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Reaces Fotoqumicas da Fotossntese

-A energia luminosa como fora motriz da fotossntese -O Cloroplasto- membranas tilacoidais e estroma -Conceito de Unidade Fotossinttica e Centro de Reaco -Cooperao de dois actos fotoqumicos- dois Fotossistemas -Cadeia Fotossinttica de Transporte de Electres (esquema em Z) -Fotoreduo e Fotofosforilao -Fluxos cclico, acclico e pseudo-cclico de electres

A Fotossntese (6 CO2+6H2O C6H12O6+6O2) varia ao longo da espessura da folha


Devido extino da luz atravs das vrias camadas de clulas a fixao do CO2 mais baixa nas clulas do parnquima lacunoso do que no de paliada.

Os pigmentos fotossintticos e a enzima de carboxilao (RUBISCO) tambm variam ao longo da espessura da folha

A fotossntese tem lugar nos cloroplastos das clulas do mesfilo.

Estes possuem membranas especializadas (os tilacides), aonde se do as Reaces Fotoqumicas e o estroma, uma regio aquosa aonde ocorrem as reaces de reduo do CO2 (Ciclo de Calvin).

A maior parte dos tilacides aparecem empilhados constituindo as lamelas de grana. Existem tambm tilacides no empilhados lamelas do estroma Os cloroplastos ocupam cerca de 20% do volume celular e 75% do volume protoplsmico.

Nas Reaces Fotoqumicas produzido poder redutor (NADPH) e Energia (ATP) utilizados na reduo do CO2 em Hidratos de Carbono
H2O

CO2

O2

Aucar (expt.)

A energia luminosa a fora motriz da fotossntese

A luz solar energia electromagntica (isto , tem propriedades de uma onda), em que a velocidade (c) igual ao produto do comprimento de onda ( ) pela frequncia () c=* (c=3*108 m s-1) Mas a luz tambm uma partcula, chamada foto. A energia (E=h ) de um foto, um quantum.

As plantas absorvem luz nos comprimentos de onda visvel: Azul (430 nm) e Vermelho (660nm)

A absoro da luz feita pelos pigmentos fotossintticos, essencialmente clorofilas e carotenides, que se encontram associados em Unidades Fotossintticas, que possuem Complexos Antena e Centro de Reaco

A luz absorvida pelos pigmentos (i) utilizada nas reaces fotoqumicas (a maior parte), (ii) perdida sob a forma de calor ou (iii) reemitida como fluorescncia

A Luz absorvida pelos pigmentos antena (entre 200 e 300 molculas) canalizada para o Centro de Reaco. As clorofilas do Centro de Reaco transferem ento um electro para uma molcula aceitadora de electres, dando incio cadeia de transporte de electres

Evidncia para a interaco entre pigmentos Antena e Centro de Reaco Sabemos que cada Centro de Reaco est associado a vrias centenas de molculas de clorofila antena.

Esquema em Z
A luz vermelha (680nm) absorvida pelo Fotossistema II (PSII) produz um composto oxidante forte que oxida a gua. A luz vermelha (700nm) absorvida pelo Fotossistema I (PSI) produz um composto redutor forte que reduz o NADP+ a NADPH.

Queda no vermelho (Red drop) resulta de o PSII no funcionar para comprimentos de onda acima de 680nm

Efeito de Emerson- efeito sinergtico da luz vermelha e vermelha-longnqua

ESQUEMA EM Z: A Cadeia de Transporte de Electres (transporte no cclico de electres da gua ao NADPH)

Em
(Volts)

Transporte cclico de electres

Os transportadores de electres esto embebidos na membrana tilacoidal

Organizao dos Fotossistemas nas Membranas Tilacoidais -os dois fotossistemas encontram-se espacialmente separados na -membrana tilacoidal O PSII concentra-se na zona granar e o PSI e ATP sintase nos tilacides do estroma

Durante o transporte de electres entre a gua e o NADP+ gera-se um gradiente de protes entre o lumen (pH mais baixo) e o estroma (pH mais elevado) do tilacide.

Os provveis transportadores de electres que se movem entre PSII e PSI ao longo dos tilacides, so a Plastoquinona e a Plastocianina.

Fotossistema II (PSII) O PSII um superccomplexo de proteinas e clorofila. O corao do centro de reaco so as proteinas D1 e D2. A clorofila doador primrio de electres (P680) est ligada a essas protenas.

A gua oxidada de acordo com 2H2OO2+4H++4e-, numa reaco catalisada por um sistema enzimtico complexo que contem mangans.

A protena D1, a principal protena do Centro de Reaco do PSII, P 680, tem o resduo terminal amino (NH2), na zona do estroma e o resduo terminal carboxilo (COOH) na zona do lumen.

O complexo antena LHCII (light harvesting complex) um complexo de protenas transmembranares, clorofila a e b e carotenoides associados ao PSII. Esta associao permite optimizar a transferncia de energia nos complexos antena e o transporte de electres nos centros de reaco.

Fotossistema I (PSI) Os componentes do complexo do centro de reaco do PSI esto organizados volta das protenas PsaA e PsaB. A Ferredoxina (o composto de maior poder redutor na cadeia) uma pequena protena de Fe e S, solvel em gua. Na sua forma reduzida, para alm de reduzir o NADP+ , utilizada na reduo do nitrato a nitrito.

Transporte cclico de electres

O transporte cclico de electres est acoplado bombeamento de protes para o lumen que pode ser utilizado na sintese de ATP, mas no permite a oxidao da gua ou a reduo do NADP+

ATP sintase e Fotofosforilao Est hoje aceite que a fotofosforilao funciona atravs de um mecanismo quimiosmtico, proposto por Mitchel nos anos 60. O princpio da teoria quimiosmtica diz que diferenas de concentrao de ies e diferenas electroqumicas atravs de membranas podem ser utilizadas como fontes de energia livre pelas clulas. Assim, a diferena de concentrao de protes entre o lumen e o estroma e o potencial elctrico transmembrana, que utilizada na sntese do ATP.
O CFo forma um canal atravs do qual os protes passam para o estroma. CF1 a sede de sntese do ATP.

Efeitos de Luz em Excesso

Alguns carotenides servem tambm como fotoprotectores Ciclo das Xantofilas

State 1

Transio de fase

State 2