Realizado por Jorge Haro Arroyo y Manuel Pedro Jiménez García.

BACTERIAS QUIMIOLITÓTROFAS: OXIDADORAS DEL AZUFRE Y DEL HIERRO 1. Introducción.
Las bacterias oxidadoras del azufre y/o del hierro constituyen un grupo principal de microorganismos quimiolitotrofos, que son aquellos capaces de obtener energía a partir de sustratos inorgánicos, por lo que la obtención de ATP y poder reductor de la respiración se realizará a través de un sustrato inorgánico, que en el caso de 2+ 3+ las bacterias del hierro, es el hierro II o ferroso (Fe ), que se transforma en hierro férrico (Fe ), y en el caso de las 2o bacterias del azufre, azufre elemental (S ), sulfuro de hidrogeno (H2S), tiosulfato (S2O3 ) y otros compuestos de azufre reducidos, para llegar a formar ácido sulfúrico (H2SO4). La mayoría de bacterias oxidadoras de azufre y/o hierro, usan CO2 como fuente de carbono, fijándolo a través del ciclo de Calvin, por lo que son quimiolitoautótrofos (= quimiolitótrofos autótrofos). Por el contrario, muchas de ellas carecen de enzimas implicadas en el ciclo de Calvin y como fuente de carbono utilizan sustratos orgánicos como glucosa o aminoácidos, (como en el caso del género Beggiatoa), siendo, por tanto, mixótrofos. En general, las bacterias quimiolitótrofas del azufre y del hierro son aerobias, ya que presentan como aceptor final de electrones al oxígeno molecular (O2), aunque algunas especies utilizan como aceptor final nitrato (NO3 ), siendo anaerobios. Todas las especies quimiolitótrofas del hierro y del azufre son gramnegativas y pertenecen al phylum Proteobacteria, y dentro del mismo, se encuadran dentro de las clases Alpha, Beta y Gamma. Así pues, los géneros más relevantes que comprenden a las bacterias quimiolitótrofas del azufre y del hierro son Acidithiobacillus (antiguo Thiobacillus) (clases Alpha, Beta y Gamma), Achromatium (clase Gamma) y Beggiatoa (clase Gamma). Realmente, los géneros nombrados oxidan principalmente el azufre, y sólo algunas especies como Thiobacillus ferrooxidans oxidan hierro, sin embargo, todas aquellas especies que oxiden hierro, también oxidarán azufre. Cabe mencionar a una especie relevante oxidadora del hierro, que pertenece al phylum Nitrospirae y al género leptospirillum, llamada Leptospirillum ferrooxidans que presenta forma espiralada y es gramnegativa.

2. Características fisiológicas/metabólicas de las bacterias oxidadoras del azufre.
Los compuestos reducidos del azufre se usan como donadores de electrones, que son: el sulfuro de hidrógeno (H2S), el 22azufre elemental (S) y el tiosulfato (S2O3 ). Normalmente el producto final de la oxidación es el sulfato (SO4 ). La oxidación del H2S, ocurre por etapas: la 1ª etapa produce azufre elemental (S°), que algunas bacterias lo depositan dentro de la célula en forma de gránulos intracelulares de reserva energética (como en el caso de Beggiatoa), y 2 cuando se agotan las fuentes externas de H2S, utilizan este azufre elemental almacenado, para pasarlo a sulfato (SO4 ). En aquellas situaciones donde el azufre elemental está disponible mediante fuentes exógenas, el organismo crece adherido a partículas de azufre, dada la alta insolubilidad del azufre elemental (S°). Los productos de azufre mencionados, hacen que aumente la concentración de protones por lo que reduce el pH y acidifica el medio. El ácido formado es el ácido sulfúrico (H2SO4). Las bacterias quimiolitotrofas del azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono, vía ciclo de Calvin, usando el transporte inverso de electrones. Este proceso, requiere un gasto de ATP para mover a los electrones en contra del gradiente para producir NADH.

Bacterias quimiolitótrofas del azufre y del hierro

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Se puede observar en la cadena (imagen), el transporte inverso y que los electrones producidos por el tiosulfato y azufre elemental recaen sobre el “citocromo c”, mientras que los electrones producidos por el HS entran en la cadena, a nivel de la “flavoproteína (FP)”. Existen 3 fases o formas para la oxidación del azufre, dependiendo de la fuente de éste. En dos de ellas se produce a partir del azufre elemental y del sulfuro. El sulfuro o el azufre, es en 1º lugar oxidado a poliazufre-sulfuro por una sulfuro oxidasa que requiere glutatión (GSH) y forma un polímero de glutatión azufrado. Es la forma en que el azufre elemental es directamente oxidado. El sustrato de partida se oxida primero a sulfito (SO3 ), y luego el sulfito se oxida a sulfato (SO4 ), esta última oxidación la pueden llevar a cabo, por ejemplo, bacterias del género Acidithiobacillus. Hay dos modos de realizarla: 1) Mediante una enzima, la sulfito-oxidasa que transfiere 2electrones desde el sulfito (SO3 ) al citocromo C y se generará ATP mediante la fosforilación por transporte de electrones. 2) Utilizando la actividad invertida de la enzima adenosinafosfosulfato-reductasa (APS) que es una enzima que la presentan las bacterias reductoras del sulfato. Esto crea una molécula de alta energía que se forma a partir del sulfito y la adenosina monofosfato (AMP). Luego es oxidada a sulfato, transmitiéndole también los electrones a un citocromo. Siguiendo esta vía, se puede sintetizar ATP mediante un mecanismo de fosforilación a 2nivel de sustrato en el paso de APS a SO4 al condensar 2 moléculas de ADP: 2ADP ATP + AMP. 3) El sistema Sox lo llevan a cabo bacterias oxidadoras de azufre que no tienen la enzima sulfuro oxidasa (responsable de oxidar de sulfuro a sulfito), como por ejemplo la Paracoccus pantotrophus. Se trata de un conjunto de 15 genes que codifican varios citocromos y otras proteínas que oxidan compuestos reducidos del azufre directamente, sin la formación de productos intermedios. Del sistema Sox, se obtienen mayor número de electrones que pueden entrar en la cadena de transporte electrónico, produciendo mayor energía por esta vía, que por cualquier otra.
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3. Características fisiológicas/metabólicas de las bacterias oxidadoras del hierro.
En este apartado, se tratarán fundamentalmente los mecanismos de obtención de energía en forma de ATP, siguiendo el proceso de oxidación del hierro por parte de quimiolitoautótrofos aerobios, a partir de sustratos con base de hierro, un aceptor final de O2, y particularidades bioquímicas exclusivas. Los principales grupos de bacterias que realizan la oxidación del hierro, presentan un hábitat casi común en el cual predomina la presencia de oxígeno molecular, agua dulce (un río contaminado), sales inorgánicas de hierro y la presencia de un pH ácido, o neutro. Oxidación del hierro ferroso por quimiolitótrofos aerobios: 2+ El mecanismo general seguido por las bacterias del hierro supone el paso de hierro ferroso (Fe ) a hierro férrico 3+ (Fe ), sin embargo, a pH neutro y en presencia de O2, el hierro ferroso reacciona químicamente (sin intervención 3+ bacteriana), transformándose en Fe . De ahí que la mayoría de bacterias del hierro sean acidófilas, es decir, que se +2 desarrollan en medios con pH ácido, donde Fe y O2 permanecen tal cual sin reaccionar entre sí.

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Cadena respiratoria, oxidación de hierro ferroso: La bioenergética de la oxidación del hierro que trataremos, será la que presenta Thiobacillus ferrooxidans. Presenta gran relevancia la supervivencia de este grupo, debido a la elevada electropositividad del potencial de reducción del 3+ 2+ par Fe /Fe (+0.77 V a pH ácido ~ 2), al ser tan elevado, la vía de transporte de electrones hacia el O2 será muy corta, presentando sólo dos citocromos. El proceso comienza en el periplasma, donde una enzima exclusiva de este grupo llamada "rusticianina" (estable a pH ácido en torno a 2, y 2+ 3+ con cobre en su centro activo), oxida Fe Fe , incorporando un único electrón a la cadena respiratoria. Éste electrón (y por tanto, la rusticianina), reduce al primer citocromo ("citocromo c"), el cual reduce, a su vez, al "citocromo a", éste último reacciona con el aceptor final de electrones (O2), dando lugar a H2O. Simultáneamente, el ATP se sintetiza a través de las ATPasas de membrana, que translocan protones del medio exterior a favor de gradiente, sin embargo, la tasa de producción total de ATP es baja, debido al elevado potencial que 2+ presenta el donador de electrones inicial (Fe ). 2+ + 3+ La reacción general que acontece es: 2 Fe + ½ O2 + 2H 2 Fe + H2O Cabe añadir, que pese a que exista un gradiente natural en el paso de protones del medio exterior al interno a través de las ATPasas, dichos protones han de consumirse rápidamente en la formación de H2O a partir de O2, para mantener el pH interno bacteriano entre 6.5-7. Para finalizar, hay que indicar que las bacterias del hierro, gastan la mayor parte del ATP producido en las reacciones del transporte inverso del electrón para obtener el poder reductor necesario en la fijación de CO2 (de ahí su 2+ autotrofía). Por tanto, los grupos de bacterias oxidadoras del hierro necesitan oxidar enormes cantidades de Fe para producir la energía suficiente para llevar a cabo los diferentes procesos celulares.

Nota: imagen que recopila el metabolismo del azufre y del hierro, por parte de Thiobacillus ferrooxidans.

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4.- Ecología de las bacterias quimiolitótrofas oxidadoras del hierro y del azufre.
Las bacterias del hierro intervienen principalmente en el ciclo del hierro, que tiene su parte relevante en la oxidación del mineral pirita (FeS2). Dicha oxidación (del azufre y/o hierro) tiene lugar en las minas de carbón, cuando las rocas que contienen pirita se someten a movimiento, la pirita entra en contacto con las bacterias, éstas acidifican el medio, provocando el fenómeno de "drenaje ácido de las minas", afectando gravemente a ríos y lagos colindantes, y a la fauna y flora del lugar. En cuanto al hábitat y ecología de los dos principales grupos de bacterias oxidadoras de hierro, podemos decir, que ambos son organismos aerobios y quimiolitoautótrofos estrictos, que se desarrollan en ambientes con grandes cantidades de sulfato, y donde el ácido sulfúrico es el ácido predominante. - Thiobacillus ferrooxidans: se desarrollan cuando la temperatura oscila entre 20-30ºC y el pH es moderadamente ácido (entre 2-4). Son termófilos y acidófilos. Es el tipo más común de bacteria en los depósitos residuales de minas. Incrementan la proporción de pirita en los depósitos de carbón. El proceso de oxidación que realizan, aparte de ser perjudicial para el medio colindante, puede ser beneficioso para el ser humano, ya que permite la separación de materiales como el cobre y el uranio (proceso conocido como biolixiviación). - Leptospirillum ferrooxidans: se desarrollan cuando la temperatura oscila entre 30-50ºC y pH entre 1-2. Se encuentran en las aguas profundas de las minas, envueltas en un biofilm rosado que flota sobre la superficie del agua que surge de la mina. Son utilizados para la extracción de metales de los minerales (proceso conocido como biooxidación). Las bacterias del azufre se presentan en hábitats y ambientes ricos en H2S como manantiales sulfurosos, lechos de algas en putrefacción, chimeneas hidrotermales, sedimentos sulfurados de agua dulce, etc. Presentan gran importancia biotecnológica y ecológica, ejemplo de ello puede ser la biominería o la biolixiviación de minerales como el uranio y el cobre. (Los metales se liberan del mineral por solubilización con el ácido sulfúrico derivado de la oxidación del azufre en la membrana de las bacterias oxidadoras del azufre como Acidithiobacillus). Participan también en la desulfuración del carbón ayudando a separar el azufre inorgánico de éste. Lo transforman en un compuesto soluble en agua para evitar que en la combustión se produzca dióxido de azufre (SO2), un gas contaminante, que en la atmósfera da lugar a lluvia ácida. Por tanto, pueden reducir la contaminación ambiental, la lluvia ácida, así como eliminar otras formas de azufre.

5.- Bibliografía consultada.
- Brock Biología de los microorganismos 12ª ed. Madigan y otros Pearson-Prentice Hall 2009, Madrid. - Microbiologia 7ª ed. Prescott y otros McGraw-Hill Interamericana 2007, Madrid. - Enciclopedia virtual de contenidos en microbiología (inglés): http://microbewiki.kenyon.edu - Tesis "Estudio microbiológico de las incrustaciones y corrosiones en captaciones de agua subterránea". Autor: Agustín J. Senderos Domínguez. Madrid, 2001. - Bioquímica de los microorganismos. Editorial Reverté S.A. Autor: Ramón Parés i Farràs, Antonio Juárez Giménez. - Trabajo sobre "El azufre como nutriente": http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

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