Esame di Biologia. Cap.

1) Presentazione della cellula:

Teoria cellulare: secondo la quale: 1) tutti i viventi sono formati da una o più cellule; 2) le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo; 3) tutte le cellule derivano da altre cellule. Organismi eucarioti sono provvisti di nucleo, quelli procarioti ne sono sprovvisti. Nel nucleo le molecole di DNA diventano visibili al microscopio ottico come cromosomi quando assumono una forma molto compatta, nel periodo i cui la cellula si prepara a dividersi in 2 cellule figlie. Anche nelle cellule procariotiche il DNA è depositario dell’informazione genetica, però esso non si trova confinato dentro una membrana nucleare, perciò non distinguibile. I mitocondri sono presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche, essi sono dotati di DNA proprio e si riproducono dividendosi in 2. Essi imbrigliano l’energia derivante dall’ossidazione delle molecole alimentari, per produrre ATP. Dato che funzionando il mitocondrio consuma ossigeno e libera anidride carbonica, al processo nel suo insieme si dà il nome di respirazione cellulare.

Pochi eucarioti sono incapaci di vivere in ambienti contenenti ossigeno, e allora sono privi di mitocondri e si dicono anaerobi. Presenti solo nelle cellule delle piante e delle alghe, i cloroplasti sono grandi organelli verdi che hanno una struttura ancora più complessa dei mitocondri,: oltre ad avere intorno 2 membrane ne anche di interne disposte a strati e piene di clorofilla. I cloroplasti svolgono un compito ancora più importante dei mitocondri, cioè la fotosintesi, nella quale catturano l’energia solare nelle molecole di clorofilla, incanalandola nella produzione di molecole di zuccheri altamente energetiche. Nel processo si forma ossigeno come prodotto di rifiuto. I cloroplasti generano sia le molecole alimentari che l’ossigeno utilizzato dai mitocondri. Anche i cloroplasti, contengono il proprio DNA, si riproducono dividendosi in 2 e pare che siano evoluti da batteri fotosintetici. Un labirinto di spazi delimitati da membrana, detto reticolo endoplasmatico, è il sito in cui si producono quasi tutti i componenti delle membrane cellulari. Molte serie di tasche membranose disposte in pile costituiscono l’apparato di Golgi, che riceve e spesso modifica chimicamente le molecole prodotte nel reticolo endoplasmatico. I lisosomi sono piccoli organelli di forma irregolare in cui avviene la digestione intracellulare, le sostanze nutrienti vengono estratte dalle particelle alimentari e le molecole indesiderabili demolite per essere riutilizzare o escrete. I perossisomi sono

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vescicolette rivestite di membrana dove vengono isolate reazioni in cui si produce e viene inattivata una sostanza chimica pericolosamente reattiva, il perossido di idrogeno. Nel citosol hanno sede molte reazioni chimiche fondamentali per l’esistenza della cellula, si producono le proteine… I filamenti di actina sono perenti in tutte le cellule eucariotiche ma si trovano particolarmente numerosi in quelle muscolari. I filamenti più spessi si chiamano microtubuli, nelle cellule in divisione si riorganizzano in fasci e contribuiscono a trasportare i cromosomi duplicati in direzioni opposte distribuendoli equamente tra le cellule figlie. Cellula eucariota:

Cellula vegetale:

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Nelle cellule gli acidi grassi fungono da scorte di cibo concentrato. ma questi stessi tipi differenti si ritrovano in tutti gli esseri viventi. sono per definizione quelle il cui DNA è contenuto in un comparto separato. Le subunità che vengono unite a formare le proteine sono di 20 tipi differenti. Il glucosio è il monosaccaride cui spetta un ruolo centrale tra le fonti di energia della cellula. o geni. quasi tutte le molecole cellulari si basano sul carbonio. Per immagazzinare energia a lungo termine le cellule si servono di polisaccaridi contenenti solo glucosio. il nucleo. A parte l’acqua. gli amminoacidi e i nucleotidi.2) Componenti chimici delle cellule: Si forma un legame ionico quando un atomo dona elettroni a un altro. soprattutto glicogeno negli animali e amido nelle piante. La molecola di un acido grasso presenta 2 regioni chimicamente distinte: una lunga catena idrocarburica. idrofobica e chimicamente poco reattiva. hanno formula (CH2O)n. acidi grassi. perché dalla loro demolizione si ricava 6 volte l’energia utile 3 . e un legame covalente quando 2 atomi mettono in comune una coppia di elettroni. Gli zuccheri più semplici i monosaccaridi. Tuttavia. le molecole proteiche manifestano proprietà chimiche differenti. Una molecola è un aggregato di atomi tenuti assieme da legami covalenti. estremamente idrofilico e chimicamente reattivo. Le cellule contengono 4 famiglie di molecole organiche piccole: zuccheri.In tutti gli esseri viventi le istruzioni genetiche. Cellule diverse esprimo geni diversi a seconda delle indicazioni che esse stesse o le loro progenitrici hanno ricevuto dall’ambiente circostante. Cap. circondato da una membrana a doppio strato. Le cellule eucariotiche. in cui gli elettroni vengono condivisi tra gli atomi anziché trasferiti da un atomo all’altro. e un gruppo carbossilico. Cellula batterica: Si possono distinguere 2 regni: gli eubatteri e i archebatteri. Tutte le caratteristiche della cellula dipendono dalle molecole che contiene. La formazione e la rottura dei legami chimici nelle cellule viventi vengono regolati accuratamente da appositi catalizzatori detti enzimi. variando la sequenza di queste subunità. che si comporta come un acido. sono immagazzinate in molecole di DNA scritte con lo stesso codice chimico.

C e T. Se lo zucchero è il deossiribosio si hanno gli acidi deossiribonucleici. o DNA che contengono le basi: A. Nelle proteine si trovano 20 tipi di amminoacidi. La sequenza amminoacidica è la struttura primaria della proteina. L’impiego più importante degli acidi grassi nella cellula è come materiale per le membrane. I nucleotidi sono gli elementi costitutivi degli acidi nucleici. Tratti di catena polipeptidica che si dispongono a elica alfa e a piano beta 4 . esse derivano da legami idrogeno tra i gruppi N-H e C--O. mentre il DNA è praticamente sempre una molecola a doppio filamento.C e U. Due strutturazioni comuni delle proteine: elica alfa e piano beta. L’RNA si presenta nella forma di una singola catena polinucleotidica. Nella cellula viva il ripiegamento è generalmente assistito da altre proteine dette secondatori. Cap. che differiscono per lo zucchero che compare nel loro scheletro zucchero-fosfato. citosina.G. Tuttavia la forma tridimensionale finale della proteina specificata dalla sequenza: gli chaperon (i secondatori) non fanno altro che rendere più affidabile il processo di ripiegamento. Se lo zucchero è il ribosio si hanno gli acidi ribonucleici. vengono chiamati basi. Si conoscono 2 tipi principali di acido nucleico. Si tratta di molecole che si legano alla catena già parzialmente conformata e l’aiutano a procedere lungo il corso più favorito energicamente. Questo zucchero può essere il ribosio o il deossiribosio a recare uno o più gruppi fosfato. Esse sono formate in gran parte da fosfolipidi. La guanina e la l’adenina sono purine. L’importanza degli amminoacidi per la cellula deriva dal loro ruolo nella formazione delle proteine. Gli anelli azotati.G. Il ruolo più importante dei nucleotidi nella cellula consiste nell’immagazzinare e rendere disponibile l’informazione biologica. chaperon molecolari. o RNA che contengono le basi A. Essi vengono accumulati nel citoplasma di molte cellule sotto forma di goccioline di triacilgliceron.estraibile dal glucosio. 5) Struttura e funzione delle proteine: Le proteine costituiscono la maggior parte del peso secco cellulare. Il nucleotide è una molecola formata da un composto con anello azotato legato a uno zucchero a 5 carboni. timina e l’uracile sono chiamate pirimidine.

l’unione salda delle 2 catene polipeptidiche in quella zona può dare origine a una proteina più grande: ogni catena polipeptidica che faccia parte di una proteina così costruita si chiama subunità proteica.costituiscono la struttura secondaria della proteina. Un dominio contiene di solito 50 a 300 amminoacidi. da una catena polipeptidica viene indicata talvolta come struttura terziaria. dell’insieme completo si dice che ha una struttura quaternaria. Molte strutture cospicue. La conformazione tridimensionale assunta. volgendo all’esterno una superficie 5 . come virus e i ribosomi. Gran parte delle proteine considerate finora sono proteine globulari. permettono alle proteine di legarsi tra loro e formare strutture più grandi. Nella cellula. se poi la molecola proteica è un complesso di più catene polipeptidiche. che fanno assumere alla catena polipeptidica la sua specifica conformazione. Il dominio proteico. definibile come qualunque parte di catena polipeptidica che può ripiegarsi indipendentemente in una struttura compatta e stabile. le stesse iterazioni deboli non covalenti. Quando un sito di legame riconosce la superficie di una seconda proteina. in cui la catena polipeptidica si appallottola. Ogni zona della superficie proteica che entra in rapporto con un’altra si chiama sito di legame. derivano dall’aggregazione di miscele tra proteine di vari tipi e molecole di RNA o DNA.

in tal caso le proteine assumono di solito una forma tridimensionale allungata e vengono chiamate proteine fibrose. consiste in una cavità della superficie formata da una disposizione particolare degli amminoacidi. 6 . alla sostanza che si lega a una proteina si dà il nome di ligando. cioè le legano. Nel caso di altre proteine cellulari serve invece che ogni molecola copra una lunga distanza. I ponti disolfuro fungono da dispositivi di fissaggio per irrobustire la disposizione spaziale più favorevole. Quasi tutti gli enzimi sono proteine globulari. La regione di proteina che aderisce la ligando. Avendo diversa sequenza amminoacidica. Le proteine fibrose abbondano particolarmente fuori dalla cellula. Gli anticorpi sono proteine prodotte dal sistema immunitario in risposta a molecole estranee (antigene). le proteine si presentano con una varietà enorme di conformazioni diverse da cui deriva la loro specificità di funzione. Le proteine si attaccano proprio ad altre molecole.irregolare. nota come sito legame. dove costituiscono la matrice extracellulare gelatinosa che fa aderire insiemi cellule in tessuti.

che aumentano di almeno un milione di volte Gli enzimi riducono la quantità di energia necessaria all’innesco della reazione Ogni enzima lega specificamente un determinato tipo di composto (substrato) e interviene in modo specifico su un gruppo chimico e su un determinato tipo di legame Il legame del substrato avviene esclusivamente in una particolare regione della struttura tridimensionale dell’enzima. proprio la catalisi di una serie organizzata di reazioni chimiche mantiene la cellula e ne crea nuove. Successivamente si trovò che i cromosomi 7 . sono presenti anche altre più catene proteiche molecole non proteiche (cofattori) Azione catalitica. Principali proprietà degli enzimi CARATTERISTICA SIGNIFICATO Molecola costituita da una o Struttura tridimensionale composta da una o più subunità. Sono le proteine le macromolecole che compiono la maggior parte delle funzioni cellulari: fungono da elementi costruttivi. Tutti i diritti riservati. allora noti come strutture filamentose del nucleo eucariotico che apparivano quando la cellula cominciava a dividersi. Già all’inizio del 20 secolo i biologi avevano capito che i geni erano veicolati sui cromosomi.6) DNA: Le istruzioni dell’informazione ereditaria sono immagazzinate dentro la cellula vivente sotto forma di geni. potere catalitico elevato Riduzione dell’energia di attivazione Elevata specificità Sito attivo Inibizione a opera di molecole specifiche Gli enzimi agiscono accelerando la velocità di una reazione chimica. Ogni enzima è strettamente specifico e catalizza un solo tipo di reazione. regolano l’espressione genica e fanno muovere e comunicare le cellule tra loro. Cap. © 1993-2002 Microsoft Corporation. rendendo possibile la vita. negli enzimi coniugati. conformata in modo da adattarsi alla struttura tridimensionale del substrato L’attività di un enzima può essere bloccata in modo reversibile o irreversibile da molecole (inibitori) che si legano al sito attivo al posto del substrato (inibizione competitiva) o in siti diversi (inibizione non competitiva) Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. da enzimi.Gli enzimi accelerano le reazioni e agiscono quindi da catalizzatori.

mentre l’ossatura zucchero-fosfato rimane all’esterno. Ogni catena di DNA contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare alla sequenza nucleotidica della catena a cui si lega: ciò ha un importanza fondamentale per la copiatura del DNA. apportando in questo modo l’energia necessaria per la reazione di polimerizzazione. Già qualche tempo prima di determinare la struttura del DNA si era capito che i geni contenevano le istruzioni per fare le proteine. Dato che ogni filamento di DNA contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare a quella del filamento opposto. Con la replicazione del DNA si ottengono 2 doppie eliche complete dalla molecola originale. I membri di ogni coppia riescono a trovare sistemazione dentro la doppia elica solo se i 2filamenti sono antiparalleli. e quella nuova ha una sequenza nucleotidica identica alla doppia elica parentale. ognuno di essi può fare da stampo per la sintesi di un altro filamento complementare. A ogni origine di replicazione si formano 2 forcelle replicative che scorrono in direzioni opposte rispetto all’origine. che sintetizza il nuovo DNA usando come stampo uno dei 2 filamenti originali. I nucleotidi entrano inizialmente come nucleotidi trifosfati ricchi d’energia. cioè se la polarità di un filamento è opposta a quella dell’altro filamento. continuando a catalizzare la sintesi di un nuovo polimero. Il cuore della macchina replicatrice è un enzima chiamato DNA polimerasi. I 2 filamenti polinucleotidici sono tenuti insieme nella doppia elica del DNA da legami idrogeno tra le basi dei 2 filamenti opposti: tutte le basi sono rivolte verso l’interno dell’elica. Questo enzima catalizza l’aggiunta di nucleotidi all’estremità 3’ di una catena di DNA in allungamento. Per questo motivo la replicazione batterica ed eucariotica si definisce bidirezionale. A si accoppia sempre con T e G con C. formando legami fosfodiestere tra questa estremità e il gruppo fosfato al 5’ del nucleotidi adatto. si chiama 3’ una delle estremità e 5’l’altra. 8 . I geni recano informazione biologica che deve essere copiata con precisione e trasmessa quando la cellula si divide in 2 cellule figlie. Quindi la DNA polimerasi possiede una attività polimerasica in direzione 5’ a 3’ e un’attività nucleasica in direzione 3’ a 5’.erano fatti di DNA e proteine. Per indicare la polarità del DNA. Il processo replicativo del DNA viene innescato da proteine iniziatrici che si legano al DNA e distanziano a forza le catene rompendo i legami idrogeno tra le basi. L’accuratezza della replicazione si deve alla DNA polimerasi che verifica l’appaiamento corretto dell’ultima base prima di aggiungere un altro nucleotide. ma vi resta attaccata e vi scorre sopra. La DNA polimerasi non si dissocia dal DNA ogni volta che aggiunge un altro nucleotidi alla catena. La catastrofe viene evitata perché la polimerasi è capace di correggere gli errori che fa. aprendo man mano il DNA.

servendosi del DNA come stampo. deputato all’eliminazione di errori. Il correttore di appaiamento. perché intervenendo sull’altra non farebbe che consolidare l’errore invece di eliminarlo. La primasi inizia catene polinucleotidiche nuove e può farlo perché no autocorregge le sue sintesi. il sistema di riparazione deve tagliare la catena neoformata. ma brevi tratti di RNA. Cap. Questi tratti di RNA. siccome sono fatti di RNA e non di DNA. quando la forcella replicativa si è stabilita. La cellula possiede un sistema di riserva. taglia uno dei 2 filamenti di DNA che entrano nell’accoppiamento e risintetizza il pezzo mancante. la DNA polimerasi aggiunge un deossiribonucleotide all’estremità 3’ di questo innesco dando inizio a un filamento di DNA e allungandolo finché no si imbatte nell’innesco a RNA successivo. Quando alla forcella replicativa si espone un nuovo tratto di basi libere. che sia in grado di dare inizio a una catena polinucleotidica nuova semplicemente unendo 2 nucleotidi e senza richiedere un terminale a doppio filamento. agiscono rapidamente per eliminare gli inneschi a RNA. esattamente come avviene per il DNA. 7) Dal DNA alle proteine: 9 . Per questo è necessario un altro enzima. Tuttavia. il ribosio al posto del deossiribosio. individua le coppie mal assortite. a questo provvedono le polimerasi di riparazione. Sul filamento lento. una polimerasi che sostituisce DNA all’RNA e la DNA ligasi. sono riconoscibili come coppie sospette da eliminare e sostituire con DNA. Al filamento guida l’innesco serve solo per cominciare la sintesi all’origine di replicazione. l’innesco a RNA viene sintetizzato sul filamento di DNA per appaiamento di basi. Per trasformare in un filamento di DNA continuo tutti i frammenti separati costruiti sul filamento lento intervengono altri 3 enzimi. Essi fanno da innesco per la sintesi del DNA e l’enzima che sintetizza questi innesti a RNA si chiama primasi. ma questo comporta che gli inneschi contengano frequentemente errori.Una polimerasi così non può dare inizio ad un filamento totalmente nuovo. vengono sintetizzati nuovi inneschi a RNA disseminati lungo il filamento lento. sostituirli con DNA e unirli: una nucleasi che degrada l’RNA. sono appaiati al filamento stampo e presentano una estremità 3’ appaiata come punto di partenza per la DNA polimerasi. un insieme di proteine. che unisce il fosfato terminale al 5’ di un frammento con l’ossidrile 3’ del seguente. Siccome U si appaia con A. da cui differisce solo per lo zucchero nucleotidica. Il filamento di RNA è simile a un filamento singolo di DNA. Per correggere gli errori di duplicazione. e per la base uracile al posto della timina. Questo enzima non sintetizza DNA. detto correttore di appaiamento. sono continuamente necessari nuovi inneschi. la DNA polimerasi si trova sempre di fronte una estremità 3’ appaiata man mano che procede lungo il filamento stampo.

Tale processo si chiama trascrizione perché. Come nella duplicazione del DNA. Il DNA batterico si trova esposto al citoplasma. sono più corti. i ribosomi si attaccano alla sua estremità 5’ e danno inizio alla sintesi proteica. Per cominciare a trascrivere la RNA polimerasi deve riuscire a riconoscere l’inizio (promotore) di un gene e a legarsi saldamente al DNA in quella posizione. si spoglia di tutte le sequenze introniche in modo che gli esoni si uniscano tra loro. dove avviene la trascrizione. La grande maggioranza dei geni situati sul DNA cellulare specifica la sequenza amminoacidica delle proteine. Ogni gruppo di 3 nucleotidi consecutivi nell’RNA si chiama codone e ciascuno specifica per un amminoacido. L’RNA viene poi provvisto di cappuccio e coda poliadenilica. Gli enzimi della trascrizione sono chiamati RNA polimerasi.Trascrizione e traduzione sono i processi tramite i quali la cellula legge. I pezzi sparsi della sequenza codificante. si ha una molecola di RNA messaggero funzionante che può lasciare il nucleo e venire tradotta in proteine. e le molecole di RNA ricopiate da questi geni vengono indicate nel loro insieme come RNA messaggero. Una volta completata questa fase. Per la cellula il primo passo consiste nel copiare una parte opportuna della sequenza nucleotidica del DNA in un ‘altra sequenza nucleotidica di RNA. detti esoni. e l’RNA transfer forma gli adattatori selettivi che captano gli aminoacidi e li collocano in posizione opportuna. che contiene i ribosomi. comincia con l’apertura e la despiralizzazione di un breve tratto della doppia elica del DNA in cui vengono esposte le basi presenti su ciascun filamento. prima della traduzione. detta taglio. Quando l’appaiamento è soddisfacente il ribonucleotidi viene unito covalentemente alla catena in crescita tramite una reazione chimica catalizzata. Le regole per tradurre la sequenza nucleotidica del gene. man mano che si forma la molecola di RNA trascritto. gli organelli che operano la sintesi proteica. la polimerasi si riassocia a un fattore sigma e cerca un promotore. La traduzione dell’mRNA in proteina dipende da molecole adattatrici che riconoscono e legano sia il codone. in sequenza amminoacidica di una proteina amminoacidica di una proteina sono note come codice genetico. però ad un altro sito. Anche se la RNA polimerasi catalizza la stessa reazione della DNA polimerasi. dette introni. La catena di RNA prodotta per trascrizione si allunga quindi di un nucleotide alla volta e la sua sequenza è esattamente complementare a quella del filamento di DNA utilizzato come stampo. Quindi l’mRNA eucariotico va trasportato fuori dal nucleo. Invece nelle cellule eucariotiche il DNA sta confinato nel nucleo. Tutto l’RNA cellulare deriva da trascrizione. spostato dall’elica del DNA che va ricostituendosi subito alle spalle della zona in cui i ribonucleotidi vengono aggiunti. sui quali l’RNA messaggero viene tradotto in proteine. i suoi geni. e si forma il trascritto primario. Quando si stacca incontrando il terminatore. Il fattore sigma svolge il compito di riconoscere la sequenza promotrice sul DNA. A rimuovere gli introni dall’RNA provvedono enzimi che hanno una composizione mista RNA-proteine. poi mancano dell’attività nucleasica di autocorrezione. Nella maggior parte dei geni eucariotici la sequenza codificante è interrotta da sequenze non codificanti. attraversando i pori della membrana nucleare. i 2 enzimi differiscono per alcuni aspetti: la RNA polimerasi catalizza la formazione di un legame tra ribonucleotidi e non deossiribonucleotidi. quello di RNA se ne distacca. l’informazione rimane scritta nello stesso linguaggio. e prima di lasciare il nucleo. 10 . per riprendere il processo di trascrizione. Per produrre l’RNA messaggero viene trascritto il gene in tutta la sua estensione. Questi adattatori sono rappresentati da una serie di piccole molecole di RNA note come RNA transfer. quello dei nucleotidi. La trascrizione differisce dalla duplicazione: diversamente dal nuovo filamento di DNA che rimane appaiato al DNA stampo. mentre la sintesi proteica si svolge sui ribosomi nel citoplasma. pur cambiando la forma chimica. sia l’amminoacido. tramite la mediazione dell’RNA messaggero. L’RNA ribosomico forma il centro vitale dei ribosomi. una volta che la polimerasi si è ingranata il fattore sigma viene liberato e la polimerasi lasciata libera di proseguire. Dallo stesso gene si possono trarre molte copie identiche a RNA e ogni molecola di RNA può dirigere la sintesi di molte molecole proteiche identiche. la sequenza nucleotidica della nuova catena di RNA viene determinata per appaiamento complementare tra le basi dei ribonucleotidi in arrivo e lo stampo di DNA. le sue istruzioni genetiche. uno dei quali poi fa da stampo per la sintesi dell’RNA.

rispetto alla subunità maggiore. La presenza di uno dei codoni di terminazione (UAA.Alcuni amminoacidi hanno più di un tRNA e alcuni tRNA hanno una struttura tale da richiedere un appaiamento accurato solo nelle prime 2 posizioni del codone e da tollerare un appaiamento scorretto in 3 posizione. La traduzione di un mRNA comincia con il codone AUG e richiede un tRNA particolare corrispondente. parecchi fattori di inizio si staccano per far posto alla subunità maggiore. un codone per volta. servendosi dei tRNA come adattatori per inserire a ogni sito l’amminoacido corretto all’estremità della catena in allungamento. Il riconoscimento e l’attacco è compito di enzimi chiamati amminoacil-tRNA sintetasi.UAG.UGA) segnala la fine del messaggio. In seguito la metionina sarà eliminata. Quando viene trovato il primo AUG da parte della subunità ribosomica minore. 11 . che rimane aderente all’mRNA. Quando la sintesi è terminata le 2 subunità si separano. che accoppiano l’amminoacido giusto alla serie sei suoi tRNA. per cui tutte le proteine appena sintetizzate hanno una metionina all’estremità amminoterminale. Il ribosoma scorre lungo l’mRNA traducendo la sequenza nucleotidica in sequenza amminoacidica. Questo tRNA iniziatore reca sempre l’amminoacido metionina. La reazione peptidil transferasica è accompagnata da uno slittamento della subunità minore. Le cellule quindi fabbricano molti RNA diversi per leggere il codice genetico del DNA. Per ogni amminoacido c’è una amminoacil sintetasi diversa (in tutto 20).

Generalmente i geni dei batteri sono tutti disposti su una molecola di DNA circolare. L’imballaggio deve avvenire ordinatamente in maniera che i geni presenti sulla molecola di DNA siano disponibili per la trascrizione o la replicazione. Esiste solo una coppia di cromosomi non omologhi. anch’essa associata a proteine che la condensano e chiamata spesso cromosoma batterico. la cellula può entrare in fase M. Quando il DNA ha finito di replicarsi. In questo stadio i cromosomi si condensano. Il nucleo di una cellula umana tipica misura circa 5-8 nanometri di diametro e contiene circa 2 metri di DNA. Il DNA si replica e i cromosomi si duplicano quando la cellula è ancora in interfase e prima della divisione. associata a proteine su cui il sottile filamento si può avvolgere e assumere una struttura più solida. 8) Cromosomi e regolazione genica: Centinaia di tipi cellulari differenti svolgono tutta una gamma di funzioni specializzate che dipendono dai geni e che vengono attivate solo in un tipo di cellula ( linfociti < anticorpi. un ereditata dalla madre e una dal padre: i cromosomi materno e paterno di ogni coppia si chiamano cromosomi omologhi. associandole con apposite proteine.L’RNA possiede tutte le proprietà attese da una molecole capace di catalizzare la propria sintesi. Ogni cromosoma consiste in una molecola unica e lineare di DNA. per cui si ritiene che alla base della formazione delle prime cellule vi sia stato questo tipo di molecole. Il complesso DNA-proteine prende il nome di cromatina. con l’eccezione delle cellule germinali. Cap. eritrociti < emoglobina…). Negli eucarioti il DNA del nucleo si distribuisce in una serie di cromosomi diversi. contengono ciascuna 2 coppie di ciascun cromosoma. 12 . in cui avviene la mitosi. Nelle cellule eucariotiche molecole a doppio filamento e di lunghezza enorme vengono imballate. Durante l’interfase la cellula trascrive i suoi geni e sintetizza proteine. Le cellule umane. nei cromosomi. la membrana nucleare si frammenta e si forma il fuso costituito da microtubuli e altre proteine. quella dei cromosomi sessuali nel maschio dove il cromosoma Y deriva dal padre e il cromosoma X dalla madre. che il nucleo accomoda facilmente e che si possono distribuire esattamente tra le 2 cellule figlie alla divisione.

detto telomerasi. detta telomero. Quando le cellule figlie si separano definitivamente dopo la mitosi. separare le 2 coppie appena duplicate e distribuirle correttamente nelle 2 cellule figlie. capace di aggiungere copie multiple della stessa sequenza in coda al cromosoma e di fare uno stampo che consente di replicare il filamento lento fino in fondo. in corrispondenza del centromero si forma un complesso proteico detto cinetocoro: esso attacca i cromosomi al fuso. forse perché una doppia dose di certi prodotti genetici potrebbe essere letale: uno o l’altro a caso. Una seconda sequenza specializzata . che nella cellula digeriscono i nucleotidi partendo preferenzialmente dall’estremità delle molecole. fa si che alla divisione si porti in ogni cellula figlia una coppia del cromosoma duplicato. Ogni cromosoma opera come unità strutturale distinta. I cromosomi fortemente condensati di una cellula in divisione sono noti come cromosomi mitotici. Gli eucarioti risolvono il problema della replicazione degli estremi con speciali sequenze nucleotidiche terminali che attraggono un enzima.3’ e sul filamento lento può costruire solo frammenti discontinui. mentre ci si riferisce ai cromosomi distesi col termine di cromosomi interfasici. Intorno a ogni corredo cromosomico si riforma la membrana nucleare e nella citochinesi. uno dei cromosomi x femminili viene inattivato permanentemente. Durante la mitosi. si addensa fortemente e diventa eterocromatico in una fase precoce dello 13 . dove comincia la duplicazione del DNA. per cui parte del DNA potrebbe facilmente andare perduto a ogni replicazione. Il complesso DNA-proteine che forma un cromosoma si chiama cromatina e si trova in stati diversi nelle varie fasi del ciclo di vita cellulare. si trova alle due estremità cromosomiche. detta centromero. la membrana nucleare si riforma e i cromosomi mitotici di decondensano. Nei mammiferi. detti nucleasi. Lo stato di condensazione dei cromosomi varia a seconda del ciclo di crescita della cellula. La terza sequenza specializzata del DNA. ultima tappa della fase M. ognuno. la cellula si divide in 2 cellule figlie. Queste funzioni sono controllate da 3 tipi di sequenze specializzate del DNA. I telomeri svolgono anche un’altra funzione: le sequenze ripetitive telomeriche e le regioni ad esse adiacenti formano strutture che proteggono il DNA dall’attacco di enzimi degradatori. partendo da inneschi a RNA forniti da un altro enzima. Esse sono necessarie perché: dato che il DNA polimerasi sintetizza il DNA solo in direzione 5’. che li separa tirandoli. Alla punta estrema di una molecola lineare di DNA non ci sarebbe posto per formare l’innesco a RNA e dare cosi inizio alla sintesi del doppio filamento.Il fuso mitotico cattura i cromosomi condensati e ne trasporta una serie completa a ciascun polo della cellula. Un tipo di sequenza funziona da origine di replicazione. deve essere capace di duplicarsi.

scegliendo quali mRNA far tradurre ai ribosomi. Il controllo della trascrizione si esercita generalmente nella fase di inizio della trascrizione. Il ciclo e retroazione positiva genera memoria cellulare. Nella cellula eucariotica l’inizio della trascrizione deve tener conto anche del fattore che il DNA è organizzato in cromatina. detta operone. a livello di taglio e saldatura. Quando la proteina si lega a questa sequenza nucleotidica. Quasi tutti i geni sia batterici che eucaristici hanno. mentre l’altra circonda la membrana nucleare esterna. I batteri utilizzano proteine regolatrici di geni per controllare l’espressione dei loro geni. blocca l’accesso della RNA polimerasi al promotore. Le sequenze regolatrici non lavorano in modo autonomo: per funzionare devono essere riconosciute da proteine dette proteine regolatrici dei geni che si legano al DNA. I promotori genetici sia dei batteri sia degli eucarioti comprendono un sito di inizio. Il repressore è semplicemente un dispositivo che attiva o disattiva la produzione di una serie di enzimi biosintetici a seconda della disponibilità del prodotto finale della via metabolica catalizzata da quegli enzimi.sviluppo embrionale. Alcune prove del fatto che il cromosoma interfasico alterna zone di cromatina molto addensata e zone di cromatina più distesa vengono da esperimenti in cui si alterna l’espressione di un gene spostandolo di posto sul cromosoma. Le cellule di un organismo non differiscono perché contengono geni diversi. La facoltà di accendere e spegnere molti geni con una sola proteina non serve solo nella regolazione della funzione cellulare: è pure uno dei mezzi attraverso cui le cellule eucariotiche si differenziano in vari tipi nel corso dello sviluppo embrionale. perché l’enzima possa partire a trascrivere. 3) Le proteine regolatrici possono influenzare l’inizio della trascrizione posizionandosi molto distanti. La cellula può controllare quali proteine produrre in vari modi: controllando quando e con quale frequenza viene trascritto un gene. oltre al promotore. cosi può fare una copia a RNA del gene. dove i geni regolazione svolgono la loro funzione. 4) L’inizio della trascrizione eucariotica deve tener conto di un DNA organizzato in nucleosomi ed eventualmente addensato in strutture cromatidiche più compatte. Il nucleo è delimitato da un involucro nucleare. ma perché li esprimono diversamente. può legarsi al DNA solo se ha prima legato varie molecole di triptofano. 14 . L’inizio della trascrizione eucariotica differisce da quella batterica in: 1) i batteri contengono un solo tipo di RNA polimerasi. le cellule eucariotiche ne hanno 3. Gli operoni sono comuni nei batteri ma assenti negli eucarioti. All’interno del promotore si trova una breve sequenza di DNA che viene riconosciuta da una proteina regolatrice. Le 2 membrane sono forate qua e la dai pori nucleari. controllando come avviene il processo di maturazione del trascritto primario a RNA. 2) Le RNA polimerasi eucariotiche non sono capaci di iniziare la trascrizione senza l’aiuto di proteine aggiuntive. sequenze regolatrici del DNA che servono ad attivare e disattivare un gene. esso è corredato di 2 reti di filamenti proteici. Esse richiedono l’intervento di un ampio gruppo di proteine dette fattori generici di trascrizione. una detta lamina nucleare. quando viene attivata la trascrizione del gene. il che impedisce la trascrizione degli enzimi nocivi (triptofano sintetici). che si devono associare con la polimerasi al sito promotore. La regione promotrice di un gene attrae l’enzima RNA polimerasi e lo orienta correttamente. Invece nei batteri i geni sono controllati spesso da una sola sequenza regolatrice. questi nucleosomi vengono spostati. I nucleosomi è probabile che siano presenti nelle regioni promotore. La proteina regolatrice del gene è nota come repressore del triptofano. Quasi tutti i promotori eucariotici richiedono anche proteine attivatore che facilitano l’associazione tra RNA polimerasi e fattori generici di trascrizione. Le differenze di espressione condizionate dalla collocazione di un gene nel menoma si chiamano effetti di posizione. attivando o inattivando selettivamente proteine già prodotte. che trasportano attivamente molecole ben precise nel citosol e dal citosol. Questa regione contiene siti necessari alla RNA polimerasi per legarsi al promotore. e una sequenza di circa 50 nucleotidi che si estende a monte dal sito di inizio. Questo fa si che un solo promotore possa essere controllato da un numero quasi illimitato di sequenze regolatrici sparse lungo il DNA.

La componente lipidica consiste in molti milioni di molecole lipidiche disposte in 2 strati vicini e giustapposti. dette domini proteici. I trasposoni si rivelano essere una fonte non trascurabile di mutazioni. Molti trasposoni eucariotici si trasferiscono mediante un intermedio a RNA anziché a DNA. Il filamento interrotto si svolge e invade l’altra molecola di DNA che a sua volta si despiralizza localmente in modo che il filamento in arrivo si possa appaiare con il suo complementare (crossing over). oltre al tipo genetico predominante. Uno è la coniugazione batterica. che si spostano da un punto all’altro del cromosoma per trasposizione e costituiscono una fonte importante di diversità genetica. il doppio strato lipidico che fornisce la struttura di base e si comporta da barriera impermeabile. I retrovirus presentano molte analogie con i retrotrasposoni : la caratteristica più interessante che accomuna questi elementi genetici è la capacità di sintetizzare il DNA utilizzando come stampo l’RNA. separate dal cromosoma batterico più grande. La ricombinazione omologa inizia con una interruzione in uno dei filamenti di DNA appartenenti a una delle due doppie eliche allineate. 15 . Negli eucarioti molte proteine sono composte da una serie si unità strutturali . I trasposoni sono capaci di passare dal genoma batterico ai plasmidi. codificata dal genoma virale e di cui qualche molecola pronta si trova già incapsulata in ogni singolo virus. simili e ripetitive. L’enzima responsabile è appunto la trascriptasi inversa. Benché i virus batterici e quelli eucariotici si rassomiglino molto. I geni possono trasferirsi da un batterio ad un altro in vari modi. Esiste una terza via per il trasferimento genico tra batteri:i virus. I trasposoni si muovono nel DNA ospite per mezzo di particolari enzimi ricombinatori (le trasposasi). piccole molecole di DNA circolare a doppia elica. 11) Struttura della membrana: La membrana cellulare non solo si comporta da barriera per impedire al contenuto cellulare di sfuggire a disperdersi nell’ambiente circostante. La coniugazione può avvenire solo tra un batterio che contiene un plasmide F e un o che non ce l’ha. un tipo molto importante si trova solo nelle cellule eucariotiche : sono i retrovirus. Il trasferimento genico incrementa la variabilità genetica e quindi l’adattabilità dei batteri. A questo punto il filamento di DNA spostato si rompe e si incrocia con l’altro per appaiarsi con il filamento suo complementare appartenente all’altra molecola di DNA. e si possono considerare come minuscoli parassiti nascosti nei cromosomi delle cellule. Ogni grande popolazione batterica contiene. un repertorio di mutanti che rappresenta una nutrita scorta di varianti genetiche. Tutte le membrane sono composte di lipidi e proteine e hanno una struttura generalmente comune. il trasferimento diretto da cellula a cellula. La duplicazione del DNA ha portato anche a evolvere geni nuovi reiterando brevi sequenze che codificano singoli domini proteici. e la loro presenza rende il DNA cromosomico assai meno stabile. Molti genomi batterici contengono tratti di DNA chiamati elementi trasponibili (o trasposoni). Si tratta di una capacità conferita dai geni presenti nei plasmidi batterici. I plasmidi contengono un origine propria che consente loro di replicarsi indipendentemente dal cromosoma. che in un secondo tempo possono trasferirsi ad altri batteri per coniugazione. Alcuni trasposoni contengono geni per la resistenza ai farmaci. formati da molecole proteiche che consentono l’importazione e l’esportazione di altre. Questi vengono chiamati retrotrasposoni e popolano solo i genomi eucariotici. la membrana è anche attraversata da canali e pompe ad alta selettività.9) Variazione genetica: Alla radice di tutta la variazione genetica stanno dei cambiamenti del DNA (mutazioni) che modificano la sua sequenza nucleotidica e quindi il suo contenuto di informazioni. La ricombinazione omologa si verifica in tutti gli organismi e può avvenire tra 2 molecole qualsiasi di DNA a doppia elica che presentino regioni similari per sequenza nucleotidica.

presente nella membrana plasmatica degli epatociti. Le piante. Molecole con proprietà sia idrofiliche sia idrofobiche si dicono antipatiche. attaccata per mezzo di proteine transmembrana. e quindi sono necessarie proteine trasporto specializzate che facciano superare loro la barriera con efficienza (proteine di membrana). In particolare esse si organizzano in una trama di proteine fibrose. i funghi e molti altri batteri. Invece le proteine di canale formano minuscoli pori idrofilici nello spessore del doppio strato. Il trasporto attivo dei soluti contro il loro gradiente elettrochimico ha una importanza estrema per mantenere la composizione ionica intracellulare e per importare soluti più concentrati dentro la cellula rispetto all’esterno. amminoacidi e svariati metabolici. nel lievito e nei batteri. zuccheri. come i fosfolipidi. Le cellule non possono far conto soltanto sul trasporto passivo. Nelle cellule animali la fluidità della membrana è regolata dalla presenza del colesterolo. perché presentano verso l’interno della cellula o dell’organello una faccia molto diversa rispetto all’esterno. Quasi tutte le membrane cellulari sono rinforzate e sostenute da una impalcatura proteica. Questo conflitto si risolve con la costituzione di un doppio strato ed è molto favorita energicamente. 16 . legano un soluto da una parte della membrana e lo trasferiscono dall’altra tramite un cambiamento della propria conformazione.I lipidi hanno una testa idrofilica e 2 code idrocarburiche idrofobiche. risentono di 2 forze opposte: la testa idrofilica viene attratta verso l’acqua. mentre la coda idrofobia se ne ritrae. Quindi le molecole antipatiche. una dovuta al dislivello di concentrazione e l’altra alla differenza di potenziale elettronico. che determina la forma cellulare e le proprietà meccaniche della membrana plasmatica. La membrana si comporta come un fluido bidimensionale (cioè le molecole si spostano). Due forze si compongono nel determinare gli spostamenti di un soluto carico attraverso la membrana. e somigliano alle pope Na+ K+ e Ca2+ dei mammiferi. Il trasporto attivo avviene in 3 modi: 1) I trasportatori accoppiano il trasporto di un soluto contro gradiente al trasporto di un altro soluto secondo gradiente 2) Le pompe ad ATP accoppiano il trasporto contro gradiente all’idrolisi di ATP. in cui la testa idrofilica è legata al resto della molecola da un gruppo fosfato. Le membrane cellulari sono generalmente assimetriche. bisogna che la membrana faccia passare anche ioni. 12) Trasporto di membrana: Le proteine di trasporto si possono distinguere in 2 classi: le proteine vettrici. accumulano il gradiente protonico per mezzo di ATPasi di membrana che idrolizzano ATP per pompare H+ fuori dalla cellula. Un esempio semplice di proteina di trasporto è il vettore del glucosio. attraverso i quali i soluti passano per diffusione. Se la cellula deve assumere sostanze nutritive ed eliminare rifiuti. I lipidi di membrana più abbondanti sono i fosfolipidi. lo strato corticale (cortex) cellulare aderente alla faccia citosolica. Nelle cellule eucariotiche quasi la totalità della sintesi di membrana avviene in un comparto intracellulare. uno sterolo assente nelle piante. 3) Le pompe fotoalimentate accoppiano il trasporto contro gradiente all’assorbimento di energia luminosa (batteri). tutte molecole che attraversano i doppi strati lipidici troppo lentamente per diffusione semplice. il reticolo endoplasmatico.

17 . e l'ambiente esterno e. mentre le molecole di zucchero. a seconda delle dimensioni molecolari e della natura chimica dei composti che devono essere veicolati. a quella a concentrazione maggiore. Lo spostamento può avvenire senza o con dispendio di energia e. Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. il solvente (in genere acqua) attraversa una membrana semipermeabile fluendo dalla zona della soluzione a concentrazione minore. Trasporti attraverso le membrane biologiche I meccanismi di trasporto attraverso le membrane biologiche fanno sì che le diverse sostanze raggiungano la zona della cellula o dell'organismo in cui devono essere utilizzate o accumulate. Tutti i diritti riservati. sufficientemente piccole da riuscire a filtrare attraverso la membrana. Osmosi Nel processo di osmosi. può verificarsi attraverso il doppio strato fosfolipidico che compone le membrane oppure richiedere la presenza di proteine di trasporto (carriers) o di strutture proteiche più complesse (come le pompe ioniche). Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. le molecole d'acqua. © 1993-2002 Microsoft Corporation. Il processo si arresta quando le due soluzioni raggiungono la medesima concentrazione. troppo grandi per attraversare la membrana. Tutti i diritti riservati. Tutti i diritti riservati. fluiscono nella soluzione satura di zucchero. l'identificazione delle caratteristiche proprie di ciascuna entità vivente. Tutti i diritti riservati. © Microsoft Corporation.© Microsoft Corporation. © 1993-2002 Microsoft Corporation. restano nella soluzione ad alta concentrazione. o dell'organismo. Ma il più profondo significato dei fenomeni di trasporto biologico sta nel fatto che permettono il mantenimento della diversità tra l'ambiente interno della cellula. Nell'esempio. dunque.

questi ritornano verso la matrice passando attraverso speciali canali proteici. infatti consente il pompaggio di ioni idrogeno H+ dalla matrice verso lo spazio inter-membrana. © Microsoft Corporation.13) Mitocondri e cloroplasti come generatori di energia Nella cellula la moneta energetica principale è l’ATP. in termini di sintesi di molecole di ATP. Questa energia. Tutti i diritti riservati. e l’aumento della loro concentrazione in questa sede. 18 . Nei mitocondri viene prodotta la maggior parte dell’ATP. e della alta resa energetica della respirazione cellulare. Il trasferimento di elettroni che si attiva lungo i trasportatori è un processo che libera energia. tale flusso di ioni mette a disposizione energia per la sintesi di ATP. A queste il NADH e il FADH2. capaci di accettare e donare elettroni e perciò dette trasportatori (citocromi. derivanti dal ciclo di Krebs. La catena per il trasporto di elettroni responsabile della fosforilazione ossidativa è presente in molte copie nella membrana mitocondriale interna. contiene 40 proteine di cui 15 sono implicate nel trasporto degli elettroni. 2) accoppiamento chemiosmotico. © 1993-2002 Microsoft Corporation. I mitocondri contengono il loro DNA ed RNA e un sistema completo di trascrizione e traduzione. convertendosi nella forma ossidata e potendo quindi essere riutilizzati in un nuovo ciclo. ed è responsabile della trasformazione dell’ossigeno (proveniente dalla respirazione) ad acqua. possono sintetizzare alcune delle loro proteine da soli. (= proteine che compongono la catena respiratoria). Quasi tutte sono immerse nel doppio strato lipidico e funzionano solo se la membrana è intatta. Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. Processo per la produzione dell’ATP: 1) elettroni derivati da ossidazione vengono trasferiti attraverso una serie di vettori appositi. Le proteine della catena respiratoria guidano gli elettroni in modo che passino da un complesso enzimatico all’altro. Respirazione cellulare: fosforilazione ossidativa fosforilazione Sulla membrana interna del mitocondrio si trovano particolari molecole. flavoproteine e coenzima Q). Per il fenomeno della chemiosmosi. Nota anche come catena respiratoria. ribosomi compresi. 3 complessi enzimatici: complesso della NADH deidrogenasi – il complesso del citocromo – il complesso della citocromo ossidasi. Nelle cellule eucariotiche si generano modeste quantità di ATP nel citosol durante la glicolisi. detta catena per il trasporto di elettroni. Tutti i diritti riservati. cedono i propri elettroni. mentre la maggior parte viene prodotta nei mitocondri (cloroplasti). I complessi respiratori sono sede delle pompe protoniche e ciascuno di essi può essere immaginato come un macchinario proteico che trasferisce protoni oltre la membrana man mano che capta gli elettroni al loro passaggio.

Nelle cellule eucariotiche il gradiente protonico viene utilizzato per sintetizzare ATP e per traghettare certi metabolici oltre la membrana mitocondriale. la sua funzione è di produrre molecole in forma ridotta (gli “accettori di elettroni”) che. Nel ciclo di Krebs avviene la sintesi di una sola molecola di ATP per molecola di acido piruvico. Tutti i diritti riservati. Tutti i diritti riservati. a sua volta. Durante il ciclo avviene la completa ossidazione a CO2 dell’acido piruvico. Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. 14) Compartimenti intracellulare e trasporto: 19 . © 1993-2002 Microsoft Corporation. nella successiva fosforilazione ossidativa. Ciclo di Krebs Negli organismi che vivono in presenza di ossigeno.© Microsoft Corporation. saranno coinvolte in un processo ad alta resa energetica. composto derivante dalla glicolisi e che. costituisce una forma solo parzialmente ossidata del glucosio. del quale il ciclo di Krebs rappresenta la fase intermedia. l’energia viene ottenuta attraverso il processo di respirazione cellulare.

In pratica le proteine di membrana pluripassanti vengono inserite nel doppio strato lipidico durante la sintesi con un meccanismo che somiglia a quello di una macchina da cucire. veicolati da vescicole di trasporto che si fondono con la membrana plasmatica in un processo chiamato esocitosi. li modifica e li smista verso altre destinazioni cellulari. Questo spiegherebbe anche perché questi organelli hanno 2 membrane. Il trasporto dall’RE all’apparato di Golgi e dall’apparato di Golgi ad altri comparti del sistema di membrane intracellulare si svolge per gemmazione e fusione continua di vescicole di trasporto. alla membrana plasmatica o ai lisosomi. Una volta associate fanno staccare la vescicola. Il Re serve da punto di entrata per proteine destinate ad altri organelli. La cellula non può fabbricarli da materiale eterogeneo: le serve l’informazione presente nell’organello stesso. I perossisomi sono organelli delimitati da una membrana singola: contengono enzimi attivi in tutta una serie di reazioni ossidative che demoliscono i lipidi. Molte proteine che entrano nel lume dell’Re o nella sua membrana si convertono in glicoproteine per lo stabilirsi di legami 20 . Una seconda strategia sta nel confinare processi metabolici differenti. La membrana nucleare interna contiene proteine che agiscono da siti di legame per i cromosomi e per la lamina nucleare. Si ritiene che i fosfolipidi vengano importati dall’RE. diretta verso l’interno. recapitate agli endosomi precoci e infine ai lisosomi. e più ancora di alcune delle loro proteine. Le membrane cellulari. Le molecole di dinamina formano un complesso intorno alla radice della vescicola in gemmazione. lipidi e carboidrati di nuova sintesi. Prima di completare la sua riproduzione dividendosi in 2. in compartimenti diversi. I lisosomi degradano gli organelli troppo consumati . I pori nucleari trasportano proteine ripiegate nella loro conformazione nativa e trasferiscono componenti ribosomici come particelle già montate. oltre che a se stesso. I mitocondri e i cloroplasti sono invece circondati da una membrana doppia: ospitano la fosforilazione ossidativa e la fotosintesi e contengono entrambi membrane altamente specializzate nella produzione di ATP. fagocitati da cellule eucariotiche primitive con cui in un primo tempo si stabilì un rapporto simbiotico. La somiglianza del loro genoma. con le corrispondenti molecole batteriche indica fortemente che i mitocondri e i cloroplasti devono derivare da batteri. via apparato di Golgi. Due sono i tipi di proteine che traslocano dal citosol all’RE: le proteine idrosubili e le proteine destinate a una collocazione transmembrana che attraversano solo parzialmente la membrana. provenienti dall’RE. la cellula eucariotica deve duplicare i suoi organelli delimitati da membrana. La sintesi di quasi tutte le proteine comincia sui ribosomi del citosol. Alla superficie cellulare arrivano proteine . vengono catturati dalle adaptine che ancorano pure le molecole di clatrina alla faccia citosolica della vescicola in gemmazione. Nella via secretoria. la proteina entra nell’organello. fungono da barriere a permeabilità selettiva per controllare il passaggio di quasi tutte le molecole. Per crescere e mantenersi i mitocondri e i cloroplasti hanno bisogno di apportare alle loro membrane non solamente proteine nuove ma anche lipidi nuovi. Il traffico vescicolare non rimane confinato dentro la cellula: si estende in entrambi i sensi fino alla membrana plasmatica. I ribosomi sintetizzano proteine destinate alla membrana RE o elle altre sue cavità. Nella via endocitica. le molecole proteiche vengono trasportate dall’RE . Sulle proteine il segnale di smistamento consiste in un tratto continuo di amminoacidi. e le proteine che vi partecipano. Oltre ai pori nucleari un’altra via di passaggio per le proteine sono i traslocatori proteici situati nella membrana (la proteina deve svolgersi per penetrare a filo nella membrana). diretta all’esterno .Una strategia utilizzata sia dalle cellule procariotiche che eucariotiche consiste nell’aggregare i vari enzimi necessari per catalizzare una certa sequenza di reazioni in un solo grande complesso proteico. attraverso l’apparato di Golgi . L’apparato di Golgi riceve proteine e lipidi dall’RE. e in questo si distinguono dai sistemi di trasporto attivi in altri organelli. Le proteine sintetizzate nel citosol vengono spedite alle varie destinazioni cellulari in base all’indirizzo specifico indicato nella loro sequenza amminoacidica: giunta all’indirizzo (segnale di smistamento) appropriato. delimitandoli con membrane. che crescono e si dividono. le molecole extracellulari vengono inglobate in vescicole derivate dalla membrana plasmatica. I recettori del carico. Quindi per lo più gli organelli si formano da quelli preesistenti. In alcune proteine transmembrana la sequenza segnale per l’inizio del trasferimento si trova all’interno anziché all’amminoterminale e non viene rimossa. Le proteine che vanno oltre l’RE viaggiano a bordo di vescicole di trasporto.

Microsoft ® Encarta ® Enciclopedia Plus. Tutti i diritti riservati. Le proteine mal conformate si legano alle proteine secondatrici (chaperon) nella cavità dell’RE. Sono gli enzimi glicosilanti. mentre le proteine normoconformate. che intervengono in tal modo nel controllo delle reazioni metaboliche della cellula. Se le proteine mal conformate non riescono ad assumere la struttura tridimensionale giusta vengono trasportate nel citosol e demolite. presenti nell’RE e non nel citosol a catalizzare tale processo . Tutti i diritti riservati. 21 .covalenti con catene lateali oligosaccaridiche. © Microsoft Corporation. Regolazione della sintesi delle proteine enzimatiche La sintesi e l'attività delle proteine enzimatiche è sottoposta a delicati sistemi di regolazione. In particolare. © 1993-2002 Microsoft Corporation. per cui vi si trattengono. detto anche glicosilazione. il controllo della sintesi può essere spiegato attraverso il modello dell'operone. passano all’apparato di Golgi via vescicole di trasporto. introdotto dai francesi Jacques Monod e Francois Jacob nel 1961 e considerato una tappa fondamentale della biologia molecolare.

Quando la cellula entra in mitosi. I filamenti intermedi rendono la cellula più resistente ai danni meccanici. Questa via di esocitosi costitutiva rimane sempre in funzione e fornisce lipidi e proteine di nuova sintesi alla membrana plasmatica: per questa via la membrana viene rifornita quando deve crescere di dimensioni per poi dividersi.In tutte le cellule eucariotiche esiste una corrente continua di vescicole che gemmano dal reticolo di Golgi trans e si diffondono con la membrana plasmatica. che comincia col gemmare verso l’interno e poi si distacca formando una vescicola endocitica intracellulare. Il materiale ingerito viene infine consegnato ai lisosomi. che lo digeriscono: i metabolici derivati dalla digestione si trasferiscono direttamente fuori dal lisosoma nel citosol. come ormoni. I microtubuli influenzano anche la disposizione delle membrane cellulari eucariotiche. specialmente quelli relativi alla superficie cellulare. Nei procarioti il citoscheletro non esiste. Esse legano e idrolizzano ATP. specie grazie alle proteine motrici che si spostano seguendone il corso. e i monomeri si aggiungono a questa stessa estremità per allungare. Il materiale da ingerire viene progressivamente abbracciato da un tratto di membrana plasmatica. ma si fondono con essa solo quando la cellula viene stimolata da un segnale extracellulare. procurandosi cosi l’energia per muoversi lungo i filamenti di actina dall’estremità meno verso quella più. Pur essendo presente dovunque nel citoplasma della cellula eucariotica. Le cellule utilizzano i microtubuli stabilizzati come supporti rigidi per costruire tutta una serie di strutture dotate di polarità. come il trasporto degli organelli da una regione ad un’altra. 16) Il Citoscheletro: Al suo interno la cellula si muove continuamente. I microtubuli e i filamenti actinici si differenziano per una caratteristica fondamentale: per questi ultimi il nucleo proteico organizzatore si trova all’estremità più. i microtubuli citoplasmatici di dissociano nei loro elementi. le subunità ti tubulina si impilano a formare le pareti della cavità del microtubuli. l’actina si trova concentrata in un o strato sotto la membrana plasmatica. Le cellule secretici specializzate producono grandi quantità di particolari prodotti. Le proteine motrici (chinesine e dineine) si legano ai filamenti di actina o ai microtubuli e utilizzano l’energia ottenuta da cicli ripetuti di idrolisi dell’ATP. tra cui cilia e flagelli. microtubuli e i filamenti actinici. Le cellule possono limitare selettivamente l’instabilità dinamica dei loro microtubuli. Il citoscheletro si fonda su un’intelaiatura di filamenti proteici di tre tipi: filamenti intermedi. riversando il loro contenuto fuori. che vengono immagazzinati in vescicole secretorie. che sono sacchi membranosi di enzimi idrolitici che provvedono alla digestione intracellulare controllata del materiale di provenienza esterna come anche gli organelli consumati dall’uso. 22 . I filamenti actinici si trovano in tutte le cellule eucariotiche e sono essenziali per molti dei loro movimenti. Le cellule eucariotiche si riforniscono continuamente di fluidi e anche di molecole grandi e piccole con il processo dell’endocitosi. la distribuzione dei cromosomi alle due cellule figlie nella mitosi e la strozzatura che ne completa il distacco nella divisione cellulare degli animali. In una cellula animale tipica l’actina è circa il 5% della proteina totale: circa la metà si trova montata in filamenti actinici. Tutte le proteine motrici actino-dipendenti appartengono alla famiglia delle miosine. dove la cellula li utilizza. Molte particelle e molecole extracellulari ingerite dalla cellula finiscono nei lisosomi. I microtubuli sono fatti di subunità (molecole di tubulina). e allora è il citoscheletro che provvede gli apparati necessari per i movimenti intracellulare. cortex cellulare. mentre l’altra metà si trova libera nel citosol in forma monomerica. nel processo della secrezione. I microtubuli hanno il compito di posizionare gli organelli delimitati da membrana e di pilotare i loro spostamenti nell’ambito della cellula. per poi riassociarsi in quella complicata struttura che è il fuso mitotico. Per questa stessa via vengono trasportate alla superficie cellulare proteine che si devono riversare all’esterno. Queste vescicole gemmano dal reticolo di Golgi trans e si accumulano in prossimità della membrana plasmatica.

Per tutta l’interfase la cellula continua a trascrivere geni. Prima che inizi la mitosi ogni cromosoma è duplicato. e consiste di 2 cromatidi identici. Le fasi G1 e G2 nel loro insieme danno altro tempo alla cellula per crescere e duplicare i suoi organelli citoplasmatici. metafase il fuso mitotico raccoglie tutti i cromosomi al centro del fuso. anafase i 2 cromatidi fratelli di ogni cromosoma duplicato si allontana e il fuso li porta verso poli opposti. Durante la mitosi queste proteine vengono degradate. La mitosi si divide in 5 stadi: profase dove i cromosomi duplicati si condensano. Il primo segno visibile che una cellula sta per entrare in fase M è la condensazione progressiva dei suoi cromosomi. citochinesi = fase M. e il fuso mitotico li tira ai poli opposti della cellula. i cromatidi fratelli si separano e diventano cromosomi figli indipendenti. Poi abbiamo l’interfase e la fase S di sintesi dove la cellula replica il suo DNA nucleare. la condensazione cromosomica segna la fine della fase G2. la meiosi determina la ripartizione di ciascuna coppia di cromosomi omologhi (cromosomi su cui si trovano geni corrispondenti) presenti nelle cellule diploidi. composto principalmente di microtubuli. sintetizzare proteine e crescere come massa. La produzione di 2 cellule figlie avviene durante la mitosi e se ne occupa il fuso mitotico. durante il quale da una cellula si formano quattro cellule figlie. Meiosi: Processo caratteristico delle cellule eucarioti. prometafase l’involucro nucleare si frammenta facendo entrare in contatto i cromosomi. La meiosi si differenzia da un altro 23 . uniti nel senso della lunghezza da interazioni tra proteine cromatidiche di superficie.17) La divisione cellulare: Il ciclo della cellula eucariotica si divide in 4 fasi: mitosi. aventi la metà del patrimonio genetico di quella originaria. Durante la telofase si riassocia l’involucro nucleare intorno a ciascuno dei 2 corredi cromosomici suddivisi e si formano i 2 nuclei. che comincia ad associarsi alla fine della fase G2. In altri termini.

la mitosi.processo di divisione cellulare. nella quale si formano cellule figlie aventi lo stesso patrimonio genetico della cellula madre. 24 .

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