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ECOLOGÍA
FENOLOGÍA DE SCHIZOLOBIUM PARAHYBA Y
VOCHYSIA GUATEMALENSIS EN UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA
DE OAXACA, MÉXICO
ELIZANDRO PINEDA-HERRERA
1
, JUAN IGNACIO VALDEZ-HERNÁNDEZ Y MIGUEL ÁNGEL LÓPEZ-LÓPEZ
Programa Forestal, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, México
1
Autor para la correspondencia: elherrera2001@yahoo.com.mx. Dirección actual: doctorado en
Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa, México, D.F.
Resumen: Se evaluaron cuatro eventos fenológicos (foración, fructifcación, caída y brote de hojas) en Schizolobium parahyba
(Vell.) Blake y Vochysia guatemalensis Donn.Smith., dos especies arbóreas de la selva húmeda en el norte de Oaxaca, México,
con relación a la precipitación y temperatura del aire durante un año (septiembre 2006-septiembre 2007). Además, la humedad del
suelo y el potencial hídrico de los árboles se midió al fnal de la sequía (abril-mayo 2007) e inicio de las lluvias (junio-julio 2007).
Los resultados mostraron correlaciones signifcativas (P < 0.01) entre la precipitación y la fructifcación en ambas especies (r =
0.89) y el brote de hojas en S. parahyba (r = 0.88). Los valores registrados de humedad del suelo (%) y potencial hídrico (bar)
fueron: S. parahyba (8 a 25%, -11 a -1 bar) y V. guatemalensis (13 a 30%, -5.8 a -1.5 bar). El estrés hídrico fue mayor en algunos
árboles de S. parahyba que en todos los de V. guatemalensis. Schizolobium parahyba es una especie cuya fenología está asociada a
la estacionalidad del clima y V. guatemalensis no tiene una fenología determinada por la estacionalidad climática, sino por factores
endógenos o geográfcos.
Palabras clave: brote de hojas, caída de hojas, estacionalidad climática, foración, fructifcación.

Abstract: Four phenological events (fowering, fruiting, leaf fall, and leaf fushing) were evaluated in Schizolobium parahyba
(Vell.) Blake and Vochysia guatemalensis Donn.Smith., two tree species of the humid tropical forest in the north of Oaxaca, Méxi-
co, to relate with rainfall and air temperature during a year (September 2006-September 2007). In addition, soil moisture and tree
water potential were measured by the end of drought (April-May 2007) and beginning of rainy season (June-July 2007). Results
show that rainfall was signifcantly (P < 0.01) correlated with fruiting in both species (r = 0.89) and with leaf fush in S. parahyba
(r = 0.88). The values of soil moisture (%) and tree water potential (bars) were: S. parahyba (8 to 25%, -11 to -1 bar) and V. guate-
malensis (13 to 30%, -5.8 to -1.5 bar). The water stress was higher in some trees of S. parahyba than in all trees of V. guatemalensis.
The phenology of S. parahyba was associated with climatic seasonality. The phenology of V. guatemalensis maybe determined by
geographic and endogenous variables.
Key words: climatic seasonality, fowering, fruiting, leaf fall, leaf fushing.
Botanical Sciences 90 (2): 185-193, 2012
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os eventos fenológicos en los vegetales son resultado de
interacciones con factores de carácter biótico como los
dispersores y los polinizadores (Borchert, 1983), además
de fuctuaciones de factores abióticos como el clima (Van
Schaick et al., 1993). En las plantas tropicales la variabili-
dad de eventos fenológicos se atribuye a la estacionalidad
de la precipitación (Borchert, 1999; Baker et al., 2002) y la
temperatura (Gómez-Figueroa y Fournier 1995; Urrego y
del Valle, 2001), la radiación solar (Wright y Van Schaick,
1994), la latitud o la altitud (Van Schaick et al., 1993).
En selvas perennifolias del mundo con precipitaciones
anuales de 3,950 mm en Douala, Camerún (Walter, 1977),
4,000 mm en Los Tuxtlas, México (Soto y Gama, 1997),
3,000 mm en Malasia (Sakai et al., 2006) y 2,900 mm en
Suva, Nueva Guinea (Walter, 1977), se ha estimado que no
hay periodos de sequía marcados, el mismo comportamiento
se atribuye a fuctuaciones en la temperatura. Se ha repor-
tado que una estacionalidad poco marcada no determina la
fenología en selvas perennifolias de México (Ochoa et al.,
2008), Costa Rica (Vilchez et al., 2004), Panamá (Wright,
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1991), Colombia (Urrego y Del Valle, 2001) y Brasil (More-
llato et al., 2000) para ningún evento. Tampoco se encontra-
ron coincidencias en India (Bath, 1992), en Filipinas se ha
demostrado que no hay participación directa con las fenofa-
ses (Hamman, 2004) y en Malasia se ha sugerido para varias
especies que sus fenofases no son estacionales (Lambert y
Marshall, 1991), atribuyendo los cambios a factores endó-
genos (genética y fsiología) o geográfcos (latitud y altitud
(Van Schaick et al., 1993).
No obstante, hay abundante evidencia sobre la estacio-
nalidad de la fenología en regiones tropicales húmedas,
Brenes-Cambronero y D’Stefano (2002) mencionan que
hay correlación positiva de la temperatura con la caída de
hojas, Tutin y Fernández (1993) sugieren una relación entre
este mismo elemento y la fructifcación; Haugaasen y Peres
(2005) registraron la relación negativa de temperaturas mí-
nimas con producción, tamaño y maduración de los frutos.
También se reportan correlaciones signifcativas negativas
entre la precipitación con la foración y positivas con la
fructifcación en Norte (Carabias y Guevara, 1985; Ibarra et
al., 1991), Centro (O’Brien et al., 2008; Solis et al., 2009) y
Sudamérica (Bendix et al., 2006; Zarate et al., 2006), África
(Bollen y Donati, 2005) y Asia (Van Shaick, 1986).
Tomando en cuenta las discrepancias entre selvas perenni-
folias respecto a la estacionalidad del clima y su correlación
con la fenología, es posible que para muchas especies y re-
giones se desconozcan estos procesos; además del papel que
tienen los periodos de menor precipitación en las diferentes
fenofases. Chairul et al. (2010) consideran que la relación se-
quía-fenología no se ha estudiado lo sufciente en este tipo de
selvas, siendo un tópico de interés en ecología para entender
la dinámica de poblaciones y comunidades (Wright y Corne-
jo, 1990); además de contribuir a rehabilitar ecosistemas con
ayuda de valores como el potencial hídrico, la capacidad de
campo (CC), el punto de marchitamiento permanente (PMP)
y la humedad disponible del suelo (Díaz, 2001).
En el norte de Oaxaca, México, se encuentra la tercera
zona con mayor extensión de selva alta perennifolia del país
(Miranda y Hernández, 1963; De Teresa, 1991), ahí crecen
especies arbóreas ecológica y silvícolamente importan-
tes como Schizolobium parahyba (Vell.) Blake y Vochysia
guatemalensis Donn.Smith., ambas pioneras en la sucesión
secundaria e importantes para rehabilitar áreas perturbadas
por ganadería y agricultura itinerante. El conocimiento de
su fenología y relación con los factores abióticos y bióticos
es importante para comprender su autoecología, así como
promover su conservación y aprovechamiento (Bawa et
al., 1989; Hartshorn, 1995). El presente trabajo tuvo como
objetivos evaluar en S. parahyba y V. guatemalensis cuatro
fenofases (foración, fructifcación, caída y brote de hojas)
y correlacionarlas con la precipitación y temperatura del
aire (para un año), así como analizar la humedad del suelo
y el potencial hídrico de una muestra de árboles durante el
periodo fnal de la sequía-inicio de lluvias. Las preguntas
de investigación fueron: a. si las selvas altas perennifolias
no presentan fuctuaciones en su clima, S. parahyba y V.
guatemalensis en el norte de Oaxaca no presentarán un pa-
trón estacional en su fenología y b. durante el periodo de
menor precipitación en las selvas altas del norte de Oaxaca,
la disminución de la humedad del suelo y de los valores de
potencial hídrico de ambas especies participan en la estacio-
nalidad de sus eventos fenológicos.
Materiales y métodos
Área de estudio. Se encuentra en la comunidad de San Mar-
tín Soyolapan, localizada en la cuenca del Río Papaloapan,
en las estribaciones de la Sierra Norte de Oaxaca; política-
mente pertenece al municipio de Santiago Comaltepec, el
cual a su vez forma parte del Distrito de Ixtlán de Juárez. Se
ubica en las coordenadas 17° 41’ N, 96° 16’ O, a una altitud
de 60 m s.n.m. El clima es de tipo Am e(g)w``: cálido hú-
medo con lluvias en verano, precipitación promedio anual
de 3,590 mm y temperatura media anual de 24 °C (García,
1987). Geológicamente se encuentran aforamientos de ro-
cas ígneas extrusivas y calizas, con los siguientes grupos
de suelos: rojo-amarillentos lateríticos, amarillo-rojizos
latosólicos, litosuelos kársticos, migajones rojos y lateritas
(INEGI, 2011).
La vegetación predominante corresponde a selva alta
perennifolia con abundancia de las siguientes especies ar-
bóreas: Andira galeotiana, Brosimum alicastrum, Dialium
guianense, Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis
(Miranda y Hernández, 1963).

Especies de estudio. Schizolobium parahyba es nombrado
comúnmente como: Picho, Palo de Picho, Brazilian fern
tree, false tree-fern, guapiruvu, guapuruvu, se distribuye
desde México hasta Brasil. Son árboles erectos con una
copa abierta, altura de hasta 40 m, follaje escaso, se rege-
nera y desarrolla bien en áreas abiertas por lo que puede ser
apropiada para restauración de la cobertura vegetal, ha sido
empleada en construcciones rurales ligeras, obtención de
celulosa y en sistemas agroforestales (Rosales et al., 1999).
Vochysia guatemalensis comúnmente se le nombra:
Chancho blanco, Mayo, Barbachele, Palo de agua, San Juan,
Cebo, Maca, se distribuye desde México hasta Panamá. Son
árboles de 15-40 m de alto, tronco cilíndrico, frecuente ob-
servarlo creciendo en los márgenes de ríos, suelos anegados
o suelo aluvional, pero además en terrenos con buen drena-
je. Se le ha empleado en construcciones rurales, fabricación
de muebles y embalajes (COSEFORMA, 2001).
Selección de árboles. Se eligieron 20 individuos en etapa
reproductiva, diez de Schizolobium parahyba y diez de Vo-
chysia guatemalensis, numerándose según su aparición en
el campo (Fournier y Charpantier, 1975; García y Di Stefa-
no, 2005). Los veinte árboles estuvieron repartidos homogé-
neamente en cuatro sitios: para S. parahyba sitio 1 “Pichos”
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Variable Número de Fechas de Lugar del muestreo Número de Método
árboles muestreados muestreo muestras
por especie
Potencial Seis abril, mayo, junio, Distintas ramas Tres Bomba de Scholander
hídrico julio de 2007 de cada árbol (Soil Moisture, USA)
(ínes de mes) (Rítchíe y Hínckíey, l975)
Humedad Dos abril, mayo, junio, -A 1 m de la base Cuatro Extractivo: Barrena
del suelo julio de 2007 del árbol (dos muestras a edafológica,
(ínes de mes) 20 cm de proíundídud) Anuíítíco:
-En borde de proyección Gravimétrico
de la copa (dos muestras a (Aguilera, 1989)
20 cm de profundidad)
Cuadro 1 Medición de variables biofísicas en el área de estudio
Sch|zo|ob|um patahyba Vochys|a gua|ema|ens|s
Hojas Hojas
Mes líorucíon lructíícucíon Cuídu ßrotucíon líorucíon lructíícucíon Cuídu ßrotucíon
septiembre 0 3 0 3 0 3 0 2
2006
noviembre 0 0 0 2 0 0 0 2.5
2006
enero 0 0 0 2 0 0 0 1.1
2007
marzo 3.2 0 2.5 0.6 0 0 1.9 1.8
2007
mayo 3.8 0 3 1 3 0 2.7 2
2007
julio 0 1.6 0 2.5 3.4 3 0.7 2
2007
septiembre 0 2 0 2.5 1 3 0 2
2007
Cuadro 2. Valores promedio de fenofases para Sch|zo|ob|um patahyba y Vochys|a gua|ema|ens|s en San Martín Soyolapan, Oaxaca.
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(sin perturbación durante seis años) y sitio 2 “Potrero” (uso
ganadero reciente), para V. guatemalensis sitio 3 “La Curva”
(sin perturbación durante 20 años) y sitio 4 “Cafetal” (uso
agrícola pasado, abandonado hace diez años).
Registro de fenofases. Bimestralmente (septiembre 2006-
septiembre 2007) se llevaron a cabo observaciones mediante
el uso de binoculares registrando: foración, fructifcación,
caída y brote de hojas, expresados en una escala del 0 al 4
según el porcentaje en que apareció cada fenofase. La escala
para el registro de fenofases fue 0 (ausencia total del even-
to), 1 (1 a 25%), 2 (26 a 50%), 3 (51 a 75%) 4 (76 a 100%)
(Fournier, 1974; García y Di Stefano, 2005).
Análisis de datos. Se elaboraron dendrofenogramas sensu
Fournier, 1976) para cada especie y se calcularon coefcien-
tes de correlación paramétrica de Pearson (Marques, 2004)
para los valores promedio de cada fenofase con la precipi-
tación temperatura del aire (promedio, mínima, máxima)
usando el paquete estadístico STATA. Los datos de precipi-
tación y temperatura fueron obtenidos del Servicio Meteo-
rológico Nacional (SMN, 2007).
Potencial hídrico y humedad del suelo. Se midió el poten-
cial hídrico en las primeras horas del día (6 a 7 a.m.) con el
propósito de obtener datos de los árboles sin transpiración y
se obtuvieron muestras de suelo de 100 ml para determinar
su humedad relativa (Cuadro 1).
En junio de 2007 por única ocasión se tomó una mues-
tra de 500 ml de suelo en el borde de proyección de copa
de cuatro árboles en observación (uno por cada sitio) a una
profundidad de 30 cm. Con estas cuatro muestras se ela-
boraron curvas de retención de humedad en el laboratorio
de física de suelos del Colegio de Postgraduados, las cua-
les sirvieron para determinar el punto de marchitamiento
permanente(PMP), capacidad de campo (CC) y humedad
disponible en el suelo (Aguilera, 1989).
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Figura 1. Diagramas fenológicos para Schizolobium parahba (A) y para Vochysia guatemalensis (B) con relación a la precipitación tem-
peratura del aire (C) en San Martín Soolapan, Oaxaca.
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Precipitación Temperatura promedio mensual
Resultados
En Schizolobium parahyba la foración duró de marzo a
mayo y la producción de frutos de julio a septiembre (Cua-
dro 2, Figura 1A). La caída de hojas ocurrió en la época
de mayor temperatura y menor precipitación (Figura 1C),
cuando se registraron además los valores más bajos de apa-
rición de hojas nuevas (Cuadro 2). En Vochysia guatemal-
ensis, la foración se presentó de mayo a julio y sus frutos de
julio a septiembre (Figura 1B). Los valores más altos para
caída y brote de hojas se obtuvieron en mayo y noviembre,
respectivamente (Cuadro 2).
Se encontraron correlaciones positivas altamente signif-
cativas (P < 0.01) de la precipitación con la fructifcación en
ambas especies y de la precipitación con el brote de hojas en
Schizolobium parahyba (Cuadro 3). No obstante que tam-
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Figura 2. Humedad del suelo y potencial hídrico de Schizolobium parahba (A y B) y curvas de retención de humedad (C y D). El área
achurada indica la disponibilidad de agua en el suelo para los árboles.
Lspecíe Vuríubíe líorucíon lructíí- Cuídu ßrotucíon
climática cación de Hojas de Hojas
Sch|zo|ob|um Precipitación -0.6913 0.8902** -0.6433 0.8778**
patahyba Temperatura 0.3171 0.5254 0.3562 0.0981
Temperatura 0.1265 0.6342 0.1621 0.3022
mínima
Temperatura 0.4187 0.4418 0.4582 -0.0274
máxima
Vochys|a Precipitación 0.0968 0.8959** -0.6140 0.4870
gua|ema|ens|s Temperatura 0.6682 0.5529 0.4354 0.4360
Temperatura 0.6617 0.6585 0.2597 0.4150
mínima
Temperatura 0.6674 0.4771 0.5295 0.4439
máxima
Cuadro 3. Coeícíentes de correíucíon y su sígníícuncíu (** P < 0.01)
para elementos climáticos con fenofases de Sch|zo|ob|um patahyba y
Vochys|a gua|ema|ens|s en San Martín Soyolapan, Oaxaca.
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bién se obtuvieron altos coefcientes (negativos) de corre-
lación de la precipitación con la foración y caída de hojas
en S. parahyba, así como de la precipitación con la caída
de hojas en Vochysia guatemalensis, estos coefcientes no
fueron signifcativos. De la misma forma, aunque se encon-
traron correlaciones positivas de la temperatura mínima con
la fructifcación en ambas especies, así como de las tempe-
raturas promedio, mínima y máxima con la foración de V.
guatemalensis, estas correlaciones tampoco fueron signif-
cativas (Cuadro 3).
Schizolobium parahyba para el sitio “pichos” tuvo va-
lores mínimos de humedad de 13% en mayo y de 22% en
Junio, sus potenciales fueron el menor de -6 bar en mayo y
-2.5 bar en Julio; El sitio “potrero” de 8% mínimo en el mes
de mayo y máximo 25% en julio. El potencial hídrico en
este sitio fue -11 bar en mayo y -1 bar en junio. (Figura 2A,
B). Las curvas de retención de humedad muestran que hay
diferencias entre sitios por el contenido de agua, principal-
mente en “potrero”con la menor, en ninguno de los dos ca-
sos los árboles se encuentran cercanos al PMP (=-15 bar).
El sitio “curva” de Vochysia guatemalensis tuvo en las
muestras de suelo una humedad mínima de 19% en mayo
y máxima de 30% en julio, el potencial hídrico mínimo re-
gistrado en mayo de --3.5 bar y máximo en junio de -1.5
bar. En el sitio cafetal la humedad mínima fue de 13% en
mayo y máxima en junio de 28%, los potenciales fueron: el
mínimo en mayo con -5.8 bar y máximo en junio con -1.5
bar (Figura 3A, B) fueron respectivamente menores en abril
y mayo, cuando la precipitación fue menor (Figura 2E, F).
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Sitio 1 “Pichos”
Sitio 2 “Potrero”
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Figura 3. Humedad del suelo y potencial hídrico de Vochysia guatemalensis (A y B) y curvas de retención de humedad (C y D). El área
achurada indica la disponibilidad de agua en el suelo para los árboles.
Las curvas de retención de humedad mostraron que los ár-
boles están a CC y lejanos del PMP (Figuras 2C, 3C).
Discusión
Schizolobium parahyba tiene un patrón estacional de fora-
ción en la zona de estudio, coincidiendo con lo reportado
por Gómez-Restrepo (2010) en Colombia; Wright (1991)
señala que aunque se pueda ver afectada la aparición fores
por una sequía, no se pone en riesgo la reproducción del
árbol. En el presente estudio, los valores de estrés hídrico
medidos se consideran lejanos de un PMP (-15 bar; López,
2005) por lo tanto hay mecanismo que permite que se cum-
plan las funciones fsiológicas de la producción de fores.
Varios autores (Machado-de Carvalho y Dietrich, 1993;
Carvalho, 2005; Kamenetsky et al., 2005) mencionan que
en estas condiciones las fores aparecen porque hay sustan-
cias de reserva (polisacáridos) que cubren la demanda ener-
gética para dicho proceso.
En Vochysia guatemalensis no hay asociación entre la
foración y la precipitación, pues se desfasa de los meses
con menor lluvia. Este hecho se ha observado en otras sel-
vas perennifolias y se atribuye a mecanismos endógenos
llamados “síndromes de dispersión” o aspectos como la ra-
diación solar y duración del día (Morellato et al., 2000; Ha-
mann, 2004; Bendix et al., 2006). Wright y Cornejo (1990)
comprobaron experimentalmente que el estrés hídrico en
algunas especies arbóreas tropicales no está necesariamen-
te asociado con la periodicidad de la aparición de fores,
aún cuando se proporcione agua de forma ininterrumpida
durante la época más seca.
Varios trabajos señalan que la fructifcación se correlacio-
na con la precipitación ya que frutos de Leguminosas tuvie-
ron su mayor pico de fructifcación durante la época lluviosa
(Bendix et al., 2006), al igual que Vochysia guatemalensis
(Vilchez et al., 2004) y V. pyramidalis (Silveira et al., 2002)
maduraron sus frutos en la época de mayor disponibilidad
de agua edáfca y en la planta. Se sabe que la humedad del
sitio infuye en la cantidad y tamaño de las estructuras re-
productivas, ya que es fundamental en el transporte de mi-
nerales y carbohidratos para la formación de frutos (Kramer
y Boyer, 1995), la mayor humedad encontrada en los sitios
de Vochysia se favorece por la textura arcillosa del suelo que
posee una mayor cantidad de microporos donde el agua es
retenida con más fuerza que en la arena o el limo (Aguilera,
1989; Lamber et al., 2008).
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FENOLOGÍA DE SCHIZOLOBIUM PARAHYBA Y VOCHYSIA GUATEMALENSIS EN UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA DE OAXACA, MÉXICO
La caída de hojas en Schizolobium parahyba se relacio-
nó de forma negativa con la precipitación, de acuerdo con
Reich y Borchert (1984) y López et al. (2005) la defolia-
ción representa una adaptación contra la pérdida de agua,
asegurando la supervivencia de la especie en periodos
desfavorables, ya que la superfície de absorción se reduce
para mantener el agua de reserva (Taiz y Zeiger, 2002).
López et al. (2005) mencionan que al presentarse este
défcit hídrico pueden suceder alteraciones anatómicas a
veces irreparables, tales como la cavitación de los tejidos
de conducción, las cuales pueden amenazar la superviven-
cia de los árboles. La humedad del suelo en texturas de
tipo arenosa-arcillosa se pierde más rápidamente que en
aquellos completamente arcillosos, por lo que las plantas
deben recurrir a mecanismos para evitar tensiones hídricas
cercanas al PMP, como el caso del sitio “potrero” para S.
parahyba (López, 2005).
Vochysia guatemalensis se defolió con mayor intensidad
en mayo y aunque este evento no se relacionó en forma sig-
nifcativa con ninguna de las variables, puede correlacio-
narse con el aumento de la temperatura y con las horas de
brillo solar intenso. En Colombia una especie de Vochysia
presenta este comportamiento con el aumento de radiación
(Urrego y del Valle, 2001), el cual también se atribuye a
la duración del día (Morellato et al., 2000); así como otras
especies de árboles en selvas perennifolias de América (Ri-
vera y Borchert, 2001).
Los mínimos porcentajes de brote de hojas en Schizolo-
bium parahyba durante la época de menor precipitación y su
aumento en los meses de mayor humedad coinciden con lo
reportado por Morellato et al. (2000) para la costa atlántica
de Brasil donde existe correlación entre los meses menos
húmedos con la caída y mayor humedad con aparición de
hojas nuevas. En este sentido, se atribuye al estrés hídri-
co la afectación del crecimiento celular, lo que repercute en
la formación de hojas nuevas y en el crecimiento del árbol
(Wright, 1991). En Brasil, se encontró que esta especie so-
metida a una rehidratación presenta un aumento en la can-
tidad de aminoácidos y proteinas (Carvalho, 2005). Santia-
go y Mulkey (2005) señalan para especies de las familias
Fabaceae y Vochysiaceae en Panamá, que la disminución
estacional de la humedad en el suelo afecta la producción de
hojas y se recupera con mayor precipitación.
La fenología estacional para Schizolobium parahyba por
sensibilidad a la disminución de agua en el suelo se compro-
bó en este estudio, Vochysia guatemalensis no presentó un
patrón fenológico estacional, pues algunas de sus fenofases
se ajustan más a hechos geográfcos como su distribución
latitudinal y a la duración del fotoperiodo. Sin embargo, se
requieren futuros estudios que aborden el uso del agua por
las especies de interés (ver por ejemplo: Jackson et al., 1999;
Liu et al., 2010) para contribuir a un mejor entendimiento
de la fenología y dinámica del agua en selvas húmedas.
Agradecimientos
El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de México
(CONACYT) proporcionó una beca al primer autor para el
desarrollo de estudios de posgrado. El Colegio de Postgra-
duados a través del Programa Forestal apoyo logística y ad-
ministrativamente. El Comisariado de Bienes Comunales de
Comaltepec, Oaxaca brindó las facilidades necesarias para
realizar la investigación. Filemón Manzano y los habitantes
de San Martín Soyolapan ayudaron en campo.
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San Juan. Brenes-Cambronero y D’Stefano (2002) mencionan que hay correlación positiva de la temperatura con la caída de hojas. ahí crecen especies arbóreas ecológica y silvícolamente importantes como Schizolobium parahyba (Vell. tronco cilíndrico. Solis et al. 1963). diez de Schizolobium parahyba y diez de Vochysia guatemalensis. 1991).. pero además en terrenos con buen drenaje. Maca. si las selvas altas perennifolias S.. se distribuye desde México hasta Brasil. follaje escaso. siendo un tópico de interés en ecología para entender jo. Brazilian fern tree.. frecuente observarlo creciendo en los márgenes de ríos. 2005). altura de hasta 40 m. Son árboles erectos con una copa abierta. En el norte de Oaxaca. El presente trabajo tuvo como objetivos evaluar en S. el cual a su vez forma parte del Distrito de Ixtlán de Juárez. numerándose según su aparición en el campo (Fournier y Charpantier. Palo de agua. localizada en la cuenca del Río Papaloapan. 1991). 1993).590 mm y temperatura media anual de 24 °C (García. guatemalensis en el norte de Oaxaca no presentarán un patrón estacional en su fenología y b. suelos anegados o suelo aluvional. 2006. Especies de estudio. amarillo-rojizos latosólicos. 2001) y Brasil (Morellato et al. la disminución de la humedad del suelo y de los valores de potencial hídrico de ambas especies participan en la estacionalidad de sus eventos fenológicos. Centro (O’Brien et al. tamaño y maduración de los frutos. durante el periodo de menor precipitación en las selvas altas del norte de Oaxaca.Smith. 1999). La vegetación predominante corresponde a selva alta perennifolia con abundancia de las siguientes especies arbóreas: Andira galeotiana. 2012 et al. 2009) y Sudamérica (Bendix et al. Mayo. Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis (Miranda y Hernández. parahyba y V. Colombia (Urrego y Del Valle. Materiales y métodos Área de estudio. Se encuentra en la comunidad de San Martín Soyolapan. el punto de marchitamiento permanente (PMP) y la humedad disponible del suelo (Díaz. Chairul et al. precipitación promedio anual de 3. de investigación fueron: a. 1991). fabricación Selección de árboles.. parahyba y V. Zarate et al. Barbachele. 2004) y en Malasia se ha sugerido para varias especies que sus fenofases no son estacionales (Lambert y Marshall. Se ubica en las coordenadas 17° 41’ N. Se le ha empleado en construcciones rurales. false tree-fern. atribuyendo los cambios a factores endó(Van Schaick et al. García y Di Stefano. además del papel que tienen los periodos de menor precipitación en las diferentes fenofases. 1975. así como analizar la humedad del suelo y el potencial hídrico de una muestra de árboles durante el 186 . Palo de Picho. además de contribuir a rehabilitar ecosistemas con ayuda de valores como el potencial hídrico. De Teresa. guatemalensis cuatro y correlacionarlas con la precipitación y temperatura del aire (para un año).. 2006).ELIZANDRO PINEDA-HERRERA ET AL. Son árboles de 15-40 m de alto. hay abundante evidencia sobre la estacionalidad de la fenología en regiones tropicales húmedas. 2000) para ningún evento. se encuentra la tercera zona con mayor extensión de selva alta perennifolia del país (Miranda y Hernández. litosuelos kársticos. 1990).. África Tomando en cuenta las discrepancias entre selvas perennifolias respecto a la estacionalidad del clima y su correlación con la fenología. en las estribaciones de la Sierra Norte de Oaxaca. Brosimum alicastrum. 96° 16’ O.. Schizolobium parahyba es nombrado comúnmente como: Picho.. en Filipinas se ha demostrado que no hay participación directa con las fenofases (Hamman. 2011). cas ígneas extrusivas y calizas. con los siguientes grupos de suelos: rojo-amarillentos lateríticos. Dialium guianense. guapuruvu. México.. Tampoco se encontraron coincidencias en India (Bath. es posible que para muchas especies y regiones se desconozcan estos procesos. Cebo.) Blake y Vochysia guatemalensis Donn. ha sido empleada en construcciones rurales ligeras. Vochysia guatemalensis comúnmente se le nombra: Chancho blanco. migajones rojos y lateritas (INEGI. a una altitud medo con lluvias en verano. Tutin y Fernández (1993) sugieren una relación entre (2005) registraron la relación negativa de temperaturas mínimas con producción. Se eligieron 20 individuos en etapa reproductiva. 1991). la capacidad de campo (CC). 1995). 1989. Los veinte árboles estuvieron repartidos homogéneamente en cuatro sitios: para S. 1963. El conocimiento de su fenología y relación con los factores abióticos y bióticos es importante para comprender su autoecología. 2008. parahyba sitio 1 “Pichos” Botanical Sciences 90 (2): 185-193. guapiruvu. 2001). así como promover su conservación y aprovechamiento (Bawa et al. se regenera y desarrolla bien en áreas abiertas por lo que puede ser apropiada para restauración de la cobertura vegetal. obtención de celulosa y en sistemas agroforestales (Rosales et al. Hartshorn. 1992). (2010) consideran que la relación seselvas.. políticamente pertenece al municipio de Santiago Comaltepec. se distribuye desde México hasta Panamá. No obstante. ambas pioneras en la sucesión secundaria e importantes para rehabilitar áreas perturbadas por ganadería y agricultura itinerante.

8 0 0 3 0 0 0 0 1. 3 (51 a 75%) 4 (76 a 100%) (Fournier. 2012 187 .2 3.5 1. para V. 1974.4 1 3 0 0 0 0 3 3 0 0 0 1.5 2.8 2 2 2 Botanical Sciences 90 (2): 185-193. García y Di Stefano. Registro de fenofases. Se elaboraron dendrofenogramas sensu tes de correlación paramétrica de Pearson (Marques.7 0 2 2. guatemalensis sitio 3 “La Curva” (sin perturbación durante 20 años) y sitio 4 “Cafetal” (uso agrícola pasado. mayo.5 3 0 0 3 2 2 0. las cuales sirvieron para determinar el punto de marchitamiento permanente(PMP). 1 (1 a 25%). USA) Humedad del suelo Dos abril.m. junio. Valores promedio de fenofases para y tación y temperatura fueron obtenidos del Servicio Meteorológico Nacional (SMN. Gravimétrico (Aguilera. En junio de 2007 por única ocasión se tomó una muestra de 500 ml de suelo en el borde de proyección de copa de cuatro árboles en observación (uno por cada sitio) a una profundidad de 30 cm.) con el propósito de obtener datos de los árboles sin transpiración y se obtuvieron muestras de suelo de 100 ml para determinar su humedad relativa (Cuadro 1). expresados en una escala del 0 al 4 según el porcentaje en que apareció cada fenofase. Bimestralmente (septiembre 2006septiembre 2007) se llevaron a cabo observaciones mediante caída y brote de hojas. Análisis de datos. 2005). mayo.9 2.1 1. 2 (26 a 50%). 1989) (sin perturbación durante seis años) y sitio 2 “Potrero” (uso ganadero reciente). Potencial hídrico y humedad del suelo.6 2 0 0 0 2. máxima) Cuadro 2. julio de 2007 Lugar del muestreo Número de muestras Tres Método Potencial hídrico Distintas ramas de cada árbol Bomba de Scholander (Soil Moisture. Oaxaca. MÉXICO Cuadro 1 Medición de variables biofísicas en el área de estudio Variable Número de árboles muestreados por especie Seis Fechas de muestreo abril. mínima. 2004) para los valores promedio de cada fenofase con la precipitación temperatura del aire (promedio. julio de 2007 -A 1 m de la base del árbol (dos muestras a -En borde de proyección de la copa (dos muestras a 20 cm de profundidad) Cuatro Extractivo: Barrena edafológica.7 0. 2007). Hojas Hojas septiembre 2006 noviembre 2006 enero 2007 marzo 2007 mayo 2007 julio 2007 septiembre 2007 0 0 0 3. abandonado hace diez años). capacidad de campo (CC) y humedad en San Martín Soyolapan.6 1 2. junio.FENOLOGÍA DE SCHIZOLOBIUM PARAHYBA Y VOCHYSIA GUATEMALENSIS EN UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA DE OAXACA. La escala para el registro de fenofases fue 0 (ausencia total del evento). Con estas cuatro muestras se elaboraron curvas de retención de humedad en el laboratorio de física de suelos del Colegio de Postgraduados. Se midió el potencial hídrico en las primeras horas del día (6 a 7 a.5 0 0 0 0 3 3.

A Floracion 100 Fenofase (%) 80 60 40 20 0 sep-06 nov-06 ene-07 mar-07 T iempo (meses) may-07 jul-07 sep-07 Fructificación Caida de hojas Brotación de hojas B Floración 100 Fenofase (%) 80 60 40 20 0 Fructificación Caida de hojas Brotación de hojas sep-06 nov-06 ene-07 mar-07 may-07 jul-07 sep-07 T iempo (meses) C 350 300 250 200 150 100 50 0 sep-06 nov-06 ene-07 mar-07 Tiempo (meses) Precipitación Temperatura promedio mensual may-07 jul-07 50 40 30 20 10 0 sep-07 Temperatura (°C) Precipitacion (mm) Figura 1. cativas (P ambas especies y de la precipitación con el brote de hojas en Schizolobium parahyba (Cuadro 3). 2012 . Los valores más altos para caída y brote de hojas se obtuvieron en mayo y noviembre. En Vochysia guatemal188 ensis julio a septiembre (Figura 1B). No obstante que tamBotanical Sciences 90 (2): 185-193. cuando se registraron además los valores más bajos de aparición de hojas nuevas (Cuadro 2). Resultados En Schizolobium parahyba mayo y la producción de frutos de julio a septiembre (Cuade mayor temperatura y menor precipitación (Figura 1C). Diagramas fenológicos para Schizolobium parahba Vochysia guatemalensis (B) con relación a la precipitación temperatura del aire (C) en San Martín Soolapan.ELIZANDRO PINEDA-HERRERA ET AL. respectivamente (Cuadro 2). Oaxaca.

2597 0.01) para elementos climáticos con fenofases de y en San Martín Soyolapan.6585 0. parahyba.3171 0.6617 0.5 bar en Julio. Sitio 2 “Potrero” Potencial Humedad 0. El sitio “potrero” de 8% mínimo en el mes de mayo y máximo 25% en julio.0968 0.3562 0. el potencial hídrico mínimo registrado en mayo de --3. El potencial hídrico en B). Oaxaca.3022 -0.4870 0. sus potenciales fueron el menor de -6 bar en mayo y -2.8959** 0.5 y mayo.1265 0.4187 cación 0.5 bar.5254 0.4418 de Hojas -0. MÉXICO Cuadro 3 P < 0.8 bar y máximo en junio con -1. Schizolobium parahyba para el sitio “pichos” tuvo valores mínimos de humedad de 13% en mayo y de 22% en Junio.8902** 0.6913 0.6433 0.4360 0.6140 0. Botanical Sciences 90 (2): 185-193. guatemalensis cativas (Cuadro 3).4771 -0.5295 0.6682 0.4150 0.8778** 0. cuando la precipitación fue menor (Figura 2E.FENOLOGÍA DE SCHIZOLOBIUM PARAHYBA Y VOCHYSIA GUATEMALENSIS EN UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA DE OAXACA.5 bar y máximo en junio de -1.4354 0. 2012 189 .1621 0. Humedad del suelo y potencial hídrico de Schizolobium parahba achurada indica la disponibilidad de agua en el suelo para los árboles. climática Precipitación Temperatura Temperatura mínima Temperatura máxima Precipitación Temperatura Temperatura mínima Temperatura máxima -0.6342 0. así como de la precipitación con la caída de hojas en Vochysia guatemalensis Sitio 1 “Pichos” Humedad 25 Humedad del suelo (%) Potencial 0 -2 -4 -6 A 25 Potencial hídrico (bars) B 0 -2 -4 -6 Potencial hídrico (bars) 20 15 10 5 0 Abril Mayo Junio Julio Meses (2007) 25 20 Humedad del suelo (%) 15 10 5 0 Abril Mayo Junio Julio -8 -10 -12 -8 -10 -12 Meses (2007) C 25 20 D Humedad del suelo (%) 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 Humedad disponible Humedad del suelo (%) 15 10 5 0 0 5 10 15 20 Humedad disponible Tensión hídrica (-bar) Tensión hídrica (-bar) Figura 2.4439 en S.4582 de Hojas 0. principalmente en “potrero”con la menor. F).0981 0.5529 0.0274 traron correlaciones positivas de la temperatura mínima con V. los potenciales fueron: el mínimo en mayo con -5.6674 0. Las curvas de retención de humedad muestran que hay diferencias entre sitios por el contenido de agua. En el sitio cafetal la humedad mínima fue de 13% en mayo y máxima en junio de 28%. en ninguno de los dos caEl sitio “curva” de Vochysia guatemalensis tuvo en las muestras de suelo una humedad mínima de 19% en mayo y máxima de 30% en julio.

no se pone en riesgo la reproducción del árbol.. 2004) y V. pyramidalis (Silveira et al.. los valores de estrés hídrico medidos se consideran lejanos de un PMP (-15 bar. López. En Vochysia guatemalensis no hay asociación entre la con menor lluvia. Kamenetsky et al. 2000. Lamber et al. 2002) maduraron sus frutos en la época de mayor disponibilidad productivas. 2005) mencionan que cias de reserva (polisacáridos) que cubren la demanda energética para dicho proceso.. 2008). Botanical Sciences 90 (2): 185-193. 2006).. Las curvas de retención de humedad mostraron que los árboles están a CC y lejanos del PMP (Figuras 2C. la mayor humedad encontrada en los sitios de Vochysia se favorece por la textura arcillosa del suelo que posee una mayor cantidad de microporos donde el agua es 1989. Carvalho. 3C).. 2004. coincidiendo con lo reportado llamados “síndromes de dispersión” o aspectos como la radiación solar y duración del día (Morellato et al. al igual que Vochysia guatemalensis (Vilchez et al. Este hecho se ha observado en otras selvas perennifolias y se atribuye a mecanismos endógenos 190 . 2005. na con la precipitación ya que frutos de Leguminosas tuvie(Bendix et al. Sitio 3 “La Curva” Humedad del suelo (%) Humedad del suelo (%) Sitio 4 “Cafetal” A 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 Potencial hídrico (bars) 30 20 10 0 Abril Mayo Junio Julio Meses (2007) Humedad Potencial 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 Humedad Potencial B Potencial hídrico (bars) 30 20 10 0 Abril Mayo Junio Julio Meses (2007) C Humedad del suelo (%) (%) 30 25 20 15 10 30 D Humedad del suelo (%) 25 20 15 10 5 0 Humedad disponible 5 0 0 5 10 Tensión hídrica (-bar) 15 20 Humedad disponible 0 5 10 15 20 Tensión hídrica (-bar) Figura 3.ELIZANDRO PINEDA-HERRERA ET AL. En el presente estudio. 2005) por lo tanto hay mecanismo que permite que se cumVarios autores (Machado-de Carvalho y Dietrich. Humedad del suelo y potencial hídrico de Vochysia guatemalensis achurada indica la disponibilidad de agua en el suelo para los árboles. Hamann. Discusión Schizolobium parahyba ción en la zona de estudio.. ya que es fundamental en el transporte de minerales y carbohidratos para la formación de frutos (Kramer y Boyer. 1993. Bendix et al comprobaron experimentalmente que el estrés hídrico en algunas especies arbóreas tropicales no está necesariamenaún cuando se proporcione agua de forma ininterrumpida durante la época más seca. 1995). 2012 por una sequía.

pp. Filemón Manzano y los habitantes de San Martín Soyolapan ayudaron en campo. tales como la cavitación de los tejidos de conducción. Eds. International Journal of Biometeorology 50:370-384.S. Carabias-Lillo J. Ng F. Biotropica 15:81-89. Santiago y Mulkey (2005) señalan para especies de las familias Fabaceae y Vochysiaceae en Panamá. Chairul T. 2001). Phenology of tree species of tropical moist forest of Uttara Kannada district. 27-66. MÉXICO La caída de hojas en Schizolobium parahyba se relacionó de forma negativa con la precipitación. 2005). ya que la superfície de absorción se reduce para mantener el agua de reserva (Taiz y Zeiger.. se atribuye al estrés hídrico la afectación del crecimiento celular.. en un bosque pluvial premontano de Costa Rica. y Guevara-Sada S. inte Luce. 1999. así como otras vera y Borchert. amazonicum) e Schizolobium parahyba (Schizolobium parahybum Árvore 29:907-914. y D’Stefano J. phenology. 2002). Comportamiento fenológico del árbol Elaeagia uxpanapensis (Rubiaceae). IAWA Journal 20:239-247. Revista de Biología Tropical 49:989-998. Vochysia guatemalensis no presentó un patrón fenológico estacional. San José. Botanical Sciences 90 (2): 185-193. lo que repercute en la formación de hojas nuevas y en el crecimiento del árbol metida a una rehidratación presenta un aumento en la cantidad de aminoácidos y proteinas (Carvalho. Richter M. 2006. 2005. Seasonality of weather and tree phenology in a tropical evergreen mountain rain forest. 2012 191 .. y Yamauchi J. Journal of Biosciences 17:325-352. La humedad del suelo en texturas de tipo arenosa-arcillosa se pierde más rápidamente que en aquellos completamente arcillosos. Tomo I. las cuales pueden amenazar la supervivencia de los árboles. 2002. que la disminución estacional de la humedad en el suelo afecta la producción de hojas y se recupera con mayor precipitación. 1992.FENOLOGÍA DE SCHIZOLOBIUM PARAHYBA Y VOCHYSIA GUATEMALENSIS EN UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA DE OAXACA. Paris. Los Tuxtlas. Respostas de plantas de Schizolobium amazonicum (S. pp. y Hadley M.. López et al.M. Indonesia. Phenological differences in tree water use and the timing of tropical forest inventories: conclusions from patterns of dry season diameter change. Terborgh J. Cooperación en los Sectores Forestal Maderero. (2005) mencionan que al presentarse este veces irreparables. 2010. parahyba var. La fenología estacional para Schizolobium parahyba por sensibilidad a la disminución de agua en el suelo se comprobó en este estudio. como el caso del sitio “potrero” para S. Instituto Nacional de Investigación Sobre Recursos BióCarvalho C. 2000). Brenes-Cambronero L. 1999. y Beck E. En Colombia una especie de Vochysia presenta este comportamiento con el aumento de radiación (Urrego y del Valle. Fenología de una selva tropical húmeda en una comunidad derivada. El Comisariado de Bienes Comunales de Comaltepec. Forest Ecology and Management 171:261-274. Phenological study on a tropical secondary forest in west Sumatra. 2002. and cambium activity in tropical dry forest trees. India. el cual también se atribuye a la duración del día (Morellato et al. 2001. 2005). Cebo en la Zona Norte de Costa Rica. de acuerdo con Reich y Borchert (1984) y López et al. Liu et al. Karnataka. Informe técnico. parahyba (López. Costa Rica. Mohd-Nor S. R.B.F. Biotropica 37:32-43. Research Insights and Management Implications. El Colegio de Postgraduados a través del Programa Forestal apoyo logística y administrativamente. Los mínimos porcentajes de brote de hojas en Schizolobium parahyba durante la época de menor precipitación y su aumento en los meses de mayor humedad coinciden con lo reportado por Morellato et al. 2001). Borchert R. ro]. Reproductive Ecology of Tropical Forest Plants. The International Union of Biological Sciences. por lo que las plantas deben recurrir a mecanismos para evitar tensiones hídricas cercanas al PMP. Tropics 18:211220. pues algunas de sus fenofases latitudinal y a la duración del fotoperiodo.. 1985. Climatic periodicity. México. trees. Sin embargo.J. Literatura citada Tratado de Edafología de México. Oaxaca brindó las facilidades necesarias para realizar la investigación. southeastern Madagascar. Agradecimientos El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de México desarrollo de estudios de posgrado. 2010) para contribuir a un mejor entendimiento de la fenología y dinámica del agua en selvas húmedas.P. En este sentido. (2005) la defoliación representa una adaptación contra la pérdida de agua. se requieren futuros estudios que aborden el uso del agua por las especies de interés (ver por ejemplo: Jackson et al. Bhat D. asegurando la supervivencia de la especie en periodos desfavorables.R. VeraInvestigaciones Sobre la Regeneración de Selvas Altas en Veracruz. 11-14. (2000) para la costa atlántica de Brasil donde existe correlación entre los meses menos húmedos con la caída y mayor humedad con aparición de hojas nuevas. Vochysia guatemalensis se defolió con mayor intensidad en mayo y aunque este evento no se relacionó en forma signarse con el aumento de la temperatura y con las horas de brillo solar intenso.

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