Biofizic.

Noiuni de biacustic MG 2008-2009 NOIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTIC Acustica este tiina care studiaz undele mecanice (sunetele mai ales) sub toate aspectele lor: producere, caracteristici, propagare, fenomene produse, recepie i analiz de ctre dispozitivele tehnice i de ctre analizorul auditiv (n particular uman). Undele mecanice reprezint propagarea oscilaiilor particulelor unui mediu, deci, spre deosebire de undele electromagnetice, ele nu se pot propaga n vid.

Fig. 1 Propagarea undelor sonore, prin comprimri i rarefieri succesive ale particulelor mediului Ele vor fi caracterizate de aceleai mrimi fizice ca orice alt und respectiv viteza de propagare, perioada, frecvena, lungimea de und, amplitudinea, densitatea de energie etc. De asemenea undele sonore vor suferi, n propagare, toate fenomenele specifice undelor: reflexie, refracie, difracie, interferen, absorbie, efect Doppler. Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaiile particulelor au loc pe aceeai direcie pe care se propag energia (unda). n medii omogene unda sonor este o und sferic (se propag n toate direciile cu aceeai vitez) i din acest motiv densitatea de energie (energia n unitatea de volum), chiar neglijnd absorbiile, scade proporional cu ptratul distanei undele fiind amortizate rapid. Mrimi specifice undelor sonore Pe lng mrimile fizice ce caracterizeaz orice tip de und n caracterizarea undelor sonore se folosesc i mrimi i uniti specifice acestora. Intensitatea undei sonore se definete ca energia acustic ce strbate unitatea de suprafa n unitatea de timp. Intensitatea undei sonore este direct proporional cu ptratul presiunii exercitate de und. Dei nu este specific numai undelor sonore este de 1

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 remarcat c energia acestora este proporional att cu ptratul amplitudinii ct i cu ptratul frecvenei. Dat fiind faptul c senzaiile apar dac este depit un anumit prag i c ele depind logaritmic de energia stimulului se introduc i alte mrimi i uniti de msur specifice cum ar fi nivelul intensitii sonore, atenuarea sau amplificarea.
N = lg I I (n Bell B) = 10 lg (n decibel dB) I0 I0

(reamintim c lg semnific logaritmul n baza 10, adic log10). I0 este intensitatea semnalului de referin. n cazul nivelului intensitii sonore el reprezint intensitatea minim audibil a sunetului cu frecvena de 1000 Hz care este I0=10-12

W m2

n cazul atenurii i amplificrii I0 este intensitatea sunetului incident. Clasificarea undelor sonore Se poate face n funcie de frecven astfel: 1. infrasunete unde cu frecvena mai mic de 16 Hz; 2. sunete (percepute de urechea uman) cu frecvene ntre 16 i 20.000 Hz; 3. ultrasunete cu frecvene mai mari de 20.000 Hz. De fapt, undele sonore conin foarte rar o singur frecven (sunete pure) cel mai des ele fiind un amestec de mai multe frecvene. Foarte des este ntlnit situaia n care pe lng unda de frecvena cea mai mic (fundamental) sunt prezente undele avnd frecvenele multiplii ntregi ai acesteia (armonice). n general, unda fundamental transport o energie mult mai mare dect armonicele. Producerea undelor sonore Undele din domeniul audibil pot fi obinute prin producerea de oscilaii n coarde, bare, membrane ntinse etc. n funcie de caracteristicile emitorului (lungime, tensiune) se pot obine sunete cu frecvene diferite dar i avnd compoziii armonice diferite. Sunetele articulate caracteristice vorbirii au un mecanism foarte complicat de producere. Astfel vibraia corzilor vocale produce sunetele primare relativ simple. Frecvena acestora este determinat de lungimea corzilor vocale i de tensiunea din ele. De exemplu n cazul brbailor sunetele sunt n general mai grave (au frecvene mai mici) dect n cazul femeilor sau al copiilor deoarece lungimea corzilor vocale i a cavitilor 2

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate n sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavitilor rezonante (toracele, cavitatea bucal, laringele, faringele, cavitatea nazal i chiar cutia cranian - ce joac i un rol de element de legtur invers). La rndul lor aceste caviti i modific proprietile prin intermediul limbii, buzelor, palatului moale etc. acionate de sute de muchi. ntregul proces este coordonat dintr-o zon situat ntr-una din emisferele cerebrale (de regul stng pentru dreptaci i dreapt pentru stngaci). Infrasunetele sunt generate att n cazul unor fenomene naturale cum ar fi vntul, valurile erupiile vulcanice, cutremurele, avalanele ct i n cazul funcionrii unor aparate construite de om cum ar fi mainile compresoarele ventilatoarele etc. La intensiti mari (peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, grea, perturbaii ale echilibrului i simului de orientare. Ultrasunetele sunt produse de ctre unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii i utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. n practic ultrasunetele au numeroase utilizri cum ar fi evidenierea unor defecte n materiale (defectoscopia ultrasonic), cartografierea fundului mrilor sau detectarea unor obiecte n imersie (sonarul), sablarea (curirea) pieselor i altele. n medicin ultrasunetele sunt utilizate n scop de diagnostic (ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin nclzirea unor esuturi, masaje n profunzime sau distrugerea calculilor. Pentru producerea ultrasunetelor se utilizeaz cel mai des efectul piezoelectric invers dar poate fi folosit i fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare n cazul unor cristale cum ar fi cuarul i const n dilatarea sau contracia cristalului sub aciunea unei tensiuni electrice. Dac unui astfel de cristal i aplicm o tensiune alternativ cristalul se va dilata sau contracta cu aceeai frecven ca i a tensiunii genernd unde mecanice n mediul nconjurtor. Dac frecvena tensiunii depete 20 kHz se vor genera ultrasunete. Acelai cristal poate fi utilizat i pentru detecia ultrasunetelor prin efectul piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice n urma contraciilor i dilatrilor produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemntor cu cel piezoelectric doar c dilatrile i contraciile cristalelor se produc sub aciunea unui cmp magnetic alternativ.

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore 1. Viteza cu care se propag undele sonore este diferit n diferite medii depinznd de proprieti cum ar fi elasticitatea i densitatea mediului dar i de temperatur. De exemplu vitezele sunt de circa 340

m m m n aer, 1500 n apa de mare i 5000 n oel. n aer s s s

viteza crete uor cu creterea temperaturii. Pe msura propagrii undelor ntr-un mediu ele sunt progresiv absorbite. 2. Absorbia depinde att de natura i proprietile mediului ct i de frecvena undelor i energia undei scade exponenial cu distana parcurs de und n mediu. Astfel sunetele sunt relativ puin absorbite de aer dar puternic absorbite n ap n timp ce ultrasunetele sunt mai puternic absorbite n aer dect n ap. Exist materiale, cum ar fi vata de sticl, care absorb foarte puternic undele sonore i care sunt folosite pentru izolri fonice sau pentru mpiedicarea apariiei reflexiilor de exemplu n slile de concert. Densitatea de energie a undelor scade pe msura propagrii lor att datorit absorbiei ct i datorit mprtierii. Este de remarcat c ultrasunetele avnd lungimi de und mai mici permit o focalizare mai bun (o mprtiere mai mic). 3. Reflexia undelor reprezint schimbarea direciei de propagare a undelor la ntlnirea suprafeei de separaie dintre dou medii cu ntoarcerea undei n mediul din care a venit. Dac sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numete ecou (fenomen folosit n ecografie) iar dac sunetul reflectat pare s prelungeasc sunetul direct fenomenul se numete reverberaie. Pentru percepia distinct a sunetului reflectat trebuie ca ntre emisia sunetului i recepia sunetului reflectat s treac cel puin 0,1 s. Dat fiind faptul c viteza sunetului n aer este de circa 340

m ecoul nu va apare dect dac s

obstacolul pe care are loc reflexia se gsete la o distan de minim 17m de sursa care emite sunetul. n practic reflexia poate fi folosit pentru msurarea distanelor iar n medicin pentru obinerea imaginilor organelor interne n ecografie. 4. Efectul Doppler apare atunci cnd sursa de unde se deplaseaz fa de observator sau observatorul fa de surs. Efectul apare i n cazul reflexiei undelor pe un obiect n micare. Efectul Doppler se manifest prin modificarea frecvenei undei conform relaiei:
v c

= 0 1

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 unde reprezint frecvena undei percepute (respectiv reflectate) 0 este frecvena undei emise de surs, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care are loc reflexia, iar c reprezint viteza undei. Semnul + reflect situaia n care sursa se deplaseaz spre observator iar semnul - cea n care sursa se ndeprteaz (respectiv apropierea sau ndeprtarea obiectului pe care are loc reflexia).

Fig. 3 Datorit efectului Doppler, frecvena sunetului provenit de la sursa sonor care se apropie pare mai mare dect frecvena real, iar frecvena sunetului provenit de la sursa care se ndeprteaz pare mai mic dect frecvena real Fenomenul este folosit n determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor (radar) iar n medicin n ecografia Doppler. 5. Difracia undelor sonore const n ocolirea obstacolelor atunci cnd dimensiunea acestora este comparabil cu lungimea de und a undei sonore. Ultrasunetele avnd lungimi de und mai mici dect sunetele nu vor putea ocoli dect obstacole de dimensiuni mici n timp ce sunetele au lungimi de und mari ocolind astfel obstacole de dimensiuni mari (ele nu vor fi reflectate dect de obiecte de dimensiuni foarte mari). Difracia face posibil recepionarea undelor chiar i atunci cnd ntre sursa sunetelor i receptor se gsesc obstacole. 6. Interferena reprezint fenomenul de suprapunere i compunere a undelor. n urma interferenei se obine o und mai complex sau, n cazul n care undele au aceeai frecven, o und cu amplitudinea cuprins ntre suma i diferena amplitudinilor celor dou unde. n acest ultim caz, dac undele au aceeai amplitudine, acestea se pot anihila reciproc (amplitudinea undei rezultante este 0) sau se pot ntri reciproc (poate rezulta o 5

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 und cu o amplitudine egal cu dublul amplitudinii fiecreia din undele care interfer). Un caz particular l reprezint interferena dintre unda incident i unda reflectat caz n care unda rezultat se numete und staionar. De exemplu, n cutia de rezonan a instrumentelor muzicale sunetele sunt ntrite prin formarea undelor staionare. 7. Rezonana reprezint fenomenul de transfer al energiei ntre doi oscilatori care au aceeai frecven de oscilaie. Absorbia undelor poate fi explicat printr-un fenomen de rezonan prin care energia undei este preluat de particulele din mediul strbtut. 8. Cavitaia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor n lichide i const n apariia n lichide, sub aciunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz n interiorul acestora putndu-se produce ionizri. Acest fenomen se explic prin dilatrile i comprimrile succesive rapide ce au loc n interiorul lichidului ceea ce duce la apariia bulelor de gaz, iar n interiorul bulelor ultrasunetele formeaz unde staionare ce duc la acumularea de energie i apariia ionizrilor (dei ultrasunetele nu au energie suficient pentru a produce ionizri directe). Caracteristicile sunetului Sunetul reprezint senzaia produs de undele sonore asupra analizorului auditiv. Aceast senzaie este caracterizat de trei caracteristici: nlimea, intensitatea i timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinat de ctre o anumit proprietate fizic a undei sonore. nlimea sonor. Sunetele sunt percepute ca fiind nalte (acute, ascuite) sau joase (grave). nlimea este legat de frecvena undei sonore. n mod normal analizorul auditiv uman percepe undele sonore cu frecvene cuprinse ntre 16 i 20.000 Hz dar intervalul variaz de la persoan la persoan. Acest interval se micoreaz o dat cu vrsta dar i n cazul expunerii prelungite la sunete de intensiti mari. n general frecvenele foarte mici sau foarte mari nu pot fi percepute dect de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni). Undele sonore cu frecvene mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvene mari ca sunete nalte. Noiunea de nlime poate fi folosit i n compararea a dou sunete devenind relativ. Astfel un sunet care are o frecven mai mare dect altul va fi mai nalt dect aceasta. Intervalul de frecvene n care frecvena se dubleaz (de exemplu de la 1.000 la 2.000 Hz) se numete octav. n muzic o octav conine 7 note. Notele succesive au frecvene ce sunt n raport de numere ntregi. 6

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Intensitatea (tria) sonor indic percepia mai puternic sau mai slab a sunetului. Ea este legat de energia ce trece n unitatea de timp prin unitatea de suprafa (intensitatea undei sonore) dar i de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite frecvene. Pentru fiecare frecven analizorul auditiv prezint dou praguri: pragul de audibilitate i pragul de durere (Fig. 4). Pragul de audibilitate reprezint intensitatea minim a undei sonore care mai permite percepia acesteia. Acesta variaz cu frecvena avnd un minim n regiunea 1.000- 2.000 Hz i crescnd mult spre limitele spectrului audibil. Pragul de durere reprezint intensitatea undei sonore minime la care apare senzaia de durere i de presiune n ureche. El prezint un maxim n aceeai regiune de 1.000- 2.000 Hz scznd spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu pragul de audibilitate (deci atunci cnd apare senzaia sonor aproape apare i senzaia de durere). n figur sunt reprezentate grafic presiunea sonor respectiv intensitatea undei sonore att pentru pragul de audibilitate ct i pentru cel de durere ca funcie de frecven. Cele dou praguri pot fi determinate n clinic folosind audiometrul. Subiectului i se pun pe urechi cti care l izoleaz fonic de mediul exterior. Pe rnd, n fiecare casc se trimit unde sonore pure (ce conin o singur frecven) crescnd intensitatea pn cnd se obine senzaia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obinndu-se audiograma. Se traseaz separat audiograme pentru fiecare ureche n parte. n practic se traseaz doar pragul de audibilitate.

Fig.4 Pragul de audibilitate i cel de durere pentru urechea normal

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Pe lng intensitate unda sonor trebuie s aib i o durat minim de circa 0,06 s (60 ms) pentru a putea fi perceput. De asemenea dou sunete pentru a fi percepute independent trebuie s fie separate de minim 10 ms. Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente diferite chiar dac unda fundamental are aceeai frecven i aceeai amplitudine. Acest lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziie diferit n armonice att n ce privete numrul acestora ct i n ce privete amplitudinea fiecrei armonice n parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui n armonicele componente (analiza Fourier). BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE Dup receptorul vizual receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere al cantitii de informaie, ce asigur informaia din mediul exterior. Ca orice sistem de recepie el are trei funcii majore: recepia propriu-zis, transmiterea spre sistemul central, stocarea i analiza n acesta n vederea elaborrii reaciilor. Recepia i multe din etapele complexe de prelucrare a informaiei au loc n ureche, transmisia spre sistemul central se face prin intermediul nervului auditiv iar stocarea i prelucrarea informaiei se face pe cortex ntr-unul din lobi. Tot aici se stabilesc reaciile care sunt transmise prin intermediul fibrelor nervoase eferente. Dac fibrele eferente determin modificri (adaptri) ale receptorului extern are loc o reacie invers (feed-back). Receptorii externi, sensibili la stimulii specifici, decodific informaiile coninute de stimul i le recodific (traducere). Prin fibrele nervoase informaia circul sub forma potenialelor de aciune de tipul tot sau nimic (deci de amplitudine constant independent de caracteristicile stimulului). Stocarea informaiilor n cortex se poate face temporar (prin modificri electrice sau prin modificri chimice temporare) sau permanent (prin modificri chimice definitive). Structura urechii Structura general este prezentat n figura 5. Urechea extern este format din pavilion i conductul auditiv extern i are rolul de a capta undele sonore i de a le direciona spre membrana timpanic. Aceasta este o membran de form elipsoidal iar n seciune are form conic cu vrful spre interior i vibreaz sub aciunea sunetelor. Membrana timpanic are o inerie mic astfel nct vibraiile ei nceteaz aproape imediat 8

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 (410-3s) ce nceteaz sunetul permind distingerea separat a sunetelor succesive. Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a direciei din care vin sunetele (eroarea este de 3-4").

Fig. 5 Structura urechii Urechea medie este o cavitate n osul temporal aflat ntre membrana timpanic i peretele intern. n peretele intern, ce asigur comunicarea cu urechea intern, se gsesc dou orificii fereastra oval n partea superioar i fereastra rotund n partea inferioar. n partea inferioar a urechii medii se gsete un canal, trompa lui Eustache ce asigur comunicarea cu cavitatea nazofaringean permind egalizarea presiunilor intern i extern ce se exercit asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, n mod obinuit, nchis nedeschizndu-se dect cnd nghiim sau cscm. De aceea n cazul variaiilor rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) trebuie s nghiim n sec. n interiorul urechii medii se gsete un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan, nicovala i scria sprijinit de fereastra oval. Oscioarele sunt articulate ntre ele i acionate de muchi proprii. Ele au att rolul de a transmite undele sonore dinspre urechea extern spre cea intern ct i acela de a atenua sau amplifica vibraiile. Prin contracia muchiului ciocanului diminueaz amplitudinea vibraiilor n timp ce contracia muchiului scriei duce la amplificarea oscilaiilor. Acest mecanism intervine n adaptarea urechii la intensiti diferite ale sunetelor. Urechea intern conine labirintul osos i labirintul membranos. n labirintul osos se gsete perilimfa iar n cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a transmite undele sonore. 9

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Labirintul osos conine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate n trei planuri perpendiculare ntre ele unul fiind orizontal i melcul osos (cohleea). Vestibulul osos este situat central i comunic prin intermediul ferestrelor oval i rotund cu urechea medie. El comunic de asemenea cu melcul osos i cu cele 3 canale semicirculare. Canalele semicirculare prezint o extremitate mai dilatat (ampula). Melcul osos este situat anterior fa de vestibul i este format dintr-un canal osos de aproximativ 3 cm spiralat avnd 2,75- 3,5 spire n jurul unei coloane cilindrice conice. Grosimea lumenului se micoreaz pe msura spiralrii.

Fig. 6 Schema urechii interne Canalul este mprit de ctre lama osoas i membrana bazilar n dou rampe: vestibular spre fereastra oval i timpanic spre fereastra rotund. Cele dou comunic ntre ele la vrful melcului osos printr-un orificiu helicotrema.

Fig. 7 Schema seciunii prin cohlee

10

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Labirintul membranos este alctuit din: utricula i sacula, 3 canale membranoase i melcul membranos. Utricula i sacula sunt vezicule situate n vestibulul osos i care comunic ntre ele. La rndul ei sacula este n legtur cu melcul membranos iar utricula cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul cohlear i conine endolimf. El conine organul Corti fixat pe toat lungimea membranei bazilare. Organul Corti conine celule ciliate i celule de susinere. Celulele ciliate sunt de dou tipuri: interne i externe. Exist circa 3.500 celule ciliate interne aezate ntr-un singur ir i circa 12.000 celule ciliate externe dispuse n trei iruri. Cilii celulelor interne sunt liberi n endolimf n timp ce cei ai celor externe vin n contact cu membrana tectoria. Principalul rol n transformarea vibraiilor mecanice n poteniale de aciune revine celulelor ciliate externe. Fiecare celul ciliat este conectat prin intermediul sinapselor chimice cu mai multe fibre nervoase ale nervului auditiv. Membrana bazilar se ntinde pe toat lungimea cohleei i are limea cresctoare de la baz spre vrf avnd 0,01 mm la nivelul ferestrei ovale i 0,065 mm la nivelul helicotremei. Aceasta face ca frecvena proprie de vibraie s fie mare la baz i mic la vrf. Astfel undele sonore de frecvene mari (20 kHz) vor produce vibraii de amplitudine mare la baza membranei bazilare i pe msura scderii frecvenei maximul amplitudinii de oscilaie se va apropia de vrf.

Fig. 8 Localizarea maximului amplitudinii oscilaiilor n cohlee. n stnga este prezentat localizarea frecvenelor proprii de vibraie ale membranei bazilare iar n dreapta vibraiile produse n aceasta de ctre undele sonore prin rezonan. 11

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 Urechea intern are dou roluri funcionale majore: 1. orientarea spaial i meninerea echilibrului 2. transformarea vibraiilor mecanice n poteniale de aciune n nervul auditiv i codificarea caracteristicilor undelor sonore. Primul rol este ndeplinit cu ajutorul labirintului membranos un rol esenial jucndu-l canalele semicirculare. Modificrile de gravitaie i de acceleraie ale capului determin modificri n dinamica lichidelor din cele 3 canale semicirculare care, la rndul lor, acioneaz asupra cililor celulelor senzitive prezente att n canalele semicirculare ct i n utricul i sacul. Informaiile sunt apoi transmise prin intermediul nervului vestibular cerebelului care le transform n cunotine privind poziia capului fa de direcia acceleraiei gravitaionale i apoi n decizii de aciune pentru pstrarea echilibrului. A doua funcie va fi tratat n capitolul urmtor. Prelucrarea informaiilor din undele sonore n analizorul auditiv n ureche natura i caracteristicile undei sonore nu se modific pn cnd aceasta nu ajunge la membrana bazilar. Aici are loc o separare a componentelor undei sonore n funcie de frecven (analiz Fourier) iar la nivelul celulelor ciliate are loc i transformarea naturii informaiilor din informaii de tip mecanic n informaii de tip electric apoi chimic i n final din nou electric (poteniale de aciune) la nivelul nervului auditiv. n pavilionul urechii are loc dirijarea undei sonore spre conductul auditiv, dar pavilionul joac un rol esenial i n determinarea direciei din care vin sunetele. Unda sonor care este sferic n aer devine plan n conductul auditiv pstrndu-i astfel densitatea de energie. Presiunea creat de unda sonor determin vibraii ale membranei timpanice. Deoarece membrana timpanic are inerie mic vibraiile ei vor reproduce vibraiile aerului produse de unda sonor. Prin intermediul timpanului vibraiile sunt transmise celor 3 oscioare din urechea medie i apoi ferestrei ovale. Aici are loc o amplificare a presiunii exercitate de unda sonor. Dat fiind faptul c aria membranei timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea poate fi amplificat de aproximativ 29 de ori, la fore aproximativ egale:
p fereastra ptimpan = S timpan S fereastra 29

Nivelul amplificrii poate fi controlat prin intermediul muchilor ce acioneaz ciocanul i scria care pot modifica fora ce acioneaz asupra ferestrei ovale. Vibraiile 12

Biofizic. Noiuni de biacustic MG 2008-2009 ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibular apoi prin helicotrem ajung n perilimfa din rampa timpanic i n cele din urm ajung la fereastra oval. Vibraiile ferestrei ovale sunt n antifaz cu cele ale aerului din urechea medie i cu cele ale ferestrei rotunde (cnd fereastra oval este deformat maxim spre interior fereastra rotund este deformat maxim spre exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a membranei bazilare echivalent cu o amplificare suplimentar (de circa 6 dB). Vibraiile perilimfei se transmit i endolimfei dar determin i vibraii ale membranei bazilare. Localizarea amplitudinii maxime de vibraie pe membrana bazilar are loc, prin rezonan acolo unde frecvena undei sonore coincide cu frecvena proprie de vibraie a membranei (vezi figura). Vibraiile din endolimf i deformarea membranei bazilare determin ndoirea cililor celulelor ciliate interne cu precdere a celor situate n regiunea de deformare maxim a membranei bazilare. Deformarea cililor determin deschiderea unor canale de potasiu i ptrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogat n potasiu) n celula ciliat al crei interior este la potenial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare i eliberarea neurotransmitorului (glutamat) n captul celulei dinspre membrana bazilar unde se gsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate celulei respective. Mediatorul chimic produce stimularea neuronilor i apariia potenialelor de aciune. Se observ c nlimea undelor sonore (frecvena) este codificat spaial n membrana bazilar i tot spaial n nervul auditiv i apoi n cortex. Se pare c intensitatea sunetelor este codificat prin frecvena potenialelor de aciune prin fibrele nervoase iar tonalitatea este obinut din ambele codificri pentru fiecare armonic. Localizarea poziiei sursei de sunete este apanajul audiiei binauriculare. Am vzut c, prin intermediul pavilionului urechii putem determina cu precizie direcia din care provin sunetele. n audiia binauricular se pot determina dou direcii, uor diferite, din care vin sunetele la cele dou urechi. Aceasta se face determinnd micile decalri temporale cu care ajung sunetele la cele dou urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecia celor dou direcii astfel determinate. n practic se simuleaz spaialitatea sunetelor prin decalarea lor n cti (audiie stereofonic) sau n 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaial).

13