercial. En las formaciones secundarias tempranas, debido a la poca altura
que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo
telescópico, lo cual facilita la captura de dicha información. Para las categorías
inferiores de la regeneración natural, las alturas se registrarán con la ayuda de un
33
flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm), con aproximación al
milímetro (mm).
























FIGURA 2.7 Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y
trigonométricos, utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles. A: Nivel Abney.
B: Nivel Topcon extendible. C: Blume- Leiss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinómetro SUNNTO.
Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001).







B A
D E F
C


34

35
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

Para la ubicación de las parcelas en la cartografía disponible para el área de
estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS
(Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con
base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de
recepción para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del número de satélites
disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por
ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una
disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades de
lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de
claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores
e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos
en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de
formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta
puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG), para la
correspondiente actualización cartográfica.












FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la
georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS
Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).



A
B C
3
EVALUACION
ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS
Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya,
(Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo)
Bosque seco Tropical, Valle del Río Magdalena (Municipio de Honda,
Departamento del Tolima)
37
3.1 GENERALIDADES

Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su
organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y
de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los
árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y
las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha
empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir
ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales
y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de
las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de
alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el
significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones
matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales
(UNESCO, 1980).

3.2 ESTRUCTURA VERTICAL

Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran
número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones
complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior
sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma
diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los
ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los
bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un
número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones
simples de estratificación entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan
tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato
herbáceo (Kageyama, 1995).

38
En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se
puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la
naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación.
Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los
bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):

La primera tendencia asume una concepción de tipo dinámico, donde la
naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en
parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están
en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De
acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques
primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de
estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho
referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la
identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore,
1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se
pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los
árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los
árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y
finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por
lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman,
1983; Vester y Saldarriaga, 1993).

La figura 3.1, muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque
primario amazónico, poco intervenido, ubicado en el área amortiguadora del
Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo). En éste, se aprecia la presencia de un claro, el
cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se
ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte
dela fase de reconstrucción temprana del mismo.

39


















FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el
área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son
los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a).


Una segunda tendencia, asume una concepción de tipo funcional, la cual
considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de
espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los árboles a diferentes niveles
y en consecuencia, el microclima interno y la energía disponible para otros
organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de plantas
inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus
fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards,
1983). Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un
ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente
estructural.


40
Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión
(SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR)
de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o
menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los
bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que varía en
altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su
importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos
bien diferenciadas (Richards, 1983).

La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA, cuyo significado se relaciona con
la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte más
productiva del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energía. Las
hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población
abundante y diversa de animales herbívoros, la cual dispone de mucho espacio
libre para volar, deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un
considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, así como otros
factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina
OLIGOFÓTICA, la cual está relacionada con niveles bajos de luz, se localiza
debajo de la SMI. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos
más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de
arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra
a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde
las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; además, el aire
permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho
más constantes que en la zona EUFÓTICA (Halle et al., 1978).

De acuerdo con Terborght (1992), la estratificación de los bosques tropicales
está relacionada con el grado de iluminación del mismo, de tal forma que bajo
unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de
individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumínicos. De
esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad
41
de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado
que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del
dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en
bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la
superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies
diferentes, ubicados en varios niveles.

La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural
propiamente dicha, donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes
estratos o pisos (Otavo, 1994). Según Whitmore (1975), el término estratificación
se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en
varias capas, lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles
de un bosque. Dentro de esta concepción se contemplan tres tipos de
estratificación: La estratificación de especies, que corresponde a la agregación
de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio,
independientemente de la frecuencia de ocurrencia. La estratificación de
individuos, que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e
inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una
categoría mínima de medición, que puede ser el diámetro o la altura y finalmente,
la estratificación de masa foliar, que es la agregación de estratos de muchos
individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron,
1983)

3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios
relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual
fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para
la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una
representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque,
conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas
de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y
profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un
42
diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales
formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la
morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe
evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones
exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar
en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las
asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones
entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan
(Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la
interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del
bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980).

La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene
dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la
segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente
dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en
las PPMC y las parcelas BIOTROP, lo cual deja ver que las dimensiones de los
perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del
bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden
al código del individuo, nombre del individuo (Común o científico), diámetro
normal, diámetros de copa, altura total, altura de reiteración, coordenadas de
referencia, valor de las pendientes (m%) del eje principal del transecto y las
observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia de epífitas, bifurcaciones
o si el árbol est á muerto o dañado. Dicha información deberá estar dispuesta en
formularios de campo, previamente diseñados.

Una vez capturada la información, en oficina se realiza la construcción del perfil,
de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel
milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. El
primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el
segundo representa las alturas totales (Ht) del los árboles del bosque. Es de
43
tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los
ejes del diagrama de perfil.

Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo
del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%)
capturados sobre el transecto.

Con base en el valor de la coordenada y
i,
que representa el eje principal (Y) del
transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la
posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se
ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración.
Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se
ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del
mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo,
la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El
fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la
coordenada y
i
, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja
teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado
totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el anterior
proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada x
i
es utilizado para
ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar
que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la
representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies.

Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un gráfico del
transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las
proyecciones ortogonales de las copas de los árboles, por lo que se denomina
diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se
requiere de las coordenadas de referencia (x
i
; y
i
), para la ubicación de cada
uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa.
Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado
44
de cobertura alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil vertical
como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos
del bosque, la distribución de las especies y sus individuos, al igual que la
apreciación de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y
detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de
tiempo y recursos.

Terminado el perfil, éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado
utilizando un Scanner de alta resolución. La edición final se puede realizar con un
procesador convencional gráfico o de texto. El resultado debe ser equivalente al
que se muestra en la figura 3.2.



















FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del
chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen
todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999).

45

3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en
cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos
autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos
por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios
estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto
diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue
realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone
ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno
arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor
(1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que
Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente,
en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su
manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los
bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye
un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel.

Rojas (1996), encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo
Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o
pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran
intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se
propuso una organización de los árboles en tres (3) pisos sociológicos
predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a
30 m; el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m.

Urrego y Echeverri (2000), no encontraron una estratificación definida, al estudiar
seis perfiles de vegetación, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van
desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos,
los cual es se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II,
en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron
con base en transectos de 40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos
46
con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa
sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de
complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles.
En los bosques propiamente dichos, el dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de
altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura
escasamente alcanzaron los 20 m.

Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965),
propuso la construcción del diagrama de dispersión de copas, el cual corresponde
a una gráfica cartesiana, en donde los árboles se representan por coordenadas
generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas
de reiteración en el eje de la abscisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5)
corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteración
19.5 m.

Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura
3.3): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos,
éstos indican el virtual vacío de las copas en los niveles intermedios. El número
de estratos es equivalente a número de conglomerados. Igualmente, el diagrama
permite la visualización de los árboles emergentes, los cuales aparecen como
puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica, sin constituir un estrato
propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada
de puntos, sin vacíos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en
el bosque. Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la
abscisas, son típicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que
dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas
boscosos más heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000).




47






















Figura 3.3. Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. A:
Estratificación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de
estratificación a pesar de la poca definición de los conglomerados de puntos. C: Dispersión de
puntos sin estratificación, por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondería a bosques
homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación, por la
tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y
maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000).


Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican
las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la
posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posición sociológica
para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del


D C
A B
48
Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera
y Cruz, 2000).

TABLA 3.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada
estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, ubicado En el Área Amortiguadora del
PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

















3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL

La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles
individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede
evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo
mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las
abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de
Valor de Importancia (I.V.I). Los histogramas de frecuencia que son una
representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies, expresan la
homogeneidad del bosque. Por otro lado, existen modelos matemáticos que

Estrato
No.
Árb
No.
Sp
Especies
I
(4m -16 m)
64 28
Turpinia occidentalis, Axinaea
macrophylla, Billia columbiana, Brunellia
goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys
colombiana, Cyathea caracasana, Cordia
cylindrostachya, Dicksonia sellowiana,
Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus
dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus
occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea
kunthiana, Guettarda chiriquensis,
Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima
antioquensis, Ilex caliana, Lozania
mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1,
Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia
theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea
guianensis.
II
(17m–23m)
4 4
Guarea kunthiana, Ocotea guianensis,
Weinmannia pubescens, Oreopanax
floribundus.
Emergente
≥ 24 m
1 1 Ocotea guianensis
Total 69 33
49
expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la
superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial.
Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus
coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y
planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990).

La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal,
se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalúan las
siguientes variables: Número o código del árbol, nombre del individuo (especie),
diámetro normal, coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se
encuentra el árbol. Por ejemplo en las PPMC, el número total de subparcelas son
100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que para la evaluación
de la estructura vertical, la información de campo debe estar dispuesta sobre
formularios previamente diseñados. Una vez disponible la información, se
procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes
índices y parámetros requeridos.

3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias
y dominancias, como índices derivados se obtienen el I.V.I. y el cociente de
mezcla (C.M.).

La abundancia hace referencia al número de árboles por especie, se distingue la
abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa
(proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del
ecosistema).

Abundancia absoluta ( Ab
a
) = número de individuos por especie (n
i
)
Abundancia relativa ( Ab%) = (n
i
/ N) x 100 (6)
Donde:
n
i
= Número de individuos de la iésima especie
N = Número de individuos totales en la muestra
50

La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una
subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia
de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se
calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las
especies.

Frecuencia absoluta (Fr
a
) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una
especie, 100% = existencia de la especie en todas las
subparcel as.

Frecuencia relativa ( Fr%) = (F
i
/ F
t
) x 100 (7)
Donde:
F
i
= Frecuencia absoluta de la iésima especie
F
t
= Total de las frecuencias en el muestreo

La dominancia, también denominada grado de cobertura de las especies, es la
expresión del espacio ocupado por ellas. Se define como la suma de las
proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se
calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada, expresada en
porcentaje. Los valores de frecuencia, abundancia y dominancia, pueden ser
calculados no solo para las especies, si no que también, para determinados
géneros, familias, formas de vida, (Lamprecht, 1990).

Dominancia absoluta ( Da) = G
i


G
i
= (π /40000).∑ d
i
2
(8)
Donde:
G
i
= Área basal en m
2
para la iésima especie
d
i
= Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie
π = 3.1416
51


Dominancia relativa ( D%) = (G
i
/ G
t
) x 100 (9)

Donde:
G
t
= Área basal total en m
2
del muestreo
G
i
= Área basal en m
2
para la iésima especie


El Índice de Valor de Importancia (I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es
posiblemente el más conocido, se calcula para cada especie a partir de la suma
de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con éste
índice es posible comparar, el peso ecológico de cada especie dentro del
ecosistema, La obtención de índices de valor de importancia similares para las
especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal
en su composición, estructuras, sitio y dinámica (Lamprecht, 1990).

La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas
resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de
acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 primeras especies
y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras
u otras especies. En la tabla 3.2, se muestran los resultados generados por los
índices convencionales, para la evaluación ecológica de un bosque alto andino,
ubicado en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural “Los Nevados”, en
el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000).








52

TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque
alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los
Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000).


ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA

No ESPECIE Abs. % Abs. % Abs. % I.V.I
1 Turpinia occidentalis 52 7,54 39 7,44 7,63 25,1 40,07
2 Cyathea caracasana 102 14,78 52 9,92 1,8 5,93 30,63
3 Miconia gleasoniana 59 8,55 40 7,63 0,89 2,91 19,1
4 Billia columbiana 43 6,23 28 5,34 1,78 5,85 17,42
5 Ocotea guianensis 30 4,35 25 4,77 1,82 5,99 15,11
6 Cordia cylindrostachya 30 4,35 25 4,77 0,74 2,43 11,55
7 Brunellia goudotii 26 3,77 21 4,01 0,67 2,19 9,97
8 Weinmannia pubescens 15 2,17 15 2,86 1,45 4,77 9,81
9 Dunalia solanacea 27 3,91 21 4,01 0,56 1,85 9,77
10 Guarea kunthiana 26 3,77 20 3,82 0,41 1,34 8,92
11 Hedyosmun bonplandianum 20 2,9 18 3,44 0,6 1,96 8,29
12 Freziera arbutifolia 10 1,45 7 1,34 1,51 4,98 7,76
13 Miconia 2 10 1,45 9 1,72 1,33 4,36 7,53
14 Guettarda chiriquensis 15 2,17 12 2,29 0,66 2,17 6,63
15 Hyeronima antioquensis 17 2,46 13 2,48 0,5 1,66 6,6
16 Oreopanax floribundus 17 2,46 16 3,05 0,28 0,91 6,43
17 Miconia theaezans 15 2,17 12 2,29 0,32 1,04 5,5
18 Sphaeropteris 1 11 1,59 10 1,91 0,61 2 5,5
19 Ilex caliana 12 1,74 9 1,72 0,47 1,53 4,99
20 Meliosma 3 10 1,45 9 1,72 0,55 1,8 4,97
21 Especies raras 143 20,72 123 23,47 5,86 19,25 63,45
TOTAL 690 100 524 100 30,41 100 300



Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI
respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de
ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras, se obtiene una primera
aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por
ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto,
se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por
consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas
boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).

53
La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos
tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido,
bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la
región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. En términos generales
se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies
raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la
sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro,
el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).
















FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque
con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado
de recuperación, bosque secundario temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico
colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000).


El Cociente de mezcla (CM), es uno de los índices más sencillos de calcular y
expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales
(S : N ó S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla,
1
4
7
1
0
1
3
1
6
1
9
B
.

p
r
i
m
.
B
.

s
e
c
.

r
e
c
.
B
.

s
e
c
.

t
e
m
p
.
20,29
30,51
38,55
0,000
5,000
10,000
15,000
20,000
25,000
30,000
35,000
40,000
I
.
V
.
I
.


%
SECUENCIA DE ESPECIES

54
así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de
mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de
medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar
ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990).

,
_

¸
¸

,
_

¸
¸
· ·
S
N
S
S
N
S
M C . . (10)
Donde:
S = Número total de especies en el muestreo
N = Número total de individuos en el muestreo


La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4)
bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la
parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan
con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de
diámetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporción de
mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía, en los
cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro
(4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor
complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque
alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000;
Melo, 1996b).






55
TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos
ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle
del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)

TIPO DE BOSQUE REGION C.M
Bosque lluvioso de tierra firme Amazonía 1: 4,23
Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico 1: 3,98
Bosque alto andino Cordillera Central 1: 4,72
Bosque seco tropical Valle del Magdalena 1: 7,28


Los Histogramas de frecuencia, son otra forma de evaluación de la estructura
horizontal en los ecosistemas boscosos, los cuales se generan a partir de la
agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia
absoluta (Tabla 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las
clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composición
florística homogénea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II,
indican una heterogeneidad florística acentuada. Se debe tener en cuenta que los
valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas; cuanto más
grandes sean éstas, mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas
de frecuencia; por lo tanto, sólo son comparables histogramas de frecuencia
obtenidos a partir de muestreos de igual tamaño de subparcela (Matteucci &
Colma, 1982; Lamprecht, 1990).

TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas.
Fuente: Lamprecht (1990).

Clase Frecuencia absoluta
A = I 1 - 20 %
B = II 21 - 40 %
C = III 41 - 60 %
D = IV 61 - 80 %
E = V 81 -100 %
56

A partir de los resultados de dicha agrupación se dibujan los histogramas de
frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestión y se evalúan los
resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada (Figura 3.5).













FIGURA 3.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. Valores altos en las clases I y II
indican heterogeneidad en la composición florística, mientras que altos valores en las clases IV y V,
corresponden a composiciones florísticas más homogéneas. Fuente: Lamprecht, 1990.


3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies. Por estar las
comunidades constituidas por un conjunto variable de especies con mayor o
menor grado de interacción y con abundancia variable, desde comunes hasta
raras y dado que los estudios fitosociológicos se basan en la comparación de
censos florísticos provenientes de las comunidades que se estudian, es importante
conocer algunas características de la vegetación vinculadas al patrón espacial de
las especies y a la distribución de frecuencias. El patrón espacial de una especie
se refiere a la distribución en la superficie del bosque de los individuos
pertenecientes a ésta; sin embargo, como el término distribución tiene un
significado preciso en la estadística, puesto que denota la forma en que se
reparten en clases de tamaño los posibles valores de una determinada variable, es

57
preferible utilizar el término ¨patrón¨ para expresar la organización o el
ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma, 1982).

Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al
azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. En el primer caso el
patrón es aleatorio, en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o
agregado. En una zona ocupada por una especie con patrón aleatorio, cada punto
del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la
especie considerada; es decir, si se toman muestras de tamaño uniforme,
ubicadas al azar en dicha área, la distribución del número de individuos por unidad
muestral se conforma de una serie Poisson, de modo que la varianza relativa
(varianza / media) es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados
bajo un patrón agregado, la varianza relativa es mayor que uno (1); es decir, la
varianza del número de individuos por unidad de muestreo excede la media. El
valor alto en la varianza se debe a que los individuos se concentran en cantidades
grandes en pocas unidades muestrales. En el patrón regular, la varianza relativa
es menor que uno porque los individuos se reparten más uniformemente de lo
esperado en las unidades muestrales, lográndose una varianza menor que la
media (Matteucci & Colma, 1982).

Otra forma para evaluar el patrón espacial de una especie, es utilizando los
métodos de distancias para grandes áreas citados por Krebs (1989), los cuales
pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su
próximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al
organismo más próximo.

Para el primer caso, se hace referencia al método de la Distancia al próximo
vecino propuesto por Clark & Evans (1954), El cual parte de información ya
disponible sobre el mapa de la especie objeto de estudio. Este método utiliza la
distancia que hay desde un individuo ubicado sobre la superficie del bosque hasta
su próximo vecino (Individuo de la mima especie o coespecífico), Esta medición
58
se realiza para todos los individuos en el área de estudio y a partir de ésta se
genera el valor promedio de los datos, así como la densidad de los organismos y
el índice de agregación para determinar el patrón espacial de la especie.

- Promedio de las distancia al próximo vecino

n
r
r
i
A

· (11)
Donde:
ri = distancia del iésimo individuo a su próximo vecino
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.

- Densidad de organismos

A
n
d · (12)
Donde:
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.
A = Tamaño del área de estudio

- Distancia esperada al próximo vecino

d
r
E
2
1
· (13)

- Índice de agregación

E
A
R
r
R · (14)

Si el patrón espacial es aleatorio R =1, Cuando el patrón es gregario R se
aproxima a cero y bajo un patrón regular R puede alcanzar un valor máximo de
59
2,15. La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de
hipótesis de aleatoriedad para el error estándar normalizado.

r
E A
S
r r
Z

· (15)
Donde:
Z = Desviación estándar normal
S
r
= error estándar de la distancia esperada
A
r = Distancia promedio al próximo vecino
E
r = Distancia promedio esperada

Dentro del segundo tipo de métodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver
con la selección de puntos aleatorios y la medición de distancias al organismo
más próximo, se encuentra el método del muestreo T – Cuadrado, descrito por
Besag & Gleaves (1973), es de fácil implementación en el campo, lo que lo hace
altamente aplicable.

En el área de estudio se ubican puntos aleatorios y en cada uno de ellos se miden
dos distancias: La distancia (X
i
) que va desde un punto (0) ubicado al azar en
la parcela, hasta el individuo de la especie en cuestión más próximo (P) y la
distancia (Zi), que va del organismo (P) hasta su coespecífico más próximo (Q),
con la restricción de que el ángulo OPQ debe ser mayor a 90 grados (la distancia
entre P y Q al cumplir con la restricción se denomina T - cuadrado). Dicho
procedimiento se repite con reposición n veces al azar en la unidad de muestreo
establecida (Figura 3.6). Al igual que el anterior método, se debe contar con el
mapa de la especie, el cual se construye con base en las coordenadas de
referencia capturadas sobre la parcela o con la ayuda de los Sistemas de
Posicionamiento Global (GPS), cuando las condiciones del ecosistema lo
permiten. Posteriormente, se construye una tabla con la información generada por
los puntos aleatorios (No del punto, distancia x, distancia z) y se corre una prueba
de hipótesis para aleatoriedad.
60











FIGURA 3.6 Vista esquemática del muestreo T- Cuadrado. Un punto aleatorio O es ubicado sobre
el área de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo más cercano P.
Posteriormente se mide una segunda distancia denominada Z , desde P hasta su próximo vecino
Q, teniendo en cuenta que el ángulo OPQ debe ser mayor de 90º. Fuente: Krebs, 1989.


Formuladas las hipótesis (La hipótesis nula hace referencia a que los individuos de
la especie muest reada, se comportan como una población con patrón espacial
aleatorio), se calcula el estadístico de Hines (h
T
) para la prueba de aleatoriedad:

h
T
=
2 2
2
2 2
2
n x z
x z
i i
i i
[ ( ) ( )]
[( ) ]
+
+
∑ ∑
∑ ∑
(16)

Donde
h
T
= Estadístico de Hines para aleatoriedad
n = Tamaño de la muestra (puntos aleatorios)
x
i
= Distancia del punto aleatorio al organismo más cerca
z
i
= Distancia T-cuadrado.

Posteriormente, se determinan los valores de comparación a partir la tabla de
valores críticos de Hines, la cual tiene dos alternativas una para el modelo regular
o uniforme y otra para el modelo gregario (anexo A). Se debe tener en cuenta

Coment ari o:
61
que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de
confianza de 1 - α.

La decisión sobre la prueba de hipótesis se toma cuando se comparan los valores
del estadístico de Hines (h
T
), con los valores críticos de la tabla, teniendo en
cuenta que valores bajos de h
T
indican uniformidad en el patrón, mientras que
valores altos indican agregación. (Krebs, 1989).

Por otro lado, la estimación de la densidad (N
T
) se realiza con base en la fórmula
propuesta por Byth (1982).

N
T
=
n
x z
i i
2
2 2 ( ) ( )
∑ ∑
(17)

El error estándar de N
T
se calcula sobre el recíproco de la densidad y es dado por
Diggle (1983).

Error estándar de (1/ N
T
) =
8 2 2
2
2
2
( ) Z S XZS X S
n
x xz z
+ +
(18)

Donde:
X = Valor promedio de las distancias X
i

Z = Valor promedio de las distancias Z
i

n = Tamaño de la muestra
S
x
2
= Varianza de las distancias X
i

S
z
2
= Varianza de las distancias Z
i

S
xz
= Covarianza de las distancias X,Z


62
Quiroga y Roa (2002), determinaron el patrón espacial para Curatella americana,
que es una especie típica de los ecosistemas secos tropicales, la evaluación se
realizó en un fragmento de vegetación secundaria ubicada en el municipio de
Ortega, que hace parte de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de
influencia, en el sur del departamento del Tolima, para lo cual se utilizó una
parcela cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m), en la que se registraron todos los
individuos con diámetro normal superiores a 5,0 cm. La posición de los individuos
en la parcela se registró con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X
y Y , con esta información se construyó el mapa de distribución de la especie en
cuestión (Figura 3.7).
























FIGURA 3.7. Distribución espacial de los individuos de la especie Curatella americana, sobre una
parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el
área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).




0
10
20
30
40
50
0 10 20 30 40 50
Coordenas X (m)
C
o
o
r
d
e
n
a
d
a
s

Y


(
m
)

63

En la determinación del patrón espacial de C. americana, se utilizó la metodología
del muestreo T-cuadrado, para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O),
que fueron seleccionados con base en una tabla de números aleatorios, que tomó
como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad
de muestreo total, de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas. Por
ejemplo, la primera intersección la constituye la coordenada (0 ; 0), mientras que
la última intersección corresponde a la coordenada (50 ; 50). Posteriormente, para
cada punto aleatori o se determinaron algebraicamente las distancias X y Z,
tomando como base la posición de los árboles P y Q, como se observa en la
tabla 3.5 (Quiroga y Roa, 2002).

TABLA 3.5. Puntos aleatorios para la determinación del patrón espacial de Curatella americana,
por el método de muestreo T- Cuadrado, sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de
Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el área de influencia de la ecorregión estratégica de
la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).

O P Q DISTANCIA DISTANCIA
n
i
PUNTO
(O
x
;O
y
) (P
x
;P
y
) (Q
x
;Q
y
) X Z
1 23 (40;20) (40;22,30) (32,40;23,10) 2,3 7,6
2 3 (20;50) (18,2;42,7) (13,50;44,80) 3,8 5,1
3 33 (20;0) (21,5;0,50) (22,75;5,50) 1,6 5,2
4 15 (20;30) (23,7;27,7) (25,40;28,10) 4,4 1,7
5 11 (40;40) (42,5;39,05) (42,45;33,45) 2,7 5,6
6 13 (0;30) (2,70;30,40) (5,40;31,75) 2,7 3,0
7 24 (50;20) (47,40;22,10) (47,35;25,85) 3,3 3,8
8 31 (0;0) (0,03;0,80) (2,96;3,05) 0,8 3,7
9 22 (30;20) (31,00;20,00) (32,40;23,10) 1,0 3,4
10 25 (0;10) (2,90;11,00) (4,85;14,00) 3,1 3,6
11 18 50;30) (47,20;30,00) (43,30;32,20) 2,8 4,5
12 16 (30;30) (29,90;29,40) (31,50;27,90) 0,6 2,2
13 10 (30;40) (28,10;38,60) (27,50;38,80) 2,4 0,6
14 36 (50;0) (48,00;1,20) (45,30;4,20) 2,3 4,0
15 27 (20;10) (19,40;9,55) (17,70;10,15) 0,8 1,8
16 1 (0;50) (2,20;45,00) (2,40;41,00) 5,5 4,0
17 7 (0;40) (2,40;41,00) (2,20;45,00) 2,6 4,0
18 4 (30;50) (31,65;45,85) (30,45;42,40) 4,5 3,7
19 29 (40;10) (42,20;10,55) (42,15;15,15) 2,3 4,6
20 21 (20;20) (20,50;18,00) (24,00;13,60) 2,1 5,6



64

En el desarrollo de la prueba de hipótesis de aleatoriedad, para la determinación
del patrón espacial de la especie objeto de estudio, el estadígrafo de Hines (hT)
fue de 1,20. Los valores críticos para la alternativa uniforme y gregaria de
la prueba, con base en 20 puntos (2n = 40) y un nivel de confianza del 95%
(α = 0,05), fueron 1,1772 y 1,3748 respectivamente. Como conclusión se obtuvo
que los individuos de Curatella americana, con diámetro normal superior a 5 cm,
ubicados en la ecorregión estratégica de la Tatacoa, en el sur del departamento
del Tolima, se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetación
evaluados.


3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS

De una manera general, una distribución diamétrica es el resultado de agrupar los
árboles de un rodal dentro de ciertos intervalos de diámetros normales. Al
determinar el número de árboles por clase diamétrica se obtiene la frecuencia de
árboles.

Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran, que existe
una gran variabilidad en el número de árboles presentes en cada clase de
diámetro. De tal forma que al utilizar un tamaño de muestra de una hectárea y con
clases diamétricas de 10 cm, se pone de manifiesto que en una región
determinada, el número de árboles incluidos en las primeras clases, se distribuye
según un histograma aplanado y en forma de campana, hasta formas de L o J
invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas.
También se resalta que para la clase 10- 19, aparecen unas curvas similares para
regiones muy distantes entre sí como en Venezuela, Brasil, Kampuchea, Gabón,
que permiten posibles comparaciones (UNESCO, 1980).

65
En cuanto a la distribución diamétrica de las especies, grupos de éstas presentan
comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema.
Cuando los logaritmos de los números de árboles suelen representarse por clases
diamétricas de 10 cm, las especies se pueden dividir en dos grupos, la separación
entre ambos se realiza por una línea correspondiente a la especie teórica, para la
cual se duplica el número de individuos cuando se pasa de una clase a la clase
inmediatamente inferior, lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema,
1995).

3.4.1 Numero de intervalos. El número de intervalos en las distribuciones
diamétricas es más o menos arbitrario pues no existen reglas precisas para fijarlo,
puesto que con uno demasiado grande no se simplifica el conjunto de datos
originales, pudiendo aparecer problemas de ajuste final y si es pequeño pueden
ocurrir distorsiones de la información. Algunos autores proponen tomar mínimo
cinco (5) ó doce (12) como un número muy aceptable y 24 como número óptimo,
sin embargo, existen algunas aproximaciones matemáticas que se pueden tomar
como referencia. Además de lo anterior, deben escogerse los límites que
contengan los valores máximos y mínimos en cuestión, con base en un rango
ampliado, cuya diferencia se reparte en ambos extremos (Lema, 1995). Dentro de
las aproximaciones matemática más utilizadas para calcular el número de
intervalos de las distribuciones diamétricas se tienen:

n
i
= 1 + 3.32 log
10
N (19)
n
i
= N
3
(20)
n
i
= (entero (R/A)) + 1 (21)
Donde:
N = número de datos
R = rango
A = amplitud de clase = R / n
i

n
i
= número de intervalos

66
Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos
histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas). Generalmente, una
distribución diamétrica es caracterizada por parámetros estadísticos de tendencia
central y de dispersión (Ortega, 2001).

La tabla 3.6, muestra la distribución de frecuencias diamétricas de un ecosistema
boscoso secundario en proceso de recuperación, ubicado en fragmentos naturales
de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. La información
se registró a partir de la evaluación del diámetro normal mayor e igual a 5.0 cm,
sobre una parcela de 0.25 ha (50 x 50 m). Se puede observar que La
distribución tiene una tendencia decreciente, en la cual aproximadamente el
número de individuos de la clase siguiente tiene la mitad de los individuos de la
clase actual, (Melo 2000).

TABLA 3.6 Distribución de frecuencias para la variable diámetro normal, medido a partir de cinco (5,0)
cm, para los árboles de una parcela de 0.25 ha, establecida en fragmentos naturales de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

CLASE
DIAMETRICA
INTERVALO DE
CLASE
MARCA DE
CLASE
FREC.
ABSOLUTA
FREC.
ACUMULADA
1 5 a 10 7.5 138 138
2 10 a 15 12.5 65 203
3 15 a 20 17.5 26 229
4 20 a 25 22.5 8 237
5 25 a 30 27.5 5 242
6 30 a 35 32.5 1 243
SUMATORIA 243


La figura 3.8, muestra la tendencia de la distribución diamétrica, para el bosque
anteriormente evaluado. Se observa la forma en L o J invertida del histograma ,
lo cual caracteriza a ecosistemas boscosos heterogéneos o con una alta tendencia
a la heterogeneidad (Melo, 2000).



67



















FIGURA 3.8 Distribución diamétrica en forma absoluta y acumulada, para un ecosistema de
bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima. Área de muestreo 0.25 ha.
Diámetro mínimo de medición 5.0 cm. Fuente: Melo, (2000).


3.4.2 Tipos de distribuciones

3.4.2.1 Distribuciones unimodales. Son características de rodales evaluados
bajo un cierto parámetro homogéneo, por ejemplo la edad (rodales coetáneos).
En términos generales esta condición unimodal es señal de una regeneración en
ciclos y no en forma continua, aunque se dan situaciones cambiantes de
distribución en la vida del rodal hasta presentarse situaciones de equilibrio como
sucede en bosques coetáneos antrópicos en los cuales los diámetros se agrupan
más aleatoriamente alrededor de una media.

0
138
65
26
8
5
1
0
138
203
229
237
242 243
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5
DIAMETRO NORMAL (cm)
N
o

D
E

A
R
B
O
L
E
S
0
50
100
150
200
250
300
N
o

D
E

A
R
B
O
L
E
S

68
Como patrón de comparación de las distribuciones unimodales se utiliza la curva
normal, ya que ésta queda inequívocamente definida por la media y la varianza;
además, media, mediana y moda, coinciden en ella, de modo que rota esta
condición aparece la asimetría que refleja la forma geométrica de la función de
densidad. Cuando la mediana (Me) se localiza a la izquierda de la media (µ), se
dice que la distribución es sesgada a la izquierda o que es asimétrica positiva,
cuando Me se coloca a la derecha de µ, se dice que es asimétrica negativa o
sesgada a la derecha, cuando los dos parámetros coinciden la distribución es
simétrica (Figura 3.9).









FIGURA 3.9 Comportamiento de la asimetría para una distribución diamétrica unimodal. Si la
mediana es menor que la media, el sesgo es positivo (+). Si la mediana es mayor que la media, el
sesgo es negativo (-). Si media y mediana coinciden, la distribución es simétrica. Fuente: Lema
1995.

De acuerdo con Ortega (2001), para la determinación de la asimetría se utilizan
varios tipos de estimaciones que son: el coeficiente de Skewness ( r
1
) ,
coeficiente de Pearson (C.P.) , el coeficiente de Yule (C. Y.) y el coeficiente de
Lindeberg (C.L).

- Coeficiente de Skewness (r
1
):

r
1
= M
3
/ S
3
(22)
Donde:
M
3
= Momento de orden 3

69
S = desviación estándar


- Coeficiente de Pearson (C.P.):

C.P.= ( X-Mo) / S (23)
Donde:
X = Media
Mo = moda
S = desviación estándar


- Coeficiente de Yule (C.Y):

C.y.= ( X-Me) / S (24)
X = Media
Me = mediana
S = desviación estándar


- Coeficiente de Lindeberg (C.L)

C.L. = F(x) – 0.5 (25)

Donde:
F(x) = frecuencia relativa acumulada hasta la media

Si los valores de los coeficientes son igual a cero (0), la distribución es simétrica;
asimétrica negativa si son menor que cero y asimétrica positiva si son mayor que
cero.

70
Otra situación particular de la distribución normal es la Curtosis, que refleja el
grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evalúa el exceso o defecto
por encima de la media teórica (Figura 3.10). Si la curva presenta un defecto
con respecto a un patrón llamado mesocúrtico, se llama platicúrtica. Si la curva
presenta un exceso; es decir, resulta más puntiaguda que la normal, se llama
leptocúrtica (Lema, 1995).











FIGURA 3.10 Comportamiento de la Curtosis para una distribución diamétrica unimodal. Mc:
Mesocúrtica. Lc: Leptocúrtica. Pc: Platicúrtica. Fuente: Lema (1995).


Para la eval uación de la curtosis, se utilizan frecuentemente los coeficientes de
curtosis (r2) y coeficiente de Prodan (C. Pr.), (Ortega, 2001).

- Coeficiente de curtosis ( r2):

r
2
= (M
4
/S
4
) - 3 (26)

Donde:
M
k
= Momento de orden superior


71
N
x
M
N
i
K
i
K

·

·
1
) ( µ
(27)


- Coeficiente de Prodan (C.Pr):


− ·
+
3 8 2 9 2 . 0 ) ( P r .
75 . 0 X
x f C (28)


La distribución tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y
exceso negativo si son menor que cero. Si las clases se escogen muy amplias y
los datos se someten a fuerte redondeo, los cómputos de asimetría y curtosis
pueden dar valores falsos por signo y magnitud, en cuyo caso es conveniente
trabajar entre 15 y 20 clases diamétricas (Loetsch et al., 1973; citado por Lema,
1995).

3.4.2.2 Distribuciones multimodales. Ocurren tanto para rodales simples como
para grandes áreas boscosas. Pueden sugerir presencia de poblaciones
mezcladas, aunque éstas no sean necesariamente multimodales; entre las causas
reportadas de multimodalidad están la mezcla de especies de diferentes ritmos de
crecimiento, diferencias de edad, competencia entre individuos que permiten
formar doseles primario y secundario, excesivas cortas en ciertas clases
diamétricas para satisfacer demandas específicas y condiciones de sitio
extremadamente diferentes.

3.4.3 Funciones de distribución. Más importante que calcular los parámetros
que caracterizan las distribuciones respecto a la normal, es la derivación de la
función matemática que describa la distribución, ya que es posible llegar a definir
por ecuaciones el desarrollo de las distribuciones diamétricas con el incremento de
la edad, mediante modelos reales o simulados. Un modelo es una expresión
72
matemática que tiene una estrecha relación con la estructura y características del
bosque. Los parámetros que conforman el modelo se generan a partir de
variables de rodal, tales como la edad, área basal, número de árboles, etc. Dentro
de los modelos de distribución diamétrica más comunes están: distribución
gamma, distribución beta, distribución binomial negativa, distribución de Pearson,
distribución de Weibull, función exponencial negativa, Meyer tipo I y distribución
Meyer tipo II (Loetsch et al., 1964; citado por Lema, 1995).


4
EVALUACION DE
LA DIVERSIDAD
BIOLOGICA
Triplaris americana(Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coello,
Departamento del Tolima).
Oncidium mimeticum(Estructuras florales), Bosque alto andino, (Municipio de
Salento, Departamento del Quindío).
Pachira acuatica (Estructura floral), litoral pacífico colombiano (Bajo Calima,
Municipio de Buenaventura, Departamento del Valle)
Jacaranda caucana (Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coyaima,
Departamento del Tolima)
74
4.1 GENERALIDADES

La evaluación de la diversidad biológica a nivel mundial ha indicado que existen
alrededor de 1.5 millones de especies vivientes descritas (Wilson, 1.988), de las
cuales 1.500 especies corresponden a anfibios y reptiles, más de 4000 especies
de bacterias, 4.500 especies de mamíferos, 5.000 especies de virus, 10.000
especies de aves, 22.000 especies de peces, más de 70.000 especies de hongos,
unas 270.000 especies de plantas, 400.000 especies de invertebrados y más de
960.000 especies de insectos, de las cuales más de 600.000 son escarabajos
(Alonso & Dallmeier, 2001). Sin embargo, el número puede exceder los 5 millones
de especies, pero estudios más recientes consideran que el intervalo real está
entre 5 y 30 millones, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies
(Terborgh, 1.992). Más de la mitad de las anteriores cifras han sido registradas en
las regiones húmedas tropicales que corresponden al 7% de las tierras
emergidas, constituyéndose en los ecosistemas más ricos y complejos del mundo
(Wilson, 1.988), con múltiples y complejas relaciones entre los organismos, el
suelo y la atmósfera, lo cual da como resultado una gran fragilidad que afecta
principalmente la regeneración natural del ecosistema (Gomez Pompa et al.,
1.992).

Los trópicos húmedos son extremadamente ricos en especies de plantas, del total
mundial de las especies de plantas vasculares, alrededor de dos tercios (170.000
especies) se encuentran en las regiones tropicales, de las cuales unas 85.000
están ubicadas en centro y sur América, 35.000 en África tropical (8500 en
Madagascar) y 40.000 en Asia (25.000 en Malasia). Unas pocas familias de
plantas caracterizan la vegetación de los trópicos húmedos como por ejemplo las
Myristicaceas, Annonaceas, Musaceas y Ebenaceas. Entre los diferentes
bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia, pero hay alta disimilitud
a nivel de género y más acentuada aún a nivel de especie. Las tres regiones
tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de
la subfamilia Caesalpiniodeae, al igual que Annonaceae, Euphorbiaceae,
75
Lauraceae, Moraceae, Myristicaceae, Rubiaceae y Sapotaceae. Sobre pequeñas
áreas las Annonaceas, Euphorbiaceas y Rubiaceas, son las familias que
presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. La región neotropical
(Tópico americano), es caracterizada por las Lecytidaceas con 11 géneros y
alrededor de 120 especies. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por
la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas, por ejemplo en Borneo se
encuentran 287 especies distribuidas en 9 géneros. En África existe una
condición particular, en la cual se presentan pocas familias, pocos géneros y
pocas especies a diferencia de las otras dos regiones (Whitmore, 1992).

Colombia que hace parte de la región neotropical, es considerada como el
segundo país del mundo en diversidad biológica, ya que sus bosques no solo se
caracterizan por la riqueza tanto de especies animales como de plantas, si no que
también posee uno de los índices de endemismo más alto del globo. Sin
embargo, aún se desconocen la mayoría de las especies, corriendo el peligro de
pasar inéditas para la ciencia y la humanidad, puesto que la degradación del
ecosistema es agigantada y poco se hace para controlarla. (Melo, 1997)

El litoral pacífico colombiano que hace parte del llamado chocó biogeográfico, es
quizá uno de los ecosistemas más complejos del mundo y de mayor importancia
económica para el país, no solo por su riqueza de especies, si no que también por
el aporte maderero que hace a la economía colombiana, puesto que sus bosques
homogéneos como guandales y cativales son productores de más del 40% de la
madera que se consume anualmente en el país (Del Valle, 1989a), lo que ha
ocasionado su degradación y agotamiento.

Para los ecosistemas andinos, considerados como los mayores proveedores del
recurso hídrico del país, predomina una alta diversidad de epífitas, donde se
pueden distinguir briofitos, árnicas, teridofitos, licopodios y una gran variedad de
orquídeas. También son típicas de las zonas andinas especies de árboles como
el encenillo (Weinmannia sp), siete cueros (Miconia sp), aliso (Alnus jorullensis),
76
dulomoco (Saurauia sp), cinco dedos (Schefflera sp), laurel (Aniba sp), pino
colombiano (Podocarpus sp), cedro negro (Juglans neotropica), y palmas de
cera (Ceroxylon sp), entre otros. El bosque natural de esta región se conoce con
el nombre de bosque de niebla o bosque de montaña y es considerado como otro
de los ecosistemas estratégicos para el país (Cervera y Cruz , 2000).

Por otro lado, los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones
entre 500 a 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C
o
, son
posiblemente, el ecosistema boscoso más degradado del país y menos estudiado.
Las poblaciones locales que viven en estas zonas, tienden a depender mucho de
la vegetación para el pastoreo del ganado, la obtención de leña, postes para
cercos y construcción. Estos bosques son frágiles e incluso una explotación
ligera, si no se realiza adecuadamente puede ocasionar una fuerte degradación
con invasión de malezas. Además, son muy susceptibles al daño por incendios e
insectos (Lugo, 1998; FAO, 1994; Espinal, 1991).

Los bosques naturales de esta formación han sido destruidos casi en su totalidad
par a implantar ganaderías intensivas y cultivos agrícolas tecnificados cuando se
dispone de distritos de riego, quedando solamente pequeños fragmentos de
vegetación secundaria que sería de gran valor estudiar, conservar y recuperar.
Entre las especies de árboles más comunes del bosque seco tropical se
encuentran: balso (Ochroma piramidalis), ceiba (Ceiba pentandra), Ceiba
menché (Pseudobombax sp), chicalá (Tabebulia chrysantha), chitatoe (Muntingia
calabura), quimulá (Aspidosperma polyneuron), dinde (Chlorophora tinctoria ),
diomate (Astronium graveolens), gualanday (Jacaranda caucana), guácimo
(Guazuma ulmifolia), guayacán (Bulnesia carrapo), indio desnudo (Bursera
simaruba), jagua (Genipa americana), payandé (Pithecellobium dulce), piñón de
oreja (Enterolobium cyclocarpum), saman (Pithecellobium saman), sembé
(Xylopia aromática), vara santa (Triplaris americana), entre otros (Espinal, 1991;
Gentry, 1993; Huertas, 1998).

77
4.2 DEFINICIONES

De acuerdo con la revisión realizada por Marín (1995), el término biodiversidad ha
sido ampliamente utilizado en la literatura, pero desde mediados de la década de
los 80 se intensifica su uso. Uno de los conceptos más simples de biodiversidad
es el que se refiere a ésta como la variedad de todas las formas de vida a todo
nivel de integración de los organismos, desde moléculas de ADN hasta
ecosistemas ( Bull; Goodfellon y Slater, 1992; Kikkawa, 1990). Burton (1992),
presenta una definición más amplia la cual considera que dependiendo del
contexto y la escala, la biodiversidad puede referirse a alelos o genotipos dentro
de una población, a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y
a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el planeta.

Ota, (1987), citado por Marín, (1995), expresa que la diversidad biológica se
refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos
ecológicos en los cuales éstos participan. La diversidad puede definirse como el
número de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad
biológica, esos organismos están asociados en muchos niveles, desde estructuras
químicas que son la base molecular de la herencia, hasta ecosistemas completos.
De esta forma el término abarca genes, especies , ecosistemas y sus
abundancias relativas.

Bostid, (1992), da un concepto más sociabilizado que tiene que ver con el papel
que la biodiversidad debe cumplir, ya que ésta se considera como un determinante
básico de la estructura y función de todos los ecosistemas y provee los
fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas.

Finalmente, la Organización de las Naciones Unidas, (1992), adopta en la
conferencia de Río la siguiente definición " Por diversidad biológica se entiende la
variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras
cosas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos y los
78
complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de
cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.


4.3 CLASIFICACION

Generalmente se diferencian tres niveles de biodiversidad: genética dentro de
especies, taxonómica en número de especies y ecológica en hábitats,
comunidades y ecosistemas; sin embargo, es Kikkawa, (1990), quien hace una
de las clasificaciones más completas:

4.3.1 En las poblaciones y las especies.

- Diversidad genética: Es la expresión del polimorfismo entre las poblaciones o
entre razas en el rango geográfico de las especies, esta definición se refiere más
a la variedad de procesos bioquímicos y compuestos bioactivos producidos por los
organismos.

- Diversidad fenotípica: Se refiere a las subpoblaciones que se restringen a un
hábitat específico o al desarrollo variable en la arquitectura de los árboles.

- Diversidad racial: Clasifica el rango de formas genéticamente controladas
dentro de una especie que se consideran taxonómicamente como razas o
subespecies.

4.3.2 En las comunidades

- Diversidad de especies: Es la más ampliamente utilizada, en ésta se diferencian
dos componentes, uno es la riqueza o número de especies y la otra es la equidad
o distribución de los individuos entre las especies.

79
- Diversidad en formas de vida, en formas de desarrollo y en estructuras: La
diversidad en formas de vida es una extensión de la diversidad florística, la
diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( árboles, arbustos,
lianas, epifitas, etc. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural.

- Diversidad de Especialistas: Es muy específica, se refiere al grupo de animales
que se especializan en los diferentes niveles o estratos del bosque, por preferir
determinados recursos alimenticios (frugívoros, folívoros, insectívoros, etc.).

4.3.3 En los ecosistemas. Se diferencia la diversidad de comunidades y
ecosistemas. A nivel de ecosistema los diferentes tipos de comunidad contribuyen
a su diversidad y al número de diferentes ecosistemas referidos a una región
geográfica en particular.


4.4 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD

Las áreas con alta riqueza de especies no se distribuyen aleatoriamente sobre la
superficie terrestre, si no que se ubican dentro de lo que se denominan hot-spot,
los cuales pueden reflejar antiguos refugios de flora, otros son centros de
especiación y finalmente, otros pueden reflejar paisajes geológicamente inusuales
o con aislamiento extremo (Crawley, 1997).

Se han reconocido tres géneros de sitios de alta diversidad, el primero
corresponde a lugares botánicamente ricos en especies, que pueden ser
reconocidos geográficamente, por ejemplo el monte Kinabalú en Borneo. Un
segundo tipo corresponde a regiones geográficas con un alto endemismo, por
ejemplo las montañas Atlas en Morocco. El tercer grupo de hot-spots,
corresponde a tipos de vegetación y provincias florísticas que son
excepcionalmente ricas en especies de plantas, tales como los bosques lluviosos
amazónicos y la región del suroeste de Australia (Crawley, 1997).
80

En la revisión realizada por Álvarez (2001), encontró que alrededor del 20% de la
flora mundial, incluyendo cerca de 50.000 especies endémicas, están contenidas
en solo 18 hot-spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas,
bosques montanos tropicales y regiones mediterráneas. En Colombia se han
identificado dos (2) hot-spots, referidos principalmente a la región andina.


4.5 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES

Se han distinguido tres niveles de diversidad biológica: La diversidad alfa, que es
la diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta o
diversidad entre diferentes habitas, que se define como el cambio de composición
de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama,
que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la
combinación de las dos anteriores (Halffter, 1992; Crawley, 1997).

La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia
relativa de especies, su expresión se logra mediante el registro del número de
especies, la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una
medida que combine los dos componentes (Magurran, 1988).

El término riqueza de especies, hace referencia al concepto más antiguo y simple
sobre la diversidad biológica, el expresa el número de especies presentes en una
comunidad. Las dificultades de utilizar esta medida, radica en que a menudo no
es posible medir la totalidad de especies presentes en la comunidad. Otro
concepto de gran importancia en los estudios de diversidad biológica es el de
uniformidad o equidad (evenness), el cual hace referencia a la cuantificación de
comunidades cuyas especies están representadas con diferente número de
individuos, frente a una comunidad hipotética en la cual todas las especies están
igualmente representadas. Por otro lado el término heterogeneidad propuesto,
81
combina la riqueza de especies y la uniformidad. Hace referencia a la
probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población,
pertenezcan a especies diferentes (Krebs, 1989).

4.5.1 Alfadiversidad. Para la evaluación de la diversidad dentro de un
ecosistema en particular se utilizan tres grupos de medidas que corresponden a
los índices de riqueza de especies, los índices de abundancia relativa de especies
y finalmente, los modelos de abundancia de especies.

4.5.1.1 Evaluación de riqueza de especies. Se utilizan esencialmente medidas
del número de especies en una muestra definida y normalmente se presentan
como índices de densidad de especies, curvas de acumulación de especies y
estimadores no paramétricos para la riqueza de especies (Magurran, 1988;
Kolwell, 1997; Krebs, 1989).

- Curva especies-área: También se conoce como curva de acumulación de
especies y se construye a partir de la relación entre el número de especies
observadas en forma acumulada sobre una serie de unidades de muestreo o
subparcelas. Es de gran utilidad para realizar comparaciones de la riqueza de
especies entre diferentes tipos de bosque, siempre y cuando los muestreos tengan
áreas equivalentes y las categorías mínimas de medición sean iguales (Figura
4.1).









82











FIGURA 4.1 Curva de acumulación de especies para dos comunidades hipotéticas. La comunidad
A es más rica en especies que la comunidad B. Fuente: Krebs (1989).


Sin embargo, es de tener en cuenta que para la evaluación de la riqueza de
especies en las regiones tropicales, las curvas especies - área no se saturan, es
decir, permanecen siempre creciendo como consecuencia se generan
subestimaciones o sobrestimaciones de la verdadera riqueza biológi ca de la
comunidad evaluada. Para dar solución a lo anterior, Del Valle (1996), propuso
que la riqueza biológica se puede determinar de la curva especies - área,
empleando la teoría del límite del cálculo diferencial, como una asíntota, cuando
el área tiende a infinito. Para esto, utilizó el modelo de crecimiento de von
Bertalanffy para el cálculo de la tasa de cambio de las especies respecto al área:

S S
dA
dS
m
γ η − · (29)
Donde:
S = número de especies
η, m, γ = parámetros de la función estimados por regresión no lineal.


83
El valor asintótico del modelo que expresa la riqueza biológica de la comunidad,
es independiente de los patrones y modelos de distribución de las especies, de la
dominancia y de la equidad. Su expresión matemática está dada por:

(30)

Para probar el modelo, Del Valle (1996), utilizó la información capturada en una
parcela de 100 x 50 m, ubicada en los bosques de guandal , en el sur del litoral
pacífico colombiano, que corresponden a bosques homogéneos, conocidos por su
baja riqueza florística. En la parcela se midieron todos los árboles y palmas con
diámetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de
100 m
2
(10 x 10 m). A partir de aleatorizaciones se determinó el número
promedio acumulado de especies de árboles, para posteriormente calcular la
tasa de cambio por metro cuadrado, entre parcelas acumuladas adyacentes.
Una vez determinados los parámetros por regresión no lineal y realizando varios
ajustes a los modelos, se llegó a estimar que la riqueza biológica de estos
bosques está expresada por 24 especies.

- Índices de Densidad de especies:

- Índice de Margalef (D
mg
):

D
mg
=
S
Ln N
− 1
( )
(31)


- Índice de Menhinick (D
mn
):

D
mn
=
S
N
(32)

) 1 (
1
m
A
S

,
_

¸
¸
·
γ
η

84
Donde: S = número de especies
N = número de individuos

La tabla 4.1, muestra los valores de los índices de riqueza de especie de
Margalef y Menhinick, para cuatro (4) bosques ubicados en la amazonía
colombiana, litoral pacífico, región andina y la parte alta del valle interandino del
río Magdalena. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1.0 ha y
con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. Es de mencionar
que para el cálculo de los resultados se trabajó tanto con las especies
determinadas, así como con los morfotipos. Se observa que los bosques con la
mayor riqueza de especies, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y
amazonía, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor riqueza. El
bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la riqueza de especies,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000).

TABLA 4.1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies, para cuatro (4) ecosistemas
boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte
alta del valle del Magdalena Fuente: Melo, 2000.

Tipo de bosque #
Individuos
#
Especies
D
Mg
D
Mn

Bosque lluvioso de tierra firme de la
amazonía colombiana
615 139
21,489 5,605
Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral
pacífico
628 158
24,369 6,304
Bosque alto andino de la Cordillera
Central
620 131
20,218 5,261
Bosque seco tropical de la parte alta del
valle del Magdalena
568 79
12,298 3,314


- Estimadores no paramétricos de la RAREZA de especies. Kolwell (1997),
desarrolló un software denominado EstimateS (Stadistical estimation of richness
and shared species from samples), que se encuentra disponible en INTERNET
(anexo C), el cual calcula curvas aleatorizadas de acumulación de especies. A
través de estimadores estadísticos, calcula la verdadera riqueza de especies (S).
85
También, utilizando estos estimadores determina el número de especies
fragmentadas entre pares de muestras, basados sobre matrices de abundancia o
incidencia de especies. Para propósitos comparativos, este software calcula los
índices de diversidad de Shannon, Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra,
también los índices de similaridad biótica de Jaccard, Morisita-Horn, y Sorensen.

- Estimador de la riqueza de especies basado en la abundancia Chao 1:

2
2
2 1
2
2
1
1
) 1 ( 2 ) 1 ( 2 +
+
+
+ ·
F
F F
F
F
S S
Obs Chao
(33)
Donde:
S
obs
= Número total de especies observadas en el muestro total.
F
1
= Frecuencia de únicos
F
2
= Frecuencias de dobles


- Estimador de la riqueza de especies basados en la incidencia Chao 2:

2
2
2 1
2
2
1
2
) 1 ( 2 ) 1 ( 2 +

+
+ ·
Q
Q Q
Q
Q
S S
Obs Chao
(34)
Donde:
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
Q
2
= Número de parcelas con frecuencias dobles


- Estimador de Riqueza de especies Jackknife

)
1
(
m
m
Q S S
Obs Jack

+ · (35)
Donde:
86
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
m = Número total de parcelas muestreadas

- Estimador de cobertura de la riqueza basado en la abundancia ACE:

Sobs = Rraras + S Abund (36)

El estimado del tamaño de la cobertura basado en la abundancia está definido por:

raros
ace
N
F
C
1
1− · (37)
Donde:

·
·
10
1 i
i raros
iF N

Lo anterior denota, el tamaño estimado de la cobertura, el cual corresponde a la
proporción de todos los individuos en las especies raras que no son únicos.
Entonces, el estimador de la riqueza de especies ACE es:

2 1
ace
ace ace
raras
abund ace
C
F
C
S
S S γ + + · (38)
Donde:
) 0 . 1
) 1 ) ( (
) 1 ( 1 0
( ma x
1 2



·

·
raras raras
i
i
ace
raras
ace
N N
F i i
C
S
γ (39)




87
4.5.1.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies. Estos índices
buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. A este tipo de índices
pertenecen el de Shannon-Wiener (H´), Simpson (D, 1/D) y Berger Parker (d, 1/d)
(Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- El índice de Shannon-Wiener (H´), mide la heterogeneidad de la comunidad, el
valor máximo será indicador de una situación en la cual todas las especies son
igualmente abundantes. Cuando el índice se calcula para varias muestras, los
índices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto
mediante el análisis de varianza y se recomienda para comparar hábitats
diferentes. La homogeneidad exhibida por la comunidad equivale a la proporción
entre l a diversidad y la diversidad máxima, la cual es conocida como E.

H' = -∑ p
i
Ln (p
i
) (40)

E = H’ / Ln(S) (41)
Donde:
H´ = Diversidad de Shannon
p
i
= (n
i
/ N ) = abundancia proporcional (relativa)
E = Uniformidad de Shannon
S = Número total de especies en el muestreo


- El índice de Simpson (D), es una medida de la dominancia que se enfatiza en
las especies más comunes y reflejan más la riqueza de especies. El índice de
Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad
infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.


D = ∑p
i
2
(42) o D = ∑[ n
i
(n
i
- 1) / N(N-1)] (43)

88
Donde:
pi = Abundancia proporcional
ni = Número de individuos de iésima especie
N = Número de individuos totales

- El índice de Berger Parker en una medida de dominancia que expresa la
abundancia proporcional de la especie más abundante, este índice es
independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamaño de
la muestra.

d = N
ma x
/ N (44)
Donde:
N
max
= La mayor abundancia de las especies evaluadas
N = Número de individuos totales


Para la interpretación de los índices de Simpson y de Berger Parker, los valores
numéricos se expresan en forma reciproca (1/D y 1/d), de esta manera son
directamente proporcional a la diversidad.

La tabla 4.2, muestra el inventario de especies realizado en un fragmento de
bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima (Melo,
2000). Como resultado, se registraron 21 especies, representadas en 487
individuos, con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4) m. El área
muestreada fue una parcela permanente de 0.25 ha (50 x50 m).

Con base en esta información, se determinaron los índices basados en la
abundancia relativa de Shannon-Wiener (H´ = 2,102 y E = 0,6903), recíproco de
Simpson (1/D = 5,3002) y recíproco de Berger-parker (1/d = 2,9695). Estos
resultados en términos generales, caracterizan una comunidad biótica poco
89
diversa, con tendencia a la homogeneidad (poco heterogénea), típica de las
sucesiones secundarias tempranas.

TABLA 4.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetación secundaria temprana,
ubicada en ecosistemas de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima. El
inventario se realizó sobre 0.25 ha, para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales
a cuatro (4,0) m. Fuente: Melo (2000).

Nº ESPECIES
(S)
ABUNDANCIA
(ni)
1 Cordia alliodora 164
2 Cupania americana 100
3 Mircya cocullata 70
4 Cupani a 2 44
5 Cecropia peltata 14
6 Curatella americana 13
7 Indeterminada 1 12
8 Fabaceae 1 11
9 Xilophia aromatica 9
10 Guazuma ulmifolia 9
11 Aulomyrcia tomentosa 8
12 Indeterminada 2 8
13 Zenegalia affinis 6
14 Tabebuia chrysantha 5
15 Detrea rugosa 3
16 Machaerium capote 3
17 Senegalia afiniss 3
18 Deltogyne 1 2
19 Gustavia 1 1
20 Cloroleucon bogotensis 1
21 Senna espectabilis 1
TOTAL 21 487



4.5.1.3 Modelos de abundancia de especies. Describen la distribución de la
abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde
hay una homogeneidad alta, hasta los que caracterizan casos donde la
abundancia de especies es muy heterogénea. La diversidad de una comunidad
puede describirse refiriéndola al modelo que sumini stra el mejor ajuste al patrón
90
de abundancia observado. En las comunidades tropicales es muy común que
unas pocas especies sean muy abundantes, algunas medianamente abundantes y
la mayoría estén representadas por unos pocos individuos, lo que ha permitido
que algunos autores las clasifiquen en tres categorías: Especies representadas
por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. Especies con un
tamaño de población intermedio que equivalen al 25% del total. Especies muy
abundantes, el 10 % del total (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

Los modelos de distribución de abundancia de especies, utilizan la información
pertinente recogida en la comunidad y constituyen la descripción matemática más
completa de los datos. Las abundancias de especies pueden ser descritas por
una o más de una familia de distribuciones, las cuales se pueden cobijar bajo
alguno de los siguientes modelos (Magurran, 1988): La serie geométrica
caracteriza aquellas comunidades donde unas pocas especies son dominantes y
el resto son raras. La serie logarítmica caracteriza comunidades donde las
especies de abundancia intermedia son las más características. El modelo
logarítmico normal, lognormal o Normal truncada, al igual que la serie
logarítmica caracteriza comunidades de especies de abundancia intermedia.
Finalmente, el modelo de Broken stick, caracteriza comunidades en las cuales
las especies son igualmente abundantes.

- Serie Geométrica. Se utilizan comúnmente para describir comunidades pobres
en especies, en las cuales muy pocas son altamente dominantes y el resto son
raras. La suposición básicas es que la especie más dominante, utilizará una
proporción k de algún recurso limitante (luz, agua, nutrientes, etc), la segunda
especie dominante tomará una proporción k, de la cantidad dejada por la primera
especie y así sucesivamente para todas las especies de la comunidad. La
abundancia de cada especie es equivalente a la proporción del recurso que ésta
utiliza. De esta manera el valor esperado de las abundancias está dado por:


91
1
) 1 ( . .

− ·
i
K i
K K C N n
(4 5 )


De donde:
n
i
= Abundancia esperada para la iésima especie
K = Constante de proporcionalidad para la variable en competencia.
N = Numero total de individuos.
CK = Constante.
i = Número de orden de la especie (1, 2, 3, ..., i)

El primer paso para la solución del modelo, es la determinación del valor de la
constante de proporcionalidad K, lo cual se realiza a partir de la siguiente
igualdad:

[ ][ ]
[ ]
S
S
K
K K K
N
N
) 1 ( 1
) 1 ( . ) 1 / (
mi n
− −
− −
·
(46)

De donde:
N
min
= La menor abundancia del muestreo
N = Numero total de individuos
S = Numero total de especies
K = Variable a estimar

Se dan valores a la constante K hasta que el resultado de la sección ubicada a la
derecha de la ecuación sea igual al resultado de la relación de la parte izquierda.
Una vez logrado esto, se tendrá el verdadero valor de K. Generalmente estos
valores son menores que uno (1,0). Para el caso del bosque reportado en la
tabla 4.2, se tienen los siguientes resultados, después de varias iteraciones:

S = 21; N = 487; Nmin = 1; Nmin / N = 0,00205338 ; K = 0.20613

92
Una ves encontrado el valor de K, se procede a determinar CK:

[ ]
1
) 1 ( 1

− − ·
S
K
K C (47)

De acuerdo con la anterior ecuación, el valor de C
K
es 1,007909, con lo cual se
puede estimar las abundancias para cada una de las i especies. Por ejemplo para
la primera especie (Cordia alliodora), su abundancia esperada es:

N
1
=487*1,007909*0,20613 *(1 - 0,20613)
(1-1)
= 101,1793


Por otra parte, estimadas las abundancias para la secuencia de especies, se
realiza un prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado (X
2
) con una confiabilidad
de 1 - α y S-1 grados de libertad

Esp
Esp Obs
X
i
2
2
) ( −
· (48)

Donde:
Xi
2
= Valor de Chi cuadrado para la iésima especie
Obs = Abundancia observada para la especie i
Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i

Para el caso de Cordia alliodora el valor del Chi cuadrado es 39,0045 y el
comportamiento del modelo en comparación con el estado real del bosque se
aprecia en la figura 4.2-A.

- Serie logarítmica. El modelo de la serie logarítmica de Fisher (citado por
Magurran, 1988; Krebs, 1989), representa el primer esfuerzo para describir
matemáticamente la relación entre el número de especies e individuos por cada
una de ellas. Este modelo caracteriza a comunidades bióticas que contienen muy
93
pocas especies comunes, mientras que la mayoría de ellas son raras. La serie
logarítmica se expresa como:

n
x x x
x
n
.
,...,
3
.
,
2
.
, .
3 2
α α α
α (49)

Donde:
x . α = Especies con un (1.0) individuos
2
.
2
x α
= Especies con dos (2) individuos
3
.
3
x α
= Especies con tres (3) individuos
n
x
n
. α
= Especies con n
i
individuos

Como se puede apreciar en la serie, el modelo se resuelve determinando los
parámetros x y α. Para el primero de ellos se utiliza la siguiente igualdad:

[ ][ ] ) 1 l n ( / ) 1 ( x x x
N
S
− − − · (50)

Donde:
S = número de especies
N = número total de individuos

Determinado el valor de x, que generalmente se encuentra entre 0.9 y 1.0,
fácilmente se puede calcular el valor de α , a partir de la siguiente ecuación:

x
x N ) 1 ( −
· α (51)

Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetación
94
natural, en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4.2), los valores para los
parámetros de la serie logarítmica fueron: x = 0,99089 y α = 4.47. Este último
parámetro es considerado como uno de los mejores índices de diversidad de
especies (Krebs, 1989). Con base en los valores de x y α, se calcula la serie
logarítmica para la secuencia de especies, entre las que tienen un (1.0) individuo,
hasta la especie con mayor abundancia. Para este caso sería Cordia alliodora
con 164 individuos )
1 6 4
.
(
164
x α
.

Por otro lado, la información de campo se organiza en clases de abundancia de
especies, generando intervalos con base el los logaritmos log2, es decir, cada
clase inmediatamente superior la constituyen especies con el doble de individuos
que la clase actual. Esto se puede observar en l a tabla 4.3, que utiliza la
información del ecosistema de bosque seco tropical (Melo, 2000).

TABLA 4.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la
serie logarítmica, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Melo (2000).

Nº CLASES
LIMITE
SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI
2

1 0- 2 2,5 4 6,635 1,O46
2 2- 4 4,5 3 2,531 O,086
3 4- 8 8,5 4 1,376 5,071
4 8- 16 16,5 6 2.658 4,201
5 16-32 32,5 0 2,447 2,447
6 32-64 34,5 1 2,009 0,506
7 64-128 128,5 2 1,338 0,327
8 128-256 256,5 1 0,293 1,710
TOTAL 21 19,283 15,397


Para la anterior tabla, en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con uno y
dos individuos, en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuatro individuos, en
la clase 4-8 se ubican especies con 5,6,7 y 8 individuos y así sucesivamente.
Para evitar confusión con las especies cuya abundancia coincida con el límite
95
superior de un intervalo, se agrega 0,5 quedando serrado por arriba (tercera
columna de la tabla 4.3). Organizadas las clases de abundancia observadas, se
determinan las clases de abundancia esperadas, agrupando en las mimas
categorías los valores de la serie logarítmica de las especies en cuestión. Por
ejemplo , en la clase de abundancia 5 (16-32), el valor esperado lo constituye la
sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con
32 individuos, lo que es igual a 2,447. La validez del modelo se determina con
una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado, con una confiabilidad de 1- α y
los grados de libertad lo constituyen el número de clases de abundancia menos 1.

Los resultados de la evaluación, se pueden visualizar con la construcción de una
gráfica que relaciona la distribución de las clases de abundancia, de acuerdo con
sus valores observados y esperados, para la comunidad evaluada (Figura 4.2-B).
Para los modelos Lognormal y Broken-Stick, se utiliza la mima organización de
los datos por clases de abundancia de especie que la serie logar ítmica, lo que
permite realizar comparaciones entre los modelos (Magurran, 1988).

- Modelo lognormal. También se conoce como modelo Logarítmico-normal o
normal truncado y caracteriza comunidades donde dominan las especies de
abundancia intermedia y las especies raras (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (ni) en forma
decreciente, éstas son transformadas a valores logarítmicos en base Log10, de tal
forma que la nueva variable xi se defi ne como Log10 (ni). Posteriormente, se
determinan la media y la varianza para la variable transformada:

S
x
X
i ∑
· (52) y
S
X x
i ∑

·
2
2
) (
σ (53)
Donde:
x
i
= Log
10
(n
i
)
S = Total de las especies del inventario
96

Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla 4.2), los valores de
los parámetros para la variable transformada xi son:

9 0 5 2 , 0 · X s
2
= 0.3776

- Se calcula el parámetro γ para la distribución lognormal:

2
0
2
) ( x X −
·
σ
γ (54)
Donde:
X0 = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribución
lognormal: Log10 (0.5) = - 0,30103

Para el ejemplo del bosque seco tropical γ = 0,256

- Posteriormente, se obtiene el valor estimado del parámetro θ para el modelo
lognormal, con base en la tabla de COHEN (anexo B) y el valor del parámetro γ.
Para el ejemplo, θ = 0,05594

- Se obtienen los estimados corregidos para los parámetros poblacionales media
(µ) y varianza (V):

) (
0
x X X
X
− − · θ µ (55) y
2
0
2
) ( x X V
X
− + · θ σ (56)

Para el ejemplo:
µ
X
= 0.8377 ; V
X
= 0.39802


97
- Se calcula la desviación normal estandarizada (Z0), correspondiente al punto de
truncamiento (x0 = -0,30103) para la distribución Lognormal:

σ
µ) (
0
0

·
x
Z (57)

Para el ejemplo Z0 = -1,805. El signo negativo indica la posición a la izquierda
de la media para la distribución normal. Posteriormente, utilizando una tabla para
dicha distribución (Niño y Bastidas, 1986), se calcula la probabilidad normal P0
para el área bajo la curva a la izquierda de Z
0
. Entonces, para el ejemplo:
P
0
= 0.0351

- Se estima el valor Total de las especies en la comunidad (S*), con base en la
siguiente ecuación:

0
1
*
P
S
S

· (58)


Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical evaluado, S* = 21,764

- Se determina el parámetro λ de la distribución lognormal, el cual se utiliza
como índice de diversidad:
X
V
S
.
*
· λ (59)
Para el ejemplo λ = 34,497

Para la determinación de los valores esperados, se organizan las especies de
acuerdo con las mismas clases de abundancia vistas en el modelo de la serie
logarítmica, pero adicionando el valor correspondiente al punto de truncamiento de
la distribución. La tabla 4.4, muestra los resultados esperados para las clases de
abundancia de especies, de acuerdo con el modelo lognormal, para un
98
ecosistema de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del
Tolima. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0,5) se
determinan los valores transformados (xi), para los límites superiores de las
clases de abundancia de especies, teniendo como base el logaritmo log10.
Posteriormente, se obtienen los valores estandarizados de Zi para cada uno de
los valores transformados, al igual que su probabilidad normal acumulada ( Pi). El
valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma
acumulada, multiplicando el valor máximo esperado para la comunidad (S*) por la
probabilidad calculada para cada clase de abundancia.

Los valores absolutos para las especies esperadas se obtienen restando del
valor actual el valor de la clase anterior. Para concluir, se desarrolla una prueba
de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado, cuyos
grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies
menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parámetros
media y varianza). El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar
en la Figura 4.2-C (Melo, 2000).

TABLA 4.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo
lognormal, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo (2000).

CLASES
Lim. Sup. Log 10 (Xi) Z0 P0 Sp. Acum. Sp. Abs.
- 0,5 -0,30103 -1,80 0,0351 0,76 0,76
0 – 2 2,5 0,39794 -0,70 0,2420 5,27 4,50
2 – 4 4,5 0,65321 -0,29 0,3859 8,40 3,13
4 – 8 8,5 0,92941 0,15 0,5596 12,18 3,78
8 – 16 16,5 1,21748 0,60 0,7257 15,79 3,62
16 – 32 32,5 1,51188 1,07 0,8577 18,67 2,87
32 – 64 64,5 1,80955 1,54 0,9382 20,42 1,75
64 – 128 128,5 2,10890 2,01 0,9778 21,28 0,86
128 - 256 246,5 2,40908 2,49 0,9936 21,63 0,34

99

- Modelo Broken - Stick. Es un modelo idealizado, que caracteriza una
comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o número de
individuos, es decir, que la uniformidad es máxima. Las especies esperadas por
clase de abundancia, se generan a partir de la siguiente expresión (Magurran,
1988):

[ ] [ ]
2
) / ( 1 * / ) 1 (

− − ·
S
n
N n N S S S (60)
Donde:
S
n
= Número de especies esperadas con n individuos.
S = Número de especies en la muestra
N = Número total de individuos de la muestra
n = Número de individuos para una especie en particular

Para el desarrollo del modelo, se organi za la información de la misma forma que
para los modelos logarítmico y lognormal. Se comienza a estimar cada una de
las especies esperadas con n = 1 individuo, n = 2 individuos y así sucesivamente,
hasta la especie con mayor abundancia. Los valores esperados por clase de
abundancia de especies, se organizan en forma similar que para la serie
logarítmica (Tabla 4.5). Por ejemplo, para el caso del ecosistema de bosque
seco tropical que está constituido por 21 especies y 487 individuos, la primera
clase de abundancia de especies (1,626), está conformada por:

S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]
21-2

S1 = 0.829

S
2
= [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]
21-2

S2 = 0.797

100
Finalmente, se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un
nivel de confianza 1-α dado, cuyos grados de libertad son igual al número de
clases de abundancia de especies menos uno.

TABLA 4.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken -
Stick, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo, 2000.

Nº CLASES
LIMITE
SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI
2

1 0-2 2,5 4 1,627 3,461
2 2-4 4,5 3 1,504 1,488
3 4-8 8,5 4 2,675 0,656
4 8-16 16,5 6 4,226 0,745
5 16-32 32,5 0 5,721 5,721
6 32-64 34,5 1 4,288 2,521
7 64-128 128,5 2 1,238 0,469
8 128-256 256,5 1 0,049 18,457
TOTAL 21 21.328 33,518



El comportamiento del modelo Broken-Stick se puede apreciar en la figura 4.2-D.
En general, ninguno de los cuatro modelos evaluados describe estrictamente a la
comunidad objeto de estudio, sin embargo, el modelo Lognormal presenta el
mejor ajuste, esto quiere decir, que el bosque seco tropical evaluado tiende a
presentar una alta heterogeneidad y diversidad florística, lo cual es un indicador
de su estado de recuperación.






101










































FIGURA 4.2 Comportamiento de los diferentes modelos de abundancia de especies, para la
evaluación de la diversidad en un bosque seco tropical, ubicado en el norte del depart amento del
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDACIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Obs. Esp.

0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Observado Esperado

0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Observados Esperados

0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
1 3 5 7 9
1
1
1
3
1
5
1
7
1
9
2
1
SECUENCIA DE ESPECIES
A
B
U
N
D
A
N
C
I
A
S
Observado Esperado

A B
D C
102
Tolima. A: Serie geométrica. B: Serie logarítmica. C: Modelo Lognormal. D: Modelo Broken
Stick. Fuente: Melo (2000).

4.5.2 Betadiversidad. Es básicamente una medida que informa sobre la similitud
o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y
algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos.
Mientras menos especies compartan las comunidades, mayor es la
betadiversidad. Este nivel de diversidad es una medida del grado de partición del
ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de
habitats diferentes en el espacio (Halffter, 1992).

Una manera de medir la betadiversidad se relaciona con la comparación de la
composición de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras
menor número de especies compartan las comunidades comparadas, mayor será
la betadiversidad. Los índices de cuantificación más utilizados para esta categoría
de diversidad se pueden dividir en medidas de similaridad como los índices de
Jaccard y Sorensen, entre otros y el grupo de las medidas de disimilaridad que
utiliza los índices de Remotidad, Disimilitud y la distancia Euclidiana.

Por otro lado una buena representación de la betadiversidad se puede obt ener a
través de la estadística multivariada, con aplicaciones como el análisis de clusters
(Melo, 1994b). Para el desarrollo de este proceso, además del número de
especies por subparcela, se puede capturar información de la estructura del
hábitat, tal como variables de tipo ambiental, edáfico y silvicultural. Esta, se
dispone en forma matricial con el propósito de realizar comparaciones con algún
método de medición, tal como la distancia euclidiana (Melo, 1995). El análisis,
permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster) las dos subparcelas más
similares. Posteriormente, este conjunto que se analiza como una unidad y se
compara con la subparcela más similar. El proceso se repite sucesivamente
hasta constituir un único cluster con todo el conjunto de subparcelas. La distancia
que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su
betadiversidad (Pielou, 1984).
103

4.5.2.1 Medidas de similaridad. Dentro de éstas, se encuentran los índices de
similaridad de Jaccard y Sorensen, los cuales comparan las especies
compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se
presentan los casos extremos, los índices tomarían el valor de uno (1.0) si se
comparten todas las especies o el valor de cero (0.0), al compartir ninguna
especie, para este último caso la betadiversidad es máxima. Estos índices por no
tener en cuenta la distribución de las abundancias, pueden considerar dos
comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente
diferentes. Como solución a lo anterior, se propuso una modificación al índice de
similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias, generando de esta
manera un coeficiente de tipo cuantitativo. Esta misma función la cumple el índice
de Morisita-Horn, sin embargo, es altamente sensible al valor de la mayor
abundancia (Magurran, 1988).

- Indice de Jaccard (C
j
):

C
j
= j / a + b – j (61)

a = número de especies en el ecosistema A
b = número de especies en el ecosistema B
j = número de especies compartidas por las comunidades


- Coeficiente de Sorensen (C
s
):

C
s
= 2j / (a+b) (62)

- Coeficiente cuantitativo de Sorensen (C
N
):

C
N
= 2jN / (aN + bN) (63)
104

Donde:
aN = Número de individuos en el ecosistema A
bN = Número de individuos en el ecosistema B
jN = Sumatoria de las abundancias más bajas ocurridas en los dos
ecosistemas

- Indice de Morisita-Horn (C
mH
):

bN aN db da
bn an
C
i i
mH
. ) (
) ( 2
+
·

(64)
Donde
aN = Número de individuos totales en la comunidad A
ani = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad A
bN = Número de individuos totales en la comunidad B
bni = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad B


2
2
aN
an
da
i ∑
· (65) y
2
2
bN
bn
db
i ∑
· (66)

La tabla 4.6, muestra los resultados de la composición florística con sus
respectivas abundancias, para dos ecosistemas de manglar, ubicados cerca al
caserío de Togoromá, sobre el delta del río San Juan, en el departamento del
Chocó, litoral pacífico colombiano (Universidad del Tolima, 1994). Los manglares
fueron evaluados con base en dos parcelas temporales de 10 x 100 m, que se
ubicaron sobre las áreas estuarinas del río San Juan y que de acuerdo con la
proximidad de la costa se clasificaron como manglar de estero y manglar de isla,
respectivamente (Sánchez-Páez y Álvarez-León, 1997; Prahl; Cantera y
Contreras, 1990).

105


TABLA 4.6 Composición florística y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar
ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano . A:
Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).

ESPECIES MANGLAR DE
ESTERO (A)
MANGLAR DE
ISLA (B)
Rhizophora mangle 55 21
Mora oleifera 14 0
Pelliciera rhizophorae 3 65
Avicennia germinans 2 3
Pachira aquatica 1 0
Pterocapus officinalis 1 1
TOTAL 76 90


El límite inferior de medición para los dos bosques fue de 10 cm de diámetro
normal. A pesar de la importancia biológica de estos ecosistemas, la composición
florística es muy simple, generando cobertur as homogéneas con baja diversidad
de especies de árboles.

La tabla 4.7 muestra los índices de betadiversidad tanto cualitativos como
cuantitativos, que constituyen las medidas métricas para la evaluación de la
similaridad entre los manglares anteriormente descritos ( A = Manglar de estero; B
= Manglar de isla). Los índices cualitativos (C
j
; C
s
), indican que los dos
manglares son muy similares, puesto que comparten entre un 70 y 80 % de las
especies. De acuerdo con esto, la betadiversidad tiene un valor bajo, inferior al
33 %. Al observar los resultados de los índices de similaridad de tipo cuantitativo,
los resultados cambian totalmente, puesto que se generan valores elevados de la
betadiversidad, superando el 80 %, en el caso extremo (C
N
). Lo anterior permite
concluir que estos manglares, a pesar de compartir un porcentaje elevado de
especies, sus abundancias se distribuyen en forma desigual, lo que los hace
estructuralmente diferentes.



106

TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos de similaridad, para la evaluación de la
betadiversidad entre los manglares de estero (A) y de isla (B), ubicados en el delta del río San
Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano.

INDICE PARÁMETROS SIMILARIDAD BETADIVERSIDAD

CJ
a = 6
b = 4
j = 4

0,67

33 %

CS
a = 6
b = 4
j = 4

0,8

20%

C
N

aN = 76
bN = 90
jN = (21+0+3+2+0+1) = 27

0,1626

83,74%







C
mH


aN = 76

bN = 90

∑(an
i
.bn
i
) = [(55x21) + (17x0) + (3x65) +
(2x3) + (1x0) +(1x1)] = 1.357

da = (3.025 + 196 + 9 + 4 + 1 + 1) / 5.776
da = 3.236 / 5.776
da = 0,560

db = (441 + 0 + 4.255 + 9 + 0 + 1) / 8.100
db = 4.676 / 8.100
db = 0,577








0,3488








0,6512


4.5.2.2 Medidas de disimilaridad. Generalmente son medidas de tipo
cuantitativo, las cuales utilizan como insumos el número de especies, las
abundancias y la forma como se distribuyen éstas, dentro de las comunidades.

- Distancia Euclidiana (∆jk) : Es una medida métrica que cuantifica la
disimilaridad entre dos comunidades que se comparan. El valor de la dist ancia
Euclidiana varía entre cero e infinito y solamente cuando las dos comunidades
107
que se comparan son iguales, el valor de dicha medida es igual a cero. Una de
las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas métricas, es la
visualización gráfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia
descrita por la hipotenusa de un triángulo rectángulo, sobre un plano cartesiano
(Krebs, 1989). Como las comunidades están constituidas por un conjunto de
especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio s- dimensional, de
acuerdo con la siguiente relación (Pielou, 1984):


− · ∆
2
) (
ik ij JK
X X (67)
Donde:

jk
= Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades j y k
X
ij
= Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad j.
X
i k
= Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad K

La expresión de la betadiversidad se genera como el valor promedio de la
distancia Euclidiana (djk), entre las dos comunidades evaluadas:

n
d
jk
jk
2

· (68)
Donde:
D
jk
= Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J y K
∆jk = Distancia Euclidiana Absoluta
n = número total de especies en las comunidades

Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del río San Juan
(departamento del Chocó), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de
29,43 el cual expresa la betadiversidad entre las dos comunidades. Una mejor
interpretación de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera más de
una comparación.

108
- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no métrica y se
le conoce también con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de
distancia. Este índice es el complemento del porcentaje de similaridad (PS), el
cual es conocido como el índice de similaridad de Czekanowski (Pielou, 1984).

PD = 100 – PS (69)



·
·
+
·
S
i
i i
S
i
i i
X X
X X
PS
1
2 1
1
2 1
) (
) ; mi n (
2 0 0 (70)
Donde:
PD = Porcentaje de disimilitud
PS = Porcentaje de similitud
Min(X
i1
; X
i2
) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
comunidades

- Porcentaje de remotidad (PR). Es definido como una medida métrica de la
betadiversidad, que evalúa la disimilaridad entre dos comunidades. Este índice es
el complemento del índice de similaridad de Ruzicka (RI)

PR = 100 – RI (71)



·
·
·
S
i
i i
S
i
i i
X X
X X
RI
1
2 1
1
2 1
) ; ma x (
) ; mi n (
1 0 0 (72)
Donde:
PR = Porcentaje de remotidad
RI = Índice de similaridad de Ruzicka
Min(X
i1
; X
i2
) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.
109
Max(Xi1 ; Xi2) = La máxima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.

La tabla 4.8 Muestra los parámetros para el cálculo de los porcentajes de
disimilitud (PD) y remotidad (PR), que miden la betadiversidad entre el manglar de
estero y el manglar de isla, ubicados en el delta del río San Juan, en el litoral
pacífico colombiano.

TABLA 4.8 Porcentajes de disimilaridad (PD) y remotidad (PR) para la evaluación de la
betadiversidad entre dos manglares ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del
Chocó, litoral pacífico colombiano. X
i1
= abundancia de la especie i en el manglar de estero. X
i2
=
abundancia de la especie i en el manglar de isla.

ESPECIES X
i1
X
i2
(X
i1 +
X
i2
) min (X
i1
;X
i2
) max (X
i1
; X
i2
)
Rhizophora mangle 55 21 76 21 55
Mora oleifera 14 0 14 0 14
Pelliciera rhizophorae 3 65 68 3 65
Avicennia germinans 2 3 5 2 3
Pachira aquatica 1 0 1 0 1
Pterocapus officinalis 1 1 2 1 1
TOTAL 76 90 166 27 139

PD = 100 - PS PR = 100 - RI
PD = 100 - 32,53 PR = 100 - 19,42
PD = 67,47 % PR = 80,58 %

Lo anterior permite concluir que el valor de la betadiversidad determinada con los
índices de disimilaridad es alto, ratificando que a pesar que las comunidades
comparten una alta proporción de especies, la forma como se distribuyen sus
abundancias, hacen que los manglares evaluados se comporten como bosques
diferentes.

4.5.2.3 Análisis de cluster para la evaluación de la betadiversidad. El
análisis de cluster es una forma explícita para identificar grupos de datos y permite
encontrar estructuras en los mismos. Para datos ecológicos el análisis de cluster
110
permite clasificar sitios, especies y variables. Sin embargo, aún si hay una
estructura continua, esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo
por tipos de clase. Este tipo de análisis genera información sobre la coocurrencia
de especies, tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y
su medio ambiente (Melo, 1994b; van Togeren, 1987).

El análisis de cluster, se ha utilizado ampliamente en trabajos de vegetación
con el propósito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero
con marcadas diferencias entre ellos, tal es el caso para los proceso de tipificación
de coberturas forestales, que deben tener regímenes de manejo diferentes
(Tanaka et al., 1987; Cha et al., 1988).En cuanto a estudios de composición y
diversidad florística, ha permitido separar comunidades vegetales y diferenciar
tipos de ecosistemas (Vélez, 1994; Ito et al., 1988; Dooley & Collins, 1984;
Kenneth, 1981).

De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), la clasificación por cluster, consiste en
dividir un sistema multidimensional en compartimientos o celdas, en las que se
ubican los puntos que presentan mayor similitud entre si, es decir, el análisis de
cluster se basa en agrupamientos de muestras o de especies que tienen
propiedades en común tales como la distribución de la abundancia, habito de
crecimiento, demanda de variables ambientales y edáficas, entre otros.

Para desarrollar un análisis de cluster, existen varios métodos entre los cuales se
mencionan los clusters por vínculo simple o próximo vecino, cluster por vínculo
completo o vecino más lejano, cluster por vínculo medio, método del centroide y
método de la varianza mínima. Los software estadísticos tales como SAS, SPSS,
STATISTICA, STATGRAPHIC, SYSTAT, traen rutinas de estadística
multivariada, dentro de las cuales se encuentran los diferentes métodos para
desarrollar un proceso de clasificación por cluster (Melo, 1995; Melo, 1994b).

111
Inicialmente la información sobre las comunidades se dispone en forma matricial,
en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo
estandarizada (BIOTROP, PPMC, etc.) y las columnas estarían constituidas por
un conjunto de variables que caractericen la comunidad, por ejemplo variables
edáficas, ecológicas (radiación fotosintéticamente activa RFA, radiación total RT,
cobertura de dosel, etc), índices de riqueza y heterogeneidad por subparcela,
número total de individuos por subparcela, etc. El arreglo anteriormente
constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por
procesos de estandarización (media igual a cero y varianza igual a uno), para
controlar el efecto de las unidades de medición de las diferentes variables (van
Togeren, 1987). El proceso de clasificación trata a cada subparcela inicialmente,
como un cluster de un solo miembro. Posteriormente, las dos subparcelas más
similares se unen para formar un cluster de dos miembros, quedando n -1 grupos,
uno con dos miembros y los demás con uno solo. En el siguiente paso, los dos
clusters más similares de esos n –1, se unen quedando un total de n –2 grupos,
los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro, de dos miembros o de un
miembro y el otro de dos. Nuevamente, se unen los grupos más similares y así
sucesivamente, hasta que todas las n subparcelas originales han sido
aglomeradas dentro de un único cluster (Pielou, 1984).

Una de las formas de visualizar una clasificación por clusters es por medio de los
dendrogramas, que son representaciones gráficas de los diferentes grupos
constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las
diferentes comunidades comparadas). La diferencia entre los valores verticales
generados por la variable de clasificación, es una expresión de la betadiversidad
entre los diferentes clusters (Melo, 1995).

La figura 4.3, muestra el dendrograma generado por un análisis de cluster, para
la evaluación de la betadiversidad entre dos (2) tipos de ecosistemas boscosos
(uno en la parte alta de la cuenca de río Combeima, municipio de Ibagué en el
departamento del Tolima y otro cerca al páramo de Letras en el municipio de
112
Manizales, departamento de Caldas), los cuales hacen parte del área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se
emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque),
en las cuales se evaluaron además de la composición florística y la diversidad por
subparcela, variables como la radiación directa en términos relativos, cobertura de
dosel, pH del suelo medido en centro de cada subparcela, contenido de humedad
del suelo y temperatura del suelo.

En el dendrograma se aprecian dos grupos bien diferenciados (10 subparcelas en
cada uno), que representan la betadiversidad entre los bosques evaluados. Sin
embargo, aparece un tercer cluster constituido por dos subparcelas, que difiere
considerablemente de los bosques anteriormente mencionados. Esto obedece a
que dichas subparcelas se ubicaron sobre condiciones de claros, cuya cobertura
y ambiente, hacen que se comporte como un tercer tipo de bosque (Aya y De la
Hoz, 2000).


















FIGURA 4.3 Dendrograma generado a partir de un análisis de cluster por el método del
centroide, que utiliza como medida a la distancia Euclidiana para medir la betadiversidad entre dos
ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados. Fuente: Aya y De
la Hoz (2000).

Tree Diagram for 22 Cases
Ward`s method
Euclidean distances
L
i
n
k
a
g
e

D
i
s
t
a
n
c
e
0
50
100
150
200




C
_
1
5





C
_
3




C
_
2
0




C
_
1
4




C
_
1
3




C
_
2
1




C
_
1
2





C
_
7




C
_
1
0





C
_
5




C
_
1
1





C
_
4




C
_
1
9





C
_
8




C
_
1
8




C
_
1
7





C
_
9





C
_
2




C
_
1
6





C
_
6




C
_
2
2





C
_
1

5
DINAMICA Y
REGENERACION
NATURAL
Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).
Virola sebifera, Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del
PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del
Putumayo).
Clusiasp, Litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Municipio de
Buenaventura, Departamento del Valle).
114

5.1 GENERALIDADES

El proceso reproductivo de los árboles se puede considerar como una serie de
fases consecutivas, las cuales comprenden la floración, los sistemas de
polinización y fecundación, los procesos de dispersión de frutos y semillas, la
latencia o dormancia de las semillas y la germinación de las mismas. La fase final
de este proceso corresponde al establecimiento de las plántulas y su
mantenimiento dentro de un ambiente en donde ellas pueden crecer hasta
convertirsen en árboles reproductivamente maduros. La regeneraci ón le permite
a las especies permanecer a través del tiempo dentro de un bosque en particular.
Igualmente, la nueva población establecida permite a las especies extender su
rango dentro de nuevos hábitats, donde la muerte y la caída de los grandes
árboles del dosel, rigen su distribución. Este proceso es de gran importancia para
el entendimiento de los bosques tropicales y la generación de estrategias de
manejo a largo plazo para optimizar su producción (Asquith, 2002; Primack,
1990).

El término regeneración, es un concepto práctico que incluye no solamente la
sucesión natural secundaria, si no también, los diferentes tipos de manipulación
forestal que conducen intencionadamente a un nuevo estado más productivo del
crecimiento del bosque; esta defini ción incluye prácticas silviculturales que utilizan
la densidad y distribución de los árboles, el volumen en pie de diferentes
categorías y estados, al igual que la composición de especies (Gomez-Pompa &
Burley, 1991). De igual manera, se debe contemplar el conocimiento de las
causas, los mecanismos y los factores que conllevan al proceso de cambio de
especies, cambio de poblaciones y su reemplazo a través del tiempo (sucesión
ecológica), lo cual permite una mayor eficiencia en los esquemas de manejo (FAO,
1985).

115
La evaluación de la regeneración natural orientada hacia el manejo sostenible del
bosque, debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecológicos.
Generalmente, los aspectos silviculturales se orientan a la determinación de las
existencias de las categorías inferiores de tamaño o estados tempranos de la
regeneración. Esto, con el propósito de conocer la oferta futura de los productos
del bosque. Igualmente, el diagnostico de las existencias de la regeneración
natural, permite la toma de decisiones de manejo, tales como el enriquecimiento
con las denominadas especies valiosas, sin embargo, un valor bajo en las
existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de
éstas, no necesariamente, se deba a la degradación del bosque, posiblemente, es
que no se cuenta todavía con las condiciones medioambientales para que éstas
aparezcan.

Desde el punto de vista ecológico, la regeneración natural de las selvas, se basa
en el hecho del descubrimiento de que los elementos que han originado este
proceso, se presentan también en forma natural al interior de las comunidades
maduras. El proceso de regeneración que se produce en las áreas perturbadas
por el hombre, reproduce más o menos cercanamente, lo que ocurre en los claros
naturales formados por las caídas de los árboles (Vazquez-Yanes & Guevara
Sada, 1985).

Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en
los claros, es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio, recursos y
tiempo disponible (Whitmore, 1975). En relación con la dependencia de los claros
para el establecimiento y crecimiento, existen dos situaciones extremas que
serían; la dependencia total y la total independencia. En el primer caso estarían
las especies pioneras y nómadas, que solo se establecen y crecen en claros
recientes; y en el otro extremo, ciertos árboles de la selva madura cuyo
establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la
comunidad no alterada (Martínez-Ramos, 1985).

116
Sin embargo, después de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran árbol
en el bosque, aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan
de la cicatrización del claro generado. El primer grupo corresponde a las especies
funcionales, que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al daño
mecánico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz, temperatura y
nutrientes (Gomez-Pompa & Burley, 1991). El segundo grupo corresponde a las
especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en
forma de árbol o plántula en el área aledaña al claro, la activación del banco de
semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el área afectada
(Martínez-Ramos, 1985). El tercer grupo lo constituyen algunas especies, cuyos
individuos permanecen latentes en estados juveniles o plántulas a nivel del suelo
con una tasa de crecimiento mínima; la apertura del dosel genera un nuevo
microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos
haci a las categorías adultas, otro grupo lo constituyen aquellas especies que a
partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro, su sistema radicular
reitera dando origen a un nuevo árbol (Gomez-Pompa y del Amo, 1985).
Finalmente, el quinto grupo corresponde a las especies invasoras que llegan al
sitio después de la apertura del claro (Gomez-Pompa & Burley, 1991).

Por otro lado, Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los
árboles del bosque, para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las
estrategias de regeneración de las especies, con esto generan los siguientes
grupos funcionales:

- árboles que viven y se reproducen bajo fuertes condiciones de sombra dentro
del sotobosque.

- árboles que viven y se reproducen en el sotobosque pero que se benefician de
la luz generada por los claros.

117
- árboles con establecimiento juvenil en la parte sombreada del sotobosque y que
necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar.

- árboles que se establecen y crecen solamente dentro de los claros.

- árboles que se pueden establecer en condiciones moderadas tanto de luz como
de sombra y que necesariamente requieren de un claro para crecer y madurar.

- árboles que germinan y que inician su establecimiento y maduraci ón bajo la luz
de los claros, pero pueden tolerar y sobrevivir un gran período de tiempo bajo la
sombra generada por los grandes árboles emergentes.

Es de mencionar, que para cada grupo de estas especies, se generan estructuras
diferentes, al igual que las tasas de crecimiento y las estrategias para su
reproducción y establecimiento. De esta manera, se puede hablar de especies
que forman bancos de semillas y que solo se establecen cuando se producen
grandes claros, conformando comunidades homogéneas y coetáneas; mientras
en otros casos, la estrategia es el establecimiento de bancos de plántulas, que de
acuerdo con la relación entre su densidad de población y la acción de los
depredadores, pueden tener la probabilidad de sobrevivir, crecer y alcanzar el
dosel del bosque o en el caso contrario ser consumidas (Janzen, 1970).

5.2 EL MICROCLIMA DEL BOSQUE

La regeneración del bosque comienza con la dispersión de las semillas en los
sitios apropiados para la germinación. Algunas semillas viables del conjunto
dispersado, pueden escapar a la acción de los depredadores y además, pueden
encontrar condiciones adecuadas de luz, humedad y temperatura para su
germinación. Estos factores, junto con la disponibilidad de nutrientes y la relación
con los herbívoros, controlan el crecimiento y la supervivencia de los individuos.
(Bazzaz, 1991).
118

5.2.1 Radiación solar. La luz se considera como una de las variables
medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneración dentro
de los ecosistemas boscosos, ésta varía en cantidad y calidad, la primera se
refiere al número de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo,
mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta
información sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinación de las
semillas. La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en
plantas como en animales, para lo cual generan cambios morfológicos, fisiológicos
y de comportamiento (Hogan y Machado, 2002). La energía electromagnética,
cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible), está
comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal
forma de medición es a través del número de fotones que inciden en una
superficie por unidad de tiempo, lo cual se conoce como densidad de flujo de
fotones (PFD) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por
segundo ( µmol m
-2
s
-1
), sin embargo, la forma de medición es términos relativos
como la proporción de luz que incide sobre una superficie, en comparación al total
de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposición ( Hogan y machado, 2002;
Melo, 1995; Whitmore, 1991).

La cantidad de energía radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales
es afectada por la absorción y dispersión del aire húmedo, de tal forma que en
promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por día. La luz se distribuye en
forma diferencial sobre los árboles en el perfil del bosque, generándose un
gradiente, de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca
al 100%), mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del
suelo del bosque, tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %, dentro de
este valor se incluye la energía de los rayos solares que llegan en forma directa a
la superficie del suelo (manchas flotantes de luz), El patrón de interceptación de la
luz en el bosque, depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y
Pickett, 1988).
119

5.2.2 Temperatura ambiente. La energía radiante determina la temperatura del
aire, las plantas y el suelo dentro del bosque. La temperatura de los árboles
emergentes y la parte superior del dosel, varía considerablemente en el día,
alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posición cenit. En el
sotobosque la variación diaria de ésta puede ser muy pequeña y la temperatura
foliar se acerca al valor del ambiente, excepto en la áreas de claros.

La temperatura del suelo forestal es similar a la registrada dentro de la bóveda del
bosque, pero en los claros ésta es significativamente mayor durante el día, lo cual
genera el Shock térmico para la activación del banco de semillas del suelo
(Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988).

5.2.3 Humedad relativa. Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche
puede alcanzar el punto de saturación, pero cae hasta cerca de un 60% durante el
día. Estos valores pueden variar con la estación climática y con la misma
estructura del bosque. Igualmente, cuando se compara el comportamiento de la
variación diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al
sotobosque, se encuentran diferencias considerables (Bazzaz y Pickett, 1988).

5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE

Los claros son aberturas en el dosel del bosque, generados por la caída de un
gran árbol como consecuencias de factores endógenos del bosque, tales como la
edad fisiológica del individuo (Árboles del pasado, Halle et el, 1978), La pendiente
del paisaje y los suelos superficiales, o por factores exógenos como las altas
precipitaciones, rayos y ventarrones, sin descartar las acciones antrópicas como
el aprovechamiento selectivo de árboles (Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988;
Brokaw, 1985; Martínez-Ramos, 1985).

120
La estructura del claro se puede definir bajo el término Chablis (Oldeman, 1978).
El Chablis es una palabra del francés medieval, la cual carece de equivalente en
la lengua española e inglesa. El término hace referencia a la caída del árbol, el
daño generado y al propio árbol caído. En un claro idealizado, el tronco caído
forma el eje del área afectada. En el extremo que corresponde a la base del árbol,
se ha generado un hueco en el dosel superior, pero los individuos ubicados por
debajo de éste y que han sobrevivido al disturbi o, permanecen en pie y competirán
entre sí para ocupar el espacio disponible. A lo largo del eje, el daño sobre la
estructura del bosque es mínima, puesto que el fuste en su caída, generalmente
se desliza por entre los vecinos y solo afecta el área del sotobosque donde cae.
En el extremo del eje que corresponde a la copa, el sotobosque es aplastado por
ésta, además, el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente
(Brokaw, 1985).

Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del bosque no
perturbado, pues la luz se libera del control de las copas de los individuos
dominantes. De esta manera, tanto la luz como la temperatura dentro del claro
pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque, para lo
cual el tamaño del claro es determinante, lo mismo que la forma de éste, la
pendiente, la orientación , la altura de los árboles qua alinderan el claro, al igual
que los individuos sobrevivientes al disturbio (Bazzaz, 1991).

Dependiendo del tamaño del claro (grandes o pequeños), se ubican las especies
que lo cicatrizan. Se considera como un claro grande cuando el área afectada
sobrepasa los 250 m
2
, (sobre áreas equivalentes o mayores a ésta, las
condiciones lumínicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el
dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras,
como consecuencia de la activación del banco de semillas del suelo. Cuando el
claro es pequeño, es decir, menor a 250 m
2
, la luz y la temperatura se
incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel, esto estimula
el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en
121
espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz.
1991; Bazzaz y Pickett, 1988, Brokaw, 1985).

Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teoría del
Clímax estable y que más bien corresponden a comunidades bióticas
constantemente alteradas, permaneciendo en un estado Disclimáxico el cual se
denomina equilibrio dinámico, en consecuencia aparece un mosaico espacial y
temporal, compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbación
provocada por la caída de ramas y árboles y la recuperación de la vegetación, lo
que conlleva al recambio o renovación de las múltiples poblaciones que
constituyen el dosel (Martínez-Ramos, 1985). La dinámica de renovación de la
comunidad generada por los claros, tiene tres fases bien diferenciadas: La fase
de apertura o degradación, la fase de reconstrucción y la fase de madurez o
estado del bosque no perturbado. Estas etapas en el desarrollo del bosque
definen su ciclo de crecimiento y la riqueza de especies que lo constituyen
(Whitmore, 1991).

Una vez generado el claro, se inicia la fase de reconstrucción con el desarrollo
vigoroso de las plantas pioneras, que se mezclan con individuos jóvenes de otros
grupos ecológicos, los cuales se encuentran en pleno crecimiento, lo mismo que
con los individuos sobrevivientes al disturbio. Esta etapa de reclutamiento y
crecimiento acelerado, los árboles jóvenes se caracteriza por una mayor ganancia
en altura que en diámetro del tronco y las copas tienden a ser estrechas y
alargadas, sin generar una estructura vertical definida. Con el tiempo ocurre un
aclareo diferencial de la vegetación, en el cual la mortalidad se concentra en las
plantas pioneras, sobreviviendo aquellas adaptadas a las condiciones del
macroclima cuando alcanzan el dosel superior. También sobreviven aquellas
plantas que ecológicamente se adaptaron a las condiciones del sotobosque. La
proporción de reclutamiento para las especies pioneras disminuye y son
gradualmente reemplazadas por poblaciones crecientes de especies
122
sucecionalmente más desarrolladas. De esta manera la estructura del bosque se
hace más compleja y heterogénea (Halle et al., 1978; Martínez-Ramos, 1985) .

Con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a
la etapa de madurez. Como consecuencia, la diversidad florística disminuye y
gradualmente las especies sucecionales más avanzadas, estimulan su crecimiento
por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño, generados principalmente
por la caída de ramas, lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior.
En esta etapa, el crecimiento diamétrico del tronco es superior que el crecimiento
en altura y las copas se desarrollan más en el plano horizontal que el vertical
(Whitmore, 1975, Brokaw, 1985, Martínez-Ramos, 1985).

5.4 GRUPOS ECOLÓGICOS DE ESPECIES

Al conjunto de especies que comparten una misma estrategia para la utilización
del espacio, los recursos y el tiempo disponible dentro del bosque, se le conoce
con el nombre de grupo ecológico de especies (Vázquez-Yanes y Guevara-Sada,
1985). Una primera aproximación a estos grupos ecológicos, está relacionada con
la dependencia de los claros para su establecimiento y crecimiento. Las especies
que dependen totalmente de los claros se denominan pioneras, demandantes de
luz, nómadas o especies secundarias tempranas. Por otro lado, a las especies
que no requieren de los claros para permanecer en el bosque, es decir, que se
establecen y crecen al interior de la comunidad no alterada, se les denomina
especies tolerantes (sombra), especies secundarias tardías, especies del bosque
maduro o especi es climáxicas (Whitmore, 1991).

Los árboles que constituyen el conjunto de las especies pioneras, se caracterizan
por presentar una alta producción de semillas anualmente, la cual se genera en
forma continua. El tamaño de éstas es pequeño (menor de 5 mm) y son
dispersadas principalmente por murciélagos o aves (zoocoría) y en algunos casos
por el viento (anemocoría). La dormancia o latencia de las semillas es de tipo
123
fotoblástico y en algunos casos puede superar los 5 años (Cecropia obtusifolia
y Cecropia peltata). Una de las principales características de este grupo
ecológico es la formación del banco de semillas del suelo, como principal
estrategia de regeneración. Las semillas son fanerocotilares y de germinación
epigea, la cual se activa por shock térmico o lumínico, los cotiledones se
convierten en órganos fotosintetizadores. La tasa fotosintética es alta, al igual que
los puntos de compensación lumínica, como consecuencia se genera un rápido
crecimiento en altura. La madera de estos árboles se caracteriza por presentar
colores pálidos o claros, es de baja densidad y con poca presencia de compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponde a mesófilos y macrófilos, las
cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos químicos
que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores, que tienen un
gran efecto sobre éstas (Whitmore, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-
Yanes y Guevara - Sada, 1985; Halle et al., 1978).

Las especies del bosque maduro o tolerantes, se caracterizan por presentar una
producción de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en
forma anual. Las semillas son de gran tamaño) y pueden ser dispersadas por
roedores (zoocoría) o por la gravedad (barocoría). La dormancia o latencia de las
semillas es muy baja y la germinación se produce inmediatamente después de la
dispersión, algunos las denominan como recalcitrantes. La principal estrategia
para la regeneración de estas especies es el banco de plántulas. Las semillas
pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinación generalmente es
hipógea (dependiendo del tamaño de la semilla), los cotiledones cumplen
solamente con la función de reservorio de nutrientes. Los individuos que se
desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturación y compensación
lumínica bajos, la tasa fotosintética es baja a pesar que las eficiencias cuánticas
son altas, como consecuencia el crecimiento en altura es lento. La madera de
estos árboles es densa y de color oscura, además puede contener compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponden a mesófilos de larga vida y que
presentan compuestos químicos utilizados como defensa contra los depredadores,
124
estas especies se distribuyen sobre rangos geográficos restringidos (Whitmore,
1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985, Halle et
al., 1978).

Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras
y especies del bosque maduro o climáxicas) que se generan como una dicotomía,
de acuerdo con la dinámica de los claros. Sin embargo, entre estos dos límites
hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener
características tanto de un grupo ecológico como de otro. De acuerdo con lo
anterior, se han generalizado cuatro (4) grupos ecológicos de especies cuyas
características se expresan en la tabla 5.1, el primero corresponde a las especies
pioneras propiamente dichas, las cuales forman banco permanente de semillas
del suelo. El segundo grupo es el de las especies secundarias tempranas o
nómadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman
banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardías y
corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterística
es la formación del banco de plántulas, el cual se define como una cohorte de
plántulas que se han establecido después de la germinación de las semillas
dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un
pequeño claro para crecer y alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra el grupo
de las especies climáxicas o especies del bosque maduro, su principal
característica es la producción de semillas grandes y en general son quienes
constituyen el dosel principal del bosque (Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985;
Budowski, 1986) .











125
TABLA 5.1 Caracterización de los grupos ecológicos de especies para el estudio de la
regeneración natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986

CARACTERÍSTICA PIONERAS SECUNDARIAS
TEMPRANAS
SECUNDARIAS
TARDIAS
CLIMAXICAS
Requerimiento lumínico Muy alto Alto Tolerante Tolerante
Semillas Pequeñas Pequeñas Medianas Grandes
Banco de semillas Si No No No
Banco de plántulas No No Si Algunas veces
Latencia de semillas Muy alta Poca Baja Muy baja
Crecimiento en altura Muy rápido Rápido Lento Muy lento
Color de la madera Claro Claro Oscuro Oscuro
Densidad de la madera Muy baja Media Media-alta Alta
Sistema radicular Superficial Superficial Poco profundo Profundo
Tasa fotosintética Muy alta Alta Media Baja
Vida media de los
dominantes
Muy Corto:
< 10 años
Corto:
10-25 años
Largo:
40-100 años
Muy largo
> 100 años
Defensas químicas Muy pocas Pocas Altas Altas
Susceptibilidad a
depredadores
Muy alta Alta Baja Muy baja
Rango geográfico Muy amplio Amplio Restringido Muy
restringido


5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO

Cuando se genera un gran claro en el bosque, se inicia inmediatamente el proceso
de recuperación o cicatrización, por medio de una cobertura de rápido cr ecimiento,
la cual va adecuando las condiciones del ambiente para el posterior
establecimiento de especies sucesionalmente más avanzada. Esta cobertura
inicial, circunscrita al área del claro tiene características estructurales totalmente
diferentes a la del bosque maduro, como por ejemplo la homogeneidad generada
por la coetaneidad, es decir, que todos los árboles tienen aproximadamente la
misma edad y por tal motivo, las distribuciones diamétricas se pueden comportar
unimodalmente. Por otro lado, la estratificación es simple, a tal punto que solo se
pueden diferenciar uno o dos estratos de árboles en el mejor de los casos. En
cuanto a la composición florística, la vegetación de los claros es pobre en
especies , representadas por una alta abundancia. Este fenómeno es el resultado
de la activación del banco de semillas del suelo por el efecto del disturbio. Queda
126
claro entonces, que existen simultáneamente dos bosques, uno expuesto que
corresponde a la vegetación no perturbado y otro no expuesto, el cual se
encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994).

El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que
se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de árboles y
arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de
las semillas en el banco está determinado por las propiedades fisiológicas de la
especie, tales como la germinación, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de
tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios
subsecuentes (Dalling, 2002).

Otro factor de gran importancia es el efecto de los depredadores y los patógenos.
Las semillas se incorporan al suelo tanto por factores bióticos como abióticos. En
el primer caso juegan un papel de gran importancia las hormigas y los
escarabajos, los cuales pueden enterrar las semillas a profundidades mayores de
12 cm. Igualmente, algunos mamíferos (armadillos y coatíes), al cavar sus
madrigueras, pueden enterrar semillas a mayor profundidad. Dentro de los
factores abióticos, se puede considerar el efecto del sistema radicular que se
expone al volcarse un árbol, al igual que las fisuras que se producen en el suelo,
cuando estos se resecan. Es de tener en cuenta que la riqueza de especies y sus
abundancias en el banco de semillas del suelo, decrece con la profundidad . De
acuerdo con lo anterior, se pueden distinguir varias estrategias para la formación
del banco de semillas (Garwood, 1989):

5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal. Está constituido
principalmente, por semillas sin latencia y de corta vida que son dispersadas por
períodos de tiempo corto, durante el año. Este banco de semillas puede dar
origen al banco de plántulas del bosque.

127
5.5.2 Banco de semillas permanente. Lo constituyen las semillas de las
especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto
valor en su latencia, además, son dispersadas en períodos tanto cortos como por
largos, durante en el año.

5.5.3 Banco de semillas semipermanente. Lo constituyen las semillas de las
especies secundarias tempranas, las cuales son de vida corta, poco latentes y la
dispersión es continua a través del año.

5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente. Está constituido por
semillas cuya latencia es afectada por la estacionalidad (período de lluvias), se
caracterizan por tener una longevidad intermedia y su dispersión se realiza en
períodos cortos de tiempo

5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado. Lo constituyen las semillas de
las especies secundarias tardías y climáxicas que poseen germinación
asincrónica. Estas no son afectadas por las variaciones estacionales. Algunas
semillas pueden permanecer en el banco durante un período relativamente largo y
luego germinar.

5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA REGENERACIÓN NATURAL

5.6.1 Categorías inferiores de la regeneración natural. Para evaluar las
existencias de la regeneración natural, los investigadores generalmente se apoyan
en las herramientas del muestreo diagnóstico, el cual contempla la utilización de
parcelas de tamaño pequeño (2x2 m, 5x5 m, 10x10m). Sin embargo, una de las
mayores dificultades que se presenta en este proceso, es la definición de las
categorías inferiores para la evaluación de la regeneración natural. Los estudios
silviculturales contemplan que éstas categorías se ubican por debajo de los 10 cm
de diámetro normal, hasta incluir las plántulas que son fisiológicamente
128
funcionales, es decir que tienen por lo menos un par de hojas verdaderas
(Huertas, 1980).

En cuanto a la forma como se subdivide este rango de tamaño, no hay un criterio
uniforme entre los investigadores, encontrándose desde generalizaciones muy
amplias, hasta agrupaciones muy detalladas. Por ejemplo Wyatt-Smith (1962),
para analizar bosques explotados de dipterocarpáceas en el sudeste asiático
(Método malayo), propone tres categorías de tamaño, la primera corresponde a
individuos entre 30 y 150 cm de altura, que se evalúan un año después del
aprovechamiento y para lo cual se utilizan parcelas de 2x2 m ( Muestreo
miliacre). La segunda categoría de tamaño corresponde a individuos con alturas
superiores a 150 cm y hasta 10 cm de diámetro normal, el registro se hace sobre
parcelas de 5x5 m (Muestreo de un cuarto de cadena) y entre 4 a 5 años
después del aprovechamiento. Finalmente, los individuos con diámetros normales
superiores a 10 cm son considerados como árboles adultos y se registran en las
parcelas de 10x10 m (Muestreo de media cadena). Sin embargo, este análisis no
contempla los individuos a nivel de plántula menores de 30 cm de altura.

Rojas (1975), propone una metodología para el estudio de la regeneración natural
de los bosques húmedos de Colombia, adaptando el muestreo diagnóstico a las
condiciones de los bosques mixtos ubicados en la costa pacífica vallecaucana. A
las categorías de tamaño las denomina clases naturales de edad que
corresponden a los brinzales (individuos entre 10 y 150 cm de altura) que se
registran dentro de las parcelas de 2x2 m, latizales (individuos entre 150 y 300 cm
de altura) que se evalúan en las parcelas de 5x5 m y fustales (individuos con
diámetros normales entre 10 y 45 cm) que se miden las parcelas de 10x10 m.

Las modificaciones al método malayo se refieren a la intensi dad de muestreo, al
recuento de individuos, el porcentaje de ocupación y la evaluación de la calidad de
la regeneración. La propuesta contempla la delimitación de bloques de un
kilómetro cuadrado (1000x1000 m), en los cuales se trazan líneas de control cada
129
100 m con orientación norte-sur. A lo largo de cada línea, se ubican puntos de
muestreo cada 100 m, en los cuales se ubican simultáneamente las parcelas de
10x10, 5x5 y 2x2 en forma anidada. De esta manera, por cada tipo de parcela se
distribuyen 100 unidades sistemáticamente dentro del bloque evaluado. Para las
diferentes categorías de tamaño se evalúan los individuos correspondientes al
conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor económico en el
mercado de las maderas). La ocupación o frecuencia, se determina como el
porcentaje de parcelas de cada tipo, dentro del bloque de 100 hectáreas, en las
cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. Para un bloque, se
espera que como mínimo se encuentren 2500 brinzales, 400 latizales y 100
fustales, de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para
el bosque. La calidad de la regeneración natural para cada una de las clases
naturales de edad, contempla el estado fitosanitarios, el estado de la copa y el
tronco, l o mismo que el color del follaje (Rojas, 1975).

Hutchinson (1990), complementa los elementos del muestreo diagnóstico, para ser
aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales naturales. Para
esto, clasifica los árboles que presentan las mejores características morfológicas
y volumétricas como deseables sobresalientes (LD) y además, tiene en cuenta
las condiciones de iluminación bajo las cuales se desarrollan (Totalmente
iluminado, parcialmente iluminado, oblicuamente iluminado, indirectamente
iluminado). Utiliza tres categorías de tamaño: los árboles que corresponden a los
individuos con diámetro normal superior a 10 cm y menores al diámetro mínimo de
corta. Los juveniles, que corresponden a individuos con diámetro normal entre
5,0 y 9,9 cm y finalmente, las plántulas que las constituyen los individuos con
alturas superiores a 30 cm y hasta 4,9 cm de diámetro normal. La condición
óptima para un bosque sometido a manejo silvicultural, es que en las evaluaciones
que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m, halla por lo menos un árbol
sobresaliente ( LD) con condiciones de iluminación plena, o por lo menos un juvenil
o plántula con las condiciones potenciales para llegar a serlo.

130
Dubois (1980), describe algunos tipos de inventari os utilizados en el manejo de
los bosques tropicales, entre los cuales hace referencia al muestreo diagnóstico
de la regeneración natural. De acuerdo con lo anterior, presenta una división
detalladas para las categorías inferiores de ésta. La primera corresponde a los
renuevos o brinzales (R), en la cual se incluyen todos los individuos de las
especies arbóreas entre 0 y 30 cm de altura. La segunda categoría corresponde a
los plantones (U), que se subdividen en plantones inferiores (U1), con alturas entre
30 - 150 cm y los plantones superiores (U2), con alturas entre 150 cm y 300 cm.
Una tercera categoría corresponde a los establecidos (E), éstos tienen una
definición ecológica, pues se considera que un individuo cuando alcanza esta
categoría ha superado la competencia y por tal razón tiene la máxima probabilidad
de convertirse en un árbol adulto, los establecidos corresponden a individuos con
alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de diámetro normal. Los latizales
(L), corresponden a los individuos con diámetros entre 5 y 10 cm, por encima de
esta categoría se ubican los diferentes tipos de fustales o árboles propiamente
dichos, que comprenden las categorías superiores de la regeneración. Para
efectos del inventario, la categoría R se evalúa en parcelas de 2x2 m, mientras
que las categorías U y E, se registran en parcelas de 5x5 m. Las demás
categorías se evalúan en las parcelas de 10x10 m.

5.6.2 Índice de existencias (I.E.%). Con base en las categorías de tamaño
propuestas por Dubois (1980), referidas a los renuevos (R), plantones (U) y
establecidos ( E), se ha propuesto el Índice de Existencias (I.E.%) para la
regeneración natural, el cual permite evaluar el estado actual de ésta para un
bosque en particular, grupos ecológicos de especies, conjuntos de especies de
interés económico o especies particulares (en peligro de extinción o vulnerables).
Las parcelas se pueden distribuir al azar o sistemáticamente y en forma
independiente o anidada, de acuerdo con el criterio del investigador. Con la
información capturada en cada unidad se determinan las existencias parciales
(i.e.), lo que se expresa en forma generalizada como una proporción demográfica,
en la que se requiere de una población inicial de 100 renuevos para llegar a un
131
establecido, o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado, si
se cumple con esta condición el punto de muestreo o la parcela obtiene el valor
máximo que es uno (1,0), lo cual quiere decir, que existe la máxima probabilidad
que un individuo de la parcela llegue a convertirse en árbol adulto.

100 (R) : 10 (U) : 1 (E) = 1,0 (73)

Cuando no se cumple con esta condición, la parcela o el punto de muestreo toma
el valor proporcional de acuerdo con la categoría de tamaño mejor representada,
dicho resultado oscila entre cero y uno. Por ejemplo: en la parcela (i.e
1
.), los
renuevos (R) tienen el mayor valor en la proporción (0,78), mientras que en la
parcela (i.e
2
. ) el valor de la proporción lo generan los plantones (U) con 0,80. En
la parcela i.e
3
la categoría de establecidos (E) es la que está mejor representada,
por lo cual toma el valor máximo de la proporción (1,0).

i.e
1
. = 78(R) : 5(U) : 0(E) = 0,78
i.e
2
. = 78(R) : 8(U) : 0(E) = 0,80
i.e
3
. = 78(R) : 8(U) : 3(E) = 1,00

Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la
regeneración natural, se determinan los índices de existencias para el bosque
total, para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales
seleccionadas. Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen
conocimiento de las especies en sus estados juveniles, para no sesgar la
información. Las existencias (I.E.%), se calculan como el promedio de las
existencias parciales (i.e), expresado en porcentaje.


·
·
n
i
x
n
e i
E I
1
1 0 0
. .
. % . (74)
Donde:
I.E. = Índice de existencias total
i.e. = Existencias parciales para la parcela i
n = Número total de parcelas muestreadas
132

Haya y De la Hoz (2000), utilizaron el I.E.% para evaluar el estado actual de la
regeneración natural para cuatro tipos de bosque altoandinos , ubicados en el área
amortiguadora del PNN los Nevados, como resultado encontraron que especies
del género Miconia (MELASTOMATACEAE) y Palicourea (RUBIACEAE)
alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros,
mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%.
Rojas (1999), evaluó la regeneración natural de un bosque primario intervenido
(bosque lluvioso tropical), en la región del Bajo Calima, en el municipio de
Buenaventura (Valle), a pesar que las existencias para el bosque total siempre
alcanzaron el 100%, cuando se estudió el conjunto de las especies comerciales
para el mercado local (Calophyllum mariae, Virola sebifera, Vochysia ferruginea y
Goupia glabra), los valores de las existencias no superaron el 30%, por lo cual se
sugirió realizar enriquecimientos, con el propósito de manejar silviculturalmente
dichos bosques. Galeano (1992), propuso implementar estrategias de
enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos, ubicados en el
municipio de Olalla Herrera (costa pacífica nariñense), cuando las existencias
(IE%) de la regeneración natural para las especies Campnosperma panamensis
(sajo) y Otoba gracilipes (cuángare), fuesen inferiores al 70%.

Una de las formas para optimizar el Índice de Existencias (I.E.%), es ajustando la
proporción demográfica de acuerdo con las tasas de mortalidad real para las
especies objeto de estudio, puesto que los requerimientos para llegar a la
categoría de establecidos (E), pueden variar considerablemente, dependiendo de
los grupos ecológico de especies y las condiciones ambientales del bosque donde
éstas crecen. Igualmente, las dimensiones de los individuos dentro de cada
categoría de tamaño, pueden variar dependiendo del tipo de ecosistema y de las
formaciones ecológicas. Por ejemplo, en los ecosistemas de bosque seco tropical
es frecuente encontrar individuos de dimensiones pequeñas en proceso de
floración y fructificación, como si fuesen árboles adultos, lo cual indica que las
133
categorías de tamaño propuestas convencionalmente deben ser modificadas
(Melo, 2000).

5.7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ÁRBOLES

5.7.1 Mortalidad. El conocimiento y comprensión de la mortalidad arbórea como
mecanismo de funcionamiento de los ecosistemas boscosos, es fundamental en
la formulación de modelos que permitan la generación de estrategias de manejo
sostenible y conservación para los mismos. La mortalidad de los árboles ocurre
en diferentes escalas de intensidad, espacio y tiempo, siendo el reflejo tanto de
procesos endógenos como la senescencia de los individuos, así como de
disturbios exógenos (rayos, tormentas y temporales). Según su intensidad, la
mortalidad arbórea se puede expresar como el porcentaje de tallos o biomasa por
unidad de tiempo y área, se subdivide en mortalidad de trasfondo cuando es
menor al 5% por año y mortalidad catastrófica cuando anualmente supera dicho
porcentaje. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la
mortalidad masiva y finalmente, la escala de tiempo se refiere a la mortalidad
gradual o la mortalidad súbita (Londoño y Jiménez, 1999).

Las mortalidad de los árboles se puede generar por cuatro causas principales: en
primer lugar por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden
cambios metabólicos conocidos como senescencia, con acción local y gradual.
Una segunda causa se presenta por la acción de sustancias tóxicas, agentes
patógenos, parásitos o consumidores y puede ser súbita o gradual, igualmente,
puede ocurrir en forma local o masiva. La tercera causa es ocasionada por
cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o
energía. Finalmente, la mortalidad se puede generar cuando un bosque es
impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (huracanes,
incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La periodicidad y
frecuencia para cada causa es diferente y además, operan a escalas espaciales
distintas (Lugo & Scatena, 1996; citado por Londoño y Ji ménez, 1999).
134

5.7.1.1 Patrones de mortalidad . Una primera aproximación al conocimiento de
la mortalidad arbórea, tiene que ver con el tipo de muerte y su frecuencia dentro
de un ecosistema, para lo cual se han propuesto varias categorías (Londoño y
Jiménez, 1999; Londoño y Álvarez, 1997):

- Muerto en pie (MP): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie, sin daños
evidentes en su fuste o ramas.

- Tronco partido (TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste
en pie y otros en el suelo.

- Caído de raíz (CR): Cuando el individuo se encuentra completamente caído en
el suelo con las raíces expuestas.

- Individuos desaparecidos (DE): Cuando en los procesos de monitoreo no se
encuentra a un individuo que aparece en los registros anteriores y no hay
evidencia de fragmentos en estado de descomposición.

- Cortado (COR): Cuando aparece como evidencia los tocones de los árboles
aprovechados por las comunidades locales.

- Sin clasificación (SCLA): Este tipo de mortalidad cobija a los individuos que no
pueden ser clasificados en las anteriores categorías.

La figura 5.1, muestra los patrones de mortalidad para cuatro bosques
altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los
Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío, Risaralda y Caldas (Melo,
2002). La evaluación se realizó sobre parcelas de una hectárea, para un período
de monitoreo de 2,5 años y sobre árboles con diámetro normal mayor e igual a 10
cm. En cada uno de los bosques, se registró el número total de árboles muertos y
135
los respectivos porcentajes por tipos de muerte. En los resultados se observa,
que el tipo de muerte más frecuente para el bosque evaluado en el departamento
del Tolima, corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 65 % de los
individuos muertos; con tronco partido (TP) un 23% y finalmente, un 12 % de
árboles muertos en pie (MP). Para el bosque evaluado en el departamento del
Quindío, los tipos de muerte más frecuentes son los árboles muertos en pie (MP),
con un 66 % de los individuos, mientras que los árboles caídos de raíz (CR) y de
tronco partido (TP), corresponden al 18 y 16 %, respectivamente. En el bosque
ubicado en el departamento de Risaralda, el tipo de muerte que más se presenta
corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 48%, árboles muertos en pie
(MP) 32 % y finalmente, los árboles de tronco partido (TP), solo alcanzan el 20 %.
En el bosque ubicado en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, el
tipo de muerte más frecuente corresponde a los árboles muertos en pie (MP), con
un 71 %; los árboles caídos de raíz con un 21% y los árboles de tronco partido
(TP), solo alcanzan el 8 %.













FIGURA 5.1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área
amortiguadora del PNN Los Nevados. MP: árboles muertos en pie. TP: árboles con tronco partido.
CR: árboles caídos de raíz. Fuente: Melo (2002).

23
16
20
8
65
18
48
21
12
66
32
71
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
TOLIMA QUIDIO RIARALDA CALDAS
BOSQUES MUESTREADOS
T
I
P
O
S

D
E

M
U
E
R
T
E

%
TP CR MP

136
5.7.1.2 Tasas de mortalidad. Una de las expresiones más utilizadas para
evaluar la mortalidad de los árboles es el denominado coeficiente de mortalidad
exponencial λ
m
, el cual se deriva del decrecimiento de la función exponencial (Del
Valle, 1999; Londoño y Jiménez, 1999):

) (
1 2
t t
o S
e N N
− −
·
λ
λ
m
>0 (75)
Donde:
N
0
= Número de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior
λ
m
= Coeficiente de mortalidad exponencial
e = Base de los logaritmos neperianos


El coeficiente λ
m
, se puede calcular a partir de la pendiente del logaritmo
neperiano de la curva de sobrevivencia, mediante:

1 0 0
l n
0
x
t
N
N
S
m
1
1
1
1
]
1

¸

· λ (76)
Donde:
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial, expresado en porcentaje
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, N
s
= N
0
- M
u

M
u
= Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

137
El coeficiente de mortalidad exponencial (λ
m
), es una medida del decrecimiento
instantáneo por unidad de población, pero no una tasa anual de mortalidad. Sin
embargo, su frecuente utilización como medida de la mortalidad, lo ha catalogado
como el método estándar (Sheil et al., 1995; citado por Londoño y Jiménez, 1999).

La mortalidad de los árboles también se puede expresar en forma homóloga al
cálculo de una tasa negativa de interés compuesto (Del Valle, 1999), de acuerdo
con la siguiente expresión:

t
m S
r N N ) 1 (
0
− · (77)

Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como “la tasa anual de
mortalidad (r
m
o m
t
)” :


1 0 0 1
1
0
x
N
N
r
t
S
m
1
1
1
]
1

¸

,
_

¸
¸
− ·
(78)

Donde:
r
m
= Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje
N
0
= Número de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, N
s
= N
0
- M
u

M
u
= Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios


5.7.2 Reclutamiento. Se puede definir como la capacidad que tiene el bosque
para incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad
138
de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos
juveniles. El reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos
más importantes de la dinámica de una población (Londoño y Jiménez, 1999).
Desde el punto de vista silvicultural, el reclutamiento mide el número de individuos
que anualmente sobrepasan el limite inferior de medición para una distribución de
categorías de tamaño.

De acuerdo con Londoño & Álvarez (1997), las tasa de reclutamiento de los
árboles pueden deducirse, en términos similares que la mortalidad, generando el
coeficiente de reclutamiento exponencial (λ
r
) y la tasa anual de reclutamiento (r
r
),
para el primer caso, el coeficiente se obtiene de una función exponencial de
incremento poblacional:


1 0 0
ln
0
x
t
N
N
t
m
1
1
1
1
]
1

¸

· λ (79)



Donde:
λ
r
= Coeficiente de reclutamiento exponencial, expresado en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

La segunda forma de expresar el reclutamiento, es tomando como base una tasa
positiva de interés compuesto:
139

1 0 0 1
1
0
x
N
N
r
t
t
r
1
1
1
]
1

¸

,
_

¸
¸
· (80)
Donde:
r
r
= Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

La tabla 5.2, muestra los resultados preliminares de mortalidad y reclutamiento
para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque
Natural Nacional los Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío,
Risaralda y Caldas. La evaluación se realizó sobre parcelas de 1,0 ha y para un
período de 2.5 años. Para cada uno de los bosques se registró, el número de
individuos muertos, el número de individuos reclutados (Los árboles que
superaron el límite inferior de medición de 10 cm, para el período de tiempo
evaluado) y posteriormente se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento,
para cada bosque. Los mayores valores para el coeficiente de mortalidad
exponencial (λ
µ
), se generaron en los bosques ubicados en los departamentos de
Tolima y Risaralda con 1,63 y 1,67 % respectivamente. La mayor tasa de
mortalidad (r
m
) se generó en el departamento del Tolima (1,617 %), mientras que
el valor más bajo ocurrió en el bosque ubicado en el departamento de Caldas
(1,619 %). El comportamiento del reclutamiento, tubo una tendencia similar a la
de la mortalidad, es decir, los mayores valores ocurrieron en Los bosques
ubicados en Tolima y Risaralda (Melo, 2002).



140

TABLA 5.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un período de 2.5 años, para
cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados Fuente:
Melo, 2002.

LOCALIDADES
PARAMETROS Tolima Caldas Quindío Risaralda
No 676 714 700 578
Mu 27 11 15 18
I 15 13 10 12
Ns 649 703 685 560
N
t
691 727 710 590
t 2,5 2,5 2,5 2,5
λ
m
1,6304 0,6210 0,8665 1,2655
r
m
1,6172 0,6191 0,8627 1,2575
λ
r
0,8779 0,7217 0,5674 0,8219
r
r
0,8740 0,7191 0,5658 0,8186

N
o
= Número de árboles inicialmente inventariados.
M
u
= Número de árboles muertos durante el intervalo t de tiempo.
I = Número de individuos reclut ados en el intervalo t de tiempo.
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes.
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el
período de tiempo t.
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial.
λ
r
= Coeficiente de reclutamiento exponencial.
r
m
= Tasa anual de mortalidad.
rr = Tasa anual de reclutamiento.

De acuerdo con Harcombe (1987), cuando se grafica el logaritmo de la proporción
de una cohorte inicial sobreviviente a una edad o tamaño dado, en relación con la
edad, las curvas de supervivencia pueden presentar tres tipos de formas (Figura
5.2): El Primero (Tipo I), corresponde a curvas convexas que indican un
incremento en el riesgo de mortalidad con el tamaño o la edad de los individuos.
En el Tipo II, la supervivencia corresponde a una línea recta con pendiente
negativa, la cual indica que el riesgo de muerte permanece constante con la edad
o el tamaño. Para el Tipo III, las curvas son cóncavas e indican una disminución
del riesgo de muerte con la edad o el tamaño de los individuos. Este último tipo de
curvas, representan en general el comportamiento de la supervivencia de la
141
mayoría de los organismos. Sin embargo, algunas investigaciones realizadas
sobre comunidades forestales, tomando como base modelos para describir las
distribuciones diamétricas de los árboles, indican que la mortalidad puede
permanecer constante.



















FIGURA 5.2 Curvas de supervivencia y mortalidad. l
x
representa la proporción de una cohorte
sobreviviente a una edad o tamaño dado (x). q
x
representa la proporción de individuos muertos a
una edad o tamaño dado en el intervalo x hasta x+1. Fuente: Harcombe (1987)
Log
(lx)
Tipo I
Tipo II
Tipo III
qx
X X
X X
X X

6
CRECIMIENTO Y
EDAD DE
LOS ARBOLES
Anillos de crecimiento en Pinus ponderosa (Hoadley, R. B. 1997.
Underestanding Wood)
143
6.1 DEFINICIONES

Los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los árboles a
través del tiempo, determinan el crecimiento o incremento, el cual puede ser
expresado por el tamaño o por algún valor característico de un árbol individual o
colectivamente para el bosque total. La sumatoria de los incrementos genera el
crecimiento acumulado, el cual se constituye en el elemento básico para la
determinación de las funciones de crecimiento y rendimiento (Bell et al., 1984).

Desde el punto de vista biológico, el crecimiento es el resultante de dos fuerzas
opuestas, la primera corresponde al componente positivo que representa la
tendencia innata de multiplicación exponencial. Este componente está asociado
con el potencial biótico, la actividad fotosintética, la absorción de nutrientes, el
metabolismo constructivo (anabolismo), etc. El componente opuesto representa
las restricciones impuestas por factores externos como la competencia Inter e
intraespecífica, los recursos limitados, la respiración y el estrés; lo mismo que los
mecanismos autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores
internos (Chazdon y Montgomery, 2002; Ortega, 2001).

6.2 INCREMENTOS

Las expresiones más comúnmente empleadas para describir el crecimiento
corresponden a los incrementos (Rojas, 1986), los cuales se expresan como :

- Incremento corriente anual (ICA): Es el crecimiento que se genera en los
árboles en un año específico.

- Incremento periódico anual (IPA): Corresponde al crecimiento para cualquier
período específico de tiempo, el cual es dividido por el número de años en dicho
período.

144
- Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal
dividido por la edad total.

En la figura 6.1, la curva superior corresponde a la producción total y las curvas
inferiores a los incrementos corrientes y medios anuales (ICA, IMA). Al relacionar
las curvas se puede observar que el máximo crecimiento corriente es siempre más
elevado y se alcanza en menor tiempo que el crecimiento medio.



















FIGURA 6.1 Relación entre crecimiento total, incremento corriente anual (ICA) e incremento
medio anual (IMA). Fuente: Ortega (2001)

Por otro lado, el valor máximo de la curva de crecimiento medio se ubica en el
punto de corte de la curva de crecimiento corriente anual. Este punto de igualdad
entre las dos expresiones, corresponde al momento donde se puede trazar la
PRODUCCI ON
TOTAL
CRECI MI ENTO
Tangent e que pasa
por el ori gen
EDAD
EDAD
I CA
I MA

145
tangente a la curva de la producción total que pasa por el origen de las
coordenadas. También se observa que el valor máximo del crecimiento corriente
corresponde al punto de inflexión de la curva que representa la producción total
(Ortega, 2001).

6.3 NIVELES DE EVALUACION

6.3.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales. El crecimiento de los árboles
individuales se puede determinar con el monitoreo de variables dasomét ricas tales
como el diámetro normal, la altura total, el espesor de la corteza, el área basal y el
volumen. La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor
proporción por el espaciamiento. Para el caso del diámetro normal, existe una
relación directa entre el incremento diamétrico y el espaciamiento, mientras que
para la altura total no se presentan diferencias estadísticamente significativas
cuando los individuos crecen con espaciamientos amplios o estrechos, para este
caso, el crecimient o en altura es una respuesta del individuo a las condiciones del
sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del suelo
(Clutter et al., 1983).

6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal. El crecimiento de una masa forestal
específi ca, tal como un rodal o un bosque natural, está definido por los siguientes
componentes (Bell et al., 1984):

- Crecimiento de árboles sobrevivientes (V
2
-V
1
): Corresponde al incremento en
área basal o volumen de los árboles presentes en dos inventarios consecutivos.

- Mortalidad (M): Se refiere al número de individuos, área basal o volumen de
los árboles que mueren periódicamente por factores endógenos o exógenos del
bosque, tales como el fuego, los insectos, las enfermedades, las fuertes
precipitaci ones, los rayos, etc.

146
- Ingresos (I): Corresponde al número de individuos, área basal o volumen de
los árboles que han crecido durante un período de tiempo, hacia las categorías de
tamaño medibles en el bosque.

- Árboles cortados (C): Se refiere al número de individuos, área basal o
volumen de los árboles que se han extraído del bosque, durante un período de
tiempo dado

Los anteriores componentes, generados a partir de dos inventarios sucesivos
fueron utilizados por Beers (1962), para definir el crecimiento bruto, crecimiento
neto, e incremento neto (Tabla 6.1).

TABLA 6.1 Fórmulas para calcular las relaciones del crecimiento. V1: Volumen de los árboles
medidos en el primer inventario. V
2
: Volumen de los árboles medido en el segundo inventario. M:
Volumen inicial de los árboles que murieron durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
C: Volumen inicial de los árboles cortados durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
I: Volumen de los árboles en el segundo inventario, los cuales se encontraban por debajo del límite
inferior de medición en el primer inventario. Vs1: Volumen inicial de los árboles sobrevivientes. Vs2:
Volumen final de los árboles sobrevivientes. Fuente: Beers (1962).

FORMULAS
Relaciones de Crecimiento Total de parcelas Valores de árboles individuales
1. Crecimiento bruto = V
2
+ M + C - I - V
1
Vs
2
+ M + C + I - Vs
1
- MC
del volumen inicial Vs
2
- Vs
1
Gs
2. Crecimiento bruto = V
2
+ M + C -V
1
Vs
2
+ I + M + C -Vs
1
- M- C
(crecimiento bruto ii) Gs + I
3. Crecimiento neto = V
2
+ C - V
1
Vs
2
+ I + C - Vs
1
- M - C
(crecimiento neto ii) Gs + I - M
4. Crecimiento neto = V2 + C - I - V1 Vs2 + I + C - I -Vs1 - M - C
Del volumen inicial Gs - M
5. Incremento neto = V2 - V 1 Vs2 + I - Vs1 - M - C
Gs + M - C







147
6.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO

Una forma práctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales,
ha sido por medio de extrapolación de las tasas de crecimiento, sin embargo, por
cuidadosas que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de
uniformidad climática, el error en la muestra permanece relativamente alto debido
a la variación a corto plazo en el contenido de agua en el tronco, lo mismo que los
errores que conti enen las medidas a largo plazo, a pesar que de disponga de
parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay, 1998). Por otro lado, el
tamaño de las muestras debe ser grande, pero esto plantea dificultades,
especialmente para los individuos de gran tamaño en los bosques mixtos, donde
las densidades de población son relativamente bajas y las tasas de crecimiento
de las especies individuales es diferente ( Vanclay, 1991; Borman & Berlyn,
1981).

La capacidad para determinar las tasas de crecimiento de los árboles tropicales es
importante tanto para la ecología como para la silvicultura, en el primer caso es
fundamental para los estudios de población y de desarrollo de la productividad de
los ecosistemas, mientras que en la silvicultura permite la estimación de los ciclos
de corta y los volúmenes explotables permisibles (Bormann & Berlyn, 1981),
además, poder despejar incógnitas como cual es la tasa de crecimiento de los
árboles tropicales o si ésta varía a lo largo del período de vida del individuo y la
determinación de la edad de los mismos, son conocimientos básicos
indispensables para poder alcanzar un manejo forestal apropiado de las selvas
tropicales (Del Amo y Nieto de Pascual, 1983). La información relativa al
crecimiento de las especies nativas es muy escasa y más aún, si se trata de
especies del bosque maduro, siendo la principal causa el desconocimiento de
técnicas que suministren a corto plazo la información necesaria para su
elaboración (Del Valle, 1979).


148
6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables. La información
radioactiva y de isótopos estables, ha sido utilizada en algunos casos para
determinar el ritmo de crecimiento en los árboles que carecen de anillos anuales o
estacionales, sin embargo, debido a la complejidad y costos de este tipo de
pruebas, los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibración y ajuste de
otros métodos de evaluación menos complejos (Stuiver et al., 1983).

Uno de los radioisótopos más prometedores para determinar el ritmo de
crecimiento de los árboles tropicales es la utilización de C14, para lo cual se toma
como referencia el efecto bomba, que relaciona la razón C
14
/C
12
en el CO
2
, la cual
aumentó notablemente a finales de la década de los 50 y comienzo de los 60, con
su valor máximo en 1963, lo anterior como consecuencia del auge de la pruebas
nucleares. Se ha demostrado que el C
14
en la madera sigue el mismo patrón, lo
cual permite determinar el crecimiento entre 1955 y el presente. Otros isótopos
radioactivos que se encuentran haciendo parte de la madera son el plomo (Pb
210
),
el estroncio (Sr
90
) y el cesio (Cs
137
), que pueden llegar a ser más precisos que el
mismo C
14.
Por otro lado, se han empleado isótopos estables de carbono
(C
13
/C
12
), hidrógeno (D/H) y oxígeno (O
18
/O
16
), para el fechamiento de los árboles
tanto tropicales como templados. Los isótopos estables pueden hacer parte tanto
de los anillos de crecimiento como en la celulosa de la madera, lo cual ha
permitido tener éxito en algunas investigaciones preliminares (Stuiver et al.,
1983).

6.4.2 Anillos de crecimiento y anatomía de la madera. L a mayor parte de los
estudios silviculturales en la región tropical consideran imposible medir anillos
anuales de crecimiento sucesivo, puesto que en el análisis troncal dichas
estructuras no aparecen claramente definidas, como consecuencia de la poca
estacionalidad en los climas ecuatoriales, lo que evita la latencia del cambiun y
detenga el crecimiento de los árboles, sin embargo, muchas de las especies de
árboles tropicales generan anillos de crecimiento periódicos, los cuales se forman
149
como resultado de cambios en la temperatura, períodos de precipitación y días
largos (Borman & Berlyn, 1981).

De acuerdo con lo anterior los árboles tropicales se clasifican bajo dos tipos: los
primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento
distinguibles, es decir, que presentan zonas de crecimiento evidente, generadas
por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios periódicos
externos o internos ocurridos durante el año, sin embargo, algunas zonas se
pueden generar por ciclos no anuales, dando como resultado anillos falsos o
incompletos a cusa de inundaciones, sequías, heladas, fuegos y defoliaciones. El
segundo tipo de árboles corresponden a aquellos que no forman anillos de
crecimiento no distinguibles, para este caso los trabajos se dirigen a la
utilización del conocimiento de la anatomía de la madera para analizar la longitud
relativa de los elementos estructurales del xilema, tales como las traqueidas fibras
y vasos, cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en
la madera juvenil o madura (Fahn et al., 1983)

Para determinar los anillos de crecimiento de una especie que se distribuye en
una determinada región, se debe saber si un período de vida del árbol
corresponde a una capa de crecimiento de la madera, identificable en una sección
transversal del tronco del individuo, de ser así, esta capa puede estar constituida
por uno o varios anillos, los cuales deben ser visibles, lo que depende de la
anatomía de la madera y de las técnicas que se utilicen para preparar y observar
la superficie de la muestras. Posteriormente, se estudia el ritmo de formación de
los anillos, lo que requiere procesos experimentales que identifiquen el tiempo
requerido para que se forme una capa de madera, además de su localización en
las secciones sucesivas (Borman & Berlyn, 1981).

Uno de los métodos más utilizado es el de abrir ventanas o muescas en la corteza
del árbol a una altura determinada. La vent ana genera una cicatriz en la madera y
al cortar una sección transversal, se pueden contar los anillos formados para un
150
período de evaluación dado. La periodicidad en la formación de los anillos se
determina al dividir el número de éstos entre el interval o de tiempo de evaluación,
este proceso se repite a varias alturas en el fuste del árbol y sobre varios
individuos, el resultado es el promedio del comportamiento de la población
evaluada. Una buena aproximación para confrontar el ritmo de crecimiento es la
utilización de bandas dendrométricas que se fijan al individuo al momento de
hacer la primea ventana, con el propósito de generar información de la actividad y
descanso del cambium, lo mismo que su relación con las variaciones climáticas, y
procesos fenológicos, lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento
(Eckstein et al., 1983).

6.4.3 Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos. La mayoría de los
estudios sobre la edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales provienen
del último siglo, donde se han desarrollado numerosos métodos con base en
medidas periódicas del diámetro normal y la altura total durante intervalos de
tiempo relativamente largos, los cuales se usan para poder predecir los cambios
en el volumen y en el área basal. Sin embargo, la información se encuentra
dispersa y por lo general orientada al análisis de un solo parámetro de
crecimiento (crecimiento diamétrico, crecimiento en altura, etc), lo que ha sido
objeto de críticas, puesto que algunos investigadores piensan que un proceso tan
complejo como el crecimiento, difícilmente puede ser expresado por una función
matemática y que no puede arrojar ninguna luz sobre este complejo fenómeno en
sí. Sin embargo, desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados de
estos estudios han sido de gran valor (Galeano, 1991; Del Amo y Nieto de
Pascual, 1983).

En la mayoría de los árboles, el crecimiento diamétrico y en altura sigue un patrón
que puede ser expresado por una curva logística, que es descrita por una
ecuación. Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida
de una fase de crecimiento acelerado, el cual en la mayoría de los casos tiende a
ser lineal; en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el
151
árbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. La mayor proporción
del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente natural o en
plantaciones, se presenta en la sección lineal de la curva, mientras que la mayor
parte del crecimiento diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su
altura de árbol maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace
asintótica (Halle et al., 1978; Whitmore, 1975).

En la evaluación del crecimiento de los bosques tropicales, se han generado
algunas dificultades en la medición de las alturas, índices de sitio, tamaño de la
copa y edad de los individuos, esto ha hecho que la variable más frecuentemente
utilizada sea el diámetro normal. Igualmente, se debe tener en cuenta el efecto
que tiene la heterogeneidad del bosque (muchas especies representadas por
pocos individuos), lo que hace necesario agrupar las especies en conjuntos con
características similares de crecimiento. Además, Los disturbios generados por la
caída de árboles sobremaduros, estimulan el crecimiento de los individuos
sobrevivientes, involucrando sesgo en las tasas de crecimiento dentro de las
categorías de tamaño donde éstos se encuentran, por lo cual se hace necesario
involucrar diferentes modelos de crecimiento que permitan explicar el efecto de la
heterogeneidad del bosque (Vanclay, Gillison & Keenan, 1997; Bragg & Henry,
1985).

6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinísticos. Estos modelos se basan en
ecuaciones puramente matemáticas, algunas de ellas han sido desarrolladas y
descritas por Schumacher, Weibull, Chapman-Richards (También conocida como
ecuación de von Bertalanffy), también se encuentran modelos multivariados, de
programación dinámica, al igual que la geometría fractal y la teoría del caos
(Vanclay & Skovsgaard, 1997; Vanclay, 1995; Zeide,1993).

6.4.3.1.1 Método de los tiempos de paso. Es posiblemente el método pionero
para la evaluación del crecimiento de los árboles tropicales. Descrito inicialmente
por Osmaton (1956), ha sido una herramienta de gran importancia utilizada en la
152
silvicultura tropical. El método de los tiempos de paso se refiere al tiempo que
toma un árbol individual dentro de una clase diamétrica particular, para crecer
hasta la clase de tamaño siguiente (Bragg & Henry, 1985), este cálculo repetido,
en clases diamétricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del
diámetro en función de la edad (Del Valle, 1989b).

Modificaciones realizadas por Del Valle (1979), a la propuesta inicial de los
tiempos de paso, permitió la construcción de la curva de crecimiento del cativo
(Prioria copaifera), que es una especie neotropical típica de humedales de agua
dulce, los resultados obtenidos mostraron que para que la especie alcance un
diámetro normal de 40 cm se requiere un tiempo de 70 años. Igualmente, el
método de los tiempos de paso ha servido para evaluar el crecimiento de la
regeneración natural de Tabebuia rosea, en bosques coetáneos de segundo
crecimiento en el Urabá antioqueño ( Del Valle, 1989b). El mismo autor explica
que para el neotrópico, este método se ha utilizado para la evaluación de especies
como Mora excelsa (Trinidad), Ocotea rodiaei (Guayana), Cedrela odorata
(Surinan) y Podocarpus rospigliosii (Venezuela).

Para calcular una curva completa de crecimiento por el método de los tiempos de
paso, se debe tener en cuenta las siguientes etapas:

- Población de trabajo: Se debe disponer de un conjunto suficientemente
grande de datos, que permita generar una distribución diamétrica sin categorías
de tamaño vacías. Además, el intervalo de tiempo para la remedición debe ser lo
suficientemente largo, que permita evidenciar un crecimiento real de los
individuos. Finalmente, para la aplicación de este método, solo se deben
contemplar los individuos con crecimiento positivo, depurando los valores
negativos, los árboles muertos y los que no muestran crecimiento.

- Distribución diamétrica: La población de trabajo, se dispone bajo una
distribución diamétrica que contemple sus valores extremos, además, si se
153
presentan clase de tamaño vacías, estas se pueden juntar para darle continuidad
a la distribución.

- Determinación de incrementos: Para cada clase de tamaño se calcula el
incremento corriente anual promedio (ICA-P), el cual se obtiene como el promedio
de los incrementos que han tenido los individuos dentro de una categoría de
tamaño particular, durante el intervalo de tiempo transcurrido entre las dos
mediciones y referido a la unidad de tiempo anual.

- Corrección de incrementos: Determinados los ICA-P, se disponen en un
plano cartesiano, de acuerdo con los puntos medios de sus clases diamétricas, la
tendencia de los puntos es suavizada con el trazo de una curva que promedia las
desviaciones de la dispersión. Sobre los mismos valores que representan las
clases diamétricas se hacen las lecturas de los incrementos sobre la curva
descrita, los nuevos valores se denominan incrementos corrientes anuales
promedios corregidos (ICA-PC). Además, siguiendo la tendencia de la curva, se
puede extrapolar valores hacia las categorías de tamaño inferiores no registradas.

- Determinación de los tiempos de paso: Para cada categoría de tamaño se
obtiene el tiempo de paso respectivo, el cual se genera al dividir la amplitud de la
clase diamétrica entre su ICA-PC, esto corresponde al tiempo requerido para que
un árbol promedio pase desde el límite inferior hasta el superior de la clase
diamétrica.

- Determinación del crecimiento acumulado: Al sumar sucesivamente los
tiempos de paso, se obtiene el tiempo necesario para que el árbol promedio
crezca hasta el valor máximo de la distribución diamétrica. El proceso termina
cuando los valores acumulados de crecimiento se disponen gráficamente en una
curva que relaciona el diámetro en función a la edad. Estas curvas se convierten
en la herramienta fundamental para la toma de decisiones tanto para el manejo de
los bosques como para la fijación de turnos de aprovechamiento.
154


6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento. Para la evaluación
del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de
ecuaciones, las cuales han sido exhaustivamente analizadas a través de estudios
biométricos. De dichas ecuaciones, las más ampliamente utilizadas se conocen
con los nombres de Monomolecular, Logística o Autocatalítica y Gompertz. Estas
tres ecuaciones se fundamentan en hipótesis planteadas en términos de
ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en función del
tamaño o peso del organismo y de su valor asintótico (Ortega, 2001; González,
1994; Vanclay, 1994).

En la tabla 6.2, se presentan las estructuras de las ecuaciones empíricas de
crecimiento, tanto a nivel de función acumulada, como de la tasa de crecimiento
propiamente dicha. En éstas, W representa la magnitud del tamaño en un tiempo
t, A es el valor asintótico o límite superior de crecimiento al cual tienden los
organismos, K corresponde a la constante que determina la forma como se
propaga la curva a lo largo del eje del tiempo, b es una constante que carece de
significado biológico y solo refleja la selección del valor cero (o) en el tiempo
(Richards, 1959).

TABLA 6.2 Ecuaciones empíricas de crecimiento. W= tamaño. t= tiempo en años. A=
asíntota. K,b= constantes. Fuente: Richards (1959)

ECUACI ONES
Monomolecular Autocatalítica o
Logística Gompertz
Función
) 1 (
.t k
e A W

− ·
) 1 (
.t k
be
A
W

+
·
) (
.T K
e b
Ae W


·
Tasa de crecimiento
) ( W A k
dt
dW
− ·
A
W A kW
dt
dW ) ( −
· ) l n ( . W A kW
dt
dW
·

La función monomolecular carece de punto de inflexión y su tasa de crecimiento
declina linealmente con el incremento del peso (W), se ha utilizado algunas veces
155
para representar la porción tardía de la historia de vida de los organismos. La
curva autocatalítica o logística es simétrica tomando como centro el punto de
inflexión y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de
W; ha sido utilizada exitosamente tanto teórica como empíricamente. La curva de
Gompertz se diferencia de la Autocatalítica por ser asimétrica y su punto de
inflexión se encuentra en W= A/e ó 0,368 A, además, existe una relación lineal
entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W), lo mismo que entre la tasa de
crecimiento relativo y el tiempo (t) (Richards, 1959).

6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy. Una de las primeras
consideraciones para cuantificar el crecimiento orgánico fundamentada en
principios biológicos, fue formulada por von Betalanffy, quien con base en su
”Teoría general de los sistemas” considera a los organismos vivos como un
sistema abierto, en el cual se incorpora y elimina materia permanentemente, lo
que permite relacionar a estos organismos con su entorno (Bertalanffy, 1938).
Sin embargo el crecimiento de los organi smos es un fenómeno complejo que se
debe evaluar desde los puntos de vista bioquímico, fisiológico, citológico y
morfológico, implementando análisis cuantitativos que permitan determinar las
relaciones que existen entre el metabolismo y el crecimiento, para dar respuesta a
preguntas tan simples como ¿por qué crecen los organismos? y ¿por qué
después de un cierto tiempo su crecimiento se detiene? (Bertalanffy, 1957). Una
posible respuesta es que el crecimiento se basa en la acción encontrada de
procesos anabólicos y catabólicos, ya que el organismo crece cuando la
formación sobrepasa a la degradación y el crecimiento se detiene cuando se
equilibran ambos procesos (Bertalanffy, 1976).

Bertalanffy (1951), derivó su modelo de estudios denominados relaciones
alométricas en organismos, las cuales contemplan el vínculo que existe entre los
elementos dimensionales de un individuo. Con base en lo anterior, Bertalanffy
consideró que la tasa de crecimiento en volumen de un organismo, se podía
expresar como la diferencia entre la tasa anabólica (metabolismo constructivo) y la
156
tasa catabólica (metabolismo destructivo). La tasa anabólica es proporcional al
área de superficie del organismo, mientras que la tasa de catabolismo es
proporcional al volumen de la biomasa, lo anterior se puede expresar
matemáticamente como (Pienaar & Turnbull, 1973):

V V
dt
dV
. .
3 2
γ η − · (81)

Donde:
dV/dt = Tasa de crecimiento en volumen
V = Volumen de la biomasa
η, γ = Constantes de la función
2/3 = Constante alométrica

Richards (1959), estudiando el crecimiento de las plantas y Chapman (1961),
estudiando el crecimiento de peces, argumentaron que el valor de la constante
alométrica de 2/3, restringía la aplicación del modelo de Bertalanffy a muchas
formas de vida, por lo cual sugirieron que la constante debía permanecer
indefinida en su valor (m), con lo cual desarrollaron la generalización del modelo:

W W
dt
dW
m
. . γ η − · (82)


El modelo de von Bertalanffy, puede representar a todas las ecuaciones empíricas
de crecimiento, teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: si m = 0, se
comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. Si m = 2, se comporta
como una curva Logística o Autocatalítica y si m = 1, se comporta como la curva
de Gompertz (Ortega, 2001; González, 1994).

157
En cuanto a la aplicación del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas
boscosos colombianos, Del Valle (1986), es el primero en utilizar la forma
diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de
crecimiento diamétrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de
crecimiento diamétrico de Prioria copaifera y Tabebuia roseae, que son dos
especies arbóreas de zonas tropicales húmedas. En este caso, se utilizan los
métodos tanto de asíntota conocida, así como el de asíntota desconocida. Para P.
copaifera, utilizando el primer método, la media ponderada de la tasa de
crecimiento es de 0.483 cm/año y en promedio un árbol se demora 372.4 años
para llegar a los 180 cm de diámetro. Por el método de la asíntota desconocida, la
media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.503 cm/año y para alcanzar
156 cm de diámetro el árbol promedio se demora 310.3 años.

Vásquez (1988), evaluó la dinámica del crecimiento diamétrico en los bosques de
guandal ubicados en el delta del río Patía, utilizando el modelo de crecimiento de
von Bertalanffy para las dos especies de mayor peso ecológico de dicha
asociación (Campnosperma panamensis y Otoba gracilipes). Para el mencionado
estudio, el autor midió 304 árboles ubicados en un área de muestreo de 1.26 ha.
Además de calcular las curvas de crecimiento para las condiciones promedias de
las especies; se obtienen también para los individuos con condiciones especiales
de calidad de copa y posición sociológica. Los resultados para C. panamensis,
muestran que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.496
cm/año; además, un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 65 cm de
diámetro normal en un tiempo de 131.02 años, partiendo de un diámetro inferior
de 8.0 cm. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2.33%.
En cuanto a los resultados para O. Gracilipes, obtiene que la media ponderada
de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.816 cm/año; además, un individuo
puede alcanzar el valor asintótico de 100 cm de diámetro normal en un tiempo de
122.55 años, partiendo de un diámetro inferior de 6.0 cm. La media ponderada de
la tasa de crecimiento relativo es de 2.58%.

158
Galeano (1991), Evaluó el crecimiento diamétrico para todo el bosque, así como
para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cuángare Otoba
gracilipes), en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral
pacífico nariñense, para períodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992.
En resumen la tasa media absoluta ponderada resultó ser de 0.68 cm/año para el
sajo y 1.16 cm/año para el cuángare. Así mismo, la tasas medias relativas fueron
de 2.39% y 3.35% respectivamente (Del Valle, 1993).

Gómez, 1990, utilizó la ecuación de von Berttalanffy para evaluar el crecimiento de
dos tipos de bosque de catival, ubicados en el departamento de Chocó, lo que le
permitió encontrar relaciones entre el grado de inundación del bosque y la tasa de
crecimiento para la especie evaluada (Prioria copaifera).

En bosques mixtos ubicados en las colinas bajas de la región del Bajo Calima
(municipio de Buenaventura – Valle), utilizando el modelo de von Berttalanffy, se
determinó que el valor asintótico del diámetro hasta el cual pueden crecer los
árboles del bosque, el cual es de 242.523 cm; la media ponderada de la tasa de
crecimiento absoluto es de 0.2998 cm/ año; además, se encontró que debe
transcurrir un período de tiempo de 239.89 años para que se llegue al punto de
máximo crecimiento, el cual corresponde a 80.18 cm de diámetro normal
(Universidad del Tolima, 1996; Estrada y López 1991).

Para aplicar el modelo de von Bertalanfy en el campo forestal, referido al
crecimiento diamétrico, se debe disponer por lo menos de dos mediciones
consecutivas del diámetro (D) de varios árboles, de esta manera, es posible
expresar sus incrementos en función de las dimensiones actuales. En cuanto a la
explicación biológica, se puede decir que el término de anabolismo (ηD
m
)
corresponde al efecto de la fotosíntesis y el segundo factor metabólico, al efecto
de la respiración (γD) y su acción genera el incremento diamétrico o su equilibrio
cuando se igualan (Vásquez, 1988; Del Valle, 1986):

159
D D
dt
dD
m
. . γ η − · (83)

Los estimadores de los parámetros η y γ se pueden determinar con facilidad
transformando la ecuación anterior en una regresión múltiple curvilineal
condicionada por el origen:


2 1
X X Z γ η + · (84)

Donde:
Z = dD/dt : incremento diamétrico anual
X1 = D
m

X2 = D
m = Valor que hace mínima la suma de cuadrados de las diferencias
η, γ = Parámetros de la regresión.

Otra forma de solucionar el modelo de Bertalanffy es desarrollándolo como una
regresión no lineal:

X b X b Y
b
2
1
0
+ · (85)
Donde:
Y = dD/dt
b0 = η
b1 = m
b
2
= γ
X = marca de clase diamétrica

Cuando se tiene referencia del valor máximo de crecimiento hacia el cual tienden
las especies, se puede utilizar el modelo de asíntota conocida, el cual tiene la
siguiente expresión:
160

[ ] ) . (
) 1 (
D A D
dt
dD
m m −
− · η (86)

Cuando se integra la ecuación de la tasa de crecimiento (ecuación 83), se
obtiene la solución completa para la función del diámetro respecto a la edad
(Riaño, 2002):


m
T K
be A D


t ·
1
1
.
) 1 ( (87)
Donde:
D = Diámetro normal
A =
m −

,
_

¸
¸
1
1
γ
η

k = (1-m)γ
b =
1
1
]
1

¸

,
_

¸
¸
− t
−m
A
D
1
0
1
D
0
= Es el diámetro en el tiempo t
0


En la ecuación (86), el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y
negativo cuando m es menor que cero; además, en la expresión b, cuando D
0

toma el valor de cero, toda la expresión toma el valor de 1, sin embargo, algunos
investigadores recomiendan tomar como valor D
0
el límite inferior de la primera
clase diamétrica que sería el verdadero valor de la variable en el tiempo t
0
.

La
asíntota A, representa el valor límite máximo o estado uniforme, que toma la
función de crecimiento. K es un parámetro relacionado con la tasa de crecimiento;
su interpretación más aceptada es que representa una medida adimensional de la
tasa de crecimiento con que se llega a la asíntota.

161
Al realizar combinaciones de los parámetros A, K y m, deducidas
matemáticamente por Vásquez (1988), permiten un mejor entendimiento de las
curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento:

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto:
A.K / (2m+2) (88)

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto proporcional a la
asíntota:
K / (2m+2) (89)

- Tiempo requerido para que se efectúe la mayor parte del crecimiento:
(2m+2) / K (90)

- Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento. Es
equivalente al punto de la abscisa donde ocurre el máximo absoluto de la curva de
la tasa de crecimiento en función del diámetro normal:
A.m
1 / (1-m)
(91)

- Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento
proporcional a la asíntota. Permite hacer comparaciones entre diferentes tipos de
curvas:
m
1 / (1-m)
(92)

- Punto máximo de la tasa de crecimiento absoluto:
A.K.m
m/ (1-m)
(93)

- Media ponderada de la tasa de crecimiento relativo. Es también la tasa de
crecimiento relativo en el punto de inflexión de la curva de crecimiento:
K / m (94)

162
- Tiempo o edad cuando se presenta el punto máximo en la tasa de crecimiento
absoluto:
(-1 / K).ln((1-m) / b) (95)

- Tasa de crecimiento absoluto: es la velocidad con que ocurre el crecimiento;
matemáticamente es la primera derivada en función del tiempo del crecimiento
diamétrico:
dD/dt = [A.K.b.e
(-K.t)
] / [(1-m).(1-b.e
(-Kt)
)
-(m / 1-m)
] (96)

- Tasa de crecimiento relativo: Es el incremento que se produce en relación al
crecimiento acumulado. La tasa de crecimiento relativo representa la eficiencia de
las plantas para producir biomasa y da una medida de la economía de las plantas
en su trabajo:
dD/dt = [A.K.b.e
(-K.t)
] / [(1-m).(1-b.e
(-Kt)
)
-1
] (97)


La tabla 6.3, muestra la información preliminar correspondiente a los incrementos
corrientes anuales promedios (ICA-P) por clase diamétrica, para una población de
270 árboles de la especie Cordia alliodora, ubicados en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Esta especie se regenera
formando rodales naturales en los cuales se puede implementar estrategias de
manejo silvicultural. El período de evaluación corresponde a 2.5 años, en el cual
se ha monitoreado el crecimiento diamétrico de todos los individuos, cuya altura
total supera los 3,00 m (Castañeda, 2002).

TABLA 6.3 Distribución de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA- P) por clase
diamétrica , para la especie Cordia alliodora, en áreas de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétrica Marca de clase No ICA-P
(cm) (cm ) Árboles (cm/año)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 1,20
[5,5 – 9,0] 7,25 72 1,55
[9,0 - 12,5] 10,75 45 1,40
[12,5 -16,0] 14,25 26 1,65
163
[16,0 - 19,5] 17,75 14 1,95
[19,5 - 23,0] 21,25 8 2,05


Tomando como base la anterior información y con la ayuda de un Software
estadístico (SAS/STAT, 1988), se corrió el modelo de la asíntota conocida de von
Bertalanffy, el cual corresponde a una regresión no lineal (Draper & Smith, 1998).
El valor asintótico empleado en el modelo fue de 60 cm, considerado como el
diámetro normal máximo que un individuo de C. alliodora puede alcanzar cuando
crece en áreas de bosque seco tropical. El ajuste del modelo superó el 60% (R
2
=
0,6742), sin embargo el comportamiento de los residuales muestra una tendencia
no uniforme para la varianza (Neter, Wasserman and Kutner, 1985). Es de
mencionar que los resultados generados en este proceso, corresponden a
información preliminar que se debe ajustar con posteriores remediciones y así
poder tener una idea más precisa del crecimiento para la mencionada especie
(Castañeda, 2002):

) 4 8 9 0 5 , 0 ( 9 1 7 2 , 0
8253 , 0
D D
dt
dD
− ·
Donde:
dt
dD
= Tasa de crecimiento para Cordia alliodora
η = 0.9172
m = 0.8253
A = 60
D = Diámetro normal

La figura 6.2, muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento para la
especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. La curva presenta una tasa de
crecimiento acelerada, para las categorías inferiores de tamaño hasta 20 cm de
diámetro normal, el cual corresponde al punto de inflexión, donde se alcanza su
164
punto máximo (1,89 cm/año). A partir de éste, la tasa de crecimiento desacelera
hasta alcanzar el valor asintótico cerca de los 60 cm de diámetro. La media
ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1,28 cm/año.















FIGURA 6.2 Comportamiento de la tasa de crecimiento para Cordia alliodora, en rodales
naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Castañeda (2002).

La función de crecimiento acumulado para C. alliodora generada por la
integración de su tasa de crecimiento, se expresa a partir de la siguiente
ecuación:
D = 60 [1- 0,44799 e
–0,078364 t
]
5,7241

Donde:
D = Diámetro normal
A = Valor asintótico para el crecimiento = 60 cm
b = [1-(D
0
/A)
1-m
] = 0,44799
D
0
= Diámetro mínimo inicial en t
0
= 2,00 cm
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
2 6
1
0
1
4
1
8
2
2
2
6
3
0
3
4
3
8
4
2
4
6
5
0
5
4
5
8
DIAMETRO NORMAL (cm)
T
A
S
A

D
E

C
R
E
C
I
M
I
E
N
T
O


(
c
m
/
a
ñ
o
)

) 4 8 9 0 5 , 0 ( 9 1 7 2 , 0
8 2 5 3 , 0
D D
dt
dD
− ·

165
k = (1-m)γ =0,078364
γ = η(A
m-1
) = 0,44856
e = Base de los números neperianos = 2,71828183
t = Edad en años (variable independiente)

La figura 6.3, muestra el comportamiento del crecimiento acumulado para la
especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco
tropical, en el norte del departamento del Tolima. El tiempo requerido para que se
genere la mayor parte del crecimiento es de 46.59 años, lo que permite concluir
que la especie tiene un rápido crecimiento a pesar de las condiciones críticas que
ofrecen los bosques secos tropicales, lo cual la convierte en promisoria para la
silvicultura (Castañeda, 2002).
















FIGURA 6.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora, en rodales naturales
ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Castañeda (2002).

0
10
20
30
40
50
60
70
2 8
1
4
2
0
2
6
3
2
3
8
4
4
5
0
5
6
6
2
6
8
7
4
8
0
EDAD (años)
D
I
A
M
E
T
R
O

N
O
R
M
A
L


(
c
m
)

D = 60 [1- 0,44799 e
–0,078364 t
]
5,7241

166
6.4.3.2 Modelos estocásticos. Estos modelos toman como base para su
desarrollo las probabilidades y la simulación, dentro de éstos se pueden citar las
matrices de transición y el método desarrollado por Lieberman & Lieberman,
(1985), llamado simulación del crecimiento que está constituido por las
proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico
y de los tiempos de paso (Galeano, 1991).

6.4.3.2.1 Simulación de Lieberman & Lieberman. Generalmente para la
realización de estudios demográficos de poblaciones arbóreas en los trópicos se
requieren mediciones sucesivas de individuos en parcelas permanentes. Los
datos obtenidos en estas mediciones se ven altamente afectados por el tamaño de
la muestra y el intervalo entre las mediciones. En tal situación las curvas de
crecimiento y las estimaciones de la relación edad-tamaño que se han obtenido
para varias especies arbóreas han sido el resultado de incrementos promedios
haciendo huso de los métodos de incremento anual periódico y tiempos de paso.
De acuerdo con la anterior, varios investigadores consideran que estas técnicas
no reflejan la variabilidad individual que caracteriza el crecimiento de los árboles
en condiciones naturales ( Lieberman & Lieberman, 1985).

Para evitar tal obstáculo, Lieberman & Lieberman (1985), desarrollaron dos
técnicas de simulación las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. A
dichas técnicas se les llamó simulación de crecimiento y simulación de los tiempos
de paso. Ambas son proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del
incremento anual periódico y de los tiempos de paso respectivamente. Cada una
genera una distribución de curvas de crecimiento la cual muestra la variación
intrínseca de los datos. Además, esta distribución permite estimar las curvas
máxima, mínima y mediana de crecimiento diamétri co de las especies y conocer la
proyección de la longevidad de las mismas.

Para el desarrollo del método, se utilizaron las mediciones del diámetro normal de
590 árboles de Pentaclethra macroloba, monitoreados entre 1969 y 1982, en la
167
estación experimental de la Selva en Costa Rica. Con estos métodos se puede
crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo número depende del criterio del
investigador. Esto da como resultado numerosos valores de diámetro normal para
cada edad. Cuando se simula un gran número de curvas de crecimiento (más de
500), se pueden obtener los rangos de estimación, los valores de predicción, las
medianas y las medias; todos estos parámetros reflejan realmente la variación de
las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.4). Los autores
evaluaron la tasa de crecimiento y la relación tamaño-edad de 45 especies en el
bosque húmedo tropical de La Selva, Costa Rica, durante un período de trece
años. A cada especie se le calculó la tasa máxima, mínima y media de creci miento
así como la longevidad. (Lieberman & Lieberman, 1985).












FIGURA 6.4 Área de crecimiento resultante de 1000 trayectorias de simulación, para la especie
Pentaclethra macroloba, en la estación experimental La Selva (Costarrica). En la figura se
aprecian las trayectorias de máximo crecimiento, mínimo crecimiento, los intervalos al 90 y 10%, lo
mismo que la curva de crecimiento para los valores promedios. Adaptado de: Lieberman &
Lieberman (1985)

Vandermeer et al., (1988), citado por Galeano, (1991), estudiaron las tasas de
crecimiento en altura y la relación edad-altura para la palma Welfia georgii también
en la estación La Selva. Los datos fueron analizados utilizando técnicas de
simulación de crecimiento, estimando las curvas máxima, mínima y media.
200 150 100 50 250
Edad (años)
20
40
60
80
100
120
D
i
á
m
e
t
r
o

(
c
m
)

168

En Colombia, el método de simulación de Lieberman & Lieberman , se ha
empleado en la evaluación del crecimiento de las especies típicas de los
guandales del delta de río Patía, en el sur del litoral pacífico. En este caso,
Galeano, (1991), evaluó cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo
de seis años. En bosque húmedos tropicales del sur -oriente antioqueño se ha
utilizado este método, el cual se ha modificado en lo que respecta al
procesamiento computarizado de los datos, lo que ha permitido ampliar los
períodos de proyección de la simulación, en este caso la evaluación del
crecimiento diamétrico se realizó con las especies típicas de bosques de segundo
crecimiento en un estado avanzado de recuperación y en bosques primarios poco
intervenidos (Universidad Nacional, 1995)

Para aplicar el método de Lieberman & Lieberman (1985), se debe disponer de
una población de árboles a los cuales se les ha realizado por lo menos una
remedición del diámetro normal, para un período de tiempo (t). Con dicha
información se construye una matriz de orden nx2, cuyos elementos se designan
como n
ij
, los cuales representan el diámetro normal del árbol i en el año j .
Los árboles que constituyen las filas de la matriz, se ordenan ascendentemente
con base en la primera medición.

La simulación de una trayectoria de crecimiento es generada por la acumulación
de incrementos sucesivos, que aleatoriamente toma un árbol modelo de la matriz
de datos, con base en la información de un subconj unto de árboles (ventana) de
tamaño similar, dispuestos en forma adyacente a éste. El tamaño de la ventana
de datos se debe seleccionar previamente al proceso de simulación, de tal forma
que la longitud (L) de la ventana debe ser mucho menor que la población de
trabajo (1< L<n ), la literatura reporta longitudes de ventanas con valores impares
entre 5 y 101 árboles. Una ves selecciona la ventana, se siguen los siguientes
pasos:

169
- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 1, se determina de la siguiente manera:
una árbol a es seleccionado aleatoriamente de la ventana de árboles de longitud
L, la cual se ubica al inicio de la matriz de datos. El tamaño del árbol a en el
tiempo t1 es definido por el valor del diámetro Da1, es decir, el valor del diámetro
normal del árbol más pequeño registrado en la primera medición.

- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t2 es definido por el valor de la
remedición del diámetro normal D
a2
, del árbol más pequeño registrado
inicialmente.

- El tamaño del árbol modelo en los períodos de tiempo sucesivos (t
3
, t
4
, t
5
, t
6
,
etc), es determinado por el siguiente protocolo:

i- De los árboles registrados en la primera medición, se selecciona un árbol b
cuyo tamaño sea lo más parecido al del árbol modelo en el tiempo t
2
, este nuevo
árbol marca el punto medio de la ventana de longitud L, en una nueva posición.

ii- Un árbol x es seleccionado aleatoriamente dentro de la nueva ventana y se
determina su incremento diamétrico para el período de crecimiento del estudio
(Dx2 – Dx1 = ∆Dx). El valor del incremento (∆Dx) se adiciona al valor previo del
diámetro normal del árbol modelo (a).

Estos pasos (i -ii) se repiten sucesivamente hasta que el árbol modelo alcance o
exceda el valor máximo del diámetro normal registrado en la segunda medición.
Los valores del diámetro normal y de los períodos de crecimiento para una
trayectoria en particular, son graficados como en el caso de la figura 6.4. La
utilización de software ha facilitado tanto los cálculos de la simulación como la
delineación de las trayectorias.

6.4.3.2.2 Matrices de transición. El método de las matrices de transición o
cadenas de Markov, se fundamenta tanto en cálculo de la probabilidad del
170
crecimiento , así como de la mortalidad de los individuos, los cuales se deben
organizar por categorías de tamaño a partir de una distribución diamétrica o tabla
de rodal. Para desarrollar el método de las matrices de transición se debe tener
en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry, 1985):

- Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamaño, hacia la siguiente
más grande.

- Calcular la probabilidad para cualquier árbol que se mueva desde una clase
hasta la siguiente en un tiempo dado.

- Aplicar las anteriores probabilidades a cada árbol para intervalos sucesivos con
el propósito de predecir la distribución por clases de tamaño.

Una vez organizados los árboles en la tabla de rodal, pueden ser representados
matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al número de
individuos por categoría de tamaño. Para la evaluación del crecimiento a través
de las matrices de transición para la especie C. alliodora, en ecosistemas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima, se toma como base
los datos de Castañeda (2002), mostrados en la tabla 6.3, con lo cual la
expresión vectorial para dicho rodal sería:

[105 72 45 26 14 8] Vector A

Si se consideran los árboles de la primera clase de tamaño (2,00 – 5,5 cm), para
un período de crecimiento de 2.5 años, dichos árboles pueden permanecer en la
clase de tamaño, avanzar hacia una clase más alta o morir. Dichas expresiones
en términos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector, en este
caso:

[0,75 0,18 0 0 0 0 0,07] Vector B
171

Este vector muestra una probabilidad de 0,75 para que los árboles registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño, permanezcan en ésta. Un 0,18
de probabilidad para que los árboles ubicados en la primera categoría pasen a la
siguiente más grande. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño avancen a más de una categoría
superior y finalmente existe un 0,07 de probabilidad de muerte, para los individuos
registrados inicialmente en la primera categoría, durante el período de proyección
(2,5 años). Por otro lado, se puede observar que la suma de las probabilidades
del vector es igual a 1,00. Este proceso de construcción de vectores, se debe
realizar para todas las categorías de tamaño, lo cual genera la matriz de
probabilidades para el bosque total.



1
1
1
1
1
1
1
1
]
1

¸

0 0 , 0 0 0 , 1 0 0 0 0 0
0 0 , 0 0 7 , 0 9 3 , 0 0 0 0 0
0 2 , 0 0 1 6 , 0 8 2 , 0 0 0 0
0 3 , 0 0 0 1 2 , 0 8 5 , 0 0 0
0 5 , 0 0 0 0 1 7 , 0 7 8 , 0 0
0 7 , 0 0 0 0 0 1 8 , 0 7 5 , 0
Matriz P


La matriz P representa las probabilidades de transición en todas las clases
diamétricas para un período de proyección dado. El sector triangular de ceros
ubi cado por debajo de la diagonal principal, refleja la probabilidad que ningún
árbol crezca negativamente hacia una categoría de tamaño inferior.


Para generar una proyección de crecimiento para un período de tiempo t, en
este caso 2,5 años, se debe realizar el producto matricial entre el vector A1x6 y la
172
matriz de probabilidades P6x7, el resultado es un nuevo vector C1x7, el cual
representa una nueva tabla de rodal:

[78,75 75,06 50,49 26,72 17,2 8,98 12,82] Vector C

Como se aprecia en el vector C, a pesar que han cambiado el número de
individuos en las categorías de tamaño, la población de trabajo (270 árboles)
permanece constante, siempre y cuando se tengan en cuenta los árboles
muertos (12,82) durante la proyección de 2,5 años (Tabla 6.4). Si las
condiciones de mortalidad permanecen constantes para la tabla de rodal, se
pueden hacer proyecciones sucesivas a largo plazo.

TABLA 6.4 Proyección del crecimiento por clase diamétrica, utilizando matrices de transición, con
un período de proyección de 2,5 años, para la especie Cordia alliodora, en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétrica Marca de clase # Árboles # Árboles
(cm) (cm ) T
0
T
1
(2,5 años)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 78,75
[5,5 – 9,0] 7,25 72
75,06
[9,0 - 12,5] 10,75 45
50,49
[12,5 -16,0] 14,25 26
26,72
[16,0 - 19,5] 17,75 14
17,18
[19,5 - 23,0] 21,25 8
8,98
Árboles muertos - 0
12,82
TOTALES 270 270


7
FORMULARIOS DE
CAMPO Y
MANEJO DE
DATOS
Captura de información en campo, auxiliares de investigación Proyecto
Nevados (Municipio de Manizales, Departamento de Caldas).
Manejo y procesamiento de datos. Sala de Proyectos, Facultad de
Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima.
Distribución global de la biodiversidad. Número de especies de plantas
vasculares.
174
7.1 FORMULARIOS DE CAMPO

Los formularios de campo son herramientas que permiten el registro secuencial y
ordenado de los datos, tanto para las diferentes variables de medición de los
fenómenos biológicos, así como parámetros biofísicos y aspectos político
administrativos, que caracterizan el sitio de trabajo y el área de estudio, además,
su diseño debe garantizar la captura de la información con el mínimo error y en el
menor tiempo posible de trajo (Ugalde, 2002).

De acuerdo con lo anterior los formularios de campo se pueden cl asificar dentro
de dos grupos: aquellos que permiten la caracterización del sitio de trabajo y el
área de estudio en general y los formularios de registro de datos para las
parcelas propiamente dichas, de acuerdo con el objeto de estudio tal como la
estructura, diversidad, regeneración natural, crecimiento, registro de muestras
botánicas, biomasa, etc. El formulario debe estar diseñado en forma sencilla, fácil
de entender y utilizar, por lo cual se recomienda generar formularios
independientes por tipo de evaluación y no un único formulario de tipo general
donde se acopia toda la información posible, esto último conduce a confusión en la
aplicación de la herramienta, lo mismo que a perdida de tiempo en el registro de
los datos (Ortega, 2001).

7.1.1 Formularios para la descripción del sitio. Para cada sitio de muestreo,
es de gran importancia registrar la información mínima necesaria que permita
conocer su localización geográfica y características ambientales generales, que
permitan la ubicación de la parcela en el contexto biofísico y ambiental (Álvarez y
Cogollo, 2000). Generalmente, parte de esta información se ubica en el
encabezado de todos los formularios de campo, sin embargo es recomendable el
diseño y aplicación del formulario especifico de caracterización del sitio de trabajo.

175
La figura 7.1, muestra Los descriptores básicos que deben contemplar los
formularios para la caracterización del sitio de trabajo, algunos compartimientos se
llenan en forma codificada, mientras que en otros se registra la información local.




















FIGURA 7.1 Descriptores básicos para el diseño del formulario de caracterización del sitio de
trabajo. Fuente: Ugalde (2002); Álvarez y Cogollo (2000).

El término Proyecto, se refiere al título resumido del proyecto con el respectivo
código de identificación institucional. El Subproyecto, hace referencia a la
investigación específica dentro del macroproyecto, sin embargo, no todos los
proyectos tienen subproyectos. El Código del país hace referencia al país donde
se desarrolla la investigación y tiene que ver con macroproyectos donde participan
varios países como por ejemplo proyectos de investigación en bosques
amazónicos (Brasil, Colombia y Perú) o proyectos de evaluación de diversidad
Código del país
proyecto
Subproyecto
Predio
Propietario
Departamento
Municipio
Localidad
Bioma
Ecosistema
Tipo de cobertura
Estado sucesional
Intervención
Zona de vida
Hábitat
Azimut
Pendiente
Coordenadas
Altura en msnm
Suelos
Paisaje
Incendios
Heladas
DESCRIPCIÓN DESCRIPCIÓN
DEL SITIO DEL SITIO
Observaciones

176
andina (Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia), los países se identifican
con códigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabéticos: co =
Colombia. El Departamento, corresponde a la división político administrativa del
país en departamento. El Municipiohace referencia a la jurisdicción municipal
dentro del departamento. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la
siguiente jerarquía: Vereda (Vda), Inspección de policía (IP) y Corregimiento (C).
El Bioma se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el
Instituto Alexander Von Humboldt. El Ecosistema se determina como una
subcategoría dentro del bioma. La Cobertura hace referencia al tipo de material
vegetal que cubre el suelo (Bosque natural, Plantaciones, Rastrojos, Herbazales y
pastizales). El Estado sucesional se refiere al grado de desarrollo del
ecosistema en términos de crecimiento, estructura, composición y edad
aproximada, expresándose como sucesión temprana (Te), sucesión intermedia
(In), sucesión tardía o avanzada (Ta). El grado de Intervención expresa el nivel
de deterioro o intervención como consecuencia de la acción antrópica por el uso
de la tierra: áreas en alto grado de intervención (A), grado de intervención
moderada (M) y zonas con baja intervención (B).

Existe otro conjunto de descriptores más específicos que caracterizan el sitio
donde se ha establecido la parcela, por ejemplo el tipo de Predio donde ésta se
ha ubicado y que se identifica con el nombre de la propiedad (finca, bosque,
reserva, etc). El Propietario del predio hace referencia al nombre de la persona
natural o jurídica que tiene poder sobre éste y que se clasifica como persona
individual, terreno comunal, grupo organizado, industria estatal, instituto o agencia
estatal, industria privada, agencia o instituto privado, etc. La Zona de vida es la
clasificación del sitio de acuerdo con las zonas bioclimáticas de Holdridge y su
respectiva convención (por ejemplo bosque húmedo premontano : bh-PM ). El
Hábitat se entiende como el lugar donde se encuentra toda una comunidad de
organismos y comprende la localización de toda la parcela. Las Coordenadas se
refieren al geoposicionamiento (GPS) con base en coordenadas geográficas o
planas de la parcela, lo cual se debe verificar y aj ustar de acuerdo con la
177
cartografía nacional disponible del IGAC. El Azimut corresponde al ángulo de
orientación con respecto al norte magnético, del eje longitudinal principal de la
parcela, tomando como base su punto de inicio. La Pendiente relaciona la
inclinación del terreno, expresada en porcentaje, tomando como base el 100%
para un ángulo de 45º, la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la
pendiente transversal se mide perpendicularmente a éste. La Altura sobre el
nivel del mar o elevación del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la
parcela así como en el final de ésta; debido al cambio de la presión atmosférica
durante el día, lo cual afecta los instrumento de lectura, se recomienda hacer
registros sucesivos durante varios días y generar un valor promedio con base en
éstas. En cuanto a los Suelos, lo más recomendable es hacer un muestreo a lo
largo de la parcela, con el propósito de tener una idea de la variación de los
nutrientes dentro del bosque, para lo cual se recomiendan la aplicación de los
métodos convencionales para la determinación de las propiedades físicas,
químicas y orgánicas de los mismos (Sánchez, 1991; Burbano, 1989; Pritchett,
1986), si esto no es posible, entonces se debe consultar los mapas edáficos
disponibles para estimar dichas condiciones. El Paisaje donde se encuentra la
parcela se debe describir con base en la cartografía fisiográfica y una buena
aproximación son los términos contemplados en la teoría de la ecología del
paisaje. Tanto para los Incendios y Heladas se debe indagar sobre su presencia,
regularidad y grado de afectación sobre el sitio de trabajo. Finalmente, el
formulario de caracterización del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de
observaciones en la cual se pueda registrar información pertinente sobre los
grupos humanos locales, su economía y su condición social, entre otros.

7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas. Estos formularios
constan básicamente de dos partes: la primera corresponde al encabezado del
formulario y lo constituye información de tipo institucional y de localización general
de la parcela, en la cual se debe destacar el nombre y código del proyecto, código
de la parcela, la fecha en la cual se capturó la información, hasta donde sea
posible con la hora de inicio y terminación de labores diarias, lo mismo que el
178
nombre del anotador y demás integrantes del equipo de trabajo, así como los
instrumentos de medición utilizados en la captura de la información.

La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las
variables más comunes según el tipo de medición, además, de la unidad de
medición que se debe usar para capturar los datos (mm, cm, m, etc). La forma
cómo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su
utilización y llenado. La figura 7.2 muestra el tipo de variables y su disposición
para la construcción del formulario campo, pertinente con el análisis estructural de
los bosques.

















FIGURA 7.2 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo con el propósito de
capturar la información pertinente para el análisis estructural de los bosques. Adaptado de Melo
(1997).



Cod. Cod. Especi e Especi e Coor denadas Coordenadas
( m) (m)
Y Y XX
D. N. D. N.
( cm) ( cm)
H. T. H. T.
( m) ( m)
H. R. H. R.
( m) ( m)
D. C. D. C.
( m) ( m)
Observ. Observ.
YY X X
Código de ident ificación
de los individuos dent ro
de la parcela
Nombre local de la
especie a la cual
pert enece el individuo
Coordenadas de referencia
regist radas en met ros (m),
con base en los ej es X y Y,
para la ubicación de los
individuos dent ro de la
parcela.
Diámet ro normal medido
en cent ímet ros (cm), a
1,30 m del suelo
Alt ura t ot al medida en
met ros (m), hast a el ápice
de la copa del árbol
Alt ura de reit eración medida en
met ros (m), hast a la base de la
copa del árbol
Diámet ros de copa medidos en
met ros (m), paralelament e a
los ej es X y Y de la parcela.
Las observaciones corresponden
a información adicional de t ipo
cualit at ivo que permit en una
mej or caract erización del
individuo, t al como el est ado
fit osanit ario, t ipo de copa,
bifurcaciones, et c.

179

La figura 7.3 representa el esquema básico que debe tener el formulario de
campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la
mortalidad de los árboles, dentro de los programas de monitoreo de parcelas
permanentes.




















FIGURA 7.3 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo de remediciones,
dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar tanto el
crecimiento como la mortalidad de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).


La figura 7.4 muestra la información básica que debe contemplar el formulario de
campo diseñado para registrar los ingresos, para la evaluación del reclutamiento,
dentro del proceso de monitoreo de parcelas permanentes. Este formulario solo
Cod. Cod. Especi e Especie Ti po de muer t e Ti po de muer t e Obser v. Obser v.
Código de ident ificación
de los individuos dent ro
de la parcela
Nombre local de la
especie a la cual
pert enece el individuo
Diámet ro normal en ( cm) ,
regist rado en la primera
medición
Tipos de muert e present ada en
los individuos regist rados en la
primera medición: MP= muert o
en pie. TP= Tronco part ido.
CD= Caído de raíz. DE=
Desaparecido. COR= Cort ado.
SCLA= Sin clasificar
D. N. ( t D. N. ( t
22
) )
( cm) ( cm)
MP MP
Diámet ro normal en (cm),
que se regist rará en la
segunda medición
TP TP CD CD DE DE COR COR SCLA SCLA
En est e caso las observaciones
corresponden a información
complement aria sobre las
causas de la mort alidad
D. N. ( D. N. ( t t
11
) )
( cm) ( cm)

180
se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedición no estaban
registrados dentro de la parcela, por no alcanzar el límite inferior de medición.




















FIGURA 7.4 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
los ingresos, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar el
reclutamiento de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).


En la figura 7.5 se observan las variables básicas que se deben contemplar en el
diseño del formulario de campo para capturar la información necesaria para
realizar la evaluación de las existencias de la regeneración natural de especies
particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total.


Cod. Cod. Especie Especi e Coordenadas Coor denadas
( m) ( m)
YY X X
D. N. D. N.
( cm) ( cm)
Observaci ones Observaci ones
Código de ident ificación de t ipo alfanumérico
para los nuevos individuos dent ro de la
parcela: el primer valor corresponde al
número del árbol mas cercano regist rado
inicialment e, respect o al nuevo individuo y el
valor alfabét ico corresponde a la secuencia
de let ras dependiendo del número de
ingresos (A, B, C, et c.)
Nombre local de la
especie a la cual
pert enece el individuo
Coordenadas de referencia
regist radas en met ros (m),
con base en los ej es X y Y,
para la ubicación de los
nuevos individuos dent ro de
la parcela.
Diámet ro normal medido
en cent ímet ros ( cm) , a
1,30 m del suelo
Las observaciones corresponden
a información adicional de t ipo
cualit at ivo que permit e una
mej or caract erización del nuevo
individuo, t al como el est ado
fit osanit ario, t ipo de copa,
bif urcaciones, et c.

181



















FIGURA 7.5 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
las categorías inferiores de la regeneración natural, para determinar las existencias de especies
particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total. Adaptado de Melo (1994).


La figura 7.6 muestra los componentes básicos que debe contemplar el
formulario de descripción botánica, el cual se utiliza para cada uno de los
individuos colectados en la parcela. Este formulario es posiblemente uno de los
más importantes, puesto que mucha de la información descrita es temporal, como
las características de las estructuras reproductivas (Color, olor, sabor), las cuales
se pierden en el proceso de herborización.



Cod. Cod. Especi e Especi e Cat egoría de t amaño Cat egor ía de t amaño
U1 U1 R R
Obser vaci ones Obser vaci ones
Código numérico de t ipo
secuencial, para t odos los
individuos del muest reo de
regeneración nat ural
Nombre local de la
especie a la cual
pert enece el individuo
Las observaciones
corresponden a
información adicional
de t ipo cualit at ivo que
permit e una mej or
caract erización de los
individuos
U2 U2 EE
Cat egorías inferiores de
t amaño para la regeneración
nat ural: R = Renuevos o
brinzales, U1 y U2 =
plant ones, E = Est ablecidos
R: Renuevo = 0 – 0,30 m (HT)
U1: Plant ón 1 = 0,30 – 1,50 m (HT)
U2: Plant ón 2 = 1,50 – 3,0 m ( HT)
E: Est ablecido = > 3,0 m (HT)
< 5,0 cm (DN)

182





























FIGURA 7.6 Descriptores morfológicos y variables dasométricas, utilizadas para la construcción
del formulario de descripción botánica para las muestras colectadas en las parcelas. Se debe
diligenciar un formulario para cada individuo muestreado. Adaptado de Álvarez y Cogollo (2000).


Cod. Cod.
Nombre Nombr e
l ocal l ocal
Código numérico para la ident ificación
del árbol en la parcela
Hábi t o de Hábi t o de
creci mi ent o creci mi ent o
Condi ci ón de Condi ci ón de
creci mi ent o cr eci mi ent o
H.T. H.T.
H.R. H.R.
Raíces Raíces
Cor t eza Cort eza
Exudados Exudados
Hoj as Hoj as
Est i pul as Est i pul as
Fl or Fl or
Frut os Fr ut os
Semi l l as Semi l l as
Usos Usos
Fuent e de Fuent e de
i nf or maci ón i nf ormaci ón
Col ect or Col ect or
D.N. D.N.
Nombre local con el que
se ident ifica el árbol
Si el individuo corresponde a un
árbol, arbust o, t repadora, herbácea,
plánt ula, parásit as
Si es t errest re, epífit a o acuát ica
Diámet ro normal en cm
Alt ura t ot al en m
Alt ura de reit eración en m
Tipo de raíces
Tipo de cort eza
ext erna y su
color, olor de la
cort eza int erna y
presencia de
oxidación
Tipo de exudado, color
y nivel de fluidez
Color y olor de las hoj as
Presencia de est ípulas y pubescencia
Posición de la flor, color del bot ón floral, color
de los pét alos, color de los sépalos, color del
androseo, color del gineceo
Color maduro, color inmaduro
Color del arilo, color de la t est a
Tipo de uso dado por la comunidad local
y part es de la plant a ut ilizadas
Obser v. Obser v.
Personas de la comunhidad local que usan la plant a
Nombre del colect or Observaciones generales

183

7.2 MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS

El manejo y evaluación de los datos es un proceso iterativo que inicia con la
actualización de las bases de datos y finaliza con la generación de los productos
esperados para cada tipo de evaluación. Generalmente, el primer tipo de análisis
que deben sufrir los datos es de tipo gráfico, lo cual permite conocer la dispersión,
valores anómalos y rangos de aplicación. Posteriormente, se realizan
caracterizaciones estadísticas de tipo descriptivo que permiten determinar los
valores de distribución y la varianza (Brown & Di Lucca, 1998).

Una vez realizados los anteriores análisis, se realiza la depuración de la
información lo cual implica la eliminación de datos anómalos, que se pueden
generar por error de medición o por trascripción. Es importante no eliminar
datos que biológicamente están correctos pero que no corresponden a las
expectativas del investigador. Cuando se eliminan datos que subjetivamente se
consideran anómalos, se introduce sesgo, por lo cual se recomienda tratar de
descubr ir el origen del error. Los valores eliminados no deben desaparecer de la
base de datos, solamente se deben excluir de los procesos de evaluación, de
esta manera se individualizan con el propósito de explicar posteriormente las
causas del error o sesgo y generar así los correctivos necesarios para capturar
información de calidad (Ugalde, 2002).



GLOSARI O DE TERMI NOS TÉCNI COS


Adaptación Respuesta genética de una población a cambios
medioambientales.

Albedo Porcentaje de radiación solar (incluyendo la luz), que llega
a la superficie de la tierra y que es reflejada hacia la
atmósfera.

Alfadiversidad Diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria y
se puede medir a nivel de riqueza de especies,
heterogeneidad y uniformidad, tomando como base el
número de especies dentro de un área determinada, sus
abundancias y la distribución de las mismas

Altura comercial Se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón
y un diámetro superior mínimo aprovechable, para algún
uso en particular.

Altura de reiteración Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto
sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas
verdaderas.

Altura Total Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre
la superficie del suelo, hasta su ápice.

Anabolismo Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos
acumulan biomasa. En las plantas equivale al proceso
fotosintético.

Angiospermas Clase de plantas cuyas semillas se generan dentro de un
ovario.

Anemocoría Dispersión de semillas por acción del viento.

Anillo de crecimiento Banda de células de madera que se adicionan al fuste en
un período de crecimiento determinado, guardando una
estrecha relación con la estacionalidad climática.

Árbol Organismo básico del bosque, con características
funcionales y que es capas de competir por espacio y
recursos.



Asimetría Deformación de una distribución diamétrica generada por la
no coincidencia entre la mediana y la media.

Banco de plántulas Poblaciones juveniles de individuos de diferentes especies
de árboles, que se encuentran reprimidas dentro del
sotobosque, esperando un pequeño claro para crecer
hasta el dosel.

Banco de semillas Conjunto de semillas viables no germinadas, que se ubican
en el suelo del bosque, principalmente de especies
pioneras y cuya germinación se activa por la formación de
gran claro.

Barocoría Dispersión de semillas por acción de la fuerza de la
gravedad.

Betadiveridad Diversidad intercomunitaria, cuya medida informa sobre la
similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en
términos de la variedad y algunas veces de la abundancia
de las especies que se encuentran en ellos.

Biodiversidad Corresponde a alelos o genotipos dentro de una población,
a especies o formas de vida dentro de una comunidad
biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de
todo el planeta

Biomasa Corresponde a la masa de un organismo vivo, población o
comunidad.

Bosque primario Bosque maduro no perturbado por la acción antrópica,
cuya estructura y composición florística manifiesta la
heterogeneidad de la comunidad.

Bosque secundario Bosque generado por la acción antrópica, que ha afectado
grandes áreas de bosque primario. La estructura y
composición florística de la comunidad tiende hacia la
homogeneidad.

Cambium Capa de células merístemáticas cuya división celular forma
paralelamente células de madera y corteza.

Catabolismo Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos
degradan su biomasa. En las plantas, este proceso
corresponde a la respiración.





Claro Hueco generado en el dosel del bosque por la caída de un
árbol y cuyas condiciones medioambientales son muy
similares a las que se encuentran sobre éste.

Cohorte Conjunto de individuos de una misma especie que tienen
aproximadamente la misma edad.

Comunidad Conjunto de organismos vivos (plantas, animales y
microbios), que interactúan a nivel de flujo de energía y
procesos de ciclaje de nutrientes dentro del ecosistema.

Corteza Es el tejido ubicado en el a parte externa del cambium y
puede estar constituido tanto por células vivas como
muertas.

Crecimiento Corresponde a los cambios que ocurren en la frecuencia,
dimensiones y forma, de los organismos vivos a través del
tiempo, como resultado de la interacción de fuerzas
metabólicas y catabólicas del mismo.

Curtosis Grado de aplanamiento o empinamiento de una distribución
diamétrica de tipo unimodal.

Diámetro de copa Valor promedio de por lo menos dos diámetros
contrastantes, de la circunferencia descrita por la
proyección ortogonal de la copa de un árbol sobre la
superficie del suelo.

Diámetro normal Diámetro de la sección transversal descrita por la
circunferencia del fuste de un árbol, medida a 1,30 m de la
superficie del suelo.

Dinámica Proceso permanente de cambio en la estructura y
funcionamiento de un ecosistema.

Distribución
diamétrica
Agrupamiento y organización de los árboles de un rodal,
dentro de ciertos intervalos de diámetros normales.

Diversidad de
ecosistemas
Estudia la riqueza, la composición y la heterogeneidad de
los ecosistemas y facilita el entendimiento de las
interacciones entre el componente biótico y físico del
mismo.

Diversidad de
especies
Estudia las diferentes especies que hay en un área
determinada y su equidad, se orienta hacia el inventario de
las especies para evitar que pasen inéditas para la
humanidad.


Diversidad genética Estudia la variación entre los genotipos de una población,
de tal forma que permite determinar las características que
son heredadas por las progenies.

Dormancia o latencia Período de inactividad fisiológica, referido a las semillas
dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por
factores medioambientales.

Ecosistema Conjunto de organismos vivientes tales como plantas
animales y microorganismos que se relacionan con su
medio ambiente (clima, suelo y agua).

Estructura Es uno de los componentes de organización del bosque y
corresponde a la geometría de las poblaciones y de las
leyes que las rigen.

Estrato Conjunto de árboles que se ubican aproximadamente a una
misma altura sobre el perfil del bosque y que se encuentran
distribuidos regularmente sobre la superficie del mismo.

Estructura horizontal Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y
sus poblaciones sobre la superficie del bosque.

Estructura vertical Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y
sus poblaciones entre el dosel del bosque y la superficie del
suelo.

Eufótico Con abundante luz.

Folívoro Que se alimenta de follaje fresco.

Fotosíntesis Proceso metabólico de las plantas, en el cual se captura
dióxido de carbono, producen carbohidratos y se libera
oxígeno a la atmósfera.

Frugívoro Que se alimenta de frutos.

Fuste Tronco leñoso del árbol
Hábitat Corresponde al medioambiente físico que puede soportar
una asociación de plantas climáxicas en ausencia de un
disturbio.

Heterogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos
extraídos al azar de una población, pertenezcan a
especies diferentes.


Hipsómetro Instrumento basado en principios geométricos o
trigonométricos y que se utiliza para medir las alturas de los
árboles.

Homogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos
extraídos al azar de una población, pertenezcan a la
misma especie.

Individuos Organismo vivo con características físicas y genéticas que
lo identifican como miembro de una población.

Lluvia de semillas Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los
animales, el viento o la gravedad, sobre un área
determinada en el suelo del bosque.

Madera Tejido celular generado por el cambium y que constituye el
xilema del árbol.

Modelos Abstracción o entidad física que representa de alguna
manera la forma o la función de entidades o procesos
reales del ecosistema forestal.

Mortalidad Porcentaje de una población que muere, en un período de
tiempo dado.

Nicho Rango geográfico y hábitat que una especie puede ocupar y
el papel ecológico que ésta puede desempeñar.

Oligofótico Con poca luz.

Parámetros Constantes numéricas que caracterizan un modelo.

Parcela Unidad física con forma geométrica (cuadrado, rectángulo,
circunferencia) y área definida, utilizada para evaluar y
monitorear los sistemas boscosos.

Plántula Individuo en estadio juvenil (brinzal o renuevo) qué
pertenece a una especie de árbol o arbusto.

Población Conjunto de individuos genéticamente relacionados.

Reclutamiento Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el
número de árboles, como manifestación de la fecundidad
de las especies, lo mismo que del crecimiento y
sobrevivencia de los individuos juveniles.



Regeneración
natural
Es el conjunto de individuos que se establecen después de
un proceso de dispersión, crecen, compiten y sobreviven
hasta convertirsen en árboles fisiológicamente funcionales.

Resiliencia Capacidad innata que tiene el bosque de recuperarse
después de un disturbio.

Respiración Proceso catabólico de degradación de la biomasa viva en
las plantas.

Riqueza de especies Cantidad de especies por unidad de área dentro de un
ecosistema particular.

Semilla Óvulo de origen vegetal fecundado, con la capacidad de
germinar y dar origen a una planta cuya información
genética ha sido aportada por sus progenitores.
Subparcela Componente de una parcela cuya forma y tamaño son
definidos para capturar un tipo de información en particular
dentro de ésta.

Supervivencia Número de individuos del bosque inventariados inicialmente
y que permanecen vivos después de un período de tiempo
determinado.

Uniformidad Hace referencia a los ecosistemas en los cuales las
especies están representadas por poblaciones de igual
tamaño.

Zoocoría Dispersión de semillas por acción de los animales.



BI BLI OGRAFI A


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ANEXOS




ANEXO A.
Valores críticos de Hines (h
T
), para la prueba estadística en la cual la hipótesis
nula indica que el patrón espacial para la población evaluada es aleatorio y el
método utilizado es el muestreo T-cuadrado. Valores bajos de h
T
indican un
patrón uniforme y valores altos de h
T
, indican un patrón gregario. (Fuente: Hines &
Hines, 1979)

Alternativa regular Alternativa gregaria
n a 0,005 0,01 0,025 0,05 0,05 0,025 0,01 0,005
10 1,0340 1,0488 1,0719 1,0932 1,4593 1,5211 1,6054 1,6727
12 1,0501 1,0644 1,0865 1,1069 1,4472 1,5025 1,5769 1,6354
14 1,0632 1,0769 1,0983 1,1178 1,4368 1,4872 1,5540 1,6060
16 1,0740 1,0873 1,1080 1,1268 1,4280 1,4743 1,5352 1,5821
18 1,0832 1,0962 1,1162 1,1344 1,4203 1,4633 1,5195 1,5623
20 1,0912 1,1038 1,1232 1,1409 1,4136 1,4539 1,5061 1,5456
22 1,0982 1,1105 1,1293 1,1465 1,4078 1,4456 1,4945 1,5313
24 1,1044 1,1164 1,1348 1,1515 1,4025 1,4384 1,4844 1,5189
26 1,1099 1,1216 1,1396 1,1559 1,3978 1,4319 1,4755 1,5080
28 1,1149 1,1264 1,1439 1,1598 1,3936 1,4261 1,4675 1,4983
30 1,1195 1,1307 1,1479 1,1634 1,3898 1,4209 1,4604 1,4897
35 1,1292 1,1399 1,1563 1,1710 1,3815 1,4098 1,4454 1,4715
40 1,1372 1,1475 1,1631 1,1772 1,3748 1,4008 1,4333 1,4571
50 1,1498 1,1593 1,1738 1,1868 1,3644 1,3870 1,4151 1,4354
60 1,1593 1,1682 1,1818 1,1940 1,3565 1,3768 1,4017 1,4197
70 1,1668 1,1753 1,1882 1,1996 1,3504 1,3689 1,3915 1,4077
80 1,1730 1,1811 1,1933 1,2042 1,3455 1,3625 1,3833 1,3981
90 1,1782 1,1859 1,1976 1,2080 1,3414 1,3572 1,3765 1,3903
100 1,1826 1,1900 1,2013 1,2112 1,3379 1,3528 1,3709 1,3837
150 1,1979 1,2043 1,2139 1,2223 1,3260 1,3377 1,3519 1,3619
200 1,2073 1,2130 1,2215 1,2290 1,3189 1,3289 1,3408 1,3492
300 1,2187 1,2235 1,2307 1,2369 1,3105 1,3184 1,3279 1,3344
400 1,2257 1,2299 1,2362 1,2417 1,3055 1,3122 1,3203 1,3258
600 1,2341 1,2376 1,2429 1,2474 1,2995 1,3049 1,3113 1,3158
800 1,2391 1,2422 1,2468 1,2509 1,2960 1,3006 1,3061 1,3099
1000 1,2426 1,2454 1,2496 1,2532 1,2936 1,2977 1,3025 1,3059


ANEXO B.
Valores de Cohen, para la estimación del modelo lognormal truncado. Fuente:
Magurran (1988 ).
γ 0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009 γ

0,005 0 0 0 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00002 0,00002 0,005

0,06 0,00002 0,00003 0,00003 0,00003 0,00004 0,00004 0,00005 0,00006 0,00007 0,00007 0,06
0,07 0,00008 0,00009 0,0001 0,00011 0,00013 0,00014 0,00016 0,00017 0,00019 0,0002 0,07
0,08 0,00022 0,00024 0,00026 0,00028 0,00031 0,00033 0,00036 0,00039 0,00042 0,00045 0,08
0,09 0,00048 0,00051 0,00055 0,00059 0,00063 0,00067 0,00071 0,00075 0,0008 0,00085 0,09
0,1 0,0009 0,00095 0,00101 0,00106 0,00112 0,00118 0,00125 0,00131 0,00138 0,00145 0,1

0,11 0,00153 0,0016 0,00168 0,00176 0,00184 0,00193 0,00202 0,00211 0,0022 0,0023 0,11
0,12 0,0024 0,0025 0,00261 0,00272 0,00283 0,00294 0,00305 0,00317 0,0033 0,00342 0,12
0,13 0,00355 0,00369 0,00382 0,00396 0,0041 0,00425 0,0044 0,00455 0,0047 0,00486 0,13
0,14 0,00503 0,00519 0,00536 0,00553 0,00571 0,00589 0,00608 0,00627 0,00646 0,00665 0,14
0,15 0,00685 0,00705 0,00726 0,00747 0,00769 0,00791 0,00813 0,00835 0,00858 0,00882 0,15

0,16 0,00906 0,0093 0,00955 0,0098 0,01006 0,01032 0,01058 0,01085 0,01112 0,0114 0,16
0,17 0,01168 0,01197 0,01226 0,01226 0,01286 0,01316 0,01347 0,01378 0,0141 0,01443 0,17
0,18 0,01476 0,01509 0,01543 0,01577 0,01611 0,01646 0,01682 0,01718 0,01755 0,01792 0,18
0,19 0,0183 0,01868 0,01907 0,01946 0,01986 0,02026 0,02067 0,02108 0,0215 0,02193 0,19
0,2 0,02236 0,02279 0,02323 0,02368 0,02413 0,02458 0,0504 0,02551 0,02599 0,02647 0,2

0,21 0,02695 0,02744 0,02794 0,02844 0,02895 0,02946 0,02998 0,0305 0,03103 0,03157 0,21
0,22 0,03211 0,03266 0,03322 0,03378 0,03435 0,03492 0,0355 0,03609 0,03668 0,03728 0,22
0,23 0,03788 0,03849 0,03911 0,03973 0,04036 0,041 0,04165 0,0423 0,04296 0,04362 0,23
0,24 0,04429 0,04497 0,04565 0,04634 0,04704 0,04774 0,04845 0,04917 0,04989 0,05062 0,24
0,25 0,05136 0,05211 0,05286 0,05362 0,05439 0,05516 0,05594 0,05673 0,05753 0,05834 0,25

0,26 0,05915 0,05997 0,0608 0,06163 0,06247 0,06332 0,06418 0,06504 0,06591 0,06679 0,26
0,27 0,06768 0,06858 0,06948 0,07039 0,07131 0,07224 0,07317 0,07317 0,07412 0,07507 0,27
0,28 0,077 0,07797 0,07896 0,07995 0,08095 0,08196 0,08298 0,08401 0,08504 0,08609 0,28
0,29 0,08714 0,0882 0,08927 0,09035 0,09144 0,09254 0,09364 0,09476 0,09588 0,09701 0,29
0,3 0,09815 0,0993 0,10046 0,10163 0,10281 0,104 0,1052 0,10641 0,10762 0,10865 0,3

0,31 0,1101 0,1113 0,1126 0,1138 0,1151 0,1164 0,1177 0,119 0,1203 0,1216 0,31
0,32 0,123 0,1243 0,1257 0,127 0,1284 0,1298 0,1312 0,1326 0,134 0,1355 0,32
0,33 0,1369 0,1383 0,1398 0,1413 0,1428 0,1443 0,1458 0,1473 0,1488 0,1503 0,33
0,34 0,1519 0,1534 0,155 0,1566 0,1582 0,1598 0,1614 0,163 0,1647 0,1663 0,34
0,35 0,168 0,1697 0,1714 0,1731 0,1748 0,1765 0,1782 0,18 0,1817 0,1835 0,35

0,36 0,1853 0,1871 0,1899 0,1907 0,1926 0,1944 0,1963 0,1982 0,2001 0,202 0,36
0,37 0,2039 0,2058 0,2077 0,2097 0,2117 0,2136 0,2156 0,2176 0,2197 0,2217 0,37
0,38 0,2238 0,2258 0,2279 0,23 0,2321 0,2342 0,2364 0,2385 0,2407 0,2429 0,38
0,39 0,2451 0,2473 0,2495 0,2517 0,254 0,2562 0,2585 0,2608 0,2631 0,2655 0,39
0,4 0,2678 0,2702 0,2726 0,275 0,2774 0,2798 0,2822 0,2847 0,2871 0,2896 0,4

0,41 0,2921 0,2947 0,2972 0,2998 0,3023 0,3049 0,3075 0,3102 0,3128 0,3155 0,41
0,42 0,3181 0,3208 0,3235 0,3263 0,329 0,3318 0,3346 0,3374 0,3402 0,343 0,42
0,43 0,3459 0,3487 0,3516 0,3545 0,3575 0,3604 0,3634 0,3664 0,3694 0,3724 0,43
0,44 0,3755 0,3785 0,3816 0,3847 0,3878 0,391 0,3941 0,3973 0,4005 0,4038 0,44
0,45 0,407 0,4103 0,4136 0,4169 0,4202 0,4236 0,4269 0,4303 0,4338 0,4372 0,45

ANEXO B.
Continuación.
γ 0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009 γ
0,46 0,4407 0,4442 0,4477 0,4512 0,4547 0,4583 0,4619 0,4655 0,4692 0,4728 0,46
0,47 0,4765 0,4802 0,484 0,4877 0,4915 0,4953 0,4992 0,503 0,5069 0,5108 0,47
0,48 0,5148 0,5187 0,5227 0,5267 0,5307 0,5348 0,5389 0,543 0,5471 0,5513 0,48
0,49 0,5555 0,5597 0,5639 0,5682 0,5725 0,5768 0,5812 0,5856 0,59 0,5944 0,49
0,5 0,5989 0,6034 0,6079 0,6124 0,617 0,6216 0,6263 0,6309 0,6356 0,6404 0,5

0,51 0,6451 0,6499 0,6547 0,6596 0,6645 0,6694 0,6743 0,6793 0,6843 0,6893 0,51
0,52 0,6944 0,6995 0,7046 0,7098 0,715 0,7202 0,7255 0,7308 0,7361 0,7415 0,52
0,53 0,7469 0,7524 0,7578 0,7633 0,7689 0,7745 0,7801 0,7857 0,7914 0,7972 0,53
0,54 0,8029 0,8087 0,8146 0,8204 0,8263 0,8323 0,8383 0,8443 0,8504 0,8565 0,54
0,55 0,8627 0,8689 0,8751 0,8813 0,8876 0,894 0,9004 0,9068 0,9133 0,9198 0,55

0,56 0,9264 0,933 0,9396 0,9463 0,953 0,9598 0,9666 0,9735 0,9804 0,9874 0,56
0,57 0,9944 1,001 1,009 1,016 1,023 1,03 1,037 1,045 1,052 1,06 0,57
0,58 1,067 1,075 1,082 1,09 1,097 1,105 1,113 1,121 1,129 1,137 0,58
0,59 1,145 1,153 1,161 1,169 1,177 1,185 1,194 1,202 1,211 1,219 0,59
0,6 1,228 1,236 1,245 1,254 1,262 1,271 1,28 1,289 1,298 1,307 0,6

0,61 1,316 1,326 1,335 1,344 1,353 1,363 1,373 1,382 1,392 1,402 0,61
0,62 1,411 1,421 1,431 1,441 1,451 1,461 1,472 1,482 1,492 1,503 0,62
0,63 1,513 1,524 1,534 1,545 1,556 1,567 1,578 1,589 1,6 1,611 0,63
0,64 1,622 1,634 1,645 1,637 1,668 1,68 1,692 1,704 1,716 1,728 0,64
0,65 1,74 1,752 1,764 1,777 1,789 1,802 1,814 1,827 1,84 1,853 0,65

0,66 1,866 1,879 1,892 1,905 1,919 1,932 1,946 1,96 1,974 1,988 0,66
0,67 2,002 2,016 2,03 2,044 2,059 2,073 2,088 2,103 2,118 2,133 0,67
0,68 2,148 2,163 2,179 2,194 2,21 2,225 2,241 2,257 2,273 2,29 0,68
0,69 2,306 2,322 2,339 2,356 2,356 2,373 2,39 2,407 2,441 2,459 0,69
0,7 2,477 2,495 2,512 2,531 2,549 2,567 2,586 2,605 2,623 2,643 0,7

0,71 2,662 2,681 2,701 2,72 2,74 2,76 2,78 2,8 2,821 2,842 0,71
0,72 2,863 2,884 2,905 2,926 2,948 2,969 2,991 3,013 3,036 3,058 0,72
0,73 3,081 3,104 3,127 3,15 3,173 3,197 3,221 3,245 3,27 3,294 0,73
0,74 3,319 3,334 3,369 3,394 3,42 3,446 3,472 3,498 3,525 3,552 0,74
0,75 3,579 3,606 3,634 3,662 3,69 3,718 3,747 3,776 3,805 3,834 0,75

0,76 3,864 3,894 3,924 3,955 3,986 4,017 4,048 4,08 4,112 4,144 0,76
0,77 4,177 4,21 4,243 4,277 4,311 4,345 4,38 4,415 4,45 4,486 0,77
0,78 4,52 4,56 4,6 4,63 4,67 4,71 4,75 4,79 4,82 4,86 0,78
0,79 4,9 4,94 4,99 5,03 5,07 5,11 5,15 5,2 5,24 5,28 0,79
0,8 5,33 5,37 5,42 5,46 5,51 5,56 5,61 5,65 5,7 5,75 0,8

0,81 5,8 5,85 5,9 5,95 6,01 6,06 6,11 6,17 6,22 6,28 0,81
0,82 6,33 6,39 6,45 6,5 6,56 6,62 6,68 6,74 6,81 6,87 0,82
0,83 6,93 7 7,06 7,13 7,19 7,26 7,33 7,4 7,47 7,54 0,83
0,84 7,61 7,68 7,76 7,83 7,91 7,98 8,06 8,14 8,22 8,3 0,84
0,85 8,39 8,47 8,55 8,64 8,73 8,82 8,91 9 9,09 9,18 0,85



ANEXO C.
Página web del programa Estimate-S, para la estimación estadística de la riqueza
de especies y especies compartidas en muestras.
December 17, 1997 Version
5.0.1

User’s Guide to
EstimateS 5
Statistical Estimation of Species Richness
and Shared Species from Samples

By Robert K. Colwell
Copyright 1994-97

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut
Stor r s, CT 06269-3042, USA

EstimateS Website: viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
Email: colwell@uconnvm.uconn.edu

EstimateS 5 computes randomized species accumulation curves, statistical estimators
of true species richness (S), and a statistical estimator of the true number of species
shared between pairs of samples, based on species-by-sample (or sample-by-species)
incidence or abundance matrices. For comparative purposes, EstimateS 5 also
computes Fisher’s alpha and the Shannon and Simpson diversity indexes for each
sample, as well as the Mor isita-Horn index of biotic similarity between samples.

La Misión de la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, es formar seres sociales integrales mediante la generación y apropiación del conocimiento científico, tecnológico y cultural, orientado a responder los requerimientos del desarrollo forestal sostenible de la Nación y sus Regiones.
Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001 Consejo de Facultad de Ingeniería Forestal

Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos

Omar A. Melo Cruz
Departamento de Ciencias Forestales Universidad del Tolima

Rafael Vargas Ríos
Facultad de Ingeniería Forestal Universidad del Tolima

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ – CARDER – CORPOCALDAS - CORTOLIMA Ibagué, 2003

Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos/ Universidad del Tolima, CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/ 235 P, il.

© 2002, Omar Aurelio Melo Cruz © 2002, Rafael Vargas Ríos © 2002, Universidad del Tolima

ISBN 956-9243- 03-07
Edición: Omar Aurelio Melo Cruz Revisión: Rosalba Ortiz Mejía I.F. Artes finales y diagramación: IMPRESIONES CONDE Primera edición: Septiembre de 2002 500 Ejemplares Impreso y hecho en Ibagué, Colombia.

La presentación y disposición en conjunto de EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida o transmitida, mediante algún sistema o método electrónico o mecánico (Incluyendo el fotocopiado, la grabación en cualquier sistema de recuperación o almacenamiento de información), sin el consentimiento previo de los autores.

Fotografías de cubierta: Primer Plano: Bosque lluvioso tropical de tierra firme, Amazonía Colombiana (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo). Verticales: Notyliopsis sp. (Orquídea), Bosque alto andino, Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué, Departamento del Tolima). Banda dendrométrica en Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima). Plántula de Cordia alliodora (Regeneración natural), Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima).

dentro del Proyecto de CORTOLIMA).Esta obra se realizó dentro del marco de los convenios de cooperación interinstitucional Corporaciones 026/07/1999 y 011/09/2001.CORPOCALDAS y la Universidad del Tolima. que tienen jurisdicción en el área de influencia del Parque Nacional Natural los Nevados área amortiguadora. Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos. ubicados en su . suscritos entre las Autónomas Regionales ( CRQ – CARDER .

Corporación Autónoma Regional de Risaralda ( CARDER). en hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los “Nevados”. docentes y personal de apoyo de la Universidad del Tolima. participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores.AGRADECIMIENTOS El Ministerio del Medio Ambiente. Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos de la Corporación Autónoma Regional del Tolima ( CORTOLIMA). la Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales y las Corporaciones Autónomas Regionales el eje cafetero. Igualmente. en el proceso administrativo de los proyectos. . Corporación Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS). colaboración y gestión del director de la Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo. tomando como base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyección futura de los mismos. bajo los principios de sostenibilidad. es de destacar el apoyo. Corporación Autónoma Regional de Quindío (CRQ). quienes con esta obra desean contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones.

como base de sostenibilidad para la vida. fibras. que permitan la toma de decisiones para su manejo. El presente documento. para la evaluación del bosque nativo. corresponden a los complejos biológicos más diversos de la biosfera. medicinas. que garantice la conservación de la biodiversidad y la utilización racional de sus servicios. leña. regulación del clima y del agua. De acuerdo con lo anterior. se plasman las metodologías de investigación. cualquier estrategia que se genere para su manejo sostenible. lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el hombre. montado o de bajura. cuyos servicios suplen las necesidades de la sociedad y de los grupos humanos que allí habitan en cuanto a frutos. sea éste seco o húmedo. lo cual se presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la última década. conservación y recuperación. en los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el país. para lo cual se utilizan técnicas de precisión en la captura de datos de campo. En “ EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS”. fauna silvestre que surte de proteína animal. primario o intervenido.PRESENTACION Los Ecosistemas boscosos de la región tropical. se constituyen en una valiosa herramienta que los docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA. entre otros. han querido aportar para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del país. que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su . que ha venido implementando la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima. por lo cual es indispensable que los funcionarios encargados de su administración conozcan y manejen los elementos fundamentales para la evaluación técnica y científica de estas masas boscosas. madera. debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su funcionamiento.

meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras. lo que se convierte en insumo fundamental en la formulación e implementación de estrategias de desarrollo sostenible para nuestra sociedad. Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque. tanto en gradientes ambientales como en el tiempo. el crecimiento y su dinámica. lo mismo que la regeneración natural. JOSE EDGAR BONILLA Director CORTOLIMA .biodiversidad.

2.2 Patrones espaciales de distribución de especies 3.2.3.4 MEDICION DE ALTURAS 2.2 Tipos de distribuciones 3.3.2 Distribuciones multimodales 3.1 Número de intervalos 3.2.2.3.3 MEDICION DE DIAMETROS 2. 4. VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION 2.4.4.2.1 GENERALIDADES 3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS 3.1 4.3 1.1 1.3 Funciones de distribución 4.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS 2.3 EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA DEFINICIONES CLASIFICACION En las poblaciones y las especies En las comunidades En los ecosistemas .3.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS 3.1 4.2 1.3. FORMA Y NUMERO DE PARCELAS Tamaño de la parcela Forma de las parcelas Número de parcelas Muestreos estadísticos Parcelas estandarizadas Parcelas modificadas 2.2.2 Estratificación del perfil del bosque 3. EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS 3.2 4.2 1.3.2 1.1 1.4.3 1.3.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS 2.3.2 ESTRUCTURA VERTICAL 3. 1.3 UNIDADES DE MUESTREO GENERALIDADES TIPOS DE PARCELA TAMAÑO.CONTENIDO INTRODUCCION 1.1 Distribuciones unimodales 3.1 Diagramas de perfil 3.1 1.1.1 Indices convencionales 3.1.2.2 4.1 Límite inferior de medición 2.4.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL 3.4.2 Marcación de individuos 2.3.3.3.

4.5.3.2 6.2 6.4.4.1 6.2 LA .2.3.2.1 5.2 5.4 5.1.5 5.4 6.4.4.3 4.3 4.4.1.1.4.3.4.4.1 5.3 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDA D MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES Alfa-diversidad Evaluación de riqueza de especies Indices basados en la abundancia relativa de especies Modelos de abundancia de especies Betadiversidad Medidas de similaridad Medidas de disimilaridad Análisis de cluster para la evaluación de betadiversidad DINAMICA Y REGENERACION NATURAL GENERALIDADES EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE Radiación solar Temperatura ambiente Humedad relativa LOS CLAROS DEL BOSQUE GRUPOS ECOLOGICOS DE ESPECIES EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO Banco se semillas transitorio o temporal Banco de semillas permanente Banco de semillas semipermanente Banco de semillas transitorio estacionalmente Banco de semillas transitorio retardado EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE REGENERACION NATURAL Categorías inferiores de la regeneración natural Índice de existencias MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ARBOLES Mortalidad Patrones de mortalidad Tasas de mortalidad Reclutamiento CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES DEFINICIONES INCREMENTOS NIVELES DE EVALUACION Crecimiento a nivel de árboles individuales Crecimiento a nivel de rodal DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO Utilización de radioisótopos e isótopos estables Anillos de crecimiento y anatomía de la madera Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos Modelos de crecimiento determinísticos Método de los tiempos de paso Ecuaciones para la evaluación del crecimiento Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy Modelos estocásticos Simulación de Lieberman & Lieberman Matrices de transición la 5.3 5.3 6.4.4.2 5.2 4.1 4.4.4.2.3.5 5.7.2.1 4.1 5.2.6 5.2.1 4.4.2 5.2 6.6.5.1 6.1.4.2 6.3. 6.3.1 6.2 5.1 6.2.1 6.1.4 4.2 5.2.4 5.4.4.4.3 5.1 5.2 4.2 6.3 5.1.1 6.7 5.3.7.5.2 4.3.3.1 5.1.7.3 6.1.7.2 6.3 6.1 5.6. 5.5.4.5.

7.1 7.2 FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS FORMULARIOS DE CAMPO Formularios para la descripción del sitio Formularios para el registro de datos en las parcelas MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS BIBLIOGRAFIA GLOSARIO ANEXOS . 7.2 7.1 7.1.1.

forma. lo mismo que el crecimiento y rendimiento. ha sido un tema de científicos y especialistas. que frecuentemente se utilizan en la captura de información en campo. criterios de decisión que le permitan seleccionar rangos mínimos necesarios en la etapa de medición. el tema cobra una inusitada importancia. con la aplicación objetiva de métodos matemáticos y estadísticos que permiten expresar el comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. nacional y local. hace énfasis en la necesidad Además. por lo que el acercarnos a todas estas variables y contribuir en la difusión y pedagogía del tema a una mayor población. teniendo en cuenta su tipo. organizada y secuencial de los datos. es una responsabilidad que académicos y entendidos en la materia tenemos que compartir. El capítulo dos. con el único propósito de dejar explícito en el lector. da lineamientos sobre las variables básicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de . marcación de individuos y su ubicación dentro de las parcelas. regional. su dinámica y regeneración. pero dada la crisis ambiental en el ámbito mundial. El texto lo constituyen siete capítulos y el primero de ellos hace una descripción detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las evaluaciones ecológicas. se de estandarizar la información y de realizar un proceso de captura.INTRODUCCIÓN El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha. como silviculturales en los ecosistemas boscosos. La evaluación ecológica y silvicultural conllevan conceptos desde su misma estructura y composición. entre otros aspectos. presenta las variables e instrumental de medición. tamaño y número requerido. hasta la estandarización y determinación de muestras estadísticas básicas. Igualmente.

se recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicación y En el capítulo tres. los autores centran su atención en la discusión necesaria en la evaluación estructural de las coberturas boscosas. tanto a nivel horizontal. georeferenciación de las unidades establecidas. Posteriormente. como una herramienta fundamental para interpretar la distribución espacial de los individuos y de las especies dentro del bosque y su relación con el comportamiento de la diversidad florística y la dinámica del mismo. lo mismo que las metodologías para su evaluación. lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas del suelo. se explican los diferentes métodos de tipo cualitativo y cuantitativo. El conocimiento de la estructura se considera aquí. basados en principios matemáticos y estadísticos. con base en las categorías de tamaño inferior para los individuos del bosque y finalmente. supervivencia y reclutamiento. como vertical y total. trata lo correspondiente al fenómeno del crecimiento de los árboles del bosque y como éste puede ser utilizado como herramienta para el . se recoge la base conceptual sobre dinámica y regeneración natural del bosque. Igualmente. se presentan las metodologías para evaluar las existencias actuales de la regeneración natural. que permiten su medición y cuantificación dentro de las comunidades bióticas. Finalmente. se describe la estrecha interrelación entre algunos factores abióticos del microclima y los procesos de regeneración natural. la aparición de grupos ecológicos de especies. En el quinto capítulo. se analiza la teoría de la dinámica de los claros del bosque. El capítulo seis. por lo que se hace necesario iniciar con los conceptos básicos para su definición y la clasificación.caracterización y monitoreo de las coberturas naturales. se dan los conceptos de mortalidad. Desde el punto de vista silvicultural. se enfoca principalmente al tema de la diversidad biológica. El capítulo cuarto.

los bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo. se explican los diferentes niveles de evaluación tanto a nivel de árbol individual. al igual que su evolución historia a través del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión matemática de las interacciones fisiológicas de los individuos que constituyen las poblaciones naturales. como a nivel de rodal. se espera que contribuya en la concreción de los diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal. Los autores dejan de manifiesto. que se considera de gran interés. Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo. Se presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a manera de guía. para avanzar en la evaluación silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos. sin dejar de lado . en lo relativo al manejo de la información y la evaluación de los datos. Igualmente. los resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima. De acuerdo con lo anterior. Igualmente. ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país. se hace entrega de un instrumento básico al momento de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta ardua tarea tienen. Se presentan las diferentes metodologías que permiten la determinación de las tasas de crecimiento y sus funciones acumuladas. para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de captura. que para el desarrollo y soporte de cada una de las unidades temáticas contempladas en este libro. se utilizaron en su mayoría.conocimiento de la edad en los mismos. los bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte de nuestro departamento. procesamiento y análisis de la información. como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano.

. se pueden generar estrategias de sostenibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de muchos colombianos. que se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial.la importancia académica que tiene para los actuales y futuros profesionales. los que piensan que del conocimiento e interpretación del bosque.

1 UNIDADES DE MUESTREO Línea base de una parcela permanente de 1. Buenaventura. ubicada en bosque alto andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento. norte del departamento del Tolima). Parcela permanente de 5 x 5 m. Quindío).0 ha. ubicada en bosque lluvioso tropical del litoral pacífico colombiano (Bajo Calima. Valle) . Retícula de una parcela BIOTROP. ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal. para monitoreo de regeneración natural.

Sin embargo.1 GENERALIDADES En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que caracterizan una determinada zona o región boscosa. la dinámica y el crecimiento o desarrollo del bosque . Por lo anterior. a pesar de expresar de alguna manera la composición.1. las estrategias de repoblación. no son suficientes como base para la planificación silvicultural local. Por otro lado hasta donde sea posible se deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. así como el estado de las masas en pie. la definición del tipo. Además. de tal forma que permitan comparaciones entre sí. ni para la formulación y ejecución de planes locales de desarrollo. tales como los referidos al Ordenamiento Territorial (POT). los métodos para el procesamiento de datos deben ser de fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema. su proporción y distribución. forma. Es por eso que los datos que se recolecten de tipo ecológico. se convierte en una herramienta fundamental. para alcanzar los propósitos antes mencionados. tamaño y número. 2 . deben ser unívocos y objetivos. con base en experiencias tanto a nivel nacional como internacional. generan discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u otro método. las estructuras y algunos tipos de vegetación. que involucran el manejo de los recursos naturales. silviculturales y dasonómicos. la utilización de las unidades de muestreo (parcelas). Por tal razón se necesita recolectar información más exacta sobre la diversidad y riqueza de especies a nivel local. Es por eso. que en esta unidad temática se darán algunos lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades.

también conocidas como unidades de monitoreo. una brújula taquimétrica. utilizando para esto. utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto. utiliza la siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de abscisado por efecto de la pendiente: 3 . Generalmente se georeferencian sobre cartografía. La inversión económica es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo. monitoreo de la diversidad. georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. las parcelas pueden ser temporales o permanentes. tales como inventarios de especies. con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. Todos y cada uno de los árboles deben quedar debidamente identificados. crecimiento de la masa forestal. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo del horizonte del estudio. Para el primer caso. para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los individuos para la evaluación. diseñadas para distancias fijas. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada. Condit (1995). tablas de corrección de pendientes. permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna como de flora. Se debe tener en cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones de las distancias.2 TIPOS DE PARCELA Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos. cintas métricas (10. marcados y registrados.1. Se utilizan principalmente en estudios de dinámica de la regeneración natural. en la evaluación de la masa forestal de un bosque determinado o el estado actual de la regeneración natural. el agua y la vida silvestre. 20 o 50 m) y jalones. Las parcelas permanentes. Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo. la parcela se utiliza generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio. La información capturada obedece a registros puntuales. se realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico. fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo.

d=

D cos θ

(1)

Donde: d D = Valor corregido de la distancia = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)

Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente

Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas,

la cuales deben estar

delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que permitan la visualización de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes para el monitoreo de la diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de 0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de

instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada uno de los individuos (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).

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A

B

FIGURA 1 .1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la regeneración natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de 1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para la evaluación y monitoreo de la diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997).

1.3

TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la obtención de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamaño, deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci y Colma, 1982).

1.3.1 Tamaño de la parcela. La determinación del tamaño de las unidades de muestreo depende de varios factores tales como: el patrón espacial de distribución de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque evaluado. Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede la exactitud de las

utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere

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estimaciones.

Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios

o

agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma, 1982).

Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco (5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamaño pequeño, tales como las que se utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el estudio de bosques explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. Dicho proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo
2 miliacre sobre parcelas de 4 m (2x2 m), donde se registran los individuos con

alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento.

Entre cuatro y

cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto de cadena cuadrada, con unidades de 25 m2 (5x5 m), en las cuales se registran todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal. Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y 10 años posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100 m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la

determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m2.

Cuando

los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente

espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga, (1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle

(1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638 árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases

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diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las diferentes categorías de tamaño.

Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga
2 (1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m para evaluar algunas características

estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996; Melo, Martínez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterización de la

dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000).

Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas; Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit, 1999).

1.3.2 Forma de las parcelas.

Para el establecimiento de las unidades de

muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de

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con un área total de muestreo de 1000 m2 (0. a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro (4) muestras botánicas. 8 . sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales. con lo cual se destacó el valor de la diversidad florística de la vegetación del Bajo Calima (Buenaventura . caminando en línea recta.5 cm. La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico Colombiano. puesto que parte de la información se puede recolectar desde el exterior de la unidad (Mateucci y Colma. corresponde a los muestreos RAP . al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro normal mayores e iguales a 2. en las cuales se facilita la evaluación de variables. el impacto dentro de la parcela se puede disminuir considerablemente. las parcelas rectangulares son el único tipo de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin. por lo tanto es más conveniente seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie. al estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso (Gentry. Para este tipo de estudios. cuyo propósito es acceder en forma rápida.1 ha). corresponde a los transectos que son parcelas rectangulares. De acuerdo con lo anterior. 1982). Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística. especialmente en el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura vertical).Valle). para las posteriores determinaciones a nivel de herbario. una de las parcelas más utilizadas en los diferentes tipos de estudios de vegetación.borde que se pueda generar sobre la parcela. Los transectos también son utilizados en estudios estructurales. 1995). Igualmente. donde se reportan alrededor de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas. de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro normal (Gentry . En los muestreos RAP convencionales.0 m de ancho y 50 m de largo. se utilizan 10 transectos de 2. 1993). con un total de individuos registrados de 497.

muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo. 2000). dependiendo principalmente del grado de cobertura. se puede observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno. en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. así como de la altura y el diámetro de los árboles que constituyen el bosque. al igual que los claros generados por l a caída de árboles y el grado de cobertura de las copas de éstos (Melo. 15 hasta 20 m de ancho y 20. Whitmore.. De acuerdo con esto. Melo. 1997. En dicho transecto. La parcela hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. 1999). Fuent e: Melo (1999). La figura 1.2. m_ 10 15 5 10 m 15 20 _m 0m 10 5 5 50 m 25 m 10 m 0 10 20 30 40 50 m FIGURA 1. 1992. UNESCO. las dimensiones de dichos transectos no están unificadas. 10.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m.0 cm de diámetro normal. 9 .Sin embargo. Martínez y Huertas. 50 hasta 100 m de largo (Halle et al. en el cual se registraron todos los individuos a partir de 5. se pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5. Melo. 1978. 1980.

sin embargo las unidades de muestreo cuadradas. En un estudio similar para la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados).La Cumbre). se pueden asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón geométrico. Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas BIOTROP (Figura 1.3). 1997). se generan unidades más pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). 400 m2 (20 x 20 m). Lamprecht. sus dimensiones pueden variar considerablemente. para el establecimiento de una parcela BIOTROP se tiene el siguiente procedimiento: 10 . 1996. En cuanto a parcelas cuadradas. tuvo aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz .Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización biofísica a gran escala. corresponden a parcelas cuadradas de 1. cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990) y Cogollo & Pipoly (1993). 1989). ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel (4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y Fabre.0 ha y 25 ha (UNESCO. 625 m2 (25 x 25 m) y 2500 m2 (50 x 50 m). 1990. De acuerdo con Sánchez y Velásquez (1997). a la altura de la ciudad de Cartago (1000 msnm). Sánchez y Velásquez. Melo. 1980. dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos. en este caso las dimensiones de dicha unidad. el transecto utilizado (Buriticá . el cual tiene una longitud superior a los 130 Km. comúnmente citadas en la literatura corresponden a 100 m2 (10 x 10 m). 1984). Unidades de muestreo de tamaño superior. Al interior de esta unidad. iniciando en el Valle del Cauca. se construyó un corte pedológico del área de estudio. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra nevada de Santa Marta.

Las categorías inferiores de los árboles (2. se ubica perpendicularmente al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m. entre otros. El transecto correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m). Este procedimiento se repite para la subparcela U. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y. codifican y miden. dentro de cada uno de ellos se registran. con los números 1. monitoreo de la biomasa. estudios de fenología. 3 y 4.En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado (25 Ha). todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. ubicación y monitoreo de árboles semilleros. en los demás transectos de la parcela. se hace una delimitación en términos similares al anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m.5 – 10 cm de diámetro). 2 . al igual que el conocimiento de la biología reproductiva de especies. monitoreo de las categorías inferiores de la regeneración natural. se pueden registrar en transectos especiales que corresponden a modificaciones del muestreo RAP. cuya línea base se abscisa cada 10 m. o Dentro de cada transecto. para lo cual se recomiendan utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano polipropileno. los cuales se enumeran secuencialmente siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj. Por otro lado.0 ha. de acuerdo con un rumbo predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es necesario. Los vértices de la parcela deben quedar debidamente identificado y delimitados. sobre el alineamiento base de la parcela. dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1. que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420 m. se pueden implementar estudios de fauna y vida silvestre. 11 .

1997). se generan puntos de abscisado cada 10 m. son las Parcelas Permanentes de Monitoreo Cuadradas (PPMC) de 1. Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de caracterizaci ón florística. crecimiento de la masa forestal y monitoreo de la biodiversidad. de los cuales se anclan 20 cm.1 ha). principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente. dinámica sucesional. en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud. Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1. Cada transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x 10 m (0.01 ha).FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente: Sánchez y Velásquez. se traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a éste y que se 12 . desde el punto de origen. Una vez terminado el establecimiento de la línea principal. La unidad está constituida por una parcela de 100 m de lado.0 ha.4 se parte de un alineamiento ). la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.

el cual queda definido con una banda de pintura de aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol. marcan y miden todos los individuos a partir de un límite inferior propuesto con anterioridad.3 m de altura). Al interior de la PPMC. 13 . etc). tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos. deslizamientos. que constituyen la unidad total. se comienza a cerrar la parcela construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los transectos. con lo cual quedan descritos cuatro (4) cuadrantes de 0. 2000) Es importante. se obtienen dos líneas base. puesto que en el proceso de establecimiento de la misma se pueden presenta modificaciones en su forma. se hace la georeferenciación de la parcela.establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. Finalmente. vías. se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color naranja. se amarra una cuerda de polipropileno. A partir del punto de origen. se registran. En los vértices de la PPMC. el cual ubica tanto al transecto. drenajes. Sobre cada individuo se ubica el diámetro normal (1.25 ha. de r acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos. con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global). redes de alta tensión). construir el mapa de la parcela. En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior de éste (cabeza del tubo). De esta manera. la cual genera una retícula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. perpendiculares entre si y unidas por uno de sus extremos. para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía (Cervera y Cruz. así como al numeral consecutivo de cada individuo dentro de éste. de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos periféricos y en el centro de la p arcela. cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico (SIG).

de 5. Fuente: Cervera y Cruz (2000) Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela. Sin embargo. cuando se desarrollan trabajos de autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura 1.I II III IV 1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 2 12 22 32 42 52 62 72 82 92 3 13 23 33 43 53 63 73 83 93 4 14 24 34 44 54 64 74 84 94 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 6 16 26 36 46 56 66 76 86 96 7 17 27 37 47 57 67 77 87 97 8 18 28 38 48 58 68 78 88 98 9 19 29 39 49 59 69 79 89 99 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 100 m V VI VII VIII IX X 100 m FIGURA 1. muy utilizada en inventarios También son frecuentemente utilizadas. De acuerdo con lo anterior.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1. la convierten en una parcela forestales a nivel de plantaciones homogéneas. Melo (1995) utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma concéntrica . para evaluar el hábitat de la regeneración natural de 14 . en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o árbol focal de la especie de interés (Collins & Good. El tamaño de la parcela que es descrito por el radio.5). es bajo un esquema circular. la facilidad para su establecimiento.33m.0 ha (100 x 100 m). 1. 2.64 m. 1987).8 m.0 m y 0. Este diseño solo puede ser empleado bajo condiciones topográficas con pendientes bajas. cuyos radios fueron respectivamente. es relativamente pequeño.

15 . Otoba gracilipes y Symphonia globulífera. C = 1.3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. cuyos vértices quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de PVC naranja descritos para los procesos anteriores). Disposición de parcelas circulares concéntricas. El centro de la parcela queda delimitado por un punto de control visible. utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5. se registran todos los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm.33 m de radio. que son tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte sur del lit oral pacífico colombiano. La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de lado (2. han utilizados combinaciones de parcelas en cuanto a forma y tamaño.500 m2).Campnosperma panamensis. B = 2. FIGURA 1. que es descrito por la intersección de sus dos diagonales. A partir del centro del compartimiento A. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990).5 . se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m2).64 m de radio. Fuente: Melo (1995) En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del bosque y sus procesos dinámicos.8 m de radio.0 m de radio. En ésta. propuso un método de muestreo. el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño. centradas por un árbol focal. la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica. D = 0. la cual se denomina compartimiento B y en éste se registran todos los individuos mayores a 1.

lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado (4 m2). Fuente: Lamprecht (1990).6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. La separación entre las parcelas es de tres metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las parcelas. que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las diagonales de la parcela principal. muestr eo estratificado.30 m (Figura 1. Número de parcelas. BIOTROP.30 y 1. B = Parcela circular de 15 m de radio. la utilización de parcelas estandarizadas (RAPs. la utilización de métodos modificados y validados para casos particulares. etc).3.6). 1. 16 . por ejemplo.3.El compartimiento C. la aplicación de las técnicas de muestreo estadístico (muestreo aleatorio simple. con alturas entre 0. PPMC. FIGURA 1. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado. etc) y finalmente. se pueden utilizar varias alternativas. Para dar respuesta a esta pregunta. surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el ecosistema boscoso a evaluar?.

Sin embargo. utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas. se encuentran el aleatorio simple y el muestreo estratificado. 1. etc). Igualmente.3. el planteamiento de los objetivos. entonces su distribución de probabilidad está dada por: F(x) = 1 σ 2 π e – (1/2)[(x-µ)/ σ]^2 (2) Donde: σ σ2 x µ = Desviación estándar = Varianza = Valor de la Variable u ocurrencia del evento = Media poblacional = Constante de los logaritmos naturales e Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos. diámetros. 1989). área basal. es decir. Las variables aleatorias continuas se distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se busca obtener conclusiones sobre una población. Gómez.1 Muestreos estadísticos. Se emplean cuando en la definición de los está contemplado la objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso. usando una muestra de la misma (Montgomery. al igual que la definición de los análisis a realizar y el tipo de producto esperado.3. que los eventos son independientes y por lo tanto no tienen efectos sobre los demás. los cuales deben estar relacionados con los parámetros de interés. para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de as l anteriores alternativas se debe tener claro. 17 . Si x es una variable aleatoria normal. aspectos tales como la disponibilidad de tiempo y recursos. la definición del tipo de datos o variables que se van a recolectar. volumen. 1991.

lo cual no es posible por desconocerse el valor de n.Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de los tipos de muestreo. de tal forma. de las cuales se toman al azar n muestras. Freese (1967). con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y así sucesivamente hasta estabilizar este valor. propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un método iterativo. 1989).α). con tres (3) ciclos es suficiente (Gómez. por observación empírica o por tablas de números aleatorios (Gómez. se conoce el error de muestreo (E) y el nivel de confianza (1. El tamaño de la muestra se calcula de acuerdo con dos casos: En el primero. puede obtenerse a partir de muestreos preliminares o premuestreos. tengan la misma probabilidad de ser escogidas. Para dar solución a lo anterior. el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor de t en las tablas. 18 . En este caso la población se divide en N unidades de muestreo. se requiere contar con los grados de libertad (n-1). que cada combinación de las n muestras. 1989). Generalmente. El numero de parcelas para la muestra está definido por: S 2t2 E2 n= Donde: n S t E 2 (3) = Tamaño de la muestra = Varianza muestral = Valor del estadístico t = Error de muestreo Para la estimación del tamaño de la muestra. El valor de S 2. Para el cálculo del valor de t. Las formas de tomar las muestras puede ser al azar. es necesario contar con una estimación de la varianza de la población.

sea menor que la variación presentada entre parcelas de diferentes grupos. se fija la precisión P deseada.En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra. cada grupo o estrato se muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden combinarse para obtener un estimador de la población. En el muestreo estratificado. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo estratificado. se utiliza la siguiente expresión (Gómez.V. 1989): l n= (∑ Nk Sk )2 N 2V + ∑ Nk Sk k =1 2 (5) Donde: n Nk Sk N = Tamaño de la muestra = Número de unidades de muestreo en el estrato k = Varianza del K iésimo estrato = Número total de parcelas 19 . se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo grupo o estrato.v)2t2 (4) P2 n= Donde: n = Tamaño de la muestra C. como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación en lugar de la varianza: (c. = Coeficiente de variación t P = Valor del estadístico t = Proporción de la media respecto al error: P = E X Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población se agrupan sobre la base de características similares.

con otros tipos de bosques o estudios. en trabajos de análisis estructural de bosques. RAPs. monitoreo de la diversidad. por ejemplo. Para este caso. composición florística. Matteucci y Colma.3. número de especies y la presencia o ausencia de estos en las subparcelas.3. generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.V E E 2 = ( ) . Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas (BIOTROP . PPMC. se utilizan Estas. las estructuras de los ecosistemas boscosos. puesto que la mayor parte de estas unidades. comparación de resultados e intercambio de información. es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las coberturas boscosas objeto de estudio. existe la máxima probabilidad que los próximos vecinos de un individuo . tiene que ver con la caracterización ecológica y silvicultural del mismo.2 Parcelas estandarizadas. necesar iamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número de individuos.0 ha. 1989. si se evalúa el patrón espacial de una especie con distribución gregaria. a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial. De acuerdo con UNESCO (1980). evaluación de la dinámica sucesional. 1982). estudios de fauna y vida silvestre. Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα/2 al 99% de confianza = 3 Zα /2 = Error de muestreo 1. distintos tipos de variables. una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de ecosistema. se encuentran inscritas y 20 . Se emplean cuando la definición de los Generalmente. los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener gran efecto sobre los demás. sean coespecíficos (Krebs. es la posibilidad de confrontación. Por ejemplo. En este caso. etc). no objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso. tanto continuas como discretas.

para lo cual se tiene en cuenta el número de individuos por unidad de área.3 Parcelas modificadas. 1. 2002).3.3. vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo.disponibles en redes. en donde las parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. se ven afectados por que el área objeto de estudio. En muchas ocasiones los estudios relacionados con la evaluación de las coberturas naturales. Como ejemplo. 1999). se encuentra afectada considerablemente por procesos de deforestación. Mijares. 21 . Por lo anterior. se han utilizado parcelas de 0. 2000. cuya información es fácilmente asequible (Instituto Humboldt. en los pequeños fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos.25 ha (50 x 50 m). los investigadores generalmente modifican y adaptan. dando como resultado una vegetación fragmentada. el tamaño promedio de los árboles y el grado de cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque. dichos métodos a las condiciones reales de campo.

2 VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION Medición de elementos dendrométricos . Estudiantes de Ingeniería Forestal. Universidad del Tolima. .

1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS 2.0) cm ( Melo. la calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. Martínez y Huertas.2 Marcación de individuo s. se procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una categoría límite inferior. 1997). los árboles se codifican de acuerdo con los transectos que constituyen la parcela. La codificación de los árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. 2. desde el primer individuo hasta el último (Sánchez y Velásquez. en el norte del departamento del Tolima. el primero corresponde al 23 . es considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el establecimiento de una parcela permanente. lo árboles se codifican secuencialmente en forma ascendente. determinada por los objetivos del trabajo. De esto depende en gran parte. en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque seco tropical.1. en el norte del departamento del Tolima. Camargo y Lazo (2002). En las PPMC de monitoreo. en las parcelas BIOTROP.2. 1997). Este límite inferior de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total. se utilizó como valor mínimo de medición. Para la evaluación de la diversidad fl orística. en ecosistemas de bosque lluvioso tropical de colinas bajas. diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo. Por ejemplo.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo. para evaluar la diversidad florística de las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales. utilizaron como categoría mínima de medición alturas totales. 2000). mayores e iguales a un (1. en el litoral pacífico colombiano. se seleccionó como límite inferior de medición un diámetro normal mayor e igual a cinco (5. Por ejemplo.0) m. el código de un individuo estará constituido por dos números dispuestos en forma fraccionaria. El proceso de marcación de individuos. en donde la presencia de vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados están constituidos por sucesiones tempranas.1.

0 x 10. Entre la cabeza del clavo y la placa se debe dejar una luz de por lo menos 1. se hace necesario limpiar previamente la superficie del fuste. La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la codificación propiamente dicha (Figura 2. 24 . ésta se puede realizar marcando los árboles directamente sobre el fuste. lo cual depende d tamaño promedio de los árboles. para lo cual se utiliza pintura de aceite cuyo color puede ser amarillo. dependiendo del calibre de la lámina. los números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su instalación. 2000. 2001. Castañeda.0 cm.5 x 5. 2002). Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2. lo que puede ocasionar estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada. naranja o rojo. Es de mencionar que las placas se anclan sobre el fuste del árbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado. cada transecto tendrá un número específico de individuos.1). para evitar la oxidación y posterior daño del árbol.0 cm. hasta 8. Melo. cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz. es decir.número del transecto. codificados para éste como una unidad. lo cual garantiza el desplazamiento de esta última.0 cm. 2000). Los mejores resultados los ofrece la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al respectivo número consecutivo del árbol. el Igualmente. Por ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo. En esta labor.

FIGURA 2. Cuando los árboles. se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2. Fuente: Melo (2000). malformaciones. (1992) y Condit (1995).30 m de la superficie del suelo. Cuando los árboles crecen libres de nudos. se toma como criterio de decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de diámetros. se utiliza como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma continua y lo más uniforme posible. las guías propuestas por Dallmeier et el. ubicada a 1. Para controlar la posición de la banda.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora. la cual debe quedar perpendicular al eje del árbol. con placas de aluminio y clavos galvanizados. es la ubicación del punto de referencia para la medición del diámetro normal.5 cm de ancho. dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la dinámica sucesional. La otra etapa en la marcación de los árboles. bifurcaciones y contrafuertes. en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. el punto de referencia del diámetro normal. 25 . presentan en su fuste los problemas anteriormente mencionados (Figura 2. describiendo la circunferencia del árbol.2).

D: Árbol inclinado sobre terreno plano. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente.30 m. H: Árbol 26 . F: Árbol bifurcado por debajo de los 1. C: Árbol con presencia de nudos y ramificaciones.30 m. E: Árbol inclinado sobre pendiente. bifurcados e inclinados.A B C D E F G H I FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.

remediciones. se hace un desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X . para lo cual se utiliza una brújula. corresponde al ancho de las subparcelas. deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente. el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. representado por lo valores (xi .. Dependiendo del tipo de parcela utilizada. I: Árbol con raíces fúlcreas. de sus respectivos ejes de referencia (Figura 2. Para la generación de la coordenada de un individuo ( Figura 2. como es el caso de las parcelas BIOTROP . (1992) y FAO (1980). corresponde al valor de esta primera coordenada ( i ). que el eje principal Y corresponde al alineamiento de 500 m. yi). De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia. mientras que el eje X (20 m). 27 . Esta información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos pertenecientes a especies en peligro de extinción. la longitud de lo ejes puede permanecer constante (PPMC) o variar. ubicando al individuo en forma perpendicular a éste.con presencia de contrafuertes. Adaptado de Condit (1995).2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas para su medición. De esta manera. teniendo como punto de control el centro de éste. 2. etc. la posición del individuo sobre la parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano. que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma como referencia el eje Y. para lo cual se toma como base los ejes principales de la parcela. árboles por ta granos. Es de tener en cuenta.3). con base en coordenadas relativas.3). se mide la distancia de la x perpendicular entre el eje y el árbol. Seguimiento fenológico. Posteriormente. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la intersección con la perpendicular generada por el individuo. que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y. Dallmeier et al.

Los 1. 3 pulgadas) y Japón 1. recomienda nombrarlo como diámetro normal ( d).3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana al suelo.3 m de altura para su ubicación.37 m ( 4 pies 6 pulgadas). Se hacía referencia a él con la sigla DAP. parece ser un promedio de los criterios usados en otros países: Estados Unidos 1. 2.25 m. cinta F 28 . éstos se puede registrar utilizando cualquiera de los siguientes instrumentos ( igura 2. en Gran Bretaña y otros países de Europa 1. pero la IUFRO (1973). xi indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.4): cinta diamétrica. el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de referencia localizado a 1. por medio de coordenadas de referencia.29 m (4 pies. Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los individuos de la unidad de monitoreo.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente.FIGURA 2.3 MEDICION DE DIAMETROS Según Lema (1995).

métrica. F: Forcípula en aluminio. está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. el prisma. Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro normal. tal como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento. cintas métricas similares. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio. en los cuales se relacionan los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo. E: Forcípula en madera. para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. se utilizan 29 . cintas Las construidas en estos mismos materiales. el pentaprisma y el relascopio. Fuente: Ben Meadows Company (2001). Por ejemplo. Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo. Es de tener en cuenta. D: Forcípula en acrílico. calibrada en cm.4 . que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal. ofrecen resultados A B C D E F FIGURA 2. forcípula. B: Cinta diamétrica en fibra de vidrio calibrada en pulgadas.

se pueden registrar variaciones del diámetro casi diariamente. De esta manera. que tienen aproximaciones a nivel de micras. La medición de esta variable genera información sobre el grado de cobertura. en el norte del departamento del Tolima. De otra parte. FIGURA 2. para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque seco tropical. esta variable corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo. Fuente: Melo (2000). utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro. los cuales se miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.5).4 MEDICION DE ALTURAS 30 .5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora. También se miden los diámetros de copa para cada árbol. 2.instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2. al igual que la información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil.

Altura de tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre el fuste. . De acuerdo con la parte considerada en el árbol.Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el ápice del árbol. estudios de crecimiento.De acuerdo con Lema (1995). Igualmente . hasta su ápice. La altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen. 31 . No obstante la sencillez de sus definiciones. estratificación y construcción de perfiles de vegetación..Altura comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún uso en particular. (1978). posición sociológica. permite realizar modelaciones silviculturales importantes. . Este último es definido por Halle et al. es difícil obtenerla en campo con buena precisión. en rodales homogéneos se utiliza para la determinación del índice de sitio. se pueden definir las siguientes alturas (Figura 2.Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la superficie del suelo. por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. la altura es la otra variable directa que junto con el diámetro normal. .Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto de reiteración. como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas verdaderas .6): .

los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la décima. para cada uno de los individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la base de la copa. debido a la poca altura que alcanzan los individuos.FIGURA 2. En las formaciones secundarias tempranas. Por ejemplo: 12. se utilizarán instrumentos que se basan en principios tanto geométricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros.7). puesto que a diferencia de los altímetros. el Haga. lo cual facilita la captura de dicha información. Blume-Leiss. Para las categorías inferiores de la regeneración natural. se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo telescópico. Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el nivel Abney. Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura 2. 1995).8 m de altura. las alturas se registrarán con la ayuda de un 32 .6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles Para la medición de las alturas. la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura comercial. En los estudios de caracterización ecológica y silvicultural. tienen para cada toma un nivel de referencia (Lema.

(2001).flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm). con aproximación al A B C D E F FIGURA 2. E: Relascopio. Ben Meadows Company (2001). Fuente: Forestry Suppliers Inc.Leiss. C: Blume.7 Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y trigonométricos. F: Clinómetro SUNNTO. A: Nivel Abney. milímetro (mm). 33 . D: Haga. B: Nivel Topcon extendible. utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles.

34 .

2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

Para la ubicación de las parcelas en la cartografía disponible para el área de estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS (Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de recepción para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del número de satélites disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades de lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG), para la correspondiente actualización cartográfica.

A

B

C

FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

35

3
EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS

Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo) Bosque seco Tropical, Valle del Río Magdalena (Municipio de Honda, Departamento del Tolima)

3.1 GENERALIDADES

Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales (UNESCO, 1980).

3.2 ESTRUCTURA VERTICAL

Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones simples de estratificación entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato herbáceo (Kageyama, 1995).

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En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación. Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):

La primera tendencia

asume una concepción de tipo dinámico, donde la

naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore, 1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman, 1983; Vester y Saldarriaga, 1993).

La figura 3.1,

muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque ubicado en el área amortiguadora del

primario amazónico, poco intervenido,

Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo). En éste, se aprecia la presencia de un claro, el cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte dela fase de reconstrucción temprana del mismo.

38

Desde este punto de vista.FIGURA 3. el microclima interno y la energía disponible para otros organismos. Una segunda tendencia. por lo cual. ubicado en el área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya. 39 . se considera al bosque tropical como un ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente estructural. Municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a). determinando la disponibilidad de sus fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme. controla en gran medida la distribución de plantas inferiores como epifitas y de los animales. ramas. la cual considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de espacio ocupado por los troncos. 1983). asume una concepción de tipo funcional. hojas de los árboles a diferentes niveles y en consecuencia.

deslizarse o moverse en otras formas. la cual dispone de mucho espacio libre para volar. es una superficie ondulada que varía en altura de un lugar a otro dentro del bosque. La temperatura y la humedad. se localiza por encima de la SMI y es la parte más productiva del ecosistema. según la disposición de las copas. así como otros factores ambientales son relativamente variables.Oldeman (1974). se localiza debajo de la SMI. cuyo significado se relaciona con la alta disponibilidad de luz. flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población abundante y diversa de animales herbívoros. por lo cual predominan condiciones de penumbra. La luz solar penetra a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde las hojas. De acuerdo con Terborght (1992). 1978). la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad 40 . entendiendo como éste a los árboles que están más o menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los bosques lluviosos tropicales. En ella se presenta un considerable movimiento de aire. Su importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos bien diferenciadas (Richards. La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA. el aire permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho más constantes que en la zona EUFÓTICA (Halle et al. la estratificación de los bosques tropicales está relacionada con el grado de iluminación del mismo. 1983). La SMI. De esta manera.. definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR) de los árboles del dosel. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de arriba. además. puesto que recibe la mayor parte de la energía. tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. Las hojas. La segunda zona se denomina OLIGOFÓTICA. de tal forma que bajo unas condiciones particulares de luz. la cual está relacionada con niveles bajos de luz. introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión (SMI). se agrupa una determinadas cantidad de individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumínicos.

2. Uno de los productos que se genera en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque. la estratificación de masa foliar. 1983) 3. al igual que con el valor de la diversidad. el valor promedio de la altura del dosel es un indicador de la riqueza de especies. La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural propiamente dicha. puede estar ocupado por vari os individuos de especies diferentes. Se ha demostrado que para ecosistemas de bosque seco tropical. Dentro de esta concepción se contemplan tres tipos de estratificación: La estratificación de especies. ubicados en varios niveles. que puede ser el diámetro o la altura y finalmente. así como de la amplitud y profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un 41 . 1994). Según Whitmore (1975). el término estratificación se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en varias capas. donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes estratos o pisos (Otavo. teniendo como punto de referencia una categoría mínima de medición.1 Diagramas de perfil. que corresponde a la agregación de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio.de la estratificación. que es la agregación de estratos de muchos individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron. es la herramienta más utilizada para la evaluación de la estructura vertical de los bosques. Se construye con base en mediciones exactas de la posición y altura de todos los árboles de la parcela. que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e inmaduros de todas las especies. lo anterior debido a que en bosques con árboles de gran tamaño. independientemente de la frecuencia de ocurrencia. es el diagrama de perfil. dicho diagrama intenta una representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque. conformado por fajas estrechas. lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles de un bosque. el cual fue introducido por Davis & Richards en 1933. un mismo punto proyectado sobre la superficie del suelo. La estratificación de individuos.

Los perfiles permiten caracterizar las principales formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. por tal razón. como es el caso de las asociaciones y comunidades. se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. 1997). diámetros de copa. bifurcaciones o si el árbol est á muerto o dañado. en oficina se realiza la construcción del perfil. El primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el segundo representa las alturas totales (Ht) del los árboles del bosque. nombre del individuo (Común o científico). se debe evitar las situaciones extremas. Dicha información deberá estar dispuesta en formularios de campo. 1980). Lowy y Aguilar. en las cuales se requiere observar las relaciones entre las especies. describen la morfología de la vegetación con una precisión aceptable. diámetro normal.diámetro mínimo de medición. como el costo excesivo y las simplificaciones exageradas. de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel milimetrado. el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO. Sin embargo. Es de 42 . valor de las pendientes ( m%) del eje principal del transecto y las observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia de epífitas. Una vez capturada la información. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en las PPMC y las parcelas BIOTROP. previamente diseñados. lo cual deja ver que las dimensiones de los perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden al código del individuo. coordenadas de referencia. altura de reiteración. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar en términos generales la estructura de la vegetación. los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan (Rangel. Por otro lado. puesto que el perfil solo representa una fracción del bosque. La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente dicho. se debe tener cuidado con la interpretación de los mismos. altura total.

El fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la coordenada yi. se repite el a nterior proceso y así sucesivamente. se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la posición del primer individuo. Es de mencionar que cada árbol según la especie. De esta manera queda descrita la copa del primer individuo. se ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración. Con base en el valor de la coordenada yi. Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil. el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies. El valor de la coordenada xi es utilizado para ubicar la posición de los árboles delante o atrás. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht). Una vez dibujado totalmente el primer individuo. Para esto. Tomando como referencia el eje horizontal del perfil. por lo que se denomina diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. se puede apreciar el grado 43 . en el cual se dibujan las subparcelas y las proyecciones ortogonales de las copas de los árboles. La forma del fuste se dibuja teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. se ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del mencionado punto). que representa el eje principal (Y) del transecto. Finalmente. sobre el perfil del suelo del bosque. se construye un gráfico del transecto con vista en planta. para la ubicación de cada uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa. solo se requiere de las coordenadas de referencia (xi . tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%) capturados sobre el transecto. paralelo al eje horizontal del perfil. uno de otro. yi).tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los ejes del diagrama de perfil. se ubica el segundo árbol. Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil. debe estar identificado por un número que la representa. se dibuja la perfil del suelo del bosque. la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo.

Terminado el perfil. permite evaluar la presencia de los estratos o pisos del bosque. Fuente: Melo (1999). El grado de complejidad y detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de tiempo y recursos. El resultado debe ser equivalente al que se muestra en la figura 3.de cobertura alcanzado por la vegetación.2. Municipio de Buenaventura . éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado utilizando un Scanner de alta resolución. Tanto el análisis del perfil vertical como del perfil de profundidad. La edición final se puede realizar con un procesador convencional gráfico o de texto.Valle). al igual que la apreciación de los claros del bosque y su magnitudes.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido. Aparecen todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. ubicado en la región del chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima. la distribución de las especies y sus individuos. 44 . FIGURA 3.

Una revisión sobre esta discutida temática fue realizada por la UNESCO (1980). muchos autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos por tres estratos (herbáceo. Igualmente.3. que caracterizan los ecosistemas boscosos que van desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas. para lo cual se han propuesto diferentes números de categorías. no encontraron una estratificación definida. Taylor (1964). en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su manera de concebir la estratificación. propone tres estratos de árboles y uno arbustivo. Rojas (1996). distingue cinco estratos en bosques africanos. al estudiar seis perfiles de vegetación. otros en menor número piensan que los bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel. arbustivo y arbóreo). tanto vertical como horizontalmente. hasta rastrojos altos. Se ha discutido frecuentemente en cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales. propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana. Urrego y Echeverri (2000). en donde se registraron todos los individuos 45 . los cual es se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II. propone ocho (8) estratos. el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m. Richards (1936). no es posible diferenciar estratos o pisos forestales definidos. Dichos perfiles se construyeron con base en transectos de 40 x 8 m. Por lo anterior. en la costa pacífica Vallecaucana. lo mismo que Fashawe (1952). de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a 30 m. encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo Calima. Gerar (1960). cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. han pretendido distinguir varios estratos de copas en los bosques tropicales. en el nordeste del departamento de Antioquia. puesto que las copas de los árboles se encuentran intensamente mezcladas.2. se propuso una organización de los árboles en tres (3) pisos sociológicos predefinidos. la cual muestra como Olberg (1953).2 Estratificación del perfil del bosque.

5 m. Igualmente.con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. (1965). Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la abscisas. sin constituir un estrato propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada de puntos. Una vez construido el diagrama. el cual corresponde a una gráfica cartesiana. éstos indican el virtual vacío de las copas en los niveles intermedios. son típicas de sucesiones secundarias tempranas. propuso la construcción del diagrama de dispersión de copas.5 . El número de estratos es equivalente a número de conglomerados.5) corresponde a un individuo cuya altura total es de 25. 2000). Es de mencionar que la etapa sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles. mientras que en los rastrojos.. Para visualizar la presencia de estratos en el bosque. en donde los árboles se representan por coordenadas generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas de reiteración en el eje de la abscisas. es evidencia de la carencia de estratos en el bosque. el diagrama permite la visualización de los árboles emergentes. sin vacíos o agrupaciones. Por ejemplo. 46 . los cuales aparecen como puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica. representan ecosistemas boscosos más heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo. los individuos de mayor altura escasamente alcanzaron los 20 m.5 m y su altura de reiteración 19. mientras que dispersiones crecientes en forma de cola de cometa. e dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de l altura total. se pueden presentar varias tendencias (Figura 3. la coordenada (25. 19. Ogawa et al.3): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos. En los bosques propiamente dichos.

C: Dispersión de puntos sin estratificación. A: Estratificación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. se ubican las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos.A B C D Figura 3.1. para determinar la posición sociológica de las mismas. Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total. La tabla 3.3. Muestra la posición sociológica para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del 47 . Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. por la tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y maduros. por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondería a bosques homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación. B: Evidencia de estratificación a pesar de la poca definición de los conglomerados de puntos. Fuente: De las Salas y Melo (2000).

Cordia cylindrostachya. Axinaea macrophylla. ubicado En el Área Amortiguadora del PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Por otro lado. es el caso de las abundancias. Ocotea guianensis. TABLA 3. Lozania mutisiana. 2000). Endlicheria 1. Estrato No. Freziera arbutifolia. Ficus dulciaria. Guarea kunthiana. Myrsine coriacea. Weinmannia pubescens. existen modelos matemáticos que 48 . expresan la homogeneidad del bosque.I). Geissanthus occidentalis. Sphaeropteris 1. Miconia 2. Meliosma 3. Los histogramas de frecuencia que son una representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies. Esta estructura puede evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies. Fuente: Cervera y Cruz (2000). Cyathea caracasana. Guettarda chiriquensis. Guarea kunthiana. Euplasa 1.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada estrato (Posición sociológica). Dicksonia sellowiana. Árb No. Sp Especies Turpinia occidentalis. Miconia theaezans.Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera y Cruz. frecuencias y dominancias. Miconia gleasoniana.V. Hyeronima antioquensis. Ocotea guianensis. Brunellia goudotii. lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema. Dunalia solanacea. Hedyosmun bonplandianum. cuya suma relativa genera el Índice de Valor de Importancia (I.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales y de las especies en la superficie del bosque. Chrysochlamys colombiana. Ocotea guianensis I (4m -16 m) 64 28 II (17m–23m) Emergente ≥ 24 m Total 4 4 1 69 1 33 3. Oreopanax floribundus. Gordonia fruticosa. Billia columbiana. Ilex caliana. para un bosque alto andino.

1 Indices convencionales. se debe capturar sobre la totalidad de la parcela. 3. Al igual que para la evaluación de la estructura vertical. y el cociente de mezcla (C.M. diámetro normal. nombre del individuo (especie). lo que es conocido como patrones de distribución espacial. Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus coespecíficos. la que puede ser empleada para propósitos de manejo y planificación silvicultural (Krebs. el número total de subparcelas son 100.3. Abundancia absoluta Abundancia relativa Donde: ni N ( Ab a) = número de individuos por especie (ni) ( Ab%) = (ni / N) x 100 (6) = Número de individuos de la iésima especie = Número de individuos totales en la muestra 49 .expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la superficie del bosque. Estos comprenden las abundancias. La abundancia hace referencia al número de árboles por especie. 1989. Por ejemplo en las PPMC. la información de campo debe estar dispuesta sobre formularios previamente diseñados. como índices derivados se obtienen el I. 1990). mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Una vez disponible la información. en la cual se evalúan las siguientes variables: Número o código del árbol. Lamprecht.). coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se encuentra el árbol.V. se distingue la abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa (proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del ecosistema). frecuencias y dominancias.I. La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal. se procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes índices y parámetros requeridos.

∑ di 2 Dominancia absoluta Gi = Donde: Gi di π (8) = Área basal en m2 para la iésima especie = Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie = 3. a bundancia y dominancia. también denominada grado de cobertura de las especies. Se define como la suma de las proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. expresada en porcentaje. 1990). (Lamprecht. formas de vida. Frecuencia absoluta (Fr a) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una especie. (Da) = Gi (π /40000). familias.1416 50 . Los valores de frecuencia. 100% = existencia de la especie en todas las subparcelas. pueden ser calculados no solo para las especies. la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia de la especie en todas las subparcelas). (Fr%) = (Fi / Ft ) x 100 (7) Frecuencia relativa Donde: Fi Ft = Frecuencia absoluta de la iésima especie = Total de las frecuencias en el muestreo La dominancia. la frecuencia relativa de una especie se calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies. es la expresión del espacio ocupado por ellas. La dominancia relativa se calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada.La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela. si no que también. para determinados géneros.

sitio y dinámica (Lamprecht.Dominancia relativa (D%) = (Gi / G t ) x 100 (9) Donde: Gt Gi = Área basal total en m2 del muestreo = Área basal en m2 para la iésima especie El Índice de Valor de Importancia (I.2. Con éste índice es posible comparar. 51 . formulado por Curtis & Mc Intosh. la frecuencia relativa y la dominancia relativa. el peso ecológico de cada especie dentro del ecosistema. ubicado en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural “Los Nevados”. se muestran los resultados generados por los índices convencionales. 1990). En la tabla 3. se calcula para cada especie a partir de la suma de la abundancia relativa. La obtención de índices de valor de importancia similares para las especies indicadoras. Generalmente se ubican las 20 primeras especies y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras u otras especies.V.I). sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal en su composición. en el departamento del Tolima (Cervera y Cruz. es posiblemente el más conocido. 2000). en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de acuerdo con los valores del IVI. La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas resumidas. para la evaluación ecológica de un bosque alto andino. estructuras.

93 2.91 1.28 0.8 19.98 4.78 1.23 4.92 8. se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por consiguiente rico en especies. 39 52 40 28 25 25 21 15 21 20 18 7 9 12 13 16 12 10 9 9 123 524 % 7.96 4.44 9.82 0.8 0.92 7.41 0.01 2.91 5.42 15.86 4.35 3. Por ejemplo. se obtiene una primera aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque.77 1.6 1.29 1.72 2.17 1.29 2.53 6. con el resto de ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras.85 1.85 5.61 0.77 2.44 1.63 19.17 3.TABLA 3.91 3.56 0. El caso contrario.41 % 25.17 2.97 9.34 1.45 0. Área amortiguadora del PNN Los Nevados.I 40.5 4. 52 .45 2.43 5.54 14. cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico.47 100 Abs. caracterizaría a ecosistemas boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama.1 17.5 0.82 3.91 1.9 1.6 6.5 5.43 2.55 6.51 1.76 7.53 1.55 5.72 100 Abs.46 2.74 0.48 3.36 2.25 100 I.19 4.99 2.46 2.07 30.05 2.34 4.17 1.63 6.77 8.72 23.55 9.34 1.01 3.67 1.32 0.45 20.77 4.63 1.04 2 1.29 7.66 0.63 5. 1994). ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 ESPECIE Turpinia occidentalis Cyathea caracasana Miconia gleasoniana Billia columbiana Ocotea guianensis Cordia cylindrostachya Brunellia goudotii Weinmannia pubescens Dunalia solanacea Guarea kunthiana Hedyosmun bonplandianum Freziera arbutifolia Miconia 2 Guettarda chiriquensis Hyeronima antioquensis Oreopanax floribundus Miconia theaezans Sphaeropteris 1 Ilex caliana Meliosma 3 Especies raras TOTAL Abs.66 0.74 1.1 5.99 4.45 1.35 4.81 9.11 11.77 4.89 1. si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto.47 0. 52 102 59 43 30 30 26 15 27 26 20 10 10 15 17 17 15 11 12 10 143 690 % 7.86 30.33 0.78 8. Fuente: Cervera y Cruz (2000). 7.72 1.V.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima).59 1.77 2.45 300 Por otro lado.97 63.

2000).La figura 3.000 0.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI). muestra el histograma del IVI. En términos generales se puede apreciar.000 10.000 5.V. en el litoral pacífico colombiano. el conjunto de las especies raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la sucesión. para tres tipos de bosque con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido. para tres tipos de bosque lluviosos tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido. en la región del Bajo Calima. bosque secundario temprano).000 30. bosque secundario en recuperación.51 20. Sin embargo.I. Fuente: De las Salas y Melo. sec. B. B. sec. el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo. 19 SECUENCIA DE ESPECIES B. (2000). rec. es uno de los índices más sencillos de calcular y expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales (S : N ó S / N ). que en los tres tipos de bosque.000 35. El Cociente de mezcla (CM). en el litoral pacífico colombiano. temp. El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla.000 25. 53 .55 30. 40.000 15. prim. % 38.000 1 4 7 I. bosque secundario en estado de recuperación.29 10 13 16 FIGURA 3. en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro.000 20. ubicados en la región del Bajo Calima. bosque secundario temprano)).4.

corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y a mazonía. = =   N N   S (10) Donde: S N = Número total de especies en el muestreo = Número total de individuos en el muestreo La tabla 3. litoral pacífico. mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor complejidad.). sólo se debe comparar ecosistemas con muestreos de igual intensidad. en cuanto a la proporción de mezcla. (Lamprecht. en los cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro (4) individuos. Es de mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de medición y del tamaño de la muestra.así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo. por lo cual. Melo.M . muestra los valores del cociente de mezcla (C. El bosque alto andino tiende a comportarse. 1990). S   S S C.3. para cuatro(4) bosques ubicados en la amazonía colombiana.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. 54 . 1996b).M. región andina y la parte alta del valle interandino del río Magdalena. 2000. con aproximadamente siete (7) individuos por especie. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1. Se observa que los bosques con la mayor proporción de mezcla.

Lamprecht. sólo son comparables histogramas de frecuencia obtenidos a partir de muestreos de igual tamaño de subparcela (Matteucci & Colma. son otra forma de evaluación de la estructura horizontal en los ecosistemas boscosos.II.60 % 61 . región andina y la parte alta del valle del Magdalena. TABLA 3. 1982. Clase A=I B = II C = III D = IV E=V Frecuencia absoluta 1 . para cuatro (4) ecosistemas boscosos ubicados en la región amazónica.28 Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico Bosque alto andino Bosque seco tropical Cordillera Central Valle del Magdalena Los Histogramas de frecuencia.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas. 1990). los cuales se generan a partir de la agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia absoluta (Tabla 3.V y valores bajos en I . Litoral pacífico colombiano. por lo tanto.20 % 21 . indican una heterogeneidad florística acentuada.40 % 41 . Los histogramas de frecuencia con valores altos en las clases IV .TABLA 3. cuanto más grandes sean éstas.M.4). Melo (1996b) TIPO DE BOSQUE Bosque lluvioso de tierra firme REGION Amazonía C. Fuente: Lamprecht (1990).80 % 81 -100 % 55 . indican la existencia de una composición florística homogénea o parecida.23 1: 3. mientras que altos valores en las clases I . mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas de frecuencia.M 1: 4.3 Valores del cociente de mezcla (C.98 1: 4.). Fuente: Melo (2000).II.72 1: 7. Se debe tener en cuenta que los valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas.

mientras que altos valores en las clases IV y V. es 56 . Valores altos en las clases I y II indican heterogeneidad en la composición florística. puesto que denota la forma en que se reparten en clases de tamaño los posibles valores de una determinada variable. como el término distribución tiene un significado preciso en la estadística. 3. FIGURA 3. Por estar las comunidades constituidas por un conjunto variable de especies con mayor o menor grado de interacción y con abundancia variable.A partir de los resultados de dicha agrupación se dibujan los histogramas de frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestión y se evalúan los resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada (Figura 3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies. Fuente: Lamprecht. sin embargo. 1990.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. El patrón espacial de una especie se refiere a la distribución en la superficie del bosque de los individuos pertenecientes a ésta. desde comunes hasta raras y dado que los estudios fitosociológicos se basan en la comparación de censos florísticos provenientes de las comunidades que se estudian.5). es importante conocer algunas características de la vegetación vinculadas al patrón espacial de las especies y a la distribución de frecuencias. corresponden a composiciones florísticas más homogéneas.

1982). si se toman muestras de tamaño uniforme. Esta medición 57 . es decir. 1982). Para el primer caso. la varianza relativa es mayor que uno (1). En el patrón regular. se hace referencia al método de la Distancia al próximo vecino propuesto por Clark & Evans (1954). es utilizando los métodos de distancias para grandes áreas citados por Krebs (1989). cada punto del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie considerada. a intervalos regulares o en grupos formando manchas. es decir. la distribución del número de individuos por unidad muestral se conforma de una serie Poisson. de modo que la varianza relativa (varianza / media) es igual a la unidad. Este método utiliza la distancia que hay desde un individuo ubicado sobre la superficie del bosque hasta su próximo vecino (Individuo de la mima especie o coespecífico). Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al azar. la varianza del número de individuos por unidad de muestreo excede la media. lográndose una varianza menor que la media (Matteucci & Colma. Otra forma para evaluar el patrón espacial de una especie. ubicadas al azar en dicha área. los cuales pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su próximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al organismo más próximo. En una zona ocupada por una especie con patrón aleatorio. la varianza relativa es menor que uno porque los individuos se reparten más uniformemente de lo esperado en las unidades muestrales. Cuando los individuos se hallan agrupados bajo un patrón agregado. En el primer caso el patrón es aleatorio.preferible utilizar el término ¨patrón¨ para expresar la organización o el ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma. El valor alto en la varianza se debe a que los individuos se concentran en cantidades grandes en pocas unidades muestrales. El cual parte de información ya disponible sobre el mapa de la especie objeto de estudio. en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o agregado.

Promedio de las distancia al próximo vecino rA = ∑r n i (11) Donde: ri n = distancia del iésimo individuo a su próximo vecino = Número de individuos de la especie en el área de estudio. Cuando el patrón es gregario R se aproxima a cero y bajo un patrón regular R puede alcanzar un valor máximo de 58 . .Índice de agregación R= rA RE (14) Si el patrón espacial es aleatorio R =1. .se realiza para todos los individuos en el área de estudio y a partir de ésta se genera el valor promedio de los datos. así como la densidad de los organismos y el índice de agregación para determinar el patrón espacial de la especie. = Tamaño del área de estudio .Densidad de organismos n A d= (12) Donde: n A = Número de individuos de la especie en el área de estudio.Distancia esperada al próximo vecino rE = 1 2 d (13) .

que va del organismo (P) hasta su coespecífico más próximo (Q). con la restricción de que el ángulo OPQ debe ser mayor a 90 grados (la distancia entre P y Q al cumplir con la restricción se denomina T . distancia z) y se corre una prueba de hipótesis para aleatoriedad. lo que lo hace altamente aplicable. se construye una tabla con la información generada por los puntos aleatorios (No del punto. es de fácil implementación en el campo. se encuentra el método del muestreo T – Cuadrado. cuando las condiciones del ecosistema lo permiten. Z= rA − rE Sr (15) Donde: Z Sr rA rE = Desviación estándar normal = error estándar de la distancia esperada = Distancia promedio al próximo vecino = Distancia promedio esperada Dentro del segundo tipo de métodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver con la selección de puntos aleatorios y la medición de distancias al organismo más próximo. el cual se construye con base en las coordenadas de referencia capturadas sobre la parcela o con la ayuda de los Sistemas de Posicionamiento Global (GPS).cuadrado).15. hasta el individuo de la especie en cuestión más próximo (P) y la distancia (Zi). La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de hipótesis de aleatoriedad para el error estándar normalizado.6). En el área de estudio se ubican puntos aleatorios y en cada uno de ellos se miden dos distancias: La distancia (Xi) que va desde un punto (0) ubicado al azar en la parcela. se debe contar con el mapa de la especie. 59 . distancia x. Posteriormente. Dicho procedimiento se repite con reposición n veces al azar en la unidad de muestreo establecida (Figura 3. Al igual que el anterior método.2. descrito por Besag & Gleaves (1973).

1989. se calcula el estadístico de Hines (h T) para la prueba de aleatoriedad: Comentario: hT = 2n[2∑ ( x 2 ) + i [( i ∑ ( z )] 2∑ x ) + ∑ z ] 2 i i 2 (16) Donde hT n xi zi = Estadístico de Hines para aleatoriedad = Tamaño de la muestra (puntos aleatorios) = Distancia del punto aleatorio al organismo más cerca = Distancia T-cuadrado. la cual tiene dos alternativas una para el modelo regular o uniforme y otra para el modelo gregario (anexo A). Posteriormente se mide una segunda distancia denominada Z . se determinan los valores de comparación a partir la tabla de valores críticos de Hines. teniendo en cuenta que el ángulo OPQ debe ser mayor de 90º. desde P hasta su próximo vecino Q.Cuadrado. Formuladas las hipótesis (La hipótesis nula hace referencia a que los individuos de la especie muest reada. Fuente: Krebs. Un punto aleatorio O es ubicado sobre el área de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo más cercano P.6 Vista esquemática del muestreo T.FIGURA 3. se comportan como una población con patrón espacial aleatorio). Posteriormente. Se debe tener en cuenta 60 .

n2 2∑ ( x i ) 2∑ ( zi ) NT = (17) El error estándar de NT se calcula sobre el recíproco de la densidad y es dado por Diggle (1983). 1989). (Krebs. Por otro lado. mientras que valores altos indican agregación.Z n S2 x S2 z Sxz 61 . teniendo en cuenta que valores bajos de h T indican uniformidad en el patrón.que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de confianza de 1 .α. la estimación de la densidad (NT) se realiza con base en la fórmula propuesta por Byth (1982). Error estándar de (1/ N T) = 8( Z S2 + 2XZSxz + X S2z ) x n 2 2 (18) Donde: X Z = Valor promedio de las distancias X i = Valor promedio de las distancias Z i = Tamaño de la muestra = Varianza de las distancias X i = Varianza de las distancias Zi = Covarianza de las distancias X. con los valores críticos de la tabla. La decisión sobre la prueba de hipótesis se toma cuando se comparan los valores del estadístico de Hines (h T).

Fuente: Quiroga y Roa (2002). en el sur del departamento del Tolima. la evaluación se realizó en un fragmento de vegetación secundaria ubicada en el municipio de Ortega. que es una especie típica de los ecosistemas secos tropicales. ubicada en el municipio de Ortega. sobre una parcela de 0. 50 40 Coordenadas Y (m) 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 Coordenas X (m) FIGURA 3. La posición de los individuos en la parcela se registró con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X y Y . en el área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa.Quiroga y Roa (2002). Distribución espacial de los individuos de la especie Curatella americana. determinaron el patrón espacial para Curatella americana.7). en la que se registraron todos los individuos con diámetro normal superiores a 5. para lo cual se utilizó una parcela cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m).0 cm.7.25 ha. que hace parte de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de influencia. con esta información se construyó el mapa de distribución de la especie en cuestión (Figura 3. al sur del departamento del Tolima. 62 .

40. Posteriormente.90.50) (25.30.32.41.0) (30.27.2 0.10.30) (30.6 2.6 63 .30.45.00) (43.15.75. de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas.0 3.50.20) (20.55) (2.55) (20.11.10) (13.38.45) (5.7. ni 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 PUNTO 23 3 33 15 11 13 24 31 22 25 18 16 10 36 27 1 7 4 29 21 O (Ox .00. se utilizó la metodología del muestreo T-cuadrado.5.60) DISTANCIA X 2.8 1.50) (40.41.8 5. 2002).40.10) (0.40.6 4.8 0.40.00) (47.1.5.4 2.75) (47.45.80) (45.5 2. Puntos aleatorios para la determinación del patrón espacial de Curatella americana.0.20) (31.5 2.Qy) (32.30) (30.10) (20.05) (32. ubicada en el municipio de Ortega.1 DISTANCIA Z 7.9. para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O).40) (0.23.40.20) (0.7 4.35.85.85) (42.3 0.3 3.25 ha.70.7 2.6 4.50.10) 50.Cuadrado.28.0 4.30) (18.6 5.40.20.7) (21.20.4 3.30.20) (0.18. mientras que la última intersección corresponde a la coordenada (50 .40) (50.80) (22.3. en el área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa.29.3 0.6 3.70.8 4.40) (28.80) (31.10.40) (30.15) (24. por el método de muestreo T.33. Fuente: Quiroga y Roa (2002).00.00) (29.4.0 1. que tomó como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad de muestreo total. al sur del departamento del Tolima. americana.20.45.00) (30.22.10) (42.1 2.20) (19.20.10) (0. que fueron seleccionados con base en una tabla de números aleatorios.20.39.P y) (40.2 1.22.0 3.50) (23.0 3. para cada punto aleatorio se determinaron algebraicamente las distancias X y Z .44.25.00) (2.00) (2.0) (20.2.31.3 2.05) (2.60) (48. sobre una parcela de 0.5.00) Q (Qx.14.6 4.15) (2.6 5.Oy) (40.38.27.00) (2.30) (50.En la determinación del patrón espacial de C.45.50.20) (17. la primera intersección la constituye la coordenada (0 .30.23.00) (31.96.0.13.1 5.8 3.7 5.30) (40.40) (42.15.5 (Quiroga y Roa.03. como se observa en la tabla 3.7 3. 0). TABLA 3.00.5 2. Por ejemplo.40) (47.42.8 1.50) (0.5.40.10) (4.45.6 4. 50). tomando como base la posición de los árboles P y Q.42.0) (20.10.50) (20.4 2.65.40.90) (27.7) (42.20) P (P x.85) (2.50.90.7 3.

Brasil. De tal forma que al utilizar un tamaño de muestra de una hectárea y con clases diamétricas de 10 cm.En el desarrollo de la prueba de hipótesis de aleatoriedad.05). una distribución diamétrica es el resultado de agrupar los árboles de un rodal dentro de ciertos intervalos de diámetros normales.19. para la determinación del patrón espacial de la especie objeto de estudio. Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran. el estadígrafo de Hines (h T) fue de 1.20. 3. ubicados en la ecorregión estratégica de la Tatacoa. se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetación evaluados. en el sur del departamento del Tolima. con diámetro normal superior a 5 cm. se distribuye según un histograma aplanado y en forma de campana. hasta formas de L o J invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas. Al determinar el número de árboles por clase diamétrica se obtiene la frecuencia de árboles. Como conclusión se obtuvo que los individuos de Curatella americana. fueron 1. el número de árboles incluidos en las primeras clases. 64 . aparecen unas curvas similares para regiones muy distantes entre sí como en Venezuela. que permiten posibles comparaciones (UNESCO. con base en 20 puntos (2n = 40) y un nivel de confianza del 95% (α = 0.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS De una manera general. se pone de manifiesto que en una región determinada. Los valores críticos para la alternativa uniforme y gregaria de la prueba. Gabón. 1980).1772 y 1. que existe una gran variabilidad en el número de árboles presentes en cada clase de diámetro. También se resalta que para la clase 10. Kampuchea.3748 respectivamente.

pudiendo aparecer problemas de ajuste final y si es pequeño pueden ocurrir distorsiones de la información. existen algunas aproximaciones matemáticas que se pueden tomar como referencia. puesto que con uno demasiado grande no se simplifica el conjunto de datos originales. 1995).4. la separación entre ambos se realiza por una línea correspondiente a la especie teórica.En cuanto a la distribución diamétrica de las especies. 1995).32 log10 N ni = 3 (19) (20) (21) N ni = (entero (R/A)) + 1 Donde: N = número de datos R = rango A = amplitud de clase = R / ni n i = número de intervalos 65 . lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema. Algunos autores proponen tomar mínimo cinco (5) ó doce (12) como un número muy aceptable y 24 como número óptimo. Además de lo anterior. con base en un rango ampliado. El número de intervalos en las distribuciones diamétricas es más o menos arbitrario pues no existen reglas precisas para fijarlo. deben escogerse los límites que contengan los valores máximos y mínimos en cuestión. sin embargo.1 Numero de intervalos. Cuando los logaritmos de los números de árboles suelen representarse por clases diamétricas de 10 cm. 3. Dentro de las aproximaciones matemática más utilizadas para calcular el número de intervalos de las distribuciones diamétricas se tienen: ni = 1 + 3. grupos de éstas presentan comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema. cuya diferencia se reparte en ambos extremos (Lema. para la cual se duplica el número de individuos cuando se pasa de una clase a la clase inmediatamente inferior. las especies se pueden dividir en dos grupos.

medido a partir de cinco (5. sobre una parcela de 0. ABSOLUTA 138 65 26 8 5 1 243 FREC. Fuente: Melo (2000).0 cm.5 32. para el bosque anteriormente evaluado.25 ha. 2000).5 12.8. muestra la tendencia de la distribución diamétrica. ubicado en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. (Melo 2000). CLASE DIAMETRICA 1 2 3 4 5 6 INTERVALO DE CLASE 5 a 10 10 a 15 15 a 20 20 a 25 25 a 30 30 a 35 MARCA DE CLASE 7. ACUMULADA 138 203 229 237 242 243 La figura 3.5 SUMATORIA FREC. muestra la distribución de frecuencias diamétricas de un ecosistema boscoso secundario en proceso de recuperación.6 Distribución de frecuencias para la variable diámetro normal.6. Se puede observar que La distribución tiene una tendencia decreciente.5 17. para los árboles de una parcela de 0. una distribución diamétrica es caracterizada por parámetros estadísticos de tendencia central y de dispersión (Ortega. Generalmente. 2001). TABLA 3. lo cual caracteriza a ecosistemas boscosos heterogéneos o con una alta tendencia a la heterogeneidad (Melo. La información se registró a partir de la evaluación del diámetro normal mayor e igual a 5.25 ha (50 x 50 m). 66 . La tabla 3. establecida en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Se observa la forma en L o J invertida del histograma .0) cm.5 27.5 22. en la cual aproximadamente el número de individuos de la clase siguiente tiene la mitad de los individuos de la clase actual.Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas).

5 17. aunque se dan situaciones cambiantes de distribución en la vida del rodal hasta presentarse situaciones de equilibrio como sucede en bosques coetáneos antrópicos en los cuales los diámetros se agrupan más aleatoriamente alrededor de una media.8 Distribución diamétrica en forma absoluta y acumulada. Diámetro mínimo de medición 5.5 26 138 65 237 242 300 243 250 200 150 100 50 8 5 1 0 No DE ARBOLES DIAMETRO NORMAL (cm) FIGURA 3.5 27.1 Distribuciones unimodales Son características de rodales evaluados . (2000).25 ha.160 140 138 229 203 100 80 60 40 20 0 0 0 0 7. por ejemplo la edad (rodales coetáneos). En términos generales esta condición unimodal es señal de una regeneración en ciclos y no en forma continua. bajo un cierto parámetro homogéneo.4. No DE ARBOLES 120 67 .4. Área de muestreo 0.2 Tipos de distribuciones 3. para un ecosistema de bosque seco tropical.5 22. 3. Fuente: Melo.5 32.0 cm.5 12.2. ubicado en el norte del departamento del Tolima.

para la determinación de la asimetría se utilizan varios tipos de estimaciones que son: el coeficiente de Skewness ( r 1 ) . Si la mediana es mayor que la media. Si la mediana es menor que la media. se dice que la distribución es sesgada a la izquierda o que es asimétrica positiva. el sesgo es negativo (-). mediana y moda. la distribución es simétrica.) y el coeficiente de C. coinciden en ella. el coeficiente de Yule ( Y. el sesgo es positivo (+). Si media y mediana coinciden.9 Comportamiento de la asimetría para una distribución diamétrica unimodal. ya que ésta queda inequívocamente definida por la media y la varianza.9). FIGURA 3.Coeficiente de Skewness (r 1): r 1 = M 3 / S3 Donde: M3 = Momento de orden 3 68 (22) . coeficiente de Pearson (C.L). media. se dice que es asimétrica negativa o sesgada a la derecha. además. Cuando la mediana (Me ) se localiza a la izquierda de la media (µ). cuando los dos parámetros coinciden la distribución es simétrica (Figura 3. . cuando Me se coloca a la derecha de µ.Como patrón de comparación de las distribuciones unimodales se utiliza la curva normal. Fuente: Lema 1995.) . De acuerdo con Ortega (2001).P. de modo que rota esta condición aparece la asimetría que refleja la forma geométrica de la función de densidad. Lindeberg (C.

= ( X -Me) / S X = Media (24) Me = mediana S = desviación estándar .5 (25) Donde: F(x) = frecuencia relativa acumulada hasta la media Si los valores de los coeficientes son igual a cero (0).P.P. = F(x) – 0.Coeficiente de Yule (C.L.y. 69 . la distribución es simétrica.S = desviación estándar .L) C.Coeficiente de Pearson (C.Coeficiente de Lindeberg (C.= ( X -Mo) / S Donde: X (23) = Media = moda = desviación estándar Mo S . asimétrica negativa si son menor que cero y asimétrica positiva si son mayor que cero.Y): C.): C.

M c: Mesocúrtica. . (Ortega. 1995).Coeficiente de curtosis ( r 2): r2 = (M 4/S4 ) .10).3 Donde: Mk = Momento de orden superior (26) 70 . se utilizan frecuentemente los coeficientes de curtosis (r 2) y coeficiente de Prodan (C. Para la eval uación de la curtosis. 2001).). se llama platicúrtica. Pr. Lc: Leptocúrtica.10 Comportamiento de la Curtosis para una distribución diamétrica unimodal. resulta más puntiaguda que la normal. Fuente: Lema (1995). FIGURA 3. Si la curva presenta un defecto con respecto a un patrón llamado mesocúrtico. se llama leptocúrtica (Lema.Otra situación particular de la distribución normal es la Curtosis. Si la curva presenta un exceso. que refleja el grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evalúa el exceso o defecto por encima de la media teórica ( Figura 3. Pc: Platicúrtica. es decir.

Pueden sugerir presencia de poblaciones mezcladas.4. Más importante que calcular los parámetros que caracterizan las distribuciones respecto a la normal. mediante modelos reales o simulados.Coeficiente de Prodan (C.2 Distribuciones multimodales. excesivas cortas en ciertas clases diamétricas para satisfacer demandas específicas y condiciones de sitio extremadamente diferentes.38292 = (28) La distribución tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y exceso negativo si son menor que cero. 3.Pr ∑ f (x)+0. es la derivación de la función matemática que describa la distribución. ya que es posible llegar a definir por ecuaciones el desarrollo de las distribuciones diamétricas con el incremento de la edad. competencia entre individuos que permiten formar doseles primario y secundario. 3.Pr): C.MK = ∑ (x − µ ) i =1 i N K N (27) . Si las clases se escogen muy amplias y los datos se someten a fuerte redondeo. diferencias de edad. aunque éstas no sean necesariamente multimodales. Un modelo es una expresión 71 .3 Funciones de distribución.2. citado por Lema. en cuyo caso es conveniente trabajar entre 15 y 20 clases diamétricas (Loetsch et al.. los cómputos de asimetría y curtosis pueden dar valores falsos por signo y magnitud. entre las causas reportadas de multimodalidad están la mezcla de especies de diferentes ritmos de crecimiento. Ocurren tanto para rodales simples como para grandes áreas boscosas. 1995).4. 1973.75X − 0.

área basal. función exponencial negativa. 1964. distribución de Pearson. tales como la edad. 1995). distribución binomial negativa. Meyer tipo I y distribución Meyer tipo II (Loetsch et al. citado por Lema. distribución beta. Los parámetros que conforman el modelo se generan a partir de variables de rodal.. número de árboles. distribución de Weibull.matemática que tiene una estrecha relación con la estructura y características del bosque. Dentro de los modelos de distribución diamétrica más comunes están: distribución gamma. 72 . etc.

litoral pacífico colombiano (Bajo Calima. Bosque alto andino. Departamento del Quindío). (Municipio de Salento. Pachira acuatica (Estructura floral). Bosque seco tropical (Municipio de Coyaima. Departamento del Tolima) .4 EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA Triplaris americana (Frutos). Bosque seco tropical (Municipio de Coello. Departamento del Valle) Jacaranda caucana (Frutos). Municipio de Buenaventura. Oncidium mimeticum (Estructuras florales). Departamento del Tolima).

Más de la mitad de las anteriores cifras han sido registradas en las regiones húmedas tropicales que corresponden al 7% de las tierras emergidas. con múltiples y complejas relaciones entre los organismos. 5.000 especies de aves.000 están ubicadas en centro y sur América. al igual que Annonaceae .000 especies de virus.000 en Malasia). siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies (Terborgh.5 millones de especies vivientes descritas (Wilson. constituyéndose en los ecosistemas más ricos y complejos del mundo (Wilson.500 especies de mamíferos.000 especies de hongos.000 especies de invertebrados y más de 960. el número puede exceder los 5 millones de especies.000 especies de plantas. de las cuales unas 85. 74 . pero hay alta disimilitud a nivel de género y más acentuada aún a nivel de especie. Euphorbiaceae.000 en Asia (25. 4.000 especies) se encuentran en las regiones tropicales. 10. 1.992). Unas pocas familias de plantas caracterizan la vegetación de los trópicos húmedos como por ejemplo las Myristicaceas.1 GENERALIDADES La evaluación de la diversidad biológica a nivel mundial ha indicado que existen alrededor de 1. Annonaceas.4.992). 400.000 especies de peces. unas 270. más de 70. de las cuales más de 600. más de 4000 especies de bacterias.988). del total mundial de las especies de plantas vasculares. 1. Sin embargo. 1. 2001). Los trópicos húmedos son extremadamente ricos en especies de plantas.000 especies de insectos. lo cual da como resultado una gran fragilidad que afecta principalmente la regeneración natural del ecosistema (Gomez Pompa et al.000 en África tropical (8500 en Madagascar) y 40. 35. el suelo y la atmósfera. alrededor de dos tercios (170. 22. Las tres regiones tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de la subfamilia Caesalpiniodeae. 1.000 son escarabajos (Alonso & Dallmeier. de las cuales 1..500 especies corresponden a anfibios y reptiles. pero estudios más recientes consideran que el intervalo real está entre 5 y 30 millones. Musaceas y Ebenaceas. Entre los diferentes bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia.988).

siete cueros (Miconia sp). puesto que sus bosques homogéneos como guandales y cativales son productores de más del 40% de la madera que se consume anualmente en el país (Del Valle. aliso (Alnus jorullensis). predomina una alta diversidad de epífitas. ya que sus bosques no solo se caracterizan por la riqueza tanto de especies animales como de plantas. 1997) El litoral pacífico colombiano que hace parte del llamado chocó biogeográfico. 1989a). árnicas. Myristicaceae. en la cual se presentan pocas familias. Moraceae. donde se pueden distinguir briofitos. son las familias que presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. no solo por su riqueza de especies.Lauraceae. es considerada como el segundo país del mundo en diversidad biológica. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas. aún se desconocen la mayoría de las especies. La región neotropical (Tópico americano). En África existe una condición particular. (Melo. es quizá uno de los ecosistemas más complejos del mundo y de mayor importancia económica para el país. considerados como los mayores proveedores del recurso hídrico del país. teridofitos. Colombia que hace parte de la región neotropical. lo que ha ocasionado su degradación y agotamiento. es caracterizada por las Lecytidaceas con 11 géneros y alrededor de 120 especies. Sin embargo. 75 . puesto que la degradación del ecosistema es agigantada y poco se hace para controlarla. También son típicas de las zonas andinas especies de árboles como el encenillo (Weinmannia sp). por ejemplo en Borneo se encuentran 287 especies distribuidas en 9 géneros. Para los ecosistemas andinos. si no que también posee uno de los índices de endemismo más alto del globo. si no que también por el aporte maderero que hace a la economía colombiana. pocos géneros y pocas especies a diferencia de las otras dos regiones (Whitmore. Rubiaceae y Sapotaceae. 1992). Euphorbiaceas y Rubiaceas. licopodios y una gran variedad de orquídeas. corriendo el peligro de pasar inéditas para la ciencia y la humanidad. Sobre pequeñas áreas las Annonaceas.

Los bosques naturales de esta formación han sido destruidos casi en su totalidad par a implantar ganaderías intensivas y cultivos agrícolas tecnificados cuando se dispone de distritos de riego. El bosque natural de esta región se conoce con el nombre de bosque de niebla o bosque de montaña y es considerado como otro de los ecosistemas estratégicos para el país (Cervera y Cruz . laurel (Aniba sp). los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones entre 500 a 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C o. quimulá (Aspidosperma polyneuron). Las poblaciones locales que viven en estas zonas. dinde (Chlorophora tinctoria ). piñón de oreja (Enterolobium cyclocarpum). 1994. gualanday (Jacaranda caucana). Por otro lado. cedro negro (Juglans neotropica). son posiblemente. 1998). 76 . son muy susceptibles al daño por incendios e insectos (Lugo. postes para cercos y construcción. si no se realiza adecuadamente puede ocasionar una fuerte degradación con invasión de malezas. y palmas de cera (Ceroxylon sp). jagua (Genipa americana). saman (Pithecellobium saman). Además. 1991). conservar y recuperar. tienden a depender mucho de la vegetación para el pastoreo del ganado. Espinal. payandé (Pithecellobium dulce). entre otros (Espinal. guayacán (Bulnesia carrapo). indio desnudo simaruba). Estos bosques son frágiles e incluso una explotación ligera. quedando solamente pequeños fragmentos de vegetación secundaria que sería de gran valor estudiar. chicalá (Tabebulia chrysantha). 1991. 1993. diomate (Astronium graveolens). ceiba (Ceiba pentandra). 1998. entre otros. el ecosistema boscoso más degradado del país y menos estudiado. la obtención de leña. vara santa (Triplaris americana). FAO. Huertas. 2000). Gentry. cinco dedos (Schefflera sp). guácimo (Bursera (Guazuma ulmifolia). pino colombiano (Podocarpus sp). Ceiba menché (Pseudobombax sp).dulomoco (Saurauia sp). sembé (Xylopia aromática). Entre las especies de árboles más comunes del bosque seco tropical se encuentran: balso (Ochroma piramidalis). chitatoe (Muntingia calabura).

1992.4. (1987). (1992). Finalmente. La diversidad puede definirse como el número de diferentes organismos y su frecuencia relativa. hasta ecosistemas completos. da un concepto más sociabilizado que tiene que ver con el papel que la biodiversidad debe cumplir.2 DEFINICIONES De acuerdo con la revisión realizada por Marín (1995). (1995). Kikkawa. Burton (1992). la biodiversidad puede referirse a alelos o genotipos dentro de una población. el término biodiversidad ha sido ampliamente utilizado en la literatura. 1990). genes. presenta una definición más amplia la cual considera que dependiendo del contexto y la escala. expresa que la diversidad biológica se refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos ecológicos en los cuales éstos participan. adopta en la conferencia de Río la siguiente definición " Por diversidad biológica se entiende la variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente. pero desde mediados de la década de los 80 se intensifica su uso. De esta forma el término abarca abundancias relativas. Ota. esos organismos están asociados en muchos niveles. a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el planeta. Para la diversidad biológica. incluidos entre otras cosas los ecosistemas terrestres. citado por Marín. Uno de los conceptos más simples de biodiversidad es el que se refiere a ésta como la variedad de todas las formas de vida a todo nivel de integración de los organismos. marinos y otros ecosistemas acuáticos y los 77 . Goodfellon y Slater. desde estructuras químicas que son la base molecular de la herencia. la Organización de las Naciones Unidas. (1992). especies . ya que ésta se considera como un determinante básico de la estructura y función de todos los ecosistemas y provee los fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas. desde moléculas de ADN hasta ecosistemas ( Bull. ecosistemas y sus Bostid.

3. uno es la riqueza o número de especies y la otra es la equidad o distribución de los individuos entre las especies. . comunidades y ecosistemas. entre las especies y de los ecosistemas.Diversidad de especies: Es la más ampliamente utilizada. quien hace una de las clasificaciones más completas: 4. taxonómica en número de especies y ecológica en hábitats. comprende la diversidad dentro de cada especie.Diversidad fenotípica: Se refiere a las subpoblaciones que se restringen a un hábitat específico o al desarrollo variable en la arquitectura de los árboles.complejos ecológicos de los que forman parte. es Kikkawa.2 En las comunidades . (1990). . 4. sin embargo.1 En las poblaciones y las especies.3. 4.3 CLASIFICACION Generalmente se diferencian tres niveles de biodiversidad: genética dentro de especies. - Diversidad racial: Clasifica el rango de formas genéticamente controladas dentro de una especie que se consideran taxonómicamente como razas o subespecies. en ésta se diferencian dos componentes.Diversidad genética: Es la expresión del polimorfismo entre las poblaciones o entre razas en el rango geográfico de las especies. 78 . esta definición se refiere más a la variedad de procesos bioquímicos y compuestos bioactivos producidos por los organismos.

). 1997). etc. tales como los bosques lluviosos amazónicos y la región del suroeste de Australia (Crawley. se refiere al grupo de animales que se especializan en los diferentes niveles o estratos del bosque. .3 En los ecosistemas. lianas. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural. arbustos. otros pueden reflejar paisajes geológicamente inusuales o con aislamiento extremo (Crawley. segundo tipo corresponde a regiones geográficas con un alto endemismo. por ejemplo el monte Kinabalú en Borneo.4 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD Las áreas con alta riqueza de especies no se distribuyen aleatoriamente sobre la superficie terrestre. los cuales pueden reflejar antiguos refugios de flora. por preferir determinados recursos alimenticios (frugívoros. folívoros. 4. 4. Se han reconocido tres géneros corresponde a de sitios de alta diversidad.. en formas de desarrollo y en estructuras: La diversidad en formas de vida es una extensión de la diversidad florística. A nivel de ecosistema los diferentes tipos de comunidad contribuyen a su diversidad y al número de diferentes ecosistemas referidos a una región geográfica en particular.Diversidad de Especialistas: Es muy específica. Se diferencia la diversidad de comunidades y ecosistemas. epifitas.3. el primero lugares botánicamente ricos en especies. corresponde El tercer grupo de hot-spots. que son a tipos de vegetación y provincias florísticas excepcionalmente ricas en especies de plantas. 1997). que pueden ser Un reconocidos geográficamente.Diversidad en formas de vida. insectívoros. si no que se ubican dentro de lo que se denominan hot-spot. por ejemplo las montañas Atlas en Morocco. la diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( árboles. etc. otros son centros de especiación y finalmente. 79 .

000 especies endémicas. 4. el cual hace referencia a la cuantificación de comunidades cuyas especies están representadas con diferente número de individuos. radica en que a menudo no es posible medir la totalidad de especies presentes en la comunidad. 80 . que se define como el cambio de composición de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama. 1988).En la revisión realizada por Álvarez (2001). El término riqueza de especies. bosques montanos tropicales y regiones mediterráneas. 1992. el expresa el número de especies presentes en una comunidad. En Colombia se han identificado dos (2) hot-spots. Crawley. incluyendo cerca de 50. Por otro lado el término heterogeneidad propuesto. La diversidad se compone de dos elementos. están contenidas en solo 18 hot-spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas. que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la combinación de las dos anteriores (Halffter. la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una medida que combine los dos componentes (Magurran. variedad o riqueza y abundancia relativa de especies. que es la diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria. Las dificultades de utilizar esta medida. 1997). hace referencia al concepto más antiguo y simple sobre la diversidad biológica. frente a una comunidad hipotética en la cual todas las especies están igualmente representadas. su expresión se logra mediante el registro del número de especies. referidos principalmente a la región andina. Otro concepto de gran importancia en los estudios de diversidad biológica es el de uniformidad o equidad (evenness). diversidad beta o diversidad entre diferentes habitas. encontró que alrededor del 20% de la flora mundial.5 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES Se han distinguido tres niveles de diversidad biológica: La diversidad alfa.

los modelos de abundancia de especies.1). Para la evaluación de la diversidad dentro de un ecosistema en particular se utilizan tres grupos de medidas que corresponden a los índices de riqueza de especies.1.Curva especies-área: También se conoce como curva de acumulación de especies y se construye a partir de la relación entre el número de especies observadas en forma acumulada sobre una serie de unidades de muestreo o subparcelas.combina la riqueza de especies y la uniformidad. 4. 1989). Es de gran utilidad para realizar comparaciones de la riqueza de especies entre diferentes tipos de bosque. 1988. .5. pertenezcan a especies diferentes (Krebs. Krebs. 81 .1 Evaluación de riqueza de especies. los índices de abundancia relativa de especies y finalmente. siempre y cuando los muestreos tengan áreas equivalentes y las categorías mínimas de medición sean iguales ( Figura 4. 1989).5. 4. curvas de acumulación de especies y estimadores no paramétricos para la riqueza de especies (Magurran. Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población. Se utilizan esencialmente medidas del número de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como índices de densidad de especies.1 Alfadiversidad. 1997. Kolwell.

m. cuando el área tiende a infinito. La comunidad A es más rica en especies que la comunidad B. permanecen siempre creciendo como consecuencia se generan subestimaciones o sobrestimaciones de la verdadera riqueza biológi ca de la comunidad evaluada. las curvas especies . empleando la teoría del límite del cálculo diferencial.FIGURA 4.área. Para dar solución a lo anterior. Para esto.1 Curva de acumulación de especies para dos comunidades hipotéticas. como una asíntota. Fuente: Krebs (1989). 82 . propuso que la riqueza biológica se puede determinar de la curva especies . es decir. utilizó el modelo de crecimiento de von Bertalanffy para el cálculo de la tasa de cambio de las especies respecto al área: dS = ηS m − γS dA (29) Donde: S = número de especies η. Sin embargo. es de tener en cuenta que para la evaluación de la riqueza de especies en las regiones tropicales. γ = parámetros de la función estimados por regresión no lineal.área no se saturan. Del Valle (1996).

El valor asintótico del modelo que expresa la riqueza biológica de la comunidad. . ubicada en los bosques de guandal . Del Valle (1996). conocidos por su baja riqueza florística. A partir de aleatorizaciones se determinó el número promedio acumulado de especies de árboles. utilizó la información capturada en una parcela de 100 x 50 m. Una vez determinados los parámetros por regresión no lineal y realizando varios ajustes a los modelos. Su expresión matemática está dada por: η  (1− m) SA =   γ    1 (30) Para probar el modelo.Índice de Margalef (D mg ): D mg = S− 1 L n( N) (31) . es independiente de los patrones y modelos de distribución de las especies. de la dominancia y de la equidad.Índices de Densidad de especies: . En la parcela se midieron todos los árboles y palmas con diámetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de 100 m2 (10 x 10 m). para posteriormente calcular la tasa de cambio por metro cuadrado.Índice de Menhinick (D mn): D mn = S N (32) 83 . se llegó a estimar que la riqueza biológica de estos bosques está expresada por 24 especies. que corresponden a bosques homogéneos. entre parcelas acumuladas adyacentes. en el sur del litoral pacífico colombiano.

A través de estimadores estadísticos. región andina y la parte alta del valle interandino del río Magdalena. equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo.369 6.298 3. en cuanto a la riqueza de especies.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. TABLA 4.304 20. Es de mencionar que para el cálculo de los resultados se trabajó tanto con las especies determinadas. 2000.314 . para cuatro (4) colombiana.261 12. región andina y la parte alta del valle del Magdalena Fuente: Melo. 2000).1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies. que se encuentra disponible en INTERNET (anexo C).489 5. Kolwell (1997). muestra los valores de los índices de riqueza de especie de bosques ubicados en la amazonía Margalef y Menhinick. Litoral pacífico colombiano.Donde: S = número de especies N = número de individuos La tabla 4. así como con los morfotipos. corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía. para cuatro (4) ecosistemas boscosos ubicados en la región amazónica. El bosque alto andino tiende a comportarse. litoral pacífico.605 24.218 5. desarrolló un software denominado EstimateS (Stadistical estimation of richness and shared species from samples). calcula la verdadera riqueza de especies (S). 84 . Se observa que los bosques con la mayor riqueza de especies.Estimadores no paramétricos de la RAREZA de especies. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1. # # Individuos Especies Bosque lluvioso de tierra firme de la 615 139 amazonía colombiana Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral 628 158 pacífico Bosque alto andino de la Cordillera 620 131 Central Bosque seco tropical de la parte alta del 568 79 valle del Magdalena Tipo de bosque D Mg D Mn 21. mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor riqueza.1. el cual calcula curvas aleatorizadas de acumulación de especies.

Para propósitos comparativos. también los índices de similaridad biótica de Jaccard. basados sobre matrices de abundancia o incidencia de especies. F1 F2 = Frecuencia de únicos = Frecuencias de dobles . Q1 Q2 = Número de parcelas con especie únicas = Número de parcelas con frecuencias dobles . Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra.Estimador de la riqueza de especies basados en la incidencia Chao 2: SChao2 = SObs + Donde: 2 Q1 Q1Q2 − 2(Q2 + 1 2(Q2 + 1 2 ) ) (34) Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total. Morisita-Horn. utilizando estos estimadores determina el número de especies fragmentadas entre pares de muestras. este software calcula los índices de diversidad de Shannon. y Sorensen.Estimador de Riqueza de especies Jackknife m−1 S Jack = SObs + Q ( ) m (35) Donde: 85 .También. .Estimador de la riqueza de especies basado en la abundancia Chao 1: F12 F1F2 + 2 F2 + 1 2(F2 + 1 2 ( ) ) SChao1 = SObs + Donde: (33) Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.

Entonces.Estimador de cobertura de la riqueza basado en la abundancia ACE: Sobs = Rraras + S Abund (36) El estimado del tamaño de la cobertura basado en la abundancia está definido por: Cace = 1− Donde: F1 Nraros (37) Nraros = ∑ iFi i =1 10 Lo anterio denota. el cual corresponde a la r proporción de todos los individuos en las especies raras que no son únicos.0 ) C ace (Nraras )(Nraras − 1 ) 2 γ ace = max ( (39) 86 . el estimador de la riqueza de especies ACE es: Sraras F 2 + 1 γ ace Cace Cace S ace = Sabund + (38) Donde: 10 i(i − 1 Fi ) ∑ Sraras i =1 − 1. Q1 m = Número de parcelas con especie únicas = Número total de parcelas muestreadas .Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total. el tamaño estimado de la cobertura.

A este tipo de índices pertenecen el de Shannon-Wiener (H´). los índices se distribuyen de manera normal.1. 1989). El índice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad infinitamente grande. Cuando el índice se calcula para varias muestras. mide la heterogeneidad de la comunidad. D = ∑ p 2 (42) i o D = ∑[ ni(ni .5.1) / N(N-1)] (43) 87 . 1988. H' = -∑ pi Ln (p i) E = H’ / Ln(S) Donde: H´ = Diversidad de Shannon (40) (41) pi = (ni / N ) = abundancia proporcional (relativa) E S = Uniformidad de Shannon = Número total de especies en el muestreo .4. La homogeneidad exhibida por la comunidad equivale a la proporción entre la diversidad y la diversidad máxima. Estos índices buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. la cual es conocida como E.El índice de Simpson (D). Simpson (D.El índice de Shannon-Wiener (H´). . lo que hace posible comparar el conjunto mediante el análisis de varianza y se recomienda para comparar hábitats diferentes. 1/D) y Berger Parker (d.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies. 1/d) (Magurran. es una medida de la dominancia que se enfatiza en las especies más comunes y reflejan más la riqueza de especies. Krebs. el valor máximo será indicador de una situación en la cual todas las especies son igualmente abundantes. tomados al azar. pertenezcan a la misma especie.

ubicado en el norte del departamento del Tolima (Melo. caracterizan una comunidad biótica poco 88 . La tabla 4.El índice de Berger Parker en una medida de dominancia que expresa la abundancia proporcional de la especie más abundante.3002) y recíproco de Berger-parker (1/d = 2.25 ha (50 x50 m). Con base en esta información. muestra el inventario de especies realizado en un fragmento de bosque seco tropical. representadas en 487 individuos.9695).6903).2. Estos resultados en términos generales. se determinaron los índices basados en la abundancia relativa de Shannon-Wiener (H´ = 2. de esta manera son directamente proporcional a la diversidad. los valores numéricos se expresan en forma reciproca (1/D y 1/d).Donde: pi ni N = Abundancia proporcional = Número de individuos de iésima especie = Número de individuos totales . este índice es independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamaño de la muestra. Como resultado. d = N ma x / N Donde: Nmax = La mayor abundancia de las especies evaluadas N = Número de individuos totales (44) Para la interpretación de los índices de Simpson y de Berger Parker. con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4) m. se registraron 21 especies. El área muestreada fue una parcela permanente de 0. recíproco de Simpson (1/D = 5. 2000).102 y E = 0.

ubicada en ecosistemas de bosque seco tropical .25 ha. típica de las TABLA 4. La diversidad de una comunidad puede describirse refiriéndola al modelo que sumini stra el mejor ajuste al patrón 89 . Describen la distribución de la abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde hay una homogeneidad alta. con tendencia a la homogeneidad (poco heterogénea). Nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 TOTAL ESPECIES (S) Cordia alliodora Cupania americana Mircya cocullata Cupani a 2 Cecropia peltata Curatella americana Indeterminada 1 Fabaceae 1 Xilophia aromatica Guazuma ulmifolia Aulomyrcia tomentosa Indeterminada 2 Zenegalia affinis Tabebuia chrysantha Detrea rugosa Machaerium capote Senegalia afiniss Deltogyne 1 Gustavia 1 Cloroleucon bogotensis Senna espectabilis 21 ABUNDANCIA (ni) 164 100 70 44 14 13 12 11 9 9 8 8 6 5 3 3 3 2 1 1 1 487 4.3 Modelos de abundancia de especies.0) m.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetación secundaria temprana.5.1. sucesiones secundarias tempranas. para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4. hasta los que caracterizan casos donde la abundancia de especies es muy heterogénea.diversa. en el norte del departamento del Tolima. El inventario se realizó sobre 0. Fuente: Melo (2000).

Las abundancias de especies pueden ser descritas por una o más de una familia de distribuciones. algunas medianamente abundantes y la mayoría estén representadas por unos pocos individuos. agua. La abundancia de cada especie es equivalente a la proporción del recurso que ésta utiliza. al igual que la serie logarítmica caracteriza comunidades de especies de abundancia intermedia. la segunda especie dominante tomará una proporción k. 1988): La serie geométrica caracteriza aquellas comunidades donde unas pocas especies son dominantes y el resto son raras. La suposición básicas es que la especie más dominante. caracteriza comunidades en las cuales las especies son igualmente abundantes. etc). Se utilizan comúnmente para describir comunidades pobres en especies. 1989). Krebs.Serie Geométrica. utilizará una proporción k de algún recurso limitante (luz. el 10 % del total (Magurran. de la cantidad dejada por la primera especie y así sucesivamente para todas las especies de la comunidad. lognormal o Normal truncada. el modelo de Broken stick. nutrientes. lo que ha permitido que algunos autores las clasifiquen en tres categorías: Especies representadas por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. las cuales se pueden cobijar bajo alguno de los siguientes modelos (Magurran. De esta manera el valor esperado de las abundancias está dado por: 90 . utilizan la información pertinente recogida en la comunidad y constituyen la descripción matemática más completa de los datos. Especies con un tamaño de población intermedio que equivalen al 25% del total. . 1988.de abundancia observado. El modelo logarítmico normal. Los modelos de distribución de abundancia de especies. Especies muy abundantes. La serie logarítmica caracteriza comunidades donde las especies de abundancia intermedia son las más características. en las cuales muy pocas son altamente dominantes y el resto son raras. Finalmente. En las comunidades tropicales es muy común que unas pocas especies sean muy abundantes.

Generalmente estos valores son menores que uno (1.. es la determinación del valor de la constante de proporcionalidad K. igualdad: lo cual se realiza a partir de la siguiente Nmin [K /( − K )] ( − K )S 1 . = Constante. Para el caso del bosque reportado en la tabla 4. se tendrá el verdadero valor de K.CK . se tienen los siguientes resultados.2.K ( − K )i −1 1 (45) De donde: ni K N CK i = Abundancia esperada para la iésima especie = Constante de proporcionalidad para la variable en competencia.. K = 0.0). = Numero total de individuos. = Número de orden de la especie (1. Nmin = 1.1 = N [1− (1− K )]S De donde: Nmin = La menor abundancia del muestreo N S K = Numero total de individuos = Numero total de especies = Variable a estimar [ ] (46) Se dan valores a la constante K hasta que el resultado de la sección ubicada a la derecha de la ecuación sea igual al resultado de la relación de la parte izquierda. N = 487. Nmin / N = 0..00205338 . Una vez logrado esto. después de varias iteraciones: S = 21. 2.20613 91 . i) El primer paso para la solución del modelo. 3. .ni = N.

se procede a determinar C K: C K = 1− ( − K )S 1 [ ] −1 (47) De acuerdo con la anterior ecuación. estimadas las abundancias para la secuencia de especies. Por ejemplo para la primera especie (Cordia alliodora). el valor de C K es 1.007909*0. 1988.α y S-1 grados de libertad X i2 = (Obs − Esp)2 Esp (48) Donde: Xi2 = Valor de Chi cuadrado para la iésima especie Obs = Abundancia observada para la especie i Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i Para el caso de Cordia alliodora el valor del Chi cuadrado es 39.007909. representa el primer esfuerzo para describir Magurran. 1989).Una ves encontrado el valor de K. El modelo de la serie logarítmica de Fisher (citado por Krebs.2-A.1793 Por otra parte.20613 *(1 .20613) (1-1) = 101. con lo cual se puede estimar las abundancias para cada una de las i especies. - Serie logarítmica. Este modelo caracteriza a comunidades bióticas que contienen muy 92 . se realiza un prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado (X2) con una confiabilidad de 1 .0. matemáticamente la relación entre el número de especies e individuos por cada una de ellas.0045 y el comportamiento del modelo en comparación con el estado real del bosque se aprecia en la figura 4. su abundancia esperada es: N1 =487*1.

.. . que generalmente se encuentra entre 0..x = Especies con un (1. La serie logarítmica se expresa como: α .x3 α . a partir de la siguiente ecuación: α = N(1− x) x (51) Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetación 93 ..9 y 1.x3 = Especies con tres (3) individuos 3 α.pocas especies comunes. el modelo se resuelve determinando los parámetros x y α. (49) Donde: α.0) individuos α .xn = Especies con ni individuos n Como se puede apreciar en la serie.0. mientras que la mayoría de ellas son raras.x. 2 3 n α .x2 = Especies con dos (2) individuos 2 α.x2 α .xn . fácilmente se puede calcular el valor de α . Para el primero de ellos se utiliza la siguiente igualdad: S = [( − x)/x][− ln( − x)] 1 1 N (50) Donde: S N = número de especies = número total de individuos Determinado el valor de x.

009 1. 6.6.5 8. Nº CLASES 1 0. Este último parámetro es considerado como uno de los mejores índices de diversidad de especies (Krebs. Con base en los valores de x y α. 1989).5 4. se calcula la serie logarítmica para la secuencia de especies.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la serie logarítmica.447 0.5 32.5 34. α .5 256.2 2 2.710 15.2). la información de campo se organiza en clases de abundancia de especies. en la clase 4-8 se ubican especies con 5.5 128.3. es decir.338 0. OBS.4 3 4.47.5 16. generando intervalos con base el los logaritmos log2. que utiliza la n información del ecosistema de bosque seco tropical (Melo.635 2. Esto se puede observar e la tabla 4. Para evitar confusión con las especies cuya abundancia coincida con el límite 94 .327 1. los valores para los parámetros de la serie logarítmica fueron: x = 0. 4 3 4 6 0 1 2 1 21 Sp. cada clase inmediatamente superior la constituyen especies con el doble de individuos que la clase actual.16 5 16-32 6 32-64 7 64-128 8 128-256 TOTAL LIMITE SUPERIOR 2. 2000). Fuente: Melo (2000).376 2.8 4 8. en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4. 164 Para este caso sería Cordia alliodora Por otro lado. hasta la especie con mayor abundancia.071 4.201 2.293 19. ESP.5 Sp.531 1.x164 con 164 individuos ( ).7 y 8 individuos y así sucesivamente. TABLA 4.447 2. en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con uno y dos individuos. para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.658 2.506 0.99089 y α = 4.0) individuo. en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuatro individuos.O46 O.natural.397 Para la anterior tabla.283 CHI2 1.086 5. entre las que tienen un (1.

Posteriormente. También se conoce como modelo Logarítmico-normal o normal truncado y caracteriza comunidades donde dominan las especies de abundancia intermedia y las especies raras (Magurran. se pueden visualizar con la construcción de una gráfica que relaciona la distribución de las clases de abundancia.3). de acuerdo con sus valores observados y esperados. La validez del modelo se determina con una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado.447. de tal forma que la nueva variable xi se defi ne como Log10 (ni). en la clase de abundancia 5 (16-32). agrupando en las mimas categorías los valores de la serie logarítmica de las especies en cuestión. se determinan la media y la varianza para la variable transformada: X= Donde: xi S = Log10 (n i) ∑x i S (52) y σ2 = ∑ (x − X ) i 2 S (53) = Total de las especies del inventario 95 . Por ejemplo . Los resultados de la evaluación. . con una confiabilidad de 1. el valor esperado lo constituye la sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con 32 individuos. Krebs. se utiliza la mima organización de los datos por clases de abundancia de especie que la serie logar ítmica.Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (ni) en forma decreciente. Organizadas las clases de abundancia observadas.Modelo lognormal. Para los modelos Lognormal y Broken-Stick.5 quedando serrado por arriba (tercera columna de la tabla 4. 1988. . 1989). se agrega 0.2-B).α y los grados de libertad lo constituyen el número de clases de abundancia menos 1. 1988). lo que permite realizar comparaciones entre los modelos (Magurran. para la comunidad evaluada (Figura 4. lo que es igual a 2.superior de un intervalo. se determinan las clases de abundancia esperadas. éstas son transformadas a valores logarítmicos en base Log10.

s 2 = 0.3776 .256 .39802 96 .Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla 4. Para el ejemplo. con base en la tabla de COHEN (anexo B) y el valor del parámetro γ. VX = 0.2).8377 .05594 .30103 Para el ejemplo del bosque seco tropical γ = 0. los valores de los parámetros para la variable transformada xi son: X = 09052 . se obtiene el valor estimado del parámetro θ para el modelo lognormal. θ = 0.Se calcula el parámetro γ para la distribución lognormal: γ = σ2 (X − x0)2 (54) Donde: X 0 = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribución lognormal: Log10 (0.5) = .0.Se obtienen los estimados corregidos para los parámetros poblacionales media (µ) y varianza (V): µ X = X − θ (X − x0 ) (55) y VX = σ 2 + θ (X − x0 )2 (56) Para el ejemplo: µX = 0.Posteriormente.

correspondiente al punto de truncamiento (x0 = -0. La tabla 4.. se organizan las especies de acuerdo con las mismas clases de abundancia vistas en el modelo de la serie logarítmica.Se calcula la desviación normal estandarizada (Z 0). el cual se utiliza como índice de diversidad: λ= Para el ejemplo λ = 34. pero adicionando el valor correspondiente al punto de truncamiento de la distribución. S* = 21.4. El signo negativo indica la posición a la izquierda de la media para la distribución normal. Entonces. para un 97 . 1986).30103) para la distribución Lognormal: Z0 = (x0 − µ) σ (57) Para el ejemplo Z 0 = -1. para el ejemplo: P0 = 0. de acuerdo con el modelo lognormal. muestra los resultados esperados para las clases de abundancia de especies. se calcula la probabilidad normal P 0 para el área bajo la curva a la izquierda de Z 0.805.764 . con base en la siguiente ecuación: S* = S 1− P0 (58) Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical evaluado.497 S* .Se determina el parámetro λ de la distribución lognormal. Posteriormente.0351 .Se estima el valor Total de las especies en la comunidad (S*).VX (59) Para la determinación de los valores esperados. utilizando una tabla para dicha distribución (Niño y Bastidas.

El valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma acumulada.9382 0.5 64.5 128.42 21. para los límites superiores de las determinan los clases de abundancia de especies.67 20.76 4. 2000).70 -0.63 Sp.9778 0.29 0.62 2. al igual que su probabilidad normal acumulada ( Pi).9936 Sp.39794 0.50 3.5 2.87 1.75 0.15 0. teniendo como base el logaritmo log10 . 0.0351 0. Para concluir.10890 2. 0. Posteriormente.34 98 .60 1.8577 0. 0.7257 0.01 2. Sup.5 32. Acum.28 21.5 4. CLASES 0 –2 2 –4 4 –8 8 – 16 16 – 32 32 – 64 64 – 128 128 .80955 2. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0.2420 0.21748 1.5 246.07 1. cuyos grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parámetros media y varianza).30103 0.ecosistema de bosque seco tropical.92941 1. para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. multiplicando el valor máximo esperado para la comunidad (S*) por la probabilidad calculada para cada clase de abundancia.5596 0.51188 1.40 12.86 0.27 8.5 8.18 15. El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar en la Figura 4.2-C (Melo.3859 0. Los valores absolutos para las especies esperadas se obtienen restando del valor actual el valor de la clase anterior. TABLA 4.76 5. Abs.256 Lim. Fuente: Melo (2000).79 18. se desarrolla una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado.80 -0.5 Log 10 (X i) -0.40908 Z0 -1.65321 0. se obtienen los valores estandarizados de Zi para cada uno de los valores transformados.54 2.13 3.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo lognormal.5) se valores transformados (xi).49 P0 0.78 3. ubicado en el norte del departamento del Tolima.5 16.

Por ejemplo. es decir. la primera clase de abundancia de especies (1. 1988): S n = [S (S − 1 /N ]* [1− (n /N )] ) Donde: Sn S N n S −2 (60) = Número de especies esperadas con n individuos. Las especies esperadas por clase de abundancia. está conformada por: S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]21-2 S1 = 0. Los valores esperados por clase de abundancia de especies. n = 2 individuos y así sucesivamente.797 99 . que la uniformidad es máxima. Se comienza a estimar cada una de las especies esperadas con n = 1 individuo. = Número de especies en la muestra = Número total de individuos de la muestra = Número de individuos para una especie en particular Para el desarrollo del modelo. se organizan en forma similar que para la serie logarítmica (Tabla 4. se generan a partir de la siguiente expresión (Magurran.829 S2 = [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]21-2 S2 = 0.5). Es un modelo idealizado.- Modelo Broken . hasta la especie con mayor abundancia.626).Stick. que caracteriza una comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o número de individuos. se organiza la información de la misma forma que para los modelos logarítmico y lognormal. para el caso del ecosistema de bosque seco tropical que está constituido por 21 especies y 487 individuos.

457 33.Finalmente.238 0. sin embargo.5 34.5 256.627 1.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken Stick. se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado.226 5.656 0. el modelo Lognormal presenta el mejor ajuste.675 4.5 128. 4 3 4 6 0 1 2 1 21 Sp.469 18. En general. OBS.5 32. que el bosque seco tropical evaluado tiende a presentar una alta heterogeneidad y diversidad florística.521 0. 2000.328 CHI2 3.2-D. 1. lo cual es un indicador de su estado de recuperación.5 16.049 21. cuyos grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies menos uno.721 4. ninguno de los cuatro modelos evaluados describe estrictamente a la comunidad objeto de estudio.5 4. para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.488 0.5 Sp. TABLA 4.504 2. ESP.288 1. Fuente: Melo.745 5. 100 .5 8.518 El comportamiento del modelo Broken-Stick se puede apreciar en la figura 4. esto quiere decir.721 2.461 1. Nº 1 2 3 4 5 6 7 8 TOTAL CLASES 0-2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64 64-128 128-256 LIMITE SUPERIOR 2.

C 7 6 # DE ESPECIES # DE ESPECIES 7 6 5 4 3 2 1 0 D 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Observado Esperado 1 2 3 4 5 6 7 8 CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Observados Esperados FIGURA 4. Esp. ubicado en el norte del depart amento del 101 .2 Comportamiento de los diferentes modelos de abundancia de especies. para la evaluación de la diversidad en un bosque seco tropical.A 180 160 # DE ESPECIES ABUNDANCIAS 140 120 100 80 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 B 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 SECUENCIA DE ESPECIES Observado Esperado CLASES DE ABUNDACIA DE ESPECIES Obs.

Esta. Este nivel de diversidad es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos. Mientras menos especies compartan las comunidades.5.Tolima. El análisis. A: Serie geométrica. entre otros y el grupo de las medidas de disimilaridad que utiliza los índices de Remotidad. Los índices de cuantificación más utilizados para esta categoría de diversidad se pueden dividir en medidas de similaridad como los índices de Jaccard y Sorensen. 102 . Por otro lado una buena representación de la betadiversidad se puede obt ener a través de la estadística multivariada. de tal manera que mientras menor número de especies compartan las comunidades comparadas.2 Betadiversidad. además del número de especies por subparcela. se puede capturar información de la estructura del hábitat. La distancia que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su betadiversidad (Pielou. Disimilitud y la distancia Euclidiana. es decir. permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster) las dos subparcelas más similares. 1992). Posteriormente. Serie logarítmica. con aplicaciones como el análisis de clusters (Melo. D: Modelo Broken 4. Una manera de medir la betadiversidad se relaciona con la comparación de la composición de especies de diferentes comunidades. B: Stick. mide la contigüidad de habitats diferentes en el espacio (Halffter. se dispone en forma matricial con el propósito de realizar comparaciones con algún método de medición. C: Modelo Lognormal. mayor será la betadiversidad. mayor es la betadiversidad. Para el desarrollo de este proceso. 1995). Es básicamente una medida que informa sobre la similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos. 1984). este conjunto que se analiza como una unidad y se compara con la subparcela más similar. 1994b). tal como variables de tipo ambiental. edáfico y silvicultural. El proceso se repite sucesivamente hasta constituir un único cluster con todo el conjunto de subparcelas. Fuente: Melo (2000). tal como la distancia euclidiana (Melo.

Coeficiente de Sorensen (C s): C s = 2j / (a+b) (62) . al c ompartir ninguna especie. sin embargo.Coeficiente cuantitativo de Sorensen (CN): C N = 2jN / (aN + bN) (63) 103 .1 Medidas de similaridad. 1988). . se propuso una modificación al índice de similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias. los índices tomarían el valor de uno (1.0). los cuales comparan las especies compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. generando de esta manera un coeficiente de tipo cuantitativo. para este último caso la betadiversidad es máxima. Esta misma función la cumple el índice de Morisita-Horn. Si se presentan los casos extremos. Como solución a lo anterior.Indice de Jaccard (Cj): Cj = j / a + b – j a b j = número de especies en el ecosistema A = número de especies en el ecosistema B = número de especies compartidas por las comunidades (61) . Estos índices por no tener en cuenta la distribución de las abundancias. pueden considerar dos comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente diferentes.5.0) si se comparten todas las especies o el valor de cero (0. Dentro de éstas. es altamente sensible al valor de la mayor abundancia (Magurran.2. se encuentran los índices de similaridad de Jaccard y Sorense n.4.

para dos ecosistemas de manglar. en el departamento del Chocó. 1994). 1990). respectivamente (Sánchez-Páez y Álvarez-León. Contreras.Indice de Morisita-Horn (CmH): 2∑ (ani bni ) C mH = (da + db)aN. Los manglares fueron evaluados con base en dos parcelas temporales de 10 x 100 m. Prahl. muestra los resultados de la composición florística con sus respectivas abundancias.Donde: aN bN jN = Número de individuos en el ecosistema A = Número de individuos en el ecosistema B = Sumatoria de las abundancias más bajas ocurridas en los dos ecosistemas . sobre el delta del río San Juan. litoral pacífico colombiano (Universidad del Tolima. ubicados cerca al caserío de Togoromá. que se ubicaron sobre las áreas estuarinas del río San Juan y que de acuerdo con la proximidad de la costa se clasificaron como manglar de estero y manglar de isla. Cantera y 104 . 1997.6.bN (64) Donde aN ani bN bni = Número de individuos totales en la comunidad A = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad A = Número de individuos totales en la comunidad B = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad B ∑ an da = aN 2 2 i (65) y ∑ bn db = bN 2 2 i (66) La tabla 4.

TABLA 4.6 Composición florística y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano . A: Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).

ESPECIES Rhizophora mangle Mora oleifera Pelliciera rhizophorae Avicennia germinans Pachira aquatica Pterocapus officinalis TOTAL

MANGLAR DE ESTERO (A) 55 14 3 2 1 1 76

MANGLAR DE ISLA (B) 21 0 65 3 0 1 90

El límite inferior de medición para los dos bosques fue de 10 cm de diámetro normal. A pesar de la importancia biológica de estos ecosistemas, la composición florística es muy simple, generando cobertur as homogéneas con baja diversidad de especies de árboles.

La tabla 4.7 muestra los índices de betadiversidad tanto cualitativos como cuantitativos, que constituyen las medidas métricas para la evaluación de la similaridad entre los manglares anteriormente descritos ( A = Manglar de estero; B = Manglar de isla). Los índices cualitativos ( j ; Cs), C indican que los dos

manglares son muy similares, puesto que comparten entre un 70 y 80 % de las especies. De acuerdo con esto, la betadiversidad tiene un valor bajo, inferior al

33 %. Al observar los resultados de los índices de similaridad de tipo cuantitativo, los resultados cambian totalmente, puesto que se generan valores elevados de la betadiversidad, superando el 80 %, en el caso extremo (CN). Lo anterior permite concluir que estos manglares, a pesar de compartir un porcentaje elevado de especies, sus abundancias se distribuyen en forma desigual, lo que los hace estructuralmente diferentes.

105

TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos de similaridad, para la evaluación de la betadiversidad entre los manglares de estero (A) y de isla (B), ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano.

INDICE a=6 CJ b=4 j=4 a=6 CS b=4 j=4 aN = 76 CN bN = 90

PARÁMETROS

SIMILARIDAD

BETADIVERSIDAD

0,67

33 %

0,8

20%

0,1626

83,74%

jN = (21+0+3+2+0+1) = 27 aN = 76 bN = 90 ∑(ani.bni) = [(55x21) + (17x0) + (3x65) + (2x3) + (1x0) +(1x1)] = 1.357 CmH da = (3.025 + 196 + 9 + 4 + 1 + 1) / 5.776 da = 3.236 / 5.776 da = 0,560 db = (441 + 0 + 4.255 + 9 + 0 + 1) / 8.100 db = 4.676 / 8.100 db = 0,577 0,3488 0,6512

4.5.2.2

Medidas de disimilaridad.

Generalmente son medidas de tipo

cuantitativo, las cuales utilizan como insumos el número de especies, las abundancias y la forma como se distribuyen éstas, dentro de las comunidades.

-

Distancia Euclidiana (∆ jk) :

Es una medida métrica que cuantifica la

disimilaridad entre dos comunidades que se comparan. El valor de la dist ancia Euclidiana varía entre cero e infinito y solamente cuando las dos comunidades 106

que se comparan son iguales, el valor de dicha medida es igual a cero. Una de las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas métricas, es la visualización gráfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia descrita por la hipotenusa de un triángulo rectángulo, sobre un plano cartesiano (Krebs, 1989). Como las comunidades están constituidas por un conjunto de

especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio s dimensional, de acuerdo con la siguiente relación (Pielou, 1984):

∆ JK =

∑ (X

ij

− X ik )2

(67)

Donde: ∆ jk Xij Xi k = Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades j y k = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad j. = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad K

La expresión de la betadiversidad se genera como el valor promedio de la distancia Euclidiana (djk), entre las dos comunidades evaluadas:

d jk =

∆2jk n

(68)

Donde: Djk ∆ jk n = Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J y K = Distancia Euclidiana Absoluta = número total de especies en las comunidades

Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del río San Juan (departamento del Chocó), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de 29,43 el cual expresa la betadiversidad entre las dos comunidades. Una mejor interpretación de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera más de una comparación.

107

- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no métrica y se le conoce también con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de distancia. Este índice es el complemento del porcentaje de similaridad (PS), el cual es conocido como el índice de similaridad de Czekanowski (Pielou, 1984).

PD = 100 – PS
S

(69)

PS = 200i =1S

X ∑ min(

i1

; X i2)

∑ (X
i =1

(70)
i1

+ X i2)

Donde: PD PS = Porcentaje de disimilitud = Porcentaje de similitud

Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos comunidades

- Porcentaje de remotidad (PR). Es definido como una medida métrica de la betadiversidad, que evalúa la disimilaridad entre dos comunidades. Este índice es el complemento del índice de similaridad de Ruzicka (RI)

PR = 100 – RI
S

(71)

= RI = 100iS 1 i =1

X ∑ min(

i1

; Xi 2)

X ∑ max(

(72)
i1

; X i2)

Donde: PR RI = Porcentaje de remotidad = Índice de similaridad de Ruzicka

Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos Comunidades.

108

ESPECIES Rhizophora mangle Mora oleifera Pelliciera rhizophorae Avicennia germinans Pachira aquatica Pterocapus officinalis TOTAL PD = 100 .Max(Xi1 . Xi2) 55 14 65 3 1 1 139 PR = 100 .3 Análisis de cluster para la evaluación de la betadiversidad. hacen que los manglares evaluados se comporten como bosques diferentes.42 PR = 80. en el litoral pacífico colombiano. 4. la forma como se distribuyen sus abundancias. ubicados en el delta del río San Juan.Xi2) 21 0 3 2 0 1 27 max (Xi1. litoral pacífico colombiano. X i2) = La máxima de las abundancias de la especie i entre las dos Comunidades.8 Porcentajes de disimilaridad ( D) y remotidad ( P PR) para la evaluación de la betadiversidad entre dos manglares ubicados en el delta del río San Juan.53 PD = 67.PS PD = 100 .19.RI PR = 100 . Departamento del Chocó. La tabla 4. ratificando que a pesar que las comunidades comparten una alta proporción de especies. Xi1 = abundancia de la especie i en el manglar de estero.8 Muestra los parámetros para el cálculo de los porcentajes de disimilitud (PD) y remotidad (PR). El análisis de cluster es una forma explícita para identificar grupos de datos y permite encontrar estructuras en los mismos.58 % Lo anterior permite concluir que el valor de la betadiversidad determinada con los índices de disimilaridad es alto. Xi2 = abundancia de la especie i en el manglar de isla.32. TABLA 4. que miden la betadiversidad entre el manglar de estero y el manglar de isla.5.2. Para datos ecológicos el análisis de cluster 109 .47 % Xi1 55 14 3 2 1 1 76 Xi2 21 0 65 3 0 1 90 (Xi1 + Xi2) 76 14 68 5 1 2 166 min (Xi1 .

aún si hay una estructura continua.. Este tipo de análisis genera información sobre la coocurrencia de especies.. SYSTAT.. De acuerdo con Matteucci y Colma (1982). van Togeren. demanda de variables ambientales y edáficas. SPSS. 110 . cluster por vínculo completo o vecino más lejano. El análisis de cluster. pero con marcadas diferencias entre ellos. Melo. cluster por vínculo medio. habito de crecimiento. Ito et al.En cuanto a estudios de composición y diversidad florística. que deben tener regímenes de manejo diferentes (Tanaka et al. se ha utilizado ampliamente en t abajos de vegetación r con el propósito de separar agrupaciones de datos similares internamente. 1994b).permite clasificar sitios. especies y variables. 1995. existen varios métodos entre los cuales se mencionan los clusters por vínculo simple o próximo vecino. Los software estadísticos tales como SAS. traen rutinas de estadística multivariada. la clasificación por cluster. ha permitido separar comunidades vegetales y diferenciar tipos de ecosistemas (Vélez. Sin embargo. STATGRAPHIC. esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo por tipos de clase. método del centroide y método de la varianza mínima. en las que se ubican los puntos que presentan mayor similitud entre si. 1988. 1987. dentro de las cuales se encuentran los diferentes métodos para desarrollar un proceso de clasificación por cluster (Melo. 1981). 1994. tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y su medio ambiente (Melo. 1984. consiste en dividir un sistema multidimensional en compartimientos o celdas. es decir. tal es el caso para los proceso de tipificación de coberturas forestales. 1987). Kenneth. 1994b. entre otros. Dooley & Collins. STATISTICA. Cha et al. Para desarrollar un análisis de cluster. el análisis de cluster se basa en agrupamientos de muestras o de especies que tienen propiedades en común tales como la distribución de la abundancia. 1988).

hasta que todas las n subparcelas originales han sido aglomeradas dentro de un único cluster (Pielou. los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro. las dos subparcelas más similares se unen para formar un cluster de dos miembros. índices de riqueza y heterogeneidad por subparcela.3. 1987). número total de individuos por subparcela. se unen los grupos más similares y así sucesivamente.Inicialmente la información sobre las comunidades se dispone en forma matricial.) y las columnas estarían constituidas por un conjunto de variables q caractericen la comunidad. se unen quedando un total de n –2 grupos. como un cluster de un solo miembro. de dos miembros o de un miembro y el otro de dos. muestra el dendrograma generado por un análisis de cluster. 1984). Posteriormente. La figura 4. por ejemplo variables ue edáficas. para la evaluación de la betadiversidad entre dos (2) tipos de ecosistemas boscosos (uno en la parte alta de la cuenca de río Combeima. ecológicas (radiación fotosintéticamente activa RFA. uno con dos miembros y los demás con uno solo. Nuevamente. etc. radiación total RT. etc. es una expresión de la betadiversidad entre los diferentes clusters (Melo. 1995). los dos clusters más similares de esos n –1. para controlar el efecto de las unidades de medición de las diferentes variables (van Togeren. que son representaciones gráficas de los diferentes grupos constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las diferentes comunidades comparadas). en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo estandarizada (BIOTROP. La diferencia entre los valores verticales generados por la variable de clasificación. Una de las formas de visualizar una clasificación por clusters es por medio de los dendrogramas. El proceso de clasificación trata a cada subparcela inicialmente. municipio de Ibagué en el departamento del Tolima y otro cerca al páramo de Letras en el municipio de 111 . cobertura de dosel. En el siguiente paso. quedando n -1 grupos. El arreglo anteriormente constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por procesos de estandarización (media igual a cero y varianza igual a uno). PPMC. etc).

variables como la radiación directa en términos relativos. departamento de Caldas). aparece un tercer cluster constituido por dos subparcelas. C_16 C_1 0 112 . Esto obedece a que dichas subparcelas se ubicaron sobre condiciones de claros. contenido de humedad del suelo y temperatura del suelo. 2000). que difiere considerablemente de los bosques anteriormente mencionados. En el dendrograma se aprecian dos grupos bien diferenciados (10 subparcelas en cada uno). en las cuales se evaluaron además de la composición florística y la diversidad por subparcela. cobertura de dosel. que representan la betadiversidad entre los bosques evaluados. los cuales hacen parte del área amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque).3 Dendrograma generado a partir de un análisis de cluster por el método del centroide. Fuente: Aya y De la Hoz (2000). cuya cobertura y ambiente.Manizales. que utiliza como medida a la distancia Euclidiana para medir la betadiversidad entre dos ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados. pH del suelo medido en centro de cada subparcela. Tree Diagram for 22 Cases Ward`s method Euclidean distances 200 150 Linkage Distance 100 50 C_3 C_12 C_7 C_5 C_4 C_19 C_8 C_17 C_9 C_2 C_6 C_22 C_15 C_20 C_14 C_13 C_21 C_10 C_11 C_18 FIGURA 4. hacen que se comporte como un tercer tipo de bosque (Aya y De la Hoz. Sin embargo.

Departamento del Putumayo). (Municipio de Puerto Leguízamo. Departamento del Tolima). Clusia sp. Departamento del Valle). Bosque amazónico de tierra firme. Virola sebifera. Municipio de Buenaventura. Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal. Litoral pacífico colombiano (Bajo Calima.5 DINAMICA Y REGENERACION NATURAL Cordia alliodora. . área amortiguadora del PNN La Paya.

2002. se debe contemplar el conocimiento de las causas. Igualmente. donde la muerte y la caída de los grandes árboles del dosel. El término regeneración. la nueva población establecida permite a las especies extender su rango dentro de nuevos hábitats. las cuales comprenden la floración. el volumen en pie de diferentes categorías y estados. lo cual permite una mayor eficiencia en los esquemas de manejo (FAO. La fase final de este proceso corresponde al establecimiento de las plántulas y su mantenimiento dentro de un ambiente en donde ellas pueden crecer hasta convertirsen en árboles reproductivamente maduros. 114 . es un concepto práctico que incluye no solamente la sucesión natural secundaria. 1990). 1991). al igual que la composición de especies (Gomez-Pompa & Burley. esta defini ción incluye prácticas silviculturales que utilizan la densidad y distribución de los árboles. La regeneración le permite a las especies permanecer a través del tiempo dentro de un bosque en particular. rigen su distribución. Este proceso es de gran importancia para el entendimiento de los bosques tropicales y la generación de estrategias de manejo a largo plazo para optimizar su producción (Asquith. 1985). De igual manera. Primack. la latencia o dormancia de las semillas y la germinación de las mismas. si no también. los mecanismos y los factores que conllevan al proceso de cambio de especies. los procesos de dispersión de frutos y semillas. los sistemas de polinización y fecundación.1 GENERALIDADES El proceso reproductivo de los árboles se puede considerar como una serie de fases consecutivas.5. los diferentes tipos de manipulación forestal que conducen intencionadamente a un nuevo estado más productivo del crecimiento del bosque. cambio de poblaciones y su reemplazo a través del tiempo (sucesión ecológica).

el diagnostico de las existencias de la regeneración natural. permite la toma de decisiones de manejo. Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en los claros. se presentan también en forma natural al interior de las comunidades maduras. es que no se cuenta todavía con las condiciones medioambientales para que éstas aparezcan. posiblemente. existen dos situaciones extremas que serían. 115 . se deba a la degradación del bosque. se basa en el hecho del descubrimiento de que los elementos que h originado este an proceso. reproduce más o menos cercanamente. que solo se establecen y crecen en claros recientes. El proceso de regeneración que se produce en las áreas perturbadas por el hombre. los aspectos silviculturales se orientan a la determinación de las existencias de las categorías inferiores de tamaño o estados tempranos de la regeneración. En el primer caso estarían las especies pioneras y n ómadas. Generalmente. 1975). la regeneración natural de las selvas. Desde el punto de vista ecológico. 1985). un valor bajo en las existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de éstas. 1985). no necesariamente. la dependencia total y la total independencia. tales como el enriquecimiento con las denominadas especies valiosas.La evaluación de la regeneración natural orientada hacia el manejo sostenible del bosque. ciertos árboles de la selva madura cuyo establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la comunidad no alterada (Martínez-Ramos. sin embargo. es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio. y en el otro extremo. con el propósito de conocer la oferta futura de los productos del bosque. Igualmente. En relación con la dependencia de los claros para el establecimiento y crecimiento. lo que ocurre en los claros naturales formados por las caídas de los árboles (Vazquez-Yanes & Guevara Sada. debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecológicos. Esto. recursos y tiempo disponible (Whitmore.

1985). 116 .árboles que viven y se reproducen en el sotobosque pero que se benefician de la luz generada por los claros. Por otro lado. la apertura del dosel genera un nuevo microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos hacia las categorías adultas.Sin embargo. El primer grupo corresponde a las especies funcionales. temperatura y nutrientes (Gomez-Pompa & Burley. aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan de la cicatrización del claro generado. El tercer grupo lo constituyen algunas especies. otro grupo lo constituyen aquellas especies que a partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro. Finalmente. Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los árboles del bosque. El segundo grupo corresponde a las especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en forma de árbol o plántula en el área aledaña al claro. 1991). después de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran árbol en el bosque. para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las estrategias de regeneración de las especies. la activación del banco de semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el área afectada (Martínez-Ramos.árboles que viven y se reproducen bajo fuertes condiciones de sombra dentro del sotobosque. 1991). su sistema radicular reitera dando origen a un nuevo árbol (Gomez-Pompa y del Amo. el quinto grupo corresponde a las especies invasoras que llegan al sitio después de la apertura del claro (Gomez-Pompa & Burley. con esto generan los siguientes grupos funcionales: . que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al daño mecánico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz. . 1985). cuyos individuos permanecen latentes en estados juveniles o plántulas a nivel del suelo con una tasa de crecimiento mínima.

. junto con la disponibilidad de nutrientes y la relación con los herbívoros. Algunas semillas viables del conjunto dispersado. que de acuerdo con la relación entre su densidad de población y la acción de los depredadores.árboles que se establecen y crecen solamente dentro de los claros. pero pueden tolerar y sobrevivir un gran período de tiempo bajo la sombra generada por los grandes árboles emergentes. Estos factores. conformando comunidades homogéneas y coetáneas. se puede hablar de especies que forman bancos de semillas y que solo se establecen cuando se producen grandes claros. crecer y alcanzar el dosel del bosque o en el caso contrario ser consumidas (Janzen.árboles que germinan y que inician su establecimiento y maduración bajo la luz de los claros.2 EL MICROCLIMA DEL BOSQUE La regeneración del bosque comienza con la dispersión de las semillas en los sitios apropiados para la germinación. controlan el crecimiento y la supervivencia de los individuos. . pueden escapar a la acción de los depredadores y además. (Bazzaz. la estrategia es el establecimiento de bancos de plántulas. humedad y temperatura para su germinación. 1991). 117 .árboles que se pueden establecer en condiciones moderadas tanto de luz como de sombra y que necesariamente requieren de un claro para crecer y madurar.árboles con establecimiento juvenil en la parte sombreada del sotobosque y que necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar. 5. 1970). pueden tener la probabilidad de sobrevivir. al igual que las tasas de crecimiento y las estrategias para su reproducción y establecimiento. que para cada grupo de estas especies. pueden encontrar condiciones adecuadas de luz. De esta manera. Es de mencionar. se generan estructuras diferentes. .. mientras en otros casos.

1 Radiación solar. 1991).2. mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del suelo del bosque. sin embargo. La cantidad de energía radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales es afectada por la absorción y dispersión del aire húmedo. 118 . La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en plantas como en animales. depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y Pickett. Melo. en comparación al total de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposición ( Hogan y machado. mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta información sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinación de las semillas. cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible). lo cual se conoce como densidad de flujo de fotones (PFD) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por segundo ( µmol m-2 s-1). La energía electromagnética. El patrón de interceptación de la luz en el bosque. para lo cual generan cambios morfológicos. Whitmore. de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca al 100%). la forma de medición es términos relativos como la proporción de luz que incide sobre una superficie. La luz se considera como una de las variables medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneración dentro de los ecosistemas boscosos. La luz se distribuye en forma diferencial sobre los árboles en el perfil del bosque. 1988).5. generándose un gradiente. tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %. la primera se refiere al número de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo. 1995. está comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal forma de medición es a través del número de fotones que inciden en una superficie por unidad de tiempo. 2002). 2002. de tal forma que en promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por día. fisiológicos y de comportamiento (Hogan y Machado. ésta varía en cantidad y calidad. dentro de este valor se incluye la energía de los rayos solares que llegan en forma directa a la superficie del suelo (manchas flotantes de luz).

Bazzaz y Pickett. Estos valores pueden variar con la estación climática y con la misma estructura del bosque. Martínez-Ramos.2. generados por la caída de un gran árbol como consecuencias de factores endógenos del bosque.3 Humedad relativa. 119 . excepto en la áreas de claros. Bazzaz y Pickett. 1988). La temperatura del suelo forestal es similar a la registrada dentro de la bóveda del bosque. alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posición cenit. 1991. 1988. En el sotobosque la variación diaria de ésta puede ser muy pequeña y la temperatura foliar se acerca al valor del ambiente.2. lo cual genera el Shock térmico para la activación del banco de semillas del suelo (Bazzaz. las plantas y el suelo dentro del bosque. pero cae hasta cerca de un 60% durante el día. sin descartar las acciones antrópicas como el aprovechamiento selectivo de árboles (Bazzaz. Brokaw. La temperatura de los árboles emergentes y la parte superior del dosel. 1985. Igualmente. cuando se compara el comportamiento de la variación diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al sotobosque. Halle et el. 1978). o por factores exógenos como las altas precipitaciones. La pendiente del paisaje y los suelos superficiales. rayos y ventarrones. 5. 5. La energía radiante determina la temperatura del aire. se encuentran diferencias considerables (Bazzaz y Pickett. tales como la edad fisiológica del individuo (Árboles del pasado. 1991.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE Los claros son aberturas en el dosel del bosque. 1985). Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche puede alcanzar el punto de saturación.5. pero en los claros ésta es significativamente mayor durante el día. varía considerablemente en el día.2 Temperatura ambiente . 1988).

Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del bosque no perturbado. las condiciones lumínicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras. El término hace referencia a la caída del árbol. generalmente se desliza por entre los vecinos y solo afecta el área del sotobosque donde cae. lo mismo que la forma de éste. la pendiente. esto estimula el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en 120 . permanecen en pie y competirán entre sí para ocupar el espacio disponible. tanto la luz como la temperatura dentro del claro pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque. pues la luz se libera del control de las copas de los individuos dominantes. el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente (Brokaw.La estructura del claro se puede definir bajo el término Chablis (Oldeman. el daño generado y al propio árbol caído. 1991). se ha generado un hueco en el dosel superior. el sotobosque es aplastado por ésta. (sobre áreas equivalentes o mayores a ésta. A lo largo del eje. En el extremo que corresponde a la base del árbol. la altura de los árboles qua alinderan el claro. En el extremo del eje que corresponde a la copa. para lo cual el tamaño del claro es determinante. Cuando el claro es pequeño. además. Se considera como un claro grande cuando el área afectada sobrepasa los 250 m2. menor a 250 m2. como consecuencia de la activación del banco de semillas del suelo. el daño sobre la estructura del bosque es mínima. pero los individuos ubicados por debajo de éste y que han sobrevivido al disturbi o. es decir. El Chablis es una palabra del francés medieval. el tronco caído forma el eje del área afectada. la luz y la temperatura se incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel. 1978). De esta manera. puesto que el fuste en su caída. la cual carece de equivalente en la lengua española e inglesa. al igual que los individuos sobrevivientes al disturbio (Bazzaz. se ubican las especies que lo cicatrizan. En un claro idealizado. Dependiendo del tamaño del claro (grandes o pequeños). la orientación . 1985).

la fase de reconstrucción y la fase de madurez o estado del bosque no perturbado. en consecuencia aparece un mosaico espacial y temporal.espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz. Estas etapas en el desarrollo del bosque definen su ciclo de crecimiento y la riqueza de especies que lo constituyen (Whitmore. que se mezclan con individuos jóvenes de otros grupos ecológicos. 1991. los árboles jóvenes se caracteriza por una mayor ganancia en altura que en diámetro del tronco y las copas tienden a ser estrechas y alargadas. lo que conlleva al recambio o renovación de las múltiples poblaciones que constituyen el dosel (Martínez-Ramos. en el cual la mortalidad se concentra en las plantas pioneras. los cuales se encuentran en pleno crecimiento. se inicia la fase de reconstrucción con el desarrollo vigoroso de las plantas pioneras. Una vez generado el claro. 1988. 1991). sin generar una estructura vertical definida. La dinámica de renovación de la comunidad generada por los claros. Con el tiempo ocurre un aclareo diferencial de la vegetación. lo mismo que con los individuos sobrevivientes al disturbio. Bazzaz y Pickett. permaneciendo en un estado Disclimáxico el cual se denomina equilibrio dinámico. 1985). La proporción de reclutamiento para las especies pioneras disminuye y son gradualmente reemplazadas por poblaciones crecientes de especies 121 . Esta etapa de reclutamiento y crecimiento acelerado. tiene tres fases bien diferenciadas: La fase de apertura o degradación. sobreviviendo aquellas adaptadas a las condiciones del macroclima cuando alcanzan el dosel superior. Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teoría del Clímax estable y que más bien corresponden a comunidades bióticas constantemente alteradas. También sobreviven aquellas plantas que ecológicamente se adaptaron a las condiciones del sotobosque. 1985). Brokaw. compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbación provocada por la caída de ramas y árboles y la recuperación de la vegetación.

Como consecuencia. De esta manera la estructura del bosque se hace más compleja y heterogénea (Halle et al. 1985. nómadas o especies secundarias tempranas. lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior. Brokaw. se le conoce con el nombre de grupo ecológico de especies (Vázquez-Yanes y Guevara-Sada. la cual se genera en forma continua.sucecionalmente más desarrolladas. 1985). se les denomina especies tolerantes (sombra). 1978. Los árboles que constituyen el conjunto de las especies pioneras.4 GRUPOS ECOLÓGICOS DE ESPECIES Al conjunto de especies que comparten una misma estrategia para la utilización del espacio. 1975. 1985) . la diversidad florística disminuye y gradualmente las especies sucecionales más avanzadas. Martínez-Ramos. que se establecen y crecen al interior de la comunidad no alterada. el crecimiento diamétrico del tronco es superior que el crecimiento en altura y las copas se desarrollan más en el plano horizontal que el vertical (Whitmore. especies secundarias tardías. La dormancia o latencia de las semillas es de tipo 122 . a las especies que no requieren de los claros para permanecer en el bosque. El tamaño de éstas es pequeño (menor de 5 mm) y son dispersadas principalmente por murciélagos o aves (zoocoría) y en algunos casos por el viento (anemocoría). los recursos y el tiempo disponible dentro del bosque. 1985). es decir. estimulan su crecimiento por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño. Con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a la etapa de madurez. Martínez-Ramos. Una primera aproximación a estos grupos ecológicos. 1991). se caracterizan por presentar una alta producción de semillas anualmente. está relacionada con la dependencia de los claros para su establecimiento y crecimiento. 5. demandantes de luz.. generados principalmente por la caída de ramas. Por otro lado. especies del bosque maduro o especi es climáxicas (Whitmore. En esta etapa. Las especies que dependen totalmente de los claros se denominan pioneras.

se caracterizan por presentar una producción de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en forma anual. Una de las principales características de este grupo ecológico es la formación del banco de semillas del suelo. Las semillas son de gran tamaño) y pueden ser dispersadas por roedores (zoocoría) o por la gravedad (barocoría). VázquezYanes y Guevara . algunos las denominan como recalcitrantes. la cual se activa por shock térmico o lumínico. es de baja densidad y con poca presencia de compuestos silíceos. como consecuencia el crecimiento en altura es lento. 123 . La tasa fotosintética es alta. los cotiledones se convierten en órganos fotosintetizadores. las cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos químicos que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores. además puede contener compuestos silíceos. Las hojas generalmente corresponden a mesófilos de larga vida y que presentan compuestos químicos utilizados como defensa contra los depredadores. como principal estrategia de regeneración. 1988. Las semillas pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinación generalmente es hipógea (dependiendo del tamaño de la semilla).Sada. como consecuencia se genera un rápido crecimiento en altura. Bazzaz y Pickett.fotoblástico y en algunos casos puede superar los 5 años (Cecropia obtusifolia y Cecropia peltata). La principal estrategia para la regeneración de estas especies es el banco de plántulas. Las especies del bosque maduro o tolerantes. Las semillas son fanerocotilares y de germinación epigea. 1991. La madera de estos árboles se caracteriza por presentar colores pálidos o claros. La madera de estos árboles es densa y de color oscura. que tienen un gran efecto sobre éstas (Whitmore. al igual que los puntos de compensación lumínica. Halle et al. los cotiledones cumplen solamente con la función de reservorio de nutrientes. Los individuos que se desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturación y compensación lumínica bajos. Las hojas generalmente corresponde a mesófilos y macrófilos. la tasa fotosintética es baja a pesar que las eficiencias cuánticas son altas. La dormancia o latencia de las semillas es muy baja y la germinación se produce inmediatamente después de la dispersión.. 1985. 1978).

estas especies se distribuyen sobre rangos geográficos restringidos (Whitmore, 1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985, Halle et al., 1978).

Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras y especies del bosque maduro o climáxicas) que se generan como una dicotomía, de acuerdo con la dinámica de los claros. Sin embargo, entre estos dos límites hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener características tanto de un grupo ecológico como de otro. De acuerdo con lo anterior, se han genera lizado cuatro (4) grupos ecológicos de especies cuyas características se expresan en la tabla 5.1, el primero corresponde a las especies pioneras propiamente dichas, las cuales forman banco permanente de semillas del suelo. El segundo grupo es el de las especies secundarias tempranas o

nómadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardías y corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterística es la formación del banco de plántulas, el cual se define como una cohorte de plántulas que se han establecido después de la germinación de las semillas dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un pequeño claro para crecer y alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra el grupo de las especies climáxicas o especies del bosque maduro, su principal característica es la producción de semillas grandes y en general son quienes constituyen el dosel principal del bosque (Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985; Budowski, 1986) .

124

TABLA 5.1 Caracterización de los grupos ecológicos de especies para el estudio de la regeneración natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986

CARACTERÍSTICA Requerimiento lumínico Semillas Banco de semillas Banco de plántulas Latencia de semillas Crecimiento en altura Color de la madera Densidad de la madera Sistema radicular Tasa fotosintética Vida media de los dominantes Defensas químicas Susceptibilidad a depredadores Rango geográfico

PIONERAS SECUNDARIAS TEMPRANAS Muy alto Alto Pequeñas Pequeñas Si No No No Muy alta Poca Muy rápido Rápido Claro Claro Muy baja Media Superficial Superficial Muy alta Alta Muy Corto: Corto: < 10 años 10-25 años Muy pocas Pocas Muy alta Alta Muy amplio Amplio

SECUNDARIAS TARDIAS Tolerante Medianas No Si Baja Lento Oscuro Media-alta Poco profundo Media Largo: 40-100 años Altas Baja Restringido

CLIMAXICAS Tolerante Grandes No Algunas veces Muy baja Muy lento Oscuro Alta Profundo Baja Muy largo > 100 años Altas Muy baja Muy restringido

5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO

Cuando se genera un gran claro en el bosque, se inicia inmediatamente el proceso de recuperación o cicatrización, por medio de una cobertura de rápido cr ecimiento, la cual va adecuando las condiciones del ambiente para el posterior establecimiento de especies sucesionalmente más avanzada. Esta cobertura

inicial, circunscrita al área del claro tiene características estructurales totalmente diferentes a la del bosque maduro, como por ejemplo la homogeneidad generada por la coetaneidad, es decir, que todos los árboles tienen aproximadamente la misma edad y por tal motivo, las distribuciones diamétricas se pueden comportar unimodalmente. Por otro lado, la estratificación es simple, a tal punto que solo se pueden diferenciar uno o dos estratos de árboles en el mejor de los casos. En cuanto a la composición florística, la vegetación de los claros es pobre en especies , representadas por una alta abundancia. Este fenómeno es el resultado de la activación del banco de semillas del suelo por el efecto del disturbio. Queda

125

claro entonces, que existen simultáneamente dos bosques, uno expuesto que corresponde a la vegetación no perturbado y otro no expuesto, el cual se encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994).

El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de árboles y arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de las semillas en el banco está determinado por las propiedades fisiológicas de la especie, tales como la germinación, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios subsecuentes (Dalling, 2002).

Otro factor de gran importancia es el efecto de los depredadores y los patógenos. Las semillas se incorporan al suelo tanto por factores bióticos como abióticos. En el primer caso juegan un papel de gran importancia las hormigas y los escarabajos, los cuales pueden enterrar las semillas a profundidades mayores de 12 cm. Igualmente, algunos mamíferos (armadillos y coatíes), al cavar sus

madrigueras, pueden enterrar semillas a mayor profundidad. Dentro de los factores abióticos, se puede considerar el efecto del sistema radicular que se expone al volcarse un árbol, al igual que las fisuras que se producen en el suelo, cuando estos se resecan. Es de tener en cuenta que la riqueza de especies y sus abundancias en el banco de semillas del suelo, decrece con la profundidad . De acuerdo con lo anterior, se pueden distinguir varias estrategias para la formación del banco de semillas (Garwood, 1989):

5.5.1

Banco se semillas transitorio o temporal.

Está constituido

principalmente, por semillas sin latencia y de corta vida que son dispersadas por períodos de tiempo corto, durante el año. origen al banco de plántulas del bosque. Este banco de semillas puede dar

126

5.5.2 Banco de semillas permanente.

Lo constituyen las semillas de las

especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto valor en su latencia, además, son dispersadas en períodos tanto cortos como por largos, durante en el año.

5.5.3 Banco de s emillas semipermanente. Lo constituyen las semillas de las especies secundarias tempranas, las cuales son de vida corta, poco latentes y la dispersión es continua a través del año.

5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente. Está constituido por semillas cuya latencia es afectada por la estacionalidad (período de lluvias), se caracterizan por tener una longevidad intermedia y su dispersión se realiza en períodos cortos de tiempo

5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado. Lo constituyen las semillas de las especies secundarias tardías y climáxicas que poseen germinación asincrónica. Estas no son afectadas por las variaciones estacionales. Algunas semillas pueden permanecer en el banco durante un período relativamente largo y luego germinar.

5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA REGENERACIÓN NATURAL

5.6.1

Categorías inferiores de la regeneración natural.

Para evaluar las

existencias de la regeneración natural, los investigadores generalmente se apoyan en las herramientas del muestreo diagnóstico, el cual contempla la utilización de parcelas de tamaño pequeño (2x2 m, 5x5 m, 10x10m). Sin embargo, una de las mayores dificultades que se presenta en este proceso, es la definición de las categorías inferiores para la evaluación de la regeneración natural. Los estudios silviculturales contemplan que éstas categorías se ubican por debajo de los 10 cm de diámetro normal, hasta incluir las plántulas que son fisiológicamente

127

1980). la primera corresponde a individuos entre 30 y 150 cm de altura. latizales (individuos entre 150 y 300 cm de altura) que se evalúan en las parcelas de 5x5 m y fustales (individuos con diámetros normales entre 10 y 45 cm) que se miden las parcelas de 10x10 m. es decir que tienen por lo menos (Huertas. el registro se hace sobre parcelas de 5x5 m ( Muestreo de un cuarto d cadena) y entre 4 a 5 años e después del aprovechamiento.funcionales. no hay un criterio uniforme entre los investigadores. hasta agrupaciones muy detalladas. A las categorías de tamaño las denomina clases naturales de edad que corresponden a los brinzales (individuos entre 10 y 150 cm de altura) que se registran dentro de las parcelas de 2x2 m. este análisis no contempla los individuos a nivel de plántula menores de 30 cm de altura. Las modificaciones al método malayo se refieren a la intensidad de muestreo. en los cuales se trazan líneas de control cada 128 . propone una metodología para el estudio de la regeneración natural de los bosques húmedos de Colombia. Sin embargo. La segunda categoría de tamaño corresponde a individuos con alturas superiores a 150 cm y hasta 10 cm de diámetro normal. los individuos con diámetros normales superiores a 10 cm son considerados como árboles adultos y se registran en las parcelas de 10x10 m (Muestreo de media cadena). adaptando el muestreo diagnóstico a las condiciones de los bosques mixtos ubicados en la costa pacífica vallecaucana. al recuento de individuos. Rojas (1975). Por ejemplo Wyatt-Smith (1962). propone tres categorías de tamaño. para analizar bosques explotados de dipterocarpáceas en el sudeste asiático (Método malayo). Finalmente. encontrándose desde generalizaciones muy amplias. el porcentaje de ocupación y la evaluación de la calidad de la regeneración. La propuesta contempla la delimitación de bloques de un kilómetro cuadrado (1000x1000 m). que se evalúan un año después del aprovechamiento y para lo cual se utilizan parcelas de 2x2 m ( Muestreo miliacre ). un par de hojas verdaderas En cuanto a la forma como se subdivide este rango de tamaño.

tiene en cuenta las condiciones de iluminación bajo las cuales se desarrollan (Totalmente iluminado.9 cm de diámetro normal. De esta manera. lo mismo que el color del follaje (Rojas. las plántulas que las constituyen los individuos con alturas superiores a 30 cm y hasta 4. La calidad de la regeneración natural para cada una de las clases naturales de edad. La condición óptima para un bosque sometido a manejo silvicultural. complementa los elementos del muestreo diagnóstico. clasifica los árboles que presentan las mejores características morfológicas y volumétricas como deseables sobresalientes (LD) y además. Para las diferentes categorías de tamaño se evalúan los individuos correspondientes al conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor económico en el mercado de las maderas). Los juveniles.100 m con orientación norte-sur. oblicuamente iluminado. por cada tipo de parcela se distribuyen 100 unidades sistemáticamente dentro del bloque evaluado. parcialmente iluminado. 5x5 y 2x2 en forma anidada. contempla el estado fitosanitarios. es que en las evaluaciones que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m. dentro del bloque de 100 hectáreas. o por lo menos un juvenil o plántula con las condiciones potenciales para llegar a serlo. Utiliza tres categorías de tamaño: los árboles que corresponden a los individuos con diámetro normal superior a 10 cm y menores al diámetro mínimo de corta. el estado de la copa y el tronco. A lo largo de cada línea.0 y 9. halla por lo menos un árbol sobresaliente ( LD) con condiciones de iluminación plena. Para esto. 129 . en las cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. se ubican puntos de muestreo cada 100 m. Hutchinson (1990). se determina como el porcentaje de parcelas de cada tipo. La ocupación o frecuencia. Para un bloque. indirectamente iluminado). 1975). 400 latizales y 100 fustales. se espera que como mínimo se encuentren 2500 brinzales. para ser aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales naturales. en los cuales se ubican simultáneamente las parcelas de 10x10. que corresponden a individuos con diámetro normal entre 5.9 cm y finalmente. de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para el bosque.

el cual permite evaluar el estado actual de ésta para un bosque en particular. los establecidos corresponden a individuos con alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de diámetro normal. por encima de esta categoría se ubican los diferentes tipos de fustales o árboles propiamente dichos.%) para la regeneración natural. La primera corresponde a los renuevos o brinzales (R). plantones (U) y establecidos ( E).e.E. referidas a los renuevos ( R). con alturas entre 150 cm y 300 cm.2 Índice de existencias (I. La segunda categoría corresponde a los plantones (U). presenta una división detalladas para las categorías inferiores de ésta. entre los cuales hace referencia al muestreo diagnóstico de la regeneración natural. Una tercera categoría corresponde a los establecidos (E). mientras que las categorías U y E. de acuerdo con el criterio del investigador. en la que se requiere de una población inicial de 100 renuevos para llegar a un 130 . se ha propuesto el Índice de Existencias (I.6. Con base en las categorías de tamaño propuestas por Dubois (1980).150 cm y los plantones superiores (U2). corresponden a los individuos con diámetros entre 5 y 10 cm. grupos ecológicos de especies. Las demás categorías se evalúan en las parcelas de 10x10 m. se registran en parcelas de 5x5 m. éstos tienen una definición ecológica. que se subdividen en plantones inferiores (U1). Las parcelas se pueden distribuir al azar o sistemáticamente y en forma independiente o anidada. la categoría R se evalúa en parcelas de 2x2 m.%).). lo que se expresa en forma generalizada como una proporción demográfica. con alturas entre 30 . describe algunos tipos de inventarios utilizados en el manejo de los bosques tropicales. 5. Para efectos del inventario. conjuntos de especies de interés económico o especies particulares (en peligro de extinción o vulnerables).Dubois (1980). pues se considera que un individuo cuando alcanza esta categoría ha superado la competencia y por tal razón tiene la máxima probabilidad de convertirse en un árbol adulto. que comprenden las categorías superiores de la regeneración.E. De acuerdo con lo anterior. Los latizales (L). en la cual se incluyen todos los individuos de las especies arbóreas entre 0 y 30 cm de altura. Con la información capturada en cada unidad se determinan las existencias parciales (i.

100 (R) : 10 (U) : 1 (E) = 1.e. Las existencias (I.) el valor de la proporción lo generan los plantones (U) con 0. para no sesgar la información.e2. x100 i =1 n n (74) Donde: I.e 1. los renuevos (R) tienen el mayor valor en la proporción (0.0).0). mientras que en la parcela (i.establecido.E.e. En la parcela i. o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado. lo cual quiere decir.E.78). i. = 78(R) : 8(U) : 0(E) = 0. si se cumple con esta condición el punto de muestreo o la parcela obtiene el valor máximo que es uno (1. se determinan los índices de existencias para el bosque total.e3. = Índice de existencias total i. I .80 i.e2. dicho resultado oscila entre cero y uno.e 3 la categoría de establecidos (E) es la que está mejor representada. expresado en porcentaje.).80. se calculan como el promedio de las existencias parciales (i.e ). = Existencias parciales para la parcela i n = Número total de parcelas muestreadas 131 . Por ejemplo: en la parcela (i.%= ∑ i. = 78(R) : 8(U) : 3(E) = 1. = 78(R) : 5(U) : 0(E) = 0.e1.78 i. que existe la máxima probabilidad que un individuo de la parcela llegue a convertirse en árbol adulto.E. por lo cual toma el valor máximo de la proporción (1.%). Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen conocimiento de las especies en sus estados juveniles.0 (73) Cuando no se cumple con esta condición. para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales seleccionadas.00 Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la regeneración natural. la parcela o el punto de muestreo toma el valor proporcional de acuerdo con la categoría de tamaño mejor representada.

en los ecosistemas de bosque seco tropical es frecuente encontrar individuos de dimensiones pequeñas en proceso de floración y fructificación. pueden variar dependiendo del tipo de ecosistema y de las formaciones ecológicas. en la región del Bajo Calima. Rojas (1999). Virola sebifera. ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados. evaluó la regeneración natural de un bosque primario intervenido (bosque lluvioso tropical). pueden variar considerablemente. propuso implementar estrategias de ubicados en el enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos. mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%. con el propósito de manejar silviculturalmente dichos bosques. es ajustando la proporción demográfica de acuerdo con las tasas de mortalidad real para las especies objeto de estudio. Una de las formas para optimizar el Índice de Existencias (I. utilizaron el I. Igualmente. Galeano (1992). dependiendo de los grupos ecológico de especies y las condiciones ambientales del bosque donde éstas crecen. fuesen inferiores al 70%. cuando se estudió el conjunto de las especies comerciales para el mercado local (Calophyllum mariae. como resultado encontraron que especies del género Miconia (MELASTOMATACEAE) y Palicourea (RUBIACEAE) alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros. lo cual indica que las 132 . Por ejemplo. las dimensiones de los individuos dentro de cada categoría de tamaño. por lo cual se sugirió realizar enriquecimientos.E. municipio de Olalla Herrera (costa pacífica nariñense). a pesar que las existencias para el bosque total siempre alcanzaron el 100%.E. en el municipio de Buenaventura (Valle).%). cuando las existencias (IE%) de la regeneración natural para las especies Campnosperma panamensis (sajo) y Otoba gracilipes (cuángare). Vochysia ferruginea y Goupia glabra).Haya y De la Hoz (2000).% para evaluar el estado actual de la regeneración natural para cuatro tipos de bosque altoandinos . como si fuesen árboles adultos. los valores de las existencias no superaron el 30%. puesto que los requerimientos para llegar a la categoría de establecidos (E).

igualmente. así como de disturbios exógenos (rayos. agentes patógenos. tormentas y temporales). es fundamental en la formulación de modelos que permitan la generación de estrategias de manejo sostenible y conservación para los mismos. 1996. 1999). la mortalidad se puede generar cuando un bosque es impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (huracanes.).7. Una segunda causa se presenta por la acción de sustancias tóxicas.categorías de tamaño propuestas convencionalmente deben ser modificadas (Melo. 133 . con acción local y gradual. etc. 1999).7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ÁRBOLES 5.1 Mortalidad. Finalmente. operan a escalas espaciales distintas (Lugo & Scatena. La periodicidad y frecuencia para cada causa es diferente y además. deslizamientos. derrames de hidrocarburos. siendo el reflejo tanto de procesos endógenos como la senescencia de los individuos. espacio y tiempo. citado por Londoño y Jiménez. la mortalidad arbórea se puede expresar como el porcentaje de tallos o biomasa por unidad de tiempo y área. la escala de tiempo se refiere a la mortalidad gradual o la mortalidad súbita (Londoño y Jiménez. La mortalidad de los árboles ocurre en diferentes escalas de intensidad. que comprenden cambios metabólicos conocidos como senescencia. puede ocurrir en forma local o masiva. parásitos o consumidores y puede ser súbita o gradual. 2000). se subdivide en mortalidad de trasfondo cuando es menor al 5% por año y mortalidad catastrófica cuando anualmente supera dicho porcentaje. La tercera causa es ocasionada por cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o energía. genéticamente dados. El conocimiento y comprensión de la mortalidad arbórea como mecanismo de funcionamiento de los ecosistemas boscosos. 5. Las mortalidad de los árboles se puede generar por cuatro causas principales: en primer lugar por procesos endógenos. Según su intensidad. incendios. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la mortalidad masiva y finalmente.

La figura 5.1 Patrones de mortalidad . sin daños evidentes en su fuste o ramas.5 años y sobre árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm.Muerto en pie (MP): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie.7. en los departamentos de Tolima. Quindío. 1999. tiene que ver con el tipo de muerte y su frecuencia dentro de un ecosistema.Sin clasificación (SCLA): Este tipo de mortalidad cobija a los individuos que no pueden ser clasificados en las anteriores categorías.Tronco partido (TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste en pie y otros en el suelo. . Risaralda y Caldas (Melo.1. Londoño y Álvarez. La evaluación se realizó sobre parcelas de una hectárea. para un período de monitoreo de 2. En cada uno de los bosques. .Cortado (COR): Cuando aparece como evidencia los tocones de los árboles aprovechados por las comunidades locales. Una primera aproximación al conocimiento de la mortalidad arbórea. 1997): . se registró el número total de árboles muertos y 134 .1. . para lo cual se han propuesto varias categorías (Londoño y Jiménez. . .Individuos desaparecidos ( DE): Cuando en los procesos de monitoreo no se encuentra a un individuo que aparece en los registros anteriores y no hay evidencia de fragmentos en estado de descomposición. muestra los patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los Nevados.5.Caído de raíz (CR): Cuando el individuo se encuentra completamente caído en el suelo con las raíces expuestas. 2002).

con un 71 %. 135 . el tipo de muerte más frecuente corresponde a los árboles muertos en pie (MP). solo alcanzan el 8 %. En el bosque ubicado en el departamento de Caldas. En el bosque ubicado en el departamento de Risaralda. CR: árboles caídos de raíz. con un 66 % de los individuos. árboles muertos en pie (MP) 32 % y finalmente. los árboles caídos de raíz con un 21% y los árboles de tronco partido (TP). el tipo de muerte que más se presenta corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 48%. los árboles de tronco partido (TP).1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados. En los resultados se observa. Fuente: Melo (2002). corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 65 % de los individuos muertos. corresponden al 18 y 16 %. T P: árboles con tronco partido. un 12 % de árboles muertos en pie (MP). con tronco partido (TP) un 23% y finalmente. municipio de Manizales. que el tipo de muerte más frecuente para el bosque evaluado en el departamento del Tolima. los tipos de muerte más frecuentes son los árboles muertos en pie (MP). solo alcanzan el 20 %. respectivamente.los respectivos porcentajes por tipos de muerte. M P: árboles muertos en pie. Para el bosque evaluado en el departamento del Quindío. mientras que los árboles caídos de raíz (CR) y de tronco partido (TP). 100% 90% TIPOS DE MUERTE % 80% 70% 60% 50% 40% 30% 18 20% 10% 0% TOLIMA QUIDIO RIARALDA BOSQUES MUESTREADOS 23 16 20 8 CALDAS 21 48 65 66 12 32 71 TP CR MP FIGURA 5.

Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo = Intervalo de tiempo en años. Una de las expresiones más utilizadas para evaluar la mortalidad de los árboles es el denominado coeficiente de mortalidad exponencial λm.7.5. Ns = N0 . expresado en porcentaje = Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior. Londoño y Jiménez. después de un intervalo t de tiempo.2 Tasas de mortalidad.1. se puede calcular a partir de la pendiente del logaritmo neperiano de la curva de sobrevivencia. mediante:  N0   ln N  S  x100 λm =   t      (76) Donde: λm N0 Ns Mu t = Coeficiente de mortalidad exponencial. 1999): N S = No e −λ (t2 −t1) Donde: N0 Ns λm e λ m>0 (75) = Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior = Coeficiente de mortalidad exponencial = Base de los logaritmos neperianos El coeficiente λ m. transcurrido entre los dos inventarios 136 . el cual se deriva del decrecimiento de la función exponencial (Del Valle. 1999.

2 Reclutamiento. es una medida del decrecimiento instantáneo por unidad de población.El coeficiente de mortalidad exponencial (λm).. su frecuente utilización como medida de la mortalidad. después de un intervalo t de tiempo. Se puede definir como la capacidad que tiene el bosque para incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad 137 . 1999). transcurrido entre los dos inventarios 5. lo ha catalogado como el método estándar (Sheil et al. citado por Londoño y Jiménez.7.Mu Mu t = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo = Intervalo de tiempo en años. Ns = N0 . 1999). Sin embargo. de acuerdo con la siguiente expresión: NS = N0( − rm)t 1 (77) Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como “la tasa anual de mortalidad (r m o mt)” : 1    NS  t  1−   x100 rm =   N0         (78) Donde: rm N0 Ns = Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje = Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior. pero no una tasa anual de mortalidad. La mortalidad de los árboles también se puede expresar en forma homóloga al cálculo de una tasa negativa de interés compuesto (Del Valle. 1995.

expresado en porcentaje = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el período t de tiempo. en términos similares que la mortalidad. el reclutamiento mide el número de individuos que anualmente sobrepasan el limite inferior de medición para una distribución de categorías de tamaño. generando el coeficiente de reclutamiento exponencial (λ r) y la tasa anual de reclutamiento (rr).de las especies. transcurrido entre los dos inventarios La segunda forma de expresar el reclutamiento. lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles. Desde el punto de vista silvicultural. De acuerdo con Londoño & Álvarez (1997). junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos más importantes de la dinámica de una población (Londoño y Jiménez. es tomando como base una tasa positiva de interés compuesto: 138 . Nt = N0 + I N0 I t = Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo = Intervalo de tiempo en años. para el primer caso. el coeficiente se obtiene de una función exponencial de incremento poblacional:  Nt   ln N  0 λm =  x100  t      (79) Donde: λr Nt = Coeficiente de reclutamiento exponencial. las tasa de reclutamiento de los árboles pueden deducirse. 1999). El reclutamiento.

el número de individuos muertos. en los departamentos de Tolima.2.617 %). para el período de tiempo evaluado) y posteriormente se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento. La evaluación se realizó sobre parcelas de 1.0 ha y para un período de 2. Quindío.5 años. transcurrido entre los dos inventarios La tabla 5. Risaralda y Caldas.67 % respectivamente. Nt = N0 + I N0 I t = Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo = Intervalo de tiempo en años. muestra los resultados preliminares de mortalidad y reclutamiento para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los Nevados. para cada bosque. El comportamiento del reclutamiento. tubo una tendencia similar a la de la mortalidad. el número de individuos reclutados (Los árboles que superaron el límite inferior de medición de 10 cm. La mayor tasa de mortalidad (rm ) se generó en el departamento del Tolima (1. 2002).1    N0  t − 1 x100   rr =   N    t     (80) Donde: rr Nt = Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el período t de tiempo. Para cada uno de los bosques se registró. los mayores valores ocurrieron en Los bosques ubicados en Tolima y Risaralda (Melo. Los mayores valores para el coeficiente de mortalidad exponencial (λ µ ).63 y 1. mientras que el valor más bajo ocurrió en el bosque ubicado en el departamento de Caldas (1. es decir. se generaron en los bosques ubicados en los departamentos de Tolima y Risaralda con 1.619 %). 139 .

5 años.2): El Primero (Tipo I). corresponde a curvas convexas que indican un incremento en el riesgo de mortalidad con el tamaño o la edad de los individuos. En el Tipo II. en relación con la edad. Para el Tipo III. = Número de individuos reclutados en el intervalo t de tiempo.6304 1.8627 0. = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el período de tiempo t.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un período de 2.5674 0.8219 0.2655 1.7217 0.5658 Risaralda 578 18 12 560 590 2.5 1. = Tasa anual de reclutamiento.8186 = Número de árboles inicialmente inventariados. = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes.5 1. = Coeficiente de reclutamiento exponencial. = Número de árboles muertos durante el intervalo t de tiempo.8779 0. la supervivencia corresponde a una línea recta con pendiente negativa. las curvas de supervivencia pueden presentar tres tipos de formas (Figura 5.5 0.2575 0.6191 0.8665 0. = Tasa anual de mortalidad. la cual indica que el riesgo de muerte permanece constante con la edad o el tamaño.6172 0. 2002.6210 0. = Coeficiente de mortalidad exponencial. Este último tipo de curvas. De acuerdo con Harcombe (1987).7191 Quindío 700 15 10 685 710 2. las curvas son cóncavas e indican una disminución del riesgo de muerte con la edad o el tamaño de los individuos.8740 Caldas 714 11 13 703 727 2. LOCALIDADES PARAMETROS No Mu I Ns Nt t λm rm λr rr No Mu I Ns Nt λm λr rm rr Tolima 676 27 15 649 691 2. para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados Fuente: Melo. cuando se grafica el logaritmo de la proporción de una cohorte inicial sobreviviente a una edad o tamaño dado.TABLA 5. representan en general el comportamiento de la supervivencia de la 140 .5 0.

tomando como base modelos para describir las distribuciones diamétricas de los árboles. Sin embargo. algunas investigaciones realizadas sobre comunidades forestales. indican que la mortalidad puede permanecer constante.mayoría de los organismos. qx representa la proporción de individuos muertos a una edad o tamaño dado en el intervalo x hasta x+1. Fuente: Harcombe (1987) 141 .2 Curvas de supervivencia y mortalidad. lx representa la proporción de una cohorte sobreviviente a una edad o tamaño dado (x). Tipo I X X Log (lx) Tipo II X qx X Tipo III X X FIGURA 5.

R. B. Underestanding Wood) . 1997.CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES 6 Anillos de crecimiento en Pinus ponderosa (Hoadley .

la primera corresponde al componente positivo que representa la tendencia innata de multiplicación exponencial. la respiración y el estrés. 2002. determinan el crecimiento o incremento. los cuales se expresan como : . etc. la actividad fotosintética. 1984). el cual es dividido por el número de años en dicho período. Este componente está asociado con el potencial biótico. el cual se constituye en el elemento básico para la determinación de las funciones de crecimiento y rendimiento (Bell et al. La sumatoria de los incrementos genera el crecimiento acumulado. Desde el punto de vista biológico. el metabolismo constructivo (anabolismo).6. El componente opuesto representa las restricciones impuestas por factores externos como la competencia Inter e intraespecífica.1 DEFINICIONES Los cambios que ocurren en la frecuencia. 143 . lo mismo que los mecanismos autorreguladores y el envejecimiento.Incremento periódico anual (IPA): Corresponde al crecimiento para cualquier período específico de tiempo. el crecimiento es el resultante de dos fuerzas opuestas. dimensiones y forma de los árboles a través del tiempo. 6.. los recursos limitados. la absorción de nutrientes.Incremento corriente anual (ICA ): Es el crecimiento que se genera en los árboles en un año específico. 2001). el cual puede ser expresado por el tamaño o por algún valor característico de un árbol individual o colectivamente para el bosque total. que corresponden a factores internos (Chazdon y Montgomery.2 INCREMENTOS Las expresiones más comúnmente empleadas para describir el crecimiento corresponden a los incrementos (Rojas. . 1986). Ortega.

.1 Relación entre crecimiento total. Al relacionar las curvas se puede observar que el máximo crecimiento corriente es siempre más elevado y se alcanza en menor tiempo que el crecimiento medio. En la figura 6.1. la curva superior corresponde a la producción total y las curvas inferiores a los incrementos corrientes y medios anuales (ICA. Este punto de igualdad entre las dos expresiones. Fuente: Ortega (2001) Por otro lado. incremento corriente anual (ICA) e incremento medio anual (IMA). el valor máximo de la curva de crecimiento medio se ubica en el punto de corte de la curva de crecimiento corriente anual. PRODUCCION TOTAL Tangente que pasa por el origen EDAD CRECIMIENTO IMA ICA EDAD FIGURA 6.Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal dividido por la edad total. IMA). corresponde al momento donde se puede trazar la 144 .

existe una relación directa entre el incremento diamétrico y el espaciamiento. El crecimiento de los árboles individuales se puede determinar con el monitoreo de variables dasomét ricas tales como el diámetro normal.3 NIVELES DE EVALUACION 6. el espesor de la corteza.tangente a la curva de la producción total que pasa por el origen de las coordenadas. etc. La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor proporción por el espaciamiento. las enfermedades.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales. 145 . los rayos.Mortalidad (M): Se refiere al número de individuos. los insectos. 1983). la altura total. está definido por los siguientes componentes (Bell et al. para este caso. tal como un rodal o un bosque natural. el área basal y el volumen. 6.Crecimiento de árboles sobrevivientes (V 2-V1): Corresponde al incremento en área basal o volumen de los árboles presentes en dos inventarios consecutivos.3. área basal o volumen de los árboles que mueren periódicamente por factores endógenos o exógenos del bosque.3. 6. También se observa que el valor máximo del crecimiento corriente corresponde al punto de inflexión de la curva que representa la producción total (Ortega. El crecimiento de una masa forestal específi ca. 1984): . . 2001). mientras que para la altura total no se presentan diferencias estadísticamente significativas cuando los individuos crecen con espaciamientos amplios o estrechos. Para el caso del diámetro normal.. humedad y profundidad del suelo (Clutter et al.2 Crecimiento a nivel de rodal. las fuertes precipitaciones. tales como el fuego.. el crecimient o en altura es una respuesta del individuo a las condiciones del sitio tales como la disponibilidad de nutrientes.

Vs 1 . Crecimiento neto Del volumen inicial 5. I: Volumen de los árboles en el segundo inventario.M Vs 2 + I .Ingresos (I): Corresponde al número de individuos.C Gs .1 Fórmulas para calcular las relaciones del crecimiento.1). Incremento neto Total de parcelas = V2 + M + C . para definir el crecimiento bruto.M .M .M . Crecimiento neto (crecimiento neto ii) 4. V 1: Volumen de los árboles medidos en el primer inventario.I -Vs 1 .V 1 Vs 2 + I + M + C -Vs 1 . - Árboles cortados (C): Se refiere al número de individuos.I . M : Volumen inicial de los árboles que murieron durante el período de tiempo entre los dos inventarios. área basal o volumen de los árboles que se han extraído del bosque.C Gs + M . durante un período de tiempo dado Los anteriores componentes. Crecimiento bruto (crecimiento bruto ii) 3.C Gs + I Vs 2 + I + C .C 146 .V1 = V2 + C .M C Vs 2 .M Vs 2 + I + C .V 1 = V2 . Crecimiento bruto del volumen inicial 2.Vs 1 Gs = V2 + M + C -V 1 = V2 + C . TABLA 6. C: Volumen inicial de los árboles cortados durante el período de tiempo entre los dos inventarios. Relaciones de Crecimiento 1.M . Vs 2 : Volumen final de los árboles sobrevivientes. generados a partir de dos inventarios sucesivos fueron utilizados por Beers (1962).Vs 1 . Fuente: Beers (1962)..C Gs + I . los cuales se encontraban por debajo del límite inferior de medición en el primer inventario. crecimiento neto. e incremento neto (Tabla 6.V 1 FORMULAS Valores de árboles individuales Vs 2 + M + C + I . V 2: Volumen de los árboles medido en el segundo inventario.Vs 1 .I . hacia las categorías de tamaño medibles en el bosque. área basal o volumen de los árboles que han crecido durante un período de tiempo. Vs 1: Volumen inicial de los árboles sobrevivientes.

mientras que en la silvicultura permite la estimación de los ciclos de corta y los volúmenes explotables permisibles (Bormann & Berlyn. ha sido por medio de extrapolación de las tasas de crecimiento. donde las densidades de población son relativamente bajas y las tasas de crecimiento de las especies individuales es diferente ( Vanclay. son conocimientos básicos indispensables para poder alcanzar un manejo forestal apropiado de las selvas tropicales (Del Amo y Nieto de Pascual. 147 . a pesar que de disponga de parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay. el error en la muestra permanece relativamente alto debido a la variación a corto plazo en el contenido de agua en el tronco. sin embargo. 1998). especialmente para los individuos de gran tamaño en los bosques mixtos.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO Una forma práctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales. lo mismo que los errores que conti enen las medidas a largo plazo. además. poder despejar incógnitas como cual es la tasa de crecimiento de los árboles tropicales o si ésta varía a lo largo del período de vida del individuo y la determinación de la edad de los mismos. si se trata de especies del bosque maduro. Borman & Berlyn. incluso bajo condiciones aparentes de uniformidad climática. siendo la principal causa el desconocimiento de técnicas que suministren a corto plazo la información necesaria para su elaboración (Del Valle. el tamaño de las muestras debe ser grande. 1981). Por otro lado. 1991. 1979). 1981).6. 1983). pero esto plantea dificultades. en el primer caso es fundamental para los estudios de población y de desarrollo de la productividad de los ecosistemas. La capacidad para determinar las tasas de crecimiento de los árboles tropicales es importante tanto para la ecología como para la silvicultura. por cuidadosas que sean las medidas. La información relativa al crecimiento de las especies nativas es muy escasa y más aún.

sin embargo. 6. los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibración y ajuste de otros métodos de evaluación menos complejos (Stuiver et al.. sin embargo. los cuales se forman 148 . para el fechamiento de los árboles tanto tropicales como templados. como consecuencia de la poca estacionalidad en los climas ecuatoriales. Se ha demostrado que el C14 en la madera sigue el mismo patrón. (Stuiver et al.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables. lo cual ha permitido tener éxito en algunas investigaciones preliminares 1983). con su valor máximo en 1963. que relaciona la razón C14/C12 en el CO2. puesto que en el análisis troncal dichas estructuras no aparecen claramente definidas. L a mayor parte de los estudios silviculturales en la región tropical consideran imposible medir anillos anuales de crecimiento sucesivo. La información radioactiva y de isótopos estables. lo cual permite determinar el crecimiento entre 1955 y el presente. muchas de las especies de árboles tropicales generan anillos de crecimiento periódicos.4. Otros isótopos radioactivos que se encuentran haciendo parte de la madera son el plomo (Pb 210). para lo cual se toma como referencia el efecto bomba.6.2 Anillos de crecimiento y anatomía de la madera. Por otro lado. ha sido utilizada en algunos casos para determinar el ritmo de crecimiento en los árboles que carecen de anillos anuales o estacionales. lo anterior como consecuencia del auge de la pruebas nucleares. que pueden llegar a ser más precisos que el mismo C14.4. 1983).. la cual aumentó notablemente a finales de la década de los 50 y comienzo de los 60. Uno de los radioisótopos más prometedores para determinar el ritmo de crecimiento de los árboles tropicales es la utilización de C14. debido a la complejidad y costos de este tipo de pruebas. lo que evita la latencia del cambiun y detenga el crecimiento de los árboles. se han empleado isótopos estables de carbono (C13/C12). hidrógeno (D/H) y oxígeno (O18/O16). Los isótopos estables pueden hacer parte tanto de los anillos de crecimiento como en la celulosa de la madera. el estroncio (Sr 90) y el cesio (Cs137).

de ser así. 1981). 1981). lo que requiere procesos experimentales que identifiquen el tiempo requerido para que se forme una capa de madera. fuegos y defoliaciones.. se debe saber si un período de vida del árbol corresponde a una capa de crecimiento de la madera. cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en la madera juvenil o madura (Fahn et al. se estudia el ritmo de formación de los anillos. se pueden contar los anillos formados para un 149 . sequías. El segundo tipo de árboles corresponden a aquellos que no forman anillos de crecimiento no distinguibles. Posteriormente. identificable en una sección transversal del tronco del individuo. es decir. algunas zonas se pueden generar por ciclos no anuales. heladas. además de su localización en las secciones sucesivas (Borman & Berlyn. tales como las traqueidas fibras y vasos. 1983) Para determinar los anillos de crecimiento de una especie que se distribuye en una determinada región. que presentan zonas de crecimiento evidente. períodos de precipitación y días largos (Borman & Berlyn. esta capa puede estar constituida por uno o varios anillos. Uno de los métodos más utilizado es el de abrir ventanas o muescas en la corteza del árbol a una altura determinada. sin embargo. dando como resultado anillos falsos o incompletos a cusa de inundaciones. lo que d epende de la anatomía de la madera y de las técnicas que se utilicen para preparar y observar la superficie de la muestras. los cuales deben ser visibles. para este caso los trabajos se dirigen a la utilización del conocimiento de la anatomía de la madera para analizar la longitud relativa de los elementos estructurales del xilema. De acuerdo con lo anterior los árboles tropicales se clasifican bajo dos tipos: los primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento distinguibles.como resultado de cambios en la temperatura. La vent ana genera una cicatriz en la madera y al cortar una sección transversal. generadas por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios periódicos externos o internos ocurridos durante el año.

seguida de una fase de crecimiento acelerado. Sin embargo. desde el punto de vista del manejo silvicultural. Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento. este proceso se repite a varias alturas en el fuste del árbol y sobre varios individuos. la información se encuentra dispersa y por lo general orientada al análisis de un solo parámetro de crecimiento (crecimiento diamétrico. donde se han desarrollado numerosos métodos con base en medidas periódicas del diámetro normal y la altura total durante intervalos de tiempo relativamente largos. crecimiento en altura. difícilmente puede ser expresado por una función matemática y que no puede arrojar ninguna luz sobre este complejo fenómeno en sí. el resultado es el promedio del comportamiento de la población evaluada. lo mismo que su relación con las variaciones climáticas.período de evaluación dado. 1983). La mayoría de los estudios sobre la edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales provienen del último siglo. (Galeano..4. en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el 150 . Una buena aproximación para confrontar el ritmo de crecimiento es la utilización de bandas dendrométricas que se fijan al individuo al momento de hacer la primea ventana. los cuales se usan para poder predecir los cambios en el volumen y en el área basal. que es descrita por una ecuación. etc). 1991. lo que ha sido objeto de críticas. 6. el crecimiento diamétrico y en altura sigue un patrón que puede ser expresado por una curva logística. y procesos fenológicos. lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento (Eckstein et al. puesto que algunos investigadores piensan que un proceso tan complejo como el crecimiento. Sin embargo. Del Amo y Nieto de En la mayoría de los árboles.3 Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos. La periodicidad en la formación de los anillos se determina al dividir el número de éstos entre el intervalo de tiempo de evaluación. 1983). los resultados de estos estudios han sido de gran valor Pascual. con el propósito de generar información de la actividad y descanso del cambium. el cual en la mayoría de los casos tiende a ser lineal.

Vanclay. se han generado algunas dificultades en la medición de las alturas. La mayor proporción del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente natural o en plantaciones.1 Modelos de crecimiento determinísticos. 1995. por lo cual se hace necesario involucrar diferentes modelos de crecimiento que permitan explicar el efecto de la heterogeneidad del bosque (Vanclay. Bragg & Henry. mientras que la mayor parte del crecimiento diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su altura de árbol maduro.árbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. en este punto la curva de crecimiento en altura se hace asintótica (Halle et al. se debe tener en cuenta el efecto que tiene la heterogeneidad del bosque (muchas especies representadas por pocos individuos). Chapman-Richards (También conocida como ecuación de von Bertalanffy).1 Método de los tiempos de paso . ha sido una herramienta de gran importancia utilizada en la 151 . 1997. esto ha hecho que la variable más frecuentemente utilizada sea el diámetro normal. 6.4. de programación dinámica. se presenta en la sección lineal de la curva. al igual que la geometría fractal y la teoría del caos (Vanclay & Skovsgaard. algunas de ellas han sido desarrolladas y descritas por Schumacher. En la evaluación del crecimiento de los bosques tropicales. Además. Los disturbios generados por la caída de árboles sobremaduros. involucrando sesgo en las tasas de crecimiento dentro de las categorías de tamaño donde éstos se encuentran. Estos modelos se basan en ecuaciones puramente matemáticas.1993). estimulan el crecimiento de los individuos sobrevivientes. 1975). 1978.4. Igualmente. Es posiblemente el método pionero para la evaluación del crecimiento de los árboles tropicales. índices de sitio. Gillison & Keenan. también se encuentran modelos multivariados.3. Descrito inicialmente por Osmaton (1956). Weibull.3.. tamaño de la copa y edad de los individuos. 6. 1997. Zeide.1. 1985). Whitmore. lo que hace necesario agrupar las especies en conjuntos con características similares de crecimiento.

Modificaciones realizadas por Del Valle (1979). solo se deben contemplar los individuos con crecimiento positivo. que permita evidenciar un crecimiento real de los individuos.silvicultura tropical. en clases diamétricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del diámetro en función de la edad (Del Valle. Finalmente. El mismo autor explica que para el neotrópico. en bosques coetáneos de segundo crecimiento en el Urabá antioqueño ( Del Valle. permitió la construcción de la curva de crecimiento del cativo (Prioria copaifera). los resultados obtenidos mostraron que para que la especie alcance un diámetro normal de 40 cm se requiere un tiempo de 70 años. este cálculo repetido. este método se ha utilizado para la evaluación de especies como Mora excelsa (Trinidad). Además. para crecer hasta la clase de tamaño siguiente (Bragg & Henry. que permita generar una distribución diamétrica sin categorías de tamaño vacías. depurando los valores negativos. que es una especie neotropical típica de humedales de agua dulce. 1989b). Ocotea rodiaei (Guayana). se dispone bajo una distribución diamétrica que contemple sus valores extremos. - Distribución diamétrica: La población de trabajo. los árboles muertos y los que no muestran crecimiento. se debe tener en cuenta las siguientes etapas: - Población de trabajo: Se debe disponer de un conjunto suficientemente grande de datos. Para calcular una curva completa de crecimiento por el método de los tiempos de paso. a la propuesta inicial de los tiempos de paso. además. el intervalo de tiempo para la remedición debe ser lo suficientemente largo. para la aplicación de este método. 1985). El método de los tiempos de paso se refiere al tiempo que toma un árbol individual dentro de una clase diamétrica particular. si se 152 . Igualmente. 1989b). el método de los tiempos de paso ha servido para evaluar el crecimiento de la regeneración natural de Tabebuia rosea. Cedrela odorata (Surinan) y Podocarpus rospigliosii (Venezuela).

esto corresponde al tiempo requerido para que un árbol promedio pase desde el límite inferior hasta el superior de la clase diamétrica. de acuerdo con los puntos medios de sus clases diamétricas. estas se pueden juntar para darle continuidad a la distribución. se disponen en un plano cartesiano. 153 . el cual se genera al dividir la amplitud de la clase diamétrica entre su ICA-PC. El proceso termina cuando los valores acumulados de crecimiento se disponen gráficamente en una curva que relaciona el diámetro en función a la edad.Determinación de incrementos: Para cada clase de tamaño se calcula el incremento corriente anual promedio (ICA-P). - Corrección de incrementos: Determinados los ICA-P. - Determinación del crecimiento acumulado: Al sumar sucesivamente los tiempos de paso. durante el intervalo de tiempo transcurrido entre las dos mediciones y referido a la unidad de tiempo anual.presentan clase de tamaño vacías.Determinación de los tiempos de paso: Para cada categoría de tamaño se obtiene el tiempo de paso respectivo. . siguiendo la tendencia de la curva. Sobre los mismos v alores que representan las clases diamétricas se hacen las lecturas de los incrementos sobre la curva descrita. Además. se obtiene el tiempo necesario para que el árbol promedio crezca hasta el valor máximo de la distribución diamétrica. los nuevos valores se denominan incrementos corrientes anuales promedios corregidos (ICA-PC). Estas curvas se convierten en la herramienta fundamental para la toma de decisiones tanto para el manejo de los bosques como para la fijación de turnos de aprovechamiento. . la tendencia de los puntos es suavizada con el trazo de una curva que promedia las desviaciones de la dispersión. se puede extrapolar valores hacia las categorías de tamaño inferiores no registradas. el cual se obtiene como el promedio de los incrementos que han tenido los individuos dentro de una categoría de tamaño particular.

tanto a nivel de función acumulada. b es una constante que carece de significado biológico y solo refleja la selección del valor cero (o) en el tiempo (Richards. De dichas ecuaciones. W representa la magnitud del tamaño en un tiempo t. A= asíntota. TABLA 6. En la tabla 6.2 Ecuaciones empíricas de crecimiento. Vanclay.b= constantes.ln( W ) A dt La función monomolecular carece de punto de inflexión y su tasa de crecimiento declina linealmente con el incremento del peso (W). González. las más ampliamente utilizadas se conocen con los nombres de Monomolecular. 1994.t ) W= dW = k(A − W) dt A ( + be−k . Logística o Autocatalítica y Gompertz. se ha utilizado algunas veces 154 . Estas tres ecuaciones se fundamentan en hipótesis planteadas en términos de ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en función del tamaño o peso del organismo y de su valor asintótico (Ortega. t= tiempo en años. como de la tasa de crecimiento propiamente dicha. K corresponde a la constante que determina la forma como se propaga la curva a lo largo del eje del tiempo. K. En éstas.t ) 1 dW kW(A− W ) = dt A W = Ae−b (e − K .2. se presentan las estructuras de las ecuaciones empíricas de crecimiento. las cuales han sido exhaustivamente analizadas a través de estudios biométricos. Para la evaluación del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de ecuaciones. 1994). A es el valor asintótico o límite superior de crecimiento al cual tienden los organismos. Fuente: Richards (1959) ECUACIONES Autocatalítica o Logística Monomolecular Función Tasa de crecimiento Gompertz W = A( − e 1 − k. 2001. W= tamaño.T ) dW = kW.6.1. 1959).3.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento.4.

1959). fue formulada por von Betalanffy. Bertalanffy consideró que la tasa de crecimiento en volumen de un organismo. lo mismo que entre la tasa de crecimiento relativo y el tiempo (t) (Richards. La curva autocatalítica o logística es simétrica tomando como centro el punto de inflexión y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de W. ya que el organismo crece cuando la formación sobrepasa a la degradación y el crecimiento se detiene cuando se equilibran ambos procesos (Bertalanffy. citológico y morfológico. 1976).4. Una posible respuesta es que el crecimiento se basa en la acción encontrada de procesos anabólicos y catabólicos. lo que permite relacionar a estos organismos con su entorno (Bertalanffy. La curva de Gompertz se diferencia de la Autocatalítica por ser asimétrica y su punto de inflexión se encuentra en W= A/e ó 0. Bertalanffy (1951). quien con base en su ”Teoría general de los sistemas” considera a los organismos vivos como un sistema abierto. derivó su modelo de estudios denominados relaciones alométricas en organismos. 1938).3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy. implementando análisis cuantitativos que permitan determinar las relaciones que existen entre el metabolismo y el crecimiento. Con base en lo anterior. ha sido utilizada exitosamente tanto teórica como empíricamente. 6. fisiológico. p dar respuesta a ara preguntas tan simples como ¿por qué crecen los organismos? y ¿por qué después de un cierto tiempo su crecimiento se detiene? (Bertalanffy.368 A.3. Sin embargo el crecimiento de los organi smos es un fenómeno complejo que se debe evaluar desde los puntos de vista bioquímico. 1957). las cuales contemplan el vínculo que existe entre los elementos dimensionales de un individuo. se podía expresar como la diferencia entre la tasa anabólica (metabolismo constructivo) y la 155 . existe una relación lineal entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W).1. Una de las primeras consideraciones para cuantificar el crecimiento orgánico fundamentada en principios biológicos.para representar la porción tardía de la historia de vida de los organismos. en el cual se incorpora y elimina materia permanentemente. además.

Si m = 2. se comporta como una curva Logística o Autocatalítica y si m = 1. argumentaron que el valor de la constante alométrica de 2/3. se comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. estudiando el crecimiento de peces.γ 2/3 = Volumen de la biomasa = Constantes de la función = Constante alométrica Richards (1959). estudiando el crecimiento de las plantas y Chapman (1961).W m − γ . mientras que la tasa de catabolismo es proporcional al volumen de la biomasa.tasa catabólica (metabolismo destructivo). se comporta como la curva de Gompertz (Ortega. 2001. 1994). González. teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: si m = 0. La tasa anabólica es proporcional al área de superficie del organismo. 1973): dV = η. W dt (82) El modelo de von Bertalanffy. V V dt (81) Donde: dV/dt = Tasa de crecimiento en volumen V η. 156 . por lo cual sugirieron que la constante debía permanecer indefinida en su valor (m). lo anterior se puede expresar matemáticamente como (Pienaar & Turnbull. puede representar a todas las ecuaciones empíricas de crecimiento. con lo cual desarrollaron la generalización del modelo: dW = η. 2 3 − γ . restringía la aplicación del modelo de Bertalanffy a muchas formas de vida.

Del Valle (1986).816 cm/año. es el primero en utilizar la forma diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de crecimiento diamétrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de crecimiento diamétrico de Prioria copaifera y Tabebuia roseae. copaifera. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2. partiendo de un diámetro inferior de 8.En cuanto a la aplicación del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas boscosos colombianos. 157 . Vásquez (1988). Para P.0 cm. se utilizan los métodos tanto de asíntota conocida. Para el mencionado estudio. utilizando el primer método.496 cm/año. así como el de asíntota desconocida.0 cm.26 ha.33%.02 años.58%.483 cm/año y en promedio un árbol se demora 372. partiendo de un diámetro inferior de 6. Gracilipes.503 cm/año y para alcanzar 156 cm de diámetro el árbol promedio se demora 310. obtiene que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0. panamensis. además. un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 100 cm de diámetro normal en un tiempo de 122. un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 65 cm de diámetro normal en un tiempo de 131. la media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0. En cuanto a los resultados para O. utilizando el modelo de crecimiento de von Bertalanffy para las dos especies de mayor peso ecológico de dicha asociación (Campnosperma panamensis y Otoba gracilipes).3 años. se obtienen también para los individuos con condiciones especiales de calidad de copa y posición sociológica. muestran que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0. el autor midió 304 árboles ubicados en un área de muestreo de 1. Los resultados para C. la media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.55 años. Por el método de la asíntota desconocida. que son dos especies arbóreas de zonas tropicales húmedas. evaluó la dinámica del crecimiento diamétrico en los bosques de guandal ubicados en el delta del río Patía. Además de calcular las curvas de crecimiento para las condiciones promedias de las especies.4 años para llegar a los 180 cm de diámetro. además. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2. En este caso.

además. al efecto de la respiración (γD) y su acción genera el incremento diamétrico o su equilibrio cuando se igualan (Vásquez. utilizó la ecuación de von Berttalanffy para evaluar el crecimiento de dos tipos de bosque de catival. la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0. Evaluó el crecimiento diamétrico para todo el bosque. Del Valle.16 cm/año para el cuángare. la tasas medias relativas fueron de 2.2998 cm/ año. En bosques mixtos ubicados en las colinas bajas de la región del Bajo Calima (municipio de Buenaventura – Valle). 1988.89 años para que se llegue al punto de máximo crecimiento.Galeano (1991). 1986): 158 . Así mismo. se debe disponer por lo menos de dos mediciones consecutivas del diámetro (D) de varios árboles. 1990. Gómez. es posible expresar sus incrementos en función de las dimensiones actuales. referido al crecimiento diamétrico. Estrada y López 1991).35% respectivamente (Del Valle. 1996. el cual es de 242. para períodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992. el cual corresponde a 80. se puede decir que el término de anabolismo (η Dm) corresponde al efecto de la fotosíntesis y el segundo factor metabólico. de esta manera. utilizando el modelo de von Berttalanffy. ubicados en el departamento de Chocó. en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral pacífico nariñense. lo que le permitió encontrar relaciones entre el grado de inundación del bosque y la tasa de crecimiento para la especie evaluada (Prioria copaifera). En resumen la tasa media absoluta ponderada resultó ser de 0. así como para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cuángare Otoba gracilipes).523 cm. Para aplicar el modelo de von Bertalanfy en el campo forestal. En cuanto a la explicación biológica. se determinó que el valor asintótico del diámetro hasta el cual pueden crecer los árboles del bosque.68 cm/año para el sajo y 1.18 cm de diámetro normal (Universidad del Tolima. se encontró que debe transcurrir un período de tiempo de 239. 1993).39% y 3.

D m − γ .dD = η. Otra forma de solucionar el modelo de Bertalanffy es desarrollándolo como una regresión no lineal: Y = b0 X b1 + b2 X Donde: Y b0 b1 b2 X = dD/dt =η =m =γ = marca de clase diamétrica (85) Cuando se tiene referencia del valor máximo de crecimiento hacia el cual tienden las especies.γ = dD/dt : incremento diamétrico anual = Dm =D = Valor que hace mínima la suma de cuadrados de las diferencias = Parámetros de la regresión. el cual tiene la siguiente expresión: 159 .D dt (83) Los estimadores de los parámetros η y γ se pueden determinar con facilidad transformando la ecuación anterior en una regresión múltiple curvilineal condicionada por el origen: Z = η X1 + γX 2 (84) Donde: Z X1 X2 m η. se puede utilizar el modelo de asíntota conocida.

dD = η D m − (A(m− 1). el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y negativo cuando m es menor que cero. su interpretación más aceptada es que representa una medida adimensional de la tasa de crecimiento con que se llega a la asíntota. algunos investigadores recomiendan tomar como valor D0 el límite inferior de la primera clase diamétrica que sería el verdadero valor de la variable en el tiempo t 0.T )1− m Donde: D A k b D0 = Diámetro normal =  η  1− m   γ    1 1 (87) = (1-m)γ   D  1−m  = ± 1−  0     A    = Es el diámetro en el tiempo t 0 En la ecuación (86). K es un parámetro relacionado con la tasa de crecimiento. además. cuando D 0 toma el valor de cero. representa el valor límite máximo o estado uniforme. en la expresión b. La asíntota A. 2002): D = A(1± be− K . que toma la función de crecimiento. 160 . se obtiene la solución completa para la función del diámetro respecto a la edad (Riaño. sin embargo. toda la expresión toma el valor de 1.D ) dt [ ] (86) Cuando se integra la ecuación de la tasa de crecimiento (ecuación 83).

K. deducidas matemáticamente por Vásquez (1988).La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto proporcional a la asíntota: K / (2m+2) (89) .Al realizar combinaciones de los parámetros A. Es también la tasa de crecimiento relativo en el punto de inflexión de la curva de crecimiento: K/m (94) 161 . Permite hacer comparaciones entre diferentes tipos de curvas: m1 / (1-m) (92) . K y m.K / (2m+2) (88) .m1 / (1-m) (91) .Media ponderada de la tasa de crecimiento relativo.Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento proporcional a la asíntota.La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto: A. Es equivalente al punto de la abscisa donde ocurre el máximo absoluto de la curva de la tasa de crecimiento en función del diámetro normal: A. permiten un mejor entendimiento de las curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento: .Tiempo requerido para que se efectúe la mayor parte del crecimiento: (2m+2) / K (90) - Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento.mm / (1-m) (93) .Punto máximo de la tasa de crecimiento absoluto: A.

2002). El período de evaluación corresponde a 2.e (-Kt) ) -1 ] (97) La tabla 6.Tasa de crecimiento absoluto: es la velocidad con que ocurre el crecimiento.0] 7.P) por clase diamétrica .e (-K.0] 14.0 . ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. muestra la información preliminar correspondiente a los incrementos corrientes anuales promedios (ICA-P) por clase diamétrica.Tiempo o edad cuando se presenta el punto máximo en la tasa de crecimiento absoluto: (-1 / K).e (-K. matemáticamente es la primera derivada en función del tiempo del crecimiento diamétrico: dD/dt = [A.00 m (Castañeda. para una población de 270 árboles de la especie Cordia alliodora.ln((1-m) / b) (95) .55 1.t)] / [(1-m).5.25 No Árboles 105 72 45 26 ICA -P (cm/año) 1.25 [9.Tasa de crecimiento relativo: Es el incremento que se produce en relación al crecimiento acumulado.40 1.75 [5. en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.75 [12. Fuente: Castañeda (2002).K.5 -16.5] 10.(1-b..K.5] 3.00 . Clase diamétrica Marca de clase (cm) (cm ) [2. Esta especie se regenera formando rodales naturales en los cuales se puede implementar estrategias de manejo silvicultural.b.(1-b. La tasa de crecimiento relativo representa la eficiencia de las plantas para producir biomasa y da una medida de la economía de las plantas en su trabajo: dD/dt = [A. en el cual se ha monitoreado el crecimiento diamétrico de todos los individuos. TABLA 6. para la especie Cordia alliodora .3 Distribución de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA.65 162 .b.e (-Kt) ) -(m / 1-m) ] (96) .12.t)] / [(1-m).20 1.5 años.5 – 9. cuya altura total supera los 3.3.

9172 = 0.23. sin embargo el comportamiento de los residuales muestra una tendencia no uniforme para la varianza (Neter. 1998). El ajuste del modelo superó el 60% (R2 = 0.8253− 0.5] [19. 2002): dD = 0 9172 0.[16. 1985).48905) . (D D dt Donde: dD dt = Tasa de crecimiento para Cordia alliodora = 0. El valor asintótico empleado en el modelo fue de 60 cm.75 21.19. alliodora puede alcanzar cuando crece en áreas de bosque seco tropical. el cual corresponde a una regresión no lineal (Draper & Smith. Es de mencionar que los resultados generados en este proceso. muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento para la especie C. Wasserman and Kutner.0 .0] 17. corresponden a información preliminar que se debe ajustar con posteriores remediciones y así poder tener una idea más precisa del crecimiento para la mencionada especie (Castañeda.95 2.6742).5 .05 Tomando como base la anterior información y con la ayuda de un Software estadístico (SAS/STAT. para las categorías inferiores de tamaño hasta 20 cm de diámetro normal. considerado como el diámetro normal máximo que un individuo de C. La curva presenta una tasa de crecimiento acelerada. en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.25 14 8 1. se corrió el modelo de la asíntota conocida de von Bertalanffy. el cual corresponde al punto de inflexión. alliodora.2. 1988).8253 = 60 = Diámetro normal η m A D La figura 6. donde se alcanza su 163 .

punto máximo (1. Fuente: Castañeda (2002).44799 e –0.4 1. A partir de éste.0.4 0.8 0.28 2 1. .9172D 0.48905) ( D dt DIAMETRO NORMAL (cm) FIGURA 6. La función de crecimiento acumulado para C.6 1. ecuación: D = 60 [1.2 Comportamiento de la tasa de crecimiento para Cordia alliodora.078364 t ] 5.7241 Donde: D A b D0 = Diámetro normal = Valor asintótico para el crecimiento = 60 cm = [1-(D0 /A) 1-m se expresa a partir de la siguiente ] = 0.2 1 0.8253− 0. la tasa de crecimiento desacelera hasta alcanzar el valor asintótico cerca de los 60 cm de diámetro.44799 = Diámetro mínimo inicial en t 0 = 2. La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1 cm/año. alliodora generada por la integración de su tasa de crecimiento. en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.00 cm 164 .2 0 2 6 10 18 26 30 34 38 46 54 14 22 42 50 58 dD = 0.6 0.8 TASA DE CRECIMIENTO (cm/año) 1.89 cm/año).

2002). El tiempo requerido para que se genere la mayor parte del crecimiento es de 46.7241 20 D = 60 [1. Fuente: Castañeda (2002). alliodora.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora. en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical. lo que permite concluir que la especie tiene un rápido crecimiento a pesar de las condiciones críticas que ofrecen los bosques secos tropicales.71828183 = Edad en años (variable independiente) La figura 6. 70 60 DIAMETRO NORMAL (cm) 50 40 30 –0.59 años.3.078364 = η(Am-1) = 0. muestra el comportamiento del crecimiento acumulado para la especie C. en el norte del departamento del Tolima.44856 = Base de los números neperianos = 2. en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.k γ e t = (1-m)γ =0.0.078364 t 5. lo cual la convierte en promisoria para la silvicultura (Castañeda.44799 e ] 10 0 2 8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 EDAD (años) FIGURA 6. 165 .

dentro de éstos se pueden citar las matrices de transición y el método desarrollado por Lieberman & Lieberman. 6. Generalmente para la realización de estudios demográficos de poblaciones arbóreas en los trópicos se requieren mediciones sucesivas de individuos en parcelas permanentes.1 Simulación de Lieberman & Lieberman. esta distribución permite estimar las curvas máxima. se utilizaron las mediciones del diámetro normal de 590 árboles de Pentaclethra macroloba.6. Además. En tal situación las curvas de crecimiento y las estimaciones de la relación edad-tamaño que se han obtenido para varias especies arbóreas han sido el resultado de incrementos promedios haciendo huso de los métodos de incremento anual periódico y tiempos de paso. mínima y mediana de crecimiento diamétri co de las especies y conocer la proyección de la longevidad de las mismas. Lieberman & Lieberman (1985). Estos modelos toman como base para su desarrollo las probabilidades y la simulación. llamado simulación del crecimiento que está constituido por las proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico y de los tiempos de paso (Galeano. desarrollaron dos técnicas de simulación las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. varios investigadores consideran que estas técnicas no reflejan la variabilidad individual que caracteriza el crecimiento de los árboles en condiciones naturales ( Lieberman & Lieberman. Los datos obtenidos en estas mediciones se ven altamente afectados por el tamaño de la muestra y el intervalo entre las mediciones.4. monitoreados entre 1969 y 1982. Ambas son proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico y de los tiempos de paso respectivamente.2 Modelos estocásticos. A dichas técnicas se les llamó simulación de crecimiento y simulación de los tiempos de paso.4. 1985). De acuerdo con la anterior.2. en la 166 . Cada una genera una distribución de curvas de crecimiento la cual muestra la variación intrínseca de los datos. (1985). Para el desarrollo del método. 1991). Para evitar tal obstáculo.3.3.

Cuando se simula un gran número de curvas de crecimiento (más de 500). 120 100 Diámetro (cm) 80 60 40 20 50 100 150 Edad (años) 200 250 FIGURA 6. En la figura se aprecian las trayectorias de máximo crecimiento. para la especie Pentaclethra macroloba.. mínimo crecimiento. mínima y media. (Lieberman & Lieberman. estudiaron las tasas de crecimiento en altura y la relación edad-altura para la palma Welfia georgii también en la estación La Selva. mínima y media de creci miento así como la longevidad. estimando las curvas máxima. Los autores evaluaron la tasa de crecimiento y la relación tamaño-edad de 45 especies en el bosque húmedo tropical de La Selva. todos estos parámetros reflejan realmente la variación de las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.estación experimental de la Selva en Costa Rica. 1985). Costa Rica. A cada especie se le calculó la tasa máxima. las medianas y las medias.4). los valores de predicción. se pueden obtener los rangos de estimación. Con estos métodos se puede crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo número depende del criterio del investigador. Adaptado de: Lieberman & Lieberman (1985) Vandermeer et al. citado por Galeano. Esto da como resultado numerosos valores de diámetro normal para cada edad. (1991). lo mismo que la curva de crecimiento para los valores promedios. los intervalos al 90 y 10%. 167 . Los datos fueron analizados utilizando técnicas de simulación de crecimiento. (1988).4 Área de crecimiento resultante de 1000 trayectorias de simulación. en la estación experimental La Selva (Costarrica). durante un período de trece años.

que aleatoriamente toma un árbol modelo de la matriz de datos. se siguen los siguientes pasos: 168 . de tal forma que la longitud (L) de la ventana debe ser mucho menor que la población de trabajo (1< L<n ). Con dicha información se construye una matriz de orden n x2. evaluó cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo de seis años. dispuestos en forma adyacente a éste. se ordenan ascendentemente con base en la primera medición. Una ves selecciona la ventana. El tamaño de la ventana de datos se debe seleccionar previamente al proceso de simulación. (1991). En bosque húmedos tropicales del sur -oriente antioqueño se ha utilizado este método. lo que ha permitido ampliar los períodos de proyección de la simulación. cuyos elementos se designan como n ij . En este caso. La simulación de una trayectoria de crecimiento es generada por la acumulación de incrementos sucesivos. los cuales representan el diámetro normal del árbol i en el año j. Galeano. se debe disponer de una población de árboles a los cuales se les ha realizado por lo menos una remedición del diámetro normal. en el sur del litoral pacífico. el método de simulación de Lieberman & Lieberman . el cual se ha modificado en lo que respecta al procesamiento computarizado de los datos. con base en la información de un subconj unto de árboles (ventana) de tamaño similar. la literatura reporta longitudes de ventanas con valores impares entre 5 y 101 árboles. en este caso la evaluación del crecimiento diamétrico se realizó con las especies típicas de bosques de segundo crecimiento en un estado avanzado de recuperación y en bosques primarios poco intervenidos (Universidad Nacional. se ha empleado en la evaluación del crecimiento de las especies típicas de los guandales del delta de río Patía.En Colombia. Los árboles que constituyen las filas de la matriz. para un período de tiempo (t). 1995) Para aplicar el método de Lieberman & Lieberman (1985).

se selecciona un árbol b cuyo tamaño sea lo más parecido al del árbol modelo en el tiempo t 2 .3.4.2 Matrices de transición. El método de las matrices de transición o cadenas de Markov. es decir. El tamaño del árbol a en el tiempo t 1 es definido por el valor del diámetro D a1.El tamaño del árbol modelo en los períodos de tiempo sucesivos (t 3 .4. el valor del diámetro normal del árbol más pequeño registrado en la primera medición. . etc). El valor del incremento (∆ Dx) se adiciona al valor previo del diámetro normal del árbol modelo (a). se fundamenta tanto en cálculo de la probabilidad del 169 .De los árboles registrados en la primera medición. t5 . .El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 2 es definido por el valor de la remedición del diámetro normal Da2. t6 . ii. este nuevo árbol marca el punto medio de la ventana de longitud L.. t4 . en una nueva posición. Los valores del diámetro normal y de los períodos de crecimiento para una trayectoria en particular. Estos pasos (i-ii) se repiten sucesivamente hasta que el árbol modelo alcance o exceda el valor máximo del diámetro normal registrado en la segunda medición. del árbol más pequeño registrado inicialmente. la cual se ubica al inicio de la matriz de datos.Un árbol x es seleccionado aleatoriamente dentro de la nueva ventana y se determina su incremento diamétrico para el período de crecimiento del estudio (Dx2 – Dx1 = ∆Dx). se determina de la siguiente manera: una árbol a es seleccionado aleatoriamente de la ventana de árboles de longitud L. 6. La utilización de software ha facilitado tanto los cálculos de la simulación como la delineación de las trayectorias. es determinado por el siguiente protocolo: i.El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 1. son graficados como en el caso de la figura 6.2.

1985): .Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamaño.18 0 0 0 0 0. así como de la mortalidad de los individuos. . en este caso: [0. se toma como base los datos de Castañeda (2002).07] Vector B 170 . Una vez organizados los árboles en la tabla de rodal. avanzar hacia una clase más alta o morir. pueden ser representados matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al número d e individuos por categoría de tamaño. mostrados en la expresión vectorial para dicho rodal sería: tabla 6. Para la evaluación del crecimiento a través de las matrices de transición para la especie C.5 cm).3. dichos árboles pueden permanecer en la clase de tamaño. alliodora. en ecosistemas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.Aplicar las anteriores probabilidades a cada árbol para intervalos sucesivos con el propósito de predecir la distribución por clases de tamaño.5 años. hacia la siguiente más grande. Para desarrollar el método de las matrices de transición se debe tener en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry. . con lo cual la [105 72 45 26 14 8] Vector A Si se consideran los árboles de la primera clase de tamaño (2. los cuales se deben organizar por categorías de tamaño a partir de una distribución diamétrica o tabla de rodal.Calcular la probabilidad para cualquier árbol que se mueva desde una clase hasta la siguiente en un tiempo dado.75 0.crecimiento . para un período de crecimiento de 2. Dichas expresiones en términos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector.00 – 5.

75 para que los árboles registrados inicialmente en la primera categoría de tamaño.07  0 05 .85 0.00   Matriz P La matriz P representa las probabilidades de transición en todas las clases diamétricas para un período de proyección dado. Este proceso de construcción de vectores. durante el período de proyección (2. Un 0.78 0. refleja la probabilidad que ningún árbol crezca negativamente hacia una categoría de tamaño inferior. en este caso 2.   0 03 .5 años. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados inicialmente en la primera categoría de tamaño avancen a más de una categoría superior y finalmente existe un 0. lo cual genera la matriz de probabilidades para el bosque total. Por otro lado.  0  0. Para generar una proyección de crecimiento para un período de tiempo t. se debe realizar para todas las categorías de tamaño. para los individuos registrados inicialmente en la primera categoría.16 0  0  0 0 0 0 0.12 0 0  0 0 0.18 de probabilidad para que los árboles ubicados en la primera categoría pasen a la siguiente más grande.93 0 07 .07 de probabilidad de muerte. . se puede observar que la suma de las probabilidades del vector es igual a 1. El sector triangular de ceros ubi cado por debajo de la diagonal principal.17 0 0 0   0 0 0.   0.5 años).Este vector muestra una probabilidad de 0. 0 0 0  0 75 018 0  0 0. permanezcan en ésta.  0 0 0 0 100 .00.82 0.02   0.00  0. se debe realizar el producto matricial entre el vector A1x6 y la 171 . .

98 12. Clase diamétrica (cm) [2. para la especie Cordia alliodora.75 14. en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.06 50.82) durante la proyección de 2.5 .0] Árboles muertos TOTALES Marca de clase (cm ) 3. Fuente: Castañeda (2002). siempre y cuando se tengan en cuenta los árboles muertos (12. utilizando matrices de transición. TABLA 6.82 270 172 . el cual representa una nueva tabla de rodal: [78.00 .25 - # Árboles T0 105 72 45 26 14 8 0 270 # Árboles T1 (2. Si las condiciones de mortalidad permanecen constantes para la tabla de rodal.5 – 9.5 -16.49 26. se pueden hacer proyecciones sucesivas a largo plazo.18 8.5 años.5] [5.12.4 Proyección del crecimiento por clase diamétrica.0] [9.72 17.75 21.25 17.75 7.82] Vector C Como se aprecia en el vector C.0 .06 50.5 años (Tabla 6.matriz de probabilidades P6x7. el resultado es un nuevo vector C1x7.19.0] [16.5.0 .4). la población de trabajo (270 árboles) permanece constante.75 75.2 8.25 10. a pesar que han cambiado el número de individuos en las categorías de tamaño.5] [12.5] [19.5 años) 78.49 26.72 17.23.98 12.75 75. con un período de proyección de 2.

Sala de Proyectos. Departamento de Caldas). auxiliares de investigación Proyecto Nevados (Municipio de Manizales.7 FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS Captura de información en campo. . Número de especies de plantas vasculares. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Manejo y procesamiento de datos. Distribución global de la biodiversidad.

174 . 2002). diversidad. 7. Generalmente.7. registro de muestras botánicas. que caracterizan el sitio de trabajo y el área de estudio. sin embargo es recomendable el diseño y aplicación del formulario especifico de caracterización del sitio de trabajo. El formulario debe estar diseñado en forma sencilla. biomasa. así como parámetros biofísicos y aspectos político administrativos. tanto para las diferentes variables de medición de los fenómenos biológicos. 2001).1 Formularios para la descripción del sitio. 2000). que permitan la ubicación de la parcela en el contexto biofísico y ambiental (Álvarez y Cogollo. es de gran importancia registrar la información mínima necesaria que permita conocer su localización geográfica y características ambientales generales. etc.1. Para cada sitio de muestreo. crecimiento. regeneración natural. por lo cual se recomienda generar formularios independientes por tipo de evaluación y no un único formulario de tipo general donde se acopia toda la información posible. De acuerdo con lo anterior los formularios de campo se pueden cl asificar dentro de dos grupos: aquellos que permiten la caracterización del sitio de trabajo y el área de estudio en general y los formularios de registro de datos para las parcelas propiamente dichas. fácil de entender y utilizar. además.1 FORMULARIOS DE CAMPO Los formularios de campo son herramientas que permiten el registro secuencial y ordenado de los datos. parte de esta información se ubica en el encabezado de todos los formularios de campo. su diseño debe garantizar la captura de la información con el mínimo error y en el menor tiempo posible de trajo (Ugalde. lo mismo que a perdida de tiempo en el registro de los datos (Ortega. de acuerdo con el objeto de estudio tal como la estructura. esto último conduce a confusión en la aplicación de la herramienta.

muestra Los descriptores básicos que deben contemplar los formularios para la caracterización del sitio de trabajo. proyecto Subproyecto Código del país Departamento Municipio Predio Propietario Zona de vida Hábitat Coordenadas DESCRIPCIÓN Localidad Bioma Ecosistema Tipo de cobertura Estado sucesional Intervención Azimut Pendiente Altura en msnm Suelos Paisaje Incendios Heladas DEL SITIO SITIO Observaciones FIGURA 7.1. sin embargo. se refiere al título resumido del proyecto con el respectivo código de identificación institucional. El término Proyecto. Álvarez y Cogollo (2000). Colombia y Perú) o proyectos de evaluación de diversidad 175 .La figura 7.1 Descriptores básicos para el diseño del formulario de caracterización del sitio de trabajo. mientras que en otros se registra la información local. El Código del país hace referencia al país donde se desarrolla la investigación y tiene que ver con macroproyectos donde participan varios países como por ejemplo proyectos de investigación en bosques amazónicos (Brasil. Fuente: Ugalde (2002). El Subproyecto. hace referencia a la investigación específica dentro del macroproyecto. algunos compartimientos se llenan en forma codificada. no todos los proyectos tienen subproyectos.

El Municipio hace referencia a la jurisdicción municipal dentro del departamento. Las Coordenadas se refieren al geoposicionamiento ( PS) con base en coordenadas geográficas o G planas de la parcela. por ejemplo el tipo de Predio donde ésta se ha ubicado y que se identifica con el nombre de la propiedad (finca. Inspección de policía (IP) y Corregimiento (C). industria estatal. composición y edad aproximada. Colombia. Herbazales y pastizales). El Departamento. La Zona de vida es la clasificación del sitio de acuerdo con las zonas bioclimáticas de Holdridge y su respectiva convención (por ejemplo bosque húmedo premontano : bh-PM ). estructura. sucesión intermedia (In). grado de intervención Existe otro conjunto de descriptores más específicos que caracterizan el sitio donde se ha establecido la parcela. terreno comunal. los países se identifican con códigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabéticos: co = Colombia. agencia o instituto privado. Ecuador y Bolivia). reserva. instituto o agencia estatal. grupo organizado. La Cobertura hace referencia al tipo de material vegetal que cubre el suelo (Bosque natural. etc. industria privada. Plantaciones.andina (Venezuela. Rastrojos. etc). El Hábitat se entiende como el lugar donde se encuentra toda una comunidad de organismos y comprende la localización de toda la parcela. sucesión tardía o avanzada (Ta). bosque. El Ecosistema se determina como una subcategoría dentro del bioma. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la siguiente jerarquía: Vereda (Vda). moderada (M) y zonas con baja intervención (B). El Estado sucesional se refiere al grado de desarrollo del ecosistema en términos de crecimiento. corresponde a la división político administrativa del país en departamento. El Propietario del predio hace referencia al nombre de la persona natural o jurídica que tiene poder sobre éste y que se clasifica como persona individual. El Bioma se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el Instituto Alexander Von Humboldt. Perú. lo cual se debe verificar y aj ustar de acuerdo con la 176 . El grado de Intervención expresa el nivel de deterioro o intervención como consecuencia de la acción antrópica por el uso de la tierra: áreas en alto grado de intervención ( A). expresándose como sucesión temprana (Te).

entre otros. En cuanto a los Suelos. con el propósito de tener una idea de la variación de los nutrientes dentro del bosque. Burbano. regularidad y grado de afectación sobre el sitio de trabajo. Finalmente. la fecha en la cual se capturó la información. La Pendiente relaciona la inclinación del terreno. debido al cambio de la presión atmosférica durante el día. hasta donde sea posible con la hora de inicio y terminación de labores diarias. 1989. se recomienda hacer registros sucesivos durante varios días y generar un valor promedio con base en éstas. en la cual se debe destacar el nombre y código del proyecto. El Azimut corresponde al ángulo de orientación con respecto al norte magnético. 1986). Estos formularios constan básicamente de dos partes: la primera corresponde al encabezado del formulario y lo constituye información de tipo institucional y de localización general de la parcela. Tanto para los Incendios y Heladas se debe indagar sobre su presencia. lo cual afecta los instrumento de lectura. lo más recomendable es hacer un muestreo a lo largo de la parcela. si esto no es posible.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas. El Paisaje donde se encuentra la parcela se debe describir con base en la cartografía fisiográfica y una buena aproximación son los términos contemplados en la teoría de la ecología del paisaje. el formulario de caracterización del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de observaciones en la cual se pueda registrar información pertinente sobre los grupos humanos locales. químicas y orgánicas de los mismos (Sánchez. lo mismo que el 177 . tomando como base el 100% para un ángulo de 45º. expresada en porcentaje. 7. para lo cual se recomiendan la aplicación de los métodos convencionales para la determinación de las propiedades físicas. entonces se debe consultar los mapas edáficos disponibles para estimar dichas condiciones. La Altura sobre el nivel del mar o elevación del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la parcela así como en el final de ésta. su economía y su condición social. tomando como base su punto de inicio. código de la parcela. la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la pendiente transversal se mide perpendicularmente a éste. Pritchett. 1991. del eje longitudinal principal de la parcela.cartografía nacional disponible del IGAC.

La figura 7. T. La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las variables más comunes según el tipo de medición. Especie Coordenadas D. 178 . (m) (cm) (cm) H. paralelamente a los ejes X y Y de la parcela.nombre del anotador y demás integrantes del equipo de trabajo. R. etc. FIGURA 7.2 Varia bles utilizadas para la construcción del formulario de campo con el propósito de capturar la información pertinente para el análisis estructural de los bosques. así como los instrumentos de medición utilizados en la captura de la información. X Y X Y Diámetro normal medido en centímetros (cm). etc). con base en los ejes X y Y. cm. (m) H. Cod. (m) (m) D. C.2 muestra el tipo de variables y su disposición para la construcción del formulario campo. Código de identificación de los individuos dentro de la parcela Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo Coordenadas de referencia registradas en metros (m). bifurcaciones.30 m del suelo Altura total medida en metros (m). hasta la base de la copa del árbol Diámetros de copa medidos en metros (m). además. La forma cómo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su utilización y llenado. N. m. tal como el estado fitosanitario. de la unidad de medición que se debe usar para capturar los datos (mm. a 1. (m) Observ. Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cualitativo que permiten una mejor caracterización del individuo. Adaptado de Melo (1997). pertinente con el análisis estructural de los bosques. para la ubicación de los individuos dentro de la parcela. hasta el ápice de la copa del árbol Altura de reiteración medida en metros (m). tipo de copa.

(t2) (cm) (cm) MP TP Tipo de muerte muerte CD DE COR SCLA SCLA Observ. Adaptado de Melo (2002). para la evaluación del reclutamiento. SCLA= Sin clasificar FIGURA 7. que se registrará en la segunda medición Tipos de muerte presentada en los individuos registrados en la primera medición: MP= muerto en pie. (t1) (t (cm) D.La figura 7. dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes. Cod. registrado en la primera medición Diámetro normal en (cm). CD= Caído de raíz. N. para determinar tanto el crecimiento como la mortalidad de los árboles del bosque. La figura 7. TP= Tronco partido. Código de identificación de los individuos dentro de la parcela En este caso las observaciones corresponden a información complementaria sobre las causas de la mortalidad Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo Cod. DE= Desaparecido. Diámetro normal en (cm). dentro de los programas de monitoreo de parcelas permanentes. Este formulario solo 179 . dentro del proceso de monitoreo de parcelas permanentes.3 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo de remediciones. Especie Especie D.3 representa el esquema básico que debe tener el formulario de campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la mortalidad de los árboles.4 muestra la información básica que debe contemplar el formulario de campo diseñado para registrar los ingresos. COR= Cortado. N.

dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes.) Coordenadas de referencia registradas en metros (m). respecto al nuevo individuo y el valor alfabético corresponde a la secuencia de letras dependiendo del número de ingresos (A. 180 . tal como el estado fitosanitario. para la ubicación de los nuevos individuos dentro de la parcela.se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedición no estaban registrados dentro de la parcela. Especie Coordenadas (m) D.4 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de los ingresos. para determinar el reclutamiento de los árboles del bosque. (cm) Observaciones X Y Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cualitativo que permite una mejor caracterización del nuevo individuo. B. con base en los ejes X y Y. grupos de especies de interés o para el bosque total. Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo Diámetro normal medido en centímetros (cm). tipo de copa. etc. N. por no alcanzar el límite inferior de medición. C. a 1. Adaptado de Melo (2002). Cod. Código de identificación de tipo alfanumérico para los nuevos individuos dentro de la parcela: el primer valor corresponde al número del árbol mas cercano registrado inicialmente. bifurcaciones. En la figura 7.5 se observan las variables básicas que se deben contemplar en el diseño del formulario de campo para capturar la información necesaria para realizar la evaluación de las existencias de la regeneración natural de especies particulares. etc.30 m del suelo FIGURA 7.

181 .50 m (HT) U2: Plantón 2 = 1. Especie Especie Categoría de tamaño Observaciones Observaciones R R: Renuevo = 0 – 0. el cual se utiliza para cada uno de los individuos colectados en la parcela.0 m (HT) E: Establecido => 3. La figura 7. para determinar las existencias de especies particulares.0 m (HT) U1 U2 E Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cualitativo que permite una mejor caracterización de los individuos < 5. grupos de especies de interés o para el bosque total. como las características de las estructuras reproductivas (Color. Adaptado de Melo (1994). E = Establecidos Cod. las cuales se pierden en el proceso de herborización. U1 y U2 = plantones.Código numérico de tipo secuencial. olor. sabor). para todos los individuos del muestreo de regeneración natural Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo Categorías inferiores de tamaño para la regeneración natural: R = Renuevos o brinzales.30 m (HT) U1: Plantón 1 = 0. puesto que mucha de la información descrita es temporal.0 cm (DN) FIGURA 7.50 – 3.5 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de las categorías inferiores de la regeneración natural.30 – 1.6 muestra los componentes básicos que debe contemplar el formulario de descripción botánica. Este formulario es posiblemente uno de los más importantes.

Adaptado de Álvarez y Cogollo (2000). parásitas Si es terrestre. olor de la corteza interna y presencia de oxidación Color y olor de las hojas Presencia de estípulas y pubescencia Posición de la flor.T. color del gineceo Color maduro.N. color de los pétalos. color y nivel de fluidez Tipo de corteza externa y su color. arbusto. utilizadas para la construcción del formulario de descripción botánica para las muestras colectadas en las parcelas. color del botón floral.6 Descriptores morfológicos y variables dasométricas. Observ. 182 .Cod. color del androseo. Raíces Exudados Corteza Corteza Hojas Estipulas Estipulas Flor Frutos Semillas Usos Fuente de información información Colector Observ. plántula. Se debe diligenciar un formulario para cada individuo muestreado. epífita o acuática Diámetro normal en cm Altura total en m Altura de reiteración en m Tipo de raíces Tipo de exudado.R. color inmaduro Color del arilo. Código numérico para la identificación del árbol en la parcela Nombre local con el que se identifica el árbol Si el individuo corresponde a un árbol. H. herbácea. H. trepadora. color de los sépalos. Nombre local Hábito de de crecimiento Condición de Condición de crecimiento D. color de la testa Tipo de uso dado por la comunidad local y partes de la planta utilizadas Personas de la comunhidad local que usan la planta Nombre del colector Observaciones generales FIGURA 7.

Es importante no eliminar datos que biológicamente están correctos pero que no corresponden a las expectativas del investigador. Cuando se eliminan datos que subjetivamente se consideran anómalos. se realiza la depuración de la información lo cual implica la eliminación de datos anómalos.2 MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS El manejo y evaluación de los datos es un proceso iterativo que inicia con la actualización de las bases de datos y finaliza con la generación de los productos esperados para cada tipo de evaluación. solamente se deben excluir de los procesos de evaluación. de esta manera se individualizan con el propósito de explicar posteriormente las causas del error o sesgo y generar así los correctivos necesarios para capturar información de calidad (Ugalde. Los valores eliminados no deben desaparecer de la base de datos. por lo cual se recomienda tratar de descubr ir el origen del error. valores anómalos y rangos de aplicación. 183 . 1998). Generalmente. Una vez realizados los anteriores análisis.7. 2002). el primer tipo de análisis que deben sufrir los datos es de tipo gráfico. se realizan caracterizaciones estadísticas de tipo descriptivo que permiten determinar los valores de distribución y la varianza (Brown & Di Lucca. se introduce sesgo. que se pueden generar por error de medición o por trascripción. lo cual permite conocer la dispersión. Posteriormente.

Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas verdaderas. Clase de plantas cuyas semillas se generan dentro de un ovario. sus abundancias y la distribución de las mismas Se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable. heterogeneidad y uniformidad. para algún uso en particular. características por espacio y .GLOSARIO DE TERMINOS TÉCNICOS Adaptación Respuesta genética medioambientales. Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la superficie del suelo. Árbol Organismo básico del bosque. Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos acumulan biomasa. hasta su ápice. con funcionales y que es capas de competir recursos. tomando como base el número de especies dentro de un área determinada. En las plantas equivale al proceso fotosintético. Dispersión de semillas por acción del viento. Alfadiversidad Altura comercial Altura de reiteración Altura Total Anabolismo Angiospermas Anemocoría Anillo de crecimiento Banda de células de madera que se adicionan al fuste en un período de crecimiento determinado. Diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria y se puede medir a nivel de riqueza de especies. de una población a cambios Albedo Porcentaje de radiación solar (incluyendo la luz). que llega a la superficie de la tierra y que es reflejada hacia la atmósfera. guardando una estrecha relación con la estacionalidad climática.

Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos degradan su biomasa. a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el planeta Corresponde a la masa de un organismo vivo. Bosque generado por la acción antrópica. Poblaciones juveniles de individuos de diferentes especies de árboles. Dispersión de semillas por acción de la fuerza de la gravedad.Asimetría Deformación de una distribución diamétrica generada por la no coincidencia entre la mediana y la media. población o comunidad. cuya medida informa sobre la similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos. Bosque maduro no perturbado por la acción antrópica. Diversidad intercomunitaria. esperando un pequeño claro para crecer hasta el dosel. que ha afectado grandes áreas de bosque primario. que se encuentran reprimidas dentro del sotobosque. Banco de plántulas Banco de semillas Barocoría Betadiveridad Biodiversidad Biomasa Bosque primario Bosque secundario Cambium Catabolismo . La estructura y composición florística de la comunidad tiende hacia la homogeneidad. Capa de células merístemáticas cuya división celular forma paralelamente células de madera y corteza. cuya estructura y composición florística manifiesta la heterogeneidad de la comunidad. En las plantas. este proceso corresponde a la respiración. principalmente de especies pioneras y cuya germinación se activa por la formación de gran claro. que se ubican en el suelo del bosque. Conjunto de semillas viables no germinadas. Corresponde a alelos o genotipos dentro de una población.

la composición y la heterogeneidad de los ecosistemas y facilita el entendimiento de las interacciones entre el componente biótico y físico del mismo. Corresponde a los cambios que ocurren en la frecuencia. Conjunto de organismos vivos (plantas.Claro Hueco generado en el dosel del bosque por la caída de un árbol y cuyas condiciones medioambientales son muy similares a las que se encuentran sobre éste. dimensiones y forma. Agrupamiento y organización de los árboles de un rodal. Conjunto de individuos de una misma especie que tienen aproximadamente la misma edad. Es el tejido ubicado en el a parte externa del cambium y puede estar constituido tanto por células vivas como muertas.30 m de la superficie del suelo. Grado de aplanamiento o empinamiento de una distribución diamétrica de tipo unimodal. dentro de ciertos intervalos de diámetros normales. de la circunferencia descrita por la proyección ortogonal de la copa de un árbol sobre la superficie del suelo. que interactúan a nivel de flujo de energía y procesos de ciclaje de nutrientes dentro del ecosistema. Proceso permanente de cambio en la estructura y funcionamiento de un ecosistema. como resultado de la interacción de fuerzas metabólicas y catabólicas del mismo. Diámetro de la sección transversal descrita por la circunferencia del fuste de un árbol. animales y microbios). Estudia las diferentes especies que hay en un área determinada y su equidad. de los organismos vivos a través del tiempo. Valor promedio de por lo menos dos diámetros contrastantes. medida a 1. se orienta hacia el inventario de las especies para evitar que pasen inéditas para la humanidad. Estudia la riqueza. Cohorte Comunidad Corteza Crecimiento Curtosis Diámetro de copa Diámetro normal Dinámica Distribución diamétrica Diversidad de ecosistemas Diversidad de especies .

en el cual se captura dióxido de carbono. Ecosistema Conjunto de organismos vivientes tales como plantas animales y microorganismos que se relacionan con su medio ambiente (clima. referido a las semillas dispersadas en el bosque. Estructura vertical Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y sus poblaciones entre el dosel del bosque y la superficie del suelo. Conjunto de árboles que se ubican aproximadamente a una misma altura sobre el perfil del bosque y que se encuentran distribuidos regularmente sobre la superficie del mismo. Que se alimenta de frutos. pertenezcan a especies diferentes.Diversidad genética Estudia la variación entre los genotipos de una población. Proceso metabólico de las plantas. Dormancia o latencia Período de inactividad fisiológica. producen carbohidratos y se libera oxígeno a la atmósfera. Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población. Tronco leñoso del árbol Corresponde al medioambiente físico que puede soportar una asociación de plantas climáxicas en ausencia de un disturbio. generalmente ocasionado por factores medioambientales. suelo y agua). Estructura Estrato Estructura horizontal Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y sus poblaciones sobre la superficie del bosque. Con abundante luz. Es uno de los componentes de organización del bosque y corresponde a la geometría de las poblaciones y de las leyes que las rigen. Que se alimenta de follaje fresco. de tal forma que permite determinar las características que son heredadas por las progenies. Eufótico Folívoro Fotosíntesis Frugívoro Fuste Hábitat Heterogeneidad .

Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el número de árboles. pertenezcan a la misma especie. Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población. Conjunto de individuos genéticamente relacionados. Porcentaje de una población que muere. Tejido celular generado por el cambium y que constituye el xilema del árbol. rectángulo. Organismo vivo con características físicas y genéticas que lo identifican como miembro de una población. circunferencia) y área definida. lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles. Unidad física con forma geométrica (cuadrado. Abstracción o entidad física que representa de alguna manera la forma o la función de entidades o procesos reales del ecosistema forestal. qué Homogeneidad Individuos Lluvia de semillas Madera Modelos Mortalidad Nicho Oligofótico Parámetros Parcela Plántula Población Reclutamiento . en un período de tiempo dado. Con poca luz. Rango geográfico y hábitat que una especie puede ocupar y el papel ecológico que ésta puede desempeñar. el viento o la gravedad.Hipsómetro Instrumento basado en principios geométricos o trigonométricos y que se utiliza para medir las alturas de los árboles. sobre un área determinada en el suelo del bosque. Constantes numéricas que caracterizan un modelo. Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los animales. utilizada para evaluar y monitorear los sistemas boscosos. como manifestación de la fecundidad de las especies. Individuo en estadio juvenil (brinzal o renuevo) pertenece a una especie de árbol o arbusto.

Resiliencia Respiración Riqueza de especies Cantidad de especies por unidad de área dentro de un ecosistema particular. Capacidad innata que tiene el bosque de recuperarse después de un disturbio. crecen. Dispersión de semillas por acción de los animales. Semilla Óvulo de origen vegetal fecundado. compiten y sobreviven hasta convertirsen en árboles fisiológicamente funcionales. con la capacidad de germinar y dar origen a una planta cuya información genética ha sido aportada por sus progenitores. Proceso catabólico de degradación de la biomasa viva en las plantas. Subparcela Supervivencia Uniformidad Zoocoría . Componente de una parcela cuya forma y tamaño son definidos para capturar un tipo de información en particular dentro de ésta. Número de individuos del bosque inventariados inicialmente y que permanecen vivos después de un período de tiempo determinado. Hace referencia a los ecosistemas en los cuales las especies están representadas por poblaciones de igual tamaño .Regeneración natural Es el conjunto de individuos que se establecen después de un proceso de dispersión.

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2307 1.2080 1.1515 1.1396 1.0719 1.3455 1.4025 1.3903 1. Valores bajos de hT indican un patrón uniforme y valores altos de hT.1164 1.4261 1.3837 1.3289 1.0769 1.4571 1.0962 1.6060 1.2454 0.1882 1.4872 1.1044 1.1738 1.3765 1.6054 1. 1979) Alternativa regular n 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 35 40 50 60 70 80 90 100 150 200 300 400 600 800 1000 Alternativa gregaria 0.025 1.5061 1.01 1.1149 1.2013 1.1069 1.6727 1.1178 1.2299 1.2468 1.3748 1.5456 1.1598 1.1940 1.3061 1.1631 1.4203 1.2042 1.2995 1.0865 1.1099 1.3492 1.1465 1.1730 1.1293 1.3981 1.005 1.2215 1.4604 1.4017 1.2187 1. para la prueba estadística en la cual la hipótesis nula indica que el patrón espacial para la población evaluada es aleatorio y el método utilizado es el muestreo T-cuadrado.2235 1.1038 1.1475 1.4539 1.4384 1.3184 1.2290 1.1772 1.1668 1.3572 1.2509 1.4633 1.5211 1.1868 1.2257 1.3260 1.2474 1.2369 1.4454 1.3870 1.1307 1.1682 1.0982 1.4456 1.05 1.1344 1.4675 1.3025 0.3377 1.4593 1.3158 1.3113 1.1232 1.1348 1.2960 1.4098 1.4197 1.1195 1.2426 0.1563 1.3006 1.3936 1.2073 1.1634 1.2496 .3049 1.3528 1.1216 1.3203 1.3709 1.1080 1.0488 1.1593 1.1264 1.1593 1.5313 1.5540 1.1811 1.3833 1. Valores críticos de Hines (hT).1710 1.4078 1.025 1.3898 1.3565 1. indican un patrón gregario.1409 1.3978 1.5080 1.5769 1.4945 1.4354 1.1900 1.3105 1.05 1.1439 1.1399 1.3059 a 0.3625 1.0340 1.1818 1.2130 1.5623 1.4077 1.3619 1.3815 1.2043 1.1996 1.3279 1.1826 1.2223 1.0873 1.3644 1.3414 1.4897 1.3408 1.1162 1.1105 1.01 1.1782 1.1753 1.0501 1.1933 1.2112 1.2417 1.2391 1.5195 1.3099 1.4151 1.0632 1.4844 1.2139 1.5189 1.4008 1.2429 1.1559 1.4368 1.1498 1.3189 1.1479 1.3055 1.2532 0.005 1.2422 1.4983 1.1268 1.4715 1.4472 1.4755 1.3915 1. (Fuente: Hines & Hines.3258 1.4209 1.2362 1.5025 1.0740 1.2977 0.4743 1.5821 1.1859 1.2376 1.2936 0.4136 1.1979 1.0644 1.0912 1.3504 1.5352 1.0983 1.0832 1.0932 1.4280 1.3768 1.3519 1.4319 1.3122 1.ANEXOS ANEXO A.3379 1.1372 1.6354 1.3344 1.1976 1.2341 1.4333 1.1292 1.3689 1.

1907 0.01868 0.01112 0.00045 0.1714 0.254 0.00005 0.3575 0.123 0.3155 0.00016 0.1443 0.05915 0.1177 0.2921 0.00283 0.05753 0.00033 0.01755 0.02599 0.0183 0.0093 0.03211 0.2039 0.005 0.1765 0. para la estimación del modelo lognormal truncado.00571 0. γ 0.1243 0.4005 0.155 0.01792 0.202 0.00101 0.0008 0.1582 0.0098 0.168 0.03788 0.00425 0.00342 0.03668 0.02026 0.00028 0.3545 0.00193 0.2998 0.08609 0.33 0.2972 0.19 0.0041 0.00004 0.3664 0.09364 0.00791 0.1113 0.1534 0.00055 0.03492 0.00019 0.37 0.19 0.0114 0.3208 0.04917 0.002 0 0.07131 0.2429 0.00369 0.44 0.28 0.15 0.4103 0.06948 0.3318 0.00011 0.2822 0.35 0.45 0 0 0.01168 0.00145 0.00003 0.03157 0.06 0.26 0.00022 0.01476 0.2364 0.41 0.06858 0.3487 0.00002 0.4303 0.1052 0.11 0.0993 0.18 0.10641 0.00882 0.077 0.00031 0.18 0.1355 0.0033 0.3049 0.1926 0.05516 0.00553 0.09144 0.04634 0.04704 0.00001 0.0215 0.09588 0.04296 0.02794 0.16 0.10046 0.36 0.00071 0.02368 0.00355 0. Fuente: Magurran (1988 ).04036 0.1216 0.16 0.3973 0.07507 0.21 0.0882 0.07224 0.1126 0.03849 0.01378 0.00063 0.39 0.329 0.1782 0.1647 0.00955 0.01646 0.2847 0.09815 0.25 0.3128 0.00048 0.1899 0.07995 0.2385 0.00503 0.02695 0.2947 0.14 0.1164 0.2702 0.3634 0.00003 0.3402 0.00106 0.13 0.2451 0.00085 0.2258 0.00906 0.04845 0.041 0.1614 0.22 0.17 0.08095 0.1473 0.2097 0.09701 0.00067 0.00646 0.12 0.4 0.01509 0.3023 0.01946 0.3346 0.00211 0.02946 0.01226 0.007 0.2321 0.32 0.01032 0.00014 0.02193 0.1413 0.00202 0.0023 0.03911 0.06418 0.3755 0. Valores de Cohen.3941 0.2585 0.1731 0.00009 0.0044 0.01986 0.3847 0.4202 0.43 0.003 0.2562 0.1488 0.00001 0.02895 0.38 0.00007 0.37 0.04989 0.3181 0.391 0.1519 0.27 0.1369 0.01085 0.00002 0.00835 0.06504 0.31 0.2517 0.2136 0.05834 0.2495 0.05286 0.02108 0.01543 0.163 0.3263 0.104 0.02998 0.1428 0.07797 0.01682 0.00769 0.3374 0.01577 0.09 0.2342 0.17 0.0141 0.2117 0.03378 0.1326 0.44 0.21 0.0009 0.1203 0.42 0.006 0.05062 0.1151 0.3694 0.0504 0.05594 0.09476 0.04429 0.005 0.03266 0.2608 0.1817 0.04362 0.00153 0.3 0.3785 0.0016 0.00007 0.1398 0.3816 0.343 0.00042 0.23 0.1963 0.09035 0.0355 0.01226 0.00519 0.33 0.06679 0.00001 0.0002 0.1982 0.1383 0.08927 0.1138 0.00004 0.0305 0.00382 0.0423 0.04565 0.05136 0.3459 0.07412 0.2726 0.23 0.00858 0.31 0.2473 0.4 0.2176 0.02413 0.1566 0.00608 0.00705 0.00176 0.00017 0.06247 0.1284 0.01443 0.01058 0.00112 0.2896 0.03435 0.03322 0.0025 0.34 0.43 0.1853 0.2238 0.02647 0.005 0.05997 0.12 0.36 0.01006 0.2774 0.39 0.1835 0.2 0.00455 0.08298 0.00039 0.009 0.10163 0.00013 0.275 0.3604 0.09 0.119 0.14 0.0022 0.03973 0.02551 0.2 0.00486 0.07317 0.09254 0.0608 0.15 0.06768 0.2077 0.00002 0.11 0.42 0.34 0.4169 0.00726 0.1257 0.0047 0.08196 0.03609 0.06591 0.10865 0.00184 0.00075 0.2871 0.1748 0.00131 0.2279 0.3102 0.02458 0.24 0.02844 0.2655 0.01347 0.07317 0.4236 0.4038 0.00627 0.0001 0.00294 0.05362 0.127 0.27 0.03728 0.10762 0.32 0.06163 0.02279 0.00006 0.07 0.00589 0.004 0.23 0.2058 0.1 0.00272 0.26 0.2217 0.01718 0.1101 0.13 0.008 0.28 0.02744 0.01286 0.2678 0.00665 0.05673 0.10281 0.25 0.29 0.001 0 0.02236 0.1458 0.08504 0.07 0.00261 0.01316 0.35 0.01197 0.02067 0.00001 0.134 0.00026 0.01611 0.3724 0.00305 0.08401 0.3075 0.00051 0.2798 0.00536 0.1944 0.00685 0.4136 0.07896 0.0024 0.24 0.18 0.ANEXO B.08714 0.22 0.05211 0.08 0.05439 0.04497 0.1298 0.00059 0.06 0.00095 0.1 0.407 0.00317 0.04774 0.1312 0.03103 0.2407 0.2001 0.06332 0.1697 0.00001 0.1663 0.00008 0.4372 γ 0.3 0.00396 0.45 .1598 0.41 0.1871 0.00747 0.4269 0.38 0.3235 0.2197 0.00138 0.07039 0.04165 0.00125 0.3878 0.01907 0.00036 0.00003 0.4338 0.3516 0.00168 0.2631 0.00024 0.00813 0.08 0.2156 0.00118 0.29 0.02323 0.1503 0.

7801 0.6645 0.5148 0.605 2.5187 0.919 2.42 5.86 5.71 0.289 1.51 0.484 0.75 6.74 2.884 3.9804 1.294 3.932 2.589 1.6995 0.9598 1.044 2.5348 0.74 1.8565 0.4992 0.153 1.017 4.5725 0.8 3.99 5.53 0.169 1.01 6.498 3.392 1.6356 0.82 5.441 2.5944 0.9874 1.57 0.8 0.556 1.9 5.45 4.47 0.68 8.65 0.369 3.06 6.94 5.47 0.4915 0.55 0.03 2.692 1.306 2.07 5.662 2.93 7.64 0.71 5.6843 0.69 3.492 1.194 1.161 1.8627 0.356 2.72 0.09 1.129 1.8751 0.5768 0.84 0.6743 0.5471 0.9666 1.254 1.09 0.77 0.016 1.55 0.95 6.5389 0.003 0.137 1.7 0.77 0.221 3.62 0.7578 0.46 0.728 1.49 0.81 0.28 5.11 6.3 9.39 2.988 2.74 0.14 9 0.7046 0.081 3.5267 0.5856 0.892 2.6893 0.6216 0.5989 0.073 2.202 1.273 2.37 5.802 1.7098 0.421 1.39 0.752 1.353 1.103 2.69 0.991 3.5513 0.6 1.236 1.004 0.66 0.4512 0. γ 0.905 2.22 6.6 0.879 2.446 3.8029 0.84 1.61 8.4877 0.864 4.72 2.59 0.9 6.06 1.56 4.262 1.03 1.57 0.87 7.7469 0.472 1.81 7.394 3.075 1.22 9.006 0.6944 0.8204 0.777 1.6263 0.9264 0.345 4.194 2.28 1.5227 0.5597 0.148 2.008 0.6 4.634 1.606 3.243 4.65 0.586 2.805 4.7689 0.894 4.82 0.611 1.512 2.525 3.68 1.4442 0.13 7.62 7.974 2.78 0.49 0.549 2.121 1.704 1.84 0.73 0.78 2.47 0.6309 0.144 4.716 1.545 1.016 2.7972 0.863 3.61 0.08 4.73 0.4953 0.55 0.8383 0.905 3.67 0.15 5.21 2.83 0.5 0.634 3.8 6.7415 0.319 3.24 5.11 5.48 0.009 1.617 0.8443 0.477 2.969 3.33 6.76 8.4619 0.827 1.112 4.4583 0.6034 0.257 2.9944 1.037 1.764 1.68 0.052 1.52 0.5307 0.5812 0.85 0 0.6404 0.104 3.45 7.56 7.6 0.18 γ 0.65 6.789 1.7 0.363 1.316 1.814 1.19 7.007 0.91 0.7 6.81 0.8087 0.173 3.472 3.926 3.03 5.4407 0.7255 0.645 1.163 2.74 7.407 2.5555 0.567 2.356 2.52 4.21 4.643 2.185 1.002 0.088 2.113 1.622 1.924 4.9463 1.8813 0.946 2.8263 0.482 1.955 4.459 2.373 2.68 0.513 1.78 0.225 2.933 1.013 3.63 0.002 2.64 0.67 0.451 1.63 5.373 1.133 2.54 0.334 3.73 0.842 3.048 4.578 1.15 3.4802 0.382 1.097 1.6124 0.59 0.62 0.61 6.747 4.4477 0.5639 0.75 0.009 0.9396 1.56 0.9068 0.4655 0.42 3.2 5.66 0.411 1.91 8.63 0.179 2.298 1.9004 0.953 1.701 2.8323 0.623 2.503 0.023 1.245 3.402 1.7202 0.46 0.431 1.4692 0.06 7.5108 0.322 2.776 4.67 5.59 0.718 4.834 4.76 0.6596 0.486 4.579 3.82 0.524 1.96 2.441 1.27 3.4765 0.415 4.7745 0.6694 0.68 7.38 4.6547 0.33 8.9198 0.197 3.5682 0.534 1.98 8.33 5.503 1.082 1.75 5.58 0.894 0.51 6.83 8.177 4.853 1.7361 0.177 1.6499 0.311 4.866 2.52 0.045 1.71 0.47 8.001 1.9735 1.48 0.7914 0.26 7.495 2.339 2.39 7 7.6451 0.948 3.567 1.219 1.637 1.105 1.51 0.79 5.85 .715 0.8689 0.335 1.79 0.64 0.56 6.53 0.61 0.118 2.74 0.4728 0.9133 0.5 7.82 0.461 1.307 1.7308 0.6079 0.8 0.54 8.06 8.8504 0.46 5.067 1.241 2.005 0.271 1.531 2.668 1.5069 0.4547 0.145 1.211 1.17 6.059 2.228 1.76 0.8146 0.85 6.69 0.75 0.6793 0.543 0.127 3.4 8.5 0.56 0.83 0.552 3.245 1.8876 0.79 0.54 0.821 3.986 4.036 3. Continuación.76 2.058 3.277 4.ANEXO B.326 1.7857 0.681 2.7524 0.72 0.28 6.7633 0.001 0.662 3.29 2.344 1.58 0.

uconn. University of Connecticut Storrs. based on species -sample (or sample -species) -by -by incidence or abundance matrices.eeb.edu EstimateS 5 computes randomized species accumulation curves. CT 06269-3042. as well as the Morisita -Horn index of biotic similarity between samples. para la estimación estadística de la riqueza de especies y especies compartidas en muestras.0.1 Version User’s Guide to EstimateS 5 Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples By Robert K. . For comparative purposes. shared between pairs of samples. December 17. USA EstimateS Website: viceroy. EstimateS 5 also computes Fisher’s alpha and the Shannon and Simpson diversity i dexesforeach n sample. 1997 5.ANEXO C. statistical estimators of true species richness ( and a statistical estimator of the true number of species S).edu/estimates Email: colwell@uconnvm.uconn. Página web del programa Estimate-S. Colwell Copyright 1994-97 Department of Ecology and Evolutionary Biology.

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