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SEGUNDA EDICION

N 3

EL Hgado: Ese maravilloso laboratorio...!

EL HGADO DE LAS AVES ASPECTOS ANATMICOS
ANATOMA MACROSCPICA l hgado es una glndula voluminosa que se encuentra en la parte ventral de la cavidad del cuerpo del ave. Tiene dos llubos: el derecho y el izquierdo, siendo ms grande el derecho. Desde ste se extiende el conducto hepatocstico hasta la vescula biliar; all nace el conducto cstico que desemboca en el duodeno. Por su parte, el llubo izquierdo aloja al conducto hepatoentrico cuya abertura est muy cerca de la desembocadura del conducto cstico. La vescula biliar es relativamente grande y se encuentra en la parte posterior derecha del hgado. El eje longitudinal del hgado presenta, en su parte anterior, una cavidad profunda que corresponde al pericardio y al corazn. En la parte visceral del hgado, se halla el hilio por donde ingresan los vasos y nervios y salen los conductos biliares. (Sisson, 1984; Galvan, 1982). ANATOMA MICROSCPICA La unidad funcional del hgado es el lobulillo heptico, cuya formacin estructural no es, en el caso de las aves, tan evidente como en los mamferos.

Localizacin del hgado en la cavidad abdominal del pollo donde se destaca la ubicacin de los lbulos derecho e izquierdo.

... El lobulillo heptico de las aves no presenta delimitacin definida porque carece de septos interlobulillares; el aspecto histolgico se presenta entonces, como un conglomerado de clulas hepticas...

La unidad funcional del hgado es el lobulillo heptico, cuya formacin estructural no es, en el caso de las aves, tan evidente como en los mamferos.
Histologa del lobulillo heptico de cerdo con una conformacin estructural diferente al de las aves. Ntese la presencia de septos interlobulillares.

El lobulillo heptico de las aves no presenta delimitacin definida porque carece de septos interlobulillares; el aspecto histolgico, se presenta entonces, como un conglomerado de clulas hepticas (hepatocitos) a manera de masa slida, que se agrupan en cordones no bien definidos y pueden orientarse radialmente desde la vena central a los espacios porta (perifricos). (Galvan, 1992).

FISIOLOGA DE LA GLNDULA HEPTICA

Anatoma microscpica, del hgado del pollo normal, donde es posible apreciar la ausencia de una delimitacin en el lobulillo heptico.

La superficie del hgado est cubierta por una capa del peritoneo (mesotelio) debajo de la cual existe una densa capa de tejido conectivo llamada cpsula de Glisson, que penetra al interior de la masa heptica por los canales portales y hepticos. Entre una y otra hilera de clulas hepticas se encuentran los vasos sanguneos sinusoidales cuyo revestimiento est conformado por dos tipos de clulas: las endoteliales fijas y las de Kffer, que son voluminosas clulas reticuloendoteliales, capacitadas para fagocitar bacterias y otras materias extraas presentes en la sangre. Este revestimiento de los sinusoides tiene poros extraordinariamente amplios que permiten un intercambio muy libre de sustancias del plasma con los lquidos que rodean las clulas hepticas. Incluso grandes cantidades de protenas circulan libremente con estos lquidos. La bilis circula en canalculos o espacios Dissen que tambin estn orientados del centro del lobulillo a la periferia. En las porciones perifricas del lobulillo heptico se encuentran los espacios portales, formados por la rama de la vena porta y de la arteria heptica, los vasos linfticos y los conductos biliares. (Difiore, 1986).

CIRCULACIN El hgado posee doble circulacin sangunea; el 70-75% de la sangre depende del sistema porta, proveniente del intestino y el 25% de las arterias heptica y mesentrica que suministran bsicamente oxgeno. La presin sangunea en el sistema porta es muy baja, aproximadamente 9mmHg, mientras que la p.a. en la arteria heptica es 120mm. Ambos sistemas vierten la sangre a los sinusoides y para evitar el reflujo de sangre existen esfnteres vasculares en los mamferos, mas no en las aves. En estas condiciones, la gran red capilar de sinusoides hepticos, puede cumplir con los requerimientos nutritivos, as como con aquellas funciones especiales que las clulas hepticas tienen que desarrollar sobre las sustancias absorbidas desde el tubo digestivo. La sangre distribuda por la arteria heptica a los capilares de los conductos biliares y tejido conectivo heptico, es drenada por vnulas que vacan en las ramificaciones de la vena porta. Quizs la fraccin ms importante del flujo heptico arterial sea liberada directamente, es decir, sin previa mezcla venosa a los sinusoides a nivel del lobulillo heptico. En los sinusoides, la sangre venosa que drena el tejido conectivo heptico y el sistema biliar, alguna sangre arterial heptica y la sangre venosa de la porta, se mezclan todas entre si. La sangre abandona el lobulillo por la vena centrolobulillar. Este vaso, va venas hepticas, drena en la vena cava posterior. Flujo por la Arteria Heptica Funciones: a) Servir como principal aporte sanguneo a los conductos biliares. b) Asegurar la adecuada tensin de oxgeno en la sangre que irriga a la glndula heptica (parnquima heptico). c) Constituir la reserva de aporte sanguneo a la glndula heptica, cuando se produzca una reduccin en el flujo de la vena porta a la totalidad o parte del hgado.

El hgado participa en una gran cantidad de funciones excretorias, metablicas, de defensa y hematopoyticas.
Vista microscpica de la triada, conformada por la vena centrolobulillar (1), la arteria heptica (2) y el conducto biliar (3). Ntese la presencia de pequeos agregados linfoides (4), dentro del parnquima heptico.

pollos de 8 semanas, pero en algunos est ausente a las 4 semanas (Farner, 1943: citado por Sturkie). La secrecin de bilis est sujeta a control humoral, qumico y probablemente nervioso. La bilis de las aves tiene como principales constituyentes a las sales de los cidos biliares y los pigmentos biliares, amilasa, adems de trazas de colesterol, lecitina, electrolitos y protenas. (Macari y col. 1994).

Flujo por la Vena Porta Funciones: a) Transportar las sustancias absorbidas del intestino y estmago al hgado. b) Ofrecer oxgeno al hgado. FUNCIONES HEPTICAS El hgado participa en una gran cantidad de funciones excretorias, metablicas, de defensa y hematopoyticas, entre las que destacan: a) Elaboracin y excrecin de bilis. b) Formacin y almacenamiento de glucgeno. c) Desaminacin de aminocidos o formacin de rea. d) Sntesis de cidos grasos. e) Oxidacin y fosforilacin de grasas. f) Almacenamiento de vitaminas y minerales. g) Destoxificacin de purinas, porfirinas y amonaco. h) Destruccin de eritrocitos viejos o defectuosos. i) Sntesis de protenas plasmticas y fosfolpidos. j) Destruccin de esteroides. k) Formacin de protrombina y factores de coagulacin. l) Destoxificacin de pigmentos vegetales. Probablemente, en un futuro cercano, el hgado sea considerado rgano inmuno competente porque sintetiza la porcin secretoria de la IgA. Antes se pensaba que sta solamente era sintetizada por las clulas epiteliales cercanas a las reproductoras de linfocitos B. Como se puede apreciar, son tantas las funciones de esta glndula que resultara demasiado extensa una informacin sobre cada una de ellas, por lo cual nos limitamos a comentar aspectos sobresalientes de las principales. (Galvan, 1982). SECRECIN DE BILIS La bilis se forma contnuamente en el hgado y su volumen depende esencialmente del flujo sanguneo, el estado digestivo del ave, la composicin del alimento ingerido y la circulacin enteroheptica de las sales biliares. Est presente en todos los

El metabolismo general de los nutrientes se realiza en diferentes tejidos orgnicos del ave, con la finalidad de lograr produccin de energa. El hgado tiene alguna participacin dentro de este esquema.

El pH de la bilis aviar es cido y se sabe poco acerca de su funcin en las aves; aparentemente favorece la absorcin de las grasas por su efecto emulsificante y su accin sobre la lipasa pancretica, as como sobre los carbohidratos por su contenido de amilasa. Las sales biliares forman aproximadamente el 50% de los slidos de la bilis; son compuestos ciclo-pentano-fenantrnicos, estrechamente relacionados con el colesterol que es proporcionado por la dieta o sintetizado en las clulas hepticas, en el curso del metabolismo graso y convertido ms tarde en cido clico; este se combina principalmente con glucocola para formar cido glucoclico y, en menor grado, con taurina para formar cido tauroclico. Las sales de estos cidos se eliminan por la bilis. Las sales biliares tienen efecto detergente sobre las partculas grasas del alimento, permitiendo desintegrarlos como glbulos de dimensiones muy pequeas. Cuando las grasas no se absorben adecuadamente, las vitaminas liposolubles tampoco lo son y, como el organismo no tiene depsitos adecuados de vitamina K, se desarrolla una deficiencia de ella con grave transtorno en la coagulacin de la sangre. Los pigmentos biliares son la bilurrubina y biliverdina, productos de desecho de la hemoglobina, por lo cual se producen en cualquier parte del cuerpo relacionada con glbulos rojos (sistema retculoendotelial del bazo, mdula sea e hgado). En estas circunstancias, se combinan con el cido glucornico y sulfatos especialmente, para solubilizarse y eliminarse con la bilis. Una vez en el intestino, se convierten por accin bacteriana en urobilingeno que, reabsorbido por la mucosa intestinal pasa a la sangre y es eliminado por la orina o como estercobilina, por las heces. El componente electroltico de la bilis es similar al componente acuoso de la secrecin del pncreas y contiene bicarbonato y cloruro. Cuando aumenta el volumen de secrecin biliar, desciende la concentracin de cloruros y aumenta la de los bicarbonatos, con incremento del pH; as la bilis ayuda a neutralizar, los cidos del quimo estomacal, cuando ste ingresa al duodeno.

Las sales biliares tienen efecto detergente sobre las partculas grasas del alimento, permitiendo desintegrarlos como glbulos de dimensiones muy pequeas.

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS La funcin primordial de los carbohidratos ingeridos es suministrar energa inmediata al organismo. Los principales carbohidratos son el almidn, maltosa, glucosa o dextrosa y fructuosa o levulosa. El hgado es el rgano fundamental de la regulacin de la glicemia; es el lugar de produccin de la glucosa, a partir de los elementos hidrocarbonados (glucognesis) absorbidos en el intestino. A la glucosa la transforma en glucgeno que almacena o bien, si procede de la sangre, la transforma en grasa. METABOLISMO DE LPIDOS El hgado es el rgano ms activo en su compromiso con el metabolismo de los lpidos; desempea funciones importantes tales como: Sntesis de cidos grasos a partir de carbohidratos y ciertos aminocidos. Sntesis de colesterol a partir de acetil colina, fosfolpidos plasmticos, etc. Degradacin de cidos grasos derivados de los triglicridos de depsito y de la dieta, para cubrir necesidades energticas. Eliminacin de fosfolpidos y colesterol libre y esterificado de la sangre. Alargamiento o acortamiento de la cadena de cidos grasos. Control del almacenamiento de lpidos hepticos y de depsito. Saturacin y desaturacin de los cidos grasos.

2 4 5 1 1 6 1
1. Capilares biliares 2. Conductos Hepticos 3. Coldoco comn 4. Papila de conducto biliar 5. Vescula biliar 6. Conducto cstico

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Pared duodenal del lobulillo heptico derecho de pollo. Representacin esquemtica.

METABOLISMO DE PROTENAS Las protenas son sustancias orgnicas nitrogenadas de peso molecular elevado; estn formadas por cadenas estructurales llamadas aminocidos, los cuales a su vez son cidos carboxlicos con un grupo de amino en posicin alfa. Estos aminocidos estn libres en el intestino por efecto de las enzimas llamadas proteasas. Al hgado llegan las protenas por la vena porta y en l se realizan las siguientes funciones: - Desaminacin de los aminocidos. - Formacin de rea para suprimir el amonaco de los lquidos corporales. - Formacin de protenas plasmticas. - Otras reacciones de interconversin entre aminocidos con fines metablicos.

ABSORSION DESDE EL INTESTINO DELGADO

VIA LINFATICA LIPIDOS AGL Difusin facilitada

VIA PORTAL

NH 2 (ALANINA) Difusin facilitada co-transporte

GLUCOSA Transporte Activo

El grado de afectacin de las funciones hepticas depende de las cualidades particulares y la cantidad o concentracin de hepatotoxina presente.

PROTEOSINTESIS NH2 ALANINA

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Hgado LIPOGENESIS AGL GLUCOGENESIS Glucosa

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PRUEBAS DE FUNCIONAMIENTO HEPTICO

Se emplean para la evaluacin del funcionamiento de la glndula heptica. Hay ocasiones en las cuales se altera la fisiologa del hepatocito sin que, necesariamente, exista lesin histolgica en la glndula heptica. Esto nos lleva a concluir, que no siempre existe una correlacin entre la lesin microscpica del rgano y la alteracin funcional que pudiera haberse presentado. Se ha indicado, lneas arriba, que el hgado tiene una gran capacidad de recuperacin; por esta razn es necesaria una alteracin considerable del parnquima heptico para que la lesin sea detectable, por mtodos de laboratorio. Las pruebas de funcionamiento heptico, han sido clasificadas en los siguientes grupos: a) Pruebas relacionadas a la secrecin y excrecin hepticas: secrecin de pigmentos biliares; excrecin de sustancias extraas al organismo; metabolitos innecesarios. b) Pruebas relacionadas a las funciones bioqumicas especficas: metabolismo de las protenas, metabolismo de los carbohidratos principalmente glucosa y galactosa; metabolismo de los lpidos, principalmente colesterol. c) Pruebas enzimticas: fosfatasa alcalina, transaminasas o transferasas, deshidrogenasa lctica, deshidrogenasa isoctrica, alquilasa, colinesterasa, gammaglutamiltransferasa.

CON

CO2 y H2O

Sistema Sanguneo

Tejido Adiposo

Msculo

PARTICIPACIN ESPECFICA DEL HIGADO EN EL METABOLISMO DE LOS NUTRIENTES

OTRAS FUNCIONES METABLICAS - Almacenamiento de hierro, en forma de ferritina. - Almacenamiento de vitaminas, especialmente las vitaminas A, D, y B12. - Relacin con la coagulacin de sangunea, formando sustancias que intervienen en ella. DESINTOXICACIN Las sustancias txicas o extraas al organismo son transformadas o inactivadas por el hgado mediante tres tipos de mecanismo: a) Oxidacin: Que se lleva a efecto de preferencia en los microsomas hepticos para los alcoholes, aldehdos y algunos compuestos heterocclicos. Mediante hidroxilacin son atacados los distintos compuestos aromticos y algunos radicales alquilo. La desalquilacin afecta a steres, aminas aromticas y diversos alcaloides. b) Reduccin: Existe para el caso de aldehdos, cetonas, compuestos azoicos y steres del cido ntrico. c) Conjugacin o Sntesis: Es el proceso ms claro de destoxificacin para dar lugar a sustancias ionizadas, generalmente cidas, fcilmente excretadas por el rin. Este proceso se realiza por medio de glucornidos, sulfatos etreos, acetilacin, conjugacin glucocola y metilacin.

ENFERMEDADES DEL HGADO

El hgado es uno de los rganos ms importantes para el mantenimiento del medio interno del organismo. Sin embargo, puede existir un dao considerable antes que sean aparentes los signos clnicos. El silencio clnico de la lesin heptica, deriva ampliamente de tres caractersticas hepticas importantes: a) Alto grado de reserva en su capacidad funcional. b) Actividad funcional compleja y mltiple. c) Extraordinaria capacidad de regeneracin.

El grado de afectacin de las funciones hepticas depende de las cualidades particulares y la cantidad o concentracin de hepatotoxina presente. Con frecuencia la lesin secundaria parece derivar de causas primarias tales como septicemias y obstrucciones; si podemos tratar con xito estas causas primarias, entonces la lesin heptica es reversible y su evolucin clnica es manejable.

TRASTORNOS CIRCULATORIOS
La presencia de infartos hepticos en las aves es algo muy comn sobre todo en procesos septicmicos. Un infarto es as un rea de necrosis coagulativa alrededor de los trombos bacterianos; puede haber infiltracin de heterfilos, clulas gigantes y macrfagos. La telangiectasia, consiste en la dilatacin de los sinusoides hepticos debido a xtasis sanguneo.

TRASTORNOS DEGENERATIVOS
HGADO GRASO Aunque por razones filogenticas la acumulacin de grasa en las aves es ms rpida que en otras especies, este proceso es tambin resultado de varias enfermedades especficas y otros factores que producen incremento de los depsitos de grasa en los hepatocitos. Como causas resaltantes se considera la crianza de ponedoras en jaula, donde el ejercicio es mnimo y el consumo de carbohidtratos se eleva, as como la lipognesis. Otras veces la etiologa corresponde a la interferencia en la sntesis de protenas y fosfolpidos por falta de factores lipotrpicos. Tambin a la alteracin de los mecanismos de respiracin celular que conllevan a una disminucin del metabolismo de los cidos grasos y asimismo, a la excesiva movilizacin de grasas del hgado que exceden a sus capacidades metablicas (cetosis, emaciacin, dietas ricas en lpidos).

Hgado congestionado de pollo a causa de problemas de orden txico.

Un caso de hgado graso procedente de ave con problemas metablicos.

Otras veces es el transporte o almacenamiento inadecuado de materias primas, o el tratamiento de insumos con plaguicidas y, ms eventualmente, por contaminacin ambiental. Las micotoxinas destacan como elementos que con peridica frecuencia dan lugar a intoxicaciones. Existe literatura especializada sobre todas estas micotoxinas (aflatoxina, ocratoxina, fumonisinas), su evolucin clnica, patogenia y mtodos de control de sus efectos perjudiciales para la industria avcola. En caso de toxicosis aguda, habr ictericia, anemia hemoltica y niveles elevados de enzimas hepticas en el suero. La toxicosis crnica, se manifiesta por bajo rendimiento, alteracin de la sntesis de protenas, hipoproteinemia, hipoprotrombinemia, fibrosis y cirrosis heptica. La fotosensibilizacin puede ser un efecto secundario. MICOTOXICOSIS Ocupan uno de los primeros lugares dentro de las causas ms frecuentes de intoxicaciones en avicultura. Una micotoxina se define como un metabolito txico secundario, producido por un moho. En una micotoxicosis, el crecimiento de estos mohos no se produce directamente sobre el animal hospedero. En una micosis, por el contrario, este crecimiento s se efecta en el animal vivo. Debido a que los mohos productores de toxinas no pueden ser reconocidos visualmente, la elaboracin de piensos puede enmascarar el crecimiento de mohos. As, un crecimiento intenso de hongos, puede reducir la rapidez y el nivel energtico de los alimentos, con independencia de sus efectos txicos, que a su vez se relacionan con la presencia de micotoxinas. Desde esta perspectiva, las hepatotoxinas provocan degeneracin, alteraciones grasas, hemorragias y necrosis en el parnquima heptico. Puede presentarse hiperplasia y neoformacin de conductos biliares y algunas micotoxinas pueden inducir hepatoma. Particularmente, las aflatoxinas influyen sobre la resistencia a las infecciones virales, bacterianas o protozoales; as como en el desarrollo de la inmunidad adquirida. La inhibicin de la sntesis proteica a nivel celular, contribuye a una disminucin de la ganancia del peso del pollo y a un aumento de los ndices

La sintomatologa clnica acusa una repentina disminucin de la postura en 10-30%, existe hasta 25% de sobrepeso, crestas plidas, cierto nerviosismo y variada tasa de hiperlipemia. Histolgicamente, los hepatocitos pueden verse muy distendidos con glbulos de grasa que desorganizan su estructura interna y rompen su membrana. HEPATITIS TXICA La lesin usual es centrolobulillar, puede ser leve y manifestarse por tumefaccin turbia o grave, acompaada de necrosis masiva. Si sta es intensa y repetida, aparece fibrosis. Las causas ms frecuentes son: txicos inorgnicos (Cu, P, As y posiblemente Se) o txicos orgnicos como creosoles, alquitrn de hulla, cloroformo; plantas venosas, como: panicum, trbol, gossypol, algas, hongos (como Aspergillus); sustancias qumicas y frmacos como eritromicina, rifampicina, sulfamidados, salicilatos y tetraciclinas. (Osuma, 1994). En una buena proporcin, las intoxicaciones por las causales arriba mencionadas, ocurren por error humano debido al clculo inadecuado de dosis; por mezclas inapropiadas; descuido en la ubicacin o uso de drogas o desinfectantes y por insuficiente suministro de agua.

de conversin alimenticia; igualmente se observa infiltracin de grasa heptica, obstruccin del flujo biliar y disminucin de las concentraciones de sales biliares y de lipasa pancretica. El conjunto de todos estos fenmenos afecta la digestibilidad y absorcin de grasas, compuestos liposolubles y carotenoides. Las alteraciones biliares y de lipasa pancretica explican la presencia de esteatorreas. (Lesson y col. 1995).

En las lesiones e insuficiencias del hgado est indicado el uso de drogas que protegen la estructura y funcin heptica, preservndola del impacto de sustancias txicas.

TERAPIA HEPTICA
Cuadro histolgico de hgado de pollo con problemas de micotoxicosis.

PROCESOS INFLAMATORIOS
HEPATITIS A CUERPOS DE INCLUSIN (HCI) Desde los aos '60 se tiene noticia de este tipo de problema en la salud y productividad de los pollos de engorda. Luego de continuas y profundas investigaciones se determin su agente etiolgico como un adenovirus causante de lesiones hemorrgicas en el pecho y muslos del ave y con prominente hepatomegalia. El cuadro histopatolgico muestra los cuerpos de inclusin intranucleares que pueden variar de eosinfilos a basfilos segn correspondan respectivamente a partculas virales dentro del ncleo o material fibrogranular en degeneracin sin partculas virales.

PROTECTORES HEPTICOS En las lesiones e insuficiencias del hgado est indicado el uso de drogas que protegen la estructura y funcin heptica, preservndola del impacto de sustancias txicas. El glucgeno es uno de estos recursos terapeticos y por tanto se indica el empleo de glucosa. En otras circunstancias en las cuales se forma o absorbe niveles riesgosos de amonaco u otras sustancias nitrogenadas (por ejemplo de origen bacteriano) se indica la administracin de frmacos antimicrobianos de accin local. La colina, por su efecto lipotrpico, es sumamente til en caso de hgado graso ya que su requerimiento es superior que en circunstancias de salud. La colina se sintetiza en el cuerpo animal, bajo condiciones apropiadas, para cubrir los requerimientos fisiolgicos. Estas condiciones apropiadas estimulan la presencia de precursores, como la etanolamina y grupos metlicos lbiles como la metionina. La deficiencia de colina origina hgado graso, conteniendo grandes cantidades de grasas neutras en lugar de colesterol. El hgado utiliza colina para formar lecitina que suprime los cidos grasos, de la grasa del hgado, lo cual disminuye el contenido lipdico del hgado. La colina es un componente esencial de los fosfolpidos, necesarios para la maduracin de cartlagos de los huesos. Entre estos compuestos figura la lecitina. Los requerimientos de colina en parrilleros, hasta las 8 semanas de edad, son de 1300 mg/Kg de alimento ingerido. El complejo B, facilita la metilacin de la colina, metionina y as favorece diversos procesos metablicos y de eliminacin de toxinas con lo cual se protege a la glndula heptica, aparte de favorecer una oxigenacin apropiada para otras funciones encargadas a este rgano. COLERTICOS Y COLAGOGOS Los colerticos como inductores del aumento de volumen de la secrecin biliar, as como los colagogos en su calidad de promotores de la evacuacin de la bilis, son sustancias de suma importancia en la fisiologa heptica, ms an si se tiene un proceso fisiopatolgico al cual hay que corregir.** La cynarina*, al excitar la secrecin y excrecin biliar, ayuda a la descongestin de la glndula heptica as como tambin por la diuresis que provoca, contribuye a eliminar sustancias txicas propias de un metabolismo alterado por diversas causas. (Basic Farm Lab.).

Aspecto macroscpico de una micotoxicosis (aflatoxicosis) aviar.

* Hepatilen

** Bedgen 40 premix

CONCLUSIN
Es comprensible que una glndula tan importante ("maravilloso laboratorio") en razn a la multiplicidad de funciones que le compete realizar y en base a una estructura anatmica tan especial, como es el caso de las aves, necesita no solamente del aporte de una dieta lo suficientemente balanceada y oportuna, sino tambin ofrecida en condiciones de extrema higiene, capaz de garantizar su verdadero propsito y evitar al mismo tiempo, el riesgo de toxicosis y sobrecargas metablicas, por la presencia de agentes extraos e impropios para la salud de este rgano. Por otro lado, considerando la sofisticacin que hoy en da sufre la industria avcola en aras de lograr una mayor y mejor productividad en menor tiempo, hace imprescindible una meditacin serena y profunda sobre las extraordinarias exigencias a las que se somete al hgado de animales que consumen el mismo aire y agua que otras aves no expuestas a este desafo. Por esto, la diferencia de tratamiento, en uno y otro caso, radica en la proteccin ms conveniente que pueda ofrecerse a estas aves responsables de un mayor rendimiento y para ello se requiere el empleo de la tecnologa moderna en materia de manejo administrativo y de prevencin de enfermedades con las disponibilidades de la teraputica y de la inmunologa moderna. BIBLIOGRAFA
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10. Sturkie PD, 1968. Fisiologa Aviar. 2 ed. Acribia, Zaragoza.

GLOSARIO
Azoico: que contiene nitrgeno. Cstico: perteneciente a la vescula. Carotenoide: relativo al pigmento propio de Vitamina A. Enzima: fermento productor de transformaciones qumicas de otras sustancias. Esteatorrea: presencia excesiva de grasa en las deposiciones. Electrolitos: sustancias nutritivas susceptibles a descomponerse por electrolisis. Fotosensibilizacin: susceptibilidad a la influencia de la luz. Fibrosis: formacin de tejido fibroso. Fosfolpido: que contiene lpidos unidos al fsforo. Filogentico: relacionado al desarrollo de un tipo orgnico o especie. Glicemia: presencia de azcar en la sangre. Hematopoytico: formador de sangre. Heterfilo: con afinidad a otros antgenos, adems del especfico. Hiperplasia: multiplicacin anormal de los elementos de un tejido. Hipoproteinemia: bajo tenor de protenas en la sangre. Hipoprotrombinemia: bajo tenor de protrombina en la sangre. Hilio: fisura o depresin de una vscera, por lo que entran o salen vasos y nervios. Hiperlipemia: exceso de grasa en la sangre. IgA: inmunoglobulina A (forma de anticuerpo). Ictericia: coloracin amarilla de piel o mucosas por presencia de pigmentos biliares. Lipotrpico: que tiene afinidad por las grasas. Lecitina: derivado del cido glicerofosfrico; se halla en la sustancia cerebral, yema de huevo, etc. Lipasa pancretica: enzima que desdobla las grasas. Liposoluble: que se disuelve en aceite. Mesenterio: repliegue peritoneal que fija diferentes porciones del intestino a las paredes abdominales. Microsomas: elementos granulosos muy pequeos del protoplasma celular. Ph: potencial de hidrgeno; grado de acidez o alcalinidad de una solucin. Patogenia: origen y desarrollo de enfermedad. Protrombina: precursor de trombina que interviene en la coagulacin de la sangre. Parnquima: elemento esencial, especfico o funcional de un rgano. Peritoneo: membrana serosa que tapiza las paredes abdominales. Sinusoidal: que tiene forma de seno; vaso sanguneo terminal. Septo: tabique, separador. Trombo: cogulo fijo dentro de un vaso sanguneo.

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