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INTRODUO DA EVOLUO 1. O que a evoluo?

Evoluo o processo atravs no qual ocorrem as mudanas ou transformaes nos seres viv s ao longo do tempo, dando origem a espcies novas. 2. Evidncias da evoluo A evoluo tem suas bases fortemente corroboradas pelo estudo comparativo dos or ganismos, sejam fsseis ou atuais. Os tpicos mais importantes desse estudo sero apre sentados de forma resumida. 2.1 Homologia e analogia Por homologia entende-se semelhana entre estruturas de diferentes organismos, devida unicamente a uma mesma origem embriolgica. As estruturas homlogicas podem exercer ou no a mesma funo. O brao do homem, a pata do cavalo, a asa do morcego e a nadadeira da baleia so est ruturas homlogicas entre si, pois todas tm a mesma origem embriolgica. Nesses casos , no h similaridade funcional. Ao analisar, entretanto, a asa do morcego e a asa da ave, verifica-se que am bas tm a mesma origem embriolgica e esto, ainda associadas mesma funo. A homologia entre estruturas de 2 organismos diferentes sugere que eles se o riginaram de um grupo ancestral comum, embora no indique um grau de proximidade c omum, partem vrias linhas evolutivas que originaram vrias espcies diferentes, falase em irradiao adaptava.

Homologia: mesma origem embriolgica de estruturas de diferentes organismos, sendo que essas estruturas podem ter ou no a mesma funo. As estruturas homlogas sugerem a ncestralidade comum.

A analogia refere-se semelhana morfolgica entre estruturas, em funo de adaptao cuo da mesma funo. As asas dos insetos e das aves so estruturas diferentes quanto origem embriolg ica, mas ambas esto adaptadas execuo de uma mesma funo: o vo. So , portanto, estrutu anlogas.

As estruturas anlogas no refletem por si cem indcios da adaptao de estruturas de olgica. Quando organismos no intimamente ntes exercendo a mesma funo, dizemos que

ss qualquer grau de parentesco. Elas forne diferentes organismos a uma mesma varivel ec aparentados apresentam estruturas semelha eles sofreram evoluo convergente.

Ao contrrio da irradiao adaptativa ( caracterizada pela diferenciao de organismos a partir de um ancestral comum. dando origem a vrios grupos diferentes adaptados a explorar ambientes diferentes.) a evoluo convergente ou convergncia evolutiva ca racterizada pela adaptao de diferentes organismos a uma condio ecolgica igual. assim, as formas do corpo do golfinho, dos peixes, especialmente tubares, e de um rptil fssil chamado ictiossauro so bastante semelhantes, adaptadas natao. Neste caso, a se melhana no sinal de parentesco, mas resultado da adaptao desses organismos ao ambien te aqutico.

Analogia : semelhana entre estruturas de diferentes organismos, devida unicamente adaptao a uma mesma funo. So consideradas resultado da evoluo convergente.

2.2 rgos vestigiais rgos vestigiais so aqueles que, em alguns organismos, encontram-se com tamanho r eduzido e geralmente sem funo, mas em outros organismos so maiores e exercem funo def initiva. A importncia evolutiva desses rgos vestiginais a indicao de uma ancestralida de comum. Um exemplo bem conhecido de rgo vestigial no homem o apndice vermiforme , estru tura pequena e sem funo que parte do ceco ( estrutura localizada no ponto onde o i ntestino delgado liga-se ao grosso). Nos mamferos roedores, o ceco uma estrutura bem desenvolvida, na qual o alime nto parcialmente digerido armazenado e a celulose, abundante nos vegetais ingeri dos, degradada pela ao de bactrias especializadas. Em alguns desses animais o ceco uma bolsa contnua e em outros, como o coelho, apresenta extremidade final mais es treita, denominada apndice. que corresponde ao apndice vermiforme humano.

rgos vestigiais : rgos reduzidos em tamanho e geralmente sem funo, que correspondem a gos maiores e funcionais em outros organismos. Indicam ancestralidade comum. 2.3 Embriologia comparada. O estudo comparado da embriologia de diversos vertebrados mostra a grande se melhana de padro de desenvolvimento inicial. medida que o embrio se desenvolve, sur gem caractersticas individualizantes e as semelhanas diminuem. Essa semelhana tambm foi verificada no desenvolvimento embrionrio de todos animais metazorios. Nesse ca so, entretanto, quando mais diferentes so os organismos, menor o perodo embrionrio comum entre eles. 2.4 Estudo dos fsseis

considerado fssil qualquer indcio da presena de organismos que viveram em tempo s remotos da Terra. As partes duras do corpo dos organismos so aquelas mais freqen temente conservadas nos processos de fossilizao, mas existem casos em que a parte mole do corpo tambm preservada. Dentre estes podemos citar os fosseis congelados, como, por exemplo, o mamute encontrado na Sibria do norte e os fosseis de inseto s encontrados em mbar. Neste ltimo caso, os insetos que penetravam na resina pegaj osa, eliminada pelos pinheiros, morriam, A resina endurecia, transformando-se em mbar. , e o inseto a contido era preservado nos detalhes de sua estrutura. Tambm so consideradas fsseis impresses deixadas por organismos que viveram em er as passadas , como , por exemplo, pegadas de animais extintos e impresses de folh as, de penas de aves extintas e da superfcie da pele dos dinossauros. A importncia do estudo dos fsseis para a evoluo est na possibilidade de conhecerm os organismos que viveram na Terra em tempos remotos, sob condies ambientais disti ntas das encontradas atualmente, e que podem fornecer indcios de parentesco com a s espcies atuais. Por isso, os fsseis so considerados importantes testemunhos da ev oluo. 3. As Teorias evolutivas Vrias teorias evolutivas surgiram, destacando-se , entre elas, as teorias de Lamarck e de Darwin. Atualmente, foi formulada a Teoria sinttica da evoluo, tambm de nominada Neodarwinismo, que incorpora os conceitos modernos da gentica s idias esse nciais de Darwin sobre seleo natural. 3.1 A teoria de Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck ( 1744-1829 ), naturalista francs, foi o primeiro cient ista a propor uma teoria sistemtica da evoluo. Sua teoria foi publicada em 1809, em um livro denominado Filosofia zoolgica. Segundo Lamarck, o principio evolutivo estaria baseado em duas Leis fundamentais : Lei do uso ou desuso: o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que estas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem. Lei da transmisso dos caracteres adquiridos : alteraes provocadas em determinadas c aractersticas do organismo, pelo uso e desuso, so transmitidas aos descendentes. Lamarck utilizou vrios exemplos para explicar sua teoria. Segundo ele, as ave s aquticas tornaram-se pernaltas devido ao esforo que faziam no sentido de esticar as pernas para evitarem molhar as penas durante a locomoo na gua. A cada gerao, esse esforo produzia aves com pernas mais altas, que transmitiam essa caracterstica ge rao seguinte. Aps vrias geraes, teriam sido originadas as atuais aves pernaltas. A teoria de Lamarck no aceita atualmente, pois suas idias apresentam um erro bs ico: as caractersticas adquiridas no so hereditrias. Verificou-se que as alteraes em clulas somticas dos indivduos no alteram as inform aes genticas contida nas clulas germinativas, no sendo, dessa forma, hereditrias. 3.2 A teoria de Darwin Charles Darwin ( 1809-1882 ), naturalista ingls, desenvolveu uma teoria evolu tiva que a base da moderna teoria sinttica: a teoria da seleo natural. Segundo Darw in, os organismos mais bem adaptados ao meio tm maiores chances de sobrevivncia do que os menos adaptados, deixando um nmero maior de descendentes. Os organismos m ais bem adaptados so, portanto, selecionados para aquele ambiente. Os princpios bsicos das idias de Darwin podem ser resumidos no seguinte modo: Os indivduos de uma mesma espcie apresentam variaes em todos os caracteres, no sendo, portanto, indenticos entre si. Todo organismo tem grande capacidade de reproduo, produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes chegam idade adulta. O nmero de indivduos de uma espcie mantido mais ou menos constante ao longo das ger aes. Assim, h grande "luta" pela vida entre os descendentes, pois apesar de nascerem m uitos indivduos poucos atingem a maturalidade, o que mantm constante o nmero de ind ivduos na espcie. Na "luta" pela vida, organismos com variaes favorveis s condies do ambiente onde vivem tm maiores chances de sobreviver, quando comparados aos organismos com variaes men os favorveis. Os organismos com essas variaes vantajosas tm maiores chances de deixar descendente s. Como h transmisso de caracteres de pais para filhos, estes apresentam essas var iaes vantajosas.

Assim , ao longo das geraes, a atuao da seleo natural sobre os indivduos mantm ou mel a o grau de adaptao destes ao meio. A abordagem de Darwin sobre a evoluo era bastante distinta daquela de Lamarck, como pode ser visto no esquema a seguir: 3.3 A teoria sinttica da evoluo

A Teoria sinttica da evoluo ou Neodarwinismo foi formulada por vrios pesquisador es durante anos de estudos, tomando como essncia as noes de Darwin sobre a seleo natu ral e incorporando noes atuais de gentica. A mais importante contribuio individual da Gentica, extrada dos trabalhos de Mendel, substituiu o conceito antigo de herana a travs da mistura de sangue pelo conceito de herana atravs de partculas: os genes. A teoria sinttica considera, conforme Darwin j havia feito, a populao como unida de evolutiva. A populao pode ser definida como grupamento de indivduos de uma mesma espcie que ocorrem em uma mesma rea geogrfica, em um mesmo intervalo de tempo. Para melhor compreender esta definio , importante conhecer o conceito biolgico d e espcie: agrupamento de populaes naturais, real ou potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos. Quando, nesta definio, se diz potencialmente intercruzantes, significa que uma espcie pode ter populaes que no cruzem naturalmente por estarem geograficamente sepa radas. Entretanto, colocadas artificialmente em contato, haver cruzamento entre o s indivduos, com descendentes frteis. Por isso, so potencialmente intercruzantes. A definio biolgica de espcie s valida para organismos com reproduo sexuada, j q o caso dos organismos com reproduo sexuada, j que, no caso dos organismos com repro duo assexuada, as semelhanas entre caractersticas morfolgicas que definem os agrupame ntos em espcies. Observando as diferentes populaes de indivduos com reproduo sexuada, pode-se nota r que no existe um indivduo igual ao outro. Execees a essa regra poderiam ser os gmeo s univitelnicos, mas mesmo eles no so absolutamente idnticos, apesar de o patrimnio g entico inicial ser o mesmo. Isso porque podem ocorrer alteraes somticas devidas ao do meio. A enorme diversidade de fentipos em uma populao indicadora da variabilidade gent ica dessa populao, podendo-se notar que esta geralmente muito ampla. A compeenso da variabilidade gentica e fenotpica dos indivduos de uma populao fun amental para o estudo dos fenmenos evolutivos, uma vez que a evoluo , na realidade, a transformao estatstica de populaes ao longo do tempo, ou ainda, alteraes na freqnc s genes dessa populao. Os fatores que determinam alteraes na freqncia dos genes so den minados fatores evolutivos. Cada populao apresenta um conjunto gnico, que sujeito a fatores evolutivos , pode ser alterado. O conjunto gnico de uma populao o conjunto de todos os genes presentes nessa populao. Assim , quanto maior a variabilidade g entica. Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gnico da populao podem ser reu nidos duas categorias: Fatores que tendem a aumentar a variabilidade gentica da populao: mutao gnica, mutao mossnica , recombinao; Fatores que atuam sobre a variabilidade gentica js estabelecida : seleo natural, mig rao e oscilao gentica. A integrao desses fatores associada ao isolamento geogrfico pode levar, ao long o do tempo, ao desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo, quando, ento, surgem novas espcies. Nos captulos seguintes , esses tpicos sero abordados com maiores detalhes.

TEORIA SINTETICA DA EVOLUO

1. Introduo A teoria sinttica da evoluo apia-se na anlise dos seguintes fatores evolutivos: m utao , recombinao, seleo natural, migrao e oscilao gentica. 2. Mutao gnica

As mutaes gnicas originam-se de alteraes na seqncia de bases nitrogenadas de u determinado gene, durante a duplicao da molcula de DNA. Essa alterao pode ser devi da a perda, adio ou substituio nucleotdeos , originando um gene capaz de codificar outra protena. As mutaes gnicas so consideradas as fontes primrias da variabilidade, pois aument am o nmero de alelos disponveis em um locus, condio que incrementa o conjunto gnico da populao . Embora ocorram espontaneamente , podem , no entanto ser provo cadas por agentes mutagnicos , como radiaes e certas substncias qumicas ( LSD, por exemplo). As mutaes ocorrem ao acaso, de modo que no possvel prever o gene a ser mutado nem relacionar a existncia de mutao com a adaptabilidade s condies ambientais. As m utaes no ocorrem para adaptar o indivduo ao ambiente ; elas ocorrem ao acaso e, por seleo natural, So mantidas quando so adaptativas ( seleo positiva ) ou elimina das no caso contrrio ( seleo negativa). As mutaes podem ocorrer em clulas somticas ou em clulas germinativas sendo, ne ste ltimo caso, de fundamental importncia para a evoluo , pois so transmitidas aos de scendentes. 3. Recobinao gentica.

Enquanto a mutao gnica a fonte primria da variao gentica, pois atravs dela formados genes "novos" , a recombinao um mecanismo que reorganiza os genes j exist entes nos cromossomos. O mecanismo primrio de recombinao gentica a reproduo sexuada, que se realiza em uas fases consecutivas: gametognese ( formao de gametas); Fecundao ( unio do gameta masculino com feminino).

Durante a gametognese , a clula germintiva diplide sofre meiose, produzindo quatro gametas - clulas haplides que contm um cromossomo de cada par de homlogos. C omo se sabe , os cromossomos segregam-se independentemente, o que possibilita gr ande nmero de combinaes entre os cromossomos , dando origem a vrias tipos de game tas. O nmero de tipos diferentes de gametas produzidos por um indivduo diplide dado por 2n, onde n = lote haplide de cromossomos. Na espcie humana , em que n = 23 ( 23 pares de cromossomos), o nmero de gamet as diferentes produzidos por um indivduo 223 =8388602, nmero vlido tanto para o ho mem quanto para a mulher . O nmero de encontros possveis entre esses gametas na fecundao (8388602) 2, cujo valor aproximado de 70 trilhes de zigotos possveis . De ssa forma, a probabilidade de dois irmos serem iguais praticamente nula. Todas as consideraes feitas at agora no incluram a ocorrncia de crossing-over, que aumenta a variabilidade genotpica uma vez que estabelece novas combinaes entre o s genes e aumenta o nmero de tipos diferentes de gametas. Formados os gametas pode ocorrer:

Fecundao cruzada : unio entre gametas de indivduos diferentes, mas da mesma espcie: Autofecundao : unio entre gametas masculinos e femininos produzidos pelo mesmo ind ivduo. Populaes de indivduos que apresentam fecundao cruzada tm maiores possibilidades de aumentar a variabilidade gentica sem adio de genes novos ( por mutao , por exemp lo) do que populaes de indivduos com autofecundao. A variabilidade gentica importantes pra a sobrevivncia da espcie. Nesse senti do , at bissexuados desenvolveram , ao longo de sua evoluo , vrios mecanismos que dificultam a autofecundao e favorecem a fecundao cruzada , possibilitando dess e modo , aumento na variabilidade > Atravs da recombinao gentica uma populao pode aume ntar sua variabilidade gentica sem adio de genes novos, produzindo por mutao ou por imigrao de indivduos de outras populaes. 4. Seleo natural A seleo natural o principal fator evolutivo que atua sobre a variabilidade gent ica da populao. Pode-se dizer , simplificadamente, que a evoluo o resultado da atuao a seleo natural sobre a variabilidade gentica de uma populao. A ao da seleo natural consiste em selecionar gentipos mais bem adaptados a uma de terminada condio ecolgica, eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma condio. A expresso mais bem adaptado refere-se maior probabilidade de, em um determin ado ambiente, um determinado indivduo deixar descendentes. Os indivduos mais bem a daptados a um ambiente tm chance maior de sobreviver e de deixar descendentes. A seleo natural tende, portanto, a diminuir a variabilidade gentica. Desse modo , quanto mais intensa for a seleo natural sobre uma determinada populao, menor ser a sua variabilidade, pois apenas alguns gentipos sero selecionados. A seleo natural atua permanentemente sobre todas as populaes . Mesmo em ambiente s estveis e constantes, a seleo natural, que age de modo estabilizador, est presente , eliminando os fentipos desviantes. Vamos discutir agora alguns exemplos em que se verifica a ocorrncia de seleo. 4.1 Melanismo industrial

O Melanismo industrial um fenmeno observado em regies altamente industrializad as. caracterizado pelo aumento da freqncia gnica de indivduos com colorao escura; por isso o termo Melanismo. Um exemplo clssico de melanismo industrial o da mariposa Biston betularia, em regies industrializadas da Inglaterra. Antes do incremento da industrializao, a maioria das mariposas apresentava col orao esbranquiada, sendo raras as de colorao escura. Os indivduos dessa espcie tm o h de pousar sobre troncos de rvores que, em locais no poludos, so cobertos por lique ns, os quais do ao tronco colorao clara. Nesses locais, ao pousar sobre os troncos cobertos por liquens, as mariposas claras no so to visveis quanto as mariposas escur as, que se tornam, assim, presas fceis de seus predadores- os pssaros.

Com o incremento da industrializao, a fumaa e a fuligem lanadas pelas fbricas pro vocam a morte dos liquens, deixando os troncos das rvores expostos. Dessa forma, o substrato utilizado pelas mariposas para pouso adquiriu colorao escura e, com is so, as mariposas claras tornaram-se mais visveis que as escuras. Com o tempo, a f orma escura comeou a predominar sobre a clara, devido atuao de seleo natural.

Como pode ser observado nesse exemplo, a alterao gradativa de uma condio ambient al determinou alterao na freqncia gnica de uma populao em um determinado sentido, como resposta seleo natural.

4.2. Resistncia a antibiticos ou a inseticidas A resistncia de bactrias a antibiticos e de insetos a inseticidas tem aumentado muito nos ltimos anos, havendo sempre a necessidade de se desenvolverem novos an tibiticos e novos inseticidas. A resistncia a esses produtos ocorre do seguinte modo: os indivduos esto adapta dos a uma determinada condio ambiental; se introduzirmos no meio uma certa quantid ade de determinado antibitico ou de inseticida, haver grande mortalidade de indivdu os, mas alguns poucos, que j apresentavam mutaes que lhes conferiam resistncia a ess as substncias, sobrevivero. Estes, por sua vez, ao se reproduzir, originaro indivduo s com caractersticas que se distribuem em torno de um outro tipo mdio. Se estes indivduos forem submetidos a doses mais altas das substncias em questo , novamente haver alta mortalidade e sobrevivero apenas aqueles que j tiverem condies genticas de resistir a doses mais altas de droga, podendo-se observar um desloca mento da mdia dascaractersticas no sentido da maior resistncia a uma determinada su bstncia. 4.3 Anemia falciforme ou siclemia A Anemia falciforme ou siclemia uma anomalia que ocorre na espcie humana, det erminada por um gene letal em dose dupla. Esse gene condiciona a formao de molculas anormais de hemoglobina. Essas hemoglobinas "anormais" tm pouca capacidade de tr ansporte de oxignio e, devido a isso, as hemcias que as contm adquirem o formato de foice quando a concentrao de oxignio diminui. Por essa razo so chamadas hemcias falci formes. Entre o gene para siclemia e o seu alelo que determina a sntese de hemoglobin as normais, no h relao de dominncia. Os indivduos heterozigotos apresentam tanto hemcias e hemoglobinas normais com o hemcias falciformes : apesar de ligeiramente anmicos, sobrevivem, embora com men or viabilidade em relao aos homozigotos normais. Em condies ambientais normais, o gene para anemia falciforme sofre forte efeit o seletivo negativo, ocorrendo com freqncia baixa nas populaes. Observaram-se, entre tanto, altas freqncias desse gene em extensas regies da frica, onde h grande incidncia de malria. Essa alta freqncia deve-se ao fato de que os heterozigotos para anemia falcifo rme so mais resistentes malria. Os "homozigotos normais" correm alto risco de mort e por malria e os "homozigotos para a anomalia" morrem de anemia. O heterozigoto, entretanto, apresenta, sob essas condies ambientais, superioridade adaptativa, pr opiciando a alta taxa de um gene letal na populao. 5. Migrao

Migrao corresponde entrada ou sada de indivduos denomina-se imigrao e a sada, em ao. Atravs dos processos imigratrios, h possibilidade de serem introduzidos genes n ovos em uma populao. Assim, se indivduos emigrarem de uma populao para a outra da mes ma espcie, podero introduzir ali genes novos e contribuir para o aumento da variab ilidade genotpica da populao para a qual imigraram. Atravs das migraes estabelecido um fluxo gnico, que tende a diminuir as diferenas genticas entre as populaes de uma mesma espcie. 6. Oscilao gentica ou deriva gentica

Este processo ocorre apenas em populaes pequenas. Nestas, qualquer alterao ao ac aso pode produzir alteraes na freqncia genotpica, o que no ocorre em populaes grandes ssim, os desvios estatsticos adquirem importncia especial quando se verificam em p opulaes pequenas, pois podem at mesmo eliminar determinados gentipos. Um caso particular de oscilao gentica o princpio do fundador, que se refere ao e

stabelecimento de uma nova populao a partir de poucos indivduos que emigram da popu lao original. Esse indivduos sero portadores de pequena frao da variao gentica da po e origem e seus descendentes apresentaro apenas essa variabilidade, at que genes n ovos ocorram por mutao. O princpio do fundador determinar, assim, uniformemente gent ica e fenotpica. Alm disso, essa pequena populao sofrer os efeitos dos vrios fatores e volutivos j discutidos, podendo originar indivduos diferentemente adaptados. O estabelecimento de populaes pelo princpio do fundador parece ser um dos mtodos mais comuns de disperso de inmeras espcies de animais e de plantas. SURGIMENTO DE NOVAS ESPECIES 1. Introduo Nos captulos anteriores, foram estudados os fatores evolutivos que promovem a variabilidade gentica e os que atuam sobre a variabilidade j estabelecida .Foi vi sto. Tambm que se pode considerar natural atuando sobre a variabilidade gentica. A ssim populaes de uma mesma espcie podem desenvolver caractersticas novas em funo de al teraes na relao organismo ambiente . Neste captulo , discutiremos como a interao de os esses fatores pode originar espcies novas. 2. A origem das espcies.

Mecanismos de especiao so aqueles que determinam a formao de espcies novas. O meca nismo de especiao mais conhecido o da especiao geogrfica. Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se como exemp lo uma populao com conjunto gnico grande, que vive em determinada rea geogrfica em um dado momento . Suponhamos que o ambiente onde essa populao ocorre sofra alteraes bruscas, tais como modificaes climticas ou eventos geolgicos (terremotos , formaes de montanhas etc. ). Essas alteraes podem determinar o surgimento de faixas de territrio em que a exi stncia dos indivduos da populao torna-se impossvel. Quando essas faixas desfavorveis s eparam reas que ainda renem condies favorveis sobrevivncia dos indivduos que formava populao inicial elas so denominadas barreiras ecolgicas ou barreiras geogrficas . As barreiras ecolgicas impedem a troca de genes entre os indivduos das populaes por elas separadas, fazendo com que variabilidades genticas novas surgidas em uma populao , no sejam transmitidas para outra. Alm disso , as condies do ambiente , nas eas separadas pela barreira, dificilmente so exatamente as mesmas , o que determi na diferente presses seletivas. Ento as populaes assim separadas vo acumulando ao lon go do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre , considera-se que essas populaes pertencem a espcies distintas. As espcies so portanto, como j vimos, populaes de indivduos potencialmente intercr uzantes e reprodutivamente isolados de outras populaes. 3. Os mecanismos de isolamento reprodutivo. O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo fund amental para a origem das espcies. Populaes reprodutivamente isoladas de outras pas saro a Ter histria evolutiva prpria e independente de outras populaes . No havendo tro ca de genes com populaes de outras espcies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populaes de uma espcie tero uma resposta prpria . Dessa forma, o isolamento rep rodutivo explica no a penas a origem das espcies , nas tambm a enorme diversidade d o mundo biolgico. importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo no se refer em apenas esterilidade , pois isolamento reprodutivo no sinnimo de esterilidade. D uas espcies podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etolgicos ou ec olgicos que impendem o fluxo gnico, e no devido esterilidade. Um exemplo pode ser dado por duas espcies de patos de gua doce, Anas platyrhin chos e Anas acuta, as quais , apesar de nidificarem lado a lado , no trocam genes , pois respondem a estmulos sensoriais diferentes . A cpulas entre machos e fmeas de uma espcie desencadeada por certos estmulos sensoriais que no tm efeito sobre mac

hos e fmeas da outra espcie . Com isso , muito raro haver cpula entre indivduos das duas espcies.No entanto , se essas duas espcies forem criadas em cativeiro, elas p odero se reproduzir, originando descendentes frteis .Neste caso, no a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etolgico (compartamental). Os mecanismos de isoloamento reprodutivo podem ser classificados do seguinte modo:

Os mecanismos pr-copulatrios : impedem a cpula. Isolamento estacional : diferenas nas pocas reprodutivas. Isolamento de hbitat ou ecolgico: ocupao diferencial de hbitats. Isolamento etolgico: o termo etolgico refere-se a padres de comportamento. Para os animais, este o principal mecanismo pr-copulatrio. Neste grupo esto includos os meca nismos de isolamento devidos incompatibilidade de comportamento baseado na produo e recepo de estmulos que levam machos e fmeas cpula. Esses estmulos so especficos p ada espcie. Dois exemplos desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo so os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos , que apresentam variao dependendo da espcie. Eses sinais variam na freqncia, na durao da emiso e na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja at vermelho) . A fmea s responde ao sinal emitido pelo macho de sua prpria espcie. O outro exempl o o canto das aves: as fmeas so atradas para o territrio dos machos de sua espcie em funo do canto, que especfico. Isolamento mecnico: diferenas nos rgos reprodutores, impedindo a cpula. Mecanismos ps-copulatrios: Mesmo que a cpula ocorra, estes mecanismos impedem ou re duzem seu sucesso. Mortalidade gamtica: fenmenos fisiolgicos que impedem a sobrevivncia de gametas masc ulinos de uma espcie no sistema reprodutor feminino de outra espcie. Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundao entre gametas de espcies diferentes, o zogoto poder ser pouco vivel, morrendo devido ao desenvolvimento embrionrio irregu lar. Inviabilidade do hbrido : indivduos resultantes do cruzamento entre indivduos de du as espcies so chamados hbridos interespecficos. Embora possam ser frteis, so inviveis evido menor eficincia para a reproduo. Esterilidade do hbrido : a esterilidade do hbrido pode ocorrer devido presena de gna das anormais ou a problemas de meiose anmala. O isolamento reprodutivo total entre duas espcies deve-se, em geral, a vrios f atores, dentre os quais um pode ser mais efetivo do que os outros. GENETICA DAS POPULAES 1. Introduo

O conhecimento da composio gentica de populaes importante para o estudo da evolu Pode-se conhecer a composio gentica de uma populao calculando as freqncias de genes e e gentipos que a compem. Vamos aprender, ento, a calcular essas freqncias e como elas podem ser empregadas nos estudos sobre evoluo. 2. Freqncias gnicas e genotpicas. A determinao da freqncia gnica e da freqncia genotpica de uma populao pode ser ficada em uma populao com as seguintes caractersticas: Gentipo N de indivduos

AA Aa aa Total

3600 6000 2400 12000

A freqncia dos genes A ou a, nessa populao, pode ser calculada do seguinte modo: Freqncia de um gene para aquele locus = n. total desse gene n. total de genes

A freqncia do gene A : 3600 indivduos AA -> n de genes A = 7200 6000 indivduos Aa -> n de genes A = 6000 Total de genes A = 13200 O nmero total de genes na populao para esse locus 24000, pois, se o nmero de indi vduos apresenta dois alelos para o locus em questo. f(A) = n total de genes A = 13200 = 0,55 n total de genes 24000 para esse locus f(A) = 55% ou f(A) = 0,55 Para calcular a freqncia de a, pode-se proceder do mesmo modo ou, ento, utiliza r a frmula que estabelece a relao entre genes alelos: f(A) + f(a) = 1 f(a) = 1 - 0,55 f(a) = 0,45 f(a) = 45% Nessa populao, as freqncias dos genes A e a so, portanto, respectivamente: f(A) = 55% f(a) = 45%

A freqncia genotpica, neste caso, pode ser calculada do seguinte modo: n de indivduos com um Freqncia = determinado gentipo genotpica n de indivduos da populao As freqncias dos gentipo AA, Aa e aa nessa populao so, respectivamente: AA = 3600 = 0,30 12000 Aa = 6000 = 0,50 12000 aa = 2400 = 0,20 12000 No exemplo dado, o nmero de indivduos e a distribuio dos gentipos quanto a um det erminado par de alelos so conhecidos. A partir dessa populao, ou de qualquer outra, pode-se estimar a freqncia gentica e genotpica da gerao seguinte, com base no teorema e na frmula de Hardy-Weimberg, cuja utilizao apresenta certas restries, como ser apre sentado no prximo item.

3. O teorema de Hardy-Weimberg Este teorema, formulado em 1908 pelos cientistas Hardy e Weimberg, tem o seg uinte enunciado:

Em uma populao infinitamente grande, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso e sobr e o qual no h atuao de fatores evolutivos, as freqncias gnicas e genotpicas permanece onstantes ao longo das geraes. Este teorema, ento, s vlido para populaes: Infinitamente grandes; Com cruzamentos ao acaso; Isentas de fatores evolutivos, tais como, mutao, seleo natural e migraes.

Uma populao assim caracterizada encontra-se em equilbrio gentico. Na natureza, e ntretanto, no existem populaes sujeitas rigorosamente a essas condies. A importncia do teorema de Hardy-Weimberg para as populaes naturais est no fato de ele estabelecer um modelo para o comportamento dos genes. Desse modo, possvel estimar freqncias gnicas e genotpicas ao longo das geraes e compara-las comas obtidas na prtica. Se os valores observados so significativamente diferentes dos valores e sperados, pode-se concluir que fatores evolutivos esto atuando sobre essa populao e que ela est evoluindo. Se os valores no diferem significativamente, pode-se concl uir que a populao esto equilbrio e que, portanto, no est evoluindo. Para demonstrar esse teorema, vamos supor uma populao com as caractersticas por ele pressupostas. Nessa populao, chamaremos de p a freqncia de gametas portadores d o gene A e de q a freqncia de gametas portadores do gene a. Os gentipos possveis so AA, Aa e aa e as freqncias genotpicas em cada gerao sero AA: a probabilidade de um vulo portador do gene A ser fecundado por um espermatozi de portador do gene A : p X p Aa: a probabilidade de um vulo portador do gene a ser fecundado por um espermatozi de portador do gene a : q X q = q Aa: a probabilidade de um vulo portador do gene A ser fecundado por um espermatozi de portador do gene a : p X q = pq Aa: a probabilidade de um vulo portador do gene a ser fecundado por um espermatozi de portador do gene A : q X p = qp Essa relao pode ser representada do seguinte modo:

Hardy e Weimberg compreenderam que esse resultado nada mais era do que o des envolvimento do binmio (A+B) elevado Segunda potncia, aprendido em lgebra elementar : (a+b) = A + 2ab = b Chamando de p a freqncia de um gene e de q a freqncia de seu alelo e sabendo-se que p+Q =1, obtem-se a frmula de Hardy-Weimberg: a frmula de Hardy-Weimberg pode ser escrita dos seguintes modos: p + 2pq + q = 1 OU p + 2p(1-p) + (1-p) = 1 4. Exemplos de aplicao da frmula de Hardy-Weimberg EXEMPLO 1 Para exemplificar numericamente este teorema, vamos supor uma populao com as se guintes freqncias gnicas: p= freqncia do gene B = 0,9 q= freqncia do gene b = 0,1 Pode-se estimar a freqncia genotpica dos descendentes utilizando a frmula de Har dy- Weimberg:

Se a populao estiver em equilbrio, a freqncia ser sempre mantida constante ao long o das geraes. Se, no entanto, verificarmos que os valores obtidos na prtica so signi ficativamente diferentes desses esperados pela frmula de Hardy-Weimberg, a populao no se encontra em equilbrio gentico e , portanto, est evoluindo. A freqncia de cada gene tambm no sofrer alterao ao longo das geraes, se essa popul ver em equilbrio gentico. EXEMPLO 2

A frmula de Hardy-Weimberg pode ser utilizada para estimar a freqncia de deter minado par de alelos em uma populao em equilbrio, conhecendo-se o aspecto fenotpico. Supondo que, em uma populao terica em equilbrio, 16% dos indivduos so mopes e o restan e tem viso normal, qual a freqncia de genes recessivos e dominantes para esse carter nessa populao, sabendo-se que a miopia derteminada por gene recessivo? Pela frmula de Hardy-Weimberg: p + 2pq + q = 1 onde: A freqncia do gene m 0,4 e a do gene M 0,6. Sabendo disto, podemos estimar a freqncia genotpica do seguinte modo: Logo, a MM = 0,36 = Mm = 0,48 = mm = 0,16 = freqncia genotpica : 36% 48% 16%