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Rui Miguel Moutinho Sá



PRIMATOLOGIA MOLECULAR
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Contributo para a conservação de um grupo de chimpanzés (Pan troglodytes verus) da
República da Guiné-Bissau. Diversidade mitocondrial, sexagem e aplicações forenses.


2011





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Rui Miguel Moutinho Sá
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2011
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Dissertação em Biologia apresentada à
Universidade de Coimbra para cumprimento
dos requisitos necessários à obtenção do
grau de Mestre em Evolução e Biologia
Humanas, realizada sob a orientação
científica da Professora Doutora Manuela
Alvarez (Universidade de Coimbra) e da
Professora Doutora Cláudia Sousa
(Universidade Nova de Lisboa).
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA
FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA
UNIVERSIDADE DE COIMBRA
Primatologia Molecular
Contributo para a conservação de um grupo de chimpanzés
(Pan troglodytes verus) da República da Guiné-Bissau.
Diversidade mitocondrial, sexagem e aplicações forenses.


!
! """!
DLDICA1CkIA
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ºAcredlLo que Lemos uma obrlgação para com os nossos descendenLes bem como para com os
nossos anLecessores: as populações de grandes slmlos que alnda prevalecem Lôm de ser
proLegldas. LnquanLo seres humanos, Lemos que avançar com um novo lmperaLlvo moral de
forma a assegurar a sobrevlvôncla desLes magnlflcos parenLes, e conhece-los melhor e
seguramenLe um bom começo." (8lchard Leakey lo World ALlas of CreaL Apes and Lhelr
ConservaLlon, 2003:12).
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!
uedlco esLe Lrabalho ao exLraordlnárlo povo da Culne-8lssau. ulrlge-se especlalmenLe
a Lodas as comunldades e agenLes de mudança em CanLanhez. L neles que reslde a
capacldade de declsão ulLlma sobre a conservação desLes chlmpanzes.

LsLe Lrabalho e Lambem dedlcado ao falecldo 8egulo de Cadlque, Sallfo 1awel Camará,
rel dos nalus. A sua vlsão, poder e Lolerâncla permlLlu que os chlmpanzes perslsLlssem
no seu regulado, Lendo sldo Lambem um dos prlnclpals menLores para a sua
conservação. ÞresLo-lhe por lsso, o meu LrlbuLo.


loLo de Capa: Chlmpanze que aLravessa a esLrada de
Cadlque, CanLanhez, 2010. CorLesla: !oana 8oque de Þlnho
©
.

Com o apolo de:

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A8S1kAC1
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Chlmpanzees (loo ttoqloJytes vetos) ln Culnea-8lssau are recognlzed as one of
Lhe Lwo mosL endangered WesL-Afrlcan subspecles. 1hls counLry represenLs Lhe mosL
wesLern llmlL of Lhe specles dlsLrlbuLlon and wlLhln lL Lhey occur ln Lhe Culnara,
1omball and Cabu reglons. noneLheless, anLhropogenlc changes such as human
populaLlon growLh, unsusLalnable land use (for causlng hablLaL fragmenLaLlon,
degradaLlon and loss), and poachlng for peL Lrade are slmulLaneously LhreaLenlng Lhelr
exlsLence and alLerlng Lhe landscape. Moreover, Lhe populaLlon sLrucLure and
evoluLlonary hlsLory of chlmpanzees ln Lhe Afrlcan conLlnenL conLlnue uncerLaln and
remarkably none sLudy so far have lncorporaLed lndlvlduals from Lhls counLry. We
lnvesLlgaLed, for Lhe flrsL Llme, Lhe geneLlc varlaLlon of chlmpanzees ln nlne foresL
fragmenLs across CanLanhez naLlonal Þark (CnÞ) by examlnlng 482 bp of Lhe flrsL
domaln (Pv81) of Lhe mLunA conLrol reglon uslng unA collecLed nonlnvaslvely. llfLy-
polymorphlc slLes, comprlslng 43 LranslLlons, 2 Lransverslons and 3 lndels were
observed. 16 Pv81 haploLypes were found and 42° are shared among chlmpanzee
communlLles ln Lhe souLh parL of CnÞ and Lhe remalnlng 38° were observed only
once. 8oLh haploLype (b=88°) and nucleoLlde (n=0.03714 ± 0.00139) dlverslLles were
hlgh. 1he mean number of palrwlse dlfferences was 17.788 reveallng varylng levels of
populaLlon subdlvlslon. 1he phylogeneLlc analyses revealed Lhe exlsLence of Lwo deep
evoluLlonary llneages and Lhe medlan [olnlng neLwork generaLed wlLh Lhls sLudy
showed flve maln haplogroups, yeL no ma[or groups are conslsLenL wlLh a deflned
geographlcal sLrucLure. 1he mulLlmodal mlsmaLch dlsLrlbuLlon observed lmplles LhaL
secondary conLacL beLween mLunA llneages has occurred. Analysls of molecular
varlance (AMCvA) revealed geneLlc sLrucLure (ú
C1
=0.3918, p<0.001) and Lhe largesL
fracLlon of Lhe varlaLlon (36.24°) ls parLlLloned among lndlvlduals wlLhln populaLlons

S1
= 0.4376, p<0.03) as expecLed slnce chlmpanzee females are Lhe dlspersal sex.
lmpllcaLlons for Lhelr conservaLlon could be lnferred and four managemenL unlLs were
deflned.


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! #!
keywotJs
Molecular ÞrlmaLology, Chlmpanzees, Culnea-8lssau, ConservaLlon CeneLlcs,
LvoluLlonary PlsLory, Þhylogeography
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kLSUMC
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Cs chlmpanzes (loo ttoqloJytes vetos) da Culne-8lssau esLão reconhecldos
como os mals ameaçados das duas subespecles da Áfrlca CcldenLal. LsLe pals
represenLa o llmlLe mals ocldenLal na dlsLrlbulção acLual da especle e nele ocorrem nas
reglões de 1omball, Culnara e Cabu. no enLanLo, dlsLurblos anLropogenlcos causados
pelo cresclmenLo demográflco humano, uso lnsusLenLável da Lerra (que causa
fragmenLação, degradação e perda do hablLaL) e caça para Lráflco de anlmals de
esLlmação esLão slmulLaneamenLe a ameaçar a sua perslsLôncla e a alLerar a palsagem.
no enLanLo, a hlsLórla evoluLlva e a esLruLura geneLlca dos chlmpanzes no conLlnenLe
afrlcano conLlnua lncerLa e noLavelmenLe, nenhum esLudo aLe agora lncorporou
lndlvlduos desLe pals. nesLe esLudo, lnvesLlgou-se pela prlmelra vez, a varlação
geneLlca dos chlmpanzes de nove fragmenLos floresLals no Þarque naclonal de
CanLanhez (ÞnC) examlnando 482pb do prlmelro domlnlo (Pv81) da reglão de
conLrolo do genoma mlLocondrlal usando Aun exLraldo a parLlr de amosLras recolhldas
de forma não-lnvaslva. loram observados clnquenLa slLlos pollmórflcos que englobam
43 Lranslções, 2 Lransversões e 3 lndels. uos 16 haplóLlpos enconLrados, 44° são
parLllhados enLre comunldades de chlmpanzes do ÞnC e os resLanLes 36° foram
observados uma unlca vez. A dlversldade haploLlplca (b) e alLa (88°) e a dlversldade
nucleoLldlca e Lambem elevada (n=0.03714±0.00139). C numero medlo enLre pares de
dlferenças e de 17.788 revelando exlsLlrem várlos nlvels de subdlvlsão populaclonal. As
anállses fllogeneLlcas revelaram a exlsLôncla de duas llnhagens evoluLlvas profundas e
a neLwork gerada com o algorlLmo de medlan-[olnlng revelou exlsLlrem clnco
haplogrupos prlnclpals, mas que não esLão em conformldade com nenhuma esLruLura
geográflca deflnlda. C padrão mulLlmodal observado nos mlsmotcb Jlsttlbotloo
lmpllcam um conLacLo secundárlo enLre dlferenLes llnhagens. A anállse a varlâncla
molecular (AMCvA) revelou esLruLuração geneLlca (ú
C1
=0.3918, p<0.001) e a malor
fracção da varlação (36.24°) esLá parLlclonada enLre lndlvlduos denLro das
subpopulações (ú
S1
= 0.4376, p<0.03) Lal como esperado [á que nos chlmpanzes são as
fômeas o sexo que dlspersa. lol Lambem posslvel lnferlr-se lmpllcações para a sua
!
! #""!
conservação e, nesLe senLldo, deflnlram-se quaLro unldades de gesLão geneLlca (Mus)
para os chlmpanzes de CanLanhez.

lolovtos cbove.
ÞrlmaLologla Molecular, Chlmpanzes, Culne-8lssau, CeneLlca da Conservação, PlsLórla
LvoluLlva, lllogeografla
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INDICL
DLDICA1CkIA ........................................................................................................... |||
A8S1kAC1 ................................................................................................................. |v
kLSUMC ................................................................................................................... v|
INDICL .................................................................................................................... v|||
INDICL DL 1A8LLAS .................................................................................................... x
INDICL DL IIGUkAS ................................................................................................... x|
AGkADLCIMLN1CS .................................................................................................. x||
1. IN1kCDUÇÂC .................................................................................................... 13
!"!# $%&'()*+,-)'%./%0*+1/)'2'3+/%4'25&-2/*6%78)/.'%./%9*)5%""""""""""""""""""""""""""""""""""%!:
!";# $8%&<+1=/(>?8%@!"#$%&'()'*+%,-%88="A6%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!B
!":# 78)-.'8%.5%35(?)+&/%(C'%+(D/8+D/%51%&<+1=/(>?86%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!E
!"F# $,G5&)+D'86%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%;E
2. MA1LkIAL L ML1CDCS ..................................................................................... 30
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;";# 91'8)*/351%(C'%+(D/8+D/6%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:J
;":# 7K)*/&LC'%.5%9MN6%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:F
;"J# 91=2+O+&/LC'%5%85P-5(&+/LC'%.5%9MN6%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:F
;"F# 9-)5()+&+./.5%./8%85P-Q(&+/86%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:B
;"B# 9(H2+85%58)/)R8)+&/%.'8%./.'86%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:S
3. kLSUL1ADCS ........................................................................................................ 39
:"!#%9(H2+85%.'%8-&588'%.5%5K)*/&LC'%.5%MN9%5%./%D/*+/LC'%35(?)+&/%./%*53+C'%
<+=5*D/*+HD52%!%@TUV!A6%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%:E
:";#%9(H2+85%./%.+D5*8+./.5%1+)'&'(.*+/2%TUV!6%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%J;
:":#%9(H2+85%O+2'35(?)+&/6%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%J:
:"J#%9(H2+85%./%N5)W'*X%O+2'35(?)+&/6%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%FI
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4. DISCUSSÂC .......................................................................................................... 82
S. CCNCLUSÔLS ....................................................................................................... 92
\1=2+&/L]58%=/*/%/%&'(85*D/LC'%.'8%&<+1=/(>?8%.5%^/()/(<5>%"""""""""""""""""""""""""""""""""%E:
6. kLILkLNCIAS 8I8LICGkÁIICAS ............................................................................. 9S
ANLkC 1: L|sta de sequenc|as dos hap|ót|pos nVk1 dos ch|mpanzós de Cantanhez a
serem submet|das ao Gen8ank, em formato IAS1A. .............................................. 11S

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INDICL DL 1A8LLAS
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2.1. MaLos de CanLanhez e respecLlva superflcle ........................................................... 32
3.1. Þoslções pollmórflcas das sequônclas de AunmL Pv81 dos chlmpanzes de
CanLanhez ...................................................................................................................... 40
3.2. ulsLrlbulção e frequôncla dos haplóLlpos observados nos chlmpanzes de
CanLanhez ...................................................................................................................... 41
3.3. Sumárlo de lndlces de dlversldade molecular ......................................................... 43
3.4. Sumárlo dos LesLes de neuLralldade ........................................................................ 34
3.3. ulsLânclas geneLlcas l
S1
enLre pares de fragmenLos de floresLa para os chlmpanzes
de CanLanhez .................................................................................................................. 61
3.6. ulsLânclas geneLlcas pelo modelo l
S1
llnearlzado de SlaLkln enLre pares de
fragmenLos de floresLa para os chlmpanzes CanLanhez ................................................ 64
3.7. LsLlmaLlva relaLlva de mlgração absoluLa (M) enLre pares de fragmenLos de
floresLa para os chlmpanzes de CanLanhez ................................................................... 66
3.8. 8eulsLados da anállse da varlâncla molecular (AMCvA) ......................................... 69
3.9. 8esulLados da anállse espaclal da varlâncla molecular (SAMCvA) ......................... 70
3.10 Sumárlo das medldas complemenLares de geneLlca de conservação. ................... 77
!
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! G"!
INDICL DL IIGUkAS
!
1.1. Mapa de dlsLrlbulção de chlmpanzes e bonobos em Áfrlca .................................... 18
1.2. 8epresenLação do genoma mlLocondrlal humano .................................................. 27
2.1. Área de esLudo no Þarque naclonal de CanLanhez, Culne-8lssau .......................... 30
2.2. ulsLrlbulção das prlnclpals áreas floresLals em CanLanhez ..................................... 33
3.1. Cladograma concaLenado das relações fllogeneLlcas enLre haplóLlpos dos
chlmpanzes de CanLanhez .............................................................................................. 46
3.2a. Cladograma de Máxlma Þarclmónla ...................................................................... 47
3.2b. lllograma dos haplóLlpos Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez pelo meLodo de
nelghbor-!olnlng ............................................................................................................ 48
3.2c. lllograma dos haplóLlpos Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez por lnferôncla
8ayeslana ....................................................................................................................... 49
3.3. Medlan-!olnlng neLwork dos haplóLlpos Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez ..... 31
3.4. Mapa de dlsLrlbulção dos haplóLlpos Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez por
fragmenLo de floresLa .................................................................................................... 32
3.3. MlsmaLch dlsLrlbuLlons dos chlmpanzes de CanLanhez e respecLlvas esLaLlsLlcas
assocladas ...................................................................................................................... 38
3.6. 8egressão llnear de lsolamenLo por dlsLâncla ......................................................... 72
3.7. Mapa das desconLlnuldades (barrelras) geneLlcas exlsLenLe nas subpopulações de
chlmpanzes de CanLanhez .............................................................................................. 74
3.8. ConLrlbulção (C1) para a dlversldade haploLlplca LoLal de cada uma das
subpopulações de chlmpanzes de CanLanhez ................................................................ 77
3.9. ConLrlbulção (C81) para a rlqueza haploLlplca LoLal de cada uma das
subpopulações de chlmpanzes de CanLanhez ................................................................ 78
3.10 Árvore de credlbllldade de clades máxlmas para os haplóLlpos Pv81 dos
chlmpanzes de CanLanhez em mllhões de anos (M?A). ................................................. 80
!
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AGkADLCIMLN1CS
!
um agradeclmenLo mulLo especlal a mlnha famllla pelo apolo e amor
lncondlclonal, sempre lá.
um abraço lmenso a Lodos os meus amlgos espalhados pelo Mundo.
Aos meus orlenLadores, a Þrofessora uouLora Cláudla Sousa da laculdade de
Clônclas Soclals e Pumanas da unlversldade nova de Llsboa, pela demonsLração de
força lnLerlor, moLlvação e amlzade, a Þrofessora uouLora Manuela Alvarez da
laculdade de Clônclas e 1ecnologla da unlversldade de Colmbra pelas sugesLões,
comenLárlos e longos debaLes sempre Lão consLruLlvos. Ao ueparLamenLo de
AnLropologla da unlversldade de Colmbra na pessoa da Þrofessora uouLora Lugenla
Cunha pela moLlvação e Lenacldade de que vale a pena compreendermos ºCuem
somos". A Þrofessora uouLora CaLarlna Casanova do lnsLlLuLo Superlor de Clônclas
Soclals e ÞollLlcas da unlversldade 1ecnlca de Llsboa. Ao Þrofessor Mlke 8ruford da
unlversldade de Cardlff por Lodos os conselhos Lão preclosos. Aos meus colegas e
amlgos de campo e a Lodo o Þro[ecLo uárl: !oana Sousa, Andre 8araLa, Susana CosLa,
Alexandra Cardoso, Ana CosLa, MarLa Carmo, lernando Sousa e !oana 8oque de Þlnho
pelos Lempos passados na Culne. Aos meus colegas da 3¹ Ldlção do MesLrado em
Lvolução Pumana e a Lodos os meus amlgos no C10!
Ao Carlos vaz Marques pela ºLelefonla sem flos".
Ao Þaulo LelLão por Ludo!
um abraço emoLlvo para a Marla !oana Sllva e 1ânla Mlnhós: ºnô sLa d[unLo!"
um especlal agradeclmenLo val para Lodos os gulneenses que me a[udaram a
Lornar esLe Lrabalho posslvel: ao Zeca u[u de LauLchande, ao u[lbl lnd[al e Þabe ln[al de
Calquene, ao lala Camará de Cadlque nalu, ao Saldu kulaLe de lemberem, ao falecldo
8egulo de Cadlque nalu, ao chefe de 1abanca de Calquene, ao sr. Abubakar Serra da
CnC Au (Acção para o uesenvolvlmenLo), ao professor !oãozlnho da CosLa de Cadlque
nalu. A CrlsLlma Schwarz e ao Lngenhelro Alfredo Slmão do l8AÞ .
um agradeclmemenLo mulLo mulLo especlal para os uárls de CanLanhez!
A Lodos o meu slncero obrlgado!
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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1. IN1kCDUÇÂC
1.1- C contr|buto da Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Lstado da Arte

Cuando em 1987, a clenLlsLa forense Cecllla von 8eroldlngen demonsLrou que
uma ralz de um cabelo humano conLlnha Aun suflclenLe para ser anallsado, esLarla
longe de pensar que serla plonelra num novo campo emergenLe: a genoLlpagem não
lnvaslva (Plguchl eL al. 1988, von 8erholdlngen eL al. 1987, Woodruff 2004a). LsLe
novo meLodo permlLlu recolher Aun de pequenas amosLras blológlcas (pôlos, sangue,
Lecldo, fezes, eLc.) colmaLando asslm o problema de manuseamenLo dos anlmals que
mulLas das vezes envolvla: armadllhar, caçar, sangrar ou reallzar blópslas (Woodruff
2004a). A genoLlpagem não lnvaslva usufrulu Lambem das Lecnlcas desenvolvldas no
selo da CeneLlca Molecular que por sua vez posslblllLaram a ampllflcação, vlsuallzação
e sequenclação da molecula de Aun (Coossens eL al. 2003).
várlos esLudos fllogeográflcos e populaclonals Lôm vlndo a basear-se em
Lecnlcas não lnvaslvas como por exemplo: em llnces lberlcos (lyox potJloos) (Þlres e
lernandes 2003, Þalomares eL al. 2002), em ursldeos (Wasser eL al. 1997), em aves
(Otls totJo) (ldaghdour, 8roderlck, e korrlda 2003), em leões-marlnhos (íometoplos
jobotos) (ueagle eL al. 2003), musLelldeos (8lddle eL al. 2003, Cómez-Molllner eL al.
2004, Pedmark eL al. 2004), raposas (volpes volpes) (ualen, CoLhersLrom, e
Angerb[orn 2004), elefanLes afrlcanos (loxoJooto cyclotls) (LggerL, LggerL, e Woodruff
2003), eLc.
Cs prlmelros esLudos moleculares com prlmaLas não humanos só surglram em
meados da decada de 1990 e segundo Coossens eL al. (2003) esLe facLo e resulLanLe
de que ao conLrárlo, de ouLras ordens anlmals as populações de prlmaLas Lôm
slsLemas soclals complexos, gerações basLanLe longas e, cu[a obLenção de amosLras
geneLlcas anLes do advenLo da genoLlpagem não lnvaslva era loglsLlcamenLe e
eLlcamenLe dlflcll. Po[e em dla esses esLudos com prlmaLas não humanos podem ser
agregados naqullo que se deslgna por ltlmotoloqlo Molecolot.
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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5eoso loto, por ÞrlmaLologla Molecular pode enLender-se a apllcação das
Lecnlcas provenlenLes da CeneLlca Molecular a ÞrlmaLologla (ul llorl e Cagneux
2007).
LsLa deslgnação, mulLo recenLe, surglu com a necessldade de agrupar uma
serle de esLudos clenLlflcos desagregados, que recorreram as Lecnlcas moleculares. A
sua deslgnação fol proposLa por Morrls Coodman (Wlldman eL al. 2003). Mals
recenLemenLe, AnLhony ul llorl organlzou uma conferôncla lnLernaclonal (Molecular
ÞrlmaLology: Þrogress and Þromlse, 2006), sob os ausplclos do CenLer for Lhe SLudy of
Puman Crlglns da unlversldade de nova lorque, e recolheu o apolo e suporLe da
comunldade clenLlflca para esLa nova deslgnação.
Apesar de só nos ulLlmos anos esLes esLudos se Lerem lnLenslflcado exlsLem
alguns Lrabalhos que lndlclam o apareclmenLo da ÞrlmaLologla Molecular. nuLLal
(1904), na sua monografla serológlca: 8looJ lmmoolty ooJ 8looJ kelotloosblp, sugerlu
que os seres humanos esLão lnLlmamenLe relaclonados com os chlmpanzes e gorllas,
[á que para alem de possulrem os mesmos grupos sangulneos (e.g. A8C), produzem
Lambem os mesmos anLlgenlos.
na decada de 1960 surglu a ldela de que serla posslvel reconsLrulr a hlsLórla
evoluLlva dos organlsmos a parLlr das suas proLelnas e ácldos nuclelcos. LsLa
posslbllldade começou a ser apllcada ao esLudo dos prlmaLas não humanos (8ueLLner-
!anush eL al. 1961, Coodman 1962, Zuckerkandl 1963). !á nos anos de 1970, surgem
os prlmelros esLudos que flzeram uso de sequônclas de amlnoácldos apllcadas ao
esLudo de fllogenlas de prlmaLas não humanos e, mals concreLamenLe, a sua
socloecologla (uuggleby 1977).
L no enLanLo, nos anos de 1980 e 1990 que se lnlclam os prlmelros esLudos
lnLenslvos de sequônclas de Aun em prlmaLas não humanos, com o desenvolvlmenLo
de novas Lecnlcas moleculares. ue acordo com ul llorl (ul llorl 2003, ul llorl e
Cagneux 2007) as prlnclpals áreas clenLlflcas de esLudo da ÞrlmaLologla Molecular
podem classlflcar-se da segulnLe forma:
ícoloqlo Molecolot. uso das Lecnlcas moleculares que permlLem examlnar o
parenLesco, padrões de dlspersão, organlzação e fllogeografla [vlJe a LlLulo
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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exempllflcaLlvo: (ldanl 1991, Melnlck, Poelzer, e PoneycuLL 1992, Morln eL al. 1994a,
Avlse e Pamrlck 1996, WhlLe 1996, Avlse 1993, 8osemblum, SuprlaLna, e Melnlck
1997, Coldberg e 8uvolo 1997, Coldberg e Wrangham 1997, Avlse 1998, Cerloff eL al.
1999, Avlse 2000, Shlmada 2000, Avlse 2004, 8eebee e 8owe 2004).
Ceoétlco Jo coosetvoçõo. a apllcação das Lecnlcas moleculares a blologla da
conservação de prlmaLas. A grande malorla das especles de prlmaLas não humanos
hablLa em reglões Lroplcals que esLão sob ameaça devldo a várlos facLores endógenos
e/ou exógenos. Þor esse moLlvo e necessárlo alerLar Loda a 'Comunldade Clobal' de
que por exemplo exlsLem menos de 200 000 chlmpanzes em Lodo o Mundo! L nesLe
senLldo que a geneLlca da conservação se Lorna mulLo relevanLe [á que por exemplo
a[uda a caracLerlzar a dlversldade geneLlca das especles ameaçadas, a perceber como
esLas esLão geograflcamenLe esLruLuradas, permlLlr esLlmar o seu Lamanho efecLlvo
populaclonal, ou alnda, lnformar sobre o acasalamenLo e reprodução de colónlas em
caLlvelro. ve[a-se mals deLalhadamenLe: (Loeschcke, 1omluk, e !aln 1994, lrankham,
8allou, e 8rlscoe 2003, Avlse e Pamrlck 1996, SmlLh e Wayne 1996) e mals
recenLemenLe um novo [ornal: coosetvotloo Ceoetlcs que fornece uma excelenLe
perspecLlva sobre as apllcações moleculares a conservação.
ulvetslJoJe Molecolot e AJoptoçõo. o slgnlflcado adapLaLlvo dos padrões da
dlversldade molecular lotto e lotet Laxa de prlmaLas não humanos. 1ambem aqul, as
Lecnlcas moleculares oferecem um meLodo alLernaLlvo que permlLe esLlmar
dlrecLamenLe o grau de parenLesco e aflnldade enLre lndlvlduos, baseando-se na
parLllha de marcadores geneLlcos (Þamllo e Crozler 1982, Cueller e CoodnlghL 1989,
Lynch e 8lLland 1999).
Ceoétlco Jo compottomeoto. o uso de suporLes geneLlcos para perceber a
varlação comporLamenLal lnLer-lndlvlduos ou se[a, LenLar perceber qual o
fundamenLo geneLlco para que deLermlnado lndlvlduo Lenha comporLamenLos mals
agonlsLlcos que ouLros, ou porque e que denLro da mesmo sexo slmpáLrlco há
lndlvlduos que mlgram mals Larde que ouLros, ou alnda, porque e que alguns
lndlvlduos demonsLram uma malor capacldade cognlLlva que ouLros (lalrbanks 2001,
Þlomln eL al. 2001, Lesch eL al. 1996, 8enneL eL al. 2002).

Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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Ceoómlco compototlvo. anállse e comparação dos genomas de dlferenLes
especles. LsLe Lermo fol cunhado por 1homas 8oderlck (1986) e, no ano segulnLe em
1987, o dlrecLor do pro[ecLo CMlM (Oolloe MeoJelloo lobetltooce lo Moo), vlcLor
Mckuslck lançou o repuLado [ornal clenLlflco, Ceoomlcs (ul llorl e Cagneux 2007). L
Lambem nesLe âmblLo que se lnclul a sequenclação do genoma do chlmpanze e a
consequenLe comparação com o ser humano (1he Chlmpanzee Sequenclng and
Analysls ConsorLlum 2003). Þara uma revlsão mals deLalhada sobre os prlnclpals
conLrlbuLos reallzados no âmblLo da ÞrlmaLologla Molecular ve[a-se: ul llorl e
Cagneux (2007).
C conLexLo desLe esLudo enquadra-se por lsso, no domlnlo clenLlflco da
ÞrlmaLologla Molecular e preLende lnvesLlgar a segulnLe problemáLlca: Cue hlsLórla
evoluLlva Llveram os chlmpanzes de CanLanhez na 8epubllca da Culne 8lssau?

1.2- Cs ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,- ssp.):

Cs chlmpanzes são os nossos parenLes mals próxlmos em Lermos evoluLlvos, e
há 7-4 mllhões de anos parLllharam connosco o mesmo ancesLral comum (Coodman
1999). Apesar de Lermos um carlóLlpo dlferenLe, parLllhamos os mesmos grupos
sangulneos e Lemos pelo menos 98° de Aun semelhanLe, apesar dessa semelhança
não se reflecLlr ao nlvel proLelco (1he Chlmpanzee Sequenclng and Analysls
ConsorLlum 2003).
Lm Lermos de conservação, os chlmpanzes ocldenLals (loo ttoqloJytes vetos
ScharLz, 1939) esLão mals ameaçados do que qualquer ouLra subespecle de
chlmpanze no conLlnenLe afrlcano (kormos e 8oesch 2003). LsLlma-se que exlsLam
acLualmenLe menos de 38 000 chlmpanzes ocldenLals (8uLynskl 2003b) e em
parLlcular, enLre 600>1000 lndlvlduos na 8epubllca da Culne 8lssau, segundo a
esLlmaLlva de ClppollLl eL al. (2003) Lendo mesmo sldo dados como exLlnLos nesse
pals (Lee, 1hornback, e 8enneLL 1988).
A Laxonomla mals recenLe, e segulda nesLe esLudo, fol proposLa por Croves
(2001) e Crubb (Crubb eL al. 2003). LsLa Laxonomla e Lambem a uLlllzada pelo luCn-
SSC ÞrlmaLe SpeclallsL Croup (hLLp://www.prlmaLe-sg.org). 8econhece a exlsLôncla de
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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duas especles no genero loo: bonobos (loo poolscos) e chlmpanzes comuns (loo
ttoqloJytes). Þor sua vez os chlmpanzes esLão caLegorlzados LaxonomlcamenLe em
quaLro subspecles: o chlmpanze da Áfrlca CrlenLal (loo ttoqloJytes scbwelofottbll), o
chlmpanze da Áfrlca CenLral (loo ttoqloJytes ttoqloJytes), o chlmpanze da Áfrlca
CcldenLal (loo ttoqloJytes vetos) e o chlmpanze da nlgerla-Camarões (loo
ttoqloJytes elllotl, anLerlormenLe deslgnado por l. t. velletosos) (Croves 2001). C
crlLerlo uLlllzado para a deslgnação desLas subespecles baseou-se essenclalmenLe em
evldônclas morfológlcas e geneLlcas (Croves 2001).
nesLa Laxonomla, os humanos anaLomlcamenLe modernos (nomo sopleos), os
seus anLecessores (nomo spp., Aosttolopltbecos spp., AtJlptltbecos spp.,
lotootbtopos spp., keoyootbtopos sp., Ottottlo sp., 5obelootbtopos sp.), chlmpanzes
(loo spp.) e gorllas (Cotlllo spp.) fazem parLe da famllla Pomlnldae.
A Laxonomla dos chlmpanzes não Lem sldo consensual enLre a comunldade
clenLlflca. uesde a classlflcação de Llnnaeus (1738) e, posLerlormenLe, com os
posLulados de uarwln (1871), os chlmpanzes Lôm sldo colocados em dlversos grupos
Laxonómlcos e reflecLem a dlscussão em Lorno do concelLo de especle.
Cs chlmpanzes comuns esLão dlsLrlbuldos pelo conLlnenLe afrlcano desde o
Senegal, aLe ao sul do rlo Congo aLe a zona lesLe do Lago 1anganylka, 1anzânla
(SLumpf 2007) (I|g. 1.1).
C chlmpanze da Áfrlca CrlenLal (l. ttoqloJytes scbelofottbll) Lem uma
dlsLrlbulção que val desde o norLe da 8epubllca CenLro Afrlcana e sudoesLe do Sudão,
a esLe com o rlo ubangl e a sul na llnha do Lquador na 8epubllca CenLro Afrlcana.
nesLa área exlsLem mulLos locals de esLudo de longo Lermo com reglsLos de pelo
menos duas decadas, como por exemplo: Combe, Mahale e 8udongo (lnsklpp 2003).
C chlmpanze da Áfrlca CenLral (l. t. ttoqloJytes) Lem uma dlsLrlbulção que val
desde o sul dos Camarões ao sul do rlo Sanaga (MlLanl 1990, ÞrescoLL, 8apley eL al.
1994). LsLende-se desde o esLe aLe a parLe ocldenLal da 8epubllca CenLro Afrlcana,
onde se conflna ao exLremo sudoesLe no Þarque uzanga-ndokl (lnsklpp 2003). LsLá
Lambem largamenLe dlsLrlbuldo pelo Cabão (8lom e lelsLner 1992).
Cs chlmpanzes da nlgerla-Camarões (l. t. elllotl, nomenclaLura anLerlor: l. t.
velletosos) esLão dlsLrlbuldos no sudesLe da nlgerla em pequenas e fragmenLadas
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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populações (e.g. em Cba Pllls loresL 8eserve) a sul, sudesLe e esLe do delLa do rlo
nlger, ao longo da fronLelra com os Camarões em Cashaka CumLl (CaLes, Cadsby, e
!enklns 2003).
Cs chlmpanzes da Áfrlca CcldenLal (l. t. vetos) ocorrem a sudoesLe no MounL
Asslrlk no Senegal, sudoesLe do Mall e a sudesLe nas floresLas de CanLanhez na Culne-
8lssau (ClppollLl, Lmbalo, and Sousa 2003). ulsLrlbul-se Lambem pela 8epubllca da
Culne, Serra Leoa, Llberla, CosLa do Marflm, bem como a sudoesLe no Cana (lnsklpp
2003). não se conflrma a sua presença no 8urklna-laso (8rownell 2003b). C
chlmpanze ocldenLal enconLra-se exLlnLo na Câmbla, 1ogo e 8enln (8rownell 2003a).
Segundo as esLlmaLlvas de 8uLynskl (2003a) a área geográflca que esLa
subespecle ocupa e de 631 000 km
2
.


I|gura 1.1: ulsLrlbulção de chlmpanzes e bonobos em Áfrlca. lonLe: WWl 2009.

Cs chlmpanzes vlvem em grupos mulLl-macho/mulLl-fômea e varlam
subsLanclalmenLe no seu Lamanho demográflco de população para população. C
nucleo do grupo soclal enconLra-se nos machos que, regra geral, são aparenLados
enLre sl (em lnglôs: mole- booJeJ soclety) (Coodall 1986). LsLruLuram-se em
comunldades de mlsLura-separação ou se[a, uma comunldade de chlmpanzes pode
dlvldlr-se em parLes ou sub-unldades em função da dlsponlbllldade de recursos
(Coodall 1986). LnLendo-se aqul comoolJoJe como um grupo de lndlvlduos que
parLllham um LerrlLórlo comum (newLon-llsher 2004). no caso dos chlmpanzes, a
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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comunldade, para alem de vlver num deLermlnado espaço geográflco, demonsLra
Lambem uma relação de parLllha, l.e. e parLllhada lnformação sobre a locallzação de
recursos, alguns allmenLos são parLllhados enLre lndlvlduos como o caso da carne e
fruLos, exlsLem elemenLos culLurals que Lodos os lndlvlduos parLllham e há uma
parLllha de lnLeracções dlárlas enLre lndlvlduos, nos aspecLos da sua vlda soclal e
sexual (8eynolds 2003).
A composlção das parLes pode varlar enLre um a várlos lndlvlduos ao longo do
dla e, ser llderada por machos ou fômeas. uma comunldade de chlmpanzes pode
englobar duas a olLo dezenas de lndlvlduos (Casanova 2006) e necesslLar de um bome
tooqe, l.e. parLe do LerrlLórlo que e hablLualmenLe usada pelos efecLlvos comunlLárlos
(newLon-llsher 2003) que, pode varlar enLre os 6 e os 20km
2
Lendo como Lermos de
referôncla os chlmpanzes da floresLa de 1ai e de 8udongo respecLlvamenLe (8oesch e
8oesch-Achermann 2000, newLon-llsher 2002). A malorla das fômeas delxa o grupo
orlglnal na adolescôncla, Lransferlndo-se para ouLro grupo ad[acenLe (nlshlda eL al.
2003, 8oesch e 8oesch-Achermann 2000) apesar de, haver populações em que esse
facLo alnda não fol verlflcado, como em 8ossou por exemplo (Suglyama 1999), sendo
geralmenLe os machos, o sexo fllopárlco (nlshlda 1979).

1.3- Lstudos de genót|ca não |nvas|va em ch|mpanzós:
!
Cs esLudos de chlmpanzes lnlclaram-se na decada de 1960 e desde enLão
Lornaram-se modelos referenclals para a compreensão da Lvolução e 8lologla
Pumanas (Sayers e Love[oy 2008).
Morln e Woodruff (1992) foram plonelros em uLlllzar Aun não lnvaslvo de
pôlos provenlenLes de comunldades de chlmpanzes selvagens. Cs seus resulLados
sugerlram que exlsLem 3 grandes llnhagens mlLocondrlals de chlmpanzes e que a sua
hlsLórla evoluLlva deverá ser repensada (Morln e Woodruff 1992, Morln eL al. 1993,
Woodruff 1993, Morln eL al. 1994a, Morln eL al. 1994b, Morln eL al. 2001).
Lm 1993, 1akenaka e colegas apllcaram com sucesso LesLes de paLernldade em
caLlvelro, recorrendo Lambem a amosLras não lnvaslvas e abrlndo asslm camlnho, não
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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só para fuLuros esLudos de chlmpanzes em llberdade, mas Lambem, para uma melhor
compreensão das suas dlnâmlcas soclals (1akenaka eL al. 1993).
Lm 1994, baseando-se em sequônclas de Aun mlLocondrlal, 8uvolo e colegas
reallzaram um esLudo sobre a fllogenla dos homlnóldes e conclulram que: l) o genero
nomo e o genero loo formam uma clade separada do gorlla, ll) a varlabllldade lnLra-
populaclonal dos chlmpanzes e superlor a observada enLre especles e por
consegulnLe, poderá Ler efelLos lmporLanLes na gesLão geneLlca em caLlvelro e, lll) a
pouca dlversldade mlLocondrlal dos povos humanos pode ser posLa em perspecLlva
quando comparada com os ouLros homlnóldes (8uvolo eL al. 1994).
Þor forma a maxlmlzar a varlabllldade geneLlca de uma colónla de chlmpanzes
no Zoo de 1aronga, Poulden e colegas enceLaram uma anállse de maLernldade e
paLernldade dos várlos lndlvlduos que consLlLulam essa colónla e comprovaram que,
o macho alfa Llnha efecLlvamenLe, o sucesso reproduLlvo mals elevado, conflrmando
uma correlação enLre o esLaLuLo soclal na hlerarqula do grupo e o seu sucesso
reproduLlvo. Sugerlram Lambem, que os mlcrosaLellLes são marcadores moleculares
mulLo adequados que, permlLem dlsLlngulr a orlgem e provenlôncla dos lndlvlduos e,
podem ser conslderados como um marcador de elelção para medldas de gesLão e
manuLenção geneLlca em caLlvelro (Poulden, WoodworLh, e Pumphrey 1997).
Coldberg e 8uvolo, Lambem em 1997, reallzaram um esLudo abrangenLe sobre
a fllogeografla e soclogeneLlca dos chlmpanzes da Áfrlca CrlenLal demonsLrando que
esLes não Llnham um padrão clásslco de subdlvlsão fllogeográflca, possulndo uma
varlabllldade mlLocondrlal balxa e pouco agrupamenLo geográflco, semelhanLe aos
esLudos reallzados em populações humanas. Lm Lermos blogeográflcos verlflcaram
que os rlos não lmpedlram o seu fluxo de genes [á que não foram observadas
desconLlnuldades nas árvores fllogeneLlcas, conflrmando asslm, que os chlmpanzes
orlenLals Lôm uma grande mobllldade, sendo capazes de se movlmenLar enLre
espaços aberLos e fragmenLos de floresLa (Coldberg e 8uvolo 1997, Coldberg e
Wrangham 1997).
A parLlr de uma anállse fllogeográflca a reglão Pv81 do AunmL, Conder e
colegas descobrlram a exlsLôncla de uma quarLa subspecle de chlmpanzes na reglão
da nlgerla e Camarões que apelldaram de loo ttoqloJytes velletosos, relançando
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
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asslm não só o debaLe em Lorno da dlversldade lnLraespeclflca dos chlmpanzes, mas
Lambem do concelLo de subespecle (Conder eL al. 1997). ÞosLerlormenLe, a
nomenclaLura desLa subespecle fol revlsLa passando a ser deslgnada por l. t. elllotl
(CaLes, Croves e !enklns 2009).
Cagneux e colegas em 1997, referlram as dlflculdades Lecnlcas lnerenLes aos
meLodos não lnvaslvos, prlnclpalmenLe no que respelLa aos falsos alelos (l.e. quando
um alelo e lncorrecLamenLe genoLlpado devldo a arLefacLos decorrenLes da ÞC8 ou
elecLroforese ou devldo a erros humanos na sua lelLura e reglsLo). AdverLlram
Lambem que se as clrcunsLânclas permlLlrem e preferlvel recolherem-se pôlos com
ralz em deLrlmenLo de pôlos sem ralz para obLenção de uma boa qualldade de Aun
(Cagneux 1998, Cagneux, 8oesch, e Woodruff 1997).
Lm 1999, Cagneux e colegas num esLudo que reflecLe a hlsLórla evoluLlva dos
homlnóldes afrlcanos apresenLaram uma daLação para a dlvergôncla enLre humanos e
chlmpanzes slLuada nos 4,3 mllhões de anos (M?A) Lendo recorrldo a um relóglo
molecular e usado sequônclas mlLocondrlals (Cagneux eL al. 1999). uo mesmo modo,
ao compararem sequônclas fllogeneLlcas de AunmL, verlflcaram que exlsLem
subclades profundas LanLo em gorllas como em chlmpanzes, e que as clades dos
chlmpanzes mosLraram mals ramlflcações, sugerlndo que esLes Llveram hlsLórlas
evoluLlvas dlferenLes dos humanos (Cagneux eL al. 1999).
um ouLro esLudo, de âmblLo soclogeneLlco (Cagneux, 8oesch, e Woodruff
1999), revelou que as fômeas chlmpanzes da floresLa de 1ai procuram furLlvamenLe
machos não perLencenLes a sua comunldade, aumenLando desLe modo, o fluxo de
genes dos machos lnLer comunldades, apesar desLes serem fllopáLrlcos. LsLa
esLraLegla reproduLlva das fômeas, permlLe-lhes escolher um malor numero de
machos, sem perderem os recursos que dlspunham bem como usufrulr da proLecção
que lhes era conferlda pelos companhelros na comunldade orlglnal (Cagneux, 8oesch,
e Woodruff 1999).
no mesmo ano (1999), 1aberleL e colegas publlcaram um arLlgo sobre as
vanLagens e desvanLagens da apllcação dos meLodos não lnvaslvos, dando asslm, um
grande conLrlbuLo Leórlco aLraves do seu modelo sobre a flabllldade dos dados nos
esLudos que uLlllzam uma genoLlpagem não-lnvaslva, recomendado que se repllcasse
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
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a genoLlpagem enLre Lrôs (heLerozlgóLlcos) a seLe vezes (homozlgóLlcos) no senLldo
de se conflrmarem os genóLlpos mlnlmlzando a Laxa de erro (1aberleL, WalLs, e
LulkarL 1999).
Lm 2000, kaLherlne Conder apresenLou um esLudo fllogeográflco exLenslvo
sobre os chlmpanzes da nlgerla e Camarões explorando exLenslvamenLe a sua
esLruLura geneLlca (Conder 2000). Surgem novas melhorlas Lecnlcas na uLlllzação de
mlcrosaLellLes (Coossens eL al. 2000). Meler e colegas Lambem conflrmaram a
relevâncla da apllcação de mlcrosaLellLes nas caracLerlzações geneLlcas de populações
de chlmpanzes em caLlvelro Lodavla, verlflcaram que não há correlação enLre a
poslção dos machos na hlerarqula soclal e o sucesso reproduLlvo a curLo prazo
conLradlzendo o esLudo reallzado por Poulden e colegas (Meler, Pemelrl[k, e MarLln
2000). um ano mals Larde, Llnda vlgllanL publlcou um arLlgo sobre a paLernldade e o
parenLesco em comunldades selvagens (vlgllanL 2001) lndo ao enconLro do esLudo
reallzado por ConsLable e colegas sobre a paLernldade dos chlmpanzes de Combe
(ConsLable eL al. 2001). um lmporLanLe esLudo fllogeográflco surglu Lambem nesLe
ano reunlndo quaLro lnvesLlgadores (e.g. 1ony Coldberg, kaLherlne Conder, Þascal
Cagneux e Þhllllpe Morln) que mals conLrlbuLos deram para a compreensão da
hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes (Cagneux eL al. 2001).
CuLra das conLrlbulções mals relevanLes na área da hlsLórla evoluLlva dos
chlmpanzes fol a publlcação do esLudo de SLone eL al (2002). 8aseando-se na reglão
não codlflcanLe do cromossoma ? conclulram que os chlmpanzes e os bonobos Lôm
sels a seLe vezes mals varlação que os seres humanos e que o seu Lamanho efecLlvo
da população (n
e
) era grande ou relaLlvamenLe consLanLe quando comparado com o
dos humanos (SLone eL al. 2002). ve[a-se Lambem o arLlgo de revlsão de Cagneux
(2002).
no enLanLo, ?u e colegas, relançaram a conLroversla em Lorno da daLação do
ancesLral comum mals recenLe enLre chlmpanzes e humanos ao aflrmarem que exlsLe
uma balxa dlversldade nucleoLldlca em chlmpanzes e bonobos (?u eL al. 2003).
AponLaram para uma daLa mals Lardla de separação enLre chlmpanzes e bonobos (1,8
M?A) dando como expllcação a formação do rlo Congo (?u eL al. 2003). não e por lsso
de esLranhar que no ano segulnLe Lenham aparecldo esLudos que apresenLaram
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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resulLados alLernaLlvos a esse esLudo, como e o caso de llsher e colegas que
sugerlram que a hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes pode Ler sldo bem mals complexa
do que se pensava, [á que se por um lado se asslsLe a uma dlmlnulção do numero de
populações selvagens de chlmpanzes, apesar desLes conLlnuarem a apresenLar uma
dlversldade geneLlca alLa. no enLanLo, lndlcam Lambem que esLe facLo se pode dever
a uma redução repenLlna da população segulda por uma recuperação ráplda (llscher
eL al. 2004). ALrlbuem alnda, uma dlvergôncla enLre chlmpanzes cenLrals e ocldenLals
por volLa dos 430 000 a 630 000 anos (llscher eL al. 2004). McCrew e colegas, no
mesmo ano, decldlram comprovar, na comunldade de chlmpanzes de MonL Asslrlk,
no Senegal que, as Lecnlcas não lnvaslvas podem efecLlvamenLe dar um grande
conLrlbuLo para o conheclmenLo socloecológlco das comunldades de chlmpanzes
prlnclpalmenLe quando esLas não esLão hablLuadas (McCrew eL al. 2004). Alnda no
mesmo ano fol publlcado um ouLro esLudo fllogeográflco sobre a dlversldade
mlLocondrlal dos chlmpanzes de 8ossou e dos MonLes nlmba, onde os auLores
verlflcaram que há pouco fluxo de genes enLre esLas comunldades de chlmpanzes na
Culne (Shlmada eL al. 2004).
C ano de 2003 Lerá sldo cerLamenLe o: 'ano lnLernaclonal do chlmpanze' [á
que se aLlnglra o ob[ecLlvo da sequenclação do seu genoma por um consórclo
lnLernaclonal, permlLlndo desLe modo, uma efecLlva 'genómlca comparada' (1he
Chlmpanzee Sequenclng and Analysls ConsorLlum 2003) comprovado pelo vasLo
numero de arLlgos que a segulr se publlcaram (ve[a-se o volume 437 da revlsLa
Notote).
um relevanLe arLlgo de oplnlão sobre os desaflos que se colocam as
lnvesLlgações de geneLlca de populações de chlmpanzes numa era 'pós genomlca' fol
apresenLado por SLone e verrelll (2006). Segundo esLes auLores, a malor parLe dos
esLudos de geneLlca evoluLlva Lôm-se cenLrado nos humanos, no enLanLo, com a
sequenclação dos genomas de ouLros grandes slmlos poderá agora levar a
lnvesLlgação sobre a unlcldade especlflca de cada um para um ouLro paLamar (SLone e
verrelll 2006). nesLe mesmo ano, Conder e colegas dão mals um conLrlbuLo para a
compreensão da blogeografla dos chlmpanzes da nlgerla-Camarões, reforçando cada
vez mals a exlsLôncla desLa quarLa subespecle (Conder e ulsoLell 2006, Conder,
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Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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ulsoLell, e CaLes 2006). llscher e colegas, por ouLro lado, aponLaram o modelo de
lsolamenLo por dlsLâncla como posslvel expllcação para as complexas hlsLórlas
demográflcas e evoluLlvas dos chlmpanzes e dlscordaram da noção de que as
subspecles se[am enLldades geneLlcamenLe dlsLlnLas (llscher eL al. 2006). ve[a-se
Lambem o arLlgo de MlLanl sobre as lnfluônclas demográflcas no comporLamenLo dos
chlmpanzes (MlLanl 2006).
Mals recenLemenLe, 8ecqueL e colegas, parLlndo da anállse de 310
mlcrosaLellLes auLosomáLlcos provenlenLes de 78 chlmpanzes (41 ocldenLals, 16
cenLrals, 7 orlenLals, 3 hlbrldos e 11 desconhecldos) e 6 bonobos, chegaram aos
segulnLes resulLados: A alLa Laxa de muLação dos mlcrosaLellLes permlLe obLer mals
lnformação dos evenLos hlsLórlcos/ demográflcos por locos. Lm Lermos de anállse de
clusLers, recorreram ao programa S18uC1u8L que demonsLrou a exlsLôncla de 4
grandes clusLers (l.e. populações desconLlnuas). LsLe resulLado, con[unLamenLe, com
o mapa de haplóLlpos do cromossoma ? e AunmL conflrmaram que há poucas
evldônclas para a exlsLôncla de uma quarLa subspecle. no que concerne a anállse
prlnclpal de componenLes (ÞCA) Lambem demonsLraram a exlsLôncla de esLruLuração
geneLlca que se verlflcou aLraves da slgnlflcâncla esLaLlsLlca: uma subdlvlsão clara da
população de chlmpanzes em 4 subpopulações desconLlnuas agrupando-se em 4
elgenvecLores mulLo slgnlflcaLlvos. LnceLararam alnda um LesLe para posslvels
populações adlclonals, no enLanLo admlLlram que a amosLra e reduzlda, que havla
pouca varlabllldade nas amosLras de l. t. elllotl e que era necessárlo um
levanLamenLo mals slsLemáLlco. Lm Lermos de evldôncla de coosooqololJoJe
enconLraram pouca heLerozlgoLla, prlnclpalmenLe nos chlmpanzes ocldenLals e
cenLrals (8ecqueL eL al. 2007). Lm Lermos de dlferenclação de frequôncla alellca (l.e.
dlversldade alellca) observaram que a dlferença enLre bonobos e chlmpanzes
ocldenLals e malor do que enLre chlmpanzes cenLrals ou orlenLals. LsLe facLo pode
dever-se a efelLos da derlva geneLlca vla bottleoeck dos chlmpanzes ocldenLals.
lndlcaram Lambem, que a prlmelra especle a dlverglr, Lerão sldo os l. t. vetos,
aponLando como posslvel consequôncla um Lamanho efecLlvo populaclonal reduzldo
(8ecqueL eL al. 2007) .
As conclusões prlnclpals do esLudo de 8ecqueL eL al. (2007) foram:
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
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1- As deslgnações das 3 dlferenLes subspecles de chlmpanzes correspondem a
clusLers de lndlvlduos com frequônclas alellcas semelhanLes que podem ser
deflnldas a parLlr dos dados geneLlcos sem Ler em conslderação o 'róLulo'
geográflco,
2- LxlsLe pouca evldôncla de mlsLura enLre as dlferenLes subespecles e que as
populações de chlmpanzes orlenLals e cenLrals esLão mals relaclonadas enLre
sl no Lempo e no espaço do que a população de chlmpanzes
ocldenLals/cenLrals,
3- A anállse prlnclpal de componenLes (ÞCA) delxa anLever um clostet unlco na
população ocldenLal. no enLanLo, reconheceram que, serão necessárlos mals
dados, mals amosLras, ouLros marcadores geneLlcos e lnformações sobre a sua
orlgem geográflca para se perceber com clareza esse padrão,
4- não enconLraram suporLe para a exlsLôncla de uma quarLa população de
chlmpanzes comuns na nlgerla-Camarões (l.t.elllotl),
3- Apesar de Lerem LenLado lnclulr o malor numero posslvel de amosLras do
conLlnenLe afrlcano, a amosLragem geográflca não fol de Lodo aleaLórla,
6- C facLo desLe esLudo Ler lncluldo malorlLarlamenLe chlmpanzes cenLrals e
orlenLals, pode dar a lmpressão de desconLlnuldade. LsLudos fuLuros que
lncluam amosLras de chlmpanzes de ouLras populações afrlcanas podem em
prlnclplo, ldenLlflcar populações lnLermedlas e demonsLrar ouLros padrões de
varlação (8ecqueL eL al. 2007).
!á em 2008, Caswell e colegas, apresenLam novas daLações para as
dlvergônclas Lemporals enLre chlmpanzes e bonobos na ordem dos 1.29 Mya, 0.31
Mya enLre chlmpanzes ocldenLals e cenLrals e de pelo menos 0.30 Mya enLre os
chlmpanzes orlenLals e cenLrals (Caswell eL al. 2008). LsLlmaram alnda que o Lamanho
efecLlvo da população de chlmpanzes cenLrals ronda os 100 000 lndlvlduos, mals do
que se pensava, e que a formação do rlo Congo, mals uma vez, poderá esLar na
orlgem da dlvergônla enLre chlmpanzes e bonobos, [á que a daLação e conslsLenLe
com essa hlpóLese (Caswell eL al. 2008). CuLro esLudo recenLe sugere que o processo
de especlação de chlmpanzes e humanos fol complexo, podendo Ler exlsLldo fluxo de
genes enLre ambas especles após um perlodo lnlclal de separação (ÞaLLerson eL al.
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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2006). A hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes permanece por lsso, envolLa de
conLroversla.

1.4- C ADN m|tocondr|a| como marcador mo|ecu|ar:

Cs marcadores moleculares aporLam uma ºlmpressão dlglLal" unlca de cada
lndlvlduo (Þarker eL al. 1998) permlLlndo enLre mulLas apllcabllldades: l)-esclarecer
sobre a sua esLruLura populaclonal e dlvergôncla no espaço e no Lempo (Avlse 1998,
Avlse 2000, Avlse 2004) e/ou, ll)- lnformar sobre as suas densldades e Lamanhos
efecLlvos da população (8eebee e 8owe 2004, kohn e Wayne 1997).
As Lecnlcas moleculares podem Ler uma mlrlade de apllcações, mas são
especlalmenLe uLels quando se preLende elaborar um plano de manuLenção de
dlversldade geneLlca ou esclarecer sobre alguns aspecLos comporLamenLals,
demográflcos, evoluLlvos e ecológlcos das especles ameaçadas, bem como proceder a
a anállses forenses em casos de venda de carne provenlenLe de caça llegal por
exemplo (Palg 1998). Cada marcador geneLlco Lem as suas vanLagens e desvanLagens
e e especlflco para os ob[ecLlvos de pesqulsa (CooLe e 8ruford 1996). Marcadores que
Lôm uma Laxa de evolução mals ráplda Lôm uma malor apllcabllldade ao nlvel do
lndlvlduo, comunldades e populações, enquanLo que, ouLros marcadores que Lôm
uma evolução mals lenLa são uLels para esLudos fllogeneLlcos (lrankham eL al. 2003).
nesLe esLudo a reglão hlpervarlável l (Pv81) da reglão de conLrolo (Lambem
conheclda por u-loop) do Aun mlLocondrlal fol uLlllzada como marcador molecular.
As mlLocôndrlas são um organelo fundamenLal de cada unldade celular. LsLão,
presenLes com mllhares de cóplas em Lodos os organlsmos eucarlóLlcos e
proporclonam a celula a energla necessárla para esLa reallzar as suas funclonalldades
báslcas. Þoderão Ler-se allado a celula eucarlóLlca aLraves de um processo evoluLlvo
de endosslmblose (Margulls 1992). 1ôm Lambem a parLlcularldade de Ler um genoma
próprlo, com poucos genes funclonals, que em quase Loda a classe dos mamlferos se
LransmlLe por vla maLrlllnear, ou se[a, por vla germlnal femlnlna. C seu Aun, regra
geral, não esLá Lambem su[elLo ao processo de recomblnação (Avlse 1998, Avlse
2000).
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Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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A anállse ao AunmL e um dos meLodos mals dlrecLos de esLudar o Aun, alnda
que não cromossomáLlco ou nuclear, parLlcularmenLe no que respelLa a compreensão
de alguns aspecLos da varlação geneLlca em algumas populações de prlmaLas e
verLebrados, e fornece lnformação dlrecLa sobre os padrões de aflnldade maLerna ou
sobre a hlerarqula de uma população ºdomlnada" por um deLermlnado sexo (ul llorl
e Cagneux 2007). lornece alnda, lnformações sobre efelLos fundadores, hlbrldação e
lnLrogressão (Avlse 2000, Avlse 2004). A LlLulo llusLraLlvo ve[a-se a I|g. 1.2 que
represenLa o genoma mlLocondrlal humano, com a sua Llplca forma clrcular.










I|gura 1.2: 8epresenLação do genoma mlLocondrlal de nomo sopleos. lonLe: Cen8ank:
hLLp://www.ncbl.nlm.nlh.gov.

A heLeroplasmla (l.e. ocorrôncla de dols ou mals Llpos de varlação molecular
codomlnanLe denLro da mesma população de AunmL, no mesmo lndlvlduo) e
aponLada como uma desvanLagem (Crzybowskl 2000). Þor ouLro lado, a varlação do
AunmL caracLerlza-se Lambem por um alLo nlvel de homoplaslas (l.e. um confllLo
fllogeneLlco/ genealóglco) (CalLler eL al. 2006). !á houve Lambem alegações de
Lransmlssão por vla paLerna [potetool leokoqe] (Awadalla eL al. 1999, Lyre-Walker eL
al. 1999, Pagelberg eL al. 1999) mas foram posLerlormenLe re[elLadas (Pagelberg eL
al. 2000, CalLler eL al. 2009). uescreveram-se alnda, ocorrônclas de selecção poslLlva
em prlmaLas causando aqullo que se denomlna por selectlve seeps (l.e. redução ou
ellmlnação da varlação enLre nucleóLldos como resulLado de uma selecção naLural
poslLlva) (Crossman eL al 2004). Cs selectlve sweeps ocorrem geralmenLe numa
reglão do genoma onde o haplóLlpo selecclonado e baslcamenLe o unlco que exlsLe
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na população, e provoca uma redução subsLanclal da dlversldade geneLlca LoLal nessa
reglão do genoma (lrankham eL al. 2003).
uma fonLe lmporLanLe e genulna de problemas na anállse evoluLlva do AunmL
prende-se com a presença de cóplas Lranslocadas de AunmL no genoma nuclear
(8ensasson eL al. 2001). uepols de se Lransporem no nucleo, esLas lnserções
nucleares ou 'oomts' [l.e. 'Nocleot mtuNA seqmeots´] evoluem de forma
lndependenLe como cóplas parálogas do segmenLo orlglnal de AunmL (1halmann eL
al. 2004). Þor vezes são apelldados de pseoJoqeoes porque esLes fragmenLos, apesar
das suas homologlas (l.e. semelhanças) com ouLras parLes do genoma mlLocondrlal
não são LranscrlLos em proLelnas funclonals (Wolschnlk e Moraes 2002). LsLão
dlsLrlbuldos aleaLorlamenLe pelos cromossomas nucleares e varlam em Lamanho
(1ourmen eL al. 2002). Cs oomts evoluem mals lenLamenLe que o verdadelro
segmenLo de AunmL e podem ser percepclonados como um reglsLo lnsLanLâneo do
AunmL na alLura em que fol Lransferldo para o nucleo (Wolschnlk e Moraes 2002).
1halmann eL al. (2004) aconselham que uma das chaves na anállse evoluLlva, para
quem recorre ao AunmL como marcador molecular, passa por deLermlnar se há
oomts que esLão lnadverLldamenLe lncluldos nas sequônclas em esLudo.
C u-loop represenLa a unlca reglão não codlflcanLe do AunmL e esLe domlnlo
e composLo geralmenLe por 1kb e conLem duas reglões hlpervarlávels: a Pv81 e
Pv82. A função desLas reglões esLá envolvlda na lnlclação e regulação da repllcação e
Lranscrlção do AunmL (MorlLz eL al. 1987). LsLas reglões não codlflcanLes Lôm uma
alLa Laxa de subsLlLulção de nucleóLldos quando comparadas com as resLanLes reglões
codlflcanLes mlLocondrlals e nucleares (MorovvaLl eL al. 2007). Consldera-se por esLa
razão que as reglões hlpervarlávels do genoma mlLocondrlal são ºhoLspoLs
muLaclonals" (SLoneklng 2000). lsLo faz com que esLas reglões se[am adequadas para
esLudos lnLra populaclonals [á que a elevada Laxa de muLação slgnlflca Lambem que
as sequônclas pollmórflcas, (l.e. dlferenLes haplóLlpos) se[am mals provávels em
lndlvlduos não relaclonados (MorovvaLl eL al. 2007). LsLe esLudo faz uso da Pv81, que
e conslderada mals pollmórflca que a Pv82 (LuLz eL al 1998). MorovvaLl eL al. (2007)
demonsLram que a Pv81 e mals dlscrlmlnanLe que a Pv82 em humanos devldo a
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presença de um elevado numero de dlferenças nucleoLldlcas. LsLe marcador fol por
lsso usado para reconsLrulr a hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes de CanLanhez.

1.S- Cb[ect|vos:
!
A prlnclpal mlssão desLe esLudo e conLrlbulr para a conservação geneLlca dos
chlmpanzes de CanLanhez. A quesLão cenLral e lnvesLlgar a sua hlsLórla evoluLlva e
Leve como ob[ecLlvos:
1- 8econsLrulr a sua fllogenla lnsLraespeclflca,
2- Anallsar e lnLerpreLar a sua dlversldade e dlferenclação geneLlcas,
compando-a com ouLros esLudos,
3- Avallar a esLruLura geneLlca desLa população,
4- 8eflecLlr sobre a sua hlsLórla demográflca e anallsar a sua dlvergôncla num
conLexLo fllogeográflco,
3- ueLermlnar o seu ráclo sexual,
6- AporLar recomendações para a sua conservação.
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
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2. MA1LkIAL L ML1CDCS
2.1- A área de estudo:

C Lrabalho de campo decorreu de Março a Abrll de 2007 e de CuLubro a
uezembro de 2008 nas lloresLas de CanLanhez, classlflcadas em 2008, em Þarque
naclonal de CanLanhez (ÞnC) (I|g. 2.1). LsLa zona e uma das prlnclpals áreas com mals
blodlversldade da 8epubllca da Culne-8lssau. SlLua-se no sul do pals na reglão
admlnlsLraLlva de 1omball, e faz fronLelra com a Culne-Conacry a CrlenLe. A superflcle
proposLa e de 1 067,67 km
2
(l8AÞ 2008).
C cllma de CanLanhez, e predomlnanLemenLe Lroplcal humldo com duas
esLações: a esLação seca, de novembro a Malo e, a esLação das chuvas, de !unho a
CuLubro, rondando a LemperaLura medla, enLre os 28 e 31°C, com uma preclplLação
que varla enLre os 2000 e os 2300 mm anuals, o que [usLlflca o facLo dessa área ser a
mals humlda do pals, LesLemunhando a exlsLôncla de uma floresLa sub-humlda e de
um numero elevado de especles vegeLals (l8AÞ 2008).
A população humana na zona de CanLanhez ronda os 20 000 hablLanLes com
uma densldade populaclonal de 17,1 hab/km
2
(l8AÞ 2008). A população humana Lem
uma composlção mulLleLnlca: nalus (conslderados malorlLárlos e LradlclonalmenLe
donos da Lerra) 1andas, 8alanLas, u[acancas, lulas e Sossos (l8AÞ 2008).







I|gura 2.1: Área de esLudo no Þarque naclonal de CanLanhez, sul da Culne-8lssau. lonLe:
1emudo (2009).

Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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A agrlculLura conLlnua a ser a acLlvldade fundamenLal com o predomlnlo da
culLura de arroz de bolanha em solos de mangals (bolanha de água salgada ou de
Larrafe), mpompom (l.e. culLuras de sequelro que envolvem geralmenLe o corLe e
quelma dos maLos para preparação das Lerras) nas floresLas, seguldo pela fruLlculLura
dlverslflcada, sobreLudo de bananas e clLrlnos. A agrlculLura e a recolha de produLos
floresLals ou marlnhos são a base da economla de subslsLôncla dos resldenLes.
C lnsLlLuLo da 8lodlversldade e das Áreas ÞroLegldas (l8AÞ) aponLa como
prlnclpals ob[ecLlvos do Þarque naclonal de CanLanhez: a) a preservação, conservação
e defesa das manchas de floresLa sub-humlda deLenLoras de uma grande
blodlversldade, conslderadas as ulLlmas manchas de floresLa prlmárla do pals e, que
acolhem uma grande dlversldade faunlsLlca, b) a salvaguarda das especles anlmals e
vegeLals raras ou mesmo em vlas de exLlnção, caso concreLo dos elefanLes (loxoJooto
oftlcooo) que mlgram frequenLemenLe para o ouLro lado da fronLelra (Culne),
lnclulndo Lambem ouLras especles, c) a promoção do ecoLurlsmo e, d) a valorlzação
das acLlvldades económlcas como forma de melhorla de condlções de vlda das
populações resldenLes (l8AÞ 2008).
Slmão (1997) subdlvldlu a área de CanLanhez em 14 maLos (1abe|a 2.1 e I|g.
2.2) Lodavla, Cassamá (2006) aflrma exlsLlrem 16. Cs maLos de Amldara, Cambeque e
de Canamlna são os malores de Loda a área. Alguns maLos conLlnuam bem
preservados graças as resLrlções socloculLurals e, por vezes, mlsLlcas que lmperam
sobre eles e que são respelLados pela população (l.e. maLos com locals sagrados).
LsLes são uLlllzados como lugares de cerlmónlas e fanados (l.e. clrcunclsão). Þelo
conLrárlo, nouLros maLos como Caplcada ou CaLombol, os vesLlglos de degradação
são mals do que evldenLes devldo ao uso consLanLe a que esLão su[elLos por parLe
das populações mals volLadas para a agrlculLura de planalLo (nalus e u[acancas). C
maLo de llaque desapareceu devldo a uma grande desfloresLação (l8AÞ 2008).
A gesLão dos 14 maLos esLá sob a coordenação de um ComlLe de cogesLão que
reagrupa os comlLes de gesLão crlados a nlvel de cada maLo. Cada maLo Lem
aproxlmadamenLe 3 a 8 membros. Cs membros são resldenLes e Lôm que se
responsablllzar por uma boa gesLão e funclonalldade da sua área. São responsávels
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da
Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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dlrecLos pela flscallzação e pelo segulmenLo das dlferenLes formas de uLlllzação
dos recursos naLurals.


1abe|a 2.1: MaLos de CanLanhez e respecLlva superflcle, segundo Slmão (1997).

Mato Superf|c|e (ha)
Amldara 2.307,3
Cambeque 1.283,3
Canamlna 1.067,3
Clbe de Cadlque 332,3
CafaLche 437,3
Caghode 442,3
CaLombol 437,3
LauLchande 403,0
Madlna 402,3
Calquene 362,3
Cabum 232,3
Muna 102,3
Cungha 73,0
Caplcada 47,3




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Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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I|gura 2.2: ulsLrlbulção das prlnclpals áreas floresLals em CanLanhez, segundo Slmão (1997).

Lm Lermos faunlsLlcos verlflca-se a presença de várlas especles de
mamlferos como o bufalo (5yocetos coffet), o boca branco (nlppottoqos epoloos), o
porco do maLo preLo (lbococboetos oetbloplcos oftlcooos), porco do maLo vermelho
(lotomocbetos potcos), enLre ouLros. lnclul alnda sels especles de prlmaLas, dos quals
se desLacam: o cólobo vermelho ocldenLal (llllocolobos boJlos temmlockll), o cólobo
branco e preLo da Áfrlca CcldenLal (colobos polykomos), o macaco mona
(cetcopltbecos mooo compbelll), o macaco verveL (cetcopltbecos oetblops soboeos),
o babulno da Culne (loplo poplo) e o chlmpanze ocldenLal (loo ttoqloJytes vetos)
(Casanova and Sousa 2007).
Sousa, ClppollLl eL al. (2003) esLlmam que possam exlsLlr enLre 600 a 1000
chlmpanzes em Loda a Culne-8lssau. não se sabe ao cerLo quanLos chlmpanzes
exlsLem em CanLanhez, no enLanLo um esLudo reallzado por Sousa (2007) e Sousa eL
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al. (2011) baseado na esLlmaLlva de densldade de nlnhos em 4 dos prlnclpals maLos
de CanLanhez revelou uma densldade de 1,937 e 2,340 lndlvlduos que consLroem
nlnhos por km
2
, quando se Lem em conslderação a área LoLal desses maLos
(LauLchande/ Calquene) a mesma auLora lndlca que poderão exlsLlr enLre 33 a 40
lndlvlduos (Sousa 2007, Sousa eL al. 2011).

2.2- Amostragem não |nvas|va:

As amosLras não lnvaslvas foram recolhldas em nove dos 14 maLos de
CanLanhez e são provenlenLes de chlmpanzes selvagens (loo ttoqloJytes vetos). A
amosLragem fol oporLunlsLlca e envolveu o segulmenLo dos grupos de chlmpanzes
nessas áreas maxlmlzando a malor dlsLrlbulção posslvel nesLa área do parque. As
amosLras foram recolhldas frescas, duranLe o perlodo de manhã após os chlmpanzes
Lerem saldo dos nlnhos consLruldos na nolLe anLerlor e Lendo o culdado de guardar
um lnLervalo de aproxlmadamenLe 1.3m para evlLar a recolha de amosLras do mesmo
lndlvlduo. A parLe superflclal das fezes fol preferlda para a recolha porque, conLem a
malor parLe de celulas eplLellals. Þara cada amosLra recolhlda, fol-lhe aLrlbulda um
códlgo lndlvldual, um códlgo da reglão, lugar, daLa, hora, coordenada geográflca, e
algumas medldas morfomeLrlcas. 8ecolheram-se aproxlmadamenLe 3g de maLerlal
fecal de cada amosLra, e armazenaram-se a LemperaLura amblenLe em eLanol
absoluLo (100°) duranLe 24h sendo posLerlormenLe Lransferldas para um ouLro Lubo
lndlvldual, conLendo slllca gel (1lpo 3, Slgma Aldrlchº), segulndo o proLocolo de
8oeder eL al. (2004) e manLldas Lambem a LemperaLura amblenLe aLe o seu Aun ser
exLraldo. 1odas as precauções para evlLar conLamlnação humana foram Lomadas
duranLe o seu manuseamenLo. As respecLlvas llcenças para o LransporLe das amosLras
foram obLldas [unLo das auLorldades naclonals gulneenses e porLuguesas.



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2.3- Lxtracção de ADN:
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C Aun fol exLraldo de Lodas as amosLras recolhldas segulndo o proLocolo de
Cerloff eL al. (1993). usou-se o klL de exLracção: ClAamp SLool mlnl klL (ClACLn) com
as segulnLes modlflcações: ~2g de maLerlal fecal fol lnserldo num Lubo de 2ml e
adlclonou-se 1.4ml de buffer ASL. vorLexou-se e delxou-se a mlsLurar numa placa
orblLal duranLe a nolLe. 1odos os Lempos de cenLrlfugação foram aumenLados para 3
mlnuLos.
Após o passo da lncubação de duas horas no buffer AL, adlclonou-se 1330
µg/ml de Þoly-A A8n mensagelro por forma a promover uma melhor llgação do Aun
anLes do passo da preclplLação com o eLanol. uLlllzou-se uma elulção de 130µl com o
buffer AL em vez dos 200µl recomendados pelo fabrlcanLe, no senLldo de assegurar
uma boa concenLração de Aun. uols conLrolos negaLlvos foram uLlllzados nas
exLracções e várlos duranLe o processo de ampllcação para monlLorlzar posslvels
conLamlnações. 1odo o maLerlal uLlllzado fol prevlamenLe esLerlllzado por auLoclave
e/ou ralos uv.
!
2.4- Amp||f|cação e sequenc|ação de ADN:

C Aun exLraldo das amosLras fol ampllflcado por reacção em cadela da
pollmerase (ÞC8). Cs prlmers L13926 (3'- 1AC AC1 CC1 C11 C1A AAC C-3') que
corresponde as poslções 13326- 13344 do genoma mlLocondrlal compleLo do
chlmpanze [LM8L/Cen8ank n° de Acesso: u38113] e P16333 (3'- 1CA 1CC A1C C1C
A1C 1C1 1A-3') que corresponde as poslções 13971- 13990 Lambem do u38113 foram
usados, porque ampllflcam com sucesso a Pv81 em chlmpanzes. Segundo Shlmada eL
al. (2004), esLes prlmers ampllflcam ~600pb do fragmenLo da reglão de conLrolo
mlLocondrlal. 1odas as reacções de ÞC8 foram reallzadas num Lermoclclador Cene
Ampº ÞC8 SysLem 9700 (Applled 8losysLemsº) em Lubos de 200µl num volume de
reacção LoLal de 20µl. A reacção de ÞC8 conslsLlu em: 9µl de masLer mlx ClACLn
MulLlplex klL (que conLem: buffer, un1Þs, a Laq pollmerase, e 3 mM MgCl2), 0.1µl 1x
8SA, 0.1µl 1x C-soluLlon, 6.8µl de P
2
C ulLrapura, 0.2µM de cada prlmer e 2µl de Aun.
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C perfll de ÞC8 opLlmlzado fol o segulnLe: lncubação e acLlvação lnlclal de 93° duranLe
13 mlnuLos segulndo-se de 43 clclos de 94° duranLe 30 segundos, 31° duranLe um
mlnuLo e 72° duranLe um mlnuLo e flnalmenLe uma exLensão flnal de 72° duranLe 10
mlnuLos.
Þara a sexagem molecular usaram-se os prlmers AMLL A (3'- lAM- CC1 CCC
C1 C1 C1A AAC AA1 AC1 C-3') e AMLL 8 (3'- A1C ACA CC1 1AA AC1 CCC AAC C1C-3'),
porque ampllflcam de forma eflcaz o gene da amelogenlna nos chlmpanzes e grandes
slmlos em geral, segulndo o perfll e condlções de ÞC8 reporLados por 8radley eL al.
(2001).
As reacções de ÞC8 foram vlsuallzadas aLraves de elecLroforese num gel de
agarose a 2° ao qual fol adlclonado 1.3µl de bromeLo de eLldlo e as bandas presenLes
foram comparadas com a lnLensldade de referôncla da ºladder". As amosLras que
demonsLraram Ler menos 3ng/µl não foram sequencladas porque apresenLam
geralmenLe uma má qualldade.
Cs produLos ÞC8 foram purlflcados com as enzlmas Lxonuclease l (LxC) e
Shrlmp Alkallne ÞhosphaLase (SAÞ) (new Lngland 8lolabs, uk) a 37° duranLe 60
mlnuLos e desacLlvadas a 80° duranLe 13 mlnuLos. Cs produLos ÞC8 purlflcados foram
envlados para sequenclar na companhla Macrogen Lurope, em ambas as dlrecções
usando os mesmos prlmers Pv81.
!
2.S- Autent|c|dade das sequônc|as:
!
Cs cromaLogramas de Lodas as sequônclas foram lnspecclonados e as
sequônclas edlLadas, reunldas e allnhadas usando o programa SLCuLnCPL8 v.3.0
(Cene Codes CorporaLlonº). 1odas as sequônclas de consenso foram submeLldas a
pesqulsa pelo 8LAS1 (8aslc Local AllgnmenL Search 1ool-
hLLp://blasL.ncbl.nlm.nlh.gov/8lasL.cgl) usando um algorlLmo de procura por
nucleóLldo que enconLra reglões de semelhança local enLre sequônclas e compara-as
lndlcando a percenLagem de semelhança enLre elas e um e-voloe. LsLa Lecnlca
permlLlu não só conflrmar a auLenLlcldade de chlmpanze das sequenclas de consenso,
mas Lambem que esLas não eram ºnumLs".
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no senLldo de assegurar que efecLlvamenLe as sequônclas desLe esLudo não
esLavam conLamlnadas por ºnumLs" Lodos os produLos ÞC8 foram culdadosamenLe
lnspecclonados LanLo nos gels de agarose (para presença de bandas duplas no
Lamanho esperado do fragmenLo) e, para plcos duplos nas auLoradlograflas de
sequenclação. Þara alem dlsso enconLrou-se um grande nlvel de varlação no daLaseL e
Lodas as sequônclas allnharam em conformldade com a sequôncla de referôncla Pv81
do genoma mlLocondrlal de loo ttoqloJytes ttoqloJytes [n° de Acesso: x93333]
(Arnasson eL al. 1996).
ComplemenLarmenLe as sequônclas produzldas por esLe esLudo foram
Lambem comparadas com as sequônclas de numLs de chlmpanze deposlLadas na base
de dados Ml1CMAÞ (hLLp://www.mlLomap.org/Ml1CMAÞ). não se enconLraram
evldônclas de presença de ºnumLs" no daLaseL desLe esLudo. uma sequôncla Pv81 de
bonobo (loo poolscos) (n° de Acesso: Cu189673) (Zsurka eL al. 2010) fol lnclulda no
daLaseL como ootqtoop para as anállses fllogeneLlcas.

2.6- Aná||se estat|st|ca dos dados:
!
Cs haplóLlpos foram deflnldos anallsando as sequônclas com o programa
unASÞ v. 4.01 (8ozas eL al. 2003). As dlversldades haploLlplcas (b) nucleoLldlca (n) e
de WaLLerson (0
W
) foram esLlmadas no programa A8LLCuln v.3.01 (Lxcoffler eL al.
2003) bem como as esLlmas de l
S1
na anállse da sua dlferenclação geneLlca. A rlqueza
haploLlplca (nt) fol calculada usando o meLodo de rarefacção lmplemenLado no
sofLware CCn18l8 v.1.02 (ÞeLlL eL al. 1998).
As anállses de varlâncla molecular (AMCvA) usando os pares de dlferenças
foram Lambem reallzadas no programa A8LLCuln e o padrão de subdlvlsão
populaclonal mals provável fol esLlmado recorrendo a anállse espaclal da varlâncla
molecular no programa SAMCvA v. 1.0 (uupanloup eL al. 2002).
Apllcou-se um LesLe de ManLel e uma 8MA (regressão llnear por redução do
elxo prlnclpal) enLre a dlsLâncla geneLlca e a dlsLâncla geográflca com o ob[ecLlvo de
avallar um posslvel padrão de lsolamenLo por dlsLâncla no programa l8uWS v. 3.16
(!ensen eL al. 2003). no mesmo senLldo, para avallar se exlsLem barrelras vlcarlanLes
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que possam lmpedlr o fluxo de genes usou-se o programa 8A88lL8 v. 2.2 (Mannl eL
al. 2004).
A reconsLrução da neLwork fllogeneLlca fol felLa no programa nL1WC8k v.
4.6 que usa o algorlLmo de medlan-[olnlng (8andelL eL al. 1999).
Þara as anállses fllogeneLlcas deflnlu-se o melhor modelo de evolução e de
subsLlLulção de nucleóLldos aLraves do crlLerlo de lnformação Akalke lmplemenLado
no programa [MCuLL1LS1 v.0.1.1 (Þosada 2008). uLlllzaram-se os meLodos de
nelghbor-[olnlng e de máxlma parclmónla lmplemenLados no sofLware MLCA v.3
(1amura eL al. 2011) bem como a lnferôncla bayeslana lmplemenLada no programa
M88A?LS v. 3.1 (8onqulsL e Puelsenbeck 2003) para a reconsLrução fllogeneLlca. A
convergôncla das cadelas Markov MonLe Carlo da lnferôncla bayeslana fol avallada no
programa 18ACL8 v.1.3 (8ambauL e urummond 2007). 1odas as árvores obLldas
foram vlsuallzadas e edlLadas no sofLware llC1ree v.1.3.1 (8ambauL 2006) e
concaLenadas por Lodos os meLodos numa árvore de consenso no programa
18LLCraph v. 2.0 (SLöver e Muller 2010).
usou-se um relóglo molecular relaxado e uma abordagem coalescenLe
lmplemenLada no pack do programa 8LAS1 v. 1.6.2 (urummond e 8ambauL 2007)
com o ob[ecLlvo de anallsar a sua dlvergôncla Lemporal. 8eallzaram-se Lrôs corrldas
lndependenLes e usou-se: a mesma Laxa de subsLlLulção, os mesmos parâmeLros
opLlmlzados e o modelo sugerldo pelo [MCuLL1LS1. A convergôncla das corrldas fol
Lambem avallada no programa 18ACL8 após os logs e árvores Lerem sldo comblnados
no LogComblner e 1reeAnnoLaLor respecLlvamenLe (urummond e 8ambauL 2007).
Þor flm, a anállse da hlsLórla demográflca e as hlpóLeses de expansão sublLa
e espaclal foram LesLadas usando: mlsmotcb Jlsttlbotloos (8ogers e Parpendlng 1992)
e LesLes de neuLralldade (1a[lma u e lu ls) no programa A8LLCuln e, os LesLes lu e Ll
l* e u* no programa unASÞ v.4.01.



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3. kLSUL1ADCS
3.1- Aná||se do sucesso de extracção de DNA e da var|ação genót|ca da reg|ão
h|pervar|áve| 1 (nVk1):
!
!ueLermlnou-se com sucesso o sexo e os haplóLlpos da reglão mlLocondrlal
Pv81 para 99 das 110 amosLras não lnvaslvas recolhldas. A Laxa de sucesso de
exLracção de unA fol de 90°. ue enLre esLas sequônclas, 47 demonsLraram Ler o
mesmo sexo e o mesmo haplóLlpo. Þor forma a assegurar que esLas sequônclas não
perLenclam ao mesmo lndlvlduo uLlllzaram-se 3 locl de mlcrossaLellLes alLamenLe
pollmórflcos, lnlclalmenLe descrlLos para humanos mas comummenLe usados em
esLudos de chlmpanzes (l.e. u1S330, u2S1326 e u16S1624). 1rlnLa e quaLro amosLras,
provaram Ler o mesmo genóLlpo e foram consequenLemenLe removldas do daLaseL
porque represenLam amosLras que foram recolhldas em repllcado dos mesmos
lndlvlduos, reduzlndo asslm para 63 o numero LoLal de lndlvlduos deLermlnados e
conslderados para as anállses subsequenLes.
no allnhamenLo flnal de 482 pares de bases (pb) das sequônclas verlflcou-se
exlsLlrem 30 slLlos pollmórflcos de enLre os quals 47 subsLlLulções ou seqtetotloq sltes
(S) e 3 lnserções (loJels) (1abe|a 3.1). ue enLre as subsLlLulções 43 são Lranslções e 2
são Lransversões com um ráclo de 22.3. A composlção nucleoLldlca e a segulnLe: A
(22.41°), 1 (32.12°), C (11.83°) e G (33.64°).








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1abe|a 3.1: Þoslções pollmórflcas no allnhamenLo das sequônclas de AunmL da reglão Pv81
dos chlmpanzes de CanLanhez. Cs ponLos lndlcam as poslções onde as bases são ldônLlcas ao
haplóLlpo P1 e os Lraços onde ocorreram lnserções.


LnconLraram-se 16 haplóLlpos Pv81 na reglão sul do Þarque naclonal de
CanLanhez. uos haplóLlpos enconLrados, 44° (n=7) são parLllhados por mals do que
uma comunldade de chlmpanzes (P1, P2, P3, P6, P8, P10, P14) e os resLanLes 36°
(n=9) são especlflcos de deLermlnado maLo (P3, P4, P7, P9, P11, P12, P14, P13,
P16). C maLo de CafaLche possul o malor numero de haplóLlpos excluslvos (n=2)
seguldo de Lodos os ouLros com apenas um haplóLlpo a excepção de larlm que não
possul haplóLlpos raros (1abe|a 3.2). A grande malorla (89°) dos haplóLlpos esLão
presenLes em mals do que um lndlvlduo, sendo o haplóLlpo P2 o mals comum (28°),
parLllhado por 18 lndlvlduos ocorrendo alnda em 7 dos 9 maLos amosLrados, sendo os
maLos do norLe São lranclsco (Sl8) e ÞonLa nova (ÞnC), as excepções.
!






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Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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! <'!
1abe|a 3.2:ulsLrlbulção e frequôncla dos haplóLlpos observados para os chlmpanzes de
CanLanhez em cada maLo amosLrado: CAu (Cadlque), LAu (LauLchande), CA1 (CaLombol), lA8
(larlm), CAl (CafaLche), CAn (Canghode), AMl (Amldara), Sl8 (São lranclsco) e ÞnC (ÞonLa
nova).

!
!
!
!
!
!


CAD LAU CA1 IAk CAI CAN AMI SIk ÞNC 1C1AL
P1 6 - - - - - 1 - 1 8
P2 1 1 1 3 6 3 1 - - 18
P3 1 - - - - - - - - 1
P4 - 3 - - - - - - - 3
P3 - 2 - - - - 2 - 1 3
P6 - 1 - 2 - - - - - 3
P7 - - 1 - - - - - - 1
P8 - - - - 1 - 3 - - 4
P9 - - - - 1 - - - - 1
P10 - 1 - - 2 2 - - - 3
P11 - - - - 1 - - - - 1
P12 - - - - - 1 - - - 1
P13 - 1 - - - - 1 2 3 7
P14 - - - - - - 1 - - 1
P13 - - - - - - - 3 - 3
P16 - - - - - - - - 1 1
1C1AL 8 11 2 3 11 8 9 3 6 63
Pap. únlcos 1 1 1 0 2 1 1 1 1 9
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3.2- Aná||se da d|vers|dade m|tocondr|a| nVk1:
!
A dlversldade geneLlca (l.e. haploLlplca) (b) esLlmada para a globalldade do
daLaseL fol de: 87.9° com uma varlação geográflca enLre 60° (lA8) a 100° (CA1). A
dlversldade nucleoLldlca (n) LoLal esLlmada fol 0.037 (±0.001) com o valor observado
mals elevado em ÞonLa nova (0.038±0.009) e o menor em CaLombol (0.001±0.006). C
numero medlo de pares de dlferenças (k) observado para a LoLalldade do daLaseL fol
de 17.788 dlferenças enLre pares de haplóLlpos com uma varlação de 2.4 dlferenças
para os haplóLlpos de larlm e 18.3 dlferenças para os de ÞonLa nova. uma medlda
alLernaLlva a dlversldade nucleoLldlca e a esLlmaLlva de WaLLerson (0
W
) (1973). LsLe
parâmeLro permlLe sumarlzar a Laxa pelo qual os processos de muLação e derlva
geneLlca crlam e ellmlnam a varlação numa deLermlnada sequôncla assumlndo a
neuLralldade ou se[a, a não lnfluôncla de recomblnação. 8asela-se no numero de
slLlos pollmórflcos numa amosLra de sequônclas mas e lndependenLe da sua
frequôncla ao conLrárlo de n. A medla de pollmorflsmos nucleoLldlcos esLlmada para
o LoLal do daLaseL e 2.1° com uma varlação enLre 0.4° (lA8) e 3.9° (ÞnC). um
sumárlo descrlLlvo dos lndlces de dlversldade geneLlca e apresenLado na 1abe|a 3.3.
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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1abe|a 3.3: Sumárlo dos lndlces de dlversldade molecular para o chlmpanzes de CanLanhez por
local amosLrado. AmosLra (n), numero de haplóLlpos (P), slLlos pollmórflcos (S), dlversldade
haploLlplca (h±Su),numero medlo de pares de dlferenças (k), dlversldade nucleoLldlca (n±Su) e,
LheLa pet slte a parLlr de S (0
W
), segundo WaLLerson (1973).
!
!
3.3- Aná||se f||ogenót|ca:
!
ue forma a perceber a relação fllogeneLlca enLre os haplóLlpos observados
reallzaram-se Lrôs anállses lndependenLes com o mesmo daLaseL de modo a lnferlr a
hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes de CanLanhez.
A Lopologla desLa relação fol anallsada uLlllzando Lrôs Lecnlcas: l)- máxlma
parclmómla (MÞ), ll)- nelghbor-[olnlng (n!) e lll)- lnferôncla 8ayeslana (8l). A MÞ
reallzada pela anállse das sequônclas, basela-se no menor numero posslvel de
Cr|gem
Geográf|ca
Lat|tude-
Long|tude
N n S h±SD k n±SD 0
W

Cad|que
(CAD)
n11 14.332-
W13 06.833
8 3 26 0.464±0.200 10.3 0.021±0.009 0.020
Lautchande
(LAU)
n11 14.919-
W13 04.340
11 6 41 0.800±0.114 16.1 0.034±0.007 0.029
Catombo|
(CA1)
n11 11.638-
W13 04.606
2 2 6 1.000±0.300 6 0.001±0.006 0.013
Iar|m
(IAk)
n11 12.317-
W13 04.430
3 3 4 0.600±0.173 2.4 0.003±0.001 0.004
Cafatche
(CAI)
n11 19.260-
W13 06.333
11 3 29 0.709±0.137 10.3 0.021±0.007 0.020
Canghode
(CAN)
n11 09.678-
W13 07.391
8 3 6 0.607±0.164 2.8 0.006±0.002 0.003
Am|dara
(AMI)
n11 16.873-
W14 38.367
9 6 43 0.889±0.091 16.6 0.033±0.006 0.033
São
Iranc|sco
(SIk)
n11 19.316-
W14 39.487
3 2 21 0.600±0.173 12.6 0.026±0.008 0.021
Þonta Nova
(ÞNC)
n11 18.694-
W14 38.836
6 4 43 0.800±0.172 18.3 0.038±0.009 0.039
GLC8AL - 63 16 30 0.879±0.024 17.788 0.037±0.001 0.021
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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subsLlLulções. A árvore mals parclmonlosa fol enconLrada aLraves de uma busca
heurlsLlca com 1000 repllcas de adlção de sequônclas (l.e. bootsttoploq). A n!, pela
anállse das dlsLânclas de Pammlng enLre sequônclas, com um facLor de correcção do
modelo klmura 2-Þ (aproprlado para o ráclo de Ls/Lv observado) e com 10 000
booLsLraps e a 8l que se basela o ptlotl nas sequônclas e no seu modelo evoluLlvo de
subsLlLulção de nucleóLldos mals aproprlado. uLlllzou-se o crlLerlo de correcção
Akalke (AlCc) lmplemenLado no sofLware [MCuLL1LS1, cu[a melhor probabllldade de
selecção revelou ser o modelo Pkl+l (-lnL = 1328.6298) (Pasegawa eL al. 1983) com
uma proporção de slLes lnvarlávels de 0.6260. As probabllldades posLerlores foram
lnferldas uLlllzando o algorlLmo: MeLropolls-Coupled das Cadelas Marcov MonLe
Carlo (MC-MCMC) a parLlr de 1 000 000 de gerações, com um sampllng a cada 100, 4
cadelas, 2 corrldas e um boto-lo lnlclal de 23°. LsLes parâmeLros foram
lmplemenLados no sofLware Mr. 8ayes. A esLaclonarledade das cadelas fol
esLabeleclda a parLlr de p<0.01 spllt ftepoeocles. A sua convergôncla fol anallsada no
sofLware 18ACL8 comblnando as duas corrldas no LogComblner e Lendo em aLenção
o valor do Lamanho da amosLragem esLlmada que recomenda que uma convergôncla
correcLa deve apresenLar valores de LSS>200: (LnL= -1443.947, LSS= 1141.37). As
árvores de consenso dos Lrôs meLodos foram concaLenadas a parLlr dos seus valores
de booLsLrap (MÞ e n!) e probabllldade posLerlor (8l) uLlllzando o sofLware
1reeCraph2. Lm Lodos os meLodos fol lncorporada uma sequôncla de 8onobo (loo
poolscos) como ootqtoop.
A Lopologla das árvores de consenso e congruenLe nos Lrôs meLodos (MÞ, n!,
8l) e caracLerlza a exlsLôncla de duas clades monoflleLlcas reclprocas ou llnhagens
(l.e. maLrlllneas) prlnclpals de AunmL nos chlmpanzes de CanLanhez. LsLas llnhagens
esLão bem suporLadas pelos elevados valores de booLsLrap e/ou probabllldades
posLerlores apresenLados: Llnhagem A: 72° (MÞ), 70° (n!) e 93° (8l), Llnhagem 8:
100° (MÞ), 100° (n!) e 100° (8l) respecLlvamenLe. A exlsLôncla desLas 2 llnhagens
prlnclpals pode observar-se no cladograma concaLenado das Lrôs lnferônclas (I|g.
3.1). A anállse mals deLalhada das llnhagens revelou alnda exlsLlrem 3 haplogrupos.
A llnhagem A engloba o fllograma mals resolvldo deLermlnado por lnferôncla
bayeslana (I|g. 3.2) que em con[unLo com o cladograma concaLenado mosLrou alnda
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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a posslbllldade de exlsLlrem 3 haplogrupos denLro desLa llnhagem. C haplogrupo A1
(consLlLuldo pelos haplóLlpos: P8, P13 e P9 apresenLa um confllLo enLre meLodos e
não e suporLado no nó lnLerno mals ancesLral sendo-o Lodavla suporLado pelo nó
lnLermedlo (I|g.3.1). C haplogrupo A2 consLlLuldo pelos haplóLlpos P4 e P3 não
demonsLra qualquer confllLo enLre meLodos e apresenLa-se resolvldo com suporLe
elevado (MÞ=97°, n!= 100°, 8l= 99°). C haplogrupo A3 (consLlLuldo pelos
haplóLlpos: P13, P1 e P14) esLá lgualmenLe bem suporLado (MÞ= 89°, n!=97°,
8l=77°) e não agrupa com nenhum dos anLerlores. não obsLanLe, a relação enLre os
haplogrupos A1 e A2 não e LoLalmenLe clara [á que o nó lnLerno comum mals
ancesLral não Lem suporLe (MÞ=38°, 31°, 8l=43°), onde ocorrem Lambem 2
confllLos enLre árvores não se podendo lnferlr que agrupem [unLos ou parLllhem o
mesmo ancesLral, mas demonsLrando claramenLe que Lambem não agrupam com o
haplogrupo A3.
A llnhagem 8 conLem dols haplogrupos. C haplogrupo 81, e consLlLuldo pelos
haplóLlpos: P7 e P10, não demonsLrando confllLos de Lopologla nos nós lnLernos
esLando alnda bem resolvldo pela lnferôncla bayeslana (8l= 83°). C haplogrupo 82 e
consLlLuldo pelos haplóLlpos: P3, P16, P11, P12, P2 e P16 esLando bem suporLado
pela probabllldade posLerlor de 98° no nó lnLerno mals ancesLral, provando não
agrupar com o haplogrupo 81. no enLanLo os ramos Lermlnals não esLão LoLalmenLe
bem suporLados e exlsLe um confllLo de resolução apresenLado pelo balxo valor de
booLsLraplng e probabllldade posLerlor.


Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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!
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I|g. 3.1:Cladograma das relações fllogeneLlcas enLre haplóLlpos dos chlmpanzes de
CanLanhez de acordo com os meLodos de Máxlma Þarslmónla (MÞ), nelghbor-!olnlng (n!) e
lnferôncla 8ayeslana (8l) concaLenados no sofLware 1reeCraph2. Cs valores apresenLados
por ordem, em cada nó, referem-se aos valores de bootsttop para MÞ e n! e probabllldades
porLerlores para 8l, respecLlvamenLe. Cs valores denLro de parenLeses recLos referem-se a
confllLos de resolução na Lopologla dos nós onde a resolução num deLermlnado meLodo e
dlferenLe.
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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I|g. 3.2: a)- Cladograma sem ralz de máxlma parclmónla (MÞ) com 1000 repllcações e busca heurlsLlca , condensada a parLlr de 30° (booLsLrap) de cuL off.
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I|g. 3.2: b)- lllograma dos haplóLlpos mLunA Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez por nelghbour-[olnlng (n!) com 10000 reposlções.
$"#
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I|g. 3.2: c)- lllograma dos haplóLlpos mLunA Pv81 dos chlmpanzes de CanLanhez por lnferôncla bayeslana (8l). valores das probabllldades posLerlores
lndlcados em cada nó.&!
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c)
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3.4- Aná||se da Network f||ogenót|ca:
!
! uma alLernaLlva complemenLar a represenLação de árvores fllogeneLlcas são
as neLworks fllogeneLlcas. LsLas neLworks Lôm a vanLagem de perceber as relações
fllogeneLlcas enLre haplóLlpos e ao lnves das árvores fllogeneLlcas permlLem que
mecanlsmos de evolução reLlculada (e.g. Lransferôncla horlzonLal de genes,
hlbrldação, recomblnação e '!"#$$%!&'"(&' se[am vlsuallzados). Þor ouLro lado,
aLraves desLa abordagem e posslvel vlsuallzar com mals deLalhe mecanlsmos de
)*(+%',-"&".-*("#/".$%!&*(/0 ou mesmo padrões complexos de dupllcação e perda de
genes que numa árvore fllogeneLlca se mosLrarlam não resolvldos (Puson eL al.
2010). 8andelL eL al. (1999) propuseram o meLodo de )1"2*#(34%*(*(/. 5"&6%!7$0
para lnferlr fllogenlas lnLraespeclflcas que permlLem fazer a reconsLrução
fllogeneLlca aLraves da comblnação do algorlLmo uLlllzado para enconLrar ''*(*'8'.
$,#((*(/. &!""$' (l.e. que favorece as conecções mals curLas enLre haplóLlpos) e o
algorlLmo heurlsLlco da máxlma parclmónla que adlclona vecLores medlos por forma
a resolver a relação enLre haplóLlpos (Puson eL al. 2010). LsLe meLodo Lem sldo
parLlcularmenLe usado em esLudos de reconsLrução fllogeneLlca humana (klvlslld eL
al. 1999). na flgura 3.3 pode observar-se a neLwork fllogeneLlca para os chlmpanzes
de CanLanhez baseada Lambem no algorlLmo 'medlan-[olnlng'. Cs 3 haplogrupos
esLão claramenLe ldenLlflcados e pode verlflcar-se que a Llnhagem A esLá separada
da Llnhagem 8 por 20 passos muLaclonals. A neLwork mosLra alnda que os
haplogrupos da llnhagem 8 esLão mals próxlmos enLre sl (separados apenas por 2
passos muLaclonals) do que os haplogrupos na llnhagem A (A1 dlsLancla-se de A2
com 18 passos muLaclonals enquanLo que A2 se dlferencla de A3 com 13 passos
muLaclonals). na flgura 3.4 pode observar-se a dlsLrlbulção geográflca dos
haplóLlpos, onde se verlflca que P2 e o haplóLlpo mals frequenLe nos maLos de
CanLanhez. A dlsLrlbulção geográflca dos haplóLlpos demonsLra alnda que não exlsLe
uma aparenLe esLruLura geneLlca.
!
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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3.S- Aná||se da h|stór|a demográf|ca:
!
! Þara alem da Selecção naLural, Lambem as alLerações demográflcas das
populações delxam um !"##$%&'($)* nos genomas das especles (Avlse 2000). A
demografla hlsLórlca de uma especle esLá lnLlmamenLe relaclonada com a sua
fllogenla. Com a forma como os seus ramos genealóglcos são formados e com os
seus ancesLrals comuns (Avlse 2000). Lxpansões demográflcas recenLes por exemplo,
fazem com que os ramos Lermlnals de uma árvore fllogeneLlca esLe[am mals
dlspersos enquanLo que os nós lnLernos esLão mals comprlmldos (l.e. genealogla em
forma de esLrela: 'sLar-shape'). uesenvolveram-se asslm LesLes esLaLlsLlcos que
permlLem deLecLar se a população se manLeve consLanLe ou, se pelo conLrárlo,
houve uma expansão demográflca (8amos-Cnslns e 8ozas 2002).
!
3.S.1- 1estes de Neutra||dade:
!
! LsLes LesLes baselam-se na frequôncla de muLações ou +,-&,-.$'(-* +'$,+. A
Leorla predlz que uma expansão gera um excesso de muLações recenLes nos ramos
Lermlnals de uma genealogla e por sua vez um excesso de subsLlLulções presenLes
numa só sequôncla amosLrada (l.e. +'(-/,$#(+). Cs LesLes 1a[lma u, lu e Ll u* e l* e
lu l
S
deLecLam esLas alLerações demográflcas e adequam-se a dados lnLraespeclflcos
(8amos-Cnslns e 8ozas 2002). C LesLe 1a[lma u assume que no modelo de evolução
neuLral as esLlmaLlvas do parâmeLro de dlversldade de WaLLerson (0
W
) e a
'esLlmaLlva 1a[lma' baseada no numero medlo de dlferenças enLre pares de
sequônclas esLão correlaclonadas (1a[lma 1989). C LesLe lu and Ll u* basela-se na
dlferença enLre o numero de +'(-/,$#(+ e o numero LoLal de muLações, enquanLo
que o LesLe lu and Ll l* se basela nas dlferenças enLre o numero de +'(-/,$#(s e o
numero medlo de dlferenças enLre pares de sequônclas (lu e Ll 1993). Þor sua vez o
LesLe lu l
S
basela-se na dlsLrlbulção haploLlplca e espera-se que Lenha valores balxos
decorrenLes do excesso de +'(-/,$#(+ provocados pela expansão demográflca (lu
1997). 1odos os LesLes menclonados LesLam a hlpóLese nula de uma população de
Lamanho consLanLe e a slgnlflcâncla e verlflcada aLraves de slmulações.
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no presenLe esLudo, esLes LesLes foram apllcados em dols nlvels:
l)- a globalldade do daLaseL e,
ll)- de acordo com a agregação das sequônclas as duas llnhagens deLermlnadas
fllogeneLlcamenLe.
Cs valores obLldos para os LesLes de neuLralldade apresenLam-se poslLlvos.
Cs valores do LesLe 1a[lma u, bem como dos LesLes lu l
s
e lu e Ll l*, para a
globalldade do daLaseL e para a Llnhagem A revelaram-se slgnlflcaLlvos. Só o LesLe lu
e Ll u* não apresenLou resulLados slgnlflcaLlvos para o LoLal do daLaseL nem para as
duas llnhagens. uesLaca-se alnda que na Llnhagem 8 Lodos os valores observados
pelos LesLes de neuLralldade foram balxos mas nenhum se mosLrou slgnlflcaLlvo.Cs
resulLados dos LesLes de neuLralldade apresenLam-se a segulr na 1abe|a 3.4.

1abe|a 3.4: Sumárlo dos LesLes de neuLralldade.

1estes de Neutra||dade L|nhagem A L|nhagem 8 1ota|
1a[lma u 2.12411* 1.07116 2.63401*
lu l
S
9.89042** 0.48393 9.09937***
lu e Ll l* 1.92967** 0.41744 2.23636**
lu e Ll u* 1.38323 0.04426 1.42929
*p< 0.03, **p< 0.02, ***p<0.001

3.S.2- M|smatch d|str|but|ons:
!
! As alLerações da hlsLórla demográflca da população (expansões ou
0#$$/,(,12+) foram Lambem lnferldas comparando os 3'+3.$14* 5'+$&'06$'#(+* para a
LoLalldade do daLaseL. Cs 3'+3.$14* 5'+$&'06$'#(+ são hlsLogramas modals enLre
pares de dlferenças geneLlcas, lsLo e, um mlsmaLch dlsLrlbuLlon represenLa a
dlsLrlbulção do numero observado de dlferenças enLre pares de haplóLlpos (8ogers e
Parpendlng 1992). LsLe meLodo, que permlLe caracLerlzar a hlsLórla demográflca
recenLe fol proposLo por 8ogers e Parpendlng (1992) e Leve uma grande apllcação
na caracLerlzação e pro[ecção da expansão demográflca humana (Mar[oram e

Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
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uonnely 1994). C facLo de fornecerem uma perspecLlva mals recenLe na [anela
Lemporal evoluLlva de uma especle do que uma árvore fllogeneLlca ou mesmo dos
sumárlos descrlLlvos das dlversldades geneLlcas que, assenLam sobreLudo nas
dlferenças máxlmas enLre pares de sequônclas, e não lmpllcam Lambem qualquer
reconsLrução fllogeneLlca. LsLe meLodo e por lsso vanLa[oso e complemenLar ás
anállses fllogeneLlcas porque, o Lempo evoluLlvo, no qual as muLações lnformaLlvas
poderão aparecer, e curLo enLre llnhagens relaLlvamenLe próxlmas (8ogers e !orde
1993). num mlsmaLch dlsLrlbuLlon, a forma e a poslção da curva do hlsLograma
represenLa caracLerlsLlcas populaclonals que segue a coalescôncla dos nós mals
dlvergenLes de uma árvore fllogeneLlca (8ogers 1993). C plco da curva ocorre
lmedlaLamenLe anLes de um evenLo de expansão demográflca. A poslção e a forma
da curva no hlsLograma e proporclonal a ldade e dlnâmlca demográflca da população
desde a sua expansão. CeralmenLe a forma de um mlsmaLch dlsLrlbuLlon e
mulLlmodal em amosLras reLlradas de populações em equlllbrlo demográflco, ou
pelo conLrárlo, uma curva com forma unlmodal represenLa geralmenLe uma
expansão demográflca recenLe, um boLLleneck, ou uma serle de expansões com
nlvels elevados de mlgração enLre 5,3,+ vlzlnhos, sendo dlflcll fazer a dlsLlnção
enLre os dols prlmelros evenLos demográflcos (SlaLkln e Pudson 1991). 1rôs
parâmeLros derlvam LeorlcamenLe do mlsmaLch dlsLrlbuLlon que deflnem e
dellmlLam a curva do hlsLograma:
1) C
0
=2n06,
2) C
1
=2nL6,
3) ì=26L, onde u=m
L
6,
onde, n
0
e o Lamanho populaclonal de fômeas reproduLoras que precedem a
expansão. n
1
e o Lamanho populaclonal pós-expansão, L e o Lempo decorrldo desde
a expansão populaclonal, 6 e a probabllldade de que uma muLação aLln[a um
nucleóLldo numa sequôncla em cada geração e m
L
e o Lamanho da sequôncla em
esLudo (8ogers and Parpendlng 1992). Cs valores desLes parâmeLros deflnem a
forma dos mlsmaLch dlsLrlbuLlon e ì deflne a locallzação do plco da curva sendo
dlrecLamenLe proporclonal ao Lempo no qual a população esLeve sobre expansão.
Cs mlsmaLch dlsLrlbuLlon podem ser calculados usando Lrôs modelos
dlferenLes: expansão demográflca , expansão populaclonal sublLa (em lnglôs: sudden
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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expanslon model) e expansão espaclal (em lnglôs: spaLlal expanslon model). Cs
prlmelros dols modelos são mulLo semelhanLes e nesse senLldo, no presenLe esLudo,
só os modelos de expansão sublLa e expansão espaclal foram calculados.
uma expansão espaclal ocorre geralmenLe se o range da população esLá
lnlclalmenLe condlclonado a uma área mulLo pequena, onde posLerlormenLe o range
da população aumenLa com o Lempo e com o espaço. no modelo de expansão
espaclal, a forma das genealoglas e o padrão geral de dlversldade enLre demes e
lnfluenclado pela ldade da expansão e pelo nlvel de fluxo de genes, nm (onde: n=
Lamanho do deme e m= proporção de mlgranLes) (8ay eL al. 2003, 8ay eL al. 2009).
um balxo fluxo de genes (<1 mlgranLe por geração) produz uma proporção
subsLanclal de evenLos coalescenLes no lnlclo da genealogla que Lôm geralmenLe um
padrão em forma de esLrela e um mlsmaLch dlsLrlbuLlon mulLlmodal. Þara valores
elevados de nm, a malorla dos evenLos coalescenLes que ocorreram na alLura da
expansão espaclal produzem um mlsLo de ramos curLos e largos na fllogenla
resulLando num mlsmaLch dlsLrlbuLlon unlmodal.
A valldade global e slgnlflcâncla do mlsmaLch dlsLrlbuLlon LesLa-se obLendo a
dlsLrlbulção do LesLe esLaLlsLlco SSu (soma do quadrado das dlferenças) enLre os
mlsmaLch dlsLrlbuLlons observados e esperados. um valor slgnlflcaLlvo de SSu e
acelLe como evldôncla de desvlo do modelo demográflco esperado (Schnelder e
Lxcoffler 1999).
uma esLaLlsLlca complemenLar ao SSu que avalla Lambem o desvlo do
mlsmaLch dlsLrlbuLlon em relação á hlpóLese nula do modelo esperado e o 7(5'1,*
&.--,5(,++ ou &. Lm 1994, Parpendlng sugerlu que se uLlllzasse esLe LesLe .5* 4#1
que calcula a soma do quadrado das dlferenças enLre valores sequenclals num
mlsmaLch dlsLrlbuLlon (Parpendlng 1994). Lm Lermos gerals um balxo valor no lndlce
raggedness lndlca uma dlsLrlbulção unlmodal unlforme e uma hlsLórla populaclonal
caracLerlzada por uma expansão recenLe, por ouLro lado, valores elevados lndlcam
uma dlsLrlbulção mulLlmodal erráLlca e uma hlsLórla populaclonal caracLerlzada por
esLabllldade demográflca. A slmulação de dlversos modelos de mlsmaLch
dlsLrlbuLlon demonsLrou alnda que populações que experlenclaram um rápldo
cresclmenLo populaclonal apresenLam valores balxos de r na ordem dos 0.012
enquanLo que dlsLrlbulções de populações em equlllbrlo apresenLam valores na
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ordem dos 0.26 (Parpendlng eL al. 1993, Parpendlng 1994). C lndlce raggedness e
robusLo para populações subdlvldas, nlvels dlferenLes de mlgração enLre
subpopulações, para dados com pouca resolução e alnda para um Lamanho da
amosLra pequeno ou com mulLlplas subsLlLulções (8ogers 1993, 8ogers e !orde 1993,
8oger eL al. 1996, Schnelder e Lxcoffler 1999). no presenLe esLudo uLlllzaram-se
esLes dols LesLes esLaLlsLlcos para avallar quão os dados observados se desvlaram do
modelo esperado.
A I|g. 3.S llusLra os mlsmaLch dlsLrlbuLlon obLldos para os haplóLlpos dos
chlmpanzes de CanLanhez. C palnel 3.S a) mosLra uma expressão geomeLrlca de
mlsmaLch dlsLrlbuLlon mulLlmodal e sugere uma população de Lamanho demográflco
consLanLe conflrmado pelo LesLe .5* 4#1 SSu mulLo slgnlflcaLlvo (p<0.001) cu[os
dados observados não esLão em conformldade com a hlpóLese nula do modelo
esperado de expansão demográflca sublLa. não obsLanLe os valores elevados de ì e a
poslção do plco da curva, que ocorre enLre os 23 e 27 pares de dlferenças enLre os
haplóLlpos, locallzando-se mals á dlrelLa do mlsmaLch, sugere uma expansão mals
ancesLral dos chlmpanzes das floresLas de CanLanhez, embora os valores do lndlce
raggedness se[am relaLlvamenLe balxos (r=0.043) mas mulLo slgnlflcaLlvos (p<0.001)
re[elLando asslm a hlpóLese nula de que a varlação da curva e unlforme.
C palnel 3.S b) demonsLra um padrão quase blmodal de mlsmaLch
dlsLrlbuLlon assumlndo um 'spaLlal expanslon model' com um plco lnlclal locallzado a
esquerda enLre os 0 e os 2 pares de dlferenças e um plco mals ancesLral locallzado a
dlrelLa do mlsmaLch enLre os 23 e os 27 pares de dlferenças enLre haplóLlpos. Cs
LesLes .5* 4#1 (SSu e &) que avallam a adequabllldade dos dados observados ao
modelo de expansão espaclal embora slgnlflcaLlvos são mulLo marglnals (p=0.047) e
o valor de ì e Lambem elevado (ì= 23.362). LsLas observações sugerem subdlvlsão
populaclonal, várlas expansões demográflcas no passado, várlas ondas de mlgração
enLre dlferenLes subpopulações ou uma comblnação dos facLores aclma
menclonados (8ogers and !orde 1993, Conder 2000). C numero de fômeas
chlmpanzes mlgranLes (8) enLre subpopulações por geração esLlma-se em 4.063.
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I|g. 3.S: MlsmaLch dlsLrlbuLlons dos chlmpanzes de CanLanhez e respecLlvas esLaLlsLlcas assocladas. a)-MlsmaLch
dlsLrlbuLlon segundo o ºsudden expanslon model), b)- MlsmaLch dlsLrlbuLlon segundo o ºspaLlal expanslon model". k
(dlferenças medlas enLre pares de haplóLlpos), C (dlversldade geneLlca) C
0
, ì, C
1
(parâmeLros derlvados do mlsmaLch
dlsLrlbuLlon). 1esLes de a[usLamenLo: SSu (Soma dos quadrados das dlferenças) e lndlce 8aggedness de Parpendlng.
8 (numero de fômeas mlgranLes).
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3.6- Aná||se da estrutura genót|ca:
!
! As orlgens da varlação haploLlplca observada numa especle esLão
relaclonadas com a sua hlsLórla demográflca, mas esLa não expllca como e que essa
varlação esLá esLruLurada. A esLruLura geneLlca de uma especle Lem sldo
LradlclonalmenLe esLudada verlflcando os desvlos das frequônclas alellcas das
expecLaLlvas panmlLlcas e para lsso desenvolveram-se procedlmenLos derlvados
essenclalmenLe dos lndlces de llxação (em lnglôs: 9:+$.$'+$'1+) proposLos por WrlghL
(1931, 1963) que permlLem descrever não só o nlvel de subdlvlsão populaclonal mas
Lambem esLabelecer uma base para esLlmar o fluxo de genes enLre essas várlas sub-
populações.
!
3.6.1- Aná||se da d|stânc|a genót|ca por I
S1
:
!
! um lndlcador clásslco e comparaLlvo da esLruLura geneLlca de uma especle
Lem sldo o descrlLor l
S1
. LsLe lndlcador pode deflnlr-se como a redução medla da
dlversldade geneLlca de uma subpopulação (relaLlva ao LoLal da população) devldo
aos efelLos da derlva geneLlca enLre subpopulações e fornece por lsso uma medlda
da exLensão da dlferenclação geneLlca enLre as várlas subpopulações. LsLa medlda
varla enLre 0 (ausôncla de dlferenclação) e 1 (dlferenclação compleLa) (WrlghL 1931).
Cs valores de l
S1
são apresenLados sob a forma de uma maLrlz de dlsLânclas enLre
subpopulações e a sua slgnlflcâncla e obLlda por permuLações de haplóLlpos enLre as
subpopulações sob a hlpóLese nula de lnexlsLôncla de dlferenclação geneLlca. C valor
de ; e a proporção de permuLações que levam a valores malores ou lguals ao
observado.
A dlversldade Pv81 fol uLlllzada para deLermlnar as dlsLânclas geneLlcas l
S1
enLre Lodos os pares de fragmenLos de floresLa onde os chlmpanzes hablLam em
CanLanhez (1abe|a 3.S) verlflca-se que a malorla das populações são
slgnlflcaLlvamenLe dlferencladas lndlcando a parLlda que a malor parLe da varlação
geneLlca se enconLra ao nlvel lnLra-populaclonal. Cs valores mals balxos de l
S1

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observaram-se enLre os pares CafaLche e CaLombol (l
S1
= -0.24132) lndlcando que
não exlsLe dlferenclação geneLlca dos chlmpanzes nesLes dols fragmenLos de
floresLa. Þor ouLro lado o valor de l
S1
mals elevado enconLrou-se enLre os pares
Cangode e São lranclsco (l
S1
=0.72832) lndlcando claramenLe que se LraLam de
comunldades de chlmpanzes dlsLlnLas em Lermos geneLlcos.
CurlosamenLe pode alnda observar-se que, em fragmenLos de floresLa quase
ad[acenLes, exlsLem dlsLânclas geneLlcas elevadas como por exemplo enLre Cadlque
e LauLchande (l
S1
= 0.31188) ou enLre Amldara e larlm (l
S1
=0.34704) sugerlndo
Lambem que se LraLam de comunldades de chlmpanzes dlsLlnLas.


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!
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1abe|a 3.S: ulsLânclas geneLlcas l
S1
enLre pares de fragmenLos de floresLa de CanLanhez.

Cad|que Lautchande Am|dara São Iranc|sco Þonta Nova Catombo| Cafatche Canghode Iar|m
Cad|que _ * * * * * *
Lautchande
0.31188* _ * * * * *
Am|dara
0.20360* 0.11433 _ * * *
São Iranc|sco
0.22836* 0.2S67S* 0.02727 _ * * *
Þonta Nova
0.19313 0.11723 -0.13834 0.00970 _ * * *
Catombo|
0.48110 0.3S997* 0.40822 0.34667 0.34233 _
Cafatche
0.4S146* 0.39S80* 0.39707* 0.49762* 0.3S090* -0.24132 _
Canghode
0.64643* 0.S4968* 0.S94S8* 0.72832* 0.S8677* -0.18391 0.00909 _
Iar|m
0.6142S* 0.S460* 0.S4704* 0.69272* 0.S2S74* -0.17647 -0.03862 -0.11201 _
*p<0.0S
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! "#!
3.6.2- Aná||se da d|stânc|a genót|ca pe|o mótodo I
S1
||near|zado de S|atk|n:
!
! A anállse anLerlor com l
S1
clásslcos demonsLrou que havla algum grau de
subdlvlsão e dlferenclação geneLlca enLre as dlferenLes comunldades de chlmpanzes
em CanLanhez. no enLanLo, no senLldo de complemenLar essa anállse e para se
perceber com mals deLalhe esse grau de dlvlsão enLre as populações, SlaLkln (1991,
1993, 1994a) demonsLrou que as esLlmaLlvas l
S1
podem Lambem fornecer
lnformação não só sobre a dlvergôncla das populações, mas Lambem sobre
lsolamenLo por dlsLâncla. SlaLkln (1991, 1994) propôs que os l
S1
podem ser
expressos em Lermos de Lempo coalescenLe L
1
, que por sua vez são a medla do
Lempo coalescenLe de dols genes reLlrados de duas populações lrmãs dlferenLes,
enquanLo que L
0
e a medla do Lempo coalescenLe de dols genes reLlrados de uma
mesma população. LsLa abordagem e conheclda como modelo l
S1
llnearlzado de
SlaLkln e represenLa-se pela segulnLe expressão:
!!" !
!! !!!
!!


onde, L
0
e lgual a n gerações e L
1
e lgual a ì + n gerações e nesse senLldo a expressão
anLerlor pode ser reduzlda a l
S1
= ì/ì+ n e por consegulnLe o ráclo:

! !
!"#
! !!"#


e lgual a ì/n e e dlrecLamenLe proporclonal ao Lempo de dlvergôncla enLre
populações. valores balxos de u reflecLem assoclações mals recenLes enLre pares de
populações enquanLo que valores elevados de u lndlcam uma malor dlferenclação
geneLlca enLre pares de populações e evenLos coalescenLes mals ancesLrals.
C modelo l
S1
llnearlzado de SlaLkln fol apllcado a LoLalldade do daLaseL e os
resulLados apresenLam-se na 1abe|a 3.6. Cs valores mals balxos de u foram
observados enLre os pares: CaLombol-CafaLche, CaLombol-Canghode, CaLombol-
larlm, CafaLche-larlm, Canghode-larlm na zona sul do ÞnC e enLre Amldara-ÞonLa

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nova na zona norLe do ÞnC (u=0 para Lodos os pares menclonados) lndlcando que
não exlsLe dlferenclação geneLlca enLres esLes pares e que os evenLos coalescenLes
enLre eles são mulLo recenLes. Lm conLraparLlda, os valores mals elevados foram
observados enLre os pares: Canghode-São-lranclsco (u=2.68081), larlm-São-
lranclsco (u=2.23432) e Cadlque-Canghode (u=1.82828) lndlcando que esLes pares
são os mals dlferenclados geneLlcamenLe e que os evenLos coalescenLes enLre esLes
pares são mals ancesLrals. A maLrlz parece sugerlr alnda algum nlvel de lsolamenLo
por dlsLâncla na medlda em que, quando a dlsLâncla geográflca aumenLa, a dlsLâncla
geneLlca Lambem aumenLa (ex: Canghode-São lranclsco: u= 2.68081).

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!
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1abe|a 3.6: ulsLânclas geneLlcas pelo modelo l
S1
llnearlzado de SlaLkln enLre pares de fragmenLos de floresLa de CanLanhez.

Cad|que Lautchande Catombo| Cafatche Canghode Am|dara Iar|m São Iranc|sco Þonta Nova
Cad|que _
Lautchande
0.43324 _
Catombo|
0.92714 0.36243 _
Cafatche
0.82303 0.63309 0 _
Canghode
1.82828 1.22063 0 0.00918 _
Am|dara
0.23363 0.12936 0.68983 0.063838 1.46638 _
Iar|m
1.39237 1.01839 0 0 0 1.20772 _
São Iranc|sco
0.29394 0.34343 1.20392 0.99034 2.68081 0.02804 2.23432 _
Þonta Nova
0.24243 0.13282 0.32036 0.34039 1.41996 0 1.10834 0.00980 _
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3.6.3- Aná||se re|at|va da m|gração e do f|uxo genót|co:
!
! Cs l
S1
para alem de permlLlrem deLermlnar o nlvel de dlvergôncla geneLlca
enLre subpopulações permlLem Lambem fazer lnferônclas sobre os nlvels de
mlgração. LsLe facLo deve-se a que os valores de l
S1
observados são resulLanLes da
derlva geneLlca ao longo do Lempo ou da mlgração de lndlvlduos enLre
subpopulações ou, a uma comblnação desLes. Se assumlrmos que a dlvergôncla
enLre subpopulações e os l
S1
aLlnglram o equlllbrlo e que Lodas as subpopulações
parLllham mlgranLes com Lodas as ouLras subpopulações com a mesma
probabllldade [modelo de ºllhas" de esLruLura geneLlca (WrlghL 1931)] pode-se
asslm esLlmar uma Laxa relaLlva de mlgração.
M (numero LoLal e acLual de mlgranLes parLllhados enLre duas populações) e
o produLo do Lamanho efecLlvo da população (n
e
) e do numero absoluLo de
mlgranLes por geração. 1akahaLa e Þalumbl (1983) demonsLraram que o produLo de
n e m pode ser obLldo aLraves das esLlmaLlvas de l
S1
para populações haplóldes (M=
nm) aLraves da segulnLe equação:

! !
! !!"#
!!"#


na 1abe|a 3.7 esLlmam-se os valores relaLlvos de M para os pares de floresLa
do ÞnC onde se pode verlflcar que o par Canghode-São lranclsco apresenLa o valor
mals balxo de mlgração (M=0.18631) cu[o fluxo geneLlco e mulLo llmlLado.
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!
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1abe|a 3.7: LsLlmaLlva relaLlva de mlgração absoluLa (M) enLre pares de fragmenLos de floresLa de CanLanhez.

Cad|que Lautchande Catombo| Cafatche Canghode Am|dara Iar|m São Iranc|sco Þonta Nova
Cad|que _
Lautchande
1.10317 _
Catombo|
0.33929 0.88900 _
Cafatche
0.60731 0.76326 ~ _
Canghode
0.27348 0.40962 ~ 34.49441 _
Am|dara
1.93383 3.86304 0.72482 0.73921 0.34093 _
Iar|m
0.31400 0.49088 ~ ~ ~ 0.41400 _
São Iranc|sco
1.68933 1.44741 0.41462 0.30478 0.18631 17.83414 0.22180 _
Þonta Nova
2.06242 3.76441 0.96030 0.92492 0.33212 ~ 0.43104 31.04613 _
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3.6.4-Aná||se da var|ânc|a mo|ecu|ar (AMCVA):
!
! Þor forma a perceber como e que a varlação geneLlca dos chlmpanzes de
CanLanhez esLá parLlclonada anallsou-se a sua varlâncla molecular (AMCvA) que
Lambem permlLe lnferlr a sua esLruLura geneLlca (Lxcoffler eL al. 1992). LsLe meLodo
e lgualmenLe derlvado do modelo l
S1
de WrlghL (1931) que esLlma as esLaLlsLlcas-l
(que medem o desvlo das frequônclas genoLlplcas em populações subdlvldldas
assumlndo um modelo nulo de panmlxla). LsLas esLaLlsLlcas ou !"#$%&'( #&( )$*+,-.
organlzam-se geralmenLe em Lrôs medldas de dlversldade geneLlca: denLro das
populações (l
l1
), enLre populações denLro de reglões (l
lS
) e enLre reglões (l
S1
).
lndlces de flxação poslLlvos lndlcam um desvlo em relação ao prlnclplo de Pardy-
Welmberg. lndlces de flxação negaLlvos, próxlmos de zero lndlcam ausôncla de
esLruLura geneLlca.
Cockerham (1969), segulndo as adapLações do modelo l
S1
de WrlghL
parLlclona de forma hlerárqulca a varlação geneLlca LoLal em componenLes de
covarlâncla devldo a dlferenças: a) enLre lndlvlduos denLro das populações, b) enLre
populações denLro das reglões e c) enLre reglões. nesLa ulLlma parLlção, as reglões
são grupos de populações que são deflnldos +(/0$.0$, por exemplo: dlvlsões reglonals
lnferldas fllogeneLlcamenLe ou agrupamenLos geográflcos de relevâncla ecológlca.
Lxcoffler eL al. (1992) lncorporaram lnformação sobre as dlsLânclas moleculares
enLre haplóLlpos na abordagem da AMCvA e sugerem as 'esLaLlsLlcas ú'
semelhanLes aos Lradlclonals lndlces de flxação. Segundo esLa anállse ú
S1
, ú
SC
e ú
C1

são usados como análogos dos lndlces de flxação denLro das populações, enLre
subpopulações denLro de reglões e enLre reglões, respecLlvamenLe. Þara cada um
desLes nlvels as esLaLlsLlcas ú deflnem-se como:

a)

b)

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! ! ! ! !
!
! "$!
c)

onde, a varlâncla molecular LoLal %!
!
!
!!e a soma das varlânclas devldo a dlferenças
enLre os haplóLlpos enLre lndlvlduos denLro das subpopulações %!
!
!
!&! varlâncla
devldo a dlferenças enLre haplóLlpos em dlferenLes subpopulações denLro de reglões
%!
!
!
!!e, varlâncla devldo a dlferenças enLre reglões, populações ou grupos %!
!
!
!!
(Lxcoffler eL al. 1992, Schnelder eL al. 1997). A slgnlflcâncla dos lndlces ! e LesLada
uLlllzando uma esLraLegla de permuLação não parameLrlca (Lxcoffler eL al. 1992).
Þara os propóslLos da anállse Lodo o daLaseL fol lncluldo e caLegorlzaram-se
Lrôs reglões de acordo com a sua conLlngôncla geográflca e que compreende Lodos
os fragmenLos de floresLa amosLrados: norLe (Amldara, São lranclsco e ÞonLa nova),
CenLro (LauLchande e Cadlque) e Sul (larlm, CaLombol, CafaLche e Canghode). A
slgnlflcâncla fol LesLada a parLlr de um alfa de p<0.03 com 16 000 permuLações.
! 8aseado nos resulLados da AMCvA, a malorla (36.24°) da dlversldade
geneLlca dos chlmpanzes de CanLanhez aLrlbul-se a dlferenças enLre lndlvlduos
denLro da população lndlcando asslm uma slgnlflcaLlva esLruLuração geneLlca (ú
S1
=
0.43764, p<0.0001). A ouLra parLe slgnlflcanLe de parLlção da dlversldade geneLlca
(39.18°) dos chlmpazes de CanLanhez aLrlbul-se a sua dlvlsão reglonal (ú
C1
=
0.39177, p<0.001) lndlcando que a varlâncla da dlversldade geneLlca Lambem se
enconLra ao nlvel lnLer-reglonal (1abe|a 3.8).











Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! "'!
1abe|a 3.8: Anállse hlerárqulca de varlâncla molecular (AMCvA) para as sequônclas Pv81
dos chlmpanzes do Þarque naclonal de CanLanhez, Culne-8lssau.

Componente de
var|ânc|a
Var|ânc|a ¼
1ota|
d.f. SSD Þ
Ind|ces-
()*+,!-+./01 !
234546#! 6'37$! 4! 4843'6$! 83887!
!!! 836'7##!
()*+,!/0/.9:;<,1!
=,)*+0!=,!-+./01!!!! !
832'#$"! 235'! "! 5"3582! 8382'!
838#527!
()*+,!>)=>?@=.01!=,)*+0=,!
1.A/0/.9:;<,1!!!! !
"3786'7! 5"342! 5#! 6273$7'! B838887!
8326#"2!

3.6.4- Aná||se espac|a| da var|ânc|a mo|ecu|ar (SAMCVA):
!
A esLruLura geneLlca dos chlmpanzes de CanLanhez fol Lambem explorada
aLraves da anállse espaclal da varlâncla molecular (SAMCvA) (uupanloup eL al.
2002). LsLe meLodo basela-se num procedlmenLo de slmulações que Lem como
ob[ecLlvo ldenLlflcar grupos de populações que são geograflcamenLe homogeneas e
maxlmlzar a dlferença em Lermos lnLer-reglonals (ú
C1
) da varlâncla geneLlca LoLal
sem a necessldade +(/0$.0$ de se deflnlr uma composlção de grupos necessárla para
a AMCvA. C meLodo requer que se LesLem a exlsLôncla de várlas populações (k) e
gera lgualmenLe as esLaLlsLlcas-ú (ú
S1
, ú
SC
, ú
C1
) usando a abordagem da AMCvA
(Lxcoffler eL al. 1992). Ao explorar-se o padrão observado dos lndlces ú
C1
para
dlferenLes valores de k, esLes enLram num 'plaLeau' anLes da varlâncla lnLer-reglonal
se dllulr e, nesLe senLldo, a medla mals elevada de ú
C1
e lndlcaLlva da esLruLura mals
provável. L asslm posslvel ldenLlflcar o numero ópLlmo de grupos populaclonals
presenLes num seL de amosLras.
C programa SAMCvA v1.0 (uupanloup eL al. 2002) apllcou-se a Lodo o
daLaseL de forma a ldenLlflcar o numero de populações mals provável dos
chlmpanzes de CanLanhez aLraves de 10 000 lLerações para cada 100 condlções
lnlclals aleaLórlas, LesLando o numero de populações posslvels (k) enLre k= 3 aLe k=
8. A melhor parLlção da dlversldade geneLlca pelo algorlLmo SAMCvA obLeve-se
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #8!
quando as amosLras foram agrupadas em quaLro populações (k=4, ú
C1
=0.48178,
p<0.001) (1abe|a 3.9).

1abe|a 3.9: lndlces de flxação correspondendo aos grupos de comunldades de chlmpanzes
do Þarque naclonal de CanLanhez lnferldos pelo algorlLmo SAMCvA.

k Compos|ção dos grupos Index- O
6! 73 C:.*DE:)=,F!GH>=:+:F!IJ0!K+:)D>1D0F!L0)*:!M0?:!
43 N:*0HA0>F!K:+>HF!N:O:*DE,F!N:)-E0=,!
63 N:=>P.,!
QNRS83224#8T!
QINS8385'"#TT!
QIRS832#5'5TT!
!" #$ %&'()*+"
,$ %&-./0.(1"2&3(/1"%&4&-56+1"%&786.'+"9:*;<"
=$ >/('&3&1":?."23&75(@5.1"A.7-&"B.C&"9B.3-+<"
!$ D&*-56&7'+"
"
E%FGH$!I#JIKK"
E:%GH$HLHI!KK"
E:FGH$!MH,MKK"
5! 73 IJ0!K+:)D>1D0!
43 N:=>P.,!
63 N:*0HA0>F!K:+>HF!N:O:*DE,F!N:)-E0=,!
23 C:.*DE:)=,!
53 GH>=:+:F!L0)*:!M0?:!
!
QNRS832''78TT!
QINSU8377"#4T!
QIRS83228"6TT!
"! 73 N:*0HA0>F!K:+>HF!N:)-E0=,!
43 N:=>P.,!
63 N:O:*DE,!
23 IJ0!K+:)D>1D0!
53 C:.*DE:)=,!
"3 GH>=:+:F!L0)*:!M0?:!
!
!
QNRS8358#'2TT!
QINSU837$##2T!
QIRS832755"TT!
#! 73 N:=>P.,!
43 C:.*DE:)=,!
63 N:*0HA0>F!K:+>HF!N:)-E0=,!
23 N:O:*DE,!
53 GH>=:+:!
"3 IJ0!K+:)D>1D0!
#3 L0)*:!M0?:!
!
!
QNRS83544'$T!
QINSU834244'!
QIRS8328#27TT!
$! 73 N:=>P.,!
43 C:.*DE:)=,!
63 GH>=:+:!
23 N:O:*DE,!
53 N:)-E0=,!
"3 N:*0HA0>F!K:+>H!
#3 IJ0!K+:)D>1D0!
$3 L0)*:!M0?:!
!
!
QNRS835"$2'T!
QINSU836'6'7TT!
QIRS836'$54TT!
*p<0.03, **p<0.001


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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #7!
3.7- Aná||se de |so|amento por d|stânc|a:
!
! A anállse dos l
S1
llnearlzados de SlaLkln (secção 3.6.2) lndlcou que exlsLe
algum nlvel de lsolamenLo por dlsLâncla. no senLldo de deLermlnar se a
dlferenclação das populações de chlmpanzes de CanLanhez esLá correlaclonada com
a sua dlsLâncla geográflca procedeu-se a anállse formal de lsolamenLo por dlsLâncla.
C lsolamenLo por dlsLâncla pode deflnlr-se como um decresclmo da semelhança
geneLlca enLre populações a medlda que a dlsLâncla geográflca enLre elas aumenLa
(WrlghL 1943). A Leorla do lsolamenLo por dlsLâncla, segundo o modelo '1&//$"23
'1."&, predlz que se a dlspersão esLá espaclalmenLe llmlLada, os lndlvlduos de
populações que esLão mals próxlmas ou são vlzlnhas Lôm mals probabllldade de
lnLeraglr e, consequenLemenLe, Lôm Lambem uma malor probabllldade de acasalar,
do que lndlvlduos de populações mals dlsLanLes. Como resulLado as frequônclas de
haplóLlpos nas populações que esLão mals próxlmas serão mals semelhanLes do que
nas populações que esLão mals afasLadas (ngan 2006).
C LesLe de ManLel e a regressão llnear por redução do elxo malor (8MA) são
os meLodos esLaLlsLlcos que deLermlnam a correlação de lsolamenLo por dlsLâncla.
Ao represenLar-se as dlsLânclas geneLlcas e geográflcas aLraves de duas maLrlzes o
LesLe de ManLel LesLa essa correlação obLendo-se a esLaLlsLlca Z e uma correlação 0.
C valor de 4 corresponde a correlação enLre uma maLrlz A e uma maLrlz 8 e 0
5
pode
varlar de -1 a 1, onde 1 represenLa uma correção perfelLa. A slgnlflcâncla do LesLe de
ManLel e LesLada usando permuLações. no mesmo senLldo a 8MA e uma
represenLação llnear da correlação enLre as dlsLânclas geneLlcas e geográflcas. Cs
cálculos da 8MA lncluem a lncllnação e lnLercepção dessa relação. C valor da
correlação, 0
5
, represenLa a força da dlspersão dos ponLos em relação á llnha. Se
Lodos os ponLos se assoclarem exacLamenLe na llnha e lndlcaLlvo de que exlsLe
deflnlLlvamenLe uma correlação enLre as dlsLânclas geneLlcas e geográflcas.
uLlllzou-se a medlda de dlsLâncla geneLlca ú
S1
enLre as populações de
chlmpanzes em CanLanhez com a correcção klmura 2-parâmeLros (que Lem em
conslderação dlferenLes Laxas de Lranslções e Lransversões) e correlaclonou-se com
a suas dlsLânclas geográflcas (medldas no Coogle LarLh em km) lmplemenLado no
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #4!
0 6 12 18 24 30
±0.10
±0.01
0.08
0.17
0.26
0.35
0.44
0.53
0.62
0.71
0.80
!"#$%&'()*+,)-.&/*"+0123
!
"
/
"
.
)
*
+
,
)
-
.
&
/
*
"
+
0
4
(
)
5
6
3
sofLware l8uWS v.3.16. Cbservou-se um slgnlflcaLlvo lsolamenLo por dlsLâncla (1esLe
de ManLel, 4=139.8819, 0
5
=0.3661, unlcaudal p= 0.0080 a parLlr de 30 000
permuLações). no mesmo senLldo a regressão llnear 8MA Lambem revelou uma
assoclação de lsolamenLo por dlsLâncla poslLlva (6=-0.08010 *=0.03709, 0
5
=0.320)
(I|g. 3.6).


"

!
!




"
"
"
"
"
"
"
"
"
I|gura 3.6: lsolamenLo por dlsLâncla represenLado pela regressão llnear por redução do elxo
malor (8MA) enLre a dlsLâncla geneLlca (ú
S1
) corrlglda com o parâmeLro klmura 2-Þ e a
dlsLâncla geográflca (km) dos chlmpanzes de CanLanhez.
!
!
!
!
!
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #6!
3.8- Aná||se de barre|ras genót|cas:
!
! Com o ob[ecLlvo de fornecer uma represenLação geográflca das
desconLlnuldades geneLlcas enLre as populações de chlmpanzes de CanLanhez
procedeu-se a ldenLlflcação das barrelras assocladas a uma mudança geneLlca
slgnlflcaLlva de acordo com o meLodo proposLo por Mannl eL al. (2004) que uLlllza o
algorlLmo de dlferença máxlma de Monmonler lmplemenLado no sofLware 8A88lL8.
LsLe algorlLmo permlLe ldenLlflcar llmlLes ou áreas onde as dlferenças enLre pares de
populações são malores exlsLlndo asslm uma barrelra enLre elas. As barrelras são
zonas onde ocorre uma mudança abrupLa no padrão da varlação geneLlca devldo a
facLores de lsolamenLo de lndole flslca, ecológlca, geográflca, culLural ou
morfológlca. uma das desvanLagens desLe meLodo ocorre quando as populações se
enquadram num modelo de lsolamenLo por dlsLâncla, na medlda em que as
posslbllldades de se enconLrarem desconLlnuldades no padrão da varlação geneLlca
dlmlnuem. Þor ouLro lado, uma das suas vanLagens e que a presença de facLores de
lsolamenLo enfraquece o fluxo de genes fazendo aumenLar as posslbllldades de se
enconLrarem barrelras slgnlflcaLlvas. 8egra geral, exlsLem mals barrelras quando as
assoclações enLre as dlsLânclas geográflcas e geneLlcas são balxas e vlce versa. no
enLanLo, não quer dlzer que o algorlLmo de Monmonler não se possa apllcar quando
se verlflque um slgnlflcaLlvo lsolamenLo por dlsLâncla.
LsLe meLodo uLlllza Lambem uma reconsLrução geomeLrlca que Lem como
base as coordenadas geográflcas dos locals de amosLragem crlando uma rede que
llga Lodas as populações amosLradas ad[acenLes aLraves de uma Lrlangulação de
uelaunay que se consLról a parLlr de uma Lesselação de pollgonos de voronol
resulLando na llgação das lnLersecções medlas cenLrals de cada Lrlângulo. As
dlsLânclas geneLlcas são calculadas para cada população vlzlnha e assocladas a cada
orla dessa rede.
nesLa anállse usaram-se asslm as dlsLânclas geneLlcas l
S1
(secção 3.6.1) como
maLrlz de dlferenclação geneLlca enLre as populações de chlmpanzes de CanLanhez.
C numero de barrelras fol ldenLlflcado recorrendo ao algorlLmo de Monmonler
aLraves das orlas da rede assoclada com os valores mals elevados das dlsLânclas
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #2!
geneLlcas enLre populações. SomenLe as barrelras que obLlveram valores mals
elevados de dlferenclação geneLlca do que a medla calculada para o LoLal das
amosLras foram conslderadas relevanLes ( 0.43764).
na I|g. 3.7 pode observar-se que a prlnclpal barrelra geneLlca enconLrada
revelando uma desconLlnuldade geneLlca que se slLua em Lorno do grupo de Cadlque
e separa-o das resLanLes populações de chlmpanzes em CanLanhez sugerlndo uma
barrelra de longo Lermo, exLrlnseca ao lnLercâmblo geneLlco das ouLras populações.

I|gura 3.7:Mapa de desconLlnuldade geneLlca nas subpopulações de chlmpanzes de CanLanhez
resulLanLe do sofLware 8A88lL8 v2.2. 1esselação de voronol com os respecLlvos ponLos vlrLuals de
dellmlLação lndlcado a azul, Lrlangulação uelaunay a verde, os numeros e ponLos a negrlLo lndlcam
os maLos amosLrados: 1-Cadlque, 2-LauLchande, 3- CaLombol, 4-larlm, 3-CafaLche, 6-Canghode, 7-
Amldara, 8- São lranclsco e 9-ÞonLa nova, respecLlvamenLe. LxLensão da barrelra geneLlca +(
(lndlcada a vermelho) compuLada a parLlr da maLrlz de dlsLânclas geneLlcas l
S1
e da apllcação do
algorlLmo de Monmonler.

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! ! ! ! !
!
! #5!
3.9- Aná||se com med|das comp|ementares de genót|ca da conservação:
!
! um dos ob[ecLlvos da CeneLlca da Conservação e usar a lnformação
resulLanLe de levanLamenLos de caracLerlzação geneLlca e lmplemenLá-la em
medldas e pollLlcas de conservação para uma deLermlnada especle ldenLlflcando
áreas prlorlLárlas para a sua conservação (Mlllar e Llbby 1991). 1endo como base
esLe ob[ecLlvo de conservação ÞeLlL eL al. (1998) propuseram um con[unLo de
medldas adlclonals de dlversldade geneLlca que permlLem caracLerlzar as
populações, medldas que segundo os auLores: ºesLão bem adapLadas aos problemas
da geneLlca da conservação e que realçam populações lndlvlduals a quem devem ser
dadas prlorldades nos esforços da sua conservação" (ÞeLlL eL al. 1998:843). Sugerem
asslm que, se lncorpore a medlda de rlqueza haploLlplca (l.e. alellca) (70) que
permlLe medlr o numero de haplóLlpos por 8.%9' esLando grandemenLe dependenLe
do Lamanho efecLlvo da população, sendo por lsso um bom lndlcador das alLerações
demográflcas ocorrldas no passado hlsLórlco e por lsso lmporLanLes para a
conservação das populações de especles ameaçadas. no enLanLo, uma das
desvanLagens da uLlllzação desLa medlda e que esLá dependenLe do Lamanho da
amosLragem para cada população. nesse senLldo, propuseram alnda que se
uLlllzasse o meLodo de rarefacção a parLlr do Lamanho de amosLragem populaclonal
mals pequeno permlLlndo asslm, normallzar a deslgualdade da amosLragem.
Þropõem Lambem que, e posslvel deLermlnar qual o conLrlbuLo que cada população
dá para a dlversldade haploLlplca LoLal (C1) ou para a sua rlqueza haploLlplca LoLal
(C81). Lsse conLrlbuLo pode ser esLlmado a parLlr da dlferença enLre a dlversldade
haploLlplca LoLal de Lodas as populações excepLo da população em anállse.
ConsequenLemenLe advogam alnda que, essa conLrlbulção lndlvldual de cada
população pode ser subdlvlda ou parLlclonada em dols componenLes: uma
relaclonada com o seu próprlo nlvel de dlversldade (CS ou C8S) e o ouLro com o seu
nlvel de unlcldade, ou se[a, com o seu nlvel de dlvergôncla das ouLras populações
(Cu ou C8u) para C1 ou C81, respecLlvamenLe (ÞeLlL eL al. 1998). Algumas
conLrlbulções para a dlversldade podem ser negaLlvas, porque a dlversldade que a
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! #"!
próprla população pode ser menor do que a medla da dlversldade LoLal ou porque
essa população pode não ser mulLo dlferenclada.
Com o ob[ecLlvo de perceber que populações de chlmpanzes mals
conLrlbuem para a dlversldade geneLlca em CanLanhez uLlllzaram-se esLas medldas
sugerldas por ÞeLlL eL al. (1998) deLermlnando-se asslm a rlqueza haploLlplca (70)
para as quaLro subpopulações, deflnldas pela anállse SAMCvA (secção 3.6.4) e
avallou-se o conLrlbuLo que cada uma dá para a sua dlversldade e rlqueza
haploLlplcas LoLals calculadas no sofLware CCn18l8 v.1.02 usando o meLodo de
rarefacção, normallzado para o Lamanho de amosLragem mals pequeno (n=8,
Cadlque).
Apllcando o meLodo de rarefacção para o menor numero de amosLras numa
população, a rlqueza haploLlplca (70) dos chlmpanzes de CanLanhez, e de: 3.6482
haplóLlpos para o Pv81. A rlqueza haploLlplca para cada população de chlmpanzes
de CanLanhez apresenLa-se na 1abe|a 3.10, bem como as suas conLrlbulções para a
dlversldade haploLlplca LoLal (C1) e rlqueza haploLlplca LoLal (C81) e os respecLlvos
componenLes de varlação. Þode asslm observar-se que a população do norLe
(Amldara, São lranclsco e ÞonLa nova) apresenLa a malor rlqueza haploLlplca (70=
4.230). As populações de Cadlque e do norLe são as que mals conLrlbuem (C1) para a
dlversldade haploLlplca LoLal. Cadlque pela sua dlferenclação em relação as ouLras
populações (Cu) e a população do norLe pela sua próprla dlversldade (CS) (I|gura
3.8). Þor ouLro lado as populações que mals conLrlbuem (C81) para a rlqueza
haploLlplca LoLal são as populações de LauLchande, LanLo pela sua dlvergôncla como
pela sua dlversldade (C8S e C8u), e a população do norLe pela sua dlversldade (C8S)
(I|gura 3.9)
!
!
!
!
!
!
!
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Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
! ! ! ! !
!
! ##!


1abe|a 3.10: Medldas complemenLares de geneLlca de conservação (dlversldade geneLlca e
dlferenclação) para cada uma das populações de chlmpanzes de CanLanhez.
!
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Þopu|ação 1ota|
nap
0&$ 12$ 13$ 14$ 152$ 153$ 154$
Cadlque 3 2.000 0.000 -0.082 0.083 -0.039 -0.089 0.030
LauLchande 6 3.833 0.008 0.036 -0.029 0.073 0.044 0.031
norLe 8 4.230 -0.003 0.060 -0.064 0.036 0.072 -0.036
Sul 8 2.863 -0.003 -0.013 0.010 0.034 -0.027 0.061
Þr|mato|og|a Mo|ecu|ar: Contr|buto para a conservação de um grupo de ch|mpanzós (!"#$%&'()'*+%,-$.,&/-) da kepúb||ca
da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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3.10.- Aná||se da d|vergônc|a tempora|:
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! Com o ob[ecLlvo de perceber quals os Lempos cronológlcos de separação
lnLraespeclflca dos haplogrupos dos chlmpanzes de CanLanhez e em que cenárlo
paleonLológlco ocorreram procedeu-se a anállse da dlvergôncla Lemporal dos
mesmos no sofLware 8LAS1 v.1.6.1 (urummond and 8ambauL 2007). LsLe sofLware
lnLegra um procedlmenLo de Cadelas Markov MonLe Carlo (MCMC) e uma lnferôncla
fllogeneLlca bayeslana uLlllzando alnda um relóglo molecularºrelaxed" (urummond
eL al. 2006).
Conslderando uma Laxa de muLação (subsLlLulção) por nucleóLldo de 2.3°
por mllhão de anos (Conder eL al. 2006) e uma dlvergôncla enLre humanos e
chlmpanzes de ~7-3 mya (mllhões de anos) e enLre chlmpanzes e bonobos de 2.1-
1.3 mya (SLone eL al. 2010), como elemenLos de callbração, as duas llnhagens
mlLocondrlals Pv81 prlnclpals (:$#&( secção 3.3) enconLradas nos chlmpanzes de
CanLanhez (Llnhagem A e 8) dlverglram há 1 mya [lnLervalo 93° PÞu (Plgh ÞosLerlor
uenslLy) de 0.34- 2.11 mya]. C anLepassado comum mals recenLe (1M8CA) da
llnhagem A esLlma-se em 0.67 mya, enquanLo que o 1M8CA da llnhagem 8 se esLlma
em 0.43 mya (93° PÞu: 0.34- 2.11 mya). C 1M8CA enLre o haplogrupo A1 (P13, P9,
P8) e o haplogrupo A2 esLlma-se em 0.47 mya (93° PÞu: 0.9- 1.22 mya), enquanLo
que o haplogrupo A3 (P13, P1, P4) dlverglu dos anLerlores há 0.32 mya (93° PÞu:
0.03- 0.93 mya). C haplogrupo 81 (P2, P16, P12, P6, P11, P3) dlverglu há 0.29 mya
(93° PÞu: 0.04- 0.81 mya) e o haplogrupo 82 (P10, P7) há 0.07 mya (93° PÞu: 0-
0.47 mya).
Conslderando a sequôncla de bonobo como ouLgroup a separação dos
chlmpanzes de CanLanhez (chlmpanzes ocldenLals) ocorreu há 1.41 mya (93° PÞu:
0.44- 3.24 mya) (I|g. 3.10).
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3.11.- Sexagem mo|ecu|ar e aná||se do rác|o sexua|:
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! A sexagem molecular e um procedlmenLo forense que permlLe ldenLlflcar o
sexo dos lndlvlduos a parLlr da varlação molecular enLre os dols sexos (CoLLon eL al.
2000). L Lambem um lnsLrumenLo lmporLanLe para a ecologla molecular e para a
geneLlca da conservação (vlllessen e lredsLed 2006). Com o ob[ecLlvo de esLlmar
qual o ráclo sexual de Lodo o daLaseL (n=63) da população de chlmpanzes de
CanLanhez procedeu-se asslm a sua sexagem molecular lndlvldual, aLraves do
slsLema de amelogenlna desenvolvldo por Sulllvan eL al. (1993) e opLlmlzado por
8radley eL al. (2001) em amosLras não lnvaslvas para grandes slmlos.
uma das vanLagens desLe meLodo e que pode ser apllcado LanLo num gel de
agarose como aLraves de auLomaLlzação capllar [á que os alelos do cromossoma x
são 6 pares de bases mals curLos que os do cromossoma ? nos chlmpanzes (x:104
pb, ?:110 pb) (8radley eL al. 2001). Como nos mamlferos o sexo mascullno e
heLerogâmlco espera-se enconLrar sempre 2 bandas ou dols plcos e somenLe um
para o sexo femlnlno.
C ráclo sexual geral enLre machos e fômeas e de 2.1 (44:21), lncllnado em
relação aos machos (68° machos) e não e slgnlflcaLlvamenLe dlferenLe das
frequônclas esperadas (¿
2
= 2.409, df=1, n=63, p=0.1206).
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4. DISCUSSÂC
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! LsLe esLudo e o prlmelro a caracLerlzar geneLlcamenLe os chlmpanzes da
8epubllca da Culne-8lssau e a conLrlbulr em parLlcular, para o conheclmenLo sobre a
hlsLórla evoluLlva dos chlmpanzes do Þarque naclonal de CanLanhez.
Lnquadra-se no âmblLo da ÞrlmaLologla Molecular (vlgllanL e Cuschanskl
2009) e o meLodo forense não-lnvaslvo uLlllzado provou ser adequado para
esLabelecer lnformação de base relevanLe, que pode por lsso ser apllcada na
conservação da especle nesLe pals, lndo asslm ao enconLro com a necessldade de
monlLorlzação ldenLlflcada no Þlano naclonal de Acção para os cólobos e
chlmpanzes da Culne-8lssau (Casanova e Sousa 2007).
C elevado sucesso de exLracção de Aun a parLlr de excremenLos desLe
esLudo (90°) e superlor ao reporLado por Shlmada eL al. (2004) que apresenLa uma
Laxa de 30° nas amosLras de 8oussou e nlmba da Culne-Conacry e as prlnclpals
dlferenças aLrlbuem-se aos meLodos de preservação e exLracção das amosLras
uLlllzados (Coossens e 8ruford 2009).
A parLlr da anállse de um segmenLo de 482pb da reglão Pv81 mlLocondrlal,
enconLraram-se 30 slLlos pollmórflcos e deflnlram-se 16 haplóLlpos. uesLes ulLlmos:
44° são parLllhados e 36° são excluslvos de deLermlnado maLo. P2 e o haplóLlpo
mals frequenLe (28°) ocorrendo em 17 lndlvlduos do numero mlnlmo de
chlmpanzes deflnldo com esLe esLudo para CanLanhez (n=63) esLando dlsLrlbuldo
por 7 dos 9 maLos amosLrados, sendo os maLos da zona norLe do parque (ÞonLa
nova e São lranclsco) as excepções. C maLo de CafaLche e aquele que evldencla uma
malor presença de haplóLlpos excluslvos (n=2).
Cs valores observados das dlversldades haploLlplca, nucleoLldlca e de
WaLLerson bem como o numero medlo de dlferenças desLe esLudo: !=0.879±0.024,
n= 0.037±0.001, 0
W
=0.021 e k= 17.8, respecLlvamenLe, são moderadamenLe alLos.
Cs valores de dlversldade geneLlca desLe esLudo esLão na mesma ordem de grandeza
que os reporLados para os macacos de ClbralLar ("#$#$#% &'()#*+&, != 0.872 e
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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n=0.026) (Modolo eL al. 2003), babulnos hamadrlas (,#-./% !#0#12'#&% !#0#12'#&,
!= 0.836 e n=0.023) (Wlnney eL al. 2004) e macacos dourados (3!.*/-.4!5$+&%
2/65((#*#, != 0.872 e n=0.026) (Ll eL al. 2007). não se pode por lsso aflrmar que a
varlação geneLlca deLecLada nos chlmpanzes de CanLanhez se[a balxa e que Lenham
pouca dlversldade geneLlca. Cuando se Lem em conslderação somenLe a dlversldade
nucleoLldlca, os chlmpanzes de CanLanhez comparam-se aos chlmpanzes de 8oussou
e nlmba (n=0.038) (Shlmada eL al. 2004) e esLão no lnLervalo de dlversldade
nucleoLldlca reporLada por Cagneux eL al. (1999) (,#*% 42/7(/1'45&% )52+&, n=0.07,
lnLervalo 0-16°) para a LoLalldade da subespecle, mas aclma da dlversldade
esLlmada para os chlmpanzes orlenLals (,#*% 42/7(/1'45&% &$!5.*8+24!.., n=0.023,
lnLervalo 0-9°) (Coldberg 1998) e humanos (9/0/% &#-.5*&, n=0.026) [?u eL al.
2003]. não obsLanLe, quando comparados com os LoLals de dlversldade nucleoLldlca
Pv81 apresenLados para os chlmpanzes cenLrals (,#*% 42/7(/1'45&% 42/7(/1'45&,
n=0.036) (?u eL al. 2003) e bonobos (,#*% -#*.&$+&, n=0.046) (Lrlksson eL al. 2004)
esLão claramenLe abalxo e alguns auLores argumenLam que os chlmpanzes
ocldenLals deLôm uma dlversldade nucleoLldlca relaLlvamenLe balxa mas
dlferenclada das ouLras subespecles (llscher eL al. 2006).
A elevada varlabllldade da reglão Pv81, como marcador molecular, permlLe
resolver mals claramenLe as relações enLre subespecles (Avlse 2000). usando os
meLodos de máxlma parclmónla, nelghbor [olnlng e lnferôncla bayesla, consLrulram-
se árvores fllogeneLlcas e alnda, uma neLwork aLraves do algorlLmo de medlan
[olnlng a parLlr da dlsLâncla enLre pares de dlferenças. LsLa reconsLrução fllogeneLlca
revelou a exlsLôncla de duas llnhagens profundas e clnco haplogrupos nos
chlmpanzes de CanLanhez, bem suporLada esLaLlsLlcamenLe em Lodos os meLodos.
uemonsLrou Lambem que esLas duas llnhagens não correspondem a nenhum padrão
geográflco óbvlo e os haplóLlpos dos maLos do norLe ao sul de CanLanhez esLão
praLlcamenLe dlsLrlbuldos pelas duas llnhagens. A exlsLôncla desLas duas llnhagens [á
Llnha sldo anLerlormenLe reporLada por Morln eL al. 1994, Lrlksson eL al. 2004 e
Conder eL al. 2006. Morln e colegas (1994) advogam que as sequônclas dos
chlmpanzes ocldenLals (,:% 4:% )52+&) são mals dlvergenLes que as sequônclas das
ouLras subespecles e que a dlsLâncla geneLlca medla enLre os chlmpanzes ocldenLals
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e as ouLras duas e dols-Lerços a dlsLâncla geneLlca enLre chlmpanzes e bonobos
sugerlndo a elevação a caLegorla de especle dos chlmpanzes ocldenLals (Morln eL al.
1994). Þor ouLro lado Conder eL al. (2006) provou que os chlmpanzes da nlgerla e
Camarões ,#*% 42/7(/1'45&% 5((./4.% formam uma clade monoflleLlca lndependenLe dos
resLanLes chlmpanzes ocldenLals na AlLa Culne.
A dlferenclação geneLlca e o fluxo de genes foram anallsados uLlllzando
lndlces l
S1
. C numero medlo de pares de dlferenças calculado a parLlr da frequôncla
haploLlplca lndlcam que exlsLe uma slgnlflcaLlva dlferenclação geneLlca enLre os
pares: Cadlque e LauLchande (l
S1
=0.319), Amldara e Cadlque (l
S1
=0.204) e Cadlque e
CafaLche ( l
S1
=0.431). C lndlce l
S1
llnearlzado de SlaLkln demonsLra que não exlsLe
dlferenclação enLre os maLos do sul de CanLanhez (u=0) e que os evenLos
coalescenLes enLre os seus haplóLlpos são mulLo recenLes sugerlndo que os
chlmpanzes dessa área podem conslderar-se uma só subpopulação. C numero de
mlgranLes enLre Canghode e São lranclsco e mulLo llmlLado (M=0.18631) e que
Cadlque e LauLchande parLllham uma 1.1 fômea por geração.
Segundo Cagneux (1998), os facLores que lnfluenclam a esLruLura geneLlca
das populações de chlmpanzes são: 1)- 8arrelras geográflcas ou flslcas ( ex: rlos,
monLanhas, deserLos, eLc.), 2- SlsLema de acasalamenLo e esLruLura soclal, 3)-
Ameaças anLropogenlcas e, 4)- PlsLórla blogeográflca e paleocllmáLlca. A esLruLura
geneLlca dos chlmpanzes de CanLanhez fol lnferlda pela AMCvA que mosLra que a
varlação mlLocondrlal e claramenLe afecLada pela esLruLura populaclonal, [á que 39°
da varlação geneLlca esLá parLlclonada enLre reglões. no enLanLo, a malor parLe da
varlação (36°) ocorre enLre lndlvlduos denLro das subpopulações, como serla de
esperar [á que nos chlmpanzes são as fômeas o sexo que dlspersa e o fluxo de genes
e por lsso medlado por elas, causando asslm poucos nlvels de dlferenclação enLre
populações (Morln eL al. 1994). LsLe facLo fez com que o padrão fllogeográflco da
esLruLura populaclonal não Lenha sldo claro nas reconsLruções fllogeneLlcas (árvores
e neLwork). C mesmo padrão de varlâncla geneLlca fol enconLrado para os bonobos
da 8epubllca uemocráLlca do Congo (Lrlksson eL al. 2004).

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A anállse espaclal da varlâncla molecular (SAMCvA) lndlcou que o melhor
agrupamenLo slgnlflcaLlvo de subpopulações de chlmpanzes em CanLanhez e de k=4,
consLlLuldos pelas subpopulações de Cadlque, LauLchande, norLe (Amldara, ÞonLa
nova e São lranclsco) e Sul (CaLombol, larlm, CafaLche e Canghode) (ú
C1
=0.48178,
p<0.001).
A esLruLura geneLlca acLual dos chlmpanzes de CanLanhez pode predlzer-se
LanLo por um padrão slgnlflcaLlvo de lsolamenLo por dlsLâncla como por vlcarâncla.
Cs LesLes de ManLel (;=139.8819, 2
<
=0.3661, p<0.03) e a 8MA ('=-0.08010
6=0.03709, 2
<
=0.320) demonsLram que exlsLe uma correlação poslLlva enLre a
dlsLâncla geneLlca e a dlsLâncla geográflca. A medlda que a ulLlma aumenLa a
prlmelra dlmlnul e esLa relação causa asslm uma dlvergôncla enLre as frequônclas
haploLlplcas dos dlferenLes maLos da população conLlnua de CanLanhez crlando por
derlva geneLlca um padrão de lsolamenLo por dlsLâncla. Lxpllca Lambem que as
fômeas chlmpanzes de CanLanhez preferem mlgrar para uma subpopulação vlzlnha,
do que fazer grandes dlsLânclas segulndo asslm, um modelo &45--.*7=&4/*5 de
dlspersão (klmura e Welss 1964). LsLe padrão Lambem ocorre em ouLras populações
de chlmpanzes nouLros locals em Áfrlca (Conder eL al. 2000, llscher eL al. 2004).
A anállse de desconLlnuldades geneLlcas conduzldas no sofLware 8A88lL8,
que comblna fundamenLos de geomeLrla esLaLlsLlca (1esselação de voronol e
Lrlangulação de uelaunay) com o algorlLmo de máxlma dlferença de Monmonler
revelou surpreendenLemenLe a exlsLôncla de um elemenLo vlcarlanLe (vulgo
barrelra). LsLa descoberLa e curlosa porque, não serla de esperar enconLrar-se uma
barrelra quando exlsLe um padrão conflrmado de lsolamenLo por dlsLâncla e vlce-
versa. no enLanLo, se por um lado o padrão de lsolamenLo por dlsLâncla enfraquece
o fluxo de genes, faz aumenLar Lambem as posslbllldades de se enconLrarem
barrelras slgnlflcaLlvas em que o programa sendo senslvel a essas alLerações, a parLlr
da maLrlz de dlsLânclas l
S1,
consegue deLecLar essas desconLlnuldades revelando qual
a sua localldade mals provável (Mannl eL al 2004). nesLe esLudo deLecLou-se uma
barrelra acLual que causa uma desconLlnuldade geneLlca na subpopulação de
Cadlque em relação as ouLras subpopulações de CanLanhez. A exlsLôncla desLa
barrelra e deveras lnLrlganLe e não e conslsLenLe com nenhum facLor flslco ou
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ecológlco evldenLe. não exlsLe nenhum curso de água ou ouLra caracLerlsLlca
orográflca que crle uma barrelra flslca e lsole a subpopulação de Cadlque, e em
Lermos ecológlcos o hablLaL e os efelLos anLropogenlcos são os mesmos que nas
resLanLes áreas do ÞnC. LxlsLe no enLanLo uma esLrada que llga lemberem ao anLlgo
porLo de Cadlque no rlo Cumbl[ã, mas os chlmpanzes aLravessam acLualmenLe mulLo
facllmenLe essa esLrada (Sá 2010, observação pessoal). A densldade humana
Lambem não parece ser um facLor para que essa barrelra exlsLa, [á que a locallzação
das aldelas e o uso da Lerra pelas comunldades humanas são semelhanLes ao resLo
do Þarque. Avançam-se Lrôs hlpóLeses para a exlsLôncla desLa barrelra em Lorno da
comunldade de chlmpanzes de Cadlque. (1) A malor área do ÞnC esLá conLlda na
penslnsula do Cubucare, dellmlLada a CesLe pelo rlo Caclne e a LsLe pelo rlo Cumbl[ã.
uevldo a dlmensão, profundldade, e não sazonalldade do volume de água, desLes
dols rlos, eles são lndublLavelmenLe fronLelras naLurals a dlspersão dos chlmpanzes
de CanLanhez. A palsagem de CanLanhez caracLerlza-se por ser um mosalco
composLo por várlos elemenLos e enLre eles enconLra-se uma exLensa zona de
mangal assoclada a uma elevação do solo mulLo balxa (Sousa eL al. 2011). L posslvel
que essas zonas de mangal Lenham alLerado o seu curso ao longo do Lempo devldo a
fluLuação paleocllmáLlca e que asslm, Lenham crlado duranLe um deLermlnado
perlodo de Lempo, uma desconLlnuldade no fluxo geneLlco dos chlmpanzes de
Cadlque mas que posLerlormenLe Lenha sldo posslvel Lranspor e esLes volLaram a
esLar em conLacLo com as resLanLes subpopulações. (2) uma segunda hlpóLese pode
Ler a ver com o efelLo da guerra colonlal e posLerlormenLe guerras clvls que o pals
sofreu e cu[o efelLo Lenha crlado esLa barrelra. A esLrada que llga lemberem a
Cadlque fol consLrulda na decada de 30 do seculo passado. uuranLe o perlodo mals
lnLenso da guerra, espera-se que que o Lrafego mlllLar fosse Lambem mals lnLenso.
no mesmo senLldo, os llberLadores da lmposlção colonlal porLuguesa, do ÞarLldo
Afrlcano para a lndependôncla da Culne e Cabo verde (ÞAlCC) usavam os maLos
ad[acenLes de Calquene e Clbe Cadlque como refuglo e área operaclonal e, várlas
vezes a esLrada sofreu emboscadas (Sá 2010, observação pessoal baseada em
lnformações eLnográflcas e LesLemunhos recolhldos). L posslvel que a esLrada Lenha
servldo como barrelra flslca e os chlmpanzes só agora se arrlsquem a aLravessá-la
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devldo a sua deLerloração e pouco Lráfego moLorlzado. no enLanLo, desLaque-se que
desde a sua consLrução a esLrada Lem sldo consLanLemenLe usada por pessoas. não
e por lsso de esLranhar a proxlmldade de conLacLo enLre humanos e chlmpanzes
nesse esLrada (Sá 2010, observação pessoal). (3) uma Lercelra hlpóLese pode dever-
se a uma parLlcularldade comporLamenLal ou culLural dos chlmpanzes de Cadlque
que, por algum moLlvo não delxam que as suas fômeas mlgrem mals
frequenLemenLe para os grupos ad[acenLes. São por lsso necessárlos mals esLudos
que permlLam averlguar as hlpóLeses aqul avançadas.
A hlsLórla demográflca dos chlmpanzes de CanLanhez e complexa. As anállses
fllogeneLlcas não demonsLraram nenhum padrão fllogeográflco em forma de
ºesLrela" caracLerlsLlco de acumulação de muLações devldo a uma expansão
demográflca recenLe (Avlse 2000). uma expllcação para a falLa desLe padrão
fllogeográflco claro nos chlmpanzes de CanLanhez pode relaclonar-se com o facLo de
que os haplogrupos esLe[am alnda a sofrer um processo de º.*$/0-(545% (.*5#75%
&/24.*7" e que alnda não passou Lempo suflclenLe desde a sua dlvergôncla para
permlLlr o esLabeleclmenLo desse padrão (Maddlson e knowles 2006). 1anLo a
dlversldade haploLlplca como a nucleoLldlca são alLas (88° e 3,7° respecLlvamenLe)
e de acordo com CranL e 8owen (1998), lsLo refleLe um conLacLo secundárlo enLre
dlferenLes llnhagens ou uma população larga e esLável com uma hlsLórla evoluLlva
longa. Cs 0.&0#4$!% 1.&42.>+4./* demonsLram que: l)- a frequôncla dos pares de
dlferenças enLre haplóLlpos revela um padrão mulLlmodal, assoclado a um Lamanho
efecLlvo da população consLanLe e re[elLa slgnlflcaLlvamenLe a hlpóLese do modelo
de expansão demográflca sublLa e, ll)- um padrão blmodal, segundo o modelo de
expansão demográflca espaclal, que pode ser marglnalmenLe re[elLado, mas que
sugere: subdlvlsão populaclonal, várlas expansões demográflcas no passado, várlas
ondas de mlgração enLre dlferenLes subpopulações ou uma comblnação de ambos
(8ogers and !orde 1993). Cs LesLes de neuLralldade apresenLaram valores poslLlvos e
slgnlflcaLlvos (1a[lma u = 2.634, p<0.03, lu l= 9.099, p<0.001, lu e Ll l*= 2.236) a
excepção do LesLe lu e Ll u* que apresenLa um valor poslLlvo mas não slgnlflcaLlvo
(1.429, p>0.03). LsLes LesLes lndlcam um desvlo da neuLralldade e a hlpóLese nula de
uma população consLanLe e re[elLada sugerlndo um boLLleneck recenLe ou algum
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da Gu|nó-8|ssau. D|vers|dade m|tocondr|a|, sexagem e ap||cações forenses.
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Llpo de selecção balanceadora (SchmldL e Þool 2002). A anállse da hlsLórla
demográflca dos chlmpanzes de CanLanhez sugere que a população se manLeve
gradual ao longo do Lempo e que não sofreu fluLuações no seu Lamanho por forma a
causar um padrão deLecLável de expansão ou boLLleneck na dlsLrlbulção da varlação.
Assemelha-se ao padrão referldo [á para os chlmpanzes ocldenLals e cenLrals
(Cagneux 1998), da nlgerla e Camarões (Conder 2000) e bonobos (Lrlksson eL al.
2004), mas dlfere do padrão unlmodal dos chlmpanzes orlenLals e humanos que
sofreram claramenLe uma expansão demográflca (8ogers e Parpendlng 1992,
Parpendlng eL al. 1998, Coldberg e 8uvolo 1997).
A esLlmaLlva dos Lempos de dlvergôncla e senslvel não só a escolha do
daLaseL molecular mas Lambem aos modelos usados para descrever a esLruLura das
populações de chlmpanzes (SLone eL al. 2010) e não e por lsso de esLranhar que
dlferenLes meLodos apresenLem dlferenLes daLações. LsLe esLudo assumlu um
relóglo molecular ºrelaxed" e Lempos de dlvergôncla enLre humanos e chlmpanzes
de ~7- 3 mya (mllhões de anos) e enLre chlmpanzes e bonobos de 2.1- 1.3 mya
(SLone eL al. 2010). A dlvergôncla esLlmada para chlmpanzes e bonobos desLe esLudo
e de 1.41 mllhões de anos (0.44-3.24 mllhões de anos) duranLe o Þllo-ÞlelsLoceno,
mals recenLe que a proposLa por SLone eL al. (2010) de 1.94 Mya (1.49- 2.09 Mya),
mas conslsLenLe com o lnLervalo proposLo por ?u eL al. (2003) de 0.93-1.8 Mya e
com a daLação de 1.60 Mya de Welgman e Lxcoffler (2010). no enLanLo, quando
comparada com as esLlmaLlvas felLas a parLlr do genoma nuclear e basLanLe superlor
(e.g: 0.79-0.92 Mya) (8ecqueL eL al. 2007). Cs bonobos são endemlcos da 8epubllca
uemocráLlca do Congo, e a formação do rlo Congo há 1.3-2 Mya, no Þllo-ÞlelsLoceno,
avança-se como hlpóLese que deLermlnou a dlvergôncla com os chlmpanzes (que só
ocorrem e esLão dlsLrlbuldos a norLe do rlo) (Caswell eL al. 2008) A daLação desLe
esLudo esLá em conformldade Lambem com esLa predlcção.
Assumlu-se a dlvergôncla dos chlmpanzes ocldenLals com os
cenLrals/orlenLals daLada enLre 1.6-1.1.3 Mya (Morln eL al. 1994). As duas llnhagens
observadas nos chlmpanzes de CanLanhez surglram segundo esLe esLudo, há 1 Mya
(2.11- 0.34) após essa separação. Lnquadram-se hlsLorlcamenLe no ÞlelsLoceno
lnferlor (1-0.78 Mya). A dlvergôncla dos haplogrupos denLro de cada llnhagem
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remonLa ao ÞlelsLocenlo Medlo (0.78-0.12 Mya), de 0.47-0.43 Mya (1.22-0.09, 1.1-
0.08 Mya,) para os haplogrupos da llnhagens A e 8, respecLlvamenLe. LsLa
observação lnsere-se em Lermos de paleocllma duranLe as glaclações de Cunz (0.68-
0.62 Mya) e de Mlndel (0.43-0.30 Mya). LxlsLem evldônclas que sugerem que nos
perlodos de máxlma glaclação, o cllma em Áfrlca era mals frlo e seco do que
acLualmenLe (Maley 1996). LsLa posslbllldade Lransformou a floresLa Lroplcal que
sofreu expansões duranLe os perlodos lnLerglaclals e conLracções duranLe os
glaclares dando orlgem a savanas (Cowllng eL al. 2008). lol mulLo provavelmenLe
esLe o cenárlo evoluLlvo e blogeográflco dos chlmpanzes de CanLanhez [á que a
dlversldade geneLlca que ho[e deLôm esLá lnLlmamenLe relaclonada com a relação
hlsLórlca das floresLas de onde são naLlvos (Conder and ulsoLell 2006).
A Leorla da geneLlca da conservação posLula que a manuLenção da
dlversldade geneLlca e cruclal LanLo a longo prazo (manuLenção do poLenclal
evoluLlvo adapLaLlvo) como no curLo prazo (manuLenção do 8.4*5&& reproduLlvo)
(lrankham eL al. 2003). nesLe esLudo deLermlnou-se que as subpopulações de
Cadlque e do norLe de CanLanhez são as que mals conLrlbuem para a dlversldade
haploLlplca LoLal dos chlmpanzes de CanLanhez e as subpopulação de LauLchande e
do norLe aquelas que mals conLrlbuem para a sua rlqueza haploLlplca LoLal. Cadlque
pela sua dlferenclação. Þodem por lsso, ser percepclonadas como unldades
operaclonals de conservação.
um ráclo sexual desequlllbrado reduz o Lamanho efecLlvo da população (n
e
)
(lrahkham eL al. 2003). um dos resulLados mals lmpresslonanLes e lnesperado desLe
esLudo e o desequlllbrlo do ráclo sexual LoLal de 2.1 [68° machos (n=44) e 32°
fômeas (n=21)] em relação as fômeas, havendo claramenLe um desvlo do equlllbrlo
esperado de 1:1. Cuando comparado com esLudos de longo prazo de ouLras
comunldades de chlmpanzes em Áfrlca, o ráclo sexual apresenLado nesLe esLudo e o
mals elevado reporLado aLe agora. Lm 8ossou na vlzlnha 8epubllca da Culne o ráclo
sexual e de 0.33 (2.69:8.22) (Shlmada eL al. 2009), nas floresLas de 1ai na CosLa do
Marflm e de 0.38 (16.10:36.30) (8oesch e 8oesch-Achermann 2000), em Mahale de
0.44 (16.10:36.30) e em Combe de 0.93 (18.37:19.37) (Coodall 1986). Se se
conslderar o ráclo sexual de forma lndependenLe do grau de parenLesco os
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chlmpanzes machos de CanLanhez são de Lodos os que apresenLam uma malor
dlflculdade em enconLrar uma parcelra para acasalar e pode Lambem deduzlr-se
consequenLemenLe que a compeLlção de machos por fômeas deverá ser lnLensa. A
esLraLeglca de amosLragem desLe esLudo, Lal como ouLras anLerlores em grandes
slmlos (vlgllanL e Cuschanskl 2009) baseou-se nas recomendações esLraLeglcas de
Lowe eL al. (2004) sobre os procedlmenLos amosLrals para um levanLamenLo
fllogeográflco ou &+2)5' geneLlco e por consegulnLe maxlmlzou a amosLragem por
ºnesL slLe" em vez de amosLragem lnLenslva de Lodas as comunldades e Leve como
ob[ecLlvo amosLrar a represenLação da dlversldade geneLlca dos chlmpanzes de
CanLanhez. A posslbllldade de efelLo envlesado por presença de conLamlnações
humanas não se pode colocar, [á que de acordo com o meLodo de sexagem
molecular pelo slsLema de amelogenlna vulgarmenLe uLlllzado pelo slsLema CCulS
em casos forenses, a sexagem de chlmpanzes e humanos e especlflca. nos
chlmpanzes e de: x: 104 e ?: 110, enquanLo que nos humanos e de x:106 e ?: 112
havendo desLe modo uma dlferença de 2pb facllmenLe deLecLávels se salrem do
range esperado para os chlmpanzes (8radley eL al. 2001).
uma hlpóLese, pouco provável, e que os machos defequem mals que as
fômeas após delxarem os nlnhos desse ºnesL slLe" e Ler-se-lam recolhldo mals
amosLras de machos devldo a essa posslbllldade. CuLra hlpóLese, mals provável
decorre de um efelLo anLropogenlco. Apesar de esLarem proLegldos a nlvel naclonal
exlsLe Lráflco de mascoLes (em lnglôs: -54%42#15) em CanLanhez e nesse senLldo, para
os caçadores consegulrem geralmenLe obLer um chlmpanze lnfanLll ou [uvenll Lôm
de maLar as suas mães (Sá 2008, lnformação pessoal). Þoderá haver asslm uma
forma de pressão anLropogenlca negaLlva em relação as fômeas que allada ao facLo
dos chlmpanzes de CanLanhez se slLuarem num exLremo da dlsLrlbulção poderá esLar
a crlar o padrão de ráclo sexual observado. Sabe-se que as populações marglnals são
mals suscepLlvels aos efelLos da fragmenLação e asslm mals vulnerávels a exLlnção
(1orres eL al. 2010, CaLes 2006).
São necessárlos mals esLudos que permlLam comparar os padrões
fllogeográflcos observados para os chlmpanzes de CanLanhez, com uma lnvesLlgação
de coberLura naclonal, conferlndo asslm um conheclmenLo mals abrangenLe sobre a
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sua hlsLórla evoluLlva, comparando-a com a das ouLras reglões. A uLlllzação de
marcadores nucleares alLamenLe pollmórflcos como por exemplo os mlcrosaLelllLes,
permlLlrão Lambem lnferlr sobre a sua esLruLura geneLlca, parenLesco,
consagulnldade e dlnâmlcas soclals, complemenLando Lambem o presenLe esLudo.



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S. CCNCLUSÔLS
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Cs esLudos da varlação geneLlca em prlmaLas não humanos, em parLlcular de
chlmpanzes e bonobos, no âmblLo da ÞrlmaLologla Molecular a[udam a esclarecer
não só as suas hlsLórlas evoluLlvas, mas Lambem a compara-las com a próprla
hlsLórla evoluLlva humana (ul llorl and Cagneux 2007, SLone eL al. 2010).
LsLe esLudo deLermlnou que o numero mlnlmo de chlmpanzes de CanLanhez
e de 63 lndlvlduos dlsLrlbuldos por quaLro subpopulações sendo deLenLores de uma
dlversldade geneLlca elevada. 8evela que os seus haplogrupos derlvam
fllogeneLlcamenLe de duas llnhagens profundas e que sua varlação mlLocondrlal e
afecLada pela esLruLura populaclonal (sendo 39° parLlclonada enLre reglões) e que
se pode expllcar LanLo por um padrão de lsolamenLo por dlsLâncla como pela
exlsLôncla de uma barrelra vlcarlanLe. A hlsLórla demográflca dos chlmpanzes de
CanLanhez e complexa e sugere subdlvlsão populaclonal, várlas expansões
demográflcas no passado, várlas ondas de mlgração enLre dlferenLes subpopulações
ou uma comblnação de ambos, mas não apresenLa slnals slgnlflcaLlvos de alLerações
drásLlcas ao Lamanho efecLlvo da população (expansões ou boLLlenecks). Cs
prlnclpals evenLos de dlvergôncla ocorreram duranLe o ÞlelsLocenlo Medlo e
enquadram-se paleocllmaLlcamenLe duranLe os perlodos de glaclação de Cunz e
Mlndel. SurpreendenLemenLe, o ráclo sexual dos chlmpanzes esLá claramenLe
desequlllbrado (44:21) havendo mals machos que fômeas e esLa evldôncla sugere
que de Lodos os esLudos de longa duração, os chlmpanzes de CanLanhez são os que
apresenLam a malor dlflculdade de enconLrar uma parcelra para acasalar,
deduzlndo-se Lambem que ha[a uma malor compeLlção enLre machos.





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Imp||cações para a conservação dos ch|mpanzós de Cantanhez

A conservação dos chlmpanzes e um Lóplco relevanLe e mulLo acLual LanLo ao
nlvel lnLernaclonal (Crasp 2003, kormos eL al. 2003) como ao nlvel naclonal (l8AÞ
2010). várlos esforços esLão a ser conduzldos por auLorldades naclonals da
8epubllca da Culne-8lssau (eg. lnsLlLuLo da 8lodlversldade e das Áreas ÞroLegldas e
ulrecção Ceral de lloresLas e launa), mas Lambem por CnC's locals (e.g. Acção para
o uesenvolvlmenLo) e equlpas mulLldlsclpllnares de lnvesLlgadores (e.g: Þro[ecLo
uárl) no senLldo de preservar a vlabllldade dos chlmpanzes de CanLanhez. LsLe
esLudo Leve como mlssão conLrlbulr para a conservação desLes chlmpanzes lndo ao
enconLro do posLulado de Avlse (2000) que dlz que a esLruLura geneLlca hlsLórlca
revelada por marcadores fllogeneLlcamenLe lnformaLlvos, como e o caso do Pv81
mlLocondrlal e mulLo relevanLe para se deflnlrem esLraLeglas de conservação, [á que
nas separações lnLraespeclflcas profundas se reglsLam Lambem as malores fonLes
evoluLlvas de dlversldade geneLlca. L, nesLe senLldo, de acordo com o modelo de
conservação de MorlLz (1994a) podem asslm deflnlr-se: ºunldades evoluLlvas
slgnlflcanLes"- (LSus-% ?)/(+4./*#2'% @.7*.8.$#*4% A*.4&) e ºunldades de gesLão da
conservação" (Mus- "#*#7505*4% A*.4&). Segundo esLe auLor as LSus devem ser
reclprocamenLe monoflleLlcas ao nlvel do Aun mlLocondrlal, enquanLo que as Mus
ldenLlflcam-se pelas dlferenças slgnlflcaLlvas na dlsLrlbulção da frequôncla alellca e
uma dlvergôncla slgnlflcaLlva LanLo nos (/$. mlLocondrlals como nucleares. A malor
parLe da varlação geneLlca dos chlmpanzes de CanLanhez ocorre enLre lndlvlduos
denLro das subpopulações (36.24°) e nesse senLldo, a crlação de uma grande
reserva proLeglda como e o caso do Þarque naclonal de CanLanhez em 2008 fol uma
boa solução e deverá ser suflclenLe para manLer a a sua varlação geneLlca, se se
consegulr obvlamenLe mlnlmlzar a pressão anLropogenlca acLual: fragmenLação,
perda de hablLaL, caça e uso lnsusLenLável dos recursos naLurals. 8ecomenda-se
Lambem que se crlem quaLro unldades operaclonals de gesLão de conservação para
os chlmpanzes de CanLanhez correspondenLes com os quaLro clusLers geneLlcos mals
provávels: LauLchande e a área norLe (Amldara, ÞonLa nova e São lranclsco) pelo
conLrlbuLo que esLas subpopulações dão para a dlversldade e rlqueza haploLlplca
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LoLal da população, Cadlque pela grande dlferenclação relaLlvamenLe as resLanLes e,
a subpopulação do Sul (Canghode, CafaLche, larlm e CaLombol) pelo numero de
haplóLlpos raros que possuem. Lspeclal aLenção deve ser dada a esLa ulLlma
subpopulação, [á que se enconLra no flnal da sua dlsLrlbulção na penlnsula de
CanLanhez e a conecLlvldade enLre as suas floresLas com as resLanLes deve ser uma
prlorldade sob pena de flcar lsolada por efelLos de desLrulção de hablLaL. no mesmo
senLldo, advoga-se especlal aLenção para a população de Cadlque devldo a sua área
reduzlda de hablLaL. 8ecomenda-se que se[am felLas monlLorlzações regulares a
esLas unldades operaclonals e que se[a crlado um plano efecLlvo de segulmenLo e
observação no senLldo de a[udar a perceber quals os consLranglmenLos a que esLas
subpopulações esLão su[elLas ao longo do ano, bem como lncenLlvar a pesqulsa
socloblológlca da comunldade no senLldo de lnferlr mals sobre as suas dlnâmlcas
comporLamenLals. não se defende conLudo a sua hablLuação [á que esLa poderla
faclllLar alnda mals o confllLo enLre humanos e chlmpanzes. LsLe esLudo e por lsso
um conLrlbuLo para a sua conservação, dese[ando que a população de chlmpanzes
mals ocldenLal do conLlnenLe afrlcano se manLenha esLável, longa e duradoura.
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ANLkC 1: L|sta de sequenc|as dos hap|ót|pos nVk1 dos
ch|mpanzós de Cantanhez a serem submet|das ao Gen8ank,
em formato IAS1A.

>P1
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1ACCAC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CC1CAACCCA11CC1A1C1CACCCCCA1CA1CCC1
CCCCCCCACCA1CCA111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1C1CA11C1A1C1AC1A1
C1111C1CAACCCCCCC-1ACC111C11CC1A1CCCCC1CCCCCACAAC1C1CC11CCAC
11C1C1111A1C111CA1AC11ACACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111AA1C1CCC-C1CCC1111A1C1C11A1ACC1AC11CCC1AA11A1CC1ACCC
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P2
1CAC111ACC1ACCCCCACC1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1ACCAC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CACCAACCCA11CC1A1C1CACCCCCCCCA1CCC1
CCCCACCACCAACAC111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1A1CA11C1A1C1AC1A1
C11C1C1CAACCCCCC--1ACC1C1C11CA1A1CCCCC1CCCCCACCCC1C1CC11CCCC
11C1C1111A1C111CACAC11CCACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111CC1C1CCCAC1CCA1111A1C1A11A1ACC1AC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CAC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A




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>P3
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1ACCAC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CACCAACCCA11CC1A1C1CACCCCCCCCA1CCC1
CCCCACCACCAACAC111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1A1CA11C1A1C1AC1A1C
11C1C1CAACCCCCCC-1ACC111C11CA1A1CCCCC1CCCCCACCCC1C1CC11CCAC
11C1C1111A1C11CCACAC11CCACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111CC1C1CCCAC1CCA1111A1C1A11A1ACC1AC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P4
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1AC1AC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CCCCAACCCA11CCCA1C1CACCCCCA1CA1CCC1
CCCCCCAACCA1CCA111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1C1CA11C1A1C1A11A1
C1111C1CAACCCACCC-1ACC111C11CC1A11ACCC1CCCCCACAAC1C1CC11CCAC
11C1C1111A1C11CCA1AC11CCCCC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111CA1C1CAC-C1CCA1111A1C1CC1A1ACC1CC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P3
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1AC1AC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CC1CAACCCA11CCCA1C1CACCCCCA1CA1CCC1
CCCCCCAACCA1CCA111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCA1C1C1CA11C1A1C1A11A1
C1111C1CAACCCACCC-1ACC111C11CC1A11ACCC1CCCCCACAAC1C1CC11CCAC
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AACC1111AA1C1CAC-C1CCA11C1A1C1C11A1ACC1CC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC

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CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P6
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1ACCAC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CACCAACCCA11CC1A1C1CACCCCCCCCA1CCC1
CCCCACCACCAACAC111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1A1CA11C1A1C1AC1A1
C11C1C1CAACCCCCCC-1ACC1C1C11CA1A1CCCCC1CCCCCACCCC1C1CC11CCAC
11C1C1111A1C11CCACAC11CCACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111CC1C1CCCAC1CCA1111A1C1A11A1ACC1AC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P7
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCACAC1ACCAC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CACCAACCCA11CC1A1C1CACCCCCCCCA1CCC1
CCCCACCACCAACAA111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCC1C1A1CA11C1A1C1AC1A1
C11C1C1CAACCCCCCgC1ACC1C1C11CA1A1CCCCC1CCCCCACCCC1C1CC11CCAC
11C1C1111A1C11CCACAC11CCACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCa1CCCC1C
AACC1111CC1C1CCCAC1CCA1111A1C1C11A1ACC1AC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P8
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCCCAC1AC1AC1C11C1CCC
CCA1A11CA111CACCCACCA1CC1CC1CAACCCA11CCCA1C1CCCCCCCC1CA1CCC1
CCCCACAACCA1CCA111CAC1C1AA1C1CC1A1C1ACCA1C1A1CA11C1A1C1AC1A1
C1C11C1CAACCCCCCC-1CCC111C11CC1A1CCCCC1CCCCCACCAC1C1CC11CCCC

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11C1C1111A1C11CCA1AC11CCACC11CA11C11C1CCC1CC11C1AACCA1CCCC1C
AACC1111AA1C1CCC-C1CCC1111A1C1A11A1ACC1CC11CCC1CA11A1CC1AC1C
1ACAA1A11CA1CC1CCC1CCCAC1AA1C1ACCAAA1ACA1ACCCC11C1AA1CAA1CAC
CCAC1AC11ACC1CC1AC11AAA111CC11CCCCA1CAAACAACACACAA1AC111AAA1
1A

>P9
1CAC111ACC1ACCCCCACA1C11A1CCCCCCCCACCCACCCCAC1AC1AC1C11C1CCC
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DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA
FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA UNIVERSIDADE DE COIMBRA

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Primatologia Molecular
Contributo para a conservação de um grupo de chimpanzés (Pan troglodytes verus) da República da Guiné-Bissau. Diversidade mitocondrial, sexagem e aplicações forenses.

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Dissertação em Biologia apresentada à Universidade de Coimbra para cumprimento dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Evolução e Biologia Humanas, realizada sob a orientação científica da Professora Doutora Manuela Alvarez (Universidade de Coimbra) e da Professora Doutora Cláudia Sousa (Universidade Nova de Lisboa).

Rui Miguel Moutinho Sá 2011
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